Post on 12-Aug-2015
CIÊNCIAS BIOLÓGICAS
3º PERÍODO
ZOOLOGIA DE INVERTEBRADOS
Frederico de Siqueira Neves
Magno Augusto Zazá Borges
Paulo Henrique Costa Corgosinho
ZOOLOGIA DEINVERTEBRADOS
Paulo Henrique Costa Corgosinho
Magno Augusto Zazá Borges
Frederico de Siqueira Neves
Montes Claros - MG, 2010
CIÊNCIAS BIOLÓGICAS
3º PERÍODO
2010Proibida a reprodução total ou parcial.
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Diretor do Centro de Ciências Biológicas e da Saúde - CCBSMaria das Mercês Borém Correa Machado
Chefe do Departamento de Ciências BiológicasMarcílio Fagundes
Coordenador do Curso de Ciências Biológicas a DistânciaRonaldo Reis Júnior
AUTORES
Paulo Henrique Costa Corgosinho
Biólogo, Bacharel em Ecologia pela UFMG, Mestre em Zoologia pela UFPR,
Doutor em Biologia de Água Doce e Pesca Interior pelo Instituto Nacional de
Pesquisas da Amazônia – INPA/UFAM. Professor do curso de Ciências
Biológicas da Unimontes.
Magno Augusto Zazá Borges
Biólogo, Bacharel em Parasitologia pela UFMG, Mestre em Parasitologia
pelo Instituto de Ciências Biológicas da UFMG, Doutor em Ciência Animal
pela Escola de Veterinária da UFMG. Professor do curso de Ciências
Biológicas da Unimontes.
Frederico de Siqueira Neves
Biólogo, Bacharel em Ecologia pela UFMG, Mestre em Entomologia pela
UFV, Doutor em Conservação e Manejo da Vida Silvestre pelo Instituto de
Ciências Biológicas da UFMG. Professor do curso de Ciências Biológicas da
Unimontes.
SUMÁRIODA DISCIPLINA
Apresentação . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 07
Unidade I: Introdução à Zoologia e Classificação Zoológica . . . . . . . 09
1.1 Classificação zoológica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 09
1.2 Referências . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18
Unidade II: Reino Protista . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19
2.1 Sistemática . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19
2.2 Referências . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38
Unidade III: Filo Porifera . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39
3.1 Introdução . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39
3.2 Filo Porifera . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41
3.3 Referências . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46
Unidade IV: Filos Cnidaria e Ctenophora . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47
4.1 Introduçãoa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47
4.2 Filo Cnidaria. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 48
4.3 Filo Ctenophora . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 54
4.4. Referências . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 55
Unidade V: Platyhelminthes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 56
5.1 Filo Platyhelminthes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 56
5.2 Referências . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67
Unidade VI: Filos Blastocelomados . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 68
6.1 Filo Rotifera. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 68
6.2 Filo Nematoda . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 70
6.3 Outros filos menos diversos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 73
6.4. Referências . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 75
Unidade VII: Filo Mollusca . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 76
7.1 Introdução . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 76
7.2 Referências . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 92
Resumo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 93
Referências básica e complementar . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 99
Atividades de aprendizagem - AA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 101
APRESENTAÇÃO
07
Olá futuros biólogos! Estamos iniciando agora o estudo da zoologia,
uma das disciplinas mais queridas pelos alunos de biologia. A zoologia é o
estudo dos animais (metazoários) e dos protistas (também conhecidos como
protozoários). Por questões didáticas, o estudo da zoologia é dividido em
zoologia de vertebrados e invertebrados. Neste curso estudaremos a
primeira parte do estudo dos invertebrados, englobando os protistas e os
metazoários mais simples. Mas a simplicidade estrutural destes organismos
não diminui a sua importância nos ecossistemas e até mesmo no dia a dia das
pessoas. Entre os metazoários estudados nesta disciplina estão organismos
marinhos como os corais, que junto com esponjas e anêmonas formam os
recifes de corais, um verdadeiro bercarios da vida marinha. Logo depois
comecamos a estudar os platelmintos ou vermes chatos, onde encontramos
tanto parasitos como o Schistosoma e a Taenia, bem conhecidos de todos
por causarem doencas comuns ao seres humanos, como importantes
organismos aquáticos de vida livre (não parasitos) como as planárias.
Terminando os platelmintos, começaremos o estudo dos organismos antes
conhecidos como pseudocelomados (hoje chamados de blastocelomados),
que possuem uma outra cavidade corporal além do tubo digestivo,
característica inexistente nos platelmintos. Entre os blastocelomados
estudaremos os dois filos maiores, Nematoda e Rotifera. O filo Nematoda,
dos vermes “cilíndricos”, abriga o verme mais comum em humanos, o
Ascaris lumbricoides, além de outros parasitos e milhares de vida livre,
presentes em praticamente todos os tipos de habitats terrestres. Os rotíferos
são organismos aquáticos comuns em todos os corpos d'água do mundo,
principalmente nos de água doce. São importantes na ciclagem de
nutrientes no ecossistema e se destacam por seu sistema de propulsão. O
curso se encerra com o estudo de um dos filos mais numerosos da natureza,
os moluscos. Os moluscos, encontrados facilmente até no jardim de sua
casa, são caracterizados por seu corpo mole e viscoso. O grupo é muito
diverso, reunindo organismos bem diferentes, como caramujos, mariscos,
polvos e lulas. Além destes bem conhecidos de qualquer um que já foi ao
litoral, estudaremos outros bem diferentes, como os quítons. Agora é
começar a estudar e explorar este maravilhoso e diverso mundo da zoologia.
09
1UNIDADE 1INTRODUÇÃO À ZOOLOGIA E CLASSIFICAÇÃO ZOOLÓGICA
Olá futuros biólogos! Agora é hora de começar a aprender sobre os
animais e protistas, organismos estudados pela Zoologia. Nesta unidade,
você terá as primeiras noções sobre os principais grupos de seres vivos
(reinos) e noções básicas sobre sistemática e nomenclatura zoológica.
1.1 CLASSIFICAÇÃO ZOOLÓGICA
Inicialmente, vamos discutir um pouco sobre como os seres vivos
podem ser classificados. As primeiras tentativas bem documentadas de
classificar os seres vivos foram feitas pelo filósofo grego Aristóteles (384-322
ac). No entanto, o sistema de Aristóteles era bastante simples e os animais
eram arbitrariamente agrupados de acordo com similaridades superficiais
compartilhadas. Por exemplo, inicialmente os animais eram agrupados de
acordo com o meio em que viviam (terra, água e ar), ou de acordo com a
forma que reproduziam. Com isso, eram criadas classificações, muitas vezes,
artificiais, onde organismos não aparentados evolutivamente eram
colocados em um mesmo “grupo taxonômico” devido à convergência de
caracteres. As ideias de como as diferentes formas se originavam não
incorporavam nenhuma ideia de mutabilidade e evolução, já que Aristóteles
acreditava em um universo imutável, que sempre existiu em toda sua
complexidade. Mas já nessa época, Aristóteles aplicava o princípio de
classificação dicotômica desenvolvido anteriormente por Platão (427-347
ac) e utilizado até hoje, nas chaves de identificação. Vários foram os filósofos
e naturalistas que se preocuparam com o método biológico após Aristóteles,
mas a classificação era regional, os nomes variavam de país para país e entre
regiões em um mesmo país. Não existia um sistema central de referência que
pudesse ser aplicado em todo o mundo. Foi Carl Linnaeus (1707-1778) que,
em 1735, em sua obra Systema Naturae, formalizou o método binomial de
classificação de espécies que usamos até hoje.
A história da classificação biológica e o papel da evolução na
formação das espécies e suas variedades são repletos de simplismos e
injustiças. A primeira tentativa de classificação levando em conta uma teoria
evolutiva foi Ernst Haeckel (1834-1919) em 1866. Ele divide os seres vivos
em três reinos: Plantae, representados pelas plantas (incluindo algas
pluricelulares, fungos e briófitas), Protista (microorganismos) e Animalia
(animais) (Fig.1).
Esse autor baseou grande parte de seu trabalho na revolucionária
teoria de Wallace e Darwin, primeiramente divulgada em 1858 com o nome
“Sobre a tendência das espécies para formar variedades; e sobre a
perpetuação das variedades e espécies por meio de seleção” (On the
Tendency of Species to form Varieties; and on the Perpetuation of Varieties
10
Ciências Biológicas Caderno Didático - 3º Período
and Species by Natural Means of Selection). Um ano após, em 1859, Darwin
publica seu livro “Sobre a origem das espécies por meio de seleção natural,
ou a preservação das raças favorecidas na luta pela vida” (On the Origin of
Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races
in the Struggle for Life). No entanto, o pensamento evolutivo e a ideia de que
os organismos se modificam, adaptando-se ao ambiente em que vivem já
tinha aparecido, embora de forma distinta, nos trabalhos e anotações de
Erasmus Darwin (1731-1802), Jean-Baptiste Lamarck (1744–1829), Étienne
Geoffroy Saint-Hilaire (1772-1844), Robert Knox (1791-1862), Robert
Edmond Grant (1793-1874), Robert Jameson (1774-1854), Robert
Chambers (1802–1871), dentre outros.
1.1.1 Sistemática e Taxonomia
Atualmente, existem cerca de 1.5 milhões de espécies de animais
descritas, o que representa apenas cerca de 20% das espécies existentes.
Então, como podemos entender toda essa diversidade e como agrupá-la
para compreender as relações entre os organismos? Para isso foi criada a
Sistemática e um sistema de classificação. A Sistemática é definida como o
estudo científico dos organismos em sua diversidade, sua evolução no
tempo e no espaço e sua classificação, traduzindo as relações de
ancestralidade e parentesco, também é chamada de ciência da
Biodiversidade.
Figura 1: Árvore da vida de Haeckel.Fonte: domínio público.
11
Zoologia de Invertebrados UAB/Unimontes
Em 1627 o naturalista John Ray introduziu um sistema de
classificação mais abrangente que resultou posteriormente no trabalho do
botânico Carolus Linnaeus (Fig. 2) que elaborou o sistema de classificação, o
“Systema Naturae”. A ideia de Linnaeus era organizar os organismos e as
regras de classificação para padronizar e evitar erros, como dar um mesmo
nome para espécies distintas ou nomes diferentes para uma mesma espécie.
Para isso, são necessárias regras que são organizadas pela Taxonomia, parte
da Sistemática responsável por organizar os princípios a serem usados para
comunicar os resultados da análise sistemática. Ou seja, a Taxonomia é
responsável pelas regras de nomenclatura, tais como: dar nomes às espécies,
gêneros e famílias. Além disso, a Taxonomia é responsável pelas regras para
formar coleções taxonômicas, rotulagem e publicações taxonômicas.
1.1.2 Sistema hierárquico de classificação:
O sistema de Linnaeus na organização de organismos em séries
ascendentes de categorias menores. Ele dividiu o Reino Animal em espécies
e deu a cada uma delas um nome particular. Uma espécie era considerada
um agrupamento de indivíduos que revelam profundas semelhanças entre
si, tanto na estrutura arquitetônica quanto funcional, mostrando grandes
similaridades biológicas e capazes de se reproduzirem naturalmente, dando
origem a descendentes férteis (Fig. 3).
Figura 2: Carl Linnaeus (1707-1778), ou Carolus Linnaeus (forma latinizada por ele próprio), ou ainda Carl Von Linné ou Carl Linné, propositor do sistema taxonômico binomial. Pintura de 1775 feita por Alexander Roslin, atualmente está no Museu Nacional de Estolcomo na Suécia.Fonte: Fig2.jpg
12
Ciências Biológicas Caderno Didático - 3º Período
Entretanto, na Natureza ocorrem espécies que, embora diferentes
entre si, guardam grandes aproximações. Assim são reunidas dentro de uma
categoria taxonômica comum que é o gênero. Seguindo o mesmo
raciocínio, diversos gêneros, muito próximos, são reunidos num
grupamento taxonômico comum, conhecido como família. A reunião de
famílias semelhantes forma uma ordem. Por sua vez, a reunião de ordens
forma uma classe, que reunidas dão origem a um filo. A reunião de todos os
filos forma a maior das categorias taxonômicas, o reino. Após a publicação
da teoria da evolução, a classificação de Linnaeus foi drasticamente
modificada, mas o princípio básico do seu sistema é ainda seguido.
A hierarquia das categorias taxonômicas expandiu-se,
consideravelmente, desde os dias de Linnaeus (Tab. 1). Ela inclui atualmente
sete categorias principais para o reino Metazoa, em ordem decrescente:
reino, filo, classe, ordem, família, gênero e espécie. Todos os organismos
classificados devem pertencer a pelo menos sete táxons, um para cada
categoria principal. Os taxonomistas têm a opção de subdividir ainda mais
estas sete categorias e atualmente são conhecidas mais de 30 categorias
taxonômicas em grupos mais diversos e complexos como peixes e insetos. ,
Tabela 1: Exemplos de categorias taxonômicas, as quais pertencem alguns representantes
dos animais.
Categoria
Reino Metazoa Metazoa Metazoa MetazoaFilo Arthropoda Chordata Chordata Chordata
Classe Insecta Amphibia Mammalia MammaliaOrdem Diptera Anura Primates Primates
Família Culicidae Centrolenidae Hominidae HominidaeGênero Culex Hyalinobatrachium Gorilla HomoEspécie Culex quinquefasciatusHyalinobatrachium eurygnathumGorilla gorilla Homo sapiens
Nome popular mosquito perereca-de-vidro gorila homem
Taxón
Figura 3: Tabela do Reino Animal (Regnum Animale) da primeira edição do Systema Naturae Linnaeus (1735).Fonte: Fig3.jpg
13
Zoologia de Invertebrados UAB/Unimontes
1.1.3 Regras de nomenclatura:
Considerando-se o imenso número de idiomas e dialetos espalha-
dos pelo mundo, torna-se absurdo o número de nomes diferentes pelos
quais são chamados os animais e as plantas. Assim, Linnaeus, propôs uma
forma de nomenclatura mais simples, em que cada organismo seria conheci-
do por dois nomes apenas seguidos e inseparáveis. Assim, surgiu a nomen-
clatura binomial que é ainda hoje adotada. Dessa forma, cada espécie
animal ou vegetal teria dois nomes: o primeiro, o gênero, deveria refletir as
características mais genéricas ou coletivas; o segundo, a espécie, que reflete
as características mais específicas, aquelas mais peculiares.
A Comissão Internacional de Nomenclatura Zoológica foi criada em
1895 com o intuito de criar um sistema estável, lógico e universal que
pudesse ser aplicado à nomenclatura zoológica, além de assegurar que cada
nome seja único e distinto. A primeira versão do Código Internacional de
Nomenclatura Zoológica foi publicada em 1961, embora algumas tentativas
de normatização da taxonomia zoológica datem da metade do século XIX,
antes mesmo da fundação da Comissão Internacional de Nomenclatura
Zoológica. Atualmente o código está em sua quarta edição, datado em
1999.
Exemplos de regras retiradas do Código Internacional de
Nomenclatura Zoológica (1999):
?O nome dos animais deve ser escrito em latim ou idioma
latinizado e deve estar em destaque no texto. Exemplo: Canis lupus (lobo);
?Todo animal deve ter umnome específico binomial composto
pelo nome genérico, escrito com primeira letra em maiúscula, seguido pelo
epíteto específico todo em minúsculo. Exemplo: Musca domestica (mosca)-
Musca (gênero), Musca domestica (espécie);
?Disponibilidade e Validade- Um nome, para ser disponível deve
ser publicado em meios que permitam acesso público e registro permanente
e deve ser impresso por meios que garantam reprodução múltipla e fidedig-
na. Após 1930, um nome, para ser disponível a um dado táxon, deve
satisfazer as provisões citadas acima, além de:
?Deve ser acompanhado por uma descrição que defina os
caráteres diagnósticos para o táxon ao qual é dado o nome, ou ser acompa-
nhado de uma referência bibliográfica que contenha os caráteres diagnósti-
cos propostos para o novo táxon;
?Deve ser expressamente designado como um novo táxon (tax
nov.; nom. nov; spec. nov, etc);
?Uma espécie tipo deve ser explicitamente designada. Cada
espécie tipo deve ter um fixador do nome específico. Normalmente, esse
fixador é um espécime tipo, ou holótipo designado pelo autor, no momento
da descrição da espécie e que servirá como padrão para a espécie;
ATIVIDADES
Classifique cinco animais não citados na figura acima,
segundo as sete categorias taxonômicas principais de
Linnaeus.
Entre no site (http://www.iczn.org/iczn/index
.jsp) para encontrar o Código Internacional de Nomenclatura
Zoológica. Neste site você poderá entender todos os
passos para descrição e nomeação de uma nova
espécie (página e código em inglês). Para uma versão menos
atualizada, porém didática e em língua portuguesa de
algumas normas presentes no ICZN, consultem o livro
Fundamentos Práticos de Taxonomia Zoológica, de
autoria de Nelson Papavero (2004, Fundação Editora
UNESP).
DICAS
14
Ciências Biológicas Caderno Didático - 3º Período
?Princípio da prioridade - Se vários nomes forem propostos para
um mesmo táxon, é o mais antigo que deverá vigorar. Dois ou mais nomes
estão em sinonímia se são aplicados em um mesmo nível taxonômico, para o
mesmo táxon. Por exemplo, o gênero Paraforficatocaris (Crustacea da órdem
Copepoda) foi proposto por Jakobi em 1972 para incluir a espécie
Paraforficatocaris paraensis jakobi, 1972. Antes da publicação desse gênero,
também em 1972, o mesmo autor, em um trabalho diferente, propôs o
gênero Brasilibathynellocaris para incluir 3 outras espécies relacionadas.
Es tudos recentes indicaram que Parafor f icatocar i s é um
Brasilibathynellocaris. Portanto, apesar de que ambos os nomes sejam
válidos, os dois são sinônimos, sendo Paraforficatocaris um sinônimo júnior.
Pelo princípio da prioridade, o nome genérico Brasilibathynellocaris,
proposto anteriormente, deve ser adotado.
?Princípio da homonímia- Quando dois táxons totalmente
distintos recebem o mesmo nome, o táxon descrito primeiramente deverá
permanecer com o seu nome original, enquanto o táxon descrito posterior-
mente, com o mesmo nome, deverá receber um nome diferente. Assim
temos homônimos (táxons diferentes com o mesmo nome), onde o mais
recente é considerado um homônimo júnior, devendo seu uso ser disconti-
nuado em função do homônimo mais velho. Exemplo: Selys, em 1817,
descreveu o gênero de uma libélula como Podopteryx. Em 1971, Sharov
utilizou o mesmo nome (Podopteryx) para um fóssil de pterossauro. Assim,
seguindo o código de nomeclatura o nome Podopteryx deve ser aplicado
somente para o gênero proposto por Selys. Em 1981, Cowen propôs um
novo nome, Sharovipteryx, em substituição ao homônimo Podopteryx dado
ao pterossauro (FIG. 4).
Figura 4. O pterossauro Sharovipteryx e uma libélula da subfamília Argiolestinae, a mesma da Podopteryx. Desenho do pterossauro: Arthur Weasley. Foto da libélula: R. A. Nonenmacher.Fonte: fig4.jpg
15
Zoologia de Invertebrados UAB/Unimontes
?Em trabalhos científicos, depois do nome da espécie, coloca-se o
nome do autor que o descreveu seguido de vírgula e data (ex: nome de uma
espécie de besouro rola-bosta muito comum no norte de Minas Gerais:
Deltochilum verruciferum Felsche, 1911). Se o nome entra em sinonímia,
autor e ano da descrição original aparecem entre parênteses (ex:
Paraforficatocaris paraensis Jakobi, 1972 é sinonímia júnior de
Brasilibathynellocaris paraensis (Jakobi, 1972). No caso de homonímia, o
novo nome recebe o nome do autor que identificou o problema e propôs o
novo nome (Podopteryx Sharov, 1971 é sinônimo sênior de Sharovipteryx
Cowen, 1981).
1.1.4 Sistemática filogenética
O método de sistemática filogenética proposto pelo entomólogo
alemão Willy Hennig em 1950 é um marco no desenvolvimento da sistemá-
tica biológica, a partir do momento que ofereceu um sistema lógico,
embasado em ideias evolucionistas, que permitiu o teste de hipóteses das
relações de parentesco entre as espécies de diferentes grupos taxonômicos.
Basicamente, o método proposto por Hennig se baseia na ideia de que
organismos mais aparentados compartilharão caracteres comuns somente a
eles, herdados de seu ancestral comum mais próximo. Esses caráteres são
denominados apomorfias (ver também autapomorfias e sinapomorfias), e
definem grupos monofiléticos. São monofiléticos os grupos onde estão
representados todos os descendentes de um mesmo ancestral comum.
