Post on 25-Sep-2020
INSTITUTO NACIONAL DE PESQUISAS DA AMAZÔNIA-INPA
PROGRAMA INTEGRADO DE PÓS-GRADUAÇÃO EM BIOLOGIA TRO PICAL E
RECURSOS NATURAIS
PROGRAMA INTEGRADO DE PÓS-GRADUAÇÃO EM BOTÂNICA
Variação em diâmetro do tronco de 30 espécies de ár vores
florestais em função de variáveis ambientais em flo resta de terra
firme na Amazônia central
MIGUEL ÂNGELO BRANCO CAMARGO
Manaus, Amazonas
Maio, 2018
II
MIGUEL ÂNGELO BRANCO CAMARGO
Variação em diâmetro do tronco de 30 espécies de ár vores
florestais em função de variáveis ambientais em flo resta de terra
firme na Amazônia central
ORIENTADOR: Dr. RICARDO ANTONIO MARENCO
Tese apresentada ao Programa
de Pós-graduação em Biologia
Tropical e Recursos Naturais
(PPG-BTRN), como parte dos
requisitos para a obtenção do
título de Doutor em BOTÂNICA.
Manaus - Amazonas
Maio, 2018
III
FICHA CATALOGRÁFICA
Sinopse:
Estudou-se a variação do crescimento mensal em diâmetro de em 30 espécies de
árvores de terra firme na Amazônia para os anos de 2008 a 2012 e avaliou-se a
influência do clima nesse processo. Foram verificadas variações sazonal e
interespecífica no incremento do tronco das árvores, e o período de maior
crescimento correspondeu aos meses mais chuvosos de cada ano. O déficit de
pressão de vapor relacionou-se negativamente com 40% das espécies e a
evapotranspiração teve relação negativa com 30%. Enquanto que, a precipitação
apresentou correlação positiva com 56%. Algumas espécies como S. micranthum e
T. venusta demonstraram ser mais sensíveis às variáveis do clima, havendo
espécies que não foram afetadas. Essas informações podem auxiliar programas de
reflorestamento ou recuperação de áreas degradadas da Amazônia Central.
Palavras-chave: ecofisiologia vegetal, espécies florestais, mudanças climáticas.
C172 Camargo, Miguel Ângelo Branco
Variação em diâmetro do tronco de 30 espécies de
árvores florestais em função de variáveis ambientais em
floresta de terra firme na Amazônia central / Miguel Ângelo
Branco Camargo. --- Manaus: [sem editor], 2018.
84 f.: il.
Tese (Doutorado) --- INPA, Manaus, 2018.
Orientador: Ricardo Antonio Marenco.
Área de concentração: Botânica.
IV
Dedico aos meus pais
João Pedro Flores Camargo e
Zélia Maria Branco Camargo
V
AGRADECIMENTOS
Agradeço a Deus, pela saúde, motivação, oportunidades, capacidade física e
intelectual para desenvolver o trabalho.
Ao Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia.
A Universidade Federal do Amazonas.
Ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq) pela
bolsa de estudo concedida.
À FAPEAM pelo apoio financeiro (UA062.03164-2012)
Ao meu orientador Dr. Ricardo Antonio Marenco, pela sua participação intelectual,
seu incentivo e dedicada orientação; e a toda equipe de trabalho do
Laboratório de Fisiologia de Árvores, em especial, aos amigos Saul A. Veras,
Nilvanda Magalhães e José Rodrigues.
Aos pesquisadores e amigos do gropo de pesquisa em Fisiologia e Fitopatologia –
INPA - Dra Rosalee A. Coelho Neto, Dra. Noemia, MSc. Luiz Alberto G.
Assis e Sra. Marilene.
Aos professores, Doutores: Eduardo Nagao, Luiz Candido, Ronaldo Moraes pelas
suas contribuições como membros da banca de qualificação.
Aos membros da banca de defesa, Doutores: Joaquim dos Santos, Rafael L. Assis,
Suely de Souza Costa, Maria Astrid R. Liberato e Antônio Manzi.
À Coordenação do curso de botânica – Helcineide R. de Andrade, Léia Guimarães e
Dra. Maria Lúcia Absy e Dr. Mike Hopkins
Aos funcionários e colaboradores da antiga CPST/ INPA–Sra. Valdecira, Sr. Valdir,
Sr. Jesus, Sr. Aroldo, Sr. Francisco (Peu) e Alberto (Cunha).
À minha irmã Laurisana Branco Camargo, à Ivinne Lobato dos Santos e a todos os
meus amigos e familiares que prestaram assistência material e emocional.
Em especial, agradeço ao meu irmão Jocélio Branco Camargo.
GRATO.
VI
RESUMO
Mudanças na dinâmica da floresta amazônica podem afetar a concentração de CO2 atmosférico e o clima em escala regional e global. A caracterização de fatores que influem na fixação de carbono e afetam o ganho de biomassa são essenciais para a construção de modelos que permitam prognosticar a produtividade primária de um ecossistema florestal. O objetivo deste trabalho foi investigar o crescimento mensal em diâmetro do tronco, bem como, determinar o efeito de fatores do clima no crescimento de árvores na Amazônia central. A variação no diâmetro do tronco de 138 árvores (30 espécies) foi medida mensalmente por meio de fitas dendrométricas de 2008 a 2012. No mesmo período, variáveis climáticas foram medidas no topo de uma torre com 40 m de altura. Diariamente, foram coletados dados de precipitação, temperatura, umidade relativa e de radiação fotossinteticamente ativa (RFA), calculando-se a média mensal para cada variável climática obtida. O déficit máximo de pressão de vapor (DPV) foi obtido a partir de dados da umidade relativa mínima do ar e da temperatura máxima, enquanto que a evapotranspiração potencial foi estimada pelo método de Hargreaves e Samani. O crescimento mensal das árvores foi determinado a partir da variação do incremento mensal em diâmetro (IMD). Análise de variância (ANOVA) para observações repetidas foi utilizada para avaliar diferenças no IMD entre espécies e a variação no crescimento ao longo do tempo (meses e anos). Antes de avaliar o efeito das variáveis do clima no IMD das árvores removeu-se a tendência temporal dos dados. Durante o período de estudo, a média de precipitação foi de 2854 mm, temperatura e umidade relativa foram 25,3 °C e 84% respectivamente, A média de RFA foi de 25,7 mol m–2 dia–1, enquanto que a média do DPV máximo foi 1,61 kPa. A evapotranspiração potencial média foi de 123 mm mês–1. No que se refere ao IMD das árvores, houve diferenças significativas entre as espécies (p < 0,001). O maior incremento em diâmetro foi observado em T. venusta (0,81 mm mês–1) e o menor em T. sylvestre com 0,009 mm mês‒1. O ANOVA também mostrou efeito significativo do tempo (meses e anos) no IMD (p < 0,001). Para 50% das espécies, o crescimento foi diferente entre os anos. Referente a média das 30 espécies, o crescimento anual foi menor em 2009 (1,08 mm ano–1) e maior em 2012 (1,92 mm ano–1). A precipitação afetou positivamente o IMD de 56% das espécies, enquanto a temperatura média afetou negativamente 27% delas. Em 40% das espécies, o IMD foi negativamente afetado pelo DPV. Árvores com maior diâmetro à altura do peito (DAP) e com a copa mais exposta ao sol tiveram maior IMD, porém, foram mais sensíveis às variações mensais das variáveis do clima. Na maioria das árvores avaliadas, o incremento em diâmetro tende a diminuir nos meses em que a precipitação não compensa a perda de água por evapotranspiração. Isto mostra que se o período de seca ampliar, como indicado pelos modelos climáticos para algumas partes da Amazônia, o efeito negativo da época seca no crescimento das árvores pode se tornar ainda mais acentuado.
VII
ABSTRACT
Monthly growth of 30 tree species over five years a nd the relationship of tree growth with climate variables in a terra firme rain forest of central Amazonia
Changes in the dynamics of the Amazon rainforest may affect the concentration of atmospheric CO2 and the climate on a regional and global scale. The characterization of factors influencing carbon fixation and the gain of biomass are essential for building models to predict the primary productivity of a forest ecosystem. The aim of this work was to investigate the monthly growth in trunk diameter as well as to determine the effect of climate factors on trees growth in central Amazonia. The variation in the trunk diameter of 138 trees (30 species) was measured monthly by using stainless steel dendrometer bands from 2008 to 2012. In the same period, climate data were collected on the top of a 40-m-tall observation tower. On a daily basis, were collected data of rainfall, temperature, relative humidity and photosynthetically active radiation (RFA) and a monthly mean for each of these climate variables obtained. The maximum vapor pressure deficit (DPV) was obtained using minimum relative humidity and maximum temperature data, while the potential evapotranspiration was estimated by using the method of Hargreaves and Samani. The monthly tree growth was determined by measuring the variation in monthly diameter increment (IMD). Analysis of variance (ANOVA) for repeated measurements was used to evaluate differences in IMD between species and the effect of time (months and years) on tree growth. Before assessing the effect of the climate variables on IMD, the temporal trend of IMD was removed. During the study, the average rainfall was 2854 mm, mean temperature and mean relative humidity were 25.3 °C and 84% respectively. Mean RFA was 25.7 mol m–2 day–1, whereas the mean maximum DPV was 1.61 kPa. On average the potential evapotranspiration was 123 mm month–1. With regard to the IMD of trees, there was significant difference between tree species (p < 0.001). The largest increase in diameter was observed in T. venusta (0.81 mm month–1) and the smallest in T. sylvestre with 0.009 mm month–1. The ANOVA also showed that there was a significant effect of time (months and years) on IMD (p < 0.001). In 50% of species, tree growth varied over years. Across species, the mean annual tree growth of the 30 species was lower in 2009 (1.08 mm year–1), and greater in 2012 (1.92 mm year–1). The IMD was positively affected by monthly rainfall in 56% of species, whereas it was negatively affected by mean temperature in 27% of them. In 40% of species, the IMD was negatively affected by the DPV. Trees with greater diameter at breast height (DBH) and with the canopy more exposed to the sun had greater IMD, but on the other hand, they were more sensitive to variations in weather conditions. In the majority of tree species, the IMD tended to decrease in the months when the precipitation did not compensate the water lost through evapotranspiration. These results show that if the dry period becomes more pronounced, as predicted by climate models for some parts of the Amazon, the negative effect of the dry season on trees growth can be substantially increased.
