zoologia

CIÊNCIAS BIOLÓGICAS

3º PERÍODO

ZOOLOGIA DE INVERTEBRADOS

Frederico de Siqueira Neves

Magno Augusto Zazá Borges

Paulo Henrique Costa Corgosinho

ZOOLOGIA DEINVERTEBRADOS




Montes Claros - MG, 2010

CIÊNCIAS BIOLÓGICAS

3º PERÍODO

2010Proibida a reprodução total ou parcial.

Os infratores serão processados na forma da lei.

EDITORA UNIMONTESCampus Universitário Professor Darcy Ribeiro

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Andréia Santos DiasBárbara Cardoso AlbuquerqueClésio Robert Almeida CaldeiraDébora Tôrres Corrêa Lafetá de AlmeidaDiego Wander Pereira NobreGisele Lopes SoaresJéssica Luiza de AlbuquerqueREVISÃO DE LÍNGUA PORTUGUESAKarina Carvalho de AlmeidaArlete Ribeiro NeponucenoRogério Santos Brant

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Ficha Catalográfica:

UNIVERSIDADE ESTADUAL DE MONTES CLAROS - UNIMONTES

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Secretário de Educação a DistânciaCarlos Eduardo Bielschowsky

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Reitor da Universidade Estadual de Montes Claros - UnimontesPaulo César Gonçalves de Almeida

Vice-Reitor da UnimontesJoão dos Reis Canela

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Diretor de Documentação e InformaçõesGiulliano Vieira Mota

Diretor do Centro de Ciências Biológicas e da Saúde - CCBSMaria das Mercês Borém Correa Machado

Chefe do Departamento de Ciências BiológicasMarcílio Fagundes

Coordenador do Curso de Ciências Biológicas a DistânciaRonaldo Reis Júnior

AUTORES


Biólogo, Bacharel em Ecologia pela UFMG, Mestre em Zoologia pela UFPR,

Doutor em Biologia de Água Doce e Pesca Interior pelo Instituto Nacional de

Pesquisas da Amazônia – INPA/UFAM. Professor do curso de Ciências

Biológicas da Unimontes.


Biólogo, Bacharel em Parasitologia pela UFMG, Mestre em Parasitologia

pelo Instituto de Ciências Biológicas da UFMG, Doutor em Ciência Animal

pela Escola de Veterinária da UFMG. Professor do curso de Ciências

Biológicas da Unimontes.


Biólogo, Bacharel em Ecologia pela UFMG, Mestre em Entomologia pela

UFV, Doutor em Conservação e Manejo da Vida Silvestre pelo Instituto de

Ciências Biológicas da UFMG. Professor do curso de Ciências Biológicas da

Unimontes.

SUMÁRIODA DISCIPLINA

Apresentação . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 07

Unidade I: Introdução à Zoologia e Classificação Zoológica . . . . . . . 09

1.1 Classificação zoológica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 09

1.2 Referências . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18

Unidade II: Reino Protista . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19

2.1 Sistemática . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19

2.2 Referências . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38

Unidade III: Filo Porifera . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39

3.1 Introdução . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39

3.2 Filo Porifera . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41

3.3 Referências . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46

Unidade IV: Filos Cnidaria e Ctenophora . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47

4.1 Introduçãoa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47

4.2 Filo Cnidaria. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 48

4.3 Filo Ctenophora . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 54

4.4. Referências . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 55

Unidade V: Platyhelminthes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 56

5.1 Filo Platyhelminthes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 56

5.2 Referências . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67

Unidade VI: Filos Blastocelomados . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 68

6.1 Filo Rotifera. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 68

6.2 Filo Nematoda . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 70

6.3 Outros filos menos diversos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 73

6.4. Referências . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 75

Unidade VII: Filo Mollusca . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 76

7.1 Introdução . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 76

7.2 Referências . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 92

Resumo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 93

Referências básica e complementar . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 99

Atividades de aprendizagem - AA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 101

APRESENTAÇÃO

07

Olá futuros biólogos! Estamos iniciando agora o estudo da zoologia,

uma das disciplinas mais queridas pelos alunos de biologia. A zoologia é o

estudo dos animais (metazoários) e dos protistas (também conhecidos como

protozoários). Por questões didáticas, o estudo da zoologia é dividido em

zoologia de vertebrados e invertebrados. Neste curso estudaremos a

primeira parte do estudo dos invertebrados, englobando os protistas e os

metazoários mais simples. Mas a simplicidade estrutural destes organismos

não diminui a sua importância nos ecossistemas e até mesmo no dia a dia das

pessoas. Entre os metazoários estudados nesta disciplina estão organismos

marinhos como os corais, que junto com esponjas e anêmonas formam os

recifes de corais, um verdadeiro bercarios da vida marinha. Logo depois

comecamos a estudar os platelmintos ou vermes chatos, onde encontramos

tanto parasitos como o Schistosoma e a Taenia, bem conhecidos de todos

por causarem doencas comuns ao seres humanos, como importantes

organismos aquáticos de vida livre (não parasitos) como as planárias.

Terminando os platelmintos, começaremos o estudo dos organismos antes

conhecidos como pseudocelomados (hoje chamados de blastocelomados),

que possuem uma outra cavidade corporal além do tubo digestivo,

característica inexistente nos platelmintos. Entre os blastocelomados

estudaremos os dois filos maiores, Nematoda e Rotifera. O filo Nematoda,

dos vermes “cilíndricos”, abriga o verme mais comum em humanos, o

Ascaris lumbricoides, além de outros parasitos e milhares de vida livre,

presentes em praticamente todos os tipos de habitats terrestres. Os rotíferos

são organismos aquáticos comuns em todos os corpos d'água do mundo,

principalmente nos de água doce. São importantes na ciclagem de

nutrientes no ecossistema e se destacam por seu sistema de propulsão. O

curso se encerra com o estudo de um dos filos mais numerosos da natureza,

os moluscos. Os moluscos, encontrados facilmente até no jardim de sua

casa, são caracterizados por seu corpo mole e viscoso. O grupo é muito

diverso, reunindo organismos bem diferentes, como caramujos, mariscos,

polvos e lulas. Além destes bem conhecidos de qualquer um que já foi ao

litoral, estudaremos outros bem diferentes, como os quítons. Agora é

começar a estudar e explorar este maravilhoso e diverso mundo da zoologia.

09

1UNIDADE 1INTRODUÇÃO À ZOOLOGIA E CLASSIFICAÇÃO ZOOLÓGICA

Olá futuros biólogos! Agora é hora de começar a aprender sobre os

animais e protistas, organismos estudados pela Zoologia. Nesta unidade,

você terá as primeiras noções sobre os principais grupos de seres vivos

(reinos) e noções básicas sobre sistemática e nomenclatura zoológica.

1.1 CLASSIFICAÇÃO ZOOLÓGICA

Inicialmente, vamos discutir um pouco sobre como os seres vivos

podem ser classificados. As primeiras tentativas bem documentadas de

classificar os seres vivos foram feitas pelo filósofo grego Aristóteles (384-322

ac). No entanto, o sistema de Aristóteles era bastante simples e os animais

eram arbitrariamente agrupados de acordo com similaridades superficiais

compartilhadas. Por exemplo, inicialmente os animais eram agrupados de

acordo com o meio em que viviam (terra, água e ar), ou de acordo com a

forma que reproduziam. Com isso, eram criadas classificações, muitas vezes,

artificiais, onde organismos não aparentados evolutivamente eram

colocados em um mesmo “grupo taxonômico” devido à convergência de

caracteres. As ideias de como as diferentes formas se originavam não

incorporavam nenhuma ideia de mutabilidade e evolução, já que Aristóteles

acreditava em um universo imutável, que sempre existiu em toda sua

complexidade. Mas já nessa época, Aristóteles aplicava o princípio de

classificação dicotômica desenvolvido anteriormente por Platão (427-347

ac) e utilizado até hoje, nas chaves de identificação. Vários foram os filósofos

e naturalistas que se preocuparam com o método biológico após Aristóteles,

mas a classificação era regional, os nomes variavam de país para país e entre

regiões em um mesmo país. Não existia um sistema central de referência que

pudesse ser aplicado em todo o mundo. Foi Carl Linnaeus (1707-1778) que,

em 1735, em sua obra Systema Naturae, formalizou o método binomial de

classificação de espécies que usamos até hoje.

A história da classificação biológica e o papel da evolução na

formação das espécies e suas variedades são repletos de simplismos e

injustiças. A primeira tentativa de classificação levando em conta uma teoria

evolutiva foi Ernst Haeckel (1834-1919) em 1866. Ele divide os seres vivos

em três reinos: Plantae, representados pelas plantas (incluindo algas

pluricelulares, fungos e briófitas), Protista (microorganismos) e Animalia

(animais) (Fig.1).

Esse autor baseou grande parte de seu trabalho na revolucionária

teoria de Wallace e Darwin, primeiramente divulgada em 1858 com o nome

“Sobre a tendência das espécies para formar variedades; e sobre a

perpetuação das variedades e espécies por meio de seleção” (On the

Tendency of Species to form Varieties; and on the Perpetuation of Varieties

10

Ciências Biológicas Caderno Didático - 3º Período

and Species by Natural Means of Selection). Um ano após, em 1859, Darwin

publica seu livro “Sobre a origem das espécies por meio de seleção natural,

ou a preservação das raças favorecidas na luta pela vida” (On the Origin of

Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races

in the Struggle for Life). No entanto, o pensamento evolutivo e a ideia de que

os organismos se modificam, adaptando-se ao ambiente em que vivem já

tinha aparecido, embora de forma distinta, nos trabalhos e anotações de

Erasmus Darwin (1731-1802), Jean-Baptiste Lamarck (1744–1829), Étienne

Geoffroy Saint-Hilaire (1772-1844), Robert Knox (1791-1862), Robert

Edmond Grant (1793-1874), Robert Jameson (1774-1854), Robert

Chambers (1802–1871), dentre outros.

1.1.1 Sistemática e Taxonomia

Atualmente, existem cerca de 1.5 milhões de espécies de animais

descritas, o que representa apenas cerca de 20% das espécies existentes.

Então, como podemos entender toda essa diversidade e como agrupá-la

para compreender as relações entre os organismos? Para isso foi criada a

Sistemática e um sistema de classificação. A Sistemática é definida como o

estudo científico dos organismos em sua diversidade, sua evolução no

tempo e no espaço e sua classificação, traduzindo as relações de

ancestralidade e parentesco, também é chamada de ciência da

Biodiversidade.

Figura 1: Árvore da vida de Haeckel.Fonte: domínio público.

11

Zoologia de Invertebrados UAB/Unimontes

Em 1627 o naturalista John Ray introduziu um sistema de

classificação mais abrangente que resultou posteriormente no trabalho do

botânico Carolus Linnaeus (Fig. 2) que elaborou o sistema de classificação, o

“Systema Naturae”. A ideia de Linnaeus era organizar os organismos e as

regras de classificação para padronizar e evitar erros, como dar um mesmo

nome para espécies distintas ou nomes diferentes para uma mesma espécie.

Para isso, são necessárias regras que são organizadas pela Taxonomia, parte

da Sistemática responsável por organizar os princípios a serem usados para

comunicar os resultados da análise sistemática. Ou seja, a Taxonomia é

responsável pelas regras de nomenclatura, tais como: dar nomes às espécies,

gêneros e famílias. Além disso, a Taxonomia é responsável pelas regras para

formar coleções taxonômicas, rotulagem e publicações taxonômicas.

1.1.2 Sistema hierárquico de classificação:

O sistema de Linnaeus na organização de organismos em séries

ascendentes de categorias menores. Ele dividiu o Reino Animal em espécies

e deu a cada uma delas um nome particular. Uma espécie era considerada

um agrupamento de indivíduos que revelam profundas semelhanças entre

si, tanto na estrutura arquitetônica quanto funcional, mostrando grandes

similaridades biológicas e capazes de se reproduzirem naturalmente, dando

origem a descendentes férteis (Fig. 3).

Figura 2: Carl Linnaeus (1707-1778), ou Carolus Linnaeus (forma latinizada por ele próprio), ou ainda Carl Von Linné ou Carl Linné, propositor do sistema taxonômico binomial. Pintura de 1775 feita por Alexander Roslin, atualmente está no Museu Nacional de Estolcomo na Suécia.Fonte: Fig2.jpg

12


Entretanto, na Natureza ocorrem espécies que, embora diferentes

entre si, guardam grandes aproximações. Assim são reunidas dentro de uma

categoria taxonômica comum que é o gênero. Seguindo o mesmo

raciocínio, diversos gêneros, muito próximos, são reunidos num

grupamento taxonômico comum, conhecido como família. A reunião de

famílias semelhantes forma uma ordem. Por sua vez, a reunião de ordens

forma uma classe, que reunidas dão origem a um filo. A reunião de todos os

filos forma a maior das categorias taxonômicas, o reino. Após a publicação

da teoria da evolução, a classificação de Linnaeus foi drasticamente

modificada, mas o princípio básico do seu sistema é ainda seguido.

A hierarquia das categorias taxonômicas expandiu-se,

consideravelmente, desde os dias de Linnaeus (Tab. 1). Ela inclui atualmente

sete categorias principais para o reino Metazoa, em ordem decrescente:

reino, filo, classe, ordem, família, gênero e espécie. Todos os organismos

classificados devem pertencer a pelo menos sete táxons, um para cada

categoria principal. Os taxonomistas têm a opção de subdividir ainda mais

estas sete categorias e atualmente são conhecidas mais de 30 categorias

taxonômicas em grupos mais diversos e complexos como peixes e insetos. ,

Tabela 1: Exemplos de categorias taxonômicas, as quais pertencem alguns representantes

dos animais.

Categoria

Reino Metazoa Metazoa Metazoa MetazoaFilo Arthropoda Chordata Chordata Chordata

Classe Insecta Amphibia Mammalia MammaliaOrdem Diptera Anura Primates Primates

Família Culicidae Centrolenidae Hominidae HominidaeGênero Culex Hyalinobatrachium Gorilla HomoEspécie Culex quinquefasciatusHyalinobatrachium eurygnathumGorilla gorilla Homo sapiens

Nome popular mosquito perereca-de-vidro gorila homem

Taxón

Figura 3: Tabela do Reino Animal (Regnum Animale) da primeira edição do Systema Naturae Linnaeus (1735).Fonte: Fig3.jpg

13


1.1.3 Regras de nomenclatura:

Considerando-se o imenso número de idiomas e dialetos espalha-

dos pelo mundo, torna-se absurdo o número de nomes diferentes pelos

quais são chamados os animais e as plantas. Assim, Linnaeus, propôs uma

forma de nomenclatura mais simples, em que cada organismo seria conheci-

do por dois nomes apenas seguidos e inseparáveis. Assim, surgiu a nomen-

clatura binomial que é ainda hoje adotada. Dessa forma, cada espécie

animal ou vegetal teria dois nomes: o primeiro, o gênero, deveria refletir as

características mais genéricas ou coletivas; o segundo, a espécie, que reflete

as características mais específicas, aquelas mais peculiares.

A Comissão Internacional de Nomenclatura Zoológica foi criada em

1895 com o intuito de criar um sistema estável, lógico e universal que

pudesse ser aplicado à nomenclatura zoológica, além de assegurar que cada

nome seja único e distinto. A primeira versão do Código Internacional de

Nomenclatura Zoológica foi publicada em 1961, embora algumas tentativas

de normatização da taxonomia zoológica datem da metade do século XIX,

antes mesmo da fundação da Comissão Internacional de Nomenclatura

Zoológica. Atualmente o código está em sua quarta edição, datado em

1999.

Exemplos de regras retiradas do Código Internacional de

Nomenclatura Zoológica (1999):

?O nome dos animais deve ser escrito em latim ou idioma

latinizado e deve estar em destaque no texto. Exemplo: Canis lupus (lobo);

?Todo animal deve ter umnome específico binomial composto

pelo nome genérico, escrito com primeira letra em maiúscula, seguido pelo

epíteto específico todo em minúsculo. Exemplo: Musca domestica (mosca)-

Musca (gênero), Musca domestica (espécie);

?Disponibilidade e Validade- Um nome, para ser disponível deve

ser publicado em meios que permitam acesso público e registro permanente

e deve ser impresso por meios que garantam reprodução múltipla e fidedig-

na. Após 1930, um nome, para ser disponível a um dado táxon, deve

satisfazer as provisões citadas acima, além de:

?Deve ser acompanhado por uma descrição que defina os

caráteres diagnósticos para o táxon ao qual é dado o nome, ou ser acompa-

nhado de uma referência bibliográfica que contenha os caráteres diagnósti-

cos propostos para o novo táxon;

?Deve ser expressamente designado como um novo táxon (tax

nov.; nom. nov; spec. nov, etc);

?Uma espécie tipo deve ser explicitamente designada. Cada

espécie tipo deve ter um fixador do nome específico. Normalmente, esse

fixador é um espécime tipo, ou holótipo designado pelo autor, no momento

da descrição da espécie e que servirá como padrão para a espécie;

ATIVIDADES

Classifique cinco animais não citados na figura acima,

segundo as sete categorias taxonômicas principais de

Linnaeus.

Entre no site (http://www.iczn.org/iczn/index

.jsp) para encontrar o Código Internacional de Nomenclatura

Zoológica. Neste site você poderá entender todos os

passos para descrição e nomeação de uma nova

espécie (página e código em inglês). Para uma versão menos

atualizada, porém didática e em língua portuguesa de

algumas normas presentes no ICZN, consultem o livro

Fundamentos Práticos de Taxonomia Zoológica, de

autoria de Nelson Papavero (2004, Fundação Editora

UNESP).

DICAS

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?Princípio da prioridade - Se vários nomes forem propostos para

um mesmo táxon, é o mais antigo que deverá vigorar. Dois ou mais nomes

estão em sinonímia se são aplicados em um mesmo nível taxonômico, para o

mesmo táxon. Por exemplo, o gênero Paraforficatocaris (Crustacea da órdem

Copepoda) foi proposto por Jakobi em 1972 para incluir a espécie

Paraforficatocaris paraensis jakobi, 1972. Antes da publicação desse gênero,

também em 1972, o mesmo autor, em um trabalho diferente, propôs o

gênero Brasilibathynellocaris para incluir 3 outras espécies relacionadas.

Es tudos recentes indicaram que Parafor f icatocar i s é um

Brasilibathynellocaris. Portanto, apesar de que ambos os nomes sejam

válidos, os dois são sinônimos, sendo Paraforficatocaris um sinônimo júnior.

Pelo princípio da prioridade, o nome genérico Brasilibathynellocaris,

proposto anteriormente, deve ser adotado.

?Princípio da homonímia- Quando dois táxons totalmente

distintos recebem o mesmo nome, o táxon descrito primeiramente deverá

permanecer com o seu nome original, enquanto o táxon descrito posterior-

mente, com o mesmo nome, deverá receber um nome diferente. Assim

temos homônimos (táxons diferentes com o mesmo nome), onde o mais

recente é considerado um homônimo júnior, devendo seu uso ser disconti-

nuado em função do homônimo mais velho. Exemplo: Selys, em 1817,

descreveu o gênero de uma libélula como Podopteryx. Em 1971, Sharov

utilizou o mesmo nome (Podopteryx) para um fóssil de pterossauro. Assim,

seguindo o código de nomeclatura o nome Podopteryx deve ser aplicado

somente para o gênero proposto por Selys. Em 1981, Cowen propôs um

novo nome, Sharovipteryx, em substituição ao homônimo Podopteryx dado

ao pterossauro (FIG. 4).