Grupos onde um ou mais descendentes de um mesmo ancestral comum não
estão representados são denominados parafiléticos. Grupos parafiléticos são
caracterizados por plesiomorfias (ver também simplesiomorfias), sendo
plesiomorfias aqueles caráteres ancestrais, que surgiram em etapas anterio-
res, ao evento de especiação que leva a um novo grupo monofilético. Já os
grupos polifiléticos são constituídos por espécies que não compartilham um
mesmo ancestral comum mais próximo. Esses grupos são caracterizados por
homoplasias (convergências) (FIG. 3).
ATIVIDADES
Dê um exemplo de uma espécie animal, que você
conhece, que possui mais de um nome popular e tente
encontrar na internet o nome específico desse organismo, juntamente com o autor e a
data de publicação.
Figura 5: Hipótese das relações filogenéticas dentro dos vertebrados e delimitação de alguns grupos monofiléticos, parafiléticos e polifiléticos.Fonte: http://en.wikipedia.org/wiki/User:TotoBaggins.
16
Ciências Biológicas Caderno Didático - 3º Período
Um outro ponto chave no método hennigiano é o reconhecimento
de que proximidade filogenética não quer dizer, necessariamente, similari-
dade morfológica, como defende os taxonomistas tradicionais. Em outras
palavras, o método é biológicamente mais realista, levando em conta que
estruturas homólogas (aquelas derivadas de um mesmo ancestral comum)
podem divergir grandemente em forma e função, em virtude de pressões
seletivas diferenciadas.
1.1.5 Os Reinos da Natureza
Como tudo em biologia, ainda hoje existe uma grande controvérsia
quanto ao número de reinos da natureza, mas a maioria dos autores
concorda que existem 5 ou mais reinos: Com o objetivo de simplificar, nosso
objetivo não é introduzir desnecessária discussão sistemática nesse momen-
to, iremos adotar a divisão da natureza em cinco reinos: Monera, Fungi,
Plantae, Protista e Metazoa. Esses cinco reinos permaneceram com a
classificação mais aceita, até o desenvolvimento da sistemática molecular, ao
final do século XX, quando ficou aparente que nem os Protistas e nem os
Moneras são monofiléticos. Atualmente, muitos autores dividem o reino
Monera em dois: Eubacteria e Archaea. Os antigos Protistas são divididos em
um número ainda maior de grupos monofiléticos mais próximos de fungos,
animais, plantas e alguns “Moneras’’. Vírus não são incluídos dentro dos
cinco reinos, havendo uma ampla discussão a respeito da condição de seres
vivos proposta para esses “organismos’’.
O reino Monera (FIG. 6) engloba os organismos procariotos, isto é,
organismos que não possuem células com núcleo ou organelas envoltas por
membranas. Dentro deste reino estão as bactérias e cianofíceas (algas azuis
ou cianobactérias). Todos os outros reinos são de organismos eucariotos,
cujas células que possuem membranas circulando o núcleo e as outras
organelas. O estudo destes organismos se encontra inserido na microbiolo-
gia, mais especificamente na bacteriologia.
ATIVIDADES
Diferencie a Taxonomia tradicional da Sistemática Filógenética.
DICAS
Para entender melhor a classificação moderna dos seres vivos, é muito interessante consultar a página da internet do projeto “Tree of Life” http://www.tolweb.org/Life_on_Earth/1. Você pode ir navegando através dos “galhos” da árvore e explorar a biodiversidade. É bom lembrar que todas as classificações são hipóteses e que não há verdade absoluta em ciência.
Figura 6: Exemplo de organismo do Reino Monera - Helicobacter pylori em microscopia eletrônica.Fonte: Foto Yutaka Tsutsumi.
17
Zoologia de Invertebrados UAB/Unimontes
O reino Fungi é representado por organismos heterotróficos (não
produzem seu próprio alimento), saprofágicos (se alimentam de matéria
orgânica em decomposição), que possuem parede celular quitinosa. Aqui se
encontram os fungos e cogumelos (FIG.7). O estudo dos organismos deste
reino é chamado de micologia.
As plantas (FIG.8) multicelulares formam o reino Plantae; são
organismos autotróficos (produzem seu próprio alimento) e fotossintetizan-
tes. Aqui estão as briófitas e as plantas vasculares. São foco de estudo da
Botânica.
Em zoologia, por questões históricas e didáticas, estudaremos os
dois reinos restantes: Protista e Metazoa. Esta divisão é puramente didática,
uma vez que são organismos muito diferentes.
O reino Protista é formado por organismos unicelulares ou multice-
lulares, porém sem apresentar tecidos verdadeiros ou desenvolvimento
embrionário. Abrigam os chamados “protozoários” e as algas.
Figura 7: Exemplo de organismo do Reino Fungi – O cogumelo Amanita muscaria.Fonte: Foto de Afbeelding Onderwijsgek.
Figura 8: Exemplo de organismo do Reino Plantae .Fonte: Foto Magno Borges.
18
Ciências Biológicas Caderno Didático - 3º Período
O reino Metazoa, também conhecido como Animallia, é formado
por organismos heterotróficos, multicelulares e que, na sua maioria,
apresentam tecidos verdadeiros (exceto Porifera, Rhombozoa e
Orthonectida; ver páginas 227 a 230 do livro Princípios Integrados de
Zoologia, escrito por Hickman, Roberts & Larson; 11a edição), além de
células reprodutivas, reprodução sexual e divisão celular por meiose. Estima-
se que estes animais teriam surgido há 600-900 m.a., nos períodos pré-
cambrianos, provavelmente nos fundos dos oceanos e mares, são divididos
comumente em Protostomia (invertebrados nos quais o blasóporo origina a
boca) e Deuterostômia (composto por alguns invertebrados sem notocorda e
Chordata, onde o blastóporo origina o ânus).
REFERÊNCIAS
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and on the Perpetuation of Varieties and Species by Natural Means of
Selection, Journal of the Proceedings of the Linnean Society of London.
Zoology 3: 46-50. 1858.
Darwin, C. On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or the
Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life. London, John
Murray, 1859
Haeckel, E. Generelle Morphologie der Organismen. Vol. 1 e 2, Berlin,
Verlag von Georg Reimer, 1866.
Hennig, W. Grundzüge einer Theorie der phylogenetischen Systematik.
Berlin, Deutscher Zentralverlag, 1950.
HICKMAN, C. P.; LARSON, A; ROBERTS, L. S. Princípios Integrados de
Zoologia, 11. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2004. 872p.
International Commission on Zoological Nomenclature. International code
of zoological nomenclature online. 4. ed. Disponível em
http://www.iczn.org/iczn/index.jsp> Acesso em: 18 Nov. 2009. ISBN
0853010064.
Linnaeus, C. Systema naturae per regna tria naturae :secundum classes,
ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis.
Holmiae (Laurentii Salvii), 1735.
RAY, J. Historia plantarum species, etc. 3 vols. Vol. I. Londini: Clark, 1686.
RIBEIRO-COSTA, C. S. & ROCHA, R. M. Invertebrados: manual de aulas
práticas. Ribeirão Preto: Holos Editora, 2002. 226p.
RUPPERT, E. E.; FOX, R. & BARNES, R. D. Zoologia dos Invertebrados. 7.
ed. São Paulo: Roca, 2005. 1168p.
19
Os Protistas são um reino grande e diverso, que reúne organismos
tão distintos como as amebas intestinais unicelulares e os sargaços, algas
marinhas que podem chegar a vários metros. Por essa diversidade de formas,
muito além da aparência, os cientistas não conseguem chegar a um consen-
so sobre a classificação destes organismos. Vamos aprender sobre eles, para
que ao final vocês possam ter sua própria opinião sobre o assunto.
Introdução
Os protistas são organismos eucariotos unicelulares ou pluricelula-
res, mas que não possuem um grau de especialização celular significante,
mecanismos de adesão celular ou tecidos verdadeiros. Muitos livros ainda os
chamam de “Protozoa” (do grego Proto, “primeiro” e Zoon, “animal”) ou
protozoários, mas a maioria dos textos modernos utiliza “Protistas”. Eles
realizam todas as suas funções fisiológicas somente com as organelas
celulares, variam de 1µm (Micromonas), até uns poucos milímetros (alguns
dinoflagelados, amebas e ciliados). Corliss (1999) estima que existam 12.000
a 19.000 protistas conhecidos.
2.1 SISTEMÁTICA
A mais tradicional classificação dos Protistas era baseada nas suas
organelas de locomoção:
?Flagelados; se locomovem por flagelos.
?Sarcodinos; se locomovem por pseudópodos.
?Ciliados; se locomovem por cílios.
?Esporozoários; não possuem organelas de locomoção.
Essa classificação não mostra a verdadeira diversidade de protistas,
nem suas ligações de parentesco, por isso é considerada uma classificação
artificial (Fig.9). Isso se deve a ela ser baseada somente em uma característi-
ca, as organelas de locomoção. Ela ainda tem a sua utilidade didática, para
facilitar o trabalho do professor em sala de aula. Aqui mesmo, usaremos essa
classificação algumas vezes.
2UNIDADE 2REINO PROTISTA
ATIVIDADES
Pesquise a classificação dos Protistas em livros didáticos de
biologia. A classificação encontrada corresponde a mais
moderna, adotada neste trabalho? São chamados de
Protistas ou Protozoários?
20
Ciências Biológicas Caderno Didático - 3º Período
A classificação dos Protistas é muito controversa, não havendo
nenhum tipo de consenso até hoje. Em situações como essa a melhor
alternativa é escolher uma classificação e segui-la. Para o nosso estudo,
utilizaremos a classificação adotada por Brusca & Brusca (2003) e falaremos
dos filos mais comuns e representativos de protistas.
Filos “Flagelados”
Características Gerais
Flagelos são estruturas em forma de chicote que algumas células
apresentam e têm função de locomoção. Os flagelos das células eucariotas
se diferenciam dos presentes nas células procariotas pela sua estrutura
peculiar: Nove pares fundidos de microtúbulos envolvendo dois microtúbu-
los centrais (Fig. 10 e 11), estes microtúbulos são envolvidos por uma
continuação da membrana plasmática e preenchidos pelo citoplasma da
célula. Os microtúbulos deslizam entre si e produzem o movimento flagelar,
semelhante o produzido por um motor de popa de barco.
Figura 9: Diversidade entre os protistas: a – Exemplos de ciliados de vida livre. b – Três flagelados simbióticos não-pigmentados. c – Um euglenóide fotossintetizante. d – dois dinoflagelados de vida livre (a figura acima de água doce, abaixo marinho). e – duas amebas tecadas, com diferentes pseudópodos. f – Um foraminífero. g – Um radiolário, exibindo a complexidade de seu esqueleto. h – Uma gregarina (apicomplexa). i – Dois pseudofungos saprofágicos. j – Duas algas marinhas. k – Um 19TTP191919ia19dio (protista fungal). l – Dois myxosporidios.Fonte: Corliss (2002).
21
Zoologia de Invertebrados UAB/Unimontes
O que chamamos de “protistas flagelados” aqui é um grupo enorme
de organismos de vida livre, comensais ou parasitas. A única característica
que vai reuni-los como um todo é possuir flagelo na maior parte de seu ciclo
de vida. Eles são frequentemente divididos em fitoflagelados (flagelados
fotossintetizantes) e zooflagelados (flagelados heterotróficos).
Principais filos:
A. “Fitoflagelados”
Figura 10: Desenho esquemático do corte de um flagelo eucarioto.Fonte: http://en.wikipedia.org/wiki/File:Eukaryotic_flagellum.svg. fig10.png
DICAS
Estudar os protistas é como estudar a própria célula
eucariota. É um bom momento para relembrar o que foi
aprendido em biologia celular. Use seu material e anotações
como auxílio para o estudo dos protistas.
Figura 11: Microscopia eletrônica de transmissão do corte longitudinal do flagelo de Chlamydomonas reinhardtii.Fonte: Dartmouth Electron Microscope Facility, Dartmouth College. Autores: Elizabeth Smith, Louisa Howard, Erin Dymek. C
FE
A
B GGLOSSÁRIO
Fotossintetizante: Organismos que possuem a capacidade de
realizar a fotossíntese, produzindo seu próprio
alimento (glicose). São os produtores na cadeia alimentar.Heterotrófico: organismos que
não produzem seu próprio alimento e se alimentam de
outros organismos. São os consumidores na cadeia
alimentar.
22
Ciências Biológicas Caderno Didático - 3º Período
Filo Euglenida
Os protistas deste filo são aproximadamente 1.000 espécies, a
maioria de água doce e uns poucos marinhos, muito comuns em corpos
d’água ricos em matéria orgânica, podendo ser úteis como bioindicadores
de qualidade de água. Seu corpo possui um formato relativamente rígido,
mantido por uma película formada por fitas de proteínas, abaixo da mem-
brana plasmática. Essa película é facilmente visível ao microscópio em
algumas espécies (Fig. 12).
Eles portam normalmente dois flagelos de tamanho desigual e
possuem uma única mitocôndria com cristas discoidais e somente um
núcleo. Um terço deles possui cloroplastos e é fotossintetizante, que lhes dá
a cor verde. Apresentam clorofila a e b e a sua substância de reserva é o
paramilo, diferente das plantas verdes, por exemplo, que estocam amido.
Os fotossintetizantes possuem fototropismo positivo (são atraídos por fontes
de luz), portanto uma organela fotoreceptora (estigma) pigmentada na base
do flagelo (Fig.12). Os outros dois terços não possuem cloroplastos e são
heterótrofos, se alimentando basicamente de matéria orgânica dissolvida.
Algumas formas fotossintetizantes podem facultativamente se tornarem
heterótrofas. Existem algumas formas predadoras (Peranema) e umas poucas
parasitas de invertebrados e girinos. Reproduzem-se por divisão binária
simples, não havendo fase sexuada.
Filo Dinoflagellata
São chamados de dinoflagelados (do grego Dinos, girar), por causa
de sua maneira peculiar de se movimentar: possuem dois flagelos, um
longitudinal e um transversal, que faz com que eles rodem como um pião.
Estes flagelos repousam em sulcos próprios: sulco longitudinal e sulco
equatorial (Fig.13). Esta é uma característica diagnóstica para este filo.
Figura 12 Euglena sp. Fonte: Proyecto Agua.Fonte: www.flickr.com/photos/microagua/
23
Zoologia de Invertebrados UAB/Unimontes
Existem aproximadamente 4.000
espécies de dinoflagelados, muitas delas fósseis,
uma vez que estes protistas podem portar
armaduras de celulose (Fig. 14) que se preser-
vam no registro fóssil. São comuns em todos os
habitats aquáticos, mas sua maior diversidade é
marinha. Pelo menos a metade deles é fotossin-
tetizante, possuindo clorofila a e c2, ficobilinas,
carotenóides e xantofilas, esta última lhes
conferindo a cor dourada ou marrom. As
espécies heterotróficas podem ingerir partículas
por fagocitose ou são saprofágicas (se alimentam
de matéria orgânica em decomposição). Suas
substâncias de reserva são gotas lipídicas (óleos)
ou amilo. Reproduzem-se por divisão binária
oblíqua ou desigual, mas existem espécies que
possuem reprodução sexuada.
Eles possuem espécies bioluminescen-
tes (Fig.15), quando em grande quantidade e à
noite, produzindo efeitos luminosos quando a
superfície marinha é perturbada. Alguns
dinoflagelados, quando em grande quantidade
(blooms) podem liberar substâncias tóxicas que
podem causar a morte de outros organismos
marinhos, como peixes. Este fenômeno é
Figura 13: Desenho esquemático de um dinoflagelado, mostrando a localização dos dois flagelos.Fonte: Desenho: Rebecca Stritch / BIODIDAC.
ATIVIDADES
Procure imagens de “maré vermelha” no Google imagens
(http://images.google.com/). Experimente fazer a busca em
inglês (red tide).
Figura 14: Ceratium sp., um dinoflagelado planctônico.Fonte: Keisotyo (http://commons.wikimedia.org/wiki/User:Keisotyo).
Figura 15: Noctiluca scintillans, um dinoflagelado bioluminescente.Fonte: Foto de Maria Antónia Sampayo, Instituto de Oceanografia, Faculdade Ciências da Universidade de Lisboa.
24
Ciências Biológicas Caderno Didático - 3º Período
chamado de “maré vermelha”, porque o trecho de mar atingindo costuma
apresentar uma cor avermelhada. Pode ser causado por espécies como
Alexandrium spp. e Gymnodinium catenatum. Uma espécie, a Pfiesteria
piscicida, possui uma toxina mil vezes mais poderosa que o cianeto.
Filo Chlorophyta
São a chamadas “algas verdes”, motivo de disputas entre botânicos
e zoólogos por anos! Isso porque, algumas são unicelulares e possuem todas
as características que se espera de um protista (Chlamydomonas) e outras já
possuem um nível de diferenciação próximo das plantas (Ulva) (Fig. 16).
Seus cloroplastos são muito semelhantes aos das plantas, possuindo clorofila
a e b, e estocam nutrientes na forma de amido. Algumas formam colônias,
como a Volvox.
Filo Stramenopila
Formado por um grupo heterogêneo de organismos: Diatomáceas,
Crisófitas (algas douradas) e “fungos flagelados” (Oomycota). Caracterizam-
se por possuir dois flagelos desiguais que portam pelos tripartidos.
Figura 16: As clorófitas Ulva lactuca e Chlamydomonas sp.Fontes: Kristian Peters e Dartmouth Electron Microscope Facility, Dartmouth College.
Figura 17: Paraphysomonas butcheri exibindo o flagelo com pelos tripartidos.Fonte: http://starcentral.mbl.edu/microscope/
25
Zoologia de Invertebrados UAB/Unimontes
São encontrados em todos os habitats aquáticos, inclusive os
glaciais. As mais conhecidas são as diatomáceas, por serem extremamente
comuns e numerosas e possuírem belos esqueletos silicosos ou calcários
(Fig.17). Em algumas praias, as diatomáceas são tão abundantes que grande
parte da areia é composta por elas, formando a chamada “areia de diatomá-
ceas”, que é usada na cosmética como esfoliante. Suas características
celulares são: mitocôndrias com cristas curtas tubulares, núcleo único, as
formas fotossintéticas possuem clorofila a, c1 e c2, xantofilas amarelas e
marrons, que lhe dão uma cor marrom-esverdeada, por isso são chamadas
por alguns de “algas douradas”.
B.“Zooflagelados”
Filo Kinetoplastida
Os membros deste filo se caracterizam por possuir uma única
mitocôndria modificada e alongada chamada cinetoplasto. O cinetoplasto
possui um tipo de DNA próprio, chamado kDNA. Esta organela se mostra
bem evidente em preparações microscópicas, estando sempre associada ao
flagelo (Fig.19). Possuem 1 ou 2 flagelos inseridos numa depressão na região
anterior do organismo. Em Leishmania e Trypanosoma da família
Trypanosomatidae, o flagelo arrasta-se e conecta-se ao longo dos lados do
corpo por meio de uma membrana ondulante.
Figura 18: Alguns exemplos de Diatomáceas.Fonte: Fotos: Damián H. Zanette.
ATIVIDADES
Observação a fresco de protistas. Tragam amostras de água de riachos e lagoas, de
preferência coletem de locais ricos em plantas aquáticas. Levem para o laboratório e
observem no microscópio os organismos presentes. Vocês
conseguem reconhecer alguns dos protistas estudados?
26
Ciências Biológicas Caderno Didático - 3º Período
Existem cerca de 600 espécies descritas de Kinetoplastida, que
podem ser divididas em dois grupos: os bodonídeos e os tripanossomatíde-
os. Os bodonídeos são de vida livre e vivem em ambientes aquáticos
marinhos e de água doce, ricos em matéria orgânica. Os tripanossomatídeos
são exclusivamente parasitos, infectando invertebrados, vertebrados e até
plantas. Dentro deste grupo temos importantes parasitos humanos, como o
Trypanosoma cruzi, causador da doença de Chagas (Fig.20), e as Leishmania
spp. causadoras das Leishmanioses. Estas parasitoses serão estudadas a
fundo na disciplina Parasitologia.
Figura 19: Trypanosoma sp., em lâmina de esfregaço sanguíneo.Fonte: Autor: Dr Myron G. Schultz – CDC. Fig19.png
Figura 20: Ciclo da Doença de Chagas.Fonte: CDC (www.cdc.gov).
27
Zoologia de Invertebrados UAB/Unimontes
Filo Choanoflagellata
Conhecidos como coanoflagleados são um pequeno grupo de
protistas marinhos e dulcícolas de vida livre, com pouco mais de 125
espécies conhecidas. Podem ser solitários ou coloniais, sésseis ou livre-
natantes. As espécies sésseis prendem-se por meio de uma haste, parte de
uma teca. Os indivíduos coloniais são unidos por uma matriz gelatinosa ou
por seus colares, têm como característica distintiva possuir um colar cilíndri-
co de microvilos ao redor da base do flagelo único, formando um sistema
filtrador para a captura de bactérias para alimentação (Fig. 21). Para ver uma
animação sobre este sistema acesse o site: www.biology.ualberta.-
ca/facilities/multimedia/uploads/zoology/choanoflagellate.html.