VIII
SUMÁRIO
LISTA DE FIGURAS .................................. ........................................... IX
INTRODUÇÃO ........................................................................................ 1
HIPÓTESES CIENTÍFICAS ...................................................................................................................................... 5
OBJETIVOS ......................................... ................................................... 5
OBJETIVO GERAL ...................................................................................................................................................... 5
OBJETIVOS ESPECÍFICOS ............................................................................................................................................ 5
MATERIAL E MÉTODOS ................................ ........................................ 6
ÁREA DE ESTUDO ..................................................................................................................................................... 6
MATERIAL VEGETAL .................................................................................................................................................. 7
DETERMINAÇÃO DAS VARIÁVEIS CLIMÁTICAS ................................................................................................................. 8
EVAPOTRANSPIRAÇÃO .............................................................................................................................................. 9
CRESCIMENTO MENSAL DAS ÁRVORES ........................................................................................................................ 10
ANÁLISE ESTATÍSTICA .............................................................................................................................................. 11
RESULTADOS ........................................ .............................................. 13
DESCRIÇÃO DAS VARIÁVEIS DO CLIMA:........................................................................................................................ 13
CRESCIMENTO MENSAL DAS ÁRVORES ........................................................................................................................ 17
VARIAÇÃO DO IMD EM RELAÇÃO ÀS VARIÁVEIS DO CLIMA .............................................................................................. 39
DISCUSSÃO ......................................................................................... 49
INCREMENTO EM DIÂMETRO DO TRONCO ................................................................................................................... 49
EFEITO DA TEMPERATURA ........................................................................................................................................ 51
EVAPOTRANSPIRAÇÃO E PRECIPITAÇÃO ...................................................................................................................... 53
RADIAÇÃO SOLAR E CRESCIMENTO DE ÁRVORES ............................................................................................................ 54
CONCLUSÃO ......................................... .............................................. 57
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ........................ ............................. 58
APÊNDICE A - VARIAÇÃO DO INCREMENTO MENSAL EM DIÂMETRO ENTRE OS CINCO ANOS DE ESTUDO
PARA 30 ESPÉCIES DE ÁRVORES. ..................................................................................................................................... 69
APÊNDICE B - ANOVA PARA AVALIAR O EFEITO DA TENDÊNCIA EM SÉRIES TEMPORAIS DE 138 ÁRVORES
ESTUDADAS .......................................................................................................................................................................... 79
APÊNDICE C - ATA DE QUALIFICAÇÃO DE DOUTORADO............................................................................... 83
APÊNDICE D - ATA DE DEFESA DE DOUTORADO ........................................................................................... 84
IX
LISTA DE FIGURAS
FIGURA 1. TORRE 14 DA ESTAÇÃO EXPERIMENTAL ZFII UTILIZADA PARA COLETA DE DADOS CLIMÁTICOS, PRÓXIMO A ÁREA DE MEDIÇÃO
DAS ÁRVORES. .................................................................................................................................................. 10
FIGURA 2. VARIAÇÃO MENSAL DA TEMPERATURA DO AR (A), RADIAÇÃO FOTOSSINTETICAMENTE ATIVA (RFA, B), UMIDADE RELATIVA
(UR, C) E PRECIPITAÇÃO (D) REGISTRADA NO TOPO DE UMA TORRE DE 40 M PRÓXIMO A ÁREA DE MEDIÇÃO DAS ÁRVORES,
AMAZÔNIA CENTRAL. O CÍRCULO, O LOSANGO E O QUADRADO REPRESENTAM VALORES MÁXIMO, MÉDIO E MÍNIMO DE
TEMPERATURA E UR. CADA SÍMBOLO REPRESENTA A MÉDIA (± DESVIO PADRÃO EM LINHAS VERTICAIS) PARA CADA MÊS. ...... 14
FIGURA 3. VARIAÇÃO LOCAL DA RADIAÇÃO FOTOSSINTETICAMENTE ATIVA (RFA) E DA TEMPERATURA MÉDIA AO LONGO DO DIA. AS
MÉDIAS POR HORA REFEREM-SE AO PERÍODO DE JULHO A OUTUBRO DE 2012. .............................................................. 15
FIGURA 4. EM CÍRCULOS CHEIOS, MÉDIAS MENSAIS DE PRECIPITAÇÃO COLETADOS AO LONGO DE CINCO ANOS (2008 – 2012) E MÉDIAS
MENSAIS DO CONTEÚDO DE ÁGUA NO SOLO (TAS) EM CÍRCULO ABERTO. OS DADOS DE UMIDADE DO SOLO SÃO REFERENTES AOS
ANOS DE 2011 E 2012. ..................................................................................................................................... 16
FIGURA 5. BOX PLOT DA VARIAÇÃO DO INCREMENTO MENSAL EM DIÂMETRO (IMD) EM ESPÉCIES DE TERRA FIRME NA AMAZÔNIA
CENTRAL AO LONGO DE 60 MESES, ONDE O MÊS 1 CORRESPONDE A JANEIRO DE 2008 E O MÊS 60 A DEZEMBRO DE 2012. NA
PARTE SUPERIOR DE CADA PAINEL ENCONTRA-SE A INDICAÇÃO DA ESPÉCIE OBSERVADA. CADA VALOR CORRESPONDE À MÉDIA DE
UM MÍNIMO DE TRÊS ÁRVORES POR ESPÉCIE. OS LIMITES DA CAIXA INDICAM O 25º E 75º PERCENTIL, A LINHA SÓLIDA DENTRO DA
CAIXA MOSTRA A MEDIANA. O NÚMERO DE REPETIÇÕES POR ESPÉCIE ESTÁ DESCRITO NA TABELA 4. .................................. 21
FIGURA 6. BOX PLOT DAS MÉDIAS MENSAIS DO INCREMENTO EM DIÂMETRO DO TRONCO (IMD) EM 30 ESPÉCIES DE ÁRVORES DE TERRA
FIRME NA FLORESTA AMAZÔNICA, REGIÃO CENTRAL. NA POSIÇÃO SUPERIOR DE CADA PAINEL ENCONTRA-SE A INDICAÇÃO DA
ESPÉCIE E O VALOR DE “P” INDICANDO SE HÁ VARIAÇÃO DAS MÉDIAS MENSAIS AOS 5% DE PROBABILIDADE. CADA CAIXA
REPRESENTA A MÉDIA DE CADA MÊS AO LONGO DOS CINCO ANOS (JANEIRO DE 2008 A DEZEMBRO DE 2012). OS LIMITES DA
CAIXA INDICAM O 25º E 75º PERCENTIL, A LINHA SÓLIDA DENTRO DA CAIXA MOSTRA A MEDIANA. O NÚMERO DE REPETIÇÕES
POR ESPÉCIE ESTÁ DESCRITO NA TABELA 4. ............................................................................................................. 29
FIGURA 7. BOX PLOT DA VARIAÇÃO DO INCREMENTO EM DIÂMETRO ANUAL DO TRONCO (IMD) ENTRE OS CINCO ANOS DE ESTUDO
PARA 30 ESPÉCIES DE ÁRVORES DE TERRA FIRME NA AMAZÔNIA CENTRAL. O ANO 2009 DIFERE DOS OUTROS ANOS AO VALOR
DE P INDICADO NA FIGURA. ................................................................................................................................. 37
FIGURA 8. RELAÇÃO ENTRE O INCREMENTO MENSAL EM DIÂMETRO (IMD EM MILÍMETROS) COM O DIÂMETRO A ALTURA DO PEITO
(DAP; EM A) DAS ÁRVORES, E COM A DENSIDADE DA MADEIRA (DM; EM B) NO PAINEL “A”, CADA PONTO REPRESENTA UMA
ÁRVORE DE UM TOTAL DE 138. PARA O PAINEL “B”, CADA PONTO REPRESENTA UMA ESPÉCIE. ......................................... 38
FIGURA 9. BOX PLOT DA VARIAÇÃO DAS MÉDIAS DO INCREMENTO MENSAL EM DIÂMETRO (IMD) ENTRE 30 ESPÉCIES DE ÁRVORES EM
FLORESTA DE TERRA FIRME. O VALOR PARA CADA ESPÉCIE REPRESENTA A MÉDIA DE 60 MESES DE OBSERVAÇÃO. NÚMERO DE
REPETIÇÕES E SIGLA PARA CADA ESPÉCIES ENCONTRAM-SE NA TABELA 4. ...................................................................... 39
FIGURA 10. ANÁLISE POR COMPONENTES PRINCIPAIS MOSTRANDO A ASSOCIAÇÃO ENTRE AS VARIÁVEIS DO CLIMA (EM CÍRCULOS
ABERTOS) E A MÉDIA GERAL DO CRESCIMENTO DAS 30 ESPÉCIES (QUADRADO EM VERMELHO). EM QUE, DPV = DÉFICIT DE
PRESSÃO DE VAPOR; URMIN = UMIDADE RELATIVA MÍNIMA; TMIN, TMAX, TMED = TEMPERATURAS MÍNIMA, MÁXIMA E MÉDIA
RESPECTIVAMENTE; EVTO = EVAPOTRANSPIRAÇÃO DE REFERÊNCIA; E RFA = RADIAÇÃO FOTOSSINTETICAMENTE ATIVA. NOTE
QUE O FATOR 1 REPRESENTA 72 DA VARIAÇÃO, CONTRA APENAS 13% DO FATOR 2. TAMBÉM É POSSÍVEL OBSERVAR QUE
(EMBORA COM CORRELAÇÃO RELATIVAMENTE BAIXA) DE FORMA GERAL A CHUVA APRESENTOU A MAIOR CORRELAÇÃO COM O
X
IMD (R = 0,43, P < 0,001). PODE-SE NOTAR AINDA, A AUSÊNCIA DE CORRELAÇÃO ENTRE IMD E TEMPERATURA MÍNIMA OU
RFA. .............................................................................................................................................................. 41
FIGURA 11. ANÁLISES POR COMPONENTES PRINCIPAIS DESTACANDO, AO LADO DE CADA PAINEL, A ASSOCIAÇÃO ENTRE AS VARIÁVEIS DO
CLIMA COM O INCREMENTO MENSAL EM DIÂMETRO DE CADA ESPÉCIE QUANDO POSITIVA, NEGATIVA (PELO VALOR DE R), OU SE
SIGNIFICANTE AOS 5% DE PROBABILIDADE (PELO VALOR DE P; NEGRITO). A ESPÉCIE A QUAL CADA SIGLA SE REFERE PODE SER
VISUALIZADA NA TABELA 4 [DPV = DÉFICIT DE PRESSÃO DE VAPOR; URMIN = UMIDADE RELATIVA MÍNIMA; TMAX =
TEMPERATURA MÁXIMA; EVTO = EVAPOTRANSPIRAÇÃO DE REFERÊNCIA; E RFA = RADIAÇÃO FOTOSSINTETICAMENTE ATIVA].