Figura 4. O pterossauro Sharovipteryx e uma libélula da subfamília Argiolestinae, a mesma da Podopteryx. Desenho do pterossauro: Arthur Weasley. Foto da libélula: R. A. Nonenmacher.Fonte: fig4.jpg

15


?Em trabalhos científicos, depois do nome da espécie, coloca-se o

nome do autor que o descreveu seguido de vírgula e data (ex: nome de uma

espécie de besouro rola-bosta muito comum no norte de Minas Gerais:

Deltochilum verruciferum Felsche, 1911). Se o nome entra em sinonímia,

autor e ano da descrição original aparecem entre parênteses (ex:

Paraforficatocaris paraensis Jakobi, 1972 é sinonímia júnior de

Brasilibathynellocaris paraensis (Jakobi, 1972). No caso de homonímia, o

novo nome recebe o nome do autor que identificou o problema e propôs o

novo nome (Podopteryx Sharov, 1971 é sinônimo sênior de Sharovipteryx

Cowen, 1981).

1.1.4 Sistemática filogenética

O método de sistemática filogenética proposto pelo entomólogo

alemão Willy Hennig em 1950 é um marco no desenvolvimento da sistemá-

tica biológica, a partir do momento que ofereceu um sistema lógico,

embasado em ideias evolucionistas, que permitiu o teste de hipóteses das

relações de parentesco entre as espécies de diferentes grupos taxonômicos.

Basicamente, o método proposto por Hennig se baseia na ideia de que

organismos mais aparentados compartilharão caracteres comuns somente a

eles, herdados de seu ancestral comum mais próximo. Esses caráteres são

denominados apomorfias (ver também autapomorfias e sinapomorfias), e

definem grupos monofiléticos. São monofiléticos os grupos onde estão

representados todos os descendentes de um mesmo ancestral comum.

Grupos onde um ou mais descendentes de um mesmo ancestral comum não

estão representados são denominados parafiléticos. Grupos parafiléticos são

caracterizados por plesiomorfias (ver também simplesiomorfias), sendo

plesiomorfias aqueles caráteres ancestrais, que surgiram em etapas anterio-

res, ao evento de especiação que leva a um novo grupo monofilético. Já os

grupos polifiléticos são constituídos por espécies que não compartilham um

mesmo ancestral comum mais próximo. Esses grupos são caracterizados por

homoplasias (convergências) (FIG. 3).

ATIVIDADES

Dê um exemplo de uma espécie animal, que você

conhece, que possui mais de um nome popular e tente

encontrar na internet o nome específico desse organismo, juntamente com o autor e a

data de publicação.

Figura 5: Hipótese das relações filogenéticas dentro dos vertebrados e delimitação de alguns grupos monofiléticos, parafiléticos e polifiléticos.Fonte: http://en.wikipedia.org/wiki/User:TotoBaggins.

16


Um outro ponto chave no método hennigiano é o reconhecimento

de que proximidade filogenética não quer dizer, necessariamente, similari-

dade morfológica, como defende os taxonomistas tradicionais. Em outras

palavras, o método é biológicamente mais realista, levando em conta que

estruturas homólogas (aquelas derivadas de um mesmo ancestral comum)

podem divergir grandemente em forma e função, em virtude de pressões

seletivas diferenciadas.

1.1.5 Os Reinos da Natureza

Como tudo em biologia, ainda hoje existe uma grande controvérsia

quanto ao número de reinos da natureza, mas a maioria dos autores

concorda que existem 5 ou mais reinos: Com o objetivo de simplificar, nosso

objetivo não é introduzir desnecessária discussão sistemática nesse momen-

to, iremos adotar a divisão da natureza em cinco reinos: Monera, Fungi,

Plantae, Protista e Metazoa. Esses cinco reinos permaneceram com a

classificação mais aceita, até o desenvolvimento da sistemática molecular, ao

final do século XX, quando ficou aparente que nem os Protistas e nem os

Moneras são monofiléticos. Atualmente, muitos autores dividem o reino

Monera em dois: Eubacteria e Archaea. Os antigos Protistas são divididos em

um número ainda maior de grupos monofiléticos mais próximos de fungos,

animais, plantas e alguns “Moneras’’. Vírus não são incluídos dentro dos

cinco reinos, havendo uma ampla discussão a respeito da condição de seres

vivos proposta para esses “organismos’’.

O reino Monera (FIG. 6) engloba os organismos procariotos, isto é,

organismos que não possuem células com núcleo ou organelas envoltas por

membranas. Dentro deste reino estão as bactérias e cianofíceas (algas azuis

ou cianobactérias). Todos os outros reinos são de organismos eucariotos,

cujas células que possuem membranas circulando o núcleo e as outras

organelas. O estudo destes organismos se encontra inserido na microbiolo-

gia, mais especificamente na bacteriologia.

ATIVIDADES

Diferencie a Taxonomia tradicional da Sistemática Filógenética.

DICAS

Para entender melhor a classificação moderna dos seres vivos, é muito interessante consultar a página da internet do projeto “Tree of Life” http://www.tolweb.org/Life_on_Earth/1. Você pode ir navegando através dos “galhos” da árvore e explorar a biodiversidade. É bom lembrar que todas as classificações são hipóteses e que não há verdade absoluta em ciência.

Figura 6: Exemplo de organismo do Reino Monera - Helicobacter pylori em microscopia eletrônica.Fonte: Foto Yutaka Tsutsumi.

17


O reino Fungi é representado por organismos heterotróficos (não

produzem seu próprio alimento), saprofágicos (se alimentam de matéria

orgânica em decomposição), que possuem parede celular quitinosa. Aqui se

encontram os fungos e cogumelos (FIG.7). O estudo dos organismos deste

reino é chamado de micologia.

As plantas (FIG.8) multicelulares formam o reino Plantae; são

organismos autotróficos (produzem seu próprio alimento) e fotossintetizan-

tes. Aqui estão as briófitas e as plantas vasculares. São foco de estudo da

Botânica.

Em zoologia, por questões históricas e didáticas, estudaremos os

dois reinos restantes: Protista e Metazoa. Esta divisão é puramente didática,

uma vez que são organismos muito diferentes.

O reino Protista é formado por organismos unicelulares ou multice-

lulares, porém sem apresentar tecidos verdadeiros ou desenvolvimento

embrionário. Abrigam os chamados “protozoários” e as algas.

Figura 7: Exemplo de organismo do Reino Fungi – O cogumelo Amanita muscaria.Fonte: Foto de Afbeelding Onderwijsgek.

Figura 8: Exemplo de organismo do Reino Plantae .Fonte: Foto Magno Borges.

18


O reino Metazoa, também conhecido como Animallia, é formado

por organismos heterotróficos, multicelulares e que, na sua maioria,

apresentam tecidos verdadeiros (exceto Porifera, Rhombozoa e

Orthonectida; ver páginas 227 a 230 do livro Princípios Integrados de

Zoologia, escrito por Hickman, Roberts & Larson; 11a edição), além de

células reprodutivas, reprodução sexual e divisão celular por meiose. Estima-

se que estes animais teriam surgido há 600-900 m.a., nos períodos pré-

cambrianos, provavelmente nos fundos dos oceanos e mares, são divididos

comumente em Protostomia (invertebrados nos quais o blasóporo origina a

boca) e Deuterostômia (composto por alguns invertebrados sem notocorda e

Chordata, onde o blastóporo origina o ânus).

REFERÊNCIAS

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and on the Perpetuation of Varieties and Species by Natural Means of

Selection, Journal of the Proceedings of the Linnean Society of London.

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Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life. London, John

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Haeckel, E. Generelle Morphologie der Organismen. Vol. 1 e 2, Berlin,

Verlag von Georg Reimer, 1866.

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Berlin, Deutscher Zentralverlag, 1950.

HICKMAN, C. P.; LARSON, A; ROBERTS, L. S. Princípios Integrados de

Zoologia, 11. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2004. 872p.

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RIBEIRO-COSTA, C. S. & ROCHA, R. M. Invertebrados: manual de aulas

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RUPPERT, E. E.; FOX, R. & BARNES, R. D. Zoologia dos Invertebrados. 7.

ed. São Paulo: Roca, 2005. 1168p.

19

Os Protistas são um reino grande e diverso, que reúne organismos

tão distintos como as amebas intestinais unicelulares e os sargaços, algas

marinhas que podem chegar a vários metros. Por essa diversidade de formas,

muito além da aparência, os cientistas não conseguem chegar a um consen-

so sobre a classificação destes organismos. Vamos aprender sobre eles, para

que ao final vocês possam ter sua própria opinião sobre o assunto.

Introdução

Os protistas são organismos eucariotos unicelulares ou pluricelula-

res, mas que não possuem um grau de especialização celular significante,

mecanismos de adesão celular ou tecidos verdadeiros. Muitos livros ainda os

chamam de “Protozoa” (do grego Proto, “primeiro” e Zoon, “animal”) ou

protozoários, mas a maioria dos textos modernos utiliza “Protistas”. Eles

realizam todas as suas funções fisiológicas somente com as organelas

celulares, variam de 1µm (Micromonas), até uns poucos milímetros (alguns

dinoflagelados, amebas e ciliados). Corliss (1999) estima que existam 12.000

a 19.000 protistas conhecidos.

2.1 SISTEMÁTICA

A mais tradicional classificação dos Protistas era baseada nas suas

organelas de locomoção:

?Flagelados; se locomovem por flagelos.

?Sarcodinos; se locomovem por pseudópodos.

?Ciliados; se locomovem por cílios.

?Esporozoários; não possuem organelas de locomoção.

Essa classificação não mostra a verdadeira diversidade de protistas,

nem suas ligações de parentesco, por isso é considerada uma classificação

artificial (Fig.9). Isso se deve a ela ser baseada somente em uma característi-

ca, as organelas de locomoção. Ela ainda tem a sua utilidade didática, para

facilitar o trabalho do professor em sala de aula. Aqui mesmo, usaremos essa

classificação algumas vezes.

2UNIDADE 2REINO PROTISTA

ATIVIDADES

Pesquise a classificação dos Protistas em livros didáticos de

biologia. A classificação encontrada corresponde a mais

moderna, adotada neste trabalho? São chamados de

Protistas ou Protozoários?

20


A classificação dos Protistas é muito controversa, não havendo

nenhum tipo de consenso até hoje. Em situações como essa a melhor

alternativa é escolher uma classificação e segui-la. Para o nosso estudo,

utilizaremos a classificação adotada por Brusca & Brusca (2003) e falaremos

dos filos mais comuns e representativos de protistas.

Filos “Flagelados”

Características Gerais

Flagelos são estruturas em forma de chicote que algumas células

apresentam e têm função de locomoção. Os flagelos das células eucariotas

se diferenciam dos presentes nas células procariotas pela sua estrutura

peculiar: Nove pares fundidos de microtúbulos envolvendo dois microtúbu-

los centrais (Fig. 10 e 11), estes microtúbulos são envolvidos por uma

continuação da membrana plasmática e preenchidos pelo citoplasma da

célula. Os microtúbulos deslizam entre si e produzem o movimento flagelar,

semelhante o produzido por um motor de popa de barco.

Figura 9: Diversidade entre os protistas: a – Exemplos de ciliados de vida livre. b – Três flagelados simbióticos não-pigmentados. c – Um euglenóide fotossintetizante. d – dois dinoflagelados de vida livre (a figura acima de água doce, abaixo marinho). e – duas amebas tecadas, com diferentes pseudópodos. f – Um foraminífero. g – Um radiolário, exibindo a complexidade de seu esqueleto. h – Uma gregarina (apicomplexa). i – Dois pseudofungos saprofágicos. j – Duas algas marinhas. k – Um 19TTP191919ia19dio (protista fungal). l – Dois myxosporidios.Fonte: Corliss (2002).

21


O que chamamos de “protistas flagelados” aqui é um grupo enorme

de organismos de vida livre, comensais ou parasitas. A única característica

que vai reuni-los como um todo é possuir flagelo na maior parte de seu ciclo

de vida. Eles são frequentemente divididos em fitoflagelados (flagelados

fotossintetizantes) e zooflagelados (flagelados heterotróficos).

Principais filos:

A. “Fitoflagelados”

Figura 10: Desenho esquemático do corte de um flagelo eucarioto.Fonte: http://en.wikipedia.org/wiki/File:Eukaryotic_flagellum.svg. fig10.png

DICAS

Estudar os protistas é como estudar a própria célula

eucariota. É um bom momento para relembrar o que foi

aprendido em biologia celular. Use seu material e anotações

como auxílio para o estudo dos protistas.

Figura 11: Microscopia eletrônica de transmissão do corte longitudinal do flagelo de Chlamydomonas reinhardtii.Fonte: Dartmouth Electron Microscope Facility, Dartmouth College. Autores: Elizabeth Smith, Louisa Howard, Erin Dymek. C

FE

A

B GGLOSSÁRIO

Fotossintetizante: Organismos que possuem a capacidade de

realizar a fotossíntese, produzindo seu próprio

alimento (glicose). São os produtores na cadeia alimentar.Heterotrófico: organismos que

não produzem seu próprio alimento e se alimentam de

outros organismos. São os consumidores na cadeia

alimentar.

22


Filo Euglenida

Os protistas deste filo são aproximadamente 1.000 espécies, a

maioria de água doce e uns poucos marinhos, muito comuns em corpos

d’água ricos em matéria orgânica, podendo ser úteis como bioindicadores

de qualidade de água. Seu corpo possui um formato relativamente rígido,

mantido por uma película formada por fitas de proteínas, abaixo da mem-

brana plasmática. Essa película é facilmente visível ao microscópio em

algumas espécies (Fig. 12).

Eles portam normalmente dois flagelos de tamanho desigual e

possuem uma única mitocôndria com cristas discoidais e somente um

núcleo. Um terço deles possui cloroplastos e é fotossintetizante, que lhes dá

a cor verde. Apresentam clorofila a e b e a sua substância de reserva é o

paramilo, diferente das plantas verdes, por exemplo, que estocam amido.

Os fotossintetizantes possuem fototropismo positivo (são atraídos por fontes

de luz), portanto uma organela fotoreceptora (estigma) pigmentada na base

do flagelo (Fig.12). Os outros dois terços não possuem cloroplastos e são

heterótrofos, se alimentando basicamente de matéria orgânica dissolvida.

Algumas formas fotossintetizantes podem facultativamente se tornarem

heterótrofas. Existem algumas formas predadoras (Peranema) e umas poucas

parasitas de invertebrados e girinos. Reproduzem-se por divisão binária

simples, não havendo fase sexuada.

Filo Dinoflagellata

São chamados de dinoflagelados (do grego Dinos, girar), por causa

de sua maneira peculiar de se movimentar: possuem dois flagelos, um

longitudinal e um transversal, que faz com que eles rodem como um pião.

Estes flagelos repousam em sulcos próprios: sulco longitudinal e sulco

equatorial (Fig.13). Esta é uma característica diagnóstica para este filo.

Figura 12 Euglena sp. Fonte: Proyecto Agua.Fonte: www.flickr.com/photos/microagua/

23


Existem aproximadamente 4.000

espécies de dinoflagelados, muitas delas fósseis,

uma vez que estes protistas podem portar

armaduras de celulose (Fig. 14) que se preser-

vam no registro fóssil. São comuns em todos os

habitats aquáticos, mas sua maior diversidade é

marinha. Pelo menos a metade deles é fotossin-

tetizante, possuindo clorofila a e c2, ficobilinas,

carotenóides e xantofilas, esta última lhes

conferindo a cor dourada ou marrom. As

espécies heterotróficas podem ingerir partículas

por fagocitose ou são saprofágicas (se alimentam

de matéria orgânica em decomposição). Suas

substâncias de reserva são gotas lipídicas (óleos)

ou amilo. Reproduzem-se por divisão binária

oblíqua ou desigual, mas existem espécies que

possuem reprodução sexuada.

Eles possuem espécies bioluminescen-

tes (Fig.15), quando em grande quantidade e à

noite, produzindo efeitos luminosos quando a

superfície marinha é perturbada. Alguns

dinoflagelados, quando em grande quantidade

(blooms) podem liberar substâncias tóxicas que

podem causar a morte de outros organismos

marinhos, como peixes. Este fenômeno é

Figura 13: Desenho esquemático de um dinoflagelado, mostrando a localização dos dois flagelos.Fonte: Desenho: Rebecca Stritch / BIODIDAC.

ATIVIDADES

Procure imagens de “maré vermelha” no Google imagens

(http://images.google.com/). Experimente fazer a busca em

inglês (red tide).

Figura 14: Ceratium sp., um dinoflagelado planctônico.Fonte: Keisotyo (http://commons.wikimedia.org/wiki/User:Keisotyo).

Figura 15: Noctiluca scintillans, um dinoflagelado bioluminescente.Fonte: Foto de Maria Antónia Sampayo, Instituto de Oceanografia, Faculdade Ciências da Universidade de Lisboa.

24


chamado de “maré vermelha”, porque o trecho de mar atingindo costuma

apresentar uma cor avermelhada. Pode ser causado por espécies como

Alexandrium spp. e Gymnodinium catenatum. Uma espécie, a Pfiesteria

piscicida, possui uma toxina mil vezes mais poderosa que o cianeto.

Filo Chlorophyta

São a chamadas “algas verdes”, motivo de disputas entre botânicos

e zoólogos por anos! Isso porque, algumas são unicelulares e possuem todas

as características que se espera de um protista (Chlamydomonas) e outras já

possuem um nível de diferenciação próximo das plantas (Ulva) (Fig. 16).

Seus cloroplastos são muito semelhantes aos das plantas, possuindo clorofila

a e b, e estocam nutrientes na forma de amido. Algumas formam colônias,

como a Volvox.

Filo Stramenopila

Formado por um grupo heterogêneo de organismos: Diatomáceas,

Crisófitas (algas douradas) e “fungos flagelados” (Oomycota). Caracterizam-

se por possuir dois flagelos desiguais que portam pelos tripartidos.

Figura 16: As clorófitas Ulva lactuca e Chlamydomonas sp.Fontes: Kristian Peters e Dartmouth Electron Microscope Facility, Dartmouth College.

Figura 17: Paraphysomonas butcheri exibindo o flagelo com pelos tripartidos.Fonte: http://starcentral.mbl.edu/microscope/

25


São encontrados em todos os habitats aquáticos, inclusive os

glaciais. As mais conhecidas são as diatomáceas, por serem extremamente

comuns e numerosas e possuírem belos esqueletos silicosos ou calcários

(Fig.17). Em algumas praias, as diatomáceas são tão abundantes que grande

parte da areia é composta por elas, formando a chamada “areia de diatomá-

ceas”, que é usada na cosmética como esfoliante. Suas características

celulares são: mitocôndrias com cristas curtas tubulares, núcleo único, as

formas fotossintéticas possuem clorofila a, c1 e c2, xantofilas amarelas e

marrons, que lhe dão uma cor marrom-esverdeada, por isso são chamadas

por alguns de “algas douradas”.

B.“Zooflagelados”

Filo Kinetoplastida

Os membros deste filo se caracterizam por possuir uma única

mitocôndria modificada e alongada chamada cinetoplasto. O cinetoplasto

possui um tipo de DNA próprio, chamado kDNA. Esta organela se mostra

bem evidente em preparações microscópicas, estando sempre associada ao

flagelo (Fig.19). Possuem 1 ou 2 flagelos inseridos numa depressão na região

anterior do organismo. Em Leishmania e Trypanosoma da família

Trypanosomatidae, o flagelo arrasta-se e conecta-se ao longo dos lados do

corpo por meio de uma membrana ondulante.

Figura 18: Alguns exemplos de Diatomáceas.Fonte: Fotos: Damián H. Zanette.

ATIVIDADES

Observação a fresco de protistas. Tragam amostras de água de riachos e lagoas, de

preferência coletem de locais ricos em plantas aquáticas. Levem para o laboratório e

observem no microscópio os organismos presentes. Vocês

conseguem reconhecer alguns dos protistas estudados?