Os coanoflagelados sempre chamaram a atenção dos zoólogos por
sua semelhança com células típicas dos poríferos (esponjas), os coanócitos.
Estudos de filogenia demonstraram que os coanoflagelados são um grupo
irmão dos metazoários, isto é, são os protistas filogeneticamente mais
próximos dos metazoários.
Filo Parabasilida
Formado por protistas anaeróbios endosimbiontes de animais,
sendo conhecidas somente 4 espécies de vida livre, todas de ambientes
anóxicos (sem oxigênio). Poucos são parasitos, mas o filo engloba parasitos
de importância médico-veterinária, como o Trichomonas vaginalis, humano
e o Tritrichomonas foetus, bovino. Suas características distintivas são a
Figura 21: Microfotografia do coanoflagelado Desmarella moniliformisFonte: Foto de Sergey Karpov.
28
Ciências Biológicas Caderno Didático - 3º Período
presença do aparato parabasal (Complexo de Golgi associado com fibras
parabasais), ausência de mitocôndrias, substituídas por uma organela
chamada hidrogenossoma. Uma outra estrutura que facilita o reconheci-
mento deste filo é o axóstilo, uma estrutura rígida em forma de agulha que
atravessa o citoplasma (Fig. 22).
Existem aproximadamente 300 espécies conhecidas de
Parabasilida, normalmente divididas em dois grupos os tricomonadidas e os
hipermastigotos. Os tricomonadidas são simbiontes ou parasitos no trato
digestivo, respiratório e reprodutor de vertebrados. Os hipermastigotos
possuem centenas de flagelos e vivem como mutualistas obrigatórios no trato
digestivo de insetos, como cupins e baratas. Nestes insetos eles atuam
produzindo enzimas que digerem a celulose.
Filo Diplomonadida
São protistas comensais no trato digestivo de animais, as poucas
espécies de vida livre são achadas em águas poluídas. Seu nome vem da
organização bilateral de sua célula (Fig.26). Caracteristicamente possuem
dois núcleos, um número variável de flagelos, mas o mais comum são oito.
Não possuem mitocôndrias. São heterotróficos, se alimentando de substân-
cias orgânicas através da fagocitose e da pinocitose. Reproduzem-se por
divisão binária longitudinal e podem formar cistos (formas de resistência)
durante o seu ciclo de vida.
Figura 22: Trichomonas vaginalis.Fonte: Foto: CDC (www.cdc.gov).
29
Zoologia de Invertebrados UAB/Unimontes
C. Protistas “Sarcodinos”
Os protistas conhecidos como “Sarcodinos” (denominação sem
valor taxonômico) são por definição aqueles que se locomovem por
pseudópodos (Fig.24). Esta definição é falha, uma vez que muitos “sarcodi-
nos” podem exibir flagelos temporariamente e alguns “flagelados” podem
emitir pseudópodos. Por isso, em alguns livros vocês podem encontrar a
denominação “Sarcomastigophora” se referindo a um filo que englobaria os
Sarcodinos e os Flagelados.
Pseudópodos são extensões citoplasmáticas temporárias, que
servem tanto para o movimento do protista como para englobar partículas
para sua alimentação. Existem tipos diferentes de pseudópodos:
?Lobópodos: típicos da maioria das amebas, sendo largos com
extremidade arredondada (Fig. 24);
?Filópodos: Possuem a extremidade afilada, sendo às vezes,
ramificado;
?Reticulópodos: típicos de foraminíferos são filiformes, ramifica-
dos e anastomosados, formando uma pequena rede (retículo);
?Axópodos: típicos de heliozoários são pseudópodos finos, em
forma de agulha, irradiando da superfície, com um bastonete central axial
constituído de feixe de microtúbulos, o que o torna um filamento rígido.
Figura 23: Desenho esquemático de Giardia.Fonte: Modificado de http://commons.wikimedia.org/wiki/User:Franciscosp2e Giardia intestinalis em montagem corada com tricrômico. Fonte: CDC.
30
Ciências Biológicas Caderno Didático - 3º Período
Filo Rhizopoda
Conhecidos popularmente por “Amebas”, os membros deste filo
possuem corpo de formato irregular e emitem pseudópodos, que podem ser
lobópodos ou filópodos. Alguns Rhizopoda têm sua membrana plasmática
coberta por uma teca (“concha”), secretada pelo próprio protista (Arcella) ou
feita de material coletado no ambiente (Difflugia). Essas amebas são conheci-
das como “amebas tecadas” (Fig.25) enquanto as que não possuem tecas são
chamadas de “amebas nuas” (Fig. 26).
Figura 24: Desenho esquemático de um membro do filo Rhizopoda.Fonte: Modificado do original de Pearson Scott Foresman.
Figura 25: Nebela tubulosa, uma ameba tecada.Fonte: Foto: de Proyecto Agua (www.flickr.com/photos/microagua/).
31
Zoologia de Invertebrados UAB/Unimontes
As amebas estão presentes em todos ambientes aquáticos, inclusive
no solo úmido. Existem também as amebas comensais e parasitas, algumas
de importância médica como a Entamoeba hystolitica. A maioria delas
apresenta duas formas: a forma trofozoítica (ou trofozoíto), que é a forma
metabolicamente ativa, isto é, a que alimenta e se reproduz; e a forma cística
(cisto), que é a forma de resistência.
Filo Actinopoda
São protistas de simetria esférica ou ovóide que se destacam por
possuírem estruturas esqueléticas, que podem ser orgânicas ou inorgânicas.
Estes esqueletos podem ser esteticamente muito bonitos, chamando a
atenção para os membros deste grupo sempre que são observados em
microscópio. Eles emitem pseudópodos finos e em forma de agulha (Axópo-
dos). Cada axópodo contém um bastão axial central, que é recoberto com
um citoplasma adesivo e móvel. Algumas espécies podem apresentar
filópodos delicados e longos. Seu citoplasma é dividido em duas regiões, o
endoplasma e o ectoplasma, que são separados por uma parede composta
normalmente de mucoproteínas (Fig. 27).
Figura 26: Amoeba proteus, uma ameba nua.Fonte: Foto de Proyecto Agua (http://www.flickr.com/photos/microagua/).
32
Ciências Biológicas Caderno Didático - 3º Período
Podem ser divididos em três grupos principais: Os radiolários, os
acantários e os heliozoários. Os dois primeiros são exclusivamente mari-
nhos, enquanto os heliozoários são mais comuns em água doce. Os radiolá-
rios possuem esqueletos silicosos, enquanto os acantários possuem esquele-
tos de sulfato de estrôncio (Fig. 28). Os heliozoários podem ser nus ou
possuírem esqueletos silicosos ou orgânicos (Fig. 29).
Filo Granuloreticulosa
Mais conhecidos como foraminíferos. Esses protistas possuem uma
concha de material orgânico, aglutinado ou calcário, que podem ser de
câmara única ou com vários compartimentos (Fig. 23). Estas conchas se
preservam bem no registro fóssil, por isso são conhecidas 40.000 espécies de
foraminíferos, entre atuais e extintas. São bons indicadores paleoecológicos
e bioestratigráficos (ver glossário), sendo usados inclusive por geólogos na
prospecção de petróleo.
Figura 27: Actinosphaerium, um heliozoário.Foto: Proyecto Agua (www.flickr.com/photos/microagua/).
Figura 28: Um acantário à esquerda.Fonte: Micro*scope (http://starcentral.mbl.edu/microscope/) Autor: Dave Caron (University of Southern California, Los Angeles).Dois esqueletos de radiolários coloridos por computador à direita.Autor: Mateus Zica. Fig28.jpg
33
Zoologia de Invertebrados UAB/Unimontes
A concha inteira é preenchida com citoplasma contínuo de uma
câmara para outra. Os pseudópodos (reticulópodos) saem de uma abertura
ou de perfurações na parede da concha (Fig. 29). Existem foraminíferos com
multicâmaras que se parecem com colônias. No entanto, eles são uma única
célula. Muitos são grandes o suficiente para serem visíveis a olho nu e podem
ser vistos facilmente entre os grãos de areia marinha com uma lupa (Fig. 29).
A maioria é bentônica e marinha, existindo também formas planctônicas e
sésseis.
D.Filo Ciliophora – “Ciliados”
O filo Ciliophora é um dos poucos filos de protistas que pode ser
considerado monofilético. Sua característica mais marcante é a presença de
cílios pela membrana plasmática, que podem ser usados na locomoção e na
captura de alimento. São cerca de 12.000 espécies conhecidas, entre
espécies aquáticas de vida livre, comensais e parasitas. Podem ser móveis ou
sésseis (Fig. 30), e habitam tanto habitats de água doce, quanto marinhos.
C
FE
A
B GGLOSSÁRIO
Paleoecologia: Estudo dos ecossistemas de eras geológicas
passadas, feitos através de fósseis.
Bioestratigrafia: é uma subárea da geologia sedimentar
que trata do mapeamento da biota fóssil no tempo e no espaço, para estabelecer a
idade de rochas sedimentares entre diferentes localidades.
Figura 29: O foraminífero Ammonia tépida, emitindo reticulópodos.Fonte: Foto de Scott Fay.Conchas de foraminíferos e outros invertebrados bentônicos.Fonte: National Oceanic and Atmospheric Administration / USA.
Figura 30: Um ciliado séssil, Stentor sp. Notar que os cílios se concentram na parte apical da célula.Fonte: Protist Image Database.
34
Ciências Biológicas Caderno Didático - 3º Período
Eles possuem como os Apicomplexa e Dinoflagellata, um sistema de
vesículas logo abaixo da membrana plasmática, chamado sistema alveolar,
que contribui para manutenção do formato da célula. Estes filos são conheci-
dos como “Alveolados” e provavelmente guardam uma relação filogenética
próxima. Além deste sistema, possuem um sistema infraciliar, composto de
corpos basais ciliares ou cinetossomos, localizado abaixo da superfície ciliar.
Apresentam 2 tipos de núcleos:
?Macronúcleo (vegetativo) – relacionado com a síntese de RNA e
DNA;
?Micronúcleo (reprodutivo); relacionado primariamente com a
síntese de DNA.
Os ciliados são os melhores nadadores entre os protistas, se
locomovendo com maior rapidez e agilidade e com grande capacidade de
manobra. O batimento dos cílios não é aleatório, mas ocorre em ondas por
toda a célula do protista, com cada cílio realizando um movimento de força e
recuperação semelhante ao que ocorre no remo esportivo (Fig. 32).
Figura 31: Um ciliado livrenatante, Paramecium sp.Fonte: Foto de Luis Fernández García.
Figura 32: Desenho esquemático do movimento ciliar. Fonte: Modificado de Nonaka et al. (PloS Biol. 2005 August; 3(8): e268.
35
Zoologia de Invertebrados UAB/Unimontes
O movimento ciliar pode ser invertido, com o indivíduo se moven-
do para trás. Em alguns ciliados os cílios podem se juntar formando cirros,
que podem funcionar como pequenas “pernas” como em Stylonychia (Fig.
33).
Os Ciliados são heterótrofos, podendo ser filtradores, predadores,
se alimentam de algas filamentosas e diatomáceas. Independente do tipo de
alimentação, ela ocorre em uma estrutura complexa chamada citótosma
(boca celular) e a citofaringe (fig.34). Alguns poucos ciliados são parasitos,
como o Balantidium coli humano. Outros podem ser simbiontes no intestino
de vertebrados como os ungulados.
Figura 33: Stylonychia sp., “andando” em uma alga.Fonte: Foto de Keisotyo (http://commons.wikimedia.org/wiki/User:Keisotyo).
Figura 34: Desenho esquemático de um ciliado generalizado.Fonte: Modificado de http://commons.wikimedia.org/wiki/User:Franciscosp2.
36
Ciências Biológicas Caderno Didático - 3º Período
Como a maioria dos ciliados é de vida livre, possuem vacúolos
contráteis bem desenvolvidos, principalmente nas formas de água doce. Os
canais radiais esvaziam seu conteúdo no vacúolo, que contrai e elimina o
excesso de água. Possuem dois tipos diferentes de núcleos, com função
distinta: um macronúcleo, que controla o funcionamento geral da célula,
geralmente poliplóide (com vários grupos de cromossomos) e normalmente
grande; um ou mais micronúcleos diplóides, responsáveis pela troca de
material genético em um processo conhecido como conjugação.
Filo Apicomplexa – “Esporozoários”
São um grupo de cerca de 5.000 espécies de protistas, exclusiva-
mente parasitas, caracterizados pela presença de uma combinação de
organelas exclusiva chamada de complexo apical (Fig. 35). O complexo
apical está envolvido no processo de penetração na célula hospedeira;
estruturas como o anel polar e o conóide atuam mecanicamente, enquanto
as róptrias e micronemas liberam substâncias químicas.
Os apicomplexa abrigam importantes parasitos para as medicinas
humana e veterinária, como os Plasmodium spp., causadores da malária e o
Toxoplasma gondii, causador da toxoplasmose. Entre os parasitos de
invertebrados, um gênero muito comum é Gregarina, facilmente encontra-
do no intestino de insetos domésticos como, baratas e tenébrios (Fig.36).
ATIVIDADES
Pesquise o processo de conjugação em Paramecium. Compare o processo descrito em livros didáticos de ensino médio com o descrito nos livros textos desta disciplina.
Figura 35: Desenho esquemático de um Apicomplexa generalizado.Fonte: Modificado de http://commons.wikimedia.org/wiki/User:Franciscosp2.
37
Zoologia de Invertebrados UAB/Unimontes
Os apicomplexas possuem em seu ciclo reprodução sexuada e
assexuada. O ciclo geral de um apicomplexa tem três estágios básicos:
?Gametogonia: A fase sexuada, com formação de macrogametas
e microgametas, fecundação e formação do oocisto (fig.37);
?Esporogonia: Fase de desenvolvimento do oocisto, a forma de
resistência do parasito, ocorre à formação de esporozoítos (formas infectan-
tes) por fissão múltipla;
?Fase proliferativa: Corresponde à fase aguda da doença no
hospedeiro, caracteriza-se pela intensa reprodução assexuada dos parasitos,
podendo ser por divisão binária e/ou múltipla.
Figura 36: Esquizonte de Plasmodium falciparum dentro de uma hemácia humana.Fonte: Foto de Ernst Hempelmann.O parasito de invertebrados Gregarina sp.Fonte: Foto de Sonja I. Rueckert.
Figura 37: Oocisto de Toxoplasma gondii.Fonte: CDC.
38
Ciências Biológicas Caderno Didático - 3º Período
BRUSCA, R. C.; BRUSCA, G. J. Invertebrados. 2. ed. Rio de Janeiro:
Guanabara Koogan, 2007. 1098p.
CORLISS, J.O. Biodiversity and Biocomplexity of the Protists and an
Overview of Their Significant Roles in Maintenance of Our Biosphere.
Acta Protozool., v.41, p.199-219, 2002.
HICKMAN, C. P.; LARSON, A; ROBERTS, L. S. Princípios Integrados de
Zoologia, 11. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2004. 872p.
RIBEIRO-COSTA, C. S. & ROCHA, R. M. Invertebrados: manual de aulas
práticas. Ribeirão Preto: Holos Editora, 2002. 226p.
RUPPERT, E. E.; FOX, R. & BARNES, R. D. Zoologia dos Invertebrados. 7.
ed. São Paulo: Roca, 2005. 1168p.
REFERÊNCIAS
39
3UNIDADE 3FILO PORIFERA
Os Porifera ou como são mais conhecidas, as esponjas, são animais
tão peculiares que os primeiros naturalistas nem consideravam como
“animais” e sim como plantas. Só depois que descobriram que estes
organismos assimétricos e cheios de poros podiam criar correntes de água
entre o seu corpo e o meio ambiente, foram por eles considerados animais.
Será que vocês poderiam ser enganados como os antigos naturalistas? Vamos
conhecer mais sobre estes organismos.
3.1 INTRODUÇÃO
As esponjas (Fig.37), são representantes do filo Porífera, são os
animais multicelulares mais simples dentre todos os metazoários. O filo
possui cerca de 5.500 espécies descritas, destas somente 150 são
encontradas em água doce, as demais são todas encontradas em ambientes
marinhos. Nesta unidade, conheceremos melhor estes animais, que, apesar
de simples, possuem uma estrutura corporal bastante diferente de outros
metazoários. Mas, antes de entrar nos detalhes do filo Porífera, vamos
discutir um pouco sobre o surgimento dos metazoários.
Figura 37: Esponjas de diferentes formatos, representantes do filo Porífera.Fonte: Nick Hobgood.
40
Ciências Biológicas Caderno Didático - 3º Período
Desvendar a origem dos animais é uma das maiores questões na
Zoologia. Devido à inexistência de um registro fóssil do provável ancestral
metazoário foram formuladas várias hipóteses a partir do final do século XIX,
com os trabalhos do zoólogo Ernst Haeckel. As diversas hipóteses sobre a
origem dos metazoários se diferenciam pelos “atores” envolvidos e pela
definição das estruturas para o estabelecimento de homologia, isto é, quais
estruturas dos possíveis ancestrais protistas (unicelulares) seriam homólogas
a quais estruturas dos metazoários (multicelulares). Vamos discutir três das
principais hipóteses:
1. Os metazoários surgiram de um organismo protista ancestral dos
ciliados atuais, que apresentava uma forma celular sincicial. Assim, através
do surgimento de novas membranas internamente, essa célula protista se
dividiu, originando uma massa multicelular única. Segundo essa hipótese,
os primeiros metazoários seriam semelhantes aos platelmintes atuais (veja
unidade 5), com hábito de vida bentônico, e habitando os fundos marinhos
primitivos. O principal problema dessa hipótese é que se o primeiro animal
fosse realmente um organismo com características semelhantes as dos
platelmintes, como teriam surgido organismos mais simples como os
poríferos e cnidários? (veja unidade 4). Além disso, essa hipótese não explica
a presença de espermatozóides flagelados em metazoários e a simetria radial
nos cnidários.
2. Os metazoários surgiram de
uma forma flagelada colonial na qual as
células se tornaram gradualmente mais
especializadas e independentes. De
acordo com essa hipótese, os animais
descenderam de ancestrais caracterizados
por uma colônia esférica de células
flageladas ocas. As células individuais
d e n t r o d a c o l ô n i a t o r n a m - s e
diferenciadas para papéis funcionais
específicos. O ancestral seria um
organ i smo f lage lado co lon ia l e
semelhante às larvas plânulas de
cnidários. Atualmente essa é a hipótese
mais aceita devido a várias evidências que
a corroboram, como a existência de
organismos que seriam bem semelhantes
a o s p o s s í v e i s a n c e s t r a i s , a o s
Coanoflagelados e às larvas plânulas, à
existência de espermatozóides flagelados
nos metazoários, os coanócitos (Fig. 38)
Figura 38: Célula típica de um Porífero, um Coanócito.Fonte: Desenho de Ivy Livingstone / BIODIDAC.
41
Zoologia de Invertebrados UAB/Unimontes
em poríferos e mais recentemente evidencias filogenéticas moleculares
baseadas no RNA ribossômico e em similaridades de vias bioquímicas
complexas.
3. Alguns zoólogos preferem a ideia de que os metazoários tiveram
uma origem polifilética, assim os poríferos, os cnidários e os outros animais
evoluíram independentemente. Os poríferos teriam surgido a partir de uma
colônia de zooflagelados (ver unidade 2). Os cnidários teriam surgido a partir
de uma colônia de protistas amebóides, e os demais animais a partir de um
protista ciliado mulinucleado.
3.2 CARACTERÍSTICAS GERAIS
O nome Porifera significa portador de poros (Fig.39), realmente
seus representantes, as esponjas, possuem um grande número de poros e
canais que formam um sistema de filtragem/alimentação adequado para seu
hábito de vida séssil. São animais que dependem de correntes de água que
entram para o interior dos canais e trazem alimento e oxigênio, e levam para
fora do corpo os restos metabólicos a as excretas.
As esponjas não possuem nenhum órgão ou tecido verdadeiro, e
até mesmo suas células mostram um certo grau de independência, não
possuem um sistema nervoso ou órgãos dos sentidos. Por todas essas
características, são denominadas como Parazoários, ou seja, um grupo
paralelo ao metazoa.
As esponjas variam em tamanho desde alguns milímetros até 2 m de
diâmetro, podem apresentar formas, cores e diversas (Fig.40). Muitos
animais (caranguejos, moluscos, ácaros e peixes) vivem como comensais ou
parasitas dentro ou sobre as esponjas, principalmente nas esponjas maiores.