..................................................................................................................................................................... 42
FIGURA 12. VARIAÇÃO DA PRECIPITAÇÃO (BARRAS), EVAPOTRANSPIRAÇÃO (EVT0; CÍRCULOS ABERTOS) E INCREMENTO MENSAL EM
DIÂMETRO (IMD; CÍRCULOS FECHADOS) AO LONGO DE CINCO ANOS EM FLORESTA DE TERRA FIRME NA AMAZÔNIA CENTRAL.
CADA VALOR DE IMD CORRESPONDE À MÉDIA DE 138 ÁRVORES E O RESPECTIVO DESVIO PADRÃO MOSTRADO EM BARRAS
VERTICAIS ABAIXO E ACIMA DA MÉDIA. PARA COMPARAÇÃO, A LINHA TRACEJADA (VERMELHO) CORRESPONDE À MÉDIA
HISTÓRICA DE EVT0. .......................................................................................................................................... 45
FIGURA 13. VARIAÇÃO DO DÉFICIT DE PRESSÃO DE VAPOR (DPV; BARRAS), E INCREMENTO MENSAL EM DIÂMETRO (IMD; CÍRCULOS
FECHADOS) AO LONGO DE CINCO ANOS EM FLORESTA DE TERRA FIRME NA AMAZÔNIA CENTRAL. CADA VALOR DE IMD
CORRESPONDE À MÉDIA DE 138 ÁRVORES E O RESPECTIVO DESVIO PADRÃO MOSTRADO EM BARRAS VERTICAIS ABAIXO E ACIMA
DA MÉDIA. ....................................................................................................................................................... 46
FIGURA 14. RESÍDUOS DO INCREMENTO MENSAL EM DIÂMETRO (IMD EM MILÍMETROS) EM RELAÇÃO À INTENSIDADE MENSAL DA
CHUVA REGISTRADA DURANTE OS 60 MESES NA ÁREA DE ESTUDO. CADA PONTO REPRESENTA A MÉDIA DE 138 ÁRVORES. ..... 47
FIGURA 15. EFEITO DO GRAU DE SOMBREAMENTO DA COPA (SOMBREADA, CIRCULO CHEIO, VERSUS EXPOSTA CIRCULO ABERTO) NO
INCREMENTO MENSAL EM DIÂMETRO (IMD EM MILÍMETROS) AO LONGO DOS MESES DO ANO. PARA COPAS SOMBREADAS N =
119, E PARA COPAS EXPOSTAS N = 19. PARA A DIFERENÇAS ENTRE O GRAU DE SOMBREAMENTO, F = 26,36; P < 0,001. ..... 48
FIGURA 16. APÊNDICE A - VARIAÇÃO DO INCREMENTO ANUAL EM DIÂMETRO ENTRE OS CINCO ANOS ANOS DE ESTUDO PARA 30
ESPÉCIES DE ÁRVORES INDICADAS NO CANTO SUPERIOR DE CADA IMAGEM COM A RESPECTIVA SIGNFICANCIA DENTRO DO
INTERVALO DE CONFIANÇA DE 95% DE PROBABILIDADE. ........................................................................................... 69
1
INTRODUÇÃO
Há décadas o Brasil vem sendo responsável por aproximadamente 2,5% da
emissão global de gases do efeito estufa para atmosfera, onde 75% deste total são
provenientes do desmatamento na Amazônia (Houghton et al., 2000). Apesar dos
dados do Instituto Nacional de Pesquisas Espaciais (INPE) apontarem para uma
redução na perda de florestas nos últimos anos, prevenir e mitigar o efeito das
queimadas em grandes áreas florestais ainda é um desafio para os órgãos
ambientais e para sociedade como um todo.
O desmatamento traz diversos prejuízos socioambientais. A começar por
agravar o aquecimento global causado pelo aumento acentuado de gases que
esquentam a atmosfera, fruto da atividade humana. A preservação e recuperação de
florestas podem reduzir e mitigar este efeito, por atuar no sequestro de carbono –
que constitui um dos principais dentre os gases que provocam o efeito estufa, –
removendo na ordem de 1,1 ± 0,3 Pg C ano–1 (Malhi et al., 2012).
Previsões climáticas indicam que, se a concentração de CO2 na atmosfera
continuar aumentando no ritmo dos dias atuais, a temperatura do ar global poderá
aumentar 0,26 ºC por década e a precipitação na região amazônica poderá diminuir
em até 50%, inclusive com aumento do período seco, o que implicará em redução do
estoque de carbono, redução de áreas de floresta, ou até mesmo seu colapso. Em
cenários que apresentem uma anomalia de temperatura de 3 °C, a redução da
floresta pode chegar a ser em torno de 40% (Shukla et al., 1990; Cox et al., 2000;
Cox et al., 2004; Wright, 2005; Scholze et al., 2006). Em contrapartida, o bioma
amazônico pode ser afetado também por mudanças climáticas provenientes de
causas naturais Salati (2001).
Nos últimos anos vem surgindo várias evidências de que períodos
prolongados de seca aumentam o risco de incêndios florestais, provocando a
reemissão de milhões de toneladas de CO2 para a atmosfera, o que tende a dobrar o
efeito do desmatamento (Nepstad et al., 1994; Mendonça et al., 2004). Em sentido
mais amplo, mudanças na dinâmica da floresta amazônica podem afetar
substancialmente o ciclo da água, a vazão de rios, a agricultura, além da
2
temperatura e do clima em escalas regional e global; havendo, portanto, uma
retroalimentação positiva entre o aquecimento global e a mortalidade de árvores
(Fearnside, 2008).
A Organização Meteorológica Mundial (WMO, 2017) observou que a
temperatura global da superfície vem batendo recordes desde 2015. No conjunto de
dados analisados pela WMO, o ano de 2016 foi 0,83 °C ± 0,1°C mais quente do que
no período de referência entre 1961–1990 (0,52 °C acima da média de 1981–2010)
e 0,06 °C acima da média dos valores mais altos registrados em 2015. Estes valores
ultrapassam em 1,1 °C o que foi registrado no período pré-industrial. Havendo,
ainda, uma tendência de aumento de 0,1 °C a 0,2 °C por década.
A fotossíntese pode ser reduzida, devido à fotorrespiração causada por altas
temperaturas, que aumentam a relação O2/CO2 (Hall e Keys, 1983) promovendo a
inibição da Rubisco. Por outro lado, aumentos na temperatura de forma
concomitante com o aumento na concentração de CO2 na atmosfera podem causar
aumentos na fotossíntese líquida, devido ao decréscimo da fotorrespiração, pois na
medida em que há aumento da relação CO2/O2 no cloroplasto, a carboxilação da
Rubisco é otimizada. Por exemplo, a taxa de respiração é menor nas folhas
sombreadas do que naquelas expostas à radiação mais intensa e maior temperatura
(Marenco e Vieira, 2005).