26


Existem cerca de 600 espécies descritas de Kinetoplastida, que

podem ser divididas em dois grupos: os bodonídeos e os tripanossomatíde-

os. Os bodonídeos são de vida livre e vivem em ambientes aquáticos

marinhos e de água doce, ricos em matéria orgânica. Os tripanossomatídeos

são exclusivamente parasitos, infectando invertebrados, vertebrados e até

plantas. Dentro deste grupo temos importantes parasitos humanos, como o

Trypanosoma cruzi, causador da doença de Chagas (Fig.20), e as Leishmania

spp. causadoras das Leishmanioses. Estas parasitoses serão estudadas a

fundo na disciplina Parasitologia.

Figura 19: Trypanosoma sp., em lâmina de esfregaço sanguíneo.Fonte: Autor: Dr Myron G. Schultz – CDC. Fig19.png

Figura 20: Ciclo da Doença de Chagas.Fonte: CDC (www.cdc.gov).

27


Filo Choanoflagellata

Conhecidos como coanoflagleados são um pequeno grupo de

protistas marinhos e dulcícolas de vida livre, com pouco mais de 125

espécies conhecidas. Podem ser solitários ou coloniais, sésseis ou livre-

natantes. As espécies sésseis prendem-se por meio de uma haste, parte de

uma teca. Os indivíduos coloniais são unidos por uma matriz gelatinosa ou

por seus colares, têm como característica distintiva possuir um colar cilíndri-

co de microvilos ao redor da base do flagelo único, formando um sistema

filtrador para a captura de bactérias para alimentação (Fig. 21). Para ver uma

animação sobre este sistema acesse o site: www.biology.ualberta.-

ca/facilities/multimedia/uploads/zoology/choanoflagellate.html.

Os coanoflagelados sempre chamaram a atenção dos zoólogos por

sua semelhança com células típicas dos poríferos (esponjas), os coanócitos.

Estudos de filogenia demonstraram que os coanoflagelados são um grupo

irmão dos metazoários, isto é, são os protistas filogeneticamente mais

próximos dos metazoários.

Filo Parabasilida

Formado por protistas anaeróbios endosimbiontes de animais,

sendo conhecidas somente 4 espécies de vida livre, todas de ambientes

anóxicos (sem oxigênio). Poucos são parasitos, mas o filo engloba parasitos

de importância médico-veterinária, como o Trichomonas vaginalis, humano

e o Tritrichomonas foetus, bovino. Suas características distintivas são a

Figura 21: Microfotografia do coanoflagelado Desmarella moniliformisFonte: Foto de Sergey Karpov.

28


presença do aparato parabasal (Complexo de Golgi associado com fibras

parabasais), ausência de mitocôndrias, substituídas por uma organela

chamada hidrogenossoma. Uma outra estrutura que facilita o reconheci-

mento deste filo é o axóstilo, uma estrutura rígida em forma de agulha que

atravessa o citoplasma (Fig. 22).

Existem aproximadamente 300 espécies conhecidas de

Parabasilida, normalmente divididas em dois grupos os tricomonadidas e os

hipermastigotos. Os tricomonadidas são simbiontes ou parasitos no trato

digestivo, respiratório e reprodutor de vertebrados. Os hipermastigotos

possuem centenas de flagelos e vivem como mutualistas obrigatórios no trato

digestivo de insetos, como cupins e baratas. Nestes insetos eles atuam

produzindo enzimas que digerem a celulose.

Filo Diplomonadida

São protistas comensais no trato digestivo de animais, as poucas

espécies de vida livre são achadas em águas poluídas. Seu nome vem da

organização bilateral de sua célula (Fig.26). Caracteristicamente possuem

dois núcleos, um número variável de flagelos, mas o mais comum são oito.

Não possuem mitocôndrias. São heterotróficos, se alimentando de substân-

cias orgânicas através da fagocitose e da pinocitose. Reproduzem-se por

divisão binária longitudinal e podem formar cistos (formas de resistência)

durante o seu ciclo de vida.

Figura 22: Trichomonas vaginalis.Fonte: Foto: CDC (www.cdc.gov).

29


C. Protistas “Sarcodinos”

Os protistas conhecidos como “Sarcodinos” (denominação sem

valor taxonômico) são por definição aqueles que se locomovem por

pseudópodos (Fig.24). Esta definição é falha, uma vez que muitos “sarcodi-

nos” podem exibir flagelos temporariamente e alguns “flagelados” podem

emitir pseudópodos. Por isso, em alguns livros vocês podem encontrar a

denominação “Sarcomastigophora” se referindo a um filo que englobaria os

Sarcodinos e os Flagelados.

Pseudópodos são extensões citoplasmáticas temporárias, que

servem tanto para o movimento do protista como para englobar partículas

para sua alimentação. Existem tipos diferentes de pseudópodos:

?Lobópodos: típicos da maioria das amebas, sendo largos com

extremidade arredondada (Fig. 24);

?Filópodos: Possuem a extremidade afilada, sendo às vezes,

ramificado;

?Reticulópodos: típicos de foraminíferos são filiformes, ramifica-

dos e anastomosados, formando uma pequena rede (retículo);

?Axópodos: típicos de heliozoários são pseudópodos finos, em

forma de agulha, irradiando da superfície, com um bastonete central axial

constituído de feixe de microtúbulos, o que o torna um filamento rígido.

Figura 23: Desenho esquemático de Giardia.Fonte: Modificado de http://commons.wikimedia.org/wiki/User:Franciscosp2e Giardia intestinalis em montagem corada com tricrômico. Fonte: CDC.

30


Filo Rhizopoda

Conhecidos popularmente por “Amebas”, os membros deste filo

possuem corpo de formato irregular e emitem pseudópodos, que podem ser

lobópodos ou filópodos. Alguns Rhizopoda têm sua membrana plasmática

coberta por uma teca (“concha”), secretada pelo próprio protista (Arcella) ou

feita de material coletado no ambiente (Difflugia). Essas amebas são conheci-

das como “amebas tecadas” (Fig.25) enquanto as que não possuem tecas são

chamadas de “amebas nuas” (Fig. 26).

Figura 24: Desenho esquemático de um membro do filo Rhizopoda.Fonte: Modificado do original de Pearson Scott Foresman.

Figura 25: Nebela tubulosa, uma ameba tecada.Fonte: Foto: de Proyecto Agua (www.flickr.com/photos/microagua/).

31


As amebas estão presentes em todos ambientes aquáticos, inclusive

no solo úmido. Existem também as amebas comensais e parasitas, algumas

de importância médica como a Entamoeba hystolitica. A maioria delas

apresenta duas formas: a forma trofozoítica (ou trofozoíto), que é a forma

metabolicamente ativa, isto é, a que alimenta e se reproduz; e a forma cística

(cisto), que é a forma de resistência.

Filo Actinopoda

São protistas de simetria esférica ou ovóide que se destacam por

possuírem estruturas esqueléticas, que podem ser orgânicas ou inorgânicas.

Estes esqueletos podem ser esteticamente muito bonitos, chamando a

atenção para os membros deste grupo sempre que são observados em

microscópio. Eles emitem pseudópodos finos e em forma de agulha (Axópo-

dos). Cada axópodo contém um bastão axial central, que é recoberto com

um citoplasma adesivo e móvel. Algumas espécies podem apresentar

filópodos delicados e longos. Seu citoplasma é dividido em duas regiões, o

endoplasma e o ectoplasma, que são separados por uma parede composta

normalmente de mucoproteínas (Fig. 27).

Figura 26: Amoeba proteus, uma ameba nua.Fonte: Foto de Proyecto Agua (http://www.flickr.com/photos/microagua/).

32


Podem ser divididos em três grupos principais: Os radiolários, os

acantários e os heliozoários. Os dois primeiros são exclusivamente mari-

nhos, enquanto os heliozoários são mais comuns em água doce. Os radiolá-

rios possuem esqueletos silicosos, enquanto os acantários possuem esquele-

tos de sulfato de estrôncio (Fig. 28). Os heliozoários podem ser nus ou

possuírem esqueletos silicosos ou orgânicos (Fig. 29).

Filo Granuloreticulosa

Mais conhecidos como foraminíferos. Esses protistas possuem uma

concha de material orgânico, aglutinado ou calcário, que podem ser de

câmara única ou com vários compartimentos (Fig. 23). Estas conchas se

preservam bem no registro fóssil, por isso são conhecidas 40.000 espécies de

foraminíferos, entre atuais e extintas. São bons indicadores paleoecológicos

e bioestratigráficos (ver glossário), sendo usados inclusive por geólogos na

prospecção de petróleo.

Figura 27: Actinosphaerium, um heliozoário.Foto: Proyecto Agua (www.flickr.com/photos/microagua/).

Figura 28: Um acantário à esquerda.Fonte: Micro*scope (http://starcentral.mbl.edu/microscope/) Autor: Dave Caron (University of Southern California, Los Angeles).Dois esqueletos de radiolários coloridos por computador à direita.Autor: Mateus Zica. Fig28.jpg

33


A concha inteira é preenchida com citoplasma contínuo de uma

câmara para outra. Os pseudópodos (reticulópodos) saem de uma abertura

ou de perfurações na parede da concha (Fig. 29). Existem foraminíferos com

multicâmaras que se parecem com colônias. No entanto, eles são uma única

célula. Muitos são grandes o suficiente para serem visíveis a olho nu e podem

ser vistos facilmente entre os grãos de areia marinha com uma lupa (Fig. 29).

A maioria é bentônica e marinha, existindo também formas planctônicas e

sésseis.

D.Filo Ciliophora – “Ciliados”

O filo Ciliophora é um dos poucos filos de protistas que pode ser

considerado monofilético. Sua característica mais marcante é a presença de

cílios pela membrana plasmática, que podem ser usados na locomoção e na

captura de alimento. São cerca de 12.000 espécies conhecidas, entre

espécies aquáticas de vida livre, comensais e parasitas. Podem ser móveis ou

sésseis (Fig. 30), e habitam tanto habitats de água doce, quanto marinhos.

C

FE

A

B GGLOSSÁRIO

Paleoecologia: Estudo dos ecossistemas de eras geológicas

passadas, feitos através de fósseis.

Bioestratigrafia: é uma subárea da geologia sedimentar

que trata do mapeamento da biota fóssil no tempo e no espaço, para estabelecer a

idade de rochas sedimentares entre diferentes localidades.

Figura 29: O foraminífero Ammonia tépida, emitindo reticulópodos.Fonte: Foto de Scott Fay.Conchas de foraminíferos e outros invertebrados bentônicos.Fonte: National Oceanic and Atmospheric Administration / USA.

Figura 30: Um ciliado séssil, Stentor sp. Notar que os cílios se concentram na parte apical da célula.Fonte: Protist Image Database.

34


Eles possuem como os Apicomplexa e Dinoflagellata, um sistema de

vesículas logo abaixo da membrana plasmática, chamado sistema alveolar,

que contribui para manutenção do formato da célula. Estes filos são conheci-

dos como “Alveolados” e provavelmente guardam uma relação filogenética

próxima. Além deste sistema, possuem um sistema infraciliar, composto de

corpos basais ciliares ou cinetossomos, localizado abaixo da superfície ciliar.

Apresentam 2 tipos de núcleos:

?Macronúcleo (vegetativo) – relacionado com a síntese de RNA e

DNA;

?Micronúcleo (reprodutivo); relacionado primariamente com a

síntese de DNA.

Os ciliados são os melhores nadadores entre os protistas, se

locomovendo com maior rapidez e agilidade e com grande capacidade de

manobra. O batimento dos cílios não é aleatório, mas ocorre em ondas por

toda a célula do protista, com cada cílio realizando um movimento de força e

recuperação semelhante ao que ocorre no remo esportivo (Fig. 32).

Figura 31: Um ciliado livrenatante, Paramecium sp.Fonte: Foto de Luis Fernández García.

Figura 32: Desenho esquemático do movimento ciliar. Fonte: Modificado de Nonaka et al. (PloS Biol. 2005 August; 3(8): e268.

35


O movimento ciliar pode ser invertido, com o indivíduo se moven-

do para trás. Em alguns ciliados os cílios podem se juntar formando cirros,

que podem funcionar como pequenas “pernas” como em Stylonychia (Fig.

33).

Os Ciliados são heterótrofos, podendo ser filtradores, predadores,

se alimentam de algas filamentosas e diatomáceas. Independente do tipo de

alimentação, ela ocorre em uma estrutura complexa chamada citótosma

(boca celular) e a citofaringe (fig.34). Alguns poucos ciliados são parasitos,

como o Balantidium coli humano. Outros podem ser simbiontes no intestino

de vertebrados como os ungulados.

Figura 33: Stylonychia sp., “andando” em uma alga.Fonte: Foto de Keisotyo (http://commons.wikimedia.org/wiki/User:Keisotyo).

Figura 34: Desenho esquemático de um ciliado generalizado.Fonte: Modificado de http://commons.wikimedia.org/wiki/User:Franciscosp2.

36


Como a maioria dos ciliados é de vida livre, possuem vacúolos

contráteis bem desenvolvidos, principalmente nas formas de água doce. Os

canais radiais esvaziam seu conteúdo no vacúolo, que contrai e elimina o

excesso de água. Possuem dois tipos diferentes de núcleos, com função

distinta: um macronúcleo, que controla o funcionamento geral da célula,

geralmente poliplóide (com vários grupos de cromossomos) e normalmente

grande; um ou mais micronúcleos diplóides, responsáveis pela troca de

material genético em um processo conhecido como conjugação.

Filo Apicomplexa – “Esporozoários”

São um grupo de cerca de 5.000 espécies de protistas, exclusiva-

mente parasitas, caracterizados pela presença de uma combinação de

organelas exclusiva chamada de complexo apical (Fig. 35). O complexo

apical está envolvido no processo de penetração na célula hospedeira;

estruturas como o anel polar e o conóide atuam mecanicamente, enquanto

as róptrias e micronemas liberam substâncias químicas.

Os apicomplexa abrigam importantes parasitos para as medicinas

humana e veterinária, como os Plasmodium spp., causadores da malária e o

Toxoplasma gondii, causador da toxoplasmose. Entre os parasitos de

invertebrados, um gênero muito comum é Gregarina, facilmente encontra-

do no intestino de insetos domésticos como, baratas e tenébrios (Fig.36).

ATIVIDADES

Pesquise o processo de conjugação em Paramecium. Compare o processo descrito em livros didáticos de ensino médio com o descrito nos livros textos desta disciplina.

Figura 35: Desenho esquemático de um Apicomplexa generalizado.Fonte: Modificado de http://commons.wikimedia.org/wiki/User:Franciscosp2.

37


Os apicomplexas possuem em seu ciclo reprodução sexuada e

assexuada. O ciclo geral de um apicomplexa tem três estágios básicos:

?Gametogonia: A fase sexuada, com formação de macrogametas

e microgametas, fecundação e formação do oocisto (fig.37);

?Esporogonia: Fase de desenvolvimento do oocisto, a forma de

resistência do parasito, ocorre à formação de esporozoítos (formas infectan-

tes) por fissão múltipla;

?Fase proliferativa: Corresponde à fase aguda da doença no

hospedeiro, caracteriza-se pela intensa reprodução assexuada dos parasitos,

podendo ser por divisão binária e/ou múltipla.

Figura 36: Esquizonte de Plasmodium falciparum dentro de uma hemácia humana.Fonte: Foto de Ernst Hempelmann.O parasito de invertebrados Gregarina sp.Fonte: Foto de Sonja I. Rueckert.

Figura 37: Oocisto de Toxoplasma gondii.Fonte: CDC.

38


BRUSCA, R. C.; BRUSCA, G. J. Invertebrados. 2. ed. Rio de Janeiro:

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CORLISS, J.O. Biodiversity and Biocomplexity of the Protists and an

Overview of Their Significant Roles in Maintenance of Our Biosphere.

Acta Protozool., v.41, p.199-219, 2002.







REFERÊNCIAS

39

3UNIDADE 3FILO PORIFERA

Os Porifera ou como são mais conhecidas, as esponjas, são animais

tão peculiares que os primeiros naturalistas nem consideravam como

“animais” e sim como plantas. Só depois que descobriram que estes

organismos assimétricos e cheios de poros podiam criar correntes de água

entre o seu corpo e o meio ambiente, foram por eles considerados animais.

Será que vocês poderiam ser enganados como os antigos naturalistas? Vamos

conhecer mais sobre estes organismos.

3.1 INTRODUÇÃO

As esponjas (Fig.37), são representantes do filo Porífera, são os

animais multicelulares mais simples dentre todos os metazoários. O filo

possui cerca de 5.500 espécies descritas, destas somente 150 são

encontradas em água doce, as demais são todas encontradas em ambientes

marinhos. Nesta unidade, conheceremos melhor estes animais, que, apesar

de simples, possuem uma estrutura corporal bastante diferente de outros

metazoários. Mas, antes de entrar nos detalhes do filo Porífera, vamos

discutir um pouco sobre o surgimento dos metazoários.

Figura 37: Esponjas de diferentes formatos, representantes do filo Porífera.Fonte: Nick Hobgood.

40


Desvendar a origem dos animais é uma das maiores questões na

Zoologia. Devido à inexistência de um registro fóssil do provável ancestral

metazoário foram formuladas várias hipóteses a partir do final do século XIX,

com os trabalhos do zoólogo Ernst Haeckel. As diversas hipóteses sobre a

origem dos metazoários se diferenciam pelos “atores” envolvidos e pela

definição das estruturas para o estabelecimento de homologia, isto é, quais

estruturas dos possíveis ancestrais protistas (unicelulares) seriam homólogas

a quais estruturas dos metazoários (multicelulares). Vamos discutir três das

principais hipóteses:

1. Os metazoários surgiram de um organismo protista ancestral dos

ciliados atuais, que apresentava uma forma celular sincicial. Assim, através

do surgimento de novas membranas internamente, essa célula protista se

dividiu, originando uma massa multicelular única. Segundo essa hipótese,

os primeiros metazoários seriam semelhantes aos platelmintes atuais (veja

unidade 5), com hábito de vida bentônico, e habitando os fundos marinhos

primitivos. O principal problema dessa hipótese é que se o primeiro animal

fosse realmente um organismo com características semelhantes as dos

platelmintes, como teriam surgido organismos mais simples como os

poríferos e cnidários? (veja unidade 4). Além disso, essa hipótese não explica

a presença de espermatozóides flagelados em metazoários e a simetria radial

nos cnidários.

2. Os metazoários surgiram de

uma forma flagelada colonial na qual as

células se tornaram gradualmente mais

especializadas e independentes. De

acordo com essa hipótese, os animais

descenderam de ancestrais caracterizados

por uma colônia esférica de células

flageladas ocas. As células individuais

d e n t r o d a c o l ô n i a t o r n a m - s e

diferenciadas para papéis funcionais

específicos. O ancestral seria um

organ i smo f lage lado co lon ia l e

semelhante às larvas plânulas de

cnidários. Atualmente essa é a hipótese

mais aceita devido a várias evidências que

a corroboram, como a existência de

organismos que seriam bem semelhantes

a o s p o s s í v e i s a n c e s t r a i s , a o s

Coanoflagelados e às larvas plânulas, à

existência de espermatozóides flagelados

nos metazoários, os coanócitos (Fig. 38)

Figura 38: Célula típica de um Porífero, um Coanócito.Fonte: Desenho de Ivy Livingstone / BIODIDAC.

41


em poríferos e mais recentemente evidencias filogenéticas moleculares

baseadas no RNA ribossômico e em similaridades de vias bioquímicas

complexas.

3. Alguns zoólogos preferem a ideia de que os metazoários tiveram

uma origem polifilética, assim os poríferos, os cnidários e os outros animais

evoluíram independentemente. Os poríferos teriam surgido a partir de uma

colônia de zooflagelados (ver unidade 2). Os cnidários teriam surgido a partir

de uma colônia de protistas amebóides, e os demais animais a partir de um

protista ciliado mulinucleado.