C
FE
A
B GGLOSSÁRIO
Um organismo sincicial apresenta vários núcleos que não estão separados por uma
membrana plasmática.
Figura 39: Grupo de esponjas mostrando vários poros de saída (Ósculo) de água e outras partículas.Fonte: Foto de Albert Kok.
42
Ciências Biológicas Caderno Didático - 3º Período
3.2.1. Estrutura corporal e função
O corpo de um porífero é pouco mais que uma massa de células
embebidas em uma matriz gelatinosa, enrijecido por um esqueleto de
espículas de carbonato de cálcio, sílica ou colágeno. Essa estrutura circunda
um sistema peculiar de canais hídricos, no qual as únicas aberturas corpóreas
são seus minúsculos poros de entrada conhecidos como óstios, e os poros de
saída, chamados de ósculos (Fig. 41). Essas aberturas são conectadas por um
sistema de canais que podem apresentar células flageladas com colarinho,
denominadas coanócitos (Fig.38). Essas células formam uma corrente de
água que entra pelos óstios e saí pelo ósculo. Os coanócitos além de manter a
corrente de água, capturam e fagocitam as partículas alimentares que são
trazidas pela água.
Figura 40: Exemplos de esponjas com diferentes formas e cores.Fonte: Denis Barthel.
Figura 41: Estrutura da parede de uma esponja asconóide. As setas indicam a direção da corrente de água.Fonte: Modificado de Xvazquez and Lilyu.
43
Zoologia de Invertebrados UAB/Unimontes
Dentro do corpo das esponjas, as células são organizadas de uma
maneira frouxa em uma matriz gelatinosa denominada mesohilo (Fig.5).
Nele são encontradas várias células amebóides, fibrinas e espículas esquelé-
ticas. Tipos celulares encontrados no mesohilo (ver Fig.41):
?Pinacócitos: são células achatadas que cobrem a superfície
externa e parte das superfícies inferiores, formando a pinacoderme. As
células secretam um material de fixação da esponja no substrato. Alguns
pinacócitos são modificados em miócitos contráteis e auxiliam na regulação
da entrada de água pelos óstios;
?Coanócitos: são células ovóides com uma extremidade embebi-
da no mesohilo e a outra exposta. A região exposta tem contato com a água e
possui um flagelo circundado por um colarinho (Fig. 38). O batimento do
flagelo empurra a água através do colarinho em forma de peneira. As
partículas que ficam retidas no colarinho são fagocitadas pela célula e
posteriormente passadas para células amebócitas vizinhas para que ocorra a
digestão intracelular. Os coanócitos revestem os canais e as câmaras
flageladas que se ligam com os poros de entrada de água;
?Arqueócios (amebócitos): células amebóides que se localizam
no mesohilo. São responsáveis por uma série de funções como fagocitar
partículas na pinacoderme e receber partículas dos coanócitos para diges-
tão, substituir e formar outros tipos celulares, como os esclerócitos (que
secretam as espículas), os espongiócitos (que secretam as fibras de espongi-
na), e os colêncitos (que secretam o colágeno fibrilar).
Tipos de estrutura (Fig.42):
ASCON — mais simples — forma tubular, espongiocele flagelada;
SICON — dobramento da parede do corpo, canais flagelados;
LEUCON — alto grau de dobramento da parede do corpo – formas
variadas, câmaras flageladas.
?A superfície da esponja ascon é perfurada por muitas aberturas
pequenas, chamadas óstios (ou poros incorrentes), de onde deriva o nome
porífera (portador de poros). Esses poros abrem-se dentro da cavidade
interior, a espongiocele (Átrio), que por sua vez abre-se para o exterior
através do ósculo. Uma grande abertura no topo do tubo. Urna corrente de
água constante passa através dos poros para o interior do átrio e sai pelo
ósculo.
44
Ciências Biológicas Caderno Didático - 3º Período
FISIOLOGIA
?Nutrição: filtradores. Os coanócitos estabelecem fluxo de água
fagocitando bactérias e outras partículas. As partículas alimentares são
transferidas por amebócitos e coanócitos às outras células;
?Digestão intracelular, os detritos oriundos da digestão e excreção
são levados pelo fluxo d’água;
?Trocas gasosas e excreção: difusão;
?A osmorregulação é realizada pelos vacúolos contráteis em
esponjas de água doce;
?Não existe sistema nervoso.
REPRODUÇÂO
?Assexuada;
?Brotamento (externo);
?Gemulação (brotos internos);
?Regeneração (fragmentos maiores que 0.4 mm);
?Sexuada;
?Formação de gametas através de coanócitos e arqueócitos,
organismos normalmente monóicos;
?Organismos vivíparos ou ovíparos.
3.2.2. Classificação dos Porifera:
As esponjas são um grupo antigo, com seu registro fóssil abundante
se estendendo desde o Cambriano. Os poríferos atuais são distribuídos em
três classes: Calcarea (fig. 43), Hexactinellida (fig. 44) e Demospongiae
(fig.45). Para diferenciação entre as classes são utilizadas características
esquéticas das espículas, morfologia externa, histologia e dados ecológicos
(ver Tab 2).
Figura 42: Tipos de estrutura corporal dos Porifera.Fonte: Modificado de Ewan ar Born.
45
Zoologia de Invertebrados UAB/Unimontes
Tabela 2: Características distintivas das três classes pertencentes
ao filo Porífera; Calcarea, Hexactinellida e Demospongiae.
A classe Demospongiae é a mais comum, representa 95% das
esponjas e é a única classe do filo Porífera que conseguiu conquistar o
ambiente dulcícola. Na água doce são encontradas fixadas em talos de
plantas aquáticas, madeira ou rocha em lagoas e riachos (Fig. 44). As
Demospongiae marinhas são bastante variadas possuem cores vivas e formas
bem interessantes.
Figura 43: Clathrina clathrus, uma esponja da classe Calcarea.Fonte: Foto de http://commons.wikimedia.org/wiki/User:Esculapio.e Figura 44: Esqueleto de uma esponja Hexactinellida não identificada, sobre conchas de cauris.Fonte: Foto de http://commons.wikimedia.org/wiki/User:Malte.
46
Ciências Biológicas Caderno Didático - 3º Período
?Certamente uma razão para o sucesso das esponjas como um
grupo se deve ao fato de possuir poucos inimigos naturais. O que se deve à
grande quantidade de compostos químicos impalatáveis secretados por
esses animais, além da armação esquelética.
Figura 45: Uma demospongiae, a esponja de água doce, Spongilla lacustris, do rio Columbia no estado de Washington, USA.Fonte: Foto de Kirt L. Onthank.
REFERÊNCIAS
HICKMAN, C. P.; LARSON, A; ROBERTS, L. S. Princípios Integrados de
Zoologia, 11. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2004. 872p.
RIBEIRO-COSTA, C. S. & ROCHA, R. M. Invertebrados: manual de aulas
práticas. Ribeirão Preto: Holos Editora, 2002. 226p.
RUPPERT, E. E.; FOX, R. & BARNES, R. D. Zoologia dos Invertebrados. 7.
ed. São Paulo: Roca, 2005. 1168p.
47
Os Cnidaria e Ctenophora são animais na sua maioria marinhos e
que possuem simetria radial, o que os destaca dentro dos metazoários. Entre
eles estão animais bem conhecidos dos banhistas das praias brasileiras, as
águas-vivas, que eventualmente “queimam” banhistas desavisados. Além
disso, alguns são tão abundantes que formam acidentes geográficos, como
os recifes de corais. Vamos entrar no mundo destes animais de uma simplici-
dade fascinante.
4.1 INTRODUÇÃO
Os Cnidaria e Ctenophora são considerados os filos mais basais
dentro dos Eumetazoa. Considera-se Eumetazoa todos os Metazoários que
apresentem organização corporal ao menos no nível tecidual. Portanto, ao
contrário dos Porifera e outros filos menores como Orthonectida e
Rombozoa, a partir de Cnidaria todos os animais apresentarão epitélios e
outros tipos de tecidos.
Um epitélio é um tecido composto por uma ou mais camadas
celulares, onde as células estão intimamente conectadas umas as outras por
meio de zonas de aderência, assentando-se e fixando-se sobre uma camada
de substância extracelular amorfa denominada lâmina basal. Os epitélios
apresentam pouca substância intercelular e revestem as cavidades do corpo
e a superfície exterior do animal.
Portanto, dois tipos de folhetos embrionários evoluem na base dos
Eumetazoa, sendo conservados como tecido único dos Cnidaria e
Ctenophora (ambos diblásticos). O ectoderma, que reveste a superfície
externa do animal e o endoderma, que reveste a cavidade interna (gastro-
derme). Aqui, pela primeira vez, aparece uma cavidade gástrica onde
ocorre, primeiramente, digestão extracelular (autapomorfia dos eumeta-
zoa).
Evolutivamente, o aparecimento dos epitélios permitiu um maior
controle e independência do meio interno com relação ao meio externo.
Com isso, o aparecimento dos tecidos promoveu um aumento da homeosta-
se interna, possibilitando a evolução de outros sistemas teciduais com
funções cada vez mais específicas.
Uma outra característica marcante dos Eumetazoa é o aparecimen-
to de simetria que, na base dos Eumetazoa (Ctenophora e Cnidaria) e em
alguns organismos primariamente sésseis, como os Echinoderma (fig.46), é
radial. Com as devidas excessões (ver exemplo na fig.46), todos os metazoá-
rios mais derivados que os Cnidaria e Ctenophora (que na evolução aparece-
ram posteriormente a esses grupos) são triblásticos e apresentam simetria
bilateral.
4UNIDADE 4FILOS CNIDARIA E CTENOPHORA
48
Ciências Biológicas Caderno Didático - 3º Período
Alguma discussão existe a respeito da condição presente nos
Porifera. Dado que as larvas de Porifera possuem simetria, alguns pesquisa-
dores hipotetizaram que eles pudessem ser organismos simétricos degenera-
dos (organismos que perderam, secundariamente, a simetria). No entanto,
simetria parece estar relacionada intimamente com o aparecimento dos
tecidos. Considerar que os Poríferos, além da simetria, perderam a condição
tecidual exige muitas explicações (especulações) adicionais (ad hoc). Além
do mais, dados morfológicos e moleculares não têm dado suporte a essa
hipótese.
Em livros nem tão antigos sobre zoologia, não era incomum vermos
os filos Cnidaria e Ctenophora agrupados em um superfilum denominado
Radiata. Isso devido ao fato de que ambos os filos possuem simetria radial no
seu plano basal. No entanto, um grande volume de dados tem questionado a
monofilia dos Radiata e suportado hipóteses distintas dessa. Com isso, o
nome Radiata vem sendo abandonado pela maioria dos livros texto de
zoologia.
4.2 FILO CNIDARIA
Os Cnidários são organismos diblásticos, apresentando um
ectoderma e um endoderma separados por uma mesogléia acelular ou um
mesênquima celular, dependendo do grupo taxonômico em questão. É
quase que um consenso geral de que nem a mesogléia, nem o mesênquima
sejam homólogos ao mesoderma. Ao redor de um eixo oral-aboral, os
Cnidários apresentam simetria primariamente radial, secundariamente
birradial ou tetrarradial.
Figura 46: Uma estrela do mar, exemplo de animal com simetria radial.Fonte: Foto de Amaury Borneo.
49
Zoologia de Invertebrados UAB/Unimontes
Uma das características marcantes dos Cnidários (autapomorfia
para o grupo) é a presença de estruturas urticantes de defesa, ou captura de
alimentos denominados cnidae ou nematocistos, localizados na epiderme e,
em alguns grupos, também na gastroderme. Daí o nome dos cnidários. Os
nematocistos ou cnidae são produzidos no interior de células denominadas
cnidoblastos. Uma vez que a cnida está completamente formada, a célula
recebe o nome de cnidócito ou nematócito. É interessante saber que existe a
hipótese de que os nematócitos tenham evoluído por associação simbiótica
entre protistas e o grupo de metazoários que deu origem aos Cnidários, dado
que alguns flagelados, esporozoário e microsporídeos, apresentam estrutu-
ras similares às cnidas.
Um cnidócito é composto por um cnidocílio sensorial e uma
estrutura eversível, contendo o flagelo, no interior de uma cápsula, o
nematocisto (fig.47). O estímulo do cnidocílio promove um aumento
abrupto da pressão osmótica no interior do nematocisto e a eversão do
cnidocílio. Com a descarga do nematocisto, um novo cnidócito deve ser
produzido.
A musculatura de um Cnidaria é formada por células mioepiteliais,
derivadas dos epitélios ectodérmicos e gastrodérmicos. O sistema nervoso é
intraepitelial e difuso (não há um único centro nervoso controlador),
concentrados em anéis nervosos em pólipos e medusas. Embora, tenha sido
observada, em alguns casos, uma sinapse unidirecional, os neurônios são
apolares (o impulso ocorre nos dois sentidos da célula) e sem bainha de
Figura 47: Esquema do cnidócito carregado e descarregado.Fonte: Ivy Livingstone / Biodidac.
50
Ciências Biológicas Caderno Didático - 3º Período
mielina. Os transmissores sinápticos em Cnidaria são: IMRFamida, norepi-
nefrina e serotonina. Acetilcolina está presente somente nos Anthozoa
(também em Ctenophora e Bilateria) mas, aparentemente, não possui
função sináptica.
A respiração, excreção e circulação ocorrem por difusão. Células
reprodutivas de origem ecto- ou endodérmica são geralmente liberadas no
meio externo. A fecundação pode ser interna ou externa. Larva plânula,
ciliada, aparece no plano basal do grupo.
Basicamente existem dois tipos morfológicos. O polipóide séssil e o
meduzóide livre-natante (fig.48).
Um pólipo apresenta aspecto de um saco ou tubo cujas paredes são
constituídas por ectoderma e endoderma, separadas por uma delicada (nos
hidrozoários polipóides) ou espessa (antozoários) camada de mesogléia. Na
extremidade basal, encontra-se um disco achatado, ou contendo inúmeras
invaginações (nos corais verdadeiros), pelo qual o animal se conecta ao
substrato. Na extremidade oposta o tubo cilíndrico sofre atenuação,
formando o hipóstomo (onde se abre a boca). Ao redor da boca encontram-
se tentáculos sólidos ou ocos (continuação da gastroderme em Anthozoa).
Em Anthozoa, um tubo estende-se para o interior da cavidade gastrodérmi-
ca, formando uma espécie de faringe. Nesses organismos, a cavidade
gastrovascular é dividida por inúmeros septos denominados mesentérios
(não homólogo ao mesentério dos organismos celomados).
Uma medusa é a forma pelágica dos Cnidaria (fig.49). O corpo
apresenta uma margem aboral (oposto à boca) convexa e uma região oral
dilatada em um disco côncavo (umbrela) de cujo centro pende um tubo
cilíndrico (o manúbrio), na extremidade da qual a boca se abre. Os tentácu-
los distribuem-se na margem da umbrela. A região delimitada pelas margens
da região oral é denominada cavidade subumbrelar. Em algumas medusas
Figura 48: As duas formas básicas dos cnidários, o pólipo séssil e a medusa móvel.Fonte: Desenhos de Ivy Livingstone / Biodidac.
51
Zoologia de Invertebrados UAB/Unimontes
como as da classe Hydrozoa, uma parede muscular e circular, o véu ou
velum, estende-se para o interior da cavidade subumbrelar. A mesogléia
pode ser delgada e acelular, como nos Hydrozoa, ou espessa e celular, com
formas amebóides, nos Scyphozoa.
4.2.1 Evolução
Muito, tem-se discutido sobre a forma ancestral dos Cnidários
(medusa ou pólipo?). Alguns autores consideram os hidrozoários e scifozoá-
rios (ambos primariamente meduzóides) os grupos mais primitivos. Nesses,
os pólipos seriam uma especialização larval/juvenil.
Outros autores consideram a forma polipóide como sendo o caráter
ancestral para os Cnidários, enquanto a forma meduzóide ocuparia a
condição de caráter apomórfico dentro do filo. Uma relação de grupo irmão
(maior proximidade filogenética) entre a classe Anthozoa e Medusozoa
(todas as demais classes de Cnidaria; todas primariamente meduzóides) é
suportada por vários caráteres e indica que a forma polipóide tenha
aparecido primeiro dentro dos Cnidaria (apomorfias são seguidas pelas
plesiomorfias que estão entre parêntesis): Nematocistos nos Medusozoa
possuem opérculo (sem opérculo nos Anthozoa), Cnidocílio não móvel nos
Medusozoa, provavelmente devido à fusão de vários cílios (móvel, formado
por um único cílio nos Anthozoa), simetria birradial nos Anthozoa, com
faringe ectodérmica (simetria radial nos Medusozoa).
Figura 49: Estrutura geral de uma medusa.Fonte: Modificado de Mariana Ruiz Villarreal.
52
Ciências Biológicas Caderno Didático - 3º Período
4.2.1 Classificação dos Cnidaria
4.2.1.1 Classe Hydrozoa
Organismos polipóides e meduzóides, geralmente marinhos,
havendo alguns representantes de água doce (fig.50). A maioria das 3200
espécies de hidrozoários possui tanto formas polipóides quanto meduzóides
em seu ciclo de vida. Quando polipóides, podem ser coloniais (maioria) ou
não. Nas formas coloniais os pólipos dão origem a formas meduzóides
reprodutoras e livre-natantes (alternância de gerações). Os pólipos são
polimórficos morfológica e funcionalmente (gastrozóides para a digestão,
dactilozóides para defesa e captura de presas e gonozóides para a reprodu-
ção) nas formas coloniais e estão interconectados pelo celênteron (homólo-
go à cavidade gastrovascular das formas não coloniais). As formas meduzói-
des possuem velum, canal circular, mas não possuem ropálio. As cnidas são
epidérmicas nos hidrozoários e a maioria dos Hydrozoa possui sexo separa-
do. Os gametas surgem da epiderme. A fecundação é normalmente interna,
não havendo cópula. Os machos liberam o esperma na água. As formas
polipóides podem possuir uma cutícula quitinosa ou de carbonato de cálcio
(hidrocorais).
4.2.1.2 Classe Scyphozoa
Cerca de 200 espécies exclusivamente marinhas. Medusas geral-
mente livres e de grande porte (fig. 51). A cavidade gástrica é percorrida por
filamentos delicados que provavelmente possuem função digestiva. Formas
polipóides são pequenas e inconspícuas. Algumas formas não possuem
pólipo. As medusas se formam por divisão assexuada (estrobilação do
pólipo). As bordas da umbrela são lobadas, apresentando tentáculos e
Figura 50: Hydra vulgaris, um hidrozoa de água doce.Fonte: Foto de Stephanie Guertin.
53
Zoologia de Invertebrados UAB/Unimontes
órgãos do sentido. Elas não possuem velum e o manúbrio prolonga-se em
longos braços orais. Os gametas são produzidos na gastroderme.
Nematócitos presentes na ectoderme e gastroderme, geralmente sem canais
circulares.
4.2.1.3 Classe Anthozoa
Com cerca de 6500 espécies, são os cnidários conhecidos como
anêmonas e corais verdadeiros. Exclusivamente marinhos, com formas
solitárias ou coloniais, não apresentam fase meduzóide. Tentáculos em
número de oito ou múltiplos de seis (fig.52). Nematócitos presentes na
gastroderme e epiderme. Gastroderme dividida por mesentérios. Em suas
extremidades aborais, os mesentérios possuem cordões mesentéricos,
faringe perfurada por um ou mais sulcos flagelados (sifonóglifo). Mesogléia é
espessa. Os pólipos podem reproduzir-se de forma sexuada ou assexuada.
Gametas surgem na gastroderme.
Figura 51: Uma medusa Scyphozoa, do rio Guadiana, Vila Real de Santo António, Portugal.Fonte: http://commons.wikimedia.org/wiki/User:BuzzWoof.
Figura 52: O coral Tubastraea faulkneri, um antozoário.Fonte: Foto de Nick Hobgood.
54
Ciências Biológicas Caderno Didático - 3º Período
4.2.1.4 Classe Cubozoa
Marinhos, quase todas as espécies são tropicais ou subtropicais.
Extremamente tóxicas. Pólipos produzem medusa por metamorfose
completa, sem estrobilação. Corpo quase quadrangular em corte transver-
sal. A margem do sino dobra-se para o interior da cavidade subumbrelar,
formando uma estrutura análoga ao velum, o velarium. Tentáculos inter-
radiais ocos (um de cada ângulo do corpo) pendem de estruturas em forma
de lâmina denominadas pedálias (fig.53).