O efeito da variação das temperaturas no crescimento de árvores ainda é um
fator que continua a ser elucidado. Em uma floresta tropical da Costa Rica, o
crescimento de algumas espécies de árvores foi negativamente correlacionado com
temperaturas mínimas, mas na Guiana Francesa, as temperaturas foram pouco ou
não correlacionadas com o crescimento (Clark et al., 2003; Wagner et al., 2012). Por
isso é importante acompanhar a alteração das médias de temperatura local quando
se tenta explicar os processos que ocorrem em ecossistemas florestais, pois a
produtividade primária está sujeita a variações ocasionadas pela resposta fisiológica
das árvores às oscilações ambientais. Entretanto, não se sabe ao certo o quão
sensível cada espécie pode ser a estas variáveis.
Em alguns casos, a periodicidade do crescimento pode estar relacionada a
características adaptativas (ou genéticas), bem como funcionais. Por outro lado,
fatores climáticos vêm sendo apontado como inibidores da produtividade primária em
3
determinado período do ano (Worbes, 1995; Borchert e Rivera 2001; Fichtler et al.,
2003).
A intensidade da irradiância pode ser limitante para o crescimento de árvores
em florestas tropicais, principalmente para árvores no sub-bosque e sub-dossel
(Dong et al., 2012; Magalhães et al., 2014). De igual forma, existem limiares de
temperatura (inclusive as mínimas) que podem afetar o crescimento das árvores
(Clark et al., 2003). Para as espécies Protium hebetatum e Eschweilera collina,
estudadas ao longo de três anos, o crescimento não foi afetado pela leve variação
da radiação solar nem da temperatura. A precipitação, por sua vez, se mostrou como
um importante fator sazonal, associado a umidade relativa do ar e aos outros
elementos do clima, mas a quantidade de chuva mensal, pode não apresentar uma
relação clara com o incremento mensal em diâmetro, de forma que as espécies
podem variar quanto a resposta fisiológica aos níveis de precipitação em
ecossistemas florestais (Camargo e Marenco, 2017).
À medida que a fotossíntese responde rapidamente à mudança de irradiância,
pode-se esperar que a nebulosidade reduza o ganho de carbono na estação
chuvosa (Graham et al., 2003). De fato, na Amazônia Central, a nebulosidade pode
reduzir a radiação solar (Culf et al., 1998) e alguns eventos de neblina podem ser
observados, mais frequentemente na estação chuvosa (Anber et al., 2015). Mas,
embora a radiação solar que atinge a floresta seja menor na estação chuvosa, há
poucas evidências de que variação na irradiância ao longo do ano afeta a
produtividade primária bruta na Amazônia (Malhi et al., 1998; Wagner et al., 2012).
Deste modo, é aceitável supor que o aumento da irradiância na estação seca pode
não levar ao aumento no crescimento das árvores, mesmo a irradiância solar sendo
uma importante premissa para a fotossíntese. Também há a hipótese de que o
crescimento das árvores é mais lento na estação seca e positivamente
correlacionado com a precipitação e umidade relativa, mas negativamente associada
com a temperatura.
A assimilação de CO2 da atmosfera por meio da fotossíntese foliar depende
de limites de temperatura que permitam o trabalho das enzimas que atuam no
processo, onde, a principal delas é a Rubisco. Limites excessivos de temperatura,
não só podem inibir a Rubisco, como também provocar danos ao sistema hidráulico
da planta. Isso porque a temperatura é fortemente relacionada ao déficit de pressão
4
de vapor (DPV) que, por sua vez, tem sido apontado como uma das principais
causas da mortalidade de árvore nas Américas (McDowell e Allen, 2015; McDowell
et al., 2018). O aumento do DPV, que também está relacionado com à umidade
relativa do ar, pode ter um impacto maior que o da própria temperatura em florestas
tropicais, causando um negativo balanço de carbono mesmo quando há água
disponível no solo (Lloyd e Farquhar, 2008; Zhao et al., 2013). No entanto, outros
fatores podem limitar a produtividade primária das florestas tropicais, tais como
disponibilidade de nutrientes e teor de água do solo (Brienen e Zuidema, 2005;
Wagner et al., 2012; Schippers et al., 2015; Stark et al., 2015). Alguns estudos
mostraram que, na Amazônia Central, os ganhos de carbono tendem a ser mais
altos na estação chuvosa (Malhi et al., 1998; Vieira et al., 2004; Wagner et al., 2014).
Porém, não há provas conclusivas de que o teor de água do solo é um fator limitante
na estação seca, pois de alguma forma, a produção primária bruta começa a
aumentar no final da estação seca (Restrepo-Coupe et al., 2013), quando o teor de
água do solo ainda está em seu nível mais baixo (42% v/v, Malhi et al., 1998). Isso
evidencia a necessidade de se estudar as partes de um ecossistema complexo como
a floresta amazônica para se aprimorar, cada vez mais, a compreensão dos
processos como um todo.
A caracterização precisa de fatores que influem na fixação de carbono e
afetam o ganho líquido de biomassa é essencial para a construção de modelos que
permitam prognosticar a produtividade primária de um ecossistema florestal. Isto
demonstra a importância dos trabalhos realizados in loco, com medições em árvores
individuais, nos estudos de médio e longo prazo e que visam avaliar os efeitos dos
fatores ambientais na fisiologia da planta. Estas informações são valiosas para
modelagem de respostas da floresta às alterações climáticas. Além disso, o
conhecimento da resposta fisiológica de uma espécie ao ambiente pode ser útil no
desenvolvimento de melhores práticas de manejo florestal na Amazônia. Pois
atualmente, as nações buscam novas formas de utilização dos recursos sem
comprometer sua disponibilidade para as futuras gerações. Um novo paradigma
econômico é necessário para direcionar avanços tecnológicos buscando a
sustentabilidade. Para que isso aconteça, muitos estudos ainda precisam ser feitos
para se estruturar uma estratégia eficaz que permita o desenvolvimento da economia
em conformidade com a preservação das florestas e da biodiversidade que sustenta
a vida no planeta. Neste estudo, a variação intra e interespecífica no crescimento
5
das árvores em uma floresta primária de terra firme (platô) foi investigada por meio
de medições repetidas do diâmetro do tronco e de variáveis ambientais; incluindo o
déficit de pressão de vapor da atmosfera e a evapotranspiração de referência
(potencial) ao longo de cinco anos e em 30 espécies em seu ambiente natural
preservado.
HIPÓTESES CIENTÍFICAS
• O crescimento de árvores da Amazônia varia ao longo do tempo de forma
diferenciada para cada espécie;
• O incremento em diâmetro das árvores varia em função da temperatura do ar,
radiação fotossinteticamente ativa, déficit de pressão de vapor e da
precipitação;
• Árvores tendem a crescer mais rápido nos meses em que a precipitação é
superior a perda de água mensal por evapotranspiração.
OBJETIVOS
Objetivo geral
Ampliar o conhecimento científico a respeito da ecofisiologia de árvores da
Amazônia, com enfoque nas possíveis causas de variações interespecíficas e em
fatores que influenciam o crescimento ao longo do tempo.
Objetivos específicos
- Determinar o crescimento inferido a partir do incremento mensal em diâmetro do
tronco de 30 espécies de árvores em uma floresta de terra firme na Amazônia
central;
- Avaliar a existência de possíveis variações na taxa de crescimento ao longo de 60
meses de avaliação;
- Avaliar se variações no IMD ao longo do tempo tem relação com elementos do
clima.
6
MATERIAL E MÉTODOS
Área de estudo
O estudo foi realizado na Estação Experimental de Silvicultura Tropical (ZF2),
localizado a cerca de 60 km ao norte da zona urbana de Manaus (02° 36' 21"S, 60°
08' 11" W). A área de estudo é um platô em uma floresta tropical de terra firme na
Amazônia central, com uma elevação entre 100 e 120 m acima do nível do mar. A
precipitação anual é de cerca de 2.400 mm, com uma estação seca suave (≤ 100
mm por mês) que se estende de junho a setembro (Marenco et al., 2014; Dias e
Marenco, 2016), e evapotranspiração potencial anual é de cerca de 1300 mm. A
estação chuvosa começa em novembro e termina em maio; outubro é um mês de
transição. A temperatura média é de cerca de 26 °C. Por causa da nebulosidade, a
média máxima de irradiância é de cerca de 1.000 μmol m–2 s–1 acima do dossel, e a
humidade relativa (UR) varia de 70% ao meio-dia a 100% à noite (Magalhães et al.,
2014; Anber et al., 2015). O tipo de solo é um Latossolo (latossolo amarelo), argiloso
(areia 11%, silte 15% e argila 74%), pH de 4,0 e baixa fertilidade (em mg kg–1):
Mehlich – P = 0,84; K = 29; Ca = 13 e Mg = 14 (Magalhães et al., 2014). As árvores
do dossel nesta área alcançam frequentemente 30 m de altura, o índice da área
foliar varia de 4,5 a 5,7 e a biomassa acima do solo é de 300 – 350 t ha–1 (McWilliam
et al., 1993; Malhi et al., 1998; Magalhães et al., 2014). A velocidade do vento a
cerca de 1,2 m sob a copa das árvores é em torno de 2,0 m s–1 (Santana et al.,
2016). Um albedo de aproximadamente 0,134 é esperado neste tipo de floresta
(Culf et al., 1995).
Nesta região, a biodiversidade das árvores é muito elevada, até 280 espécies
ha–1 (Oliveira e Mori, 1999). As árvores emergentes do dossel podem alcançar 45 m;
a densidade média da árvore (DAP ≥ 10 cm) é 637 árvores por ha (amostra de 70
ha), a grande maioria (85%) de árvores têm menos de 30 cm de diâmetro.