3.2 CARACTERÍSTICAS GERAIS

O nome Porifera significa portador de poros (Fig.39), realmente

seus representantes, as esponjas, possuem um grande número de poros e

canais que formam um sistema de filtragem/alimentação adequado para seu

hábito de vida séssil. São animais que dependem de correntes de água que

entram para o interior dos canais e trazem alimento e oxigênio, e levam para

fora do corpo os restos metabólicos a as excretas.

As esponjas não possuem nenhum órgão ou tecido verdadeiro, e

até mesmo suas células mostram um certo grau de independência, não

possuem um sistema nervoso ou órgãos dos sentidos. Por todas essas

características, são denominadas como Parazoários, ou seja, um grupo

paralelo ao metazoa.

As esponjas variam em tamanho desde alguns milímetros até 2 m de

diâmetro, podem apresentar formas, cores e diversas (Fig.40). Muitos

animais (caranguejos, moluscos, ácaros e peixes) vivem como comensais ou

parasitas dentro ou sobre as esponjas, principalmente nas esponjas maiores.

C

FE

A

B GGLOSSÁRIO

Um organismo sincicial apresenta vários núcleos que não estão separados por uma

membrana plasmática.

Figura 39: Grupo de esponjas mostrando vários poros de saída (Ósculo) de água e outras partículas.Fonte: Foto de Albert Kok.

42


3.2.1. Estrutura corporal e função

O corpo de um porífero é pouco mais que uma massa de células

embebidas em uma matriz gelatinosa, enrijecido por um esqueleto de

espículas de carbonato de cálcio, sílica ou colágeno. Essa estrutura circunda

um sistema peculiar de canais hídricos, no qual as únicas aberturas corpóreas

são seus minúsculos poros de entrada conhecidos como óstios, e os poros de

saída, chamados de ósculos (Fig. 41). Essas aberturas são conectadas por um

sistema de canais que podem apresentar células flageladas com colarinho,

denominadas coanócitos (Fig.38). Essas células formam uma corrente de

água que entra pelos óstios e saí pelo ósculo. Os coanócitos além de manter a

corrente de água, capturam e fagocitam as partículas alimentares que são

trazidas pela água.

Figura 40: Exemplos de esponjas com diferentes formas e cores.Fonte: Denis Barthel.

Figura 41: Estrutura da parede de uma esponja asconóide. As setas indicam a direção da corrente de água.Fonte: Modificado de Xvazquez and Lilyu.

43


Dentro do corpo das esponjas, as células são organizadas de uma

maneira frouxa em uma matriz gelatinosa denominada mesohilo (Fig.5).

Nele são encontradas várias células amebóides, fibrinas e espículas esquelé-

ticas. Tipos celulares encontrados no mesohilo (ver Fig.41):

?Pinacócitos: são células achatadas que cobrem a superfície

externa e parte das superfícies inferiores, formando a pinacoderme. As

células secretam um material de fixação da esponja no substrato. Alguns

pinacócitos são modificados em miócitos contráteis e auxiliam na regulação

da entrada de água pelos óstios;

?Coanócitos: são células ovóides com uma extremidade embebi-

da no mesohilo e a outra exposta. A região exposta tem contato com a água e

possui um flagelo circundado por um colarinho (Fig. 38). O batimento do

flagelo empurra a água através do colarinho em forma de peneira. As

partículas que ficam retidas no colarinho são fagocitadas pela célula e

posteriormente passadas para células amebócitas vizinhas para que ocorra a

digestão intracelular. Os coanócitos revestem os canais e as câmaras

flageladas que se ligam com os poros de entrada de água;

?Arqueócios (amebócitos): células amebóides que se localizam

no mesohilo. São responsáveis por uma série de funções como fagocitar

partículas na pinacoderme e receber partículas dos coanócitos para diges-

tão, substituir e formar outros tipos celulares, como os esclerócitos (que

secretam as espículas), os espongiócitos (que secretam as fibras de espongi-

na), e os colêncitos (que secretam o colágeno fibrilar).

Tipos de estrutura (Fig.42):

ASCON — mais simples — forma tubular, espongiocele flagelada;

SICON — dobramento da parede do corpo, canais flagelados;

LEUCON — alto grau de dobramento da parede do corpo – formas

variadas, câmaras flageladas.

?A superfície da esponja ascon é perfurada por muitas aberturas

pequenas, chamadas óstios (ou poros incorrentes), de onde deriva o nome

porífera (portador de poros). Esses poros abrem-se dentro da cavidade

interior, a espongiocele (Átrio), que por sua vez abre-se para o exterior

através do ósculo. Uma grande abertura no topo do tubo. Urna corrente de

água constante passa através dos poros para o interior do átrio e sai pelo

ósculo.

44


FISIOLOGIA

?Nutrição: filtradores. Os coanócitos estabelecem fluxo de água

fagocitando bactérias e outras partículas. As partículas alimentares são

transferidas por amebócitos e coanócitos às outras células;

?Digestão intracelular, os detritos oriundos da digestão e excreção

são levados pelo fluxo d’água;

?Trocas gasosas e excreção: difusão;

?A osmorregulação é realizada pelos vacúolos contráteis em

esponjas de água doce;

?Não existe sistema nervoso.

REPRODUÇÂO

?Assexuada;

?Brotamento (externo);

?Gemulação (brotos internos);

?Regeneração (fragmentos maiores que 0.4 mm);

?Sexuada;

?Formação de gametas através de coanócitos e arqueócitos,

organismos normalmente monóicos;

?Organismos vivíparos ou ovíparos.

3.2.2. Classificação dos Porifera:

As esponjas são um grupo antigo, com seu registro fóssil abundante

se estendendo desde o Cambriano. Os poríferos atuais são distribuídos em

três classes: Calcarea (fig. 43), Hexactinellida (fig. 44) e Demospongiae

(fig.45). Para diferenciação entre as classes são utilizadas características

esquéticas das espículas, morfologia externa, histologia e dados ecológicos

(ver Tab 2).

Figura 42: Tipos de estrutura corporal dos Porifera.Fonte: Modificado de Ewan ar Born.

45


Tabela 2: Características distintivas das três classes pertencentes

ao filo Porífera; Calcarea, Hexactinellida e Demospongiae.

A classe Demospongiae é a mais comum, representa 95% das

esponjas e é a única classe do filo Porífera que conseguiu conquistar o

ambiente dulcícola. Na água doce são encontradas fixadas em talos de

plantas aquáticas, madeira ou rocha em lagoas e riachos (Fig. 44). As

Demospongiae marinhas são bastante variadas possuem cores vivas e formas

bem interessantes.

Figura 43: Clathrina clathrus, uma esponja da classe Calcarea.Fonte: Foto de http://commons.wikimedia.org/wiki/User:Esculapio.e Figura 44: Esqueleto de uma esponja Hexactinellida não identificada, sobre conchas de cauris.Fonte: Foto de http://commons.wikimedia.org/wiki/User:Malte.

46


?Certamente uma razão para o sucesso das esponjas como um

grupo se deve ao fato de possuir poucos inimigos naturais. O que se deve à

grande quantidade de compostos químicos impalatáveis secretados por

esses animais, além da armação esquelética.

Figura 45: Uma demospongiae, a esponja de água doce, Spongilla lacustris, do rio Columbia no estado de Washington, USA.Fonte: Foto de Kirt L. Onthank.

REFERÊNCIAS







47

Os Cnidaria e Ctenophora são animais na sua maioria marinhos e

que possuem simetria radial, o que os destaca dentro dos metazoários. Entre

eles estão animais bem conhecidos dos banhistas das praias brasileiras, as

águas-vivas, que eventualmente “queimam” banhistas desavisados. Além

disso, alguns são tão abundantes que formam acidentes geográficos, como

os recifes de corais. Vamos entrar no mundo destes animais de uma simplici-

dade fascinante.

4.1 INTRODUÇÃO

Os Cnidaria e Ctenophora são considerados os filos mais basais

dentro dos Eumetazoa. Considera-se Eumetazoa todos os Metazoários que

apresentem organização corporal ao menos no nível tecidual. Portanto, ao

contrário dos Porifera e outros filos menores como Orthonectida e

Rombozoa, a partir de Cnidaria todos os animais apresentarão epitélios e

outros tipos de tecidos.

Um epitélio é um tecido composto por uma ou mais camadas

celulares, onde as células estão intimamente conectadas umas as outras por

meio de zonas de aderência, assentando-se e fixando-se sobre uma camada

de substância extracelular amorfa denominada lâmina basal. Os epitélios

apresentam pouca substância intercelular e revestem as cavidades do corpo

e a superfície exterior do animal.

Portanto, dois tipos de folhetos embrionários evoluem na base dos

Eumetazoa, sendo conservados como tecido único dos Cnidaria e

Ctenophora (ambos diblásticos). O ectoderma, que reveste a superfície

externa do animal e o endoderma, que reveste a cavidade interna (gastro-

derme). Aqui, pela primeira vez, aparece uma cavidade gástrica onde

ocorre, primeiramente, digestão extracelular (autapomorfia dos eumeta-

zoa).

Evolutivamente, o aparecimento dos epitélios permitiu um maior

controle e independência do meio interno com relação ao meio externo.

Com isso, o aparecimento dos tecidos promoveu um aumento da homeosta-

se interna, possibilitando a evolução de outros sistemas teciduais com

funções cada vez mais específicas.

Uma outra característica marcante dos Eumetazoa é o aparecimen-

to de simetria que, na base dos Eumetazoa (Ctenophora e Cnidaria) e em

alguns organismos primariamente sésseis, como os Echinoderma (fig.46), é

radial. Com as devidas excessões (ver exemplo na fig.46), todos os metazoá-

rios mais derivados que os Cnidaria e Ctenophora (que na evolução aparece-

ram posteriormente a esses grupos) são triblásticos e apresentam simetria

bilateral.

4UNIDADE 4FILOS CNIDARIA E CTENOPHORA

48


Alguma discussão existe a respeito da condição presente nos

Porifera. Dado que as larvas de Porifera possuem simetria, alguns pesquisa-

dores hipotetizaram que eles pudessem ser organismos simétricos degenera-

dos (organismos que perderam, secundariamente, a simetria). No entanto,

simetria parece estar relacionada intimamente com o aparecimento dos

tecidos. Considerar que os Poríferos, além da simetria, perderam a condição

tecidual exige muitas explicações (especulações) adicionais (ad hoc). Além

do mais, dados morfológicos e moleculares não têm dado suporte a essa

hipótese.

Em livros nem tão antigos sobre zoologia, não era incomum vermos

os filos Cnidaria e Ctenophora agrupados em um superfilum denominado

Radiata. Isso devido ao fato de que ambos os filos possuem simetria radial no

seu plano basal. No entanto, um grande volume de dados tem questionado a

monofilia dos Radiata e suportado hipóteses distintas dessa. Com isso, o

nome Radiata vem sendo abandonado pela maioria dos livros texto de

zoologia.

4.2 FILO CNIDARIA

Os Cnidários são organismos diblásticos, apresentando um

ectoderma e um endoderma separados por uma mesogléia acelular ou um

mesênquima celular, dependendo do grupo taxonômico em questão. É

quase que um consenso geral de que nem a mesogléia, nem o mesênquima

sejam homólogos ao mesoderma. Ao redor de um eixo oral-aboral, os

Cnidários apresentam simetria primariamente radial, secundariamente

birradial ou tetrarradial.

Figura 46: Uma estrela do mar, exemplo de animal com simetria radial.Fonte: Foto de Amaury Borneo.

49


Uma das características marcantes dos Cnidários (autapomorfia

para o grupo) é a presença de estruturas urticantes de defesa, ou captura de

alimentos denominados cnidae ou nematocistos, localizados na epiderme e,

em alguns grupos, também na gastroderme. Daí o nome dos cnidários. Os

nematocistos ou cnidae são produzidos no interior de células denominadas

cnidoblastos. Uma vez que a cnida está completamente formada, a célula

recebe o nome de cnidócito ou nematócito. É interessante saber que existe a

hipótese de que os nematócitos tenham evoluído por associação simbiótica

entre protistas e o grupo de metazoários que deu origem aos Cnidários, dado

que alguns flagelados, esporozoário e microsporídeos, apresentam estrutu-

ras similares às cnidas.

Um cnidócito é composto por um cnidocílio sensorial e uma

estrutura eversível, contendo o flagelo, no interior de uma cápsula, o

nematocisto (fig.47). O estímulo do cnidocílio promove um aumento

abrupto da pressão osmótica no interior do nematocisto e a eversão do

cnidocílio. Com a descarga do nematocisto, um novo cnidócito deve ser

produzido.

A musculatura de um Cnidaria é formada por células mioepiteliais,

derivadas dos epitélios ectodérmicos e gastrodérmicos. O sistema nervoso é

intraepitelial e difuso (não há um único centro nervoso controlador),

concentrados em anéis nervosos em pólipos e medusas. Embora, tenha sido

observada, em alguns casos, uma sinapse unidirecional, os neurônios são

apolares (o impulso ocorre nos dois sentidos da célula) e sem bainha de

Figura 47: Esquema do cnidócito carregado e descarregado.Fonte: Ivy Livingstone / Biodidac.

50


mielina. Os transmissores sinápticos em Cnidaria são: IMRFamida, norepi-

nefrina e serotonina. Acetilcolina está presente somente nos Anthozoa

(também em Ctenophora e Bilateria) mas, aparentemente, não possui

função sináptica.

A respiração, excreção e circulação ocorrem por difusão. Células

reprodutivas de origem ecto- ou endodérmica são geralmente liberadas no

meio externo. A fecundação pode ser interna ou externa. Larva plânula,

ciliada, aparece no plano basal do grupo.

Basicamente existem dois tipos morfológicos. O polipóide séssil e o

meduzóide livre-natante (fig.48).

Um pólipo apresenta aspecto de um saco ou tubo cujas paredes são

constituídas por ectoderma e endoderma, separadas por uma delicada (nos

hidrozoários polipóides) ou espessa (antozoários) camada de mesogléia. Na

extremidade basal, encontra-se um disco achatado, ou contendo inúmeras

invaginações (nos corais verdadeiros), pelo qual o animal se conecta ao

substrato. Na extremidade oposta o tubo cilíndrico sofre atenuação,

formando o hipóstomo (onde se abre a boca). Ao redor da boca encontram-

se tentáculos sólidos ou ocos (continuação da gastroderme em Anthozoa).

Em Anthozoa, um tubo estende-se para o interior da cavidade gastrodérmi-

ca, formando uma espécie de faringe. Nesses organismos, a cavidade

gastrovascular é dividida por inúmeros septos denominados mesentérios

(não homólogo ao mesentério dos organismos celomados).

Uma medusa é a forma pelágica dos Cnidaria (fig.49). O corpo

apresenta uma margem aboral (oposto à boca) convexa e uma região oral

dilatada em um disco côncavo (umbrela) de cujo centro pende um tubo

cilíndrico (o manúbrio), na extremidade da qual a boca se abre. Os tentácu-

los distribuem-se na margem da umbrela. A região delimitada pelas margens

da região oral é denominada cavidade subumbrelar. Em algumas medusas

Figura 48: As duas formas básicas dos cnidários, o pólipo séssil e a medusa móvel.Fonte: Desenhos de Ivy Livingstone / Biodidac.

51


como as da classe Hydrozoa, uma parede muscular e circular, o véu ou

velum, estende-se para o interior da cavidade subumbrelar. A mesogléia

pode ser delgada e acelular, como nos Hydrozoa, ou espessa e celular, com

formas amebóides, nos Scyphozoa.

4.2.1 Evolução

Muito, tem-se discutido sobre a forma ancestral dos Cnidários

(medusa ou pólipo?). Alguns autores consideram os hidrozoários e scifozoá-

rios (ambos primariamente meduzóides) os grupos mais primitivos. Nesses,

os pólipos seriam uma especialização larval/juvenil.

Outros autores consideram a forma polipóide como sendo o caráter

ancestral para os Cnidários, enquanto a forma meduzóide ocuparia a

condição de caráter apomórfico dentro do filo. Uma relação de grupo irmão

(maior proximidade filogenética) entre a classe Anthozoa e Medusozoa

(todas as demais classes de Cnidaria; todas primariamente meduzóides) é

suportada por vários caráteres e indica que a forma polipóide tenha

aparecido primeiro dentro dos Cnidaria (apomorfias são seguidas pelas

plesiomorfias que estão entre parêntesis): Nematocistos nos Medusozoa

possuem opérculo (sem opérculo nos Anthozoa), Cnidocílio não móvel nos

Medusozoa, provavelmente devido à fusão de vários cílios (móvel, formado

por um único cílio nos Anthozoa), simetria birradial nos Anthozoa, com

faringe ectodérmica (simetria radial nos Medusozoa).

Figura 49: Estrutura geral de uma medusa.Fonte: Modificado de Mariana Ruiz Villarreal.

52


4.2.1 Classificação dos Cnidaria

4.2.1.1 Classe Hydrozoa

Organismos polipóides e meduzóides, geralmente marinhos,

havendo alguns representantes de água doce (fig.50). A maioria das 3200

espécies de hidrozoários possui tanto formas polipóides quanto meduzóides

em seu ciclo de vida. Quando polipóides, podem ser coloniais (maioria) ou

não. Nas formas coloniais os pólipos dão origem a formas meduzóides

reprodutoras e livre-natantes (alternância de gerações). Os pólipos são

polimórficos morfológica e funcionalmente (gastrozóides para a digestão,

dactilozóides para defesa e captura de presas e gonozóides para a reprodu-

ção) nas formas coloniais e estão interconectados pelo celênteron (homólo-

go à cavidade gastrovascular das formas não coloniais). As formas meduzói-

des possuem velum, canal circular, mas não possuem ropálio. As cnidas são

epidérmicas nos hidrozoários e a maioria dos Hydrozoa possui sexo separa-

do. Os gametas surgem da epiderme. A fecundação é normalmente interna,

não havendo cópula. Os machos liberam o esperma na água. As formas

polipóides podem possuir uma cutícula quitinosa ou de carbonato de cálcio

(hidrocorais).

4.2.1.2 Classe Scyphozoa

Cerca de 200 espécies exclusivamente marinhas. Medusas geral-

mente livres e de grande porte (fig. 51). A cavidade gástrica é percorrida por

filamentos delicados que provavelmente possuem função digestiva. Formas

polipóides são pequenas e inconspícuas. Algumas formas não possuem

pólipo. As medusas se formam por divisão assexuada (estrobilação do

pólipo). As bordas da umbrela são lobadas, apresentando tentáculos e

Figura 50: Hydra vulgaris, um hidrozoa de água doce.Fonte: Foto de Stephanie Guertin.

53


órgãos do sentido. Elas não possuem velum e o manúbrio prolonga-se em

longos braços orais. Os gametas são produzidos na gastroderme.

Nematócitos presentes na ectoderme e gastroderme, geralmente sem canais

circulares.

4.2.1.3 Classe Anthozoa

Com cerca de 6500 espécies, são os cnidários conhecidos como

anêmonas e corais verdadeiros. Exclusivamente marinhos, com formas

solitárias ou coloniais, não apresentam fase meduzóide. Tentáculos em

número de oito ou múltiplos de seis (fig.52). Nematócitos presentes na

gastroderme e epiderme. Gastroderme dividida por mesentérios. Em suas

extremidades aborais, os mesentérios possuem cordões mesentéricos,

faringe perfurada por um ou mais sulcos flagelados (sifonóglifo). Mesogléia é

espessa. Os pólipos podem reproduzir-se de forma sexuada ou assexuada.

Gametas surgem na gastroderme.