4.3 FILO CTENOPHORA
Constitui-se juntamente com os Bilateria, um grupo mais derivado
dentro dos Eumetazoa reconhecido como Acrossomata por alguns autores,
devido ao fato de que os membros desse grupo possuem um único e grande
acrossomo, na região anterior do corpo do esperma. Embora exista alguma
divergência a respeito, muitos autores classificam os Ctenophora como
triblásticos (organismos com ecto-, endo- e mesoderma), sendo a mesoder-
me uma mesogléia ou muscular. Os Ctenophora apresentam somente
algumas similariades superficiais com os Cnidários; notadamente uma
simetria radial ou birradial, um corpo gelatinoso (fig.54), sistemas de canais
gastrodérmicos e, como alguns Cnidários, bioluminescência. No entanto,
divergem grandemente dos Cnidários por locomoverem-se por meio do
Figura 53: Um cubozoa, conhecido como “vespa do mar”.Fonte: Foto de autor desconhecido, disponível emhttp://commons.wikimedia.org/wiki/File:Chinorex_fleckeri.jpg.
55
Zoologia de Invertebrados UAB/Unimontes
batimento sincronizado de feixes de cílios compostos distibuídos em faixas
longitudinais ao longo do corpo. Além do mais, os Ctenophora possuem
uma estrutura, usada na defesa e captura de presas, denominada coloblasto.
Os nematocistos são complexas organelas intracelulares. Já os coloblastos
não possuem qualquer tipo de estrutura ejetável. O que se vê na cabeça das
células do coloblasto são pequenos grânulos periferais contendo substância
mucosa pegajosa. Os coloblastos não apresentam qualquer similaridade
ontogenética ou mesmo superficial com os cnidoblastos, o que inviabiliza
qualquer hipótese de homologia entre essas estruturas. São formados
continuamente pelas células ectodérmicas da região basal dos tentáculos.
Figura 54: O ctenóforo Bathocyroe fosteriFotne: Foto de Marsh Youngbluth / U.S. N.O.A.
ATIVIDADES
Existem milhares de belas fotos de recifes de corais na internet.
Visite o Google imagens e procure por corais ou “coral
reefs” e veja as imagens. Procure diferenciar dentro das
imagens os diferentes organismos que você já
conhece: Anêmonas, corais, e esponjas.
REFERÊNCIAS
BRUSCA, R. C.; BRUSCA, G. J. Invertebrados. 2. ed. Rio de Janeiro:
Guanabara Koogan, 2007. 1098p.
HICKMAN, C. P.; LARSON, A; ROBERTS, L. S. Princípios Integrados de
Zoologia, 11. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2004. 872p.
RIBEIRO-COSTA, C. S. & ROCHA, R. M. Invertebrados: manual de aulas
práticas. Ribeirão Preto: Holos Editora, 2002. 226p.
RUPPERT, E. E.; FOX, R. & BARNES, R. D. Zoologia dos Invertebrados. 7.
ed. São Paulo: Roca, 2005. 1168p.
56
Depois de estudar os animais diblásticos (com dois folhetos
embrionários), iniciaremos os estudos dos triblásticos. Um novo folheto
derivado do endoderma surge sendo chamado mesoderma. A presença de
um novo folheto embrionário vai se traduzir em uma maior complexidade
corporal.
O grupo dos animais triblásticos, também é chamado de Bilateria,
possui simetria bilateral, diferente dos diblásticos (Cnidaria e Ctenophora)
que possuem simetria radial. Alguns Bilaterias vão exibir simetria radial,
como os equinodermos, mas mesmo estes se originam de antepassados
bilaterais. A simetria bilateral tem um grande impacto no desenvolvimento
dos animais; como os animais passam a explorar o ambiente em somente
uma direção, os órgãos dos sentidos e o sistema nervoso começam a se
concentrar na parte anterior do corpo (apical). Este processo se chama
cefalização. Os animais de simetria radial exploram o ambiente em todas as
direções e apresentam um sistema nervoso difuso.
Os Acelomados são animais pouco complexos, não possuindo
nenhuma cavidade corporal interna além do tubo digestivo (alguns nem
tubo digestivo têm!). Esta divisão pela presença de cavidades corporais é útil
e didática para o estudo dos animais. A presença de compartimentos e
cavidades corporais aumenta a possibilidade de órgãos mais complexos e
sistemas.
Iniciaremos nosso estudo dos acelomados pelo seu grupo mais
importante, os platelmintos.
5.1 CARACTERÍSTICAS GERAIS
Os membros do filo Platyhelminthes são conhecidos popularmente
como “vermes chatos”, porque a maioria deles possui corpo achatado
dorso-ventralmente (fig.55). Entre as 20.000 espécies conhecidas deste filo
estão importantes parasitos humanos e dos animais, como os Schistosoma
spp., causadores das esquistossomoses, as Taenias spp. são causadoras da
teníase e da cisticercose. Dividem-se em quatro classes, sendo três parasitas
(Trematoda, Monogenea e Cestoda) e uma predominantemente de vida
livre (Turbellaria). Comparados com os táxons estudados até o momento, os
platelmintos exibem vários dos mais importantes avanços encontrados no
reino animal.
5UNIDADE 5PLATYHELMINTHES
57
Zoologia de Invertebrados UAB/Unimontes
São os primeiros animais que apresentam três folhetos germinati-
vos, além do ectoderma e endoderma. Vão apresentar um novo folheto
germinativo originado da diferenciação do endoderma, chamado mesoder-
ma. Todos os animais após os platelmintos vão possuir três folhetos germina-
tivos e serão chamados de animais triblásticos. Os platelmintos também são
os primeiros a exibir simetria bilateral na fase adulta. Na simetria bilateral
somente um plano divide o corpo do animal em duas partes, uma imagem
no espelho da outra (fig. 56). Este plano é chamado de plano sagital.
O surgimento da simetria bilateral acarreta uma mudança na
posição dos órgãos dos sentidos, que passam a se localizar na parte anterior
do animal, uma vez que este, possuindo polarização corporal anterior e
posterior, passa a explorar o ambiente em um sentido somente, diferente dos
animais com simetria radial, que exploram o ambiente em todos os sentidos.
Figura 55: Desenho esquemático de um Turbellaria, mostrando os sistemas nervoso e digestivo.Fonte: Modificado de Andreas Neudecker.
Figura 56: A mosca Eristalis alleni, mostrando o plano sagital dividindo seu corpo em duas partes.Fonte: USDA.
58
Ciências Biológicas Caderno Didático - 3º Período
A concentração dos órgãos dos sentidos e do sistema nervoso na parte
anterior do corpo do animal é chamada de cefalização. Os platelmintos
possuem um sistema nervoso cefalizado, possuindo um gânglio cerebral
anterior, de onde partem quatro cordões nervosos longitudinais que se
interconectam.
Os platelmintos não possuem nenhuma cavidade corporal além do
tubo digestivo (que alguns nem possuem!), sendo chamados por isso de
acelomados. Não possuem também nenhum tipo de sistema circulatório ou
respiratório especializado, todo transporte de nutrientes e as trocas gasosas
são feitas por difusão. As substâncias só podem ser transportadas por difusão
em pequenas distâncias, por esse motivo estes vermes são sempre achatados
ou muito pequenos.
O espaço corporal entre a epiderme e o tubo digestivo será
preenchido por um tecido de origem mesodérmica, chamado parênquima
(fig.57).
Os platelmintos que possuem tubo digestivo não apresentam ânus,
e os seus dejetos são eliminados pela boca ou em ânus temporários, como
ocorre em platelmintos de intestino muito ramificado como os Polycladidas.
Sua excreção é realizada por protonefrídios, estruturas que são
compostas por células ciliadas chamadas células flamas, que coletam os
dejetos nitrogenados, direcionando para canais que desembocam em poros
no corpo do animal.
5.1.1 Classificação dos Platyhelminthes
5.1.1.1 Classe Turbellaria
Os turbelários são conhecidos popularmente como planárias e são
um grupo de platelmintos primariamente de vida livre (não parasitas). A
maioria das 4.500 espécies de turbelários é marinha, mas possui espécies de
água doce e terrestres, sendo que a maioria dos terrestres habita margens de
corpos d’água. Sua epiderme é celular e ciliada, possuindo inúmeras células
produtoras de muco. Seu deslocamento é resultado de movimentos
musculares e deslizamento através do movimento ciliar no muco (fig.58).
Figura 57: Corte longitudinal de uma planária.Fonte: Modificado de Ivy Livingstone/Biodidac.
59
Zoologia de Invertebrados UAB/Unimontes
Este batimento ciliar provoca redemoinhos visíveis na água,
causando os “turbilhões” que deram nome a classe. Além do modo de
movimentação por rastejamento, alguns turbelários, especialmente os da
ordem Polycladida, podem nadar ativamente na coluna d’água ondulando
as bordas da sua superfície corporal, em um movimento semelhante às
ondulações das barbatanas de peixes (fig.59).
A maioria dos turbelários é predador ou saprófago, se alimentando
de qualquer tipo de matéria orgânica animal disponível. Uns poucos são
herbívoros ou se alimentam de algas. Alguns turbelários podem ser comen-
sais, se aderindo à superfície de algum organismo aquático maior, como
insetos aquáticos e crustáceos (ex: gênero Temnocephala). O sistema
digestivo dos Turbelários é formado por uma boca e uma faringe que leva a
Figura 58: Corte do epitélio de uma planária (Ordem Tricladida) demonstrando o epitélio celular e os cílios.Fonte: Foto de Jon Houseman (Biodidac)
Figura 59: O Polycladida Pseudoceros dimidiatus, mostrando as ondulações na borda da superfície corporal.Fonte: Foto de Richard Ling.
ATIVIDADES
Os Polycladidas são os platelmintos mais coloridos. Confirme isso fazendo uma
busca de imagens no Google com a palavra Polycladida ou
polyclads (Policládidos em inglês).
60
Ciências Biológicas Caderno Didático - 3º Período
um intestino incompleto, isto é, sem ânus. A faringe pode possuir glândulas
produtoras de muco, para facilitar a ingestão, ou até mesmo enzimas
proteolíticas, para iniciar a digestão. A faringe vai variar morfologicamente
dentro do grupo, dependendo do modo de alimentação. Algumas são
tubulares simples, outras podem se projetar para fora do corpo e até capturar
pequenas presas. As planárias do gênero Dugesia apresentam uma faringe
ventral que se projeta para a fora do corpo (fig. 60).
O formato do intestino dos turbelários vai variar de acordo princi-
palmente com o tamanho do corpo, os turbelários pequenos tendem a
apresentar intestinos simples, no formato de saco, enquanto as formas
grandes como os Tricladida (planárias) e os Polycladida, tendem a apresentar
intestino ramificado (fig.32).
Os turbelários são hermafroditas, possuindo sistemas reprodutores
masculinos e femininos completos, de morfologia diversa entre as espécies.
Por exemplo: podem ter testículos únicos, em pares ou múltiplos. Estas
diferenças são importantes na taxonomia dos Turbelários. Apesar de
hermafroditas, a fecundação é cruzada, normalmente com fecundação
simultânea, isto é, os dois transferem espermatozóides um para o outro e os
dois vão colocar ovos. Os ovos fecundados ou zigotos são armazenados no
útero ou desovados imediatamente. Dentro desse Filo, a evolução selecio-
nou organismos que investissem em uma pequena quantidade de zigotos,
cujo desenvolvimento ocorra de forma direta (sem a fase de larva). Os
turbelários possuem uma grande capacidade de regeneração tecidual,
podendo se reproduzir por fragmentação, com cada parte fragmentada
dando origem a um novo indivíduo.
Figura 60: A planária do gênero Dugesia exibindo sua faringe ventral.Fonte: Desenho de Ivy Livingstone / Biodidac.
61
Zoologia de Invertebrados UAB/Unimontes
5.1.1.2 Trematoda
As classes restantes de platelmintos, os Trematoda, Monogenea e
Cestoda, são predominantemente parasitas, ao contrário de Turbellaria.
Começaremos estudando os trematódeos.
Os trematódeos, chamados de Flukes em inglês, são uma classe de
platelmintos parasitos de grande importância médico-veterinária. Nesta
classe, encontram-se os vermes do gênero Schistosoma, causadores da
esquistossomose, uma das grandes endemias tropicais. Na área de veteriná-
ria existem vários parasitos como Fasciola hepatica, causadora da Fasciolose
bovina, motivo de prejuízos na pecuária.
Os trematódeos, assim como as outras classes parasitas dos platel-
mintos, vão apresentar uma epiderme modificada chamada de tegumento.
O tegumento tem uma estrutura complexa e possui várias camadas, poden-
do ser totalmente sincicial ou celular. Os sincícios são estruturas semelhantes
a uma célula gigante multinucleada, diferente da maioria dos tecidos,
formados por células mononucleadas (fig.38). Em um animal endoparasita
(parasitas internos) como os Trematoda, uma epiderme sincicial pode
fornecer uma barreira mais eficiente contra as defesas do hospedeiro, uma
vez que não existem espaços intracelulares como nos tecidos convencionais.
Figura 61: Desenho esquemático do tegumento de um trematódeo, onde se vê: A. Camada superficial sincicial; B. Camadas musculares, longitudinal e circular; C. Camada de células mergulhadas no parênquima e ligadas a camada sincicial por prolongamentos citoplasmáticos.Fonte: Modificado de Ivy Livingstone/Biodidac.
62
Ciências Biológicas Caderno Didático - 3º Período
Os Trematoda se alimentam de fluídos e tecidos dos hospedeiros,
algumas espécies se alimentam do conteúdo intestinal destes. A comida é
levada para o intestino por bombeamento, graças à faringe muscular. No
intestino que pode ser em formato de saco ou ramificado, ocorre à digestão,
parte extracelular e parte intracelular. Seu mecanismo de excreção é
semelhante ao dos turbelários, através de protonefrídios.
A maioria dos trematódeos é hermafrodita, mas como os turbelári-
os, geralmente se reproduzem por reprodução cruzada mútua. A localização
e o formato dos órgãos reprodutivos são muito importantes na taxonomia
destes vermes. Alguns como Schistosoma, possuem sexos separados e
dimorfismo sexual. São vermes altamente fecundos, colocando 100.000
vezes mais ovos que um turbelário de vida livre. Isso se deve à necessidade
destes vermes de se dispersarem no ambiente, aumentando a chance destes
alcançarem um hospedeiro adequado.
Os Trematoda possuem um ciclo heteroxeno, isto é, com dois ou
mais hospedeiros. O hospedeiro definitivo é um vertebrado e o intermediá-
rio é um invertebrado, na maior parte das vezes um molusco. Pode haver
mais hospedeiros, mas obrigatoriamente haverá as duas fases acima. Neste
trabalho usaremos o ciclo do Schistosoma mansoni, como exemplo (fig.62).
O Schistosoma mansoni habita o sistema porta-hepático humano
(sistema de veias que ligam o fígado e o intestino), se alimentando de sangue.
O casal de S. mansoni, logo após a cópula migra para as veias mesentéricas e
fazem a oviposição na parede do intestino. Estes ovos atravessam a parede
intestinal e caem na luz intestinal, sendo eliminados pelas fezes e ganhando
o meio ambiente. Uma vez no ambiente, estes ovos têm de alcançar um
corpo d’água para que possam eclodir. Quase todos os trematódeos estão
associados à habitats de água doce, porque seus hospedeiros intermediários
são em sua maioria gastrópodos (caramujos) dulcícolas, mas alguns podem
Figura 62: Ciclo do Schistosoma mansoni.Fonte: Modificado de figura do CDC por http://commons.wikimedia.org/wiki/User:EuTuga.
63
Zoologia de Invertebrados UAB/Unimontes
ser transmitidos por caramujos terrestres ou outros moluscos, como alguns
bivalves (mariscos). Uma vez que os ovos conseguem alcançar a água, eclode
uma larva ciliada chamada miracídio (fig.63), que obrigatoriamente tem de
encontrar um caramujo na água para completar seu ciclo. No caso de S.
mansoni, são caramujos do gênero Biomphalaria. Os miracídios penetram
na pele do caramujo e passam por várias fases (esporocisto, rédia), até o
momento que se transformam em cercárias (fig.63) que deixam pouco a
pouco o caramujo.
As cercárias nadam com o auxílio de sua cauda, procurando seu
hospedeiro definitivo, o homem. Quando encontram um ser humano
penetram na sua pele e ganham a corrente sanguínea, perdendo sua cauda
neste processo. Uma vez na corrente sanguínea as cercárias se transformam
em esquistossômulos que migram para o sistema porta-hepático e se
transformam em adultos. Os ciclos dos trematódeos envolvem basicamente
estas fases descritas para Schistosoma.
5.1.1.3 Monogenea
Os Monogenea são, em sua maioria, parasitos externos (ectoparasi-
tos) de peixes, parasitando principalmente a pele e as brânquias. Alguns
parasitam outros vertebrados aquáticos como sapos (Protopolystoma) e um
parasita hipopótamo (Oculotrema hippopotami).
Diferenciam-se dos Trematoda por exibirem ciclo direto (com
somente um hospedeiro) e por possuírem uma série de estruturas de fixação,
como ganchos, ventosas musculares e glândulas adesivas. Estas estruturas
estão presentes na parte anterior do verme, formando o que chamamos
haptor e na parte posterior, formando o opistaptor (fig. 64).
Figura 63: Ovo de Schistosoma haematobium, exibindo um miracídio dentro dele por transparência e uma cercaria de S. mansoni.
ATIVIDADES
Procure o ciclo dos trematódeos Fasciola hepatica
e Eurytrema spp. e compare com o ciclo do Schistosoma
mansoni. Existem mais semelhanças ou diferenças?
64
Ciências Biológicas Caderno Didático - 3º Período
Sua alimentação, tegumento e excreção se assemelham aos dos
trematódeos. A reprodução também se assemelha, exceto pela simplicidade
do ciclo, como pode ser visto na fig.65. Os adultos liberam os ovos na água,
estes eclodem liberando uma larva ciliada chamada oncomiracídio, que é
livrenatante e procura ativamente um novo hospedeiro. Encontrando este
hospedeiro os oncomiracídios se fixam e se desenvolvem em adultos.
5.1.1.4 Cestoda
Esta classe é altamente adaptada para o hábito parasitário e todos
são endoparasitas. Não possuem tubo digestivo, absorvendo seus nutrientes
diretamente de seu tegumento, que apresenta microvilosidades para
aumentar a área de absorção. Este tegumento ainda protege estes vermes de
serem digeridos no intestino de seus hospedeiros, onde vivem.
Figura 64: O Monogenea Neopolystoma fentoni parasito de tartarugas.Fonte: PLATT, Thomas R. Neopolystoma fentoni n. sp. (Monogenea: Polystomatidae) a parasite of the conjunctival sac of freshwater turtles in Costa Rica. Mem. Inst. Oswaldo Cruz [online]. 2000, vol.95, n.6 [cited 2009-09-28], pp. 833-837.
Figura 65: Ciclo geral de um Monogenea.Fonte: Modificado de Publication FA28. U.S. Department of Agriculture, Cooperative Extension Service, University of Florida, IFAS, Florida.
65
Zoologia de Invertebrados UAB/Unimontes
Seu corpo é dividido em três partes (fig.64):
?Escólex, que se localiza na parte anterior do organismo e atua
fixando o verme adulto em seu hospedeiro, para isso pode portar ventosas
ou ganchos;
?Colo, região logo após o escólex, responsável pelo crescimento
do corpo do verme;
?Estróbilo ou corpo do verme, formado por unidades chamadas
proglotes, que possuem individualidade alimentar e reprodutiva, isto é,
podem se alimentar e reproduzir independentes umas das outras.
Os cestódeos podem atingir grandes comprimentos, como a Taenia
saginata, que pode chegar a 8 metros de comprimento. Para atingir um
tamanho como esse, seu estróbilo é formado de centenas de proglotes, mas
alguns Cestoda podem ser pequenos e apresentar somente três, como
Echinococcus granulosus, que possui uma proglote jovem, uma madura e
uma grávida. Estes três “estados” das proglotes se referem a sua maturidade
sexual. A proglote jovem ainda é imatura sexualmente, suas gônadas
(testículos e ovários) ainda não se desenvolveram. A proglote madura já está
desenvolvida sexualmente, mas ainda não foi fecundada. A proglote grávida
já foi fecundada e está repleta de ovos (fig.64).
Seu ciclo normalmente envolve uma relação predador-presa: o
hospedeiro intermediário é predado pelo hospedeiro definitivo. O hospede-
iro definitivo é sempre um vertebrado, e abrigará os vermes adultos em seu
tubo digestivo. Estes vermes se desenvolvem se alimentando do alimento
pré-digerido de seus hospedeiros. As proglotes amadurecem sexualmente e
ocorre a fecundação, que pode ser entre proglotes de diferentes indivíduos,
Figura 64: A. Escólex de Taenia solium, exibindo suas ventosas e ganchos; B. Escólex e colo de T. solium; C. Proglote grávida de T. saginata, mostrando o útero ramificado cheio de ovos; D. Ovo de Taenia sp.Fonte: Montagem feita com fotos do CDC.