Lecythidaceae, Burseraceae, Malvaceae, Sapotaceae e Fabaceae estão dentro das
famílias mais abundantes (Rankin-de-Mérona et al., 1992). Na região, alguns
gêneros possuem alta diversidade de espécies (por exemplo, Protium com 35
espécies e Eschweileira com 20 espécies); Entretanto, a maioria das espécies de
árvores só ocorre raramente (cerca de uma árvore por hectare, Rankin-de Mérona et
al., 1992).
7
Material vegetal
Neste estudo utilizamos espécies de árvores da Amazônia descritas na
Tabela 1. Todas as árvores partilhavam a mesma área, sendo um platô de terra
firme com pouca variação geomorfológica espacial. As 138 árvores foram
selecionadas ao longo de trilhas, compondo 30 espécies cujo critério de escolha foi o
seu potencial de uso, diâmetro do tronco superior a 10 cm, com no mínimo três
árvores por espécie.
No intuito de se estudar o efeito do nível de sombreamento da copa no IMD
(i.e., o efeito da posição da copa) as árvores em estudo foram classificadas como:
Sombreadas – árvores cuja copa encontrava-se total ou parcialmente sombreada; e
Expostas – árvores com a copa exposta a luz solar plena, geralmente árvores
emergentes.
Tabela 1. Nome científico seguido do número de árvores por espécie (n), família botânica e potencial de uso para as 30 espécies avaliadas.
Espécie Família n Potencial de uso
Brosimum rubescens Taub. Moraceae 4 Madeira comercial e com grande quantidade de cumarinas no cerne (Hayasida et al., 2008).
Calyptranthes cuspidata Mart. Myrtaceae 6 Rica em óleos voláteis com uso na medicina tradicional (Souza et al., 2011).
Cassipourea guianensis Aubl. Rhizophoraceae 3 Madeira usada na construção civil e folhas na medicina tradicional (Kato et al., 1984).
Eschweilera bracteosa Miers Lecythidaceae 12 Gênero vegetal com potencial madeireiro (Moutinho et al., 2011).
Eschweilera collina Eyma Lecythidaceae 7 Gênero vegetal com potencial madeireiro (Moutinho et al., 2011).
Eschweilera coriacea Mori Lecythidaceae 3 Gênero vegetal com potencial madeireiro (Moutinho et al., 2011).
Eschweilera grandiflora Aubl. Lecythidaceae 3 Gênero vegetal com potencial madeireiro (Moutinho et al., 2011).
Eschweilera pedicellata Mori Lecythidaceae 5 Gênero vegetal com potencial madeireiro (Moutinho et al., 2011).
Geissospermum
argenteum Woodson
Apocynaceae 4 Casca da árvore com atividade antimalárica e antimicrobiana (Camargo, 2012).
Goupia glabra Aubl. Goupiaceae 3 Madeira comercial e casca popularmente usada como analgésico dental (Loureiro e Silva, 1968).
Gustavia augusta L. Lecythidaceae 3 Uso no paisagismo, contra leishmanioses e caule com propriedade anti-inflamatória (Grenand et al., 1987; Rocha e Silva, 1986).
8
As amostras botânicas coletadas, férteis (flores ou frutos) ou não, e
submetidas à secagem em estufa (65°C) por 48 horas. Em seguida, essas amostras
foram identificadas através da morfologia comparada com as exsicatas disponíveis
nos herbários do INPA e da literatura especializada (Ribeiro et al., 1999).
Determinação das variáveis climáticas
As variáveis do clima: temperatura do ar (T °C), umidade relativa (UR%),
radiação fotossinteticamente ativa (RFA) e precipitação de chuva foram medidas
Inga laurina Willd. Fabaceae 3 Arborização urbana e frutos comestíveis (Godoy, 2001).
Lacistema aggregatum Rusby Lacistemataceae 4 Ornamental e sua madeira constitui cabos de ferramenta e postes (Sedas et al., 2009)
Licania canescens Benoist Chrysobalanaceae 3 Potencial para uso em reflorestamento (Gama et al., 2003).
Licania micrantha Miq. Chrysobalanaceae 4 Potencial para uso em reflorestamento (Gama et al., 2003).
Mezilaurus itauba Meisn. Lauraceae 5 Madeira comercial utilizada na construção civil (IBAMA, 1997).
Micrandropsis
scleroxylon Rodrigues
Euphorbiaceae 3 Potencial madeireiro (Oliveira e Amaral, 2004)
Micropholis guyanensis Pierre Sapotaceae 4 Potencial madeireiro (Oliveira e Amaral, 2004)
Minquartia guianensis Aubl. Olacaceae 3 Muito utilizada como poste, com potencial para arborização urbana e para indústria farmacêutica (Nebel, 2001).
Pourouma tomentosa Mart. Urticaceae 5 Potencial para uso em recuperação de áreas degradadas (Rayol et al., 2006), com frutos comestíveis (Yánez, 1999).
Pouteria cladantha Sandwith Sapotaceae 3 Potencial madeireiro e alto valor de importância ecológica (Francez et al., 2009)
Pouteria macrophylla Eyma Sapotaceae 4 Frutos comestíveis e madeira empregada na construção civil (Lorenzi, 2002).
Protium apiculatum Swart Burseraceae 5 Produção de cumarinas e óleos essenciais (Marques et al., 2010; Costa et al., 2012)
Protium decandrum Aubl. Burseraceae 5 Produção de cumarinas e óleos essenciais (Marques et al., 2010; Costa et al., 2012)
Protium hebetatum Daly Burseraceae 5 Produção de cumarinas e óleos essenciais (Marques et al., 2010; Costa et al., 2012)
Rinorea paniculata Kuntze Violaceae 7 Madeira com alta densidade e potencial econômico (Loureiro et al., 1979)
Scleronema
micranthum Ducke
Malvaceae 5 Madeira comercial (Silva et al., 2002)
Swartzia tomentifera Ducke Fabaceae 6 Madeira com alta densidade e potencial econômico (Loureiro et al., 1979)
Tachigali venusta Dwyer Fabaceae 5 Usada para lenha e carvão (Lorenzi, 1992)
Theobroma sylvestre Aubl. Malvaceae 6 Importância ecológica e para melhoramento genético (Oliveira e Amaral, 2004; Silva et al., 2004)
9
acima da copa das árvores, em uma torre de 40 m de altura (02°35´21"S,
06°06´55"W) nos anos de 2008 a 2012.
O déficit de pressão de vapor do ar (DPV) foi calculado como sendo a
diferença entre vapor de ar saturado (PVsat) e PVsat multiplicado pela UR.
Em que, PVsat é dado por (Buck, 1981):
PVsat (kPa) = 0,61365exp[17,52 T / (240,97 + T)], onde T(°C) indica a
temperatura do ar.
A irradiância foi medida por meio de um sensor quântico (Li 190SA, Li-Cor,
Lincoln, NE, USA), enquanto a T e UR foram medidas com um sensor Humitter 50y,
Oy Vaisala, Finland. Ambos os sensores conectados a um data logger (Li-1400, Li-
Cor, Lincoln, NE, USA), configurados para coletar dados de RFA entre 05h30min e
18h30min a cada 15 min e a cada 30 min para os dados de T e UR (dados
contínuos, 24h por dia).
Os valores instantâneos de RFA (µmol m–2 s–1) foram somados para se obter
a RFA por dia (mol m–2 dia–1). Dados de precipitação foram adquiridos em intervalos
de 24 horas, também referente aos anos de 2008 a 2012 por meio de um coletor de
chuva modelo ECRN-100, conectado a um pluviômetro eletrônico (ICT-EM5b,
Decagon, WA, USA). Como um dado adicional, em 2011 e 2012, também foi medido
o conteúdo de água no solo, por meio de medições mensais coletadas na camada
superficial do solo, entre 100 e 200 mm de profundidade, com o auxílio de cilindros
do tipo Köpeck, com uma área de 113,10 cm3 (12 a 24 amostras por mês). As
amostras de solo foram pesadas e secadas em estufa (105 °C) até atingir massa
constante (Silva, 2009).
Evapotranspiração
A estimativa da evapotranspiração de referência ou potencial (EVT0), foi
obtida por meio da equação de Hargreaves e Samani (1985) baseando-se nos
parâmetros de temperatura local. Assim, EVT0 (mm) = aRaTD1/2(Tm + 17,8): onde, a
= 0,0023 (é uma constante); TD = diferença entre as temperaturas máxima e mínima
10
Figura 1. Torre 14 da estação experimental ZFII utilizada para coleta de dados climáticos, próximo a área de medição das árvores.
em ºC; Tm = a temperatura média diária (ºC) e Ra indica a radiação solar
extraterrestre (mm d–1).
Crescimento mensal das árvores
O crescimento mensal das árvores foi determinado a partir da variação do
incremento mensal em diâmetro do tronco (IMD) das mesmas.
O diâmetro a altura do peito (DAP com casca a aproximadamente 1,3 m de
altura) das 138 árvores foi determinado pela relação de circularidade, onde, uma
unidade de circunferência equivale a 3,1416 (π) unidades de diâmetro, ou seja: DAP
= circunferência / π. O DAP foi medido em intervalos mensais durante 60 meses
(2008-2012), com auxílio de um paquímetro digital (0,01 mm de precisão, Mitutoyo
Sul Americana, São Paulo, Brasil), em bandas dendrométricas de aço instaladas três
anos antes do início do experimento. O incremento mensal em diâmetro (IMD) foi
determinado pela subtração de cada medida com relação ao seu valor preexistente,
11
no intervalo de tempo (i.e., mês2 – mês1). Valores negativos de IMD foram
detectados ainda em campo e medidos mais de uma vez para confirmação da
precisão dos valores, não sendo retirados das análises.