Figura 51: Uma medusa Scyphozoa, do rio Guadiana, Vila Real de Santo António, Portugal.Fonte: http://commons.wikimedia.org/wiki/User:BuzzWoof.

Figura 52: O coral Tubastraea faulkneri, um antozoário.Fonte: Foto de Nick Hobgood.

54


4.2.1.4 Classe Cubozoa

Marinhos, quase todas as espécies são tropicais ou subtropicais.

Extremamente tóxicas. Pólipos produzem medusa por metamorfose

completa, sem estrobilação. Corpo quase quadrangular em corte transver-

sal. A margem do sino dobra-se para o interior da cavidade subumbrelar,

formando uma estrutura análoga ao velum, o velarium. Tentáculos inter-

radiais ocos (um de cada ângulo do corpo) pendem de estruturas em forma

de lâmina denominadas pedálias (fig.53).

4.3 FILO CTENOPHORA

Constitui-se juntamente com os Bilateria, um grupo mais derivado

dentro dos Eumetazoa reconhecido como Acrossomata por alguns autores,

devido ao fato de que os membros desse grupo possuem um único e grande

acrossomo, na região anterior do corpo do esperma. Embora exista alguma

divergência a respeito, muitos autores classificam os Ctenophora como

triblásticos (organismos com ecto-, endo- e mesoderma), sendo a mesoder-

me uma mesogléia ou muscular. Os Ctenophora apresentam somente

algumas similariades superficiais com os Cnidários; notadamente uma

simetria radial ou birradial, um corpo gelatinoso (fig.54), sistemas de canais

gastrodérmicos e, como alguns Cnidários, bioluminescência. No entanto,

divergem grandemente dos Cnidários por locomoverem-se por meio do

Figura 53: Um cubozoa, conhecido como “vespa do mar”.Fonte: Foto de autor desconhecido, disponível emhttp://commons.wikimedia.org/wiki/File:Chinorex_fleckeri.jpg.

55


batimento sincronizado de feixes de cílios compostos distibuídos em faixas

longitudinais ao longo do corpo. Além do mais, os Ctenophora possuem

uma estrutura, usada na defesa e captura de presas, denominada coloblasto.

Os nematocistos são complexas organelas intracelulares. Já os coloblastos

não possuem qualquer tipo de estrutura ejetável. O que se vê na cabeça das

células do coloblasto são pequenos grânulos periferais contendo substância

mucosa pegajosa. Os coloblastos não apresentam qualquer similaridade

ontogenética ou mesmo superficial com os cnidoblastos, o que inviabiliza

qualquer hipótese de homologia entre essas estruturas. São formados

continuamente pelas células ectodérmicas da região basal dos tentáculos.

Figura 54: O ctenóforo Bathocyroe fosteriFotne: Foto de Marsh Youngbluth / U.S. N.O.A.

ATIVIDADES

Existem milhares de belas fotos de recifes de corais na internet.

Visite o Google imagens e procure por corais ou “coral

reefs” e veja as imagens. Procure diferenciar dentro das

imagens os diferentes organismos que você já

conhece: Anêmonas, corais, e esponjas.

REFERÊNCIAS









56

Depois de estudar os animais diblásticos (com dois folhetos

embrionários), iniciaremos os estudos dos triblásticos. Um novo folheto

derivado do endoderma surge sendo chamado mesoderma. A presença de

um novo folheto embrionário vai se traduzir em uma maior complexidade

corporal.

O grupo dos animais triblásticos, também é chamado de Bilateria,

possui simetria bilateral, diferente dos diblásticos (Cnidaria e Ctenophora)

que possuem simetria radial. Alguns Bilaterias vão exibir simetria radial,

como os equinodermos, mas mesmo estes se originam de antepassados

bilaterais. A simetria bilateral tem um grande impacto no desenvolvimento

dos animais; como os animais passam a explorar o ambiente em somente

uma direção, os órgãos dos sentidos e o sistema nervoso começam a se

concentrar na parte anterior do corpo (apical). Este processo se chama

cefalização. Os animais de simetria radial exploram o ambiente em todas as

direções e apresentam um sistema nervoso difuso.

Os Acelomados são animais pouco complexos, não possuindo

nenhuma cavidade corporal interna além do tubo digestivo (alguns nem

tubo digestivo têm!). Esta divisão pela presença de cavidades corporais é útil

e didática para o estudo dos animais. A presença de compartimentos e

cavidades corporais aumenta a possibilidade de órgãos mais complexos e

sistemas.

Iniciaremos nosso estudo dos acelomados pelo seu grupo mais

importante, os platelmintos.

5.1 CARACTERÍSTICAS GERAIS

Os membros do filo Platyhelminthes são conhecidos popularmente

como “vermes chatos”, porque a maioria deles possui corpo achatado

dorso-ventralmente (fig.55). Entre as 20.000 espécies conhecidas deste filo

estão importantes parasitos humanos e dos animais, como os Schistosoma

spp., causadores das esquistossomoses, as Taenias spp. são causadoras da

teníase e da cisticercose. Dividem-se em quatro classes, sendo três parasitas

(Trematoda, Monogenea e Cestoda) e uma predominantemente de vida

livre (Turbellaria). Comparados com os táxons estudados até o momento, os

platelmintos exibem vários dos mais importantes avanços encontrados no

reino animal.

5UNIDADE 5PLATYHELMINTHES

57


São os primeiros animais que apresentam três folhetos germinati-

vos, além do ectoderma e endoderma. Vão apresentar um novo folheto

germinativo originado da diferenciação do endoderma, chamado mesoder-

ma. Todos os animais após os platelmintos vão possuir três folhetos germina-

tivos e serão chamados de animais triblásticos. Os platelmintos também são

os primeiros a exibir simetria bilateral na fase adulta. Na simetria bilateral

somente um plano divide o corpo do animal em duas partes, uma imagem

no espelho da outra (fig. 56). Este plano é chamado de plano sagital.

O surgimento da simetria bilateral acarreta uma mudança na

posição dos órgãos dos sentidos, que passam a se localizar na parte anterior

do animal, uma vez que este, possuindo polarização corporal anterior e

posterior, passa a explorar o ambiente em um sentido somente, diferente dos

animais com simetria radial, que exploram o ambiente em todos os sentidos.

Figura 55: Desenho esquemático de um Turbellaria, mostrando os sistemas nervoso e digestivo.Fonte: Modificado de Andreas Neudecker.

Figura 56: A mosca Eristalis alleni, mostrando o plano sagital dividindo seu corpo em duas partes.Fonte: USDA.

58


A concentração dos órgãos dos sentidos e do sistema nervoso na parte

anterior do corpo do animal é chamada de cefalização. Os platelmintos

possuem um sistema nervoso cefalizado, possuindo um gânglio cerebral

anterior, de onde partem quatro cordões nervosos longitudinais que se

interconectam.

Os platelmintos não possuem nenhuma cavidade corporal além do

tubo digestivo (que alguns nem possuem!), sendo chamados por isso de

acelomados. Não possuem também nenhum tipo de sistema circulatório ou

respiratório especializado, todo transporte de nutrientes e as trocas gasosas

são feitas por difusão. As substâncias só podem ser transportadas por difusão

em pequenas distâncias, por esse motivo estes vermes são sempre achatados

ou muito pequenos.

O espaço corporal entre a epiderme e o tubo digestivo será

preenchido por um tecido de origem mesodérmica, chamado parênquima

(fig.57).

Os platelmintos que possuem tubo digestivo não apresentam ânus,

e os seus dejetos são eliminados pela boca ou em ânus temporários, como

ocorre em platelmintos de intestino muito ramificado como os Polycladidas.

Sua excreção é realizada por protonefrídios, estruturas que são

compostas por células ciliadas chamadas células flamas, que coletam os

dejetos nitrogenados, direcionando para canais que desembocam em poros

no corpo do animal.

5.1.1 Classificação dos Platyhelminthes

5.1.1.1 Classe Turbellaria

Os turbelários são conhecidos popularmente como planárias e são

um grupo de platelmintos primariamente de vida livre (não parasitas). A

maioria das 4.500 espécies de turbelários é marinha, mas possui espécies de

água doce e terrestres, sendo que a maioria dos terrestres habita margens de

corpos d’água. Sua epiderme é celular e ciliada, possuindo inúmeras células

produtoras de muco. Seu deslocamento é resultado de movimentos

musculares e deslizamento através do movimento ciliar no muco (fig.58).

Figura 57: Corte longitudinal de uma planária.Fonte: Modificado de Ivy Livingstone/Biodidac.

59


Este batimento ciliar provoca redemoinhos visíveis na água,

causando os “turbilhões” que deram nome a classe. Além do modo de

movimentação por rastejamento, alguns turbelários, especialmente os da

ordem Polycladida, podem nadar ativamente na coluna d’água ondulando

as bordas da sua superfície corporal, em um movimento semelhante às

ondulações das barbatanas de peixes (fig.59).

A maioria dos turbelários é predador ou saprófago, se alimentando

de qualquer tipo de matéria orgânica animal disponível. Uns poucos são

herbívoros ou se alimentam de algas. Alguns turbelários podem ser comen-

sais, se aderindo à superfície de algum organismo aquático maior, como

insetos aquáticos e crustáceos (ex: gênero Temnocephala). O sistema

digestivo dos Turbelários é formado por uma boca e uma faringe que leva a

Figura 58: Corte do epitélio de uma planária (Ordem Tricladida) demonstrando o epitélio celular e os cílios.Fonte: Foto de Jon Houseman (Biodidac)

Figura 59: O Polycladida Pseudoceros dimidiatus, mostrando as ondulações na borda da superfície corporal.Fonte: Foto de Richard Ling.

ATIVIDADES

Os Polycladidas são os platelmintos mais coloridos. Confirme isso fazendo uma

busca de imagens no Google com a palavra Polycladida ou

polyclads (Policládidos em inglês).

60


um intestino incompleto, isto é, sem ânus. A faringe pode possuir glândulas

produtoras de muco, para facilitar a ingestão, ou até mesmo enzimas

proteolíticas, para iniciar a digestão. A faringe vai variar morfologicamente

dentro do grupo, dependendo do modo de alimentação. Algumas são

tubulares simples, outras podem se projetar para fora do corpo e até capturar

pequenas presas. As planárias do gênero Dugesia apresentam uma faringe

ventral que se projeta para a fora do corpo (fig. 60).

O formato do intestino dos turbelários vai variar de acordo princi-

palmente com o tamanho do corpo, os turbelários pequenos tendem a

apresentar intestinos simples, no formato de saco, enquanto as formas

grandes como os Tricladida (planárias) e os Polycladida, tendem a apresentar

intestino ramificado (fig.32).

Os turbelários são hermafroditas, possuindo sistemas reprodutores

masculinos e femininos completos, de morfologia diversa entre as espécies.

Por exemplo: podem ter testículos únicos, em pares ou múltiplos. Estas

diferenças são importantes na taxonomia dos Turbelários. Apesar de

hermafroditas, a fecundação é cruzada, normalmente com fecundação

simultânea, isto é, os dois transferem espermatozóides um para o outro e os

dois vão colocar ovos. Os ovos fecundados ou zigotos são armazenados no

útero ou desovados imediatamente. Dentro desse Filo, a evolução selecio-

nou organismos que investissem em uma pequena quantidade de zigotos,

cujo desenvolvimento ocorra de forma direta (sem a fase de larva). Os

turbelários possuem uma grande capacidade de regeneração tecidual,

podendo se reproduzir por fragmentação, com cada parte fragmentada

dando origem a um novo indivíduo.

Figura 60: A planária do gênero Dugesia exibindo sua faringe ventral.Fonte: Desenho de Ivy Livingstone / Biodidac.

61


5.1.1.2 Trematoda

As classes restantes de platelmintos, os Trematoda, Monogenea e

Cestoda, são predominantemente parasitas, ao contrário de Turbellaria.

Começaremos estudando os trematódeos.

Os trematódeos, chamados de Flukes em inglês, são uma classe de

platelmintos parasitos de grande importância médico-veterinária. Nesta

classe, encontram-se os vermes do gênero Schistosoma, causadores da

esquistossomose, uma das grandes endemias tropicais. Na área de veteriná-

ria existem vários parasitos como Fasciola hepatica, causadora da Fasciolose

bovina, motivo de prejuízos na pecuária.

Os trematódeos, assim como as outras classes parasitas dos platel-

mintos, vão apresentar uma epiderme modificada chamada de tegumento.

O tegumento tem uma estrutura complexa e possui várias camadas, poden-

do ser totalmente sincicial ou celular. Os sincícios são estruturas semelhantes

a uma célula gigante multinucleada, diferente da maioria dos tecidos,

formados por células mononucleadas (fig.38). Em um animal endoparasita

(parasitas internos) como os Trematoda, uma epiderme sincicial pode

fornecer uma barreira mais eficiente contra as defesas do hospedeiro, uma

vez que não existem espaços intracelulares como nos tecidos convencionais.

Figura 61: Desenho esquemático do tegumento de um trematódeo, onde se vê: A. Camada superficial sincicial; B. Camadas musculares, longitudinal e circular; C. Camada de células mergulhadas no parênquima e ligadas a camada sincicial por prolongamentos citoplasmáticos.Fonte: Modificado de Ivy Livingstone/Biodidac.

62


Os Trematoda se alimentam de fluídos e tecidos dos hospedeiros,

algumas espécies se alimentam do conteúdo intestinal destes. A comida é

levada para o intestino por bombeamento, graças à faringe muscular. No

intestino que pode ser em formato de saco ou ramificado, ocorre à digestão,

parte extracelular e parte intracelular. Seu mecanismo de excreção é

semelhante ao dos turbelários, através de protonefrídios.

A maioria dos trematódeos é hermafrodita, mas como os turbelári-

os, geralmente se reproduzem por reprodução cruzada mútua. A localização

e o formato dos órgãos reprodutivos são muito importantes na taxonomia

destes vermes. Alguns como Schistosoma, possuem sexos separados e

dimorfismo sexual. São vermes altamente fecundos, colocando 100.000

vezes mais ovos que um turbelário de vida livre. Isso se deve à necessidade

destes vermes de se dispersarem no ambiente, aumentando a chance destes

alcançarem um hospedeiro adequado.

Os Trematoda possuem um ciclo heteroxeno, isto é, com dois ou

mais hospedeiros. O hospedeiro definitivo é um vertebrado e o intermediá-

rio é um invertebrado, na maior parte das vezes um molusco. Pode haver

mais hospedeiros, mas obrigatoriamente haverá as duas fases acima. Neste

trabalho usaremos o ciclo do Schistosoma mansoni, como exemplo (fig.62).

O Schistosoma mansoni habita o sistema porta-hepático humano

(sistema de veias que ligam o fígado e o intestino), se alimentando de sangue.

O casal de S. mansoni, logo após a cópula migra para as veias mesentéricas e

fazem a oviposição na parede do intestino. Estes ovos atravessam a parede

intestinal e caem na luz intestinal, sendo eliminados pelas fezes e ganhando

o meio ambiente. Uma vez no ambiente, estes ovos têm de alcançar um

corpo d’água para que possam eclodir. Quase todos os trematódeos estão

associados à habitats de água doce, porque seus hospedeiros intermediários

são em sua maioria gastrópodos (caramujos) dulcícolas, mas alguns podem

Figura 62: Ciclo do Schistosoma mansoni.Fonte: Modificado de figura do CDC por http://commons.wikimedia.org/wiki/User:EuTuga.

63


ser transmitidos por caramujos terrestres ou outros moluscos, como alguns

bivalves (mariscos). Uma vez que os ovos conseguem alcançar a água, eclode

uma larva ciliada chamada miracídio (fig.63), que obrigatoriamente tem de

encontrar um caramujo na água para completar seu ciclo. No caso de S.

mansoni, são caramujos do gênero Biomphalaria. Os miracídios penetram

na pele do caramujo e passam por várias fases (esporocisto, rédia), até o

momento que se transformam em cercárias (fig.63) que deixam pouco a

pouco o caramujo.

As cercárias nadam com o auxílio de sua cauda, procurando seu

hospedeiro definitivo, o homem. Quando encontram um ser humano

penetram na sua pele e ganham a corrente sanguínea, perdendo sua cauda

neste processo. Uma vez na corrente sanguínea as cercárias se transformam

em esquistossômulos que migram para o sistema porta-hepático e se

transformam em adultos. Os ciclos dos trematódeos envolvem basicamente

estas fases descritas para Schistosoma.

5.1.1.3 Monogenea

Os Monogenea são, em sua maioria, parasitos externos (ectoparasi-

tos) de peixes, parasitando principalmente a pele e as brânquias. Alguns

parasitam outros vertebrados aquáticos como sapos (Protopolystoma) e um

parasita hipopótamo (Oculotrema hippopotami).

Diferenciam-se dos Trematoda por exibirem ciclo direto (com

somente um hospedeiro) e por possuírem uma série de estruturas de fixação,

como ganchos, ventosas musculares e glândulas adesivas. Estas estruturas

estão presentes na parte anterior do verme, formando o que chamamos

haptor e na parte posterior, formando o opistaptor (fig. 64).

Figura 63: Ovo de Schistosoma haematobium, exibindo um miracídio dentro dele por transparência e uma cercaria de S. mansoni.

ATIVIDADES

Procure o ciclo dos trematódeos Fasciola hepatica

e Eurytrema spp. e compare com o ciclo do Schistosoma

mansoni. Existem mais semelhanças ou diferenças?

64


Sua alimentação, tegumento e excreção se assemelham aos dos

trematódeos. A reprodução também se assemelha, exceto pela simplicidade

do ciclo, como pode ser visto na fig.65. Os adultos liberam os ovos na água,

estes eclodem liberando uma larva ciliada chamada oncomiracídio, que é

livrenatante e procura ativamente um novo hospedeiro. Encontrando este

hospedeiro os oncomiracídios se fixam e se desenvolvem em adultos.

5.1.1.4 Cestoda

Esta classe é altamente adaptada para o hábito parasitário e todos

são endoparasitas. Não possuem tubo digestivo, absorvendo seus nutrientes

diretamente de seu tegumento, que apresenta microvilosidades para

aumentar a área de absorção. Este tegumento ainda protege estes vermes de

serem digeridos no intestino de seus hospedeiros, onde vivem.

Figura 64: O Monogenea Neopolystoma fentoni parasito de tartarugas.Fonte: PLATT, Thomas R. Neopolystoma fentoni n. sp. (Monogenea: Polystomatidae) a parasite of the conjunctival sac of freshwater turtles in Costa Rica. Mem. Inst. Oswaldo Cruz [online]. 2000, vol.95, n.6 [cited 2009-09-28], pp. 833-837.

Figura 65: Ciclo geral de um Monogenea.Fonte: Modificado de Publication FA28. U.S. Department of Agriculture, Cooperative Extension Service, University of Florida, IFAS, Florida.

65


Seu corpo é dividido em três partes (fig.64):

?Escólex, que se localiza na parte anterior do organismo e atua

fixando o verme adulto em seu hospedeiro, para isso pode portar ventosas

ou ganchos;

?Colo, região logo após o escólex, responsável pelo crescimento

do corpo do verme;

?Estróbilo ou corpo do verme, formado por unidades chamadas

proglotes, que possuem individualidade alimentar e reprodutiva, isto é,

podem se alimentar e reproduzir independentes umas das outras.

Os cestódeos podem atingir grandes comprimentos, como a Taenia

saginata, que pode chegar a 8 metros de comprimento. Para atingir um

tamanho como esse, seu estróbilo é formado de centenas de proglotes, mas

alguns Cestoda podem ser pequenos e apresentar somente três, como

Echinococcus granulosus, que possui uma proglote jovem, uma madura e

uma grávida. Estes três “estados” das proglotes se referem a sua maturidade

sexual. A proglote jovem ainda é imatura sexualmente, suas gônadas

(testículos e ovários) ainda não se desenvolveram. A proglote madura já está

desenvolvida sexualmente, mas ainda não foi fecundada. A proglote grávida

já foi fecundada e está repleta de ovos (fig.64).