66
Ciências Biológicas Caderno Didático - 3º Período
entre proglotes diferentes do mesmo indivíduo e por autofecundação. A
fecundação cruzada ocorre com o cirro (órgão copulador) de cada proglote
penetrando no poro genital da outra, liberando os espermatozóides. As
proglotes fecundadas se tornam grávidas, com o útero cheio de ovos e se
destacam do corpo do verme, saindo para o ambiente externo com as fezes.
Uma vez no ambiente externo, estes ovos têm de ser ingeridos por um
hospedeiro intermediário. Uma vez dentro deste hospedeiro, o ovo eclode
liberando um embrião que se transforma em uma larva nos tecidos ou
cavidades corporais do hospedeiro intermediário. Este hospedeiro pode ser
um vertebrado, como o bovino para a Taenia saginata humana, ou um
artrópode como a pulga no ciclo do Dypilidium caninum dos cães. As larvas
recebem nomes diferentes de acordo com a sua morfologia, por exemplo, as
larvas de Taenia spp. são chamadas de cisticercos, as larvas do D. caninum e
do Hymenolepis spp. são chamadas de larvas cisticercóides. O hospedeiro
definitivo se infecta ingerindo estas larvas nos tecidos do hospedeiro
intermediário ou ingerindo todo o hospedeiro intermediário com larvas em
suas cavidades (como os cães e as pulgas). A figura 67 mostra o ciclo das
tênias humanas, que usaremos de exemplo.
Figura 67: Ciclo das tênias humanas. 1. As proglotes grávidas saem nas fezes e liberam os ovos no ambiente; 2. Os ovos são ingeridos pelos hospedeiros intermediários: porco (Taenia solium) e bovinos (T. saginata); 3. No intestino destes animais o ovo eclode e libera o embrião ou oncosfera, que penetra na parede intestinal e cai em um vaso sanguíneo, ganhando a circulação. Estes embriões chegam aos tecidos (muscular, nervoso) dos hospedeiros e se transformam em larvas (cisticercos); 4. Os humanos se infectam ingerindo carne (na verdade, tecido muscular) crua ou mal cozida destes animais contendo as larvas da Taenia; 5. As larvas chegam ao intestino delgado humano, se fixam na mucosa intestinal pelo escólex e se desenvolvem em vermes adultos (6).Fonte: CDC.
67
Zoologia de Invertebrados UAB/Unimontes
REFERÊNCIAS
HICKMAN, C. P.; LARSON, A; ROBERTS, L. S. Princípios Integrados de
Zoologia, 11. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2004. 872p.
RIBEIRO-COSTA, C. S. & ROCHA, R. M. Invertebrados: manual de aulas
práticas. Ribeirão Preto: Holos Editora, 2002. 226p.
RUPPERT, E. E.; FOX, R. & BARNES, R. D. Zoologia dos Invertebrados. 7.
ed. São Paulo: Roca, 2005. 1168p.
68
?Os animais blastocelomados eram chamados antigamente e
ainda em alguns livros de “pseudocelomados” ou reunidos em um grupo
heterogêneo chamado “asquelmintos”. Neste trabalho, usaremos a
definição de Brusca e Brusca (2003), onde blastocelomados são os animais
cuja cavidade corporal é uma blastocele (cavidade da blástula) que persiste
até a idade adulta. O importante é entender a importância das cavidades
corporais, que proporcionam vantagens como o transporte facilitado de
substâncias, fornecem espaço para o desenvolvimento de órgãos, podem
servir como esqueleto hidrostático, entre outras vantagens inerentes de cada
filo. Neste trabalho, detalharemos dois filos blastocelomados como
exemplo, os filos Rotifera e Nematoda. Os outros filos serão somente
citados, mas vocês podem conhecer mais através dos livros texto indicados.
6.1 FILO ROTIFERA
São pequenos animais aquáticos, sendo que a sua maioria não
excede 1mm., mas são extremamente diversos e complexos. A maioria das
mais de 2.000 espécies de rotíferos é de água doce, existindo uns poucos
marinhos. Sua característica de maior destaque ao observador é a coroa
ciliada que estes animais exibem em sua extremidade anterior (fig.68). Essa
coroa geralmente forma redemoinhos na água, o que dá o nome ao filo
Rotifera ou Rotatoria. Os rotíferos possuem uma cavidade corporal
preenchida por líquido, como todos os blastocelomados; intestino
completo; epiderme sincicial, mas com um número pré-determinado de
núcleos (eutelia).
6UNIDADE 6FILOS BLASTOCELOMADOS
Figura 68: A. O rotífero rastejante Habrotrocha rosa.Fonte: Foto de http://en.wikipedia.org/wiki/User:Rkitko.B. O rotífero planctônico Brachionus calyciflorus.Fonte: Foto de Takehito Yoshida e Randy O. Wayne. http://biology.plosjournals.org/perlserv/?request=slideshow&type=figure&doi=10.1371/journal.pbio.0050255&id=85051.
69
Zoologia de Invertebrados UAB/Unimontes
O corpo dos rotíferos é
divido em três partes: cabeça,
tronco e pé. Na cabeça ficam os
órgãos ciliados (coroa ou corona),
que variam muito em morfologia
dentro do filo, podendo ser mais
desenvolvidos em algumas espécies
e mais simples em outras (fig.69).
Logo após a coroa fica a boca, que
em rotíferos filtradores recebe o
fluxo de água produzido pelos
órgãos ciliados. Abaixo da boca está
uma f a r i nge mod i f i c ada e
característica do filo chamada
mástax. O mástax é formado por
duas partes chamadas trofos, que
tem morfologia dist inta nas
d i f e ren te s e spéc ie s , s endo
importantes na taxonomia do grupo.
Essa morfologia reflete o tipo de alimentação do rotífero, pode ser usada
para triturar, pinçar plantas, ou mesmo para capturar presas.
Seguindo o mástax estão as glândulas salivares, que podem
funcionar como lubrificantes para o movimento do mástax ou secretar
enzimas digestivas. A digestão começa no mástax e é completada
extracelularmente no estômago, com auxílio das enzimas produzidas nas
glândulas gástricas.
Não possuem órgãos especiais para o transporte de substâncias ou
trocas gasosas. O líquido que preenche o blastoceloma serve como meio
para circulação dentro do corpo, ajudado por contrações musculares
corporais.
A excreção é feita através de protonefrídios, normalmente um par,
que se conectam a uma bexiga que desemboca na cloaca. Este sistema
protonefridial tem uma função primariamente osmoreguladora,
principalmente nas espécies de água doce.
Uma característica adaptativa importante para os rotíferos que
utilizam corpos d’água temporários é a capacidade de dormência. Os
rotíferos conseguem, depois de dessecados, resistir por anos em um estado
de dormência, reativando seu metabolismo após a reidratação.
O gânglio cerebral dos rotíferos localiza-se dorsalmente ao mástax e
dele partem dois grandes cordões nervosos longitudinais ventrais e dorsais. A
área da coroa abriga cerdas sensitivas e algumas vezes pequenos poros
quimioreceptores.
Figura 69: Morfologia geral de um rotífero.Fonte: Modificado de Ivy Livingstone – Biodidac.
70
Ciências Biológicas Caderno Didático - 3º Período
A reprodução dos rotíferos intriga os pesquisadores, uma vez que a
maioria das espécies é partenogenética (veja glossário), inclusive não foram
descritos machos em algumas espécies.
Em algumas espécies os machos só são gerados em situações de
stress, como o dessecamento do corpo d’água na seca (fig.70). Quando as
fêmeas partenogenéticas recebem estímulos do ambiente indicando
condições adversas, começam a produzir ovos haplóides (n) além dos ovos
diplóides (2n) que normalmente dão origem a outras fêmeas. Estes ovos
haplóides darão origem a machos, que copularão com as fêmeas que estão
produzindo ovos haplóides e os fecundarão, dando origem a um ovo
diplóide com a casca dura, chamado ovo dormente. Este ovo resiste à
dessecação e eclodirá quando for reidratado, dando origem às fêmeas, que
enquanto as condições forem favoráveis só colocarão ovos 2n, voltando a
produzir ovos haplóides quando as condições forem adversas.
6.2 FILO NEMATODA
Os Nematoda são chamados de “vermes cilíndricos”,
principalmente por causa da comparação com os platelmintos. Esta
comparação com os platelmintos vem do fato que estes dois filos abrigam a
maioria dos “vermes” de importância médico-veterinária. Entre os
Nematoda encontramos Ascaris lumbricoides, considerado a mais frequente
C
FE
A
B GGLOSSÁRIO
Partenogênese: Do grego parthenos “virgem” e gênesis “criação”. É um tipo de reprodução assexuada onde um ovo não fecundado dá origem a um organismo.
Figura 70: Ciclo do rotífero Brachionus plicatilis demonstrando areprodução assexuada e sexuada e a formação dos ovos dormentes (ver texto).Fonte: Modificado de Denekamp et al. BMC Genomics 2009 10:108 doi:10.1186/1471-2164-10-108
71
Zoologia de Invertebrados UAB/Unimontes
verminose humana, Ancylostoma duodenale, Necator americanus,
Enterobius vermicularis, Trichiuris trichiura, Wuchereria bancrofti, só para
citar os parasitos humanos. Estão descritos entre 16.000 a 17.000 espécies
de nematódeos, mas estima-se que existam pelo menos 40.000 espécies.
Cerca de 33% das espécies descritas são parasitos de vertebrados, o que
demonstra a falta de estudos taxonômicos sobre os Nematoda de vida livre,
que são abundantes e diversos tanto no solo, quanto em habitats marinhos e
dulcícolas.
Os Nematoda possuem corpo cilíndrico, delgado e alongado,
normalmente afilando em suas extremidades. Sua epiderme pode ser celular
ou sincicial e é recoberta por uma camada acelular chamada cutícula.
Secretada pela própria epiderme, a cutícula tem como função primordial
proteção contra ambientes hostis (como o interior do corpo dos
hospedeiros, por exemplo) e contra a dessecação. A cutícula é flexível, mas à
medida que o nematódeo vai crescendo, ele secreta uma nova cutícula e se
livra da antiga, em um processo conhecido como muda ou ecdise.
O sistema muscular dos Nematoda é bastante peculiar, não
apresentando musculatura circular, somente musculatura longitudinal. Essa
conformação produz seu movimento chicoteante característico. Os
músculos se inserem em cordões epidérmicos dorsais e ventrais (fig.71), um
arranjo único entre os Metazoa.
O blastoceloma dos Nematoda é preenchido por líquido,
formando um esqueleto hidrostático que funciona como uma força
antagonista para os músculos na produção do movimento.
Os nematódeos são extremamente diversos em relação à
alimentação, podendo ser detritívoros, alimentadores de depósito, parasitos
de plantas e animais, herbívoros e predadores. O tipo de alimentação irá
refletir na morfologia da cápsula bucal destes organismos, que poderá portar
ATIVIDADES
Um nematódeo de vida livre é tão bem estudado que até o
seu genoma já foi totalmente mapeado. É o Caenorhabditis
elegans. Pesquise na internet e descubra porque este pequeno
verme de vida livre é tão importante.
Figura 71: Corte longitudinal de um nematódeo de vida livre e corte transversal de Ascaris lumbricoides fêmea.Fonte: Modificado de Ivy Livingstone – Biodidac.
72
Ciências Biológicas Caderno Didático - 3º Período
dentes, espinhos, lábios, mandíbulas, estiletes, etc. A faringe também
refletirá o tipo de alimentação, podendo ser delgada (filarióide) ou bulbosa
(rabditóide). Estas características são as mais importantes na taxonomia dos
Nematoda (fig.72).
Os Nematoda não apresentam nenhum sistema complexo para
trocas gasosas e circulação. Como os outros blastocelomados, estas funções
são realizadas por difusão e pelo fluido da cavidade corporal. Seu sistema
excretor é formado por uma ou duas células renete que se conectam
diretamente a um poro excretor ventral. Este arranjo também é único entre
os metazoários.
O sistema nervoso dos Nematoda é formado por um anel nervoso
circunfaringial e vários gânglios associados, que irão conectar nervos
longitudinais que passarão por dentro dos cordões epidérmicos. Seus órgãos
dos sentidos constituem-se de papilas e cerdas tácteis, e dois órgãos
quimioreceptores, os anfídios e os fasmídeos. Os fasmídeos são estruturas
glandulares simples, os anfídeos são órgãos pareados localizados
lateralmente a área cefálica. Consistem de um poço ligado ao meio anterior
por um poro, que contém em seu interior uma glândula unicelular. A
presença e a localização destes órgãos também têm importância
taxonômica.
Os Nematoda são dióicos e exibem dimorfismo sexual, os machos
normalmente são menores e possuem sua extremidade anterior encurvada.
Em alguns, como os Ancylostomidae, o macho exibe uma bolsa copuladora
Figura 72: Diversidade de cápsulas bucais e esôfagos de Nematoda.A. Thoracostoma sp (Enoplina). B. Acromoldavicus mojavicus (Tylenchina: Cephalobomorpha). C. Enoploides sp. (Enoplina). D. Pontonema cf. parpapilliferum (Oncholaimina). E. Ceramonema sp. (Plectida).F. Latronema sp. (Chromadorida). G. Actinca irmae orylaimida).Fonte: Fotos de De Ley, P. A quick tour of nematode diversity and the backbone of nematode phylogeny(January 25, 2006), WormBook, ed. The C. elegans Research Community, WormBook,doi/10.1895/wormbook.1.41.1, http://www.wormbook.org.
73
Zoologia de Invertebrados UAB/Unimontes
na extremidade posterior. A cópula ocorre com o macho abrindo a vulva da
fêmea com uma espícula e transfere os espermatozóides por contrações do
ducto ejaculatório. Uma curiosidade sobre os Nematoda é que seus
espermatozóides não são flagelados, se locomovem por movimentos
amebóides. Uma vez fecundada a fêmea produzirá ovos que serão liberados
no ambiente. Dentro do ovo ocorre o desenvolvimento de uma larva, que
passará por quatro mudas antes de atingir o estágio adulto. Algumas destas
mudas podem acontecer dentro do ovo, como é o caso de Ascaris. Na
maioria dos nematódeos parasitos a larva de 3º estádio é a forma infectante.
Os ciclos dos principais parasitos humanos serão estudados na disciplina
parasitologia.
6.3 OUTROS FILOS MENOS DIVERSOS
6.3.1 Filo Nematomorpha
Este filo compreende 320 espécies de vermes cujos adultos
possuem um corpo muito fino, semelhante a um cabelo como o da crina de
um cavalo, de onde vem seu nome vulgar em inglês “horsehair worms”. Em
média possui de 1 a 3mm de diâmetro e pode chegar em até um metro de
comprimento. Os adultos são de vida livre, enquanto as larvas são parasitas
de artrópodes, comumente ortópteros (Fig. 73).
Figura 73: O Nematomorpha Spinochordodes tellinii adulto emergindo de um Meconema thalassinum. Fonte: Foto de D. Andreas Schmidt-Rhaesa
74
Ciências Biológicas Caderno Didático - 3º Período
6.3.2 Filo Priapula
Os priapulídeos são organismos vermiformes e cilíndricos com o
corpo dividido em probóscide, tronco e em algumas espécies apêndice
caudal. Esta probóscide é reversível e pode ser armada com espinhos
(fig.74). São animais que vivem enterrados no substrato marinho, usando a
probóscide para realizar esta escavação.
6.3.3 Filos Loricifera e Kinorhyncha
Estes três filos englobam organismos chamados interticiais.
Organismo interticiais são aqueles que vivem nos espaços entre os grãos de
areia no substrato dos ambientes aquáticos. A maioria deles se encontra
dentro da classe de tamanho que abrange os organismos conhecidos como
meiofauna. São da meiofauna todos os organismos maiores que 40
micrômetros e menores que 1mm (1000 micrômetros).
Figura 74: O priapulídeo Ottoia enterrado em sua posição típica.Fonte: http://en.wikipedia.org/wiki/User:Smokeybjb.
ATIVIDADES
Existem ainda outros filos acelomados e blastocelomados menos diversos, porém não menos importantes do ponto vista evolutivo. Procure na internet e liste as principais características destes filos.
75
Zoologia de Invertebrados UAB/Unimontes
HICKMAN, C. P.; LARSON, A; ROBERTS, L. S. Princípios Integrados de
Zoologia, 11. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2004. 872p.
RIBEIRO-COSTA, C. S. & ROCHA, R. M. Invertebrados: manual de aulas
práticas. Ribeirão Preto: Holos Editora, 2002. 226p.
RUPPERT, E. E.; FOX, R. & BARNES, R. D. Zoologia dos Invertebrados. 7.
ed. São Paulo: Roca, 2005. 1168p.
REFERÊNCIAS
76
Os Moluscos são um dos mais diversos grupos de metazoários, e um
dos mais importantes para os seres humanos. São largamente utilizados na
alimentação humana, como escargot, lulas, polvos, mariscos e mexilhões.
Alguns são bem conhecidos por serem vetores de doenças de importância
médico-veterinária, como a esquistossomose e a fasciolose.
7.1 INTRODUÇÃO
7.1.1 O mesoderma e a origem do celoma
Dentro dos protostômios (organismos em cujo blastóporo dá
origem a boca), os Mollusca compartilham com os Anellida, Onycophora,
Tardigrada e Arthropoda uma cavidade celomática (fig. 75). Em outras
palavras, os moluscos compartilham um ancestral comum com os outros
táxons citados acima. Todo esse grupo compartilha como sinapomorfia uma
cavidade (celoma) revestida por epitélio de origem mesodérmica, formada
por cavitação de uma massa compacta de células, derivadas da proliferação
postero-anterior de células mesentoblásticas 4D. O padrão de formação do
celoma nos deuterostômios (organismos onde o blastóporo origina o ânus) é
distinto e não envolve cavitação de células mesentoblásticas.
7UNIDADE 7FILO MOLLUSCA
Figura 75: Desenho esquemático de um organismo celomado.Fonte: http://commons.wikimedia.org/wiki/User:Philcha.
77
Zoologia de Invertebrados UAB/Unimontes
A evolução do celoma foi um avanço significativo na estrutura
corporal dos Metazoa. Dado que a difusão entre a superfície corporal e o
interior do organismo torna-se menos eficiente quanto menor for à relação
área/volume (a área aumenta ao quadrado e o volume aumenta ao cubo),
quanto maior for um organismo, proporcionalmente ainda maior será o seu
volume e, consequentemente, menor será a eficiência de difusão entre o
meio externo e o interno. O celoma, sendo um espaço preenchido por
líquido, inicialmente resolve as limitações de tamanho impostas aos
organismos acelomados. Com isso, dentro de certos limites, o celoma
permite um aumento do tamanho corporal, sem a necessidade de que
sistemas acessórios sejam necessários no processo de transporte de substân-
cias. Adicionalmente, uma cavidade celomática, agora revestida por um
endotélio, permite o surgimento e especialização de complexos tecidos e
órgãos, além de também permitir uma grande variedade de arquiteturas
corporais.
7.1.2 Diversidade e biologia geral
O filo Mollusca originalmente surgiu em ambiente marinho.
Atualmente, é um grupo extremamente diverso, sendo representados mais
comumente pelos caramujos, lesmas, ostras, mexilhões, polvos e lulas
(Fig.76). A grande diversidade dos moluscos deve-se ao sucesso evolutivo
desse grupo como colonizador de diferentes tipos de ambientes, tanto de
marinhos e de água doce, quanto terrestres.
Figura 76: Exemplos de classes de moluscos: Uma lula (foto: Jan Derk), um gastrópodo (foto: U.S. N.O.A.), mariscos (foto: Marlith), um quíton (foto: Jérôme Holvoet-Vermaut), um monoplacophora (desenho: Georg Liljevall) e um polvo (foto: Albert Kok).
78
Ciências Biológicas Caderno Didático - 3º Período
Contando com cerca de 110000 espécies descritas (cerca de 35000
em ambiente terrestre), é menos diverso somente que os Arthropoda. Isso
não necessariamente quer dizer que Mollusca e Arthropoda sejam os filos
mais diversos dentro de Metazoa. Dados recentes indicam que os Nematoda
possam ser o grupo de metazoários com a maior diversidade global, ocorren-
do em quase todos os tipos de ambientes.
Como grupo, os moluscos são uma importante fonte de alimento
para os seres humanos, sendo muito importantes para a economia de alguns
países. Eles são fonte de pérolas e ainda fornecem matéria prima para a
confecção de diversos outros produtos de menor valor econômico (ex:
botões e pentes de madrepérola).