A densidade da madeira (massa seca em relação ao volume de madeira
fresca) foi obtida em amostras retiradas do caule em uma árvore por espécie. Para
isso, foi utilizado um trado de incremento (5,15 mm de diâmetro interno da broca)
para obter três amostras por tronco (3-5 cm de comprimento) que permitiram obter
um valor médio representativo de cada árvore. Apos a extração das amostras o
orifício no tronco foi preenchido com cera para evitar entrada de insetos ou ataque
de patógenos. As amostras de madeira foram levadas ao laboratório em tubos de
ensaio hermeticamente fechados e colocadas em estufa com circulação forçada de
ar e secas a 102 °C até atingirem uma massa constante (cerca de 72h).
Subsequentemente, a massa seca foi determinada e a densidade da madeira
calculada (g cm–3).
Análise estatística
ANOVA: Para avaliar a variação entre espécies, bem como a variação entre
os níveis de sombreamento e entre os períodos chuvoso e seco, os dados de IMD
foram submetidos a análise de variância (ANOVA) para observações repetidas,
sendo utilizado o seguinte modelo empírico com base hierárquica:
Yijk = µ + αi + ßj + γk + (αß)ij + (αγ)ik + (ßγ)jk + (αßγ)ijk + εijk
onde µ é uma constante, αi, ßj e γk representam o efeito de i-ésima espécie, j-
ésimo ano e k-ésimo mês, (αß)ij, (αγ)ik, (ßγ)jk e (αßγ )ijk denotam o efeito das
interações e εijk representa a estimativa de erro. Para homogeneizar as variâncias,
antes de efetuar o ANOVA, os valores observados de IMD forma transformados
utilizando logaritmos (log10+1).
Remoção da tendência temporal: para remover a tendência temporal foi
utilizado o método descrito por Brockwell e Davis (2002) para séries temporais.
Seguindo este procedimento, primeiro encontrou-se a tendência temporal do IMD de
12
cada uma das 138 árvores ao longo do tempo (60 meses), utilizando análise de
regressão e, em seguida, foi calculado o resíduo, sendo este: a diferença entre o
valor de IMD observado e aquele estimado pela equação de regressão (tendência
temporal).
O resíduo foi utilizado para relacionar o efeito das variáveis do clima com a
variação do IMD ao longo do tempo. A relação entre as variáveis do clima foi
determinada utilizando Análise de Componentes Principais. Nestas análises, o IMD
(resíduo) de cada espécie foi incluído como variável suplementar. A relação entre o
IMD (resíduo) e as variáveis do clima foi examinada utilizando análise de correlação.
As análises estatísticas foram realizadas utilizando pacotes estatísticos
Statistica 7.0 (Statsoft, Inc. 2004). Para a confecção dos gráficos utilizou-se o
programa Sigma plot 11.0 (Systat Software, Inc. 2008).
13
RESULTADOS
Descrição das variáveis do clima:
Durante o período de estudo, a temperatura média foi de 25,3 °C, as médias das
temperaturas mínima e máxima (Tmin, Tmax) foram 22,2 e 30,2 °C, respectivamente
(Fig. 2A). A radiação fotossinteticamente ativa (RFA) foi em média 25,7 mol m–2 dia–1
(Fig. 2B). Enquanto que, ao longo do dia, RFA variou de 0 – 1400 µmol m–2 s–1 entre
6:00 – 12:00 horas (Fig. 3). A umidade relativa média foi de 84% e variou de 63% ao
meio-dia a 98% durante a noite (Fig. 2C). A precipitação média anual foi de 2.854
mm e a precipitação média mensal variou de 81,8 mm em agosto a 425 mm em abril
(Fig. 2D). Nos dois anos que foi medido, o teor de água no solo (TAS) acompanhou
a variação da chuva sendo menor na estação seca (0,40 v/v) do que na estação
chuvosa (0,46 v/v, p = 0,012; Fig. 4). Como a UR máxima foi sempre muito próxima
de 100% (à noite), foram utilizados apenas a UR mínima (registrada ao meio-dia)
para avaliar seu efeito no crescimento das árvores (também sendo utilizada para o
cálculo do DPV), pois é a mínima, em vez da máxima, que tende a limitar a
fotossíntese. Como a UR geralmente era alta à noite, ocasionalmente, alguns
eventos de neblina (geralmente se dissipando às 07:30 h) foram observados no
início da manhã. A média do déficit de pressão de vapor (DPV máximo) foi de 1,61
kPa, enquanto que evapotranspiração de referência (EVT0) foi de 123 mm mês–1
(Tabela 2).
14
Figura 2. Variação mensal da temperatura do ar (A), radiação fotossinteticamente ativa (RFA, B), umidade relativa (UR, C) e precipitação (D) registrada no topo de uma torre de 40 m próximo a área de medição das árvores, Amazônia central. O círculo, o losango e o quadrado representam valores máximo, médio e mínimo de temperatura e UR. Cada símbolo representa a média (± desvio padrão em linhas verticais) para cada mês.
15
Figura 3. Variação local da Radiação Fotossinteticamente Ativa (RFA) e da temperatura média ao longo do dia. As médias por hora referem-se ao período de julho a outubro de 2012.
16
Figura 4. Em círculos cheios, médias mensais de precipitação coletados ao longo de cinco anos (2008 a 2012) e médias mensais do conteúdo de água no solo (TAS) em círculo aberto. Os dados de umidade do solo são referentes aos anos de 2011 e 2012.
,
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17
Tabela 2. Dados mensais de déficit de pressão de vapor (DPV) e evapotranspiração de referência (EVT0). Para cada mês, a média (± desvios) de cinco anos (2008 – 2012)
Crescimento mensal das árvores
Para o conjunto de espécies avaliadas, a média do Incremento Mensal em
Diâmetro (IMD) das árvores foi de 0,126 mm mês–1. As taxas de IMD variaram entre
espécies (Tabela 3). O IMD também variou entre os anos e entre meses (interação
significativa espécie*ano e entre espécie*mês). Valores mais altos foram
encontrados nas espécies T. venusta (0,81 mm mês–1) e S. micranthum (0,22 mm
mês–1), enquanto que o menor valor foi observado em T. sylvestre (Tabela 4).
O DAP médio foi de 22 cm. As espécies cujas árvores apresentaram maior
média de DAP foram M. scleroxylon e S. micranthum (35,8 e 35,2 cm), diferindo da
espécie T. sylvestre com media de 12,1 cm (p < 0,05; Tabela 4). A densidade da
madeira foi maior em P. cladanta (0,94 g cm–3) L. micrantha (0,87 g cm–3) e G.
argenteum (0,87 g cm–3) e menor em P. tomentosa (0,42 g cm–3), T. venusta (0,55 g
cm–3) e P. decandrum (0,55 g cm–3).
Um fato importante na análise da variação do incremento mensal do tronco é
quanto a interação entre anos, meses e espécie encontrada. Em função dessa
Mês DPV (kPa) EVT0 (mm mês–1) Janeiro 1,11 ± 0,17 107,0 ± 1,2
Fevereiro 1,09 ± 0,18 111,4 ± 2,5 Março 1,18 ± 0,28 120,1 ± 4,6 Abril 1,18 ± 0,18 120,1 ± 4,5 Maio 1,31 ± 0,17 113,7 ± 6,2 Junho 1,50 ± 0,21 115,6 ± 5,9 Julho 1,77 ± 0,30 123,3 ± 7,6
Agosto 2,34 ± 0,26 140,5 ± 8,1 Setembro 2,56 ± 0,35 146,2 ± 5,7 Outubro 2,10 ± 0,26 139,0 ± 4,1
Novembro 1,86 ± 0,44 126,6 ± 5,1 Dezembro 1,36 ± 0,13 112,8 ± 5,2
Média 1,61 ± 0,51 123,08 ± 12,6
18
variação, as médias do IMD para cada espécie são apresentadas ao longo dos 60
meses na Figura 5.
Apresentaram variação mensal do incremento em diâmetro do tronco todas as
espécies do gênero Eschweilera, exceto E. coriacea. Também houve variação para
as espécies S. micranthum, M. guianensis, M. guyanensis, G. glabra, P. macrophylla,
I. laurina e T. venusta. Para este conjunto de espécies houve uma diminuição
marcante do IMD nos meses de julho a outubro. O outro extremo foi observado nas
espécies C. guianensis, E. coriacea, G. argenteum, G. augusta, M. itauba, P.
cladanta, P. hebetatum e T. sylvestre, onde o IMD foi constantemente baixo em
todos os meses do ano. O restante das espécies apresentou um comportamento
intermediário com variação sutil do incremento mensal do tronco, apesar de não
apresentarem periodicidade na serie temporal (p > 0,05).
Tabela 3. Análise de variância com medições repetidas para o efeito de ano, mês e espécie
no crescimento mensal em diâmetro de árvores. A mesma árvore [entre 3 e 12 repetições
(R) por espécie, totalizando 138 árvores] foi mensurada repetidamente por cinco anos
(2008-2012) em intervalos de 1 mês (janeiro a dezembro). Números em negrito indicam
significância.