Seu ciclo normalmente envolve uma relação predador-presa: o

hospedeiro intermediário é predado pelo hospedeiro definitivo. O hospede-

iro definitivo é sempre um vertebrado, e abrigará os vermes adultos em seu

tubo digestivo. Estes vermes se desenvolvem se alimentando do alimento

pré-digerido de seus hospedeiros. As proglotes amadurecem sexualmente e

ocorre a fecundação, que pode ser entre proglotes de diferentes indivíduos,

Figura 64: A. Escólex de Taenia solium, exibindo suas ventosas e ganchos; B. Escólex e colo de T. solium; C. Proglote grávida de T. saginata, mostrando o útero ramificado cheio de ovos; D. Ovo de Taenia sp.Fonte: Montagem feita com fotos do CDC.

66


entre proglotes diferentes do mesmo indivíduo e por autofecundação. A

fecundação cruzada ocorre com o cirro (órgão copulador) de cada proglote

penetrando no poro genital da outra, liberando os espermatozóides. As

proglotes fecundadas se tornam grávidas, com o útero cheio de ovos e se

destacam do corpo do verme, saindo para o ambiente externo com as fezes.

Uma vez no ambiente externo, estes ovos têm de ser ingeridos por um

hospedeiro intermediário. Uma vez dentro deste hospedeiro, o ovo eclode

liberando um embrião que se transforma em uma larva nos tecidos ou

cavidades corporais do hospedeiro intermediário. Este hospedeiro pode ser

um vertebrado, como o bovino para a Taenia saginata humana, ou um

artrópode como a pulga no ciclo do Dypilidium caninum dos cães. As larvas

recebem nomes diferentes de acordo com a sua morfologia, por exemplo, as

larvas de Taenia spp. são chamadas de cisticercos, as larvas do D. caninum e

do Hymenolepis spp. são chamadas de larvas cisticercóides. O hospedeiro

definitivo se infecta ingerindo estas larvas nos tecidos do hospedeiro

intermediário ou ingerindo todo o hospedeiro intermediário com larvas em

suas cavidades (como os cães e as pulgas). A figura 67 mostra o ciclo das

tênias humanas, que usaremos de exemplo.

Figura 67: Ciclo das tênias humanas. 1. As proglotes grávidas saem nas fezes e liberam os ovos no ambiente; 2. Os ovos são ingeridos pelos hospedeiros intermediários: porco (Taenia solium) e bovinos (T. saginata); 3. No intestino destes animais o ovo eclode e libera o embrião ou oncosfera, que penetra na parede intestinal e cai em um vaso sanguíneo, ganhando a circulação. Estes embriões chegam aos tecidos (muscular, nervoso) dos hospedeiros e se transformam em larvas (cisticercos); 4. Os humanos se infectam ingerindo carne (na verdade, tecido muscular) crua ou mal cozida destes animais contendo as larvas da Taenia; 5. As larvas chegam ao intestino delgado humano, se fixam na mucosa intestinal pelo escólex e se desenvolvem em vermes adultos (6).Fonte: CDC.

67


REFERÊNCIAS







68

?Os animais blastocelomados eram chamados antigamente e

ainda em alguns livros de “pseudocelomados” ou reunidos em um grupo

heterogêneo chamado “asquelmintos”. Neste trabalho, usaremos a

definição de Brusca e Brusca (2003), onde blastocelomados são os animais

cuja cavidade corporal é uma blastocele (cavidade da blástula) que persiste

até a idade adulta. O importante é entender a importância das cavidades

corporais, que proporcionam vantagens como o transporte facilitado de

substâncias, fornecem espaço para o desenvolvimento de órgãos, podem

servir como esqueleto hidrostático, entre outras vantagens inerentes de cada

filo. Neste trabalho, detalharemos dois filos blastocelomados como

exemplo, os filos Rotifera e Nematoda. Os outros filos serão somente

citados, mas vocês podem conhecer mais através dos livros texto indicados.

6.1 FILO ROTIFERA

São pequenos animais aquáticos, sendo que a sua maioria não

excede 1mm., mas são extremamente diversos e complexos. A maioria das

mais de 2.000 espécies de rotíferos é de água doce, existindo uns poucos

marinhos. Sua característica de maior destaque ao observador é a coroa

ciliada que estes animais exibem em sua extremidade anterior (fig.68). Essa

coroa geralmente forma redemoinhos na água, o que dá o nome ao filo

Rotifera ou Rotatoria. Os rotíferos possuem uma cavidade corporal

preenchida por líquido, como todos os blastocelomados; intestino

completo; epiderme sincicial, mas com um número pré-determinado de

núcleos (eutelia).

6UNIDADE 6FILOS BLASTOCELOMADOS

Figura 68: A. O rotífero rastejante Habrotrocha rosa.Fonte: Foto de http://en.wikipedia.org/wiki/User:Rkitko.B. O rotífero planctônico Brachionus calyciflorus.Fonte: Foto de Takehito Yoshida e Randy O. Wayne. http://biology.plosjournals.org/perlserv/?request=slideshow&type=figure&doi=10.1371/journal.pbio.0050255&id=85051.

69


O corpo dos rotíferos é

divido em três partes: cabeça,

tronco e pé. Na cabeça ficam os

órgãos ciliados (coroa ou corona),

que variam muito em morfologia

dentro do filo, podendo ser mais

desenvolvidos em algumas espécies

e mais simples em outras (fig.69).

Logo após a coroa fica a boca, que

em rotíferos filtradores recebe o

fluxo de água produzido pelos

órgãos ciliados. Abaixo da boca está

uma f a r i nge mod i f i c ada e

característica do filo chamada

mástax. O mástax é formado por

duas partes chamadas trofos, que

tem morfologia dist inta nas

d i f e ren te s e spéc ie s , s endo

importantes na taxonomia do grupo.

Essa morfologia reflete o tipo de alimentação do rotífero, pode ser usada

para triturar, pinçar plantas, ou mesmo para capturar presas.

Seguindo o mástax estão as glândulas salivares, que podem

funcionar como lubrificantes para o movimento do mástax ou secretar

enzimas digestivas. A digestão começa no mástax e é completada

extracelularmente no estômago, com auxílio das enzimas produzidas nas

glândulas gástricas.

Não possuem órgãos especiais para o transporte de substâncias ou

trocas gasosas. O líquido que preenche o blastoceloma serve como meio

para circulação dentro do corpo, ajudado por contrações musculares

corporais.

A excreção é feita através de protonefrídios, normalmente um par,

que se conectam a uma bexiga que desemboca na cloaca. Este sistema

protonefridial tem uma função primariamente osmoreguladora,

principalmente nas espécies de água doce.

Uma característica adaptativa importante para os rotíferos que

utilizam corpos d’água temporários é a capacidade de dormência. Os

rotíferos conseguem, depois de dessecados, resistir por anos em um estado

de dormência, reativando seu metabolismo após a reidratação.

O gânglio cerebral dos rotíferos localiza-se dorsalmente ao mástax e

dele partem dois grandes cordões nervosos longitudinais ventrais e dorsais. A

área da coroa abriga cerdas sensitivas e algumas vezes pequenos poros

quimioreceptores.

Figura 69: Morfologia geral de um rotífero.Fonte: Modificado de Ivy Livingstone – Biodidac.

70


A reprodução dos rotíferos intriga os pesquisadores, uma vez que a

maioria das espécies é partenogenética (veja glossário), inclusive não foram

descritos machos em algumas espécies.

Em algumas espécies os machos só são gerados em situações de

stress, como o dessecamento do corpo d’água na seca (fig.70). Quando as

fêmeas partenogenéticas recebem estímulos do ambiente indicando

condições adversas, começam a produzir ovos haplóides (n) além dos ovos

diplóides (2n) que normalmente dão origem a outras fêmeas. Estes ovos

haplóides darão origem a machos, que copularão com as fêmeas que estão

produzindo ovos haplóides e os fecundarão, dando origem a um ovo

diplóide com a casca dura, chamado ovo dormente. Este ovo resiste à

dessecação e eclodirá quando for reidratado, dando origem às fêmeas, que

enquanto as condições forem favoráveis só colocarão ovos 2n, voltando a

produzir ovos haplóides quando as condições forem adversas.

6.2 FILO NEMATODA

Os Nematoda são chamados de “vermes cilíndricos”,

principalmente por causa da comparação com os platelmintos. Esta

comparação com os platelmintos vem do fato que estes dois filos abrigam a

maioria dos “vermes” de importância médico-veterinária. Entre os

Nematoda encontramos Ascaris lumbricoides, considerado a mais frequente

C

FE

A

B GGLOSSÁRIO

Partenogênese: Do grego parthenos “virgem” e gênesis “criação”. É um tipo de reprodução assexuada onde um ovo não fecundado dá origem a um organismo.

Figura 70: Ciclo do rotífero Brachionus plicatilis demonstrando areprodução assexuada e sexuada e a formação dos ovos dormentes (ver texto).Fonte: Modificado de Denekamp et al. BMC Genomics 2009 10:108 doi:10.1186/1471-2164-10-108

71


verminose humana, Ancylostoma duodenale, Necator americanus,

Enterobius vermicularis, Trichiuris trichiura, Wuchereria bancrofti, só para

citar os parasitos humanos. Estão descritos entre 16.000 a 17.000 espécies

de nematódeos, mas estima-se que existam pelo menos 40.000 espécies.

Cerca de 33% das espécies descritas são parasitos de vertebrados, o que

demonstra a falta de estudos taxonômicos sobre os Nematoda de vida livre,

que são abundantes e diversos tanto no solo, quanto em habitats marinhos e

dulcícolas.

Os Nematoda possuem corpo cilíndrico, delgado e alongado,

normalmente afilando em suas extremidades. Sua epiderme pode ser celular

ou sincicial e é recoberta por uma camada acelular chamada cutícula.

Secretada pela própria epiderme, a cutícula tem como função primordial

proteção contra ambientes hostis (como o interior do corpo dos

hospedeiros, por exemplo) e contra a dessecação. A cutícula é flexível, mas à

medida que o nematódeo vai crescendo, ele secreta uma nova cutícula e se

livra da antiga, em um processo conhecido como muda ou ecdise.

O sistema muscular dos Nematoda é bastante peculiar, não

apresentando musculatura circular, somente musculatura longitudinal. Essa

conformação produz seu movimento chicoteante característico. Os

músculos se inserem em cordões epidérmicos dorsais e ventrais (fig.71), um

arranjo único entre os Metazoa.

O blastoceloma dos Nematoda é preenchido por líquido,

formando um esqueleto hidrostático que funciona como uma força

antagonista para os músculos na produção do movimento.

Os nematódeos são extremamente diversos em relação à

alimentação, podendo ser detritívoros, alimentadores de depósito, parasitos

de plantas e animais, herbívoros e predadores. O tipo de alimentação irá

refletir na morfologia da cápsula bucal destes organismos, que poderá portar

ATIVIDADES

Um nematódeo de vida livre é tão bem estudado que até o

seu genoma já foi totalmente mapeado. É o Caenorhabditis

elegans. Pesquise na internet e descubra porque este pequeno

verme de vida livre é tão importante.

Figura 71: Corte longitudinal de um nematódeo de vida livre e corte transversal de Ascaris lumbricoides fêmea.Fonte: Modificado de Ivy Livingstone – Biodidac.

72


dentes, espinhos, lábios, mandíbulas, estiletes, etc. A faringe também

refletirá o tipo de alimentação, podendo ser delgada (filarióide) ou bulbosa

(rabditóide). Estas características são as mais importantes na taxonomia dos

Nematoda (fig.72).

Os Nematoda não apresentam nenhum sistema complexo para

trocas gasosas e circulação. Como os outros blastocelomados, estas funções

são realizadas por difusão e pelo fluido da cavidade corporal. Seu sistema

excretor é formado por uma ou duas células renete que se conectam

diretamente a um poro excretor ventral. Este arranjo também é único entre

os metazoários.

O sistema nervoso dos Nematoda é formado por um anel nervoso

circunfaringial e vários gânglios associados, que irão conectar nervos

longitudinais que passarão por dentro dos cordões epidérmicos. Seus órgãos

dos sentidos constituem-se de papilas e cerdas tácteis, e dois órgãos

quimioreceptores, os anfídios e os fasmídeos. Os fasmídeos são estruturas

glandulares simples, os anfídeos são órgãos pareados localizados

lateralmente a área cefálica. Consistem de um poço ligado ao meio anterior

por um poro, que contém em seu interior uma glândula unicelular. A

presença e a localização destes órgãos também têm importância

taxonômica.

Os Nematoda são dióicos e exibem dimorfismo sexual, os machos

normalmente são menores e possuem sua extremidade anterior encurvada.

Em alguns, como os Ancylostomidae, o macho exibe uma bolsa copuladora

Figura 72: Diversidade de cápsulas bucais e esôfagos de Nematoda.A. Thoracostoma sp (Enoplina). B. Acromoldavicus mojavicus (Tylenchina: Cephalobomorpha). C. Enoploides sp. (Enoplina). D. Pontonema cf. parpapilliferum (Oncholaimina). E. Ceramonema sp. (Plectida).F. Latronema sp. (Chromadorida). G. Actinca irmae orylaimida).Fonte: Fotos de De Ley, P. A quick tour of nematode diversity and the backbone of nematode phylogeny(January 25, 2006), WormBook, ed. The C. elegans Research Community, WormBook,doi/10.1895/wormbook.1.41.1, http://www.wormbook.org.

73


na extremidade posterior. A cópula ocorre com o macho abrindo a vulva da

fêmea com uma espícula e transfere os espermatozóides por contrações do

ducto ejaculatório. Uma curiosidade sobre os Nematoda é que seus

espermatozóides não são flagelados, se locomovem por movimentos

amebóides. Uma vez fecundada a fêmea produzirá ovos que serão liberados

no ambiente. Dentro do ovo ocorre o desenvolvimento de uma larva, que

passará por quatro mudas antes de atingir o estágio adulto. Algumas destas

mudas podem acontecer dentro do ovo, como é o caso de Ascaris. Na

maioria dos nematódeos parasitos a larva de 3º estádio é a forma infectante.

Os ciclos dos principais parasitos humanos serão estudados na disciplina

parasitologia.

6.3 OUTROS FILOS MENOS DIVERSOS

6.3.1 Filo Nematomorpha

Este filo compreende 320 espécies de vermes cujos adultos

possuem um corpo muito fino, semelhante a um cabelo como o da crina de

um cavalo, de onde vem seu nome vulgar em inglês “horsehair worms”. Em

média possui de 1 a 3mm de diâmetro e pode chegar em até um metro de

comprimento. Os adultos são de vida livre, enquanto as larvas são parasitas

de artrópodes, comumente ortópteros (Fig. 73).

Figura 73: O Nematomorpha Spinochordodes tellinii adulto emergindo de um Meconema thalassinum. Fonte: Foto de D. Andreas Schmidt-Rhaesa

74


6.3.2 Filo Priapula

Os priapulídeos são organismos vermiformes e cilíndricos com o

corpo dividido em probóscide, tronco e em algumas espécies apêndice

caudal. Esta probóscide é reversível e pode ser armada com espinhos

(fig.74). São animais que vivem enterrados no substrato marinho, usando a

probóscide para realizar esta escavação.

6.3.3 Filos Loricifera e Kinorhyncha

Estes três filos englobam organismos chamados interticiais.

Organismo interticiais são aqueles que vivem nos espaços entre os grãos de

areia no substrato dos ambientes aquáticos. A maioria deles se encontra

dentro da classe de tamanho que abrange os organismos conhecidos como

meiofauna. São da meiofauna todos os organismos maiores que 40

micrômetros e menores que 1mm (1000 micrômetros).

Figura 74: O priapulídeo Ottoia enterrado em sua posição típica.Fonte: http://en.wikipedia.org/wiki/User:Smokeybjb.

ATIVIDADES

Existem ainda outros filos acelomados e blastocelomados menos diversos, porém não menos importantes do ponto vista evolutivo. Procure na internet e liste as principais características destes filos.

75








REFERÊNCIAS

76

Os Moluscos são um dos mais diversos grupos de metazoários, e um

dos mais importantes para os seres humanos. São largamente utilizados na

alimentação humana, como escargot, lulas, polvos, mariscos e mexilhões.

Alguns são bem conhecidos por serem vetores de doenças de importância

médico-veterinária, como a esquistossomose e a fasciolose.

7.1 INTRODUÇÃO

7.1.1 O mesoderma e a origem do celoma

Dentro dos protostômios (organismos em cujo blastóporo dá

origem a boca), os Mollusca compartilham com os Anellida, Onycophora,

Tardigrada e Arthropoda uma cavidade celomática (fig. 75). Em outras

palavras, os moluscos compartilham um ancestral comum com os outros

táxons citados acima. Todo esse grupo compartilha como sinapomorfia uma

cavidade (celoma) revestida por epitélio de origem mesodérmica, formada

por cavitação de uma massa compacta de células, derivadas da proliferação

postero-anterior de células mesentoblásticas 4D. O padrão de formação do

celoma nos deuterostômios (organismos onde o blastóporo origina o ânus) é

distinto e não envolve cavitação de células mesentoblásticas.

7UNIDADE 7FILO MOLLUSCA

Figura 75: Desenho esquemático de um organismo celomado.Fonte: http://commons.wikimedia.org/wiki/User:Philcha.

77


A evolução do celoma foi um avanço significativo na estrutura

corporal dos Metazoa. Dado que a difusão entre a superfície corporal e o

interior do organismo torna-se menos eficiente quanto menor for à relação

área/volume (a área aumenta ao quadrado e o volume aumenta ao cubo),

quanto maior for um organismo, proporcionalmente ainda maior será o seu

volume e, consequentemente, menor será a eficiência de difusão entre o

meio externo e o interno. O celoma, sendo um espaço preenchido por

líquido, inicialmente resolve as limitações de tamanho impostas aos

organismos acelomados. Com isso, dentro de certos limites, o celoma

permite um aumento do tamanho corporal, sem a necessidade de que

sistemas acessórios sejam necessários no processo de transporte de substân-

cias. Adicionalmente, uma cavidade celomática, agora revestida por um

endotélio, permite o surgimento e especialização de complexos tecidos e

órgãos, além de também permitir uma grande variedade de arquiteturas

corporais.

7.1.2 Diversidade e biologia geral

O filo Mollusca originalmente surgiu em ambiente marinho.

Atualmente, é um grupo extremamente diverso, sendo representados mais

comumente pelos caramujos, lesmas, ostras, mexilhões, polvos e lulas

(Fig.76). A grande diversidade dos moluscos deve-se ao sucesso evolutivo

desse grupo como colonizador de diferentes tipos de ambientes, tanto de

marinhos e de água doce, quanto terrestres.

Figura 76: Exemplos de classes de moluscos: Uma lula (foto: Jan Derk), um gastrópodo (foto: U.S. N.O.A.), mariscos (foto: Marlith), um quíton (foto: Jérôme Holvoet-Vermaut), um monoplacophora (desenho: Georg Liljevall) e um polvo (foto: Albert Kok).

78


Contando com cerca de 110000 espécies descritas (cerca de 35000

em ambiente terrestre), é menos diverso somente que os Arthropoda. Isso

não necessariamente quer dizer que Mollusca e Arthropoda sejam os filos

mais diversos dentro de Metazoa. Dados recentes indicam que os Nematoda

possam ser o grupo de metazoários com a maior diversidade global, ocorren-

do em quase todos os tipos de ambientes.

Como grupo, os moluscos são uma importante fonte de alimento

para os seres humanos, sendo muito importantes para a economia de alguns

países. Eles são fonte de pérolas e ainda fornecem matéria prima para a

confecção de diversos outros produtos de menor valor econômico (ex:

botões e pentes de madrepérola).