O grupo não é necessariamente completamente benéfico ao
homem. Alguns bivalves marinhos, por exemplo, são brocadores de
madeira, danificando barcos e outras estruturas de madeira submersa. O
bivalve Dreissena polymorpha (Fig.77), comumente conhecido como
mexilhão zebra é uma espécie invasora, introduzida em todo o mundo por
meio da água de lastro dos navios provenientes da Europa. Essa espécie,
quando introduzida, é extremamente prolífica e se encrusta em grandes
densidades sobre o substrato, com sérios problemas para a diversidade (por
deslocamento de espécies nativas) e economia, por causar danos à indústria
de alimentos, à indústria de energia (por entupimento das turbinas das
hidroelétricas), à indústria naval, de abastecimento de água, etc. Outros
moluscos, como os gastrópodes do gênero Biomphalaria (Fig. 3), são
hospedeiros intermediários de diversas parasitos que podem ter o homem
como hospedeiro final.
Figura 77: Exemplos de moluscos prejudiciais ao homem e meio ambiente. Mexilhão zebra Dreissena polymorpha (foto U.S. N.O.A.) e Biomphalaria glabrata (foto: Fred A. Lewis, Yung-san Liang, Nithya Raghavan & Matty Knight).
79
Zoologia de Invertebrados UAB/Unimontes
Moluscos são, na sua maioria, organismos de pequeno (microscópi-
cos) a médio porte (escala de cm), sendo raros os casos de gigantismo, como
nas lulas gigantes (ex: gênero Architeuthis) que podem atingir cerca de 21
metros e 250 Kg e a ostra gigante (Tridacna gigas), que pode atingir até 1,5
metros e 250 Kg
7.1.3 Morfologia e fisiologia básica de um molusco
Em geral um Mollusca é um organismo bilateralmente simétrico e
celomado, embora o celoma seja reduzido a pequenas cavidades em torno
do coração, nefrídios e gônadas.
A maior parte de seus sistemas de órgãos (digestivo, excretório e
reprodutivo) estão concentrados em uma massa visceral (Fig.78). Dobras
dorsais encerram uma cavidade do manto (ou páleo) entre elas e a massa
visceral. Uma cabeça anterior pode estar presente em alguns grupos como os
Gastropoda.
Um pé muscular ventral é o principal, senão o único, mecanismo de
locomoção da maioria das espécies (grande parte dos bivalves, gastrópodes,
poliplacóforos e monoplacóforos) embora outros meios de locomoção
incluindo jatos de água expelidos pela cavidade do manto (cefalópodes), ou
o fechamento abrupto das valvas de um bivalve (ex: vieiras), também sejam
comuns. Além da locomoção, o pé dos moluscos pode promover a fixação
do animal ao substrato, a captura de alimento (cefalópodes), ou ainda, pode
ser uma combinação entre locomoção e qualquer uma das funções enume-
Figura 78: Morfologia geral de um molusco generalizado. Em verde sistema digestivo, em vermelho sistema circulatório, em azul sistema nervoso e em amarelo sistema reprodutivo. Legenda: 1. Rádula; 2. Boca; 3. Concha; 4. Estômago; 5. Gônadas; 6. Coração; 7. Celoma; 8. Nefrídio; 9. Manto; 10. Cavidade do manto; 11. Ânus; 12. Brânquias; 13. Pé; 14. Hemocele; 15. Cordão nervoso podal; 16. Intestino; 17. Cordão nervoso visceral; 18. Anel nervoso.Fonte: Desenho adaptado de Ruppert, E.E., Fox, R.S., and Barnes, R.D. (2004). Invertebrate Zoology (7 ed.). Brooks / Cole. pp. 284-291. ISBN 0030259827, por http://en.wikipedia.org/wiki/User:Philcha.
80
Ciências Biológicas Caderno Didático - 3º Período
radas acima. Em algumas formas pelágicas, como em alguns nudibrânquios,
a natação dá-se por meio do batimento do pé muscular e ondulação do
corpo. Moluscos também podem deslocar-se na coluna d'água por meio de
regulação da concentração gasosa em cavidades especiais como a cavidade
do manto nos gastrópodes, ou as câmaras da concha dos cefalópodes do
gênero Nautilus (Fig.79).
A porção exterior do manto pode secretar uma concha com função
protetora na maioria dos membros do filo Mollusca. A concha é secretada
em 3 camadas. A camada externa, denominada perióstraco, é uma região
córnea, delgada, rica em proteína, com função protetora, reduzindo ou
evitando a erosão das camadas inferiores ricas em carbonato de cálcio.
Células do manto, na porção externa desse secretam as proteínas do
perióstraco. A camada intermediária, denominada camada prismática, é a
mais espessa e é formada por carbonato de cálcio e material de origem
orgânica. Células da camada externa do manto secretam essa camada. A
camada interna da concha, ou camada nacarada (responsável pelo cresci-
mento da concha em espessura) é formada por uma fina camada de carbo-
nato de cálcio e material orgânico e é secretada por células localizadas ao
longo de toda a borda do epitélio do manto. Em alguns moluscos, como
cefalópodes, a concha pode ser interna.
Figura 79: Morfologia da concha de um Nautilus.Fonte: http://en.wikipedia.org/wiki/User:Philcha.
81
Zoologia de Invertebrados UAB/Unimontes
A cavidade do manto, em algumas espécies, pode funcionar como
pulmões ou pode possuir brânquias. No caso dos moluscos terrestres, essa
cavidade é umedecida e irrigada por numerosos capilares. Desta forma, a
cavidade do manto funciona como um pulmão, proporcionando as trocas
gasosas entre o ar e o sangue, diretamente através de uma mucosa irrigada e
úmida. As brânquias são estruturas lamelares, ricamente irrigadas, onde um
sistema composto por um vaso aferente, um vaso eferente e capilares
lamelares funcionam em contra-corrente (cílios lamelares movimentam a
água contra o fluxo sanguíneo). O resultado disso é uma otimização das
trocas gasosas, visto que ao longo do gradiente de troca gasosa haverá
sempre uma diferença do potencial de CO2 e O2 em diferentes porções da
lamela branquial. Em outras palavras, o sangue pobre em O2 e rico em CO2,
que entra nas brânquias, pelo vaso aferente, encontrará uma corrente de
água, rica em O2 e pobre em CO2 sendo movimentada em sentido oposto.
Já o vaso eferente rico em O2 e pobre em CO2, encontra uma camada de
água com as mesmas propriedades. A epiderme dos moluscos tem impor-
tante função respiratória.
Em moluscos aquáticos, a contínua corrente de água que entra e sai
da cavidade do manto, por meio do batimento contínuo de cílios presentes
nessa região, além de trazer oxigênio e remover CO2, também remove
dejeto e escretas, é responsável pela eliminação de gametas ou ovo com
zigoto e, em bivalves, também proporciona alimento.
Os moluscos possuem um tubo digestivo completo, com boca e
ânus (condição plesiomórfica ao menos para os protostômios). Esse tubo
digestivo consiste, basicamente, de três regiões: intestino anterior, de origem
ectodérmica, intestino médio, de origem endodérmica e intestino posterio,
de origem ectodérmicar. O intestino anterior se divide em três regiões: boca,
faringe e esôfago. A boca é apenas o vestíbulo da faringe. A faringe, então,
alarga-se e possui a rádula e o saco da rádula. A rádula é uma característica
sinapomórfica para os Mollusca (não aparece somente em bivalves, prova-
velmente como adaptação a um hábito de vida bêntico e filtrador). Esse é um
órgão glossiforme, adaptado a diferentes tipos de alimentação, composto
por dezenas de milhares de dentículos quitinosos arranjados em fileiras
(secretados dentro da cavidade bucal, na base do saco da rádula), assentados
sobre um odontóforo cartilaginoso. Músculos associados ao odontóforo
movimentam-no para dentro e para fora da cavidade bucal. Músculos
associados à rádula fazem com que essa corra sobre o odontóforo em um
movimento de vaivém. Após a faringe, o intestino anterior estreita-se em um
tubo mais ou menos longo que leva ao estômago. O intestino médio,
contendo o estômago, constitui a maior parte do tubo digestivo.
82
Ciências Biológicas Caderno Didático - 3º Período
O sistema circulatório dos moluscos, com exceção dos cefalópodes,
consiste de um coração dorsal ao tubo digestivo e um sistema aberto, por
onde o sangue flui livremente. Os vasos sanguíneos nos moluscos, ao
contrário dos vertebrados, não são revestidos por endotélio. Nesses organis-
mos, o endotélio reveste a margem externa dos vasos sanguíneos, enquanto
a cavidade por onde o sangue flui é revestida pelo tecido conjuntivo
subjacente ao endotélio.
O sistema excretor é representado por um ou dois tubos nefridiais
que se abrem na cavidade pericárdica e no manto. Nos gastrópodes e
cefalópodes podem apresentar uma região esponjosa, sendo denominado
de rim (mas não apresenta qualquer homologia com o rim dos vertebrados).
Um tubo nefridial típico é um “funil aberto” dividido em uma região
anterior, ciliada, denominada nefróstoma, uma região tubular enrolada que
leva até uma bexiga e um nefróporo que se abre na cavidade do manto. Nos
cefalópodes e em outros organismos celomados com sistema circulatório
fechado (ex: anelídeos e cordados), o sangue passa por ultrafiltração
diretamente através da parede dos capilares para o interior dos tubos
nefridiais.
Figura 80: Estrutura geral da rádula de um molusco, exemplificado por um gastrópode. e = esôfago; m = boca; mx = maxila; o = odontóforo; op = músculo protactor do odontóforo;r = rádula; rp = músculo protactor da rádula; rr = músculo retrator da rádula.Fonte: http://en.wikipedia.org/wiki/User:Debivort)
83
Zoologia de Invertebrados UAB/Unimontes
O sistema nervoso dos moluscos é derivado do padrão protostômi-
co básico de um arranjo de gânglios circumentéricos e cordões nervosos
ganglionares conectados por comissuras. Nos moluscos mais basais como os
Aplacophora e os Polyplacophora (que divergiram inicialmente na evolução
dos moluscos) há um par de gânglios dorsais à faringe (gânglios cerebrais),
um par ganglionar ventral a esse (gânglios podais) conectado ao par dorsal
por cordões nervosos circumentéricos e de onde partem cordões nervosos
pedais. Adicionalmente, dos gânglios cerebrais partem, lateralmente aos
nervos pedais, um par de nervos viscerais que inervam o manto e as vísceras.
Em outros grupos mais derivados dentro dos Mollusca, os cordões nervosos
podais e os viscerais podem apresentar gânglios intercalados.
Moluscos apresentam diferentes órgãos dos sentidos como os
estatocistos, osfrádios e olhos. Além desses órgãos, existem células táteis
distribuídas por todo o corpo, principalmente nos tentáculos. Os estatocistos
são órgãos relacionados ao equilíbrio, situados próximos aos gânglios podais.
Os osfrádios são órgãos olfativos, localizados próximos às brânquias. Os
olhos são mais desenvolvidos nos cefalópodes e gastrópodes (Fig.81).
Em geral, os sexos são separados e as gônadas são pares nos
moluscos, embora existam alguns bivalves e um grande número de gastrópo-
des sejam hermafroditas (hermafroditismo pode ocorrer também em outros
grupos dentro desse filo). A fecundação é interna em muitos gastrópodes e
cefalópodes, embora, a maioria das formas aquáticas pratique fecundação
externa. A maioria dos moluscos possui larvas livre natantes denominadas
trocófora (Fig.82). Essas larvas ciliadas são similares às larvas de Polychaeta e
dão suporte à hipótese de que Annelida e Mollusca sejam próximos filogene-
ticamente. Um segundo estágio, véliger, livre natante sucede o estágio de
trocófora. Nesse estágio já é possível observar um pé, concha e cavidade do
manto.
Figura 81: Olho de um cefalópode.Fonte: Foto de Nick Hobgood.
84
Ciências Biológicas Caderno Didático - 3º Período
7.1.4 Evolução e as principais classes do filo Mollusca
O estudo das formas viventes de moluscos, bem como o estudo do
registro fóssil permitiu que alguns cientistas hipotetizassem o ancestral do
grupo como sendo um organismo achatado dorso-ventralmente, não
segmentados, vermiformes e rastejantes. Esse animal pode ter tido cutícula
quitinosa e escamas calcáreas sobrepostas. Outros cientistas hipotetizam o
ancestral Mollusca como sendo uma espécie de verme segmentado que ao
longo da evolução, tornou-se não segmentado secundariamente, dando
origem aos moluscos.
Atualmente os membros do filo Mollusca são agrupados em sete
classes: Aplacophora, Monoplacophora, Polyplacophora, Gastropoda,
Cephalopoda, Bivalvia e Scaphopoda. Aplacophora, Monoplacophora e
Polyplacophora são considerados os grupos mais basais dentro desse filo,
exibindo um grande número de caracteres que estão no plano basal desse
grupo.
Os Bivalvia e Scaphopoda são considerados os grupos mais
derivados dentro dos Mollusca. Isso não quer dizer que sejam mais “evoluí-
dos” ou mais “complexos” do que outros grupos como os Gastropoda e os
Cephalopoda, enquanto os Aplacophora, Monoplacophora e
Polyplacophora seriam “menos evoluídos” e “primitivos”. Na verdade, uma
relação desse tipo, entre “complexidade” (morfologicamente “mais
complexos”) e “evolução” (no sentido de serem “mais ou menos evoluídos”)
ou adaptabilidade (no sentido de serem “mais adaptados”) não pode ser
estabelecida. Um grupo mais derivado pode ter vários sistemas de órgãos
simplificados ao longo da evolução pela qual seus descendentes passaram
Figura 82: Microscopia eletrônica de varredura da larva trocófora de Haliotis asinina nove horas após a fertilização.Fonte: Daniel J Jackson, Gert Wörheide and Bernard M Degnan: Dynamic expression of ancient and novel molluscan shell genes during ecological transitions. - BMC Evolutionary Biology 2007, 7:160. doi:10.1186/1471-2148-7-160.
85
Zoologia de Invertebrados UAB/Unimontes
até atingirem a condição morfológica atual. Também não podem ser
classificados como menos evoluídos, visto que a evolução é um processo
natural que acomete a todos os seres vivos sem distinção, forçando-os à
adaptação aos seus respectivos ambientes. Ao menos para as formas viventes
não podemos dizer que um grupo é mais adaptado que outro, a não ser que
a comparação seja relativa, levando-se em conta os nichos ecológicos
ocupados por diferentes espécies. Acima do nível de espécie, dizer que um
dado grupo taxonômico é mais adaptado é incorreto, dado que adaptação e
evolução ocorrem ao nível individual e populacional, respectivamente.
Portanto, dizer que um táxon é mais derivado significa que esse, ao longo da
história evolutiva de um grupo maior como os Mollusca, surgiu posterior-
mente. Os mais basais surgiram no início da diversificação do grupo.
7.1.4.1 Aplacophora
Moluscos bênticos, marinhos, vermiformes, sem concha. Pé
rudimentar, representado por um longo sulco ventral. Epiderme coberta por
espículas de aragonita. Cavidade do manto reduzida; sem olhos, tentáculos
e nefrídios. Ex: Chaetoderma.
7.1.4.2 Monoplacophora
Contando com algumas dezenas de espécies descritas, os monopla-
cóforos possuem uma única concha cobrindo todo o corpo e que dá nome
ao grupo. O pé forma um disco muscular ventral fraco, com oito pares de
músculos retratores. Uma pequena cavidade do manto em torno do pé
contém de 3 a 6 pares de ctenídeos (brânquias) (Fig.83). Possuem rádula e
cabeça reduzida sem olhos. Tentáculos presentes somente ao redor da boca.
Dois pares de gônadas, 3 a 7 pares de metanefrídeos, 4 atria no coração. Ex:
Neopilina.
Figura 83: O monoplacofora Laevipilina antarctica.Fotne: Foto de Gonzalo Giribet et al. Evidence for a clade composed of molluscs with serially repeated structures.
86
Ciências Biológicas Caderno Didático - 3º Período
7.1.4.3 Polyplacophora
Marinhos, corpo elíptico, face ventral achatada, pé achatado e
desenvolvido, circulado por um sulco (cavidade do manto) onde as brânqui-
as estão inseridas (Figura 84). Corpo protegido por uma concha dividida em
oito peças transversais (Fig.84). Fixa-se às rochas por meio do pé que
funciona como ventosa. Ex: Chiton
7.1.4.4 Gastropoda
São as lesmas, nudibrânquios e caracóis (cerca de 50000 espécies)
(Fig.85). Principalmente marinhos, com algumas espécies de água doce e
terrestres (pulmonados). Apresentam uma grande diversidade de hábitos
alimentares, podendo ser herbívoros, predadores ou carniceiros. A rádula é
adaptada para cada tipo de hábito alimentar, sendo extremamente modifi-
cada em alguns predadores, como os do gênero Conus, onde a rádula é
modificada em um arpão venenoso.
Corpo dividido em uma região céfalo-pedal e massa visceral. Pé
muscular bem desenvolvido. A maioria dos gastrópodes possui concha,
embora alguns grupos como as lesmas e os nudibrânquios a tenham perdido,
ou reduzida a uma pequena estrutura calcária envolta por tecido. Concha
univalve, espiral e unilocular.
Figura 84: Um quíton, Chiton glaucus, da península de Whangaparaoa Nova Zelândia.Fonte: Foto de Graham Bould.
87
Zoologia de Invertebrados UAB/Unimontes
Durante o desenvolvimento embriológico (normalmente durante o
último estágio de véliger) os gastrópodes passam por torção (autapomorfia
dos gastrópoda) (Fig.86). Torção é o processo pelo qual o ânus e a cavidade
do manto são deslocados de uma posição posterior para a região anterior do
corpo, como consequência do crescimento desigual dos músculos laterais.
Com isso, a massa visceral e suas estruturas internas sofrem uma torção no
sentido anti-horário de cerca de 180°. Como resultado da torção, o intestino
é dobado em “U”, enquanto os nervos viscerais trocam de lado (o sistema
nervoso assume a forma de um “8”).
Em muitos gastrópodes podem-se verificar diferentes graus de
reversão secundária da torção. Ainda não há consenso sobre o significado
evolutivo da torção. Alguns pesquisadores hipotetizam que a torção permite
a acomodação e proteção da cabeça dentro da cavidade do manto, enquan-
to outros “acreditam” que o posicionamento anterior da cavidade do manto
Figura 85: Dois gastrópodos terrestres copulando.Fonte: Foto de http://commons.wikimedia.org/wiki/User: Jangle1969.
Figura 86: Ilustração do processo de torção em um gastrópode.Fonte: Ivy Livingstone / Biodidac.
88
Ciências Biológicas Caderno Didático - 3º Período
permita aos gastrópodes com torção, um contato direto dos órgãos do
sentido presentes na cavidade do manto e das brânquias, com a água no
sentido do deslocamento do animal.
O processo de espiralização da concha é independente da torção.
Na verdade, as evidências fósseis indicam que o desenvolvimento de uma
concha planoespiral (cada volta da concha exatamente em cima da anterior)
tenha desenvolvido anteriormente à torção.
Uma concha planoespiral tem a desvantagem de não ser muito
compacta. Com isso, cada volta concêntrica aumenta demasiadamente o
diâmetro da concha do animal. Além disso, em animais com esse tipo de
morfologia, a abertura da cavidade do manto está diretamente localizada
sobre a cabeça. Nesses animais, uma fenda na concha e na cavidade do
manto impede que os dejetos sejam descarregados sobre a cabeça.
Uma solução diferente para o problema da autopoluição aparece
com a evolução da concha assimétrica, onde cada volta localiza-se ao redor
de um eixo central denominado columela. Com o aparecimento da concha
assimétrica, o centro de gravidade deve ser deslocado. Com isso, a concha
posiciona-se obliquamente ao corpo e a abertura do manto também dirige-
se lateralmente. O posicionamento oblíquo da concha, no entanto, posicio-
na a cavidade do manto do lado esquerdo do corpo, tendo efeitos profundos
na morfologia do animal, com a redução ou perda do nefrídio, brânquia e
aurícula do lado direito. Ex: Biomphalaria glabrata (hospedeiro intermediá-
rio da equistosomose).
Figura 87: Exemplo de concha de arqueogastrópodos. Observe o buraco em cima da concha.Fonte: Foto de Sharon Mooney.
89
Zoologia de Invertebrados UAB/Unimontes
7.1.4.5 Pelecypoda ou Bivalvia
Com cerca de 20000 espécies, são organismos principalmente
marinhos, embora um bom número tenha se diversificado e se adaptado ao
ambiente de água doce. São comumente conhecidos como ostras, vieiras e
mexilhões. Possuem uma concha bivalve, presa uma a outra por ligamentos
elásticos (interno e externo; abrem a concha) e por um a dois músculos
adutores (fecham a concha). Tanto a concha, quanto o ligamento são
secretados pelo manto. Adaptações especiais, a charneira (“dentes” maiores
e menores, calhas, depressões e sulcos que se engrenam) aparecem ao nível
do umbo (porção superior da concha), ajudando a manter a concha em
posição, e prevenindo o movimento lateral desta (fig. 88).