Fonte de variação g.l. Soma de
Quadrados
Quadrado
Médio
Valor
de F
Valor
de P
Espécies (E) 29 13,70 0,4725 5,5188 < 0,001
Erro [E (R-1)] 108 9,24 0,0856
Ano (A) 4 0,41 0,1036 16,9397 < 0,001
Ano*Espécies 116 0,98 0,0085 1,3893 0,0103
Error [A(R-1) [E(R-1)]] 432 2,64 0,0061
Mês (M) 11 1,49 0,1358 42,4261 < 0,001
Mês*Espécies 319 3,18 0,0099 3,1185 < 0,001
Erro [M (R-1) [E(R-1)]] 1188 3,80 0,0032
Ano*Mês 44 1,48 0,0337 16,7722 < 0,001
Ano*Mês*Espécies 1276 3,104 0,0024 1,2104 < 0,001
Erro[A(R-1) [M(R-1) [E(R-1)]]] 4752 9,55 0,0020 < 0,001
19
Tabela 4. Espécies e suas respectivas siglas, número de árvores avaliadas (n); médias do diâmetro a altura do peito (DAP); densidade da madeira (DM) e média de incremento mensal em diâmetro (IMD). O respectivo desvio padrão da média é apresentado ao lado de cada valor, exceto para DM, com medições em apenas uma árvore por espécie.
Espécie Sigla n DAP(cm) DM (g cm–3) IMD(mm)
S. micranthum Smic 5 35,2 ± 10 0,65 0,22 ± 0,04 G. argenteum Garg 4 29,4 ± 14 0,84 0,075 ± 0,07 S. tomentifera Stom 6 23,3 ± 9 0,81 0,08 ± 0,06 Minquartia guianensis Mgui 3 31,7 ± 16 0,80 0,12 ± 0,01 P. hebetatum Pheb 5 13,6 ± 2 0,58 0,04 ± 0,02 E. bracteosa Ebra 12 18,4 ± 3 0,83 0,11 ± 0,07 E. collina Ecol 7 20,3 ± 6 0,75 0,07 ± 0,03 P. decandrum Pdec 5 18,1 ± 4 0,57 0,08 ± 0,06 Micropholis guyanensis Mguy 4 28,7 ± 11 0,71 0,10 ± 0,07 G. augusta Gaug 3 16,2 ± 4 0,77 0,014 ± 0,01 G. glabra Ggla 3 18,5 ± 5 0,69 0,19 ± 0,11 L. aggregatum Lagg 4 17,8 ± 1 0,60 0,13 ± 0,08 P. tomentosa Ptom 5 24,2 ± 5 0,42 0,22 ± 0,2 B. rubescens Brub 4 31,9 ± 14 0,71 0,036 ± 0,02 E. coriacea Ecor 3 23,5 ± 4 0,78 0,07 ± 0,06 R. paniculata Rpan 7 16,4 ± 3 0,72 0,05 ± 0,03 M. itauba Mita 5 17,3 ± 4 0,75 0,02 ± 0,02 C. guianensis Cgui 3 16,5 ± 3 0,65 0,05 ± 0,06 P. macrophylla Pmac 4 27,5 ± 13 0,82 0,13 ± 0,13 L. canescens Lcan 3 32,9 ± 3 0,87 0,21 ± 0,17 I. laurina Ilau 3 20,8 ± 5 0,75 0,26 ± 0,18 P. apiculatum Papi 5 18,6 ± 8 0,61 0,14 ± 0,09 T. venusta Tven 5 32,5 ± 16 0,55 0,81 ± 0,52 T. sylvestre Tsyl 6 12,1 ± 2 0,70 0,009 ± 0,01 L. micrantha Lmic 4 22,3 ± 9 0,87 0,19 ± 0,05 C. cuspidata Ccus 6 16,2 ± 3 0,74 0,02 ± 0,01 E. pedicellata Eped 5 22,3 ± 15 0,77 0,04 ± 0,01 E. grandiflora Egra 3 31,1 ± 15 0,82 0,13 ± 0,15 M. scleroxylon Mscl 3 35,8 ± 6 0,88 0,104 ± 0,05 P. cladantha Pcla 3 15,1 ± 5 0,94 0,08 ± 0,08
Média 5 ± 2 22 ± 7 0,73 ± 0,1 0,12 ± 0,1
20
Em suma, analisando as médias de janeiro a dezembro, quanto à variação
mensal no IMD, a taxa de incremento foi maior durante o período chuvosos do ano,
particularmente em novembro, dezembro, janeiro e fevereiro (Figura 6). E nos meses
de julho, agosto e setembro, o IMD tendeu a se igualar em todas as espécies.
A quantidade de espécies que apresentaram variação mensal no IMD foi
relativamente baixa para se estabelecer um padrão definitivo, entretanto, para fins
de comparação, podemos mencionar três comportamentos. Em T. venusta e S.
micranthum a variação do incremento foi em forma de “V”, reduzindo a taxa de
crescimento, gradativamente, a partir de janeiro até atingir o valor mínimo - que
coincide com a época seca de cada ano - aumentando acentuadamente o IMD nos
meses seguintes (outubro, novembro e dezembro). Em P. macrophylla e G. glabra
houve uma redução brusca apenas no período entre julho e outubro. As demais
espécies: I. laurina, M. guianensis e Eschweilera spp, mais baixos valores médios de
IMD foram observados entre abril e setembro. Outro comportamento (quarto) seria o
do grupo de espécies que não variam (em média) ao longo do ano. Para estas
espécies, valores constantemente baixos de IMD ao longo dos anos são esperados.
Anualmente, o IMD variou de forma geral (média para comunidade estudada)
de 1,08 mm ano–1 em 2009 a 1,92 mm ano–1 em 2012 (Figura 7). Entretanto 50%
das espécies não demonstraram nenhuma variação. Dentre as que tiveram diferença
entre anos no incremento, a variação encontrada não seguiu padrão igual para todas
as espécies. Por exemplo, em E. coriacea, a média de IMD no ano de 2012 foi
diferente dos anos de 2008 e 2009 (p < 0,05), enquanto que, para a espécie L.
canescens o IMD em 2012 foi diferente apenas de 2009. Para a espécie P.
decandrum em 2012 o IMD foi alto com 0,16 mm (± 0,08) diferentemente dos anos
de 2009 e 2010 (0,05 e 0,03 mm mês–1 respectivamente). A variação do IMD por
ano, para cada espécie, pode ser acessada no Apêndice A.
21
Figura 5. Box plot da variação do incremento mensal em diâmetro (IMD) em espécies de terra firme na Amazônia central ao longo de 60 meses, onde o mês 1 corresponde a janeiro de 2008 e o mês 60 a dezembro de 2012. Na parte superior de cada painel encontra-se a indicação da espécie observada. Cada valor corresponde à média de um mínimo de três árvores por espécie. Os limites da caixa indicam o 25º e 75º percentil, a linha sólida dentroda caixa mostra a mediana. O número de repetições por espécie está descrito na Tabela 4.
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Figura 5. Continuação...
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Figura 5. Continuação... Box plot da variação do incremento mensal em diâmetro (IMD) em espécies de terra firme na Amazônia central ao longo de 60 meses, onde o mês 1 corresponde a janeiro de 2008 e o mês 60 a dezembro de 2012. Na parte superior de cada painel encontra-se a indicação da espécie observada. Cada valor corresponde à média de um mínimo de três árvores por espécie. Os limites da caixa indicam o 25º e 75º percentil, a linha sólida dentro da caixa mostra a mediana. O número de repetições por espécie está descrito na Tabela 4.
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Figura 6. Box plot das médias mensais do incremento em diâmetro do tronco (IMD) em 30 espécies de árvores de terra firme na floresta amazônica, região central. Na posição superior de cada painel encontra-se a indicação da espécie e o valor de “p” indicando se há variação das médias mensais aos 5% de probabilidade. Cada caixa representa a média de cada mês ao longo dos cinco anos (janeiro de 2008 a dezembro de 2012). Os limites da caixa indicam o 25º e 75º percentil, a linha sólida dentro da caixa mostra a mediana. O número de repetições por espécie está descrito na Tabela 4.
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Figura 6. Continuação...
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Figura 6. Continuação...
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Figura 6. Continuação... Box plot das médias mensais do incremento em diâmetro do tronco (IMD) em 30 espécies de árvores de terra firme na floresta amazônica, região central. Na posição superior de cada painel encontra-se a indicação da espécie e o valor de “p” indicando se há variação das médias mensais aos 5% de probabilidade. Cada caixa representa a média de cada mês ao longo dos cinco anos (janeiro de 2008 a dezembro de 2012). Os limites da caixa indicam o 25º e 75º percentil, a linha sólida dentro da caixa mostra a mediana. O número de repetições por espécie está descrito na Tabela 4.
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Figura 7. Box plot da variação do incremento em diâmetro anual do tronco (IAD) entre os cinco anos de estudo para 30 espécies de árvores de terra firme na Amazônia central. O ano 2009 difere dos outros anos ao valor de p indicado na Figura.
Em termos gerais, o comportamento do IMD das árvores foi distinto em
algumas espécies. A espécie T. venusta se destaca das demais, devido o seu rápido
crescimento, seguido das espécies I. laurina e S. micranthum. No outro lado, estão
M. itauba e T. sylvestre apresentando menores taxas de incremento. Houve uma
relação positiva entre DAP e IMD (Figura 8A). Entretanto, a densidade da madeira
não se mostrou um bom parâmetro para explicar a variação média do incremento
mensal em diâmetro entre espécies (Figura 8B).