O grupo não é necessariamente completamente benéfico ao

homem. Alguns bivalves marinhos, por exemplo, são brocadores de

madeira, danificando barcos e outras estruturas de madeira submersa. O

bivalve Dreissena polymorpha (Fig.77), comumente conhecido como

mexilhão zebra é uma espécie invasora, introduzida em todo o mundo por

meio da água de lastro dos navios provenientes da Europa. Essa espécie,

quando introduzida, é extremamente prolífica e se encrusta em grandes

densidades sobre o substrato, com sérios problemas para a diversidade (por

deslocamento de espécies nativas) e economia, por causar danos à indústria

de alimentos, à indústria de energia (por entupimento das turbinas das

hidroelétricas), à indústria naval, de abastecimento de água, etc. Outros

moluscos, como os gastrópodes do gênero Biomphalaria (Fig. 3), são

hospedeiros intermediários de diversas parasitos que podem ter o homem

como hospedeiro final.

Figura 77: Exemplos de moluscos prejudiciais ao homem e meio ambiente. Mexilhão zebra Dreissena polymorpha (foto U.S. N.O.A.) e Biomphalaria glabrata (foto: Fred A. Lewis, Yung-san Liang, Nithya Raghavan & Matty Knight).

79


Moluscos são, na sua maioria, organismos de pequeno (microscópi-

cos) a médio porte (escala de cm), sendo raros os casos de gigantismo, como

nas lulas gigantes (ex: gênero Architeuthis) que podem atingir cerca de 21

metros e 250 Kg e a ostra gigante (Tridacna gigas), que pode atingir até 1,5

metros e 250 Kg

7.1.3 Morfologia e fisiologia básica de um molusco

Em geral um Mollusca é um organismo bilateralmente simétrico e

celomado, embora o celoma seja reduzido a pequenas cavidades em torno

do coração, nefrídios e gônadas.

A maior parte de seus sistemas de órgãos (digestivo, excretório e

reprodutivo) estão concentrados em uma massa visceral (Fig.78). Dobras

dorsais encerram uma cavidade do manto (ou páleo) entre elas e a massa

visceral. Uma cabeça anterior pode estar presente em alguns grupos como os

Gastropoda.

Um pé muscular ventral é o principal, senão o único, mecanismo de

locomoção da maioria das espécies (grande parte dos bivalves, gastrópodes,

poliplacóforos e monoplacóforos) embora outros meios de locomoção

incluindo jatos de água expelidos pela cavidade do manto (cefalópodes), ou

o fechamento abrupto das valvas de um bivalve (ex: vieiras), também sejam

comuns. Além da locomoção, o pé dos moluscos pode promover a fixação

do animal ao substrato, a captura de alimento (cefalópodes), ou ainda, pode

ser uma combinação entre locomoção e qualquer uma das funções enume-

Figura 78: Morfologia geral de um molusco generalizado. Em verde sistema digestivo, em vermelho sistema circulatório, em azul sistema nervoso e em amarelo sistema reprodutivo. Legenda: 1. Rádula; 2. Boca; 3. Concha; 4. Estômago; 5. Gônadas; 6. Coração; 7. Celoma; 8. Nefrídio; 9. Manto; 10. Cavidade do manto; 11. Ânus; 12. Brânquias; 13. Pé; 14. Hemocele; 15. Cordão nervoso podal; 16. Intestino; 17. Cordão nervoso visceral; 18. Anel nervoso.Fonte: Desenho adaptado de Ruppert, E.E., Fox, R.S., and Barnes, R.D. (2004). Invertebrate Zoology (7 ed.). Brooks / Cole. pp. 284-291. ISBN 0030259827, por http://en.wikipedia.org/wiki/User:Philcha.

80


radas acima. Em algumas formas pelágicas, como em alguns nudibrânquios,

a natação dá-se por meio do batimento do pé muscular e ondulação do

corpo. Moluscos também podem deslocar-se na coluna d'água por meio de

regulação da concentração gasosa em cavidades especiais como a cavidade

do manto nos gastrópodes, ou as câmaras da concha dos cefalópodes do

gênero Nautilus (Fig.79).

A porção exterior do manto pode secretar uma concha com função

protetora na maioria dos membros do filo Mollusca. A concha é secretada

em 3 camadas. A camada externa, denominada perióstraco, é uma região

córnea, delgada, rica em proteína, com função protetora, reduzindo ou

evitando a erosão das camadas inferiores ricas em carbonato de cálcio.

Células do manto, na porção externa desse secretam as proteínas do

perióstraco. A camada intermediária, denominada camada prismática, é a

mais espessa e é formada por carbonato de cálcio e material de origem

orgânica. Células da camada externa do manto secretam essa camada. A

camada interna da concha, ou camada nacarada (responsável pelo cresci-

mento da concha em espessura) é formada por uma fina camada de carbo-

nato de cálcio e material orgânico e é secretada por células localizadas ao

longo de toda a borda do epitélio do manto. Em alguns moluscos, como

cefalópodes, a concha pode ser interna.

Figura 79: Morfologia da concha de um Nautilus.Fonte: http://en.wikipedia.org/wiki/User:Philcha.

81


A cavidade do manto, em algumas espécies, pode funcionar como

pulmões ou pode possuir brânquias. No caso dos moluscos terrestres, essa

cavidade é umedecida e irrigada por numerosos capilares. Desta forma, a

cavidade do manto funciona como um pulmão, proporcionando as trocas

gasosas entre o ar e o sangue, diretamente através de uma mucosa irrigada e

úmida. As brânquias são estruturas lamelares, ricamente irrigadas, onde um

sistema composto por um vaso aferente, um vaso eferente e capilares

lamelares funcionam em contra-corrente (cílios lamelares movimentam a

água contra o fluxo sanguíneo). O resultado disso é uma otimização das

trocas gasosas, visto que ao longo do gradiente de troca gasosa haverá

sempre uma diferença do potencial de CO2 e O2 em diferentes porções da

lamela branquial. Em outras palavras, o sangue pobre em O2 e rico em CO2,

que entra nas brânquias, pelo vaso aferente, encontrará uma corrente de

água, rica em O2 e pobre em CO2 sendo movimentada em sentido oposto.

Já o vaso eferente rico em O2 e pobre em CO2, encontra uma camada de

água com as mesmas propriedades. A epiderme dos moluscos tem impor-

tante função respiratória.

Em moluscos aquáticos, a contínua corrente de água que entra e sai

da cavidade do manto, por meio do batimento contínuo de cílios presentes

nessa região, além de trazer oxigênio e remover CO2, também remove

dejeto e escretas, é responsável pela eliminação de gametas ou ovo com

zigoto e, em bivalves, também proporciona alimento.

Os moluscos possuem um tubo digestivo completo, com boca e

ânus (condição plesiomórfica ao menos para os protostômios). Esse tubo

digestivo consiste, basicamente, de três regiões: intestino anterior, de origem

ectodérmica, intestino médio, de origem endodérmica e intestino posterio,

de origem ectodérmicar. O intestino anterior se divide em três regiões: boca,

faringe e esôfago. A boca é apenas o vestíbulo da faringe. A faringe, então,

alarga-se e possui a rádula e o saco da rádula. A rádula é uma característica

sinapomórfica para os Mollusca (não aparece somente em bivalves, prova-

velmente como adaptação a um hábito de vida bêntico e filtrador). Esse é um

órgão glossiforme, adaptado a diferentes tipos de alimentação, composto

por dezenas de milhares de dentículos quitinosos arranjados em fileiras

(secretados dentro da cavidade bucal, na base do saco da rádula), assentados

sobre um odontóforo cartilaginoso. Músculos associados ao odontóforo

movimentam-no para dentro e para fora da cavidade bucal. Músculos

associados à rádula fazem com que essa corra sobre o odontóforo em um

movimento de vaivém. Após a faringe, o intestino anterior estreita-se em um

tubo mais ou menos longo que leva ao estômago. O intestino médio,

contendo o estômago, constitui a maior parte do tubo digestivo.

82


O sistema circulatório dos moluscos, com exceção dos cefalópodes,

consiste de um coração dorsal ao tubo digestivo e um sistema aberto, por

onde o sangue flui livremente. Os vasos sanguíneos nos moluscos, ao

contrário dos vertebrados, não são revestidos por endotélio. Nesses organis-

mos, o endotélio reveste a margem externa dos vasos sanguíneos, enquanto

a cavidade por onde o sangue flui é revestida pelo tecido conjuntivo

subjacente ao endotélio.

O sistema excretor é representado por um ou dois tubos nefridiais

que se abrem na cavidade pericárdica e no manto. Nos gastrópodes e

cefalópodes podem apresentar uma região esponjosa, sendo denominado

de rim (mas não apresenta qualquer homologia com o rim dos vertebrados).

Um tubo nefridial típico é um “funil aberto” dividido em uma região

anterior, ciliada, denominada nefróstoma, uma região tubular enrolada que

leva até uma bexiga e um nefróporo que se abre na cavidade do manto. Nos

cefalópodes e em outros organismos celomados com sistema circulatório

fechado (ex: anelídeos e cordados), o sangue passa por ultrafiltração

diretamente através da parede dos capilares para o interior dos tubos

nefridiais.

Figura 80: Estrutura geral da rádula de um molusco, exemplificado por um gastrópode. e = esôfago; m = boca; mx = maxila; o = odontóforo; op = músculo protactor do odontóforo;r = rádula; rp = músculo protactor da rádula; rr = músculo retrator da rádula.Fonte: http://en.wikipedia.org/wiki/User:Debivort)

83


O sistema nervoso dos moluscos é derivado do padrão protostômi-

co básico de um arranjo de gânglios circumentéricos e cordões nervosos

ganglionares conectados por comissuras. Nos moluscos mais basais como os

Aplacophora e os Polyplacophora (que divergiram inicialmente na evolução

dos moluscos) há um par de gânglios dorsais à faringe (gânglios cerebrais),

um par ganglionar ventral a esse (gânglios podais) conectado ao par dorsal

por cordões nervosos circumentéricos e de onde partem cordões nervosos

pedais. Adicionalmente, dos gânglios cerebrais partem, lateralmente aos

nervos pedais, um par de nervos viscerais que inervam o manto e as vísceras.

Em outros grupos mais derivados dentro dos Mollusca, os cordões nervosos

podais e os viscerais podem apresentar gânglios intercalados.

Moluscos apresentam diferentes órgãos dos sentidos como os

estatocistos, osfrádios e olhos. Além desses órgãos, existem células táteis

distribuídas por todo o corpo, principalmente nos tentáculos. Os estatocistos

são órgãos relacionados ao equilíbrio, situados próximos aos gânglios podais.

Os osfrádios são órgãos olfativos, localizados próximos às brânquias. Os

olhos são mais desenvolvidos nos cefalópodes e gastrópodes (Fig.81).

Em geral, os sexos são separados e as gônadas são pares nos

moluscos, embora existam alguns bivalves e um grande número de gastrópo-

des sejam hermafroditas (hermafroditismo pode ocorrer também em outros

grupos dentro desse filo). A fecundação é interna em muitos gastrópodes e

cefalópodes, embora, a maioria das formas aquáticas pratique fecundação

externa. A maioria dos moluscos possui larvas livre natantes denominadas

trocófora (Fig.82). Essas larvas ciliadas são similares às larvas de Polychaeta e

dão suporte à hipótese de que Annelida e Mollusca sejam próximos filogene-

ticamente. Um segundo estágio, véliger, livre natante sucede o estágio de

trocófora. Nesse estágio já é possível observar um pé, concha e cavidade do

manto.

Figura 81: Olho de um cefalópode.Fonte: Foto de Nick Hobgood.

84


7.1.4 Evolução e as principais classes do filo Mollusca

O estudo das formas viventes de moluscos, bem como o estudo do

registro fóssil permitiu que alguns cientistas hipotetizassem o ancestral do

grupo como sendo um organismo achatado dorso-ventralmente, não

segmentados, vermiformes e rastejantes. Esse animal pode ter tido cutícula

quitinosa e escamas calcáreas sobrepostas. Outros cientistas hipotetizam o

ancestral Mollusca como sendo uma espécie de verme segmentado que ao

longo da evolução, tornou-se não segmentado secundariamente, dando

origem aos moluscos.

Atualmente os membros do filo Mollusca são agrupados em sete

classes: Aplacophora, Monoplacophora, Polyplacophora, Gastropoda,

Cephalopoda, Bivalvia e Scaphopoda. Aplacophora, Monoplacophora e

Polyplacophora são considerados os grupos mais basais dentro desse filo,

exibindo um grande número de caracteres que estão no plano basal desse

grupo.

Os Bivalvia e Scaphopoda são considerados os grupos mais

derivados dentro dos Mollusca. Isso não quer dizer que sejam mais “evoluí-

dos” ou mais “complexos” do que outros grupos como os Gastropoda e os

Cephalopoda, enquanto os Aplacophora, Monoplacophora e

Polyplacophora seriam “menos evoluídos” e “primitivos”. Na verdade, uma

relação desse tipo, entre “complexidade” (morfologicamente “mais

complexos”) e “evolução” (no sentido de serem “mais ou menos evoluídos”)

ou adaptabilidade (no sentido de serem “mais adaptados”) não pode ser

estabelecida. Um grupo mais derivado pode ter vários sistemas de órgãos

simplificados ao longo da evolução pela qual seus descendentes passaram

Figura 82: Microscopia eletrônica de varredura da larva trocófora de Haliotis asinina nove horas após a fertilização.Fonte: Daniel J Jackson, Gert Wörheide and Bernard M Degnan: Dynamic expression of ancient and novel molluscan shell genes during ecological transitions. - BMC Evolutionary Biology 2007, 7:160. doi:10.1186/1471-2148-7-160.

85


até atingirem a condição morfológica atual. Também não podem ser

classificados como menos evoluídos, visto que a evolução é um processo

natural que acomete a todos os seres vivos sem distinção, forçando-os à

adaptação aos seus respectivos ambientes. Ao menos para as formas viventes

não podemos dizer que um grupo é mais adaptado que outro, a não ser que

a comparação seja relativa, levando-se em conta os nichos ecológicos

ocupados por diferentes espécies. Acima do nível de espécie, dizer que um

dado grupo taxonômico é mais adaptado é incorreto, dado que adaptação e

evolução ocorrem ao nível individual e populacional, respectivamente.

Portanto, dizer que um táxon é mais derivado significa que esse, ao longo da

história evolutiva de um grupo maior como os Mollusca, surgiu posterior-

mente. Os mais basais surgiram no início da diversificação do grupo.

7.1.4.1 Aplacophora

Moluscos bênticos, marinhos, vermiformes, sem concha. Pé

rudimentar, representado por um longo sulco ventral. Epiderme coberta por

espículas de aragonita. Cavidade do manto reduzida; sem olhos, tentáculos

e nefrídios. Ex: Chaetoderma.

7.1.4.2 Monoplacophora

Contando com algumas dezenas de espécies descritas, os monopla-

cóforos possuem uma única concha cobrindo todo o corpo e que dá nome

ao grupo. O pé forma um disco muscular ventral fraco, com oito pares de

músculos retratores. Uma pequena cavidade do manto em torno do pé

contém de 3 a 6 pares de ctenídeos (brânquias) (Fig.83). Possuem rádula e

cabeça reduzida sem olhos. Tentáculos presentes somente ao redor da boca.

Dois pares de gônadas, 3 a 7 pares de metanefrídeos, 4 atria no coração. Ex:

Neopilina.

Figura 83: O monoplacofora Laevipilina antarctica.Fotne: Foto de Gonzalo Giribet et al. Evidence for a clade composed of molluscs with serially repeated structures.

86


7.1.4.3 Polyplacophora

Marinhos, corpo elíptico, face ventral achatada, pé achatado e

desenvolvido, circulado por um sulco (cavidade do manto) onde as brânqui-

as estão inseridas (Figura 84). Corpo protegido por uma concha dividida em

oito peças transversais (Fig.84). Fixa-se às rochas por meio do pé que

funciona como ventosa. Ex: Chiton

7.1.4.4 Gastropoda

São as lesmas, nudibrânquios e caracóis (cerca de 50000 espécies)

(Fig.85). Principalmente marinhos, com algumas espécies de água doce e

terrestres (pulmonados). Apresentam uma grande diversidade de hábitos

alimentares, podendo ser herbívoros, predadores ou carniceiros. A rádula é

adaptada para cada tipo de hábito alimentar, sendo extremamente modifi-

cada em alguns predadores, como os do gênero Conus, onde a rádula é

modificada em um arpão venenoso.

Corpo dividido em uma região céfalo-pedal e massa visceral. Pé

muscular bem desenvolvido. A maioria dos gastrópodes possui concha,

embora alguns grupos como as lesmas e os nudibrânquios a tenham perdido,

ou reduzida a uma pequena estrutura calcária envolta por tecido. Concha

univalve, espiral e unilocular.

Figura 84: Um quíton, Chiton glaucus, da península de Whangaparaoa Nova Zelândia.Fonte: Foto de Graham Bould.

87


Durante o desenvolvimento embriológico (normalmente durante o

último estágio de véliger) os gastrópodes passam por torção (autapomorfia

dos gastrópoda) (Fig.86). Torção é o processo pelo qual o ânus e a cavidade

do manto são deslocados de uma posição posterior para a região anterior do

corpo, como consequência do crescimento desigual dos músculos laterais.

Com isso, a massa visceral e suas estruturas internas sofrem uma torção no

sentido anti-horário de cerca de 180°. Como resultado da torção, o intestino

é dobado em “U”, enquanto os nervos viscerais trocam de lado (o sistema

nervoso assume a forma de um “8”).

Em muitos gastrópodes podem-se verificar diferentes graus de

reversão secundária da torção. Ainda não há consenso sobre o significado

evolutivo da torção. Alguns pesquisadores hipotetizam que a torção permite

a acomodação e proteção da cabeça dentro da cavidade do manto, enquan-

to outros “acreditam” que o posicionamento anterior da cavidade do manto

Figura 85: Dois gastrópodos terrestres copulando.Fonte: Foto de http://commons.wikimedia.org/wiki/User: Jangle1969.

Figura 86: Ilustração do processo de torção em um gastrópode.Fonte: Ivy Livingstone / Biodidac.

88


permita aos gastrópodes com torção, um contato direto dos órgãos do

sentido presentes na cavidade do manto e das brânquias, com a água no

sentido do deslocamento do animal.

O processo de espiralização da concha é independente da torção.

Na verdade, as evidências fósseis indicam que o desenvolvimento de uma

concha planoespiral (cada volta da concha exatamente em cima da anterior)

tenha desenvolvido anteriormente à torção.

Uma concha planoespiral tem a desvantagem de não ser muito

compacta. Com isso, cada volta concêntrica aumenta demasiadamente o

diâmetro da concha do animal. Além disso, em animais com esse tipo de

morfologia, a abertura da cavidade do manto está diretamente localizada

sobre a cabeça. Nesses animais, uma fenda na concha e na cavidade do

manto impede que os dejetos sejam descarregados sobre a cabeça.

Uma solução diferente para o problema da autopoluição aparece

com a evolução da concha assimétrica, onde cada volta localiza-se ao redor

de um eixo central denominado columela. Com o aparecimento da concha

assimétrica, o centro de gravidade deve ser deslocado. Com isso, a concha

posiciona-se obliquamente ao corpo e a abertura do manto também dirige-

se lateralmente. O posicionamento oblíquo da concha, no entanto, posicio-

na a cavidade do manto do lado esquerdo do corpo, tendo efeitos profundos

na morfologia do animal, com a redução ou perda do nefrídio, brânquia e

aurícula do lado direito. Ex: Biomphalaria glabrata (hospedeiro intermediá-

rio da equistosomose).