Figura 87: Morfologia da concha de um bivalve generalizado.Fonte: Modificado de Muriel Gottrop.
90
Ciências Biológicas Caderno Didático - 3º Período
Corpo desprovido de cabeça diferenciada; rudimentar, sem olhos,
embora olhos e estatocistos possam aparecer em alguma região qualquer do
corpo. Massa visceral bem desenvolvida. Pé retrátil, claviforme ou lamelifor-
me. Simetria bilateral perfeita. Dois rins, duas brânquias. Filtradores,
desprovidos de rádula. Presença de uma glândula secretora do bisso, que
prende os bivalves ao substrato.
Uma das características marcantes da classe é o grande desenvolvi-
mento do manto, criando uma extensa cavidade (cavidade do manto ou
cavidade paleal) onde localizam-se grandes brânquias (pectinadas e
complexamente “dobradas”) em cada lado da massa visceral. Essas brânqui-
as possuem função tanto respiratória quanto de captura de alimento por
filtração. O manto desenvolve-se frequentemente em dois sifões, um
inalante (entrada de água) e um exalante (saía de água) (fig. 88).
Bivalves se dispersam por meio de larvas planctônicas. São, no
entanto, organismos basicamente bênticos, muitos fixos ao sedimento ou a
qualquer outro tipo de substrato. Podem ser de grande importância econô-
mica, fazendo parte da dieta de um grande número de seres humanos.
Secreções do manto, como as pérolas, atingem alto valor comercial. As
conchas também podem ser usadas para a fabricação de diversos outros
produtos de menor importância econômica. São pragas para a indústria
naval e do entretenimento, fixando-se firmemente ao casco de navios e
reduzindo a sua vida útil e aumentando os gastos com manutenção. Algumas
espécies, como a Dreissena polymorpha é verdadeira praga nos ambientes
onde é introduzida, causando danos às turbinas de hidrohelétricas, barcos,
deslocando ou extinguindo a fauna de moluscos nativos e promovendo
rápida eutrofização (poluição por deposição de material de origem orgânica)
do ambiente devido à grande quantidade de dejetos e carcaças eliminadas
na água.
Figura 88: Um grupo de mariscos exibindo seus sifões.Fonte: Foto de Stefan Didam.
91
Zoologia de Invertebrados UAB/Unimontes
7.1.4.6 Cephalopoda
Com cerca de 900 espécies vivas, são os polvos, lulas, sépias e
amonitas (Nautilus). São exclusivamente marinhos, na maioria pelágicos,
carnívoros.
Cabeça grandemente desenvolvida (Fig.89), nitidamente separada
da massa visceral por um estrangulamento. Os gânglios nervosos desenvol-
vem-se grandemente, concentrando-se em torno do esôfago. Acham-se
protegidos por uma cápsula cartilaginosa. Dois olhos complexos, um de
cada lado da cabeça.
Número variável de tentáculos localizados ao redor da cavidade
bucal, providos ou não de ventosas adesivas. Nos polvos são oito, nas lulas
são dez e nos Nautilus são cerca de quarenta, sem ventosas.
Desprovidos de concha (exceto Nautilus) ou com concha rudimen-
tar e interna. Nos Nautilus (fig.90) a concha é bem desenvolvida, enrolada
em espiral e dividida por um septo em várias câmaras, das quais o animal
ocupa apenas a última. As demais câmaras são denominadas câmaras de ar.
Cada septo entre as câmaras é perfurado no meio e atravessado por um tubo
calcário fino, no interior do qual encontra-se um cordão de tecido delgado
denominado sifúnculo que é um prolongamento da massa visceral. O
sifúnculo secreta gás no interior das câmaras vazias, permitindo que o animal
controle a sua flutuabilidade.
Figura 89. Um octópodo, Octopodus vulgaris.Fonte: Foto de http://de.wikipedia.org/wiki/Benutzer:Beckmannjan.
92
Ciências Biológicas Caderno Didático - 3º Período
Uma grande cavidade paleal ventral contém um ou dois pares de
ctenídeos e um a dois pares de nefridióporos. O manto prolonga-se em um
sifão muscular que auxilia na locomoção do animal.
O sistema circulatório é fechado. O aparelho digestivo possui a
morfologia básica da de um molusco, inclusive com rádula. No entanto, na
região bucal há um bico córneo, na forma de um bico de papagaio, associa-
do a glândulas digestivas.
Um órgão excretor especial, a bolsa de tinta, abre-se ao lado do
ânus e secreta uma substância negra de defesa. Um grande número de
cromatóforos na pele permite que o animal assuma a cor do meio (proteção
e predação).
Figura 90: Nautilus sp. do zoológico de Berlin.Fonte: Foto de J. Baecker.
HICKMAN, C. P.; LARSON, A; ROBERTS, L. S. Princípios Integrados de
Zoologia, 11. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2004. 872p.
RIBEIRO-COSTA, C. S. & ROCHA, R. M. Invertebrados: manual de aulas
práticas. Ribeirão Preto: Holos Editora, 2002. 226p.
RUPPERT, E. E.; FOX, R. & BARNES, R. D. Zoologia dos Invertebrados. 7.
ed. São Paulo: Roca, 2005. 1168p.
REFERÊNCIAS
93
RESUMO
A disciplina Zoologia dos Invertebrados I engloba a Introdução à
Zoologia e o estudo morfofisiológico, biologia, ecologia, relações evolutivas
e taxonomia dos reinos Protozoa e Metazoa e dos filos: Porifera, Cnidária,
Platyhelmintes, Blastocelomados e do filo Mollusca. A Introdução à Zoologia
trata principalmente de um histórico da taxonomia animal, com noções de
sistemática filogenética e uma introdução ao código internacional de
zoologia.
Zoologia é o ramo da biologia que estuda os organismos dos reinos
Protista e Metazoa. O reino Protista é formado por organismos unicelulares
ou multicelulares, porém sem apresentar tecidos verdadeiros ou desenvolvi-
mento embrionário. Abrigam os chamados “protozoários” e as algas. O reino
Metazoa, também conhecido como Animallia, é formado por organismos
heterotróficos, multicelulares e que, na sua maioria, apresentam tecidos
verdadeiros.
Os protistas são organismos eucariotos unicelulares ou pluricelula-
res, mas que não possuem um grau de especialização celular significante,
mecanismos de adesão celular ou tecidos verdadeiros. Muitos livros ainda os
chamam de “Protozoa” (do grego Proto, “primeiro” e Zoon, “animal”) ou
protozoários, mas a maioria dos textos modernos utiliza “Protistas”.
Realizam todas as suas funções fisiológicas somente com as organelas
celulares. Variam de 1µm (Micromonas), até uns poucos milímetros (alguns
dinoflagelados, amebas e ciliados). Corliss (1999) estima que existam 12.000
a 19.000 protistas conhecidos. Neste trabalho, estudamos mais detalhada-
mente os filos Euglenida (Euglenas), Dinoflagellata (Dinoflagelados),
Chlorophyta (Algas verdes), Stramenopila (diatomáceas), Kinetoplastida
(alguns parasitos importantes como Trypanosoma e Leishmania),
Choanoflagellata (semelhantes aos coanócitos das esponjas), Parabasilida
(entre ele o Trichomonas vaginalis humano), Diplomonadida (Giardia),
Rhizopoda (amebas), Actinopoda (Acantários e heliozoários),
Granuloreticulosa (foraminíferos), Ciliophora (Ciliados) e Apicomplexa
(antigos esporozoários).
Iniciamos, o estudo do reino Metazoa com o filo Porifera, ou como
são mais conhecidas, as esponjas. Os poríferos são os animais multicelulares
mais simples dentre todos os metazoários. O filo possui cerca de 5.500
espécies descritas, destas somente 150 são encontradas em água doce, as
demais são todas encontradas em ambientes marinhos. O nome Porifera
94
Ciências Biológicas Caderno Didático - 3º Período
significa portador de poros, realmente seus representantes, possuem um
grande número de poros e canais que formam um sistema de filtra-
gem/alimentação adequado para seu hábito de vida séssil. São animais que
dependem de correntes de água que entram para o interior dos canais e
trazem alimento e oxigênio, e levam para fora do corpo os restos metabóli-
cos a as excretas. Os Porifera ainda não possuem folhetos germinativos, o
que surge com o próximo grupo estudado, os Cnidaria e Ctenophora.
Os Cnidaria e Ctenophora são animais na sua maioria marinhos e
que possuem simetria radial, o que os destaca dentro dos metazoários. Os
Cnidaria e Ctenophora são considerados os filos mais basais dentro dos
Eumetazoa. Considera-se Eumetazoa todos os Metazoários que apresentem
organização corporal ao menos no nível tecidual. Portanto, ao contrário dos
Porifera e outros filos menores como Orthonectida e Rombozoa, a partir de
Cnidaria todos os animais apresentarão epitélios e outros tipos de tecidos.
Possuem dois folhetos germinativos (ectoderme e endoderme) e simetria
radial, o que os torna únicos dentro dos animais. Os Cnidaria são organismos
diblásticos, apresentando um ectoderma e um endoderma separados por
uma mesogléia acelular ou um mesênquima celular, dependendo do grupo
taxonômico em questão. Uma das características marcantes dos Cnidaria
(autapomorfia para o grupo) é a presença de estruturas urticantes de defesa,
ou captura de alimento denominado cnidae ou nematocistos localizados na
epiderme e, em alguns grupos, também na gastroderme. Os Ctenophora
apresentam somente algumas similariades superficiais com os Cnidaria;
notadamente uma simetria radial ou birradial, um corpo gelatinoso, sistemas
de canais gastrodérmicos e, como alguns Cnidaria, bioluminescência. No
entanto, divergem grandemente dos Cnidaria por locomoverem-se por
meio do batimento sincronizado de feixes de cílios compostos distibuídos
em faixas longitudinais ao longo do corpo. Além do mais, os Ctenophora
possuem uma estrutura usada na defesa e captura de presas denominadas
coloblasto.
Depois de estudar os animais diblásticos (com dois folhetos
embrionários), iniciaremos os estudos dos triblásticos. Um novo folheto
derivado do endoderma surge, sendo chamado mesoderma. A presença de
um novo folheto embrionário vai se traduzir em uma maior complexidade
corporal. O grupo dos animais triblásticos também é chamado de Bilateria,
possui simetria bilateral, diferente dos diblásticos (Cnidaria e Ctenophora)
que possuem simetria radial. Alguns Bilateria vão exibir simetria radial, como
os equinodermos, mas mesmo estes se originam de antepassados bilaterais.
A simetria bilateral tem um grande impacto no desenvolvimento dos
animais; como os animais passam a explorar o ambiente em somente uma
direção, os órgãos dos sentidos e o sistema nervoso começam a se concen-
trar na parte anterior do corpo (apical). Este processo se chama cefalização.
Os animais de simetria radial exploram o ambiente em todas as direções e
apresentam um sistema nervoso difuso.
95
Zoologia de Invertebrados UAB/Unimontes
Os Bilateria mais simples são chamados de acelomados, por não
possuírem nenhuma cavidade corporal interna além do tubo digestivo
(alguns nem tubo digestivo têm!). Esta divisão pela presença de cavidades
corporais é útil e didática para o estudo dos animais. A presença de compar-
timentos e cavidades corporais aumenta a possibilidade de órgãos mais
complexos e sistemas. Iniciamos nosso estudo dos acelomados pelo seu
grupo mais importante, os platelmintos. Os membros do filo Platyhelminthes
são conhecidos popularmente como “vermes chatos”, porque a maioria
dele possui corpo achatado dorso-ventralmente. Entre as 20.000 espécies
conhecidas deste filo estão importantes parasitos humanos e dos animais,
como os Schistosoma spp. causadores das esquistossomoses, as Taenia spp.
causadoras da teníase e da cisticercose. Dividem-se em quatro classes,
sendo três parasitas (Trematoda, Monogenea e Cestoda) e uma predominan-
temente de vida livre (Turbellaria). Não possuem também nenhum tipo de
sistema circulatório ou respiratório especializado, todo transporte de
nutrientes e as trocas gasosas são feitas por difusão. As substâncias só podem
ser transportadas por difusão em pequenas distâncias, por esse motivo estes
vermes são sempre achatados ou muito pequenos.
O espaço corporal entre a epiderme e o tubo digestivo será
preenchido por um tecido de origem mesodérmica chamado parênquima.
Sua excreção é realizada por protonefrídios, estruturas que são compostas
por células ciliadas chamada células flama, que coletam os dejetos
nitrogenados, direcionando para canais que desembocam em poros no
corpo do animal.
Os animais, blastocelomados, eram chamados antigamente e ainda
em alguns livros de “pseudocelomados” ou reunidos em um grupo
heterogêneo chamado “asquelmintos”. Blastocelomados são os animais cuja
cavidade corporal é uma blastocele (cavidade da blástula) que persiste até a
idade adulta. As cavidades corporais proporcionam vantagens como o
transporte facilitado de substâncias, fornecem espaço para o
desenvolvimento de órgãos, podem servir como esqueleto hidrostático,
entre outras vantagens inerentes de cada filo.
Neste trabalho, detalhamos dois filos blastocelomados como
exemplo, os filos Rotifera e Nematoda. Os Rotifera são pequenos animais
aquáticos, sendo que a sua maioria não excede 1mm, mas são
extremamente diversos e complexos. A maioria das mais de 2.000 espécies
de rotíferos é de água doce, existindo uns poucos marinhos. Sua
característica de maior destaque ao observador é a coroa ciliada que estes
animais exibem em sua extremidade anterior. Essa coroa geralmente forma
redemoinhos na água, o que dá o nome ao filo Rotifera ou Rotatoria. Os
Rotifera possuem uma cavidade corporal preenchida por líquido, como
todos os blastocelomados; intestino completo; epiderme sincicial, mas com
um número pré-determinado de núcleos (eutelia). Os Nematoda são
chamados de “vermes cilíndricos”, principalmente por causa da
96
Ciências Biológicas Caderno Didático - 3º Período
comparação com os platelmintos. Esta comparação com os platelmintos
vem do fato que estes dois filos abrigam a maioria dos “vermes” de
importância médico-veterinária. Entre os Nematoda encontramos Ascaris
lumbricoides, considerado a mais frequente verminose humana,
Ancylostoma duodenale, Necator americanus, Enterobius vermicularis,
Trichiuris trichiura, Wuchereria bancrofti, só para citar os parasitos humanos.
Estão descritos entre 16.000 a 17.000 espécies de nematódeos, mas estima-
se que existam pelo menos 40.000 espécies. Cerca de 33% das espécies
descritas são parasitos de vertebrados, o que demonstra a falta de estudos
taxonômicos sobre os Nematoda de vida livre, que são abundantes e
diversos tanto no solo, quanto em habitats marinhos e dulcícolas. Os
Nematoda possuem corpo cilíndrico, delgado e alongado, normalmente
afilando em suas extremidades. Sua epiderme pode ser celular ou sincicial e
é recoberta por uma camada acelular chamada cutícula. Secretada pela
própria epiderme, a cutícula tem como função primordial a proteção contra
ambientes hostis (como o interior do corpo dos hospedeiros, por exemplo) e
contra a dessecação. A cutícula é flexível, mas à medida que o nematódeo
vai crescendo, ele secreta uma nova cutícula e se livra da antiga, em um
processo conhecido como muda ou ecdise.
Seguindo, estudamos o filo Mollusca, o único filo celomado
estudado na Zoologia I, os outros serão estudados na Zoologia II. Os
Moluscos são um dos mais diversos grupos de metazoários, e um dos mais
importantes para os seres humanos. São largamente utilizados na
alimentação humana, como escargot, lulas, polvos, mariscos e mexilhões.
Alguns são bem conhecidos por serem vetores de doenças de importância
médico-veterinária, como a esquistossomose e a fasciolose. Em geral um
Mollusca é um organismo bilateralmente simétrico e celomado, embora o
celoma seja reduzido a pequenas cavidades em torno do coração, nefrídios
e gônadas. A maior parte de seus sistemas de órgãos (digestivo, excretório e
reprodutivo) está concentrada em uma massa visceral. Dobras dorsais
encerram uma cavidade do manto (ou páleo) entre elas e a massa visceral.
Uma cabeça anterior pode estar presente em alguns grupos como os
Gastropoda. Um pé muscular ventral é o principal senão o único mecanismo
de locomoção da maioria das espécies. Além da locomoção, o pé dos
moluscos pode promover a fixação do animal ao substrato, a captura de
alimento (cefalópodes), ou ainda, pode ser uma combinação entre
locomoção e qualquer uma das funções enumeradas acima. A porção
exterior do manto pode secretar uma concha com função protetora na
maioria dos membros do filo Mollusca. A cavidade do manto, em algumas
espécies, pode funcionar como pulmões ou pode possuir brânquias. No
caso dos moluscos terrestres, essa cavidade é umedecida e irrigada por
numerosos capilares. Desta forma, a cavidade do manto funciona como um
pulmão, proporcionando as trocas gasosas entre o ar e o sangue,
diretamente através de uma mucosa irrigada e úmida. As brânquias são
97
Zoologia de Invertebrados UAB/Unimontes
estruturas lamelares, ricamente irrigadas, responsáveis pela troca gasosa no
ambiente aquático. Os moluscos possuem um tubo digestivo completo, com
boca e ânus, seu sistema circulatório, com exceção dos cefalópodes, consiste
de um coração dorsal ao tubo digestivo e um sistema aberto, por onde o
sangue flui livremente, o sistema excretor é representado por um ou dois
tubos nefridiais que se abrem na cavidade pericárdica e no manto. O sistema
nervoso dos moluscos é derivado do padrão protostômico básico de um
arranjo de gânglios circumentéricos e cordões nervosos ganglionares
conectados por comissuras. Atualmente os membros do filo Mollusca são
agrupados em sete classes: Aplacophora, Monoplacophora, Polyplacophora
(quítons), Gastropoda (caramujos e lesmas), Cephalopoda (polvos, lulas e
nautilus), Bivalvia (Ostras, mariscos e mexilhões) e Scaphopoda.
99
REFERÊNCIAS
BÁSICAS
HICKMAN, C. P.; LARSON, A; ROBERTS, L. S. Princípios Integrados de
Zoologia, 11. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2004. 872p.
RIBEIRO-COSTA, C. S. & ROCHA, R. M. Invertebrados: manual de aulas
práticas. Ribeirão Preto: Holos Editora, 2002. 226p.
RUPPERT, E. E.; FOX, R. & BARNES, R. D. Zoologia dos Invertebrados. 7.
ed. São Paulo: Roca, 2005. 1168p.
COMPLEMENTARES
BRUSCA, R. C.; BRUSCA, G. J. Invertebrados. 2. ed. Rio de Janeiro:
Guanabara Koogan, 2007. 1098p.
CORLISS, J.O. Biodiversity and Biocomplexity of the Protists and an
Overview of Their Significant Roles in Maintenance of Our Biosphere. Acta
Protozool., v.41, p.199-219, 2002.
International Commission on Zoological Nomenclature. International code
of zoological nomenclature online. 4. ed. Disponível em
<http://www.iczn.org/iczn/index.jsp> Acesso em: 18 Nov. 2009. ISBN
0853010064.
PAPAVERO, N. Fundamentos práticos de taxonomia zoológica: Coleções,
bibliografia e nomenclatura. 2. ed. São Paulo: Editora da Universidade
Estadual Paulista, 1994.
101
ATIVIDADES DEAPRENDIZAGEM
- AA
1) Em que se baseia o sistema binomial de nomenclatura? Exemplifique.
____________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
2) Defina as seguintes terminologias: filogenia, grupo monofilético, grupo
polifilético, grupo parafilético, apomorfia e plesiomorfia.
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______________________________________________________________
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3) filo Protista é considerado um grupo parafilético. Explique essa afirmação.
4) Quais tipos celulares aparecem nos Porifera? Em que se assemelham um coanoflagelado e um coanócito?
102
Ciências Biológicas Caderno Didático - 3º Período
5) Resumidamente, descreva as formas ascon, sicon e leucon.
6) O que caracteriza um organismo com nível de organização tecidual? Quais são as vantagens conferidas pelo aparecimento dos tecidos?
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7) Em que se assemelham e se diferenciam uma Cnidaria medusóide de uma
Ctenophora?
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8) Faça um quadro comparativo sobre os Platyhelminthes dos
Blastocelomados.
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9) Explique o processo de torção nos Gastropoda.
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103
Zoologia de Invertebrados UAB/Unimontes
10) Caracterize um Cephalopoda.
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