Figura 87: Exemplo de concha de arqueogastrópodos. Observe o buraco em cima da concha.Fonte: Foto de Sharon Mooney.

89


7.1.4.5 Pelecypoda ou Bivalvia

Com cerca de 20000 espécies, são organismos principalmente

marinhos, embora um bom número tenha se diversificado e se adaptado ao

ambiente de água doce. São comumente conhecidos como ostras, vieiras e

mexilhões. Possuem uma concha bivalve, presa uma a outra por ligamentos

elásticos (interno e externo; abrem a concha) e por um a dois músculos

adutores (fecham a concha). Tanto a concha, quanto o ligamento são

secretados pelo manto. Adaptações especiais, a charneira (“dentes” maiores

e menores, calhas, depressões e sulcos que se engrenam) aparecem ao nível

do umbo (porção superior da concha), ajudando a manter a concha em

posição, e prevenindo o movimento lateral desta (fig. 88).

Figura 87: Morfologia da concha de um bivalve generalizado.Fonte: Modificado de Muriel Gottrop.

90


Corpo desprovido de cabeça diferenciada; rudimentar, sem olhos,

embora olhos e estatocistos possam aparecer em alguma região qualquer do

corpo. Massa visceral bem desenvolvida. Pé retrátil, claviforme ou lamelifor-

me. Simetria bilateral perfeita. Dois rins, duas brânquias. Filtradores,

desprovidos de rádula. Presença de uma glândula secretora do bisso, que

prende os bivalves ao substrato.

Uma das características marcantes da classe é o grande desenvolvi-

mento do manto, criando uma extensa cavidade (cavidade do manto ou

cavidade paleal) onde localizam-se grandes brânquias (pectinadas e

complexamente “dobradas”) em cada lado da massa visceral. Essas brânqui-

as possuem função tanto respiratória quanto de captura de alimento por

filtração. O manto desenvolve-se frequentemente em dois sifões, um

inalante (entrada de água) e um exalante (saía de água) (fig. 88).

Bivalves se dispersam por meio de larvas planctônicas. São, no

entanto, organismos basicamente bênticos, muitos fixos ao sedimento ou a

qualquer outro tipo de substrato. Podem ser de grande importância econô-

mica, fazendo parte da dieta de um grande número de seres humanos.

Secreções do manto, como as pérolas, atingem alto valor comercial. As

conchas também podem ser usadas para a fabricação de diversos outros

produtos de menor importância econômica. São pragas para a indústria

naval e do entretenimento, fixando-se firmemente ao casco de navios e

reduzindo a sua vida útil e aumentando os gastos com manutenção. Algumas

espécies, como a Dreissena polymorpha é verdadeira praga nos ambientes

onde é introduzida, causando danos às turbinas de hidrohelétricas, barcos,

deslocando ou extinguindo a fauna de moluscos nativos e promovendo

rápida eutrofização (poluição por deposição de material de origem orgânica)

do ambiente devido à grande quantidade de dejetos e carcaças eliminadas

na água.

Figura 88: Um grupo de mariscos exibindo seus sifões.Fonte: Foto de Stefan Didam.

91


7.1.4.6 Cephalopoda

Com cerca de 900 espécies vivas, são os polvos, lulas, sépias e

amonitas (Nautilus). São exclusivamente marinhos, na maioria pelágicos,

carnívoros.

Cabeça grandemente desenvolvida (Fig.89), nitidamente separada

da massa visceral por um estrangulamento. Os gânglios nervosos desenvol-

vem-se grandemente, concentrando-se em torno do esôfago. Acham-se

protegidos por uma cápsula cartilaginosa. Dois olhos complexos, um de

cada lado da cabeça.

Número variável de tentáculos localizados ao redor da cavidade

bucal, providos ou não de ventosas adesivas. Nos polvos são oito, nas lulas

são dez e nos Nautilus são cerca de quarenta, sem ventosas.

Desprovidos de concha (exceto Nautilus) ou com concha rudimen-

tar e interna. Nos Nautilus (fig.90) a concha é bem desenvolvida, enrolada

em espiral e dividida por um septo em várias câmaras, das quais o animal

ocupa apenas a última. As demais câmaras são denominadas câmaras de ar.

Cada septo entre as câmaras é perfurado no meio e atravessado por um tubo

calcário fino, no interior do qual encontra-se um cordão de tecido delgado

denominado sifúnculo que é um prolongamento da massa visceral. O

sifúnculo secreta gás no interior das câmaras vazias, permitindo que o animal

controle a sua flutuabilidade.

Figura 89. Um octópodo, Octopodus vulgaris.Fonte: Foto de http://de.wikipedia.org/wiki/Benutzer:Beckmannjan.

92


Uma grande cavidade paleal ventral contém um ou dois pares de

ctenídeos e um a dois pares de nefridióporos. O manto prolonga-se em um

sifão muscular que auxilia na locomoção do animal.

O sistema circulatório é fechado. O aparelho digestivo possui a

morfologia básica da de um molusco, inclusive com rádula. No entanto, na

região bucal há um bico córneo, na forma de um bico de papagaio, associa-

do a glândulas digestivas.

Um órgão excretor especial, a bolsa de tinta, abre-se ao lado do

ânus e secreta uma substância negra de defesa. Um grande número de

cromatóforos na pele permite que o animal assuma a cor do meio (proteção

e predação).

Figura 90: Nautilus sp. do zoológico de Berlin.Fonte: Foto de J. Baecker.







REFERÊNCIAS

93

RESUMO

A disciplina Zoologia dos Invertebrados I engloba a Introdução à

Zoologia e o estudo morfofisiológico, biologia, ecologia, relações evolutivas

e taxonomia dos reinos Protozoa e Metazoa e dos filos: Porifera, Cnidária,

Platyhelmintes, Blastocelomados e do filo Mollusca. A Introdução à Zoologia

trata principalmente de um histórico da taxonomia animal, com noções de

sistemática filogenética e uma introdução ao código internacional de

zoologia.

Zoologia é o ramo da biologia que estuda os organismos dos reinos

Protista e Metazoa. O reino Protista é formado por organismos unicelulares

ou multicelulares, porém sem apresentar tecidos verdadeiros ou desenvolvi-

mento embrionário. Abrigam os chamados “protozoários” e as algas. O reino

Metazoa, também conhecido como Animallia, é formado por organismos

heterotróficos, multicelulares e que, na sua maioria, apresentam tecidos

verdadeiros.

Os protistas são organismos eucariotos unicelulares ou pluricelula-

res, mas que não possuem um grau de especialização celular significante,

mecanismos de adesão celular ou tecidos verdadeiros. Muitos livros ainda os

chamam de “Protozoa” (do grego Proto, “primeiro” e Zoon, “animal”) ou

protozoários, mas a maioria dos textos modernos utiliza “Protistas”.

Realizam todas as suas funções fisiológicas somente com as organelas

celulares. Variam de 1µm (Micromonas), até uns poucos milímetros (alguns

dinoflagelados, amebas e ciliados). Corliss (1999) estima que existam 12.000

a 19.000 protistas conhecidos. Neste trabalho, estudamos mais detalhada-

mente os filos Euglenida (Euglenas), Dinoflagellata (Dinoflagelados),

Chlorophyta (Algas verdes), Stramenopila (diatomáceas), Kinetoplastida

(alguns parasitos importantes como Trypanosoma e Leishmania),

Choanoflagellata (semelhantes aos coanócitos das esponjas), Parabasilida

(entre ele o Trichomonas vaginalis humano), Diplomonadida (Giardia),

Rhizopoda (amebas), Actinopoda (Acantários e heliozoários),

Granuloreticulosa (foraminíferos), Ciliophora (Ciliados) e Apicomplexa

(antigos esporozoários).

Iniciamos, o estudo do reino Metazoa com o filo Porifera, ou como

são mais conhecidas, as esponjas. Os poríferos são os animais multicelulares

mais simples dentre todos os metazoários. O filo possui cerca de 5.500

espécies descritas, destas somente 150 são encontradas em água doce, as

demais são todas encontradas em ambientes marinhos. O nome Porifera

94


significa portador de poros, realmente seus representantes, possuem um

grande número de poros e canais que formam um sistema de filtra-

gem/alimentação adequado para seu hábito de vida séssil. São animais que

dependem de correntes de água que entram para o interior dos canais e

trazem alimento e oxigênio, e levam para fora do corpo os restos metabóli-

cos a as excretas. Os Porifera ainda não possuem folhetos germinativos, o

que surge com o próximo grupo estudado, os Cnidaria e Ctenophora.

Os Cnidaria e Ctenophora são animais na sua maioria marinhos e

que possuem simetria radial, o que os destaca dentro dos metazoários. Os

Cnidaria e Ctenophora são considerados os filos mais basais dentro dos

Eumetazoa. Considera-se Eumetazoa todos os Metazoários que apresentem

organização corporal ao menos no nível tecidual. Portanto, ao contrário dos

Porifera e outros filos menores como Orthonectida e Rombozoa, a partir de

Cnidaria todos os animais apresentarão epitélios e outros tipos de tecidos.

Possuem dois folhetos germinativos (ectoderme e endoderme) e simetria

radial, o que os torna únicos dentro dos animais. Os Cnidaria são organismos

diblásticos, apresentando um ectoderma e um endoderma separados por

uma mesogléia acelular ou um mesênquima celular, dependendo do grupo

taxonômico em questão. Uma das características marcantes dos Cnidaria

(autapomorfia para o grupo) é a presença de estruturas urticantes de defesa,

ou captura de alimento denominado cnidae ou nematocistos localizados na

epiderme e, em alguns grupos, também na gastroderme. Os Ctenophora

apresentam somente algumas similariades superficiais com os Cnidaria;

notadamente uma simetria radial ou birradial, um corpo gelatinoso, sistemas

de canais gastrodérmicos e, como alguns Cnidaria, bioluminescência. No

entanto, divergem grandemente dos Cnidaria por locomoverem-se por

meio do batimento sincronizado de feixes de cílios compostos distibuídos

em faixas longitudinais ao longo do corpo. Além do mais, os Ctenophora

possuem uma estrutura usada na defesa e captura de presas denominadas

coloblasto.

Depois de estudar os animais diblásticos (com dois folhetos

embrionários), iniciaremos os estudos dos triblásticos. Um novo folheto

derivado do endoderma surge, sendo chamado mesoderma. A presença de

um novo folheto embrionário vai se traduzir em uma maior complexidade

corporal. O grupo dos animais triblásticos também é chamado de Bilateria,

possui simetria bilateral, diferente dos diblásticos (Cnidaria e Ctenophora)

que possuem simetria radial. Alguns Bilateria vão exibir simetria radial, como

os equinodermos, mas mesmo estes se originam de antepassados bilaterais.

A simetria bilateral tem um grande impacto no desenvolvimento dos

animais; como os animais passam a explorar o ambiente em somente uma

direção, os órgãos dos sentidos e o sistema nervoso começam a se concen-

trar na parte anterior do corpo (apical). Este processo se chama cefalização.

Os animais de simetria radial exploram o ambiente em todas as direções e

apresentam um sistema nervoso difuso.

95


Os Bilateria mais simples são chamados de acelomados, por não

possuírem nenhuma cavidade corporal interna além do tubo digestivo

(alguns nem tubo digestivo têm!). Esta divisão pela presença de cavidades

corporais é útil e didática para o estudo dos animais. A presença de compar-

timentos e cavidades corporais aumenta a possibilidade de órgãos mais

complexos e sistemas. Iniciamos nosso estudo dos acelomados pelo seu

grupo mais importante, os platelmintos. Os membros do filo Platyhelminthes

são conhecidos popularmente como “vermes chatos”, porque a maioria

dele possui corpo achatado dorso-ventralmente. Entre as 20.000 espécies

conhecidas deste filo estão importantes parasitos humanos e dos animais,

como os Schistosoma spp. causadores das esquistossomoses, as Taenia spp.

causadoras da teníase e da cisticercose. Dividem-se em quatro classes,

sendo três parasitas (Trematoda, Monogenea e Cestoda) e uma predominan-

temente de vida livre (Turbellaria). Não possuem também nenhum tipo de

sistema circulatório ou respiratório especializado, todo transporte de

nutrientes e as trocas gasosas são feitas por difusão. As substâncias só podem

ser transportadas por difusão em pequenas distâncias, por esse motivo estes

vermes são sempre achatados ou muito pequenos.

O espaço corporal entre a epiderme e o tubo digestivo será

preenchido por um tecido de origem mesodérmica chamado parênquima.

Sua excreção é realizada por protonefrídios, estruturas que são compostas

por células ciliadas chamada células flama, que coletam os dejetos

nitrogenados, direcionando para canais que desembocam em poros no

corpo do animal.

Os animais, blastocelomados, eram chamados antigamente e ainda

em alguns livros de “pseudocelomados” ou reunidos em um grupo

heterogêneo chamado “asquelmintos”. Blastocelomados são os animais cuja

cavidade corporal é uma blastocele (cavidade da blástula) que persiste até a

idade adulta. As cavidades corporais proporcionam vantagens como o

transporte facilitado de substâncias, fornecem espaço para o

desenvolvimento de órgãos, podem servir como esqueleto hidrostático,

entre outras vantagens inerentes de cada filo.

Neste trabalho, detalhamos dois filos blastocelomados como

exemplo, os filos Rotifera e Nematoda. Os Rotifera são pequenos animais

aquáticos, sendo que a sua maioria não excede 1mm, mas são

extremamente diversos e complexos. A maioria das mais de 2.000 espécies

de rotíferos é de água doce, existindo uns poucos marinhos. Sua

característica de maior destaque ao observador é a coroa ciliada que estes

animais exibem em sua extremidade anterior. Essa coroa geralmente forma

redemoinhos na água, o que dá o nome ao filo Rotifera ou Rotatoria. Os

Rotifera possuem uma cavidade corporal preenchida por líquido, como

todos os blastocelomados; intestino completo; epiderme sincicial, mas com

um número pré-determinado de núcleos (eutelia). Os Nematoda são

chamados de “vermes cilíndricos”, principalmente por causa da

96


comparação com os platelmintos. Esta comparação com os platelmintos

vem do fato que estes dois filos abrigam a maioria dos “vermes” de

importância médico-veterinária. Entre os Nematoda encontramos Ascaris

lumbricoides, considerado a mais frequente verminose humana,

Ancylostoma duodenale, Necator americanus, Enterobius vermicularis,

Trichiuris trichiura, Wuchereria bancrofti, só para citar os parasitos humanos.

Estão descritos entre 16.000 a 17.000 espécies de nematódeos, mas estima-

se que existam pelo menos 40.000 espécies. Cerca de 33% das espécies

descritas são parasitos de vertebrados, o que demonstra a falta de estudos

taxonômicos sobre os Nematoda de vida livre, que são abundantes e

diversos tanto no solo, quanto em habitats marinhos e dulcícolas. Os

Nematoda possuem corpo cilíndrico, delgado e alongado, normalmente

afilando em suas extremidades. Sua epiderme pode ser celular ou sincicial e

é recoberta por uma camada acelular chamada cutícula. Secretada pela

própria epiderme, a cutícula tem como função primordial a proteção contra

ambientes hostis (como o interior do corpo dos hospedeiros, por exemplo) e

contra a dessecação. A cutícula é flexível, mas à medida que o nematódeo

vai crescendo, ele secreta uma nova cutícula e se livra da antiga, em um

processo conhecido como muda ou ecdise.

Seguindo, estudamos o filo Mollusca, o único filo celomado

estudado na Zoologia I, os outros serão estudados na Zoologia II. Os

Moluscos são um dos mais diversos grupos de metazoários, e um dos mais

importantes para os seres humanos. São largamente utilizados na

alimentação humana, como escargot, lulas, polvos, mariscos e mexilhões.

Alguns são bem conhecidos por serem vetores de doenças de importância

médico-veterinária, como a esquistossomose e a fasciolose. Em geral um

Mollusca é um organismo bilateralmente simétrico e celomado, embora o

celoma seja reduzido a pequenas cavidades em torno do coração, nefrídios

e gônadas. A maior parte de seus sistemas de órgãos (digestivo, excretório e

reprodutivo) está concentrada em uma massa visceral. Dobras dorsais

encerram uma cavidade do manto (ou páleo) entre elas e a massa visceral.

Uma cabeça anterior pode estar presente em alguns grupos como os

Gastropoda. Um pé muscular ventral é o principal senão o único mecanismo

de locomoção da maioria das espécies. Além da locomoção, o pé dos

moluscos pode promover a fixação do animal ao substrato, a captura de

alimento (cefalópodes), ou ainda, pode ser uma combinação entre

locomoção e qualquer uma das funções enumeradas acima. A porção

exterior do manto pode secretar uma concha com função protetora na

maioria dos membros do filo Mollusca. A cavidade do manto, em algumas

espécies, pode funcionar como pulmões ou pode possuir brânquias. No

caso dos moluscos terrestres, essa cavidade é umedecida e irrigada por

numerosos capilares. Desta forma, a cavidade do manto funciona como um

pulmão, proporcionando as trocas gasosas entre o ar e o sangue,

diretamente através de uma mucosa irrigada e úmida. As brânquias são

97


estruturas lamelares, ricamente irrigadas, responsáveis pela troca gasosa no

ambiente aquático. Os moluscos possuem um tubo digestivo completo, com

boca e ânus, seu sistema circulatório, com exceção dos cefalópodes, consiste

de um coração dorsal ao tubo digestivo e um sistema aberto, por onde o

sangue flui livremente, o sistema excretor é representado por um ou dois

tubos nefridiais que se abrem na cavidade pericárdica e no manto. O sistema

nervoso dos moluscos é derivado do padrão protostômico básico de um

arranjo de gânglios circumentéricos e cordões nervosos ganglionares

conectados por comissuras. Atualmente os membros do filo Mollusca são

agrupados em sete classes: Aplacophora, Monoplacophora, Polyplacophora

(quítons), Gastropoda (caramujos e lesmas), Cephalopoda (polvos, lulas e

nautilus), Bivalvia (Ostras, mariscos e mexilhões) e Scaphopoda.

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REFERÊNCIAS

BÁSICAS







COMPLEMENTARES



CORLISS, J.O. Biodiversity and Biocomplexity of the Protists and an

Overview of Their Significant Roles in Maintenance of Our Biosphere. Acta

Protozool., v.41, p.199-219, 2002.

International Commission on Zoological Nomenclature. International code

of zoological nomenclature online. 4. ed. Disponível em

<http://www.iczn.org/iczn/index.jsp> Acesso em: 18 Nov. 2009. ISBN

0853010064.

PAPAVERO, N. Fundamentos práticos de taxonomia zoológica: Coleções,

bibliografia e nomenclatura. 2. ed. São Paulo: Editora da Universidade

Estadual Paulista, 1994.

101

ATIVIDADES DEAPRENDIZAGEM

- AA

1) Em que se baseia o sistema binomial de nomenclatura? Exemplifique.

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2) Defina as seguintes terminologias: filogenia, grupo monofilético, grupo

polifilético, grupo parafilético, apomorfia e plesiomorfia.

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3) filo Protista é considerado um grupo parafilético. Explique essa afirmação.

4) Quais tipos celulares aparecem nos Porifera? Em que se assemelham um coanoflagelado e um coanócito?

102


5) Resumidamente, descreva as formas ascon, sicon e leucon.

6) O que caracteriza um organismo com nível de organização tecidual? Quais são as vantagens conferidas pelo aparecimento dos tecidos?

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7) Em que se assemelham e se diferenciam uma Cnidaria medusóide de uma

Ctenophora?

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8) Faça um quadro comparativo sobre os Platyhelminthes dos

Blastocelomados.

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9) Explique o processo de torção nos Gastropoda.

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103


10) Caracterize um Cephalopoda.

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zoologia

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