IAD
38
Em análise geral do crescimento, em um intervalo de cinco anos de
observações da variação do incremento em diâmetro de 30 espécies de árvores, foi
possível verificar que algumas espécies crescem mais rápido do que outras ao longo
do tempo (Figura 9). Para algumas espécies, houve variação no IMD ao longo dos
meses, representada por uma redução do IMD, a qual foi frequentemente observada
entre julho e outubro de cada ano. Entretanto, essa redução é compensada pelo
aumento acentuado na velocidade do incremento do tronco no restante do ano.
Enquanto as demais espécies tendem a manter um incremento baixo durante todo o
período anual com pouca variação entre os meses (p > 0,05).
Figura 8. Relação entre o incremento mensal em diâmetro (IMD em milímetros) com o diâmetro a altura do peito (DAP; em A) das árvores, e com a densidade da madeira (DM; em B) No painel “A”, cada ponto representa uma árvore de um total de 138. Para o painel “B”, cada ponto representa uma espécie.
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Variação do IMD em relação às variáveis do clima
Os coeficientes de determinação (r2), juntamente com os valores de p e F
obtidos como resultado da avaliação da tendência temporal em cada árvore, pode
ser observado na Tabela I (Apêndice B). Algumas árvores apresentaram o
componente “tendência” na série temporal, enquanto outras foram estacianárias ao
longo dos cinco anos de estudo, independente de serem ou não da mesma espécie.
Uma vez verificada a tendência temporal, foram extraídos os resíduos do IMD
(conforme descrito previamente), até mesmo para as árvores que não apresentaram
tendência ao longo do tempo. Procedeu-se então, as análises não tendenciosas
utilizando puramente os resíduos, com foco no efeito do clima sobre o incremento
em diâmetro do tronco.
A análise por componentes principais resultou na apresentação de dois
eixos fatoriais que explicaram 85% do total da variância (Figura 10). Para o primeiro
componente (eixo X), 72% da variância é explicada positivamente pelas variáveis
chuva e umidade relativa e, negativamente, pelas variáveis Tmed, Tmax, DPV e EVT0.
As variáveis do clima que mais contribuíram com a variância em relação ao eixo X
Smic = 1 Ggla = 11 Ilau = 21
Garg = 2 Lagg = 12 Papi = 22
Stom = 3 Ptom = 13 Tven = 23
Mgui = 4 Brub = 14 Tsyl = 24
Pheb = 5 Ecor = 15 Lmic = 25
Ebra = 6 Rpan= 16 Ccus = 26
Ecol = 7 Mita = 17 Eped = 27
Pdec = 8 Cgui = 18 Egra = 28
Mguy = 9 Pmac = 19 Mscl = 29
Gaug = 10 Lcan = 20 Pcla = 30
Figura 9. Box plot da variação das médias do incremento mensal em diâmetro (IMD) entre 30 espécies de árvores em floresta de terra firme. O valor para cada espécie representa a média de 60 meses de observação. Número de repetições e sigla para cada espécies encontram-se na Tabela 4.
40
foram o DPV (16,6%) seguido da temperatura máxima e da umidade relativa (Tabela
5). A evapotranspiração contribuiu com 13,7%, um pouco mais que a precipitação
(10,7%). Houve pouca contribuição da temperatura mínima (Tmin) ou o RFA (6%
cada uma). Por outro lado, o segundo componente (eixo Y) apresentou a Tmin
(positivamente) e a RFA (negativamente) explicando 13% da covariância entre as
variáveis do clima.
As variáveis Tmin e RFA não apresentaram correlação com a média geral do
incremento mensal em diâmetro. Entretanto, analisando a nível de espécie, RFA
afetou negativamente o IMD de Lacistema aggregatum, Licania canescens e
Tachigali venusta. Enquanto que Tmin apresentou uma correlação também negativa
com Protium decandrum, Rinorea paniculata e positiva com Eschweilera grandiflora.
Para as médias gerais de IMD, tanto a temperatura (máxima, mínima e
média), quanto o DPV e a evapotranspiração, apresentaram correlação negativa
com o crescimento. A chuva e a umidade relativa, por sua vez, relacionaram-se
positivamente com o IMD, apresentando maiores coeficientes de correlação (p <
0,001). Dentre os elementos do clima avaliados, a intensidade da chuva e a umidade
relativa mínima foram também as variáveis que apresentaram correlação com o
maior número de espécies, mostrando uma relação direta com 56% e 43% das
espécies estudadas (chuva e umidade respectivamente). Por outro lado, Tmed afetou
negativamente o crescimento de 30% das espécies e, para um percentual de 40%
das espécies, o IMD foi inversamente proporcional ao DPV. Nas demais espécies,
não houve efeito (Figura 11).
Em síntese, a análise por componentes principais ilustrou as mesmas
tendências encontradas corelacionando cada elemento do clima com o IMD
separadamente, deixando evidente que as diferentes espécies respondem de
maneira distinta às diferentes variáveis do clima. Os relativamente baixos
coeficientes de correlação encontrados dão indícios de que há uma diversidade de
fatores (não necessariamente mais fortes que as variáveis do clima analisadas)
influenciando, concomitantemente, a variação do incremento em diâmetro das
árvores, além daqueles observados nesse estudo. Esse fato é ainda mais notório
levando-se em consideração que o crescimento das espécies E. collina, E.
pedicellata, E. grandiflora, I. laurina e Micropholis guyanensis não foi afetado por
nenhuma variável climática e, mesmo assim, variou sazonalmente ao longo do ano
(conforme foi observado na Figura 6).
41
Tabela 5. Contribuição das variáveis do clima em porcentagem, baseado em suas correlações com o eixo 1; DPV = Déficit de pressão de vapor; URmin = Umidade relativa mínima; Tmin, Tmax, Tmed = Temperaturas mínima, máxima e média respectivamente; EVTo = Evapotranspiração de referência; e RFA = Radiação fotossinteticamente ativa
Variável % Cumulativo
%
DPV 16,66119 16,66119 Tmax 16,04448 32,70568
URmin 15,8095 48,51518 Tmed 14,6637 63,17888 EVTo 13,73937 76,91825 Chuva 10,72384 87,6421
RFA 6,266075 93,90817 Tmin 6,091827 100
Variável Chuva URmin DPV EVTo
IMD r=0,438
p <0,001
r=0,364
p=0,004
r=-0,351
p=0,005
r=-0,305
p=0,017
continuação Tmax Tmed Tmin RFA
IMD r=-0,285
p=0,027
r=-0,265
p=0,048
r=-0,117
p=0,371
r=-0,176
p=0,178
Figura 10. Análise por componentes principais mostrando a associação entre as variáveis do clima (em círculos abertos) e a média geral do crescimento das 30 espécies (quadrado em vermelho). Em que, DPV = Déficit de pressão de vapor; URmin = Umidade relativa mínima; Tmin, Tmax, Tmed = Temperaturas mínima, máxima e média respectivamente; EVTo = Evapotranspiração de referência; e RFA = Radiação fotossinteticamente ativa. Note que o Fator 1 representa 72 da variação, contra apenas 13% do Fator 2. Também é possível observar que (embora comcorrelação relativamente baixa) de forma geral a chuva apresentou a maior correlação com o IMD (r = 0,43; p < 0,001). Pode-se notar ainda, a ausência de correlação entre IMD e temperatura mínima ou RFA.
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Sigla DPV Chuva URmin EVT 0 Tmax
Ebra r =-0,22 p =0,08
r = 0,29 p =0,02
r = 0,26 p = 0,04
r =-0,17 p =0,19
r = -0,11 p = 0,40
Ecol r =-0,21 p =0,10
r =0,25 p =0,05
r = 0,23 p = 0,07
r =-0,16 p =0,2
r =-0,13 p =0,3
Pdec r =-0,21 p =0,09
r =0,35 p < 0,01
r = 0,23 p = 0,07
r =-0,12 p =0,34
r =-0,19 p =0,1
Mguy r =0,01 p =0,9
r =0,08 p =0,51
r = 0,03 p = 0,80
r =0,12 p =0,35
r =0,12 p =0,34
Gaug r =-0,10 p =0,43
r =-0,04 p = 0,74
r = 0,12 p = 0,34
r =-0,07 p =0,58
r =-0,07 p =0,55
Sigla DPV Chuva URmin EVT 0 Tmax
Ggla r =-0,32 p =0,01
r =0,38 p <0,01
r =0,31 p =0,01
r =-0,38 p < 0,01
r =-0,33 p =0,01
Lagg r =-0,39 p <0,01
r =0,38 p =0,002
r =0,42 p <0,01
r =-0,27 p =0,03
r =-0,25 p =0,05
Ptom r =-0,16 p =0,21
r =0,27 p =0,03
r =0,15 p =0,22
r =-0,13 p =0,31
r =-0,14 p =0,26
Brub r =-0,17 p =0,18
r =0,32 p =0,01
r =0,18 p =0,15
r =-0,12 p =0,33
r =-0,14 p =0,25
Ecor r =-0,06 p =0,60
r =0,16 p =0,2
r =0,08 p =0,53
r =-0,06 p =0,61
r =-0,02 p =0,85
Sigla DPV Chuva URmin EVT 0 Tmax
Smic r = -0,30 p = 0,01
r = 0,45 p < 0,01
r = 0,32 p = 0,01
r = -0,23 p = 0,06
r =-0,27 p = 0,03
Garg r = -0,24 p = 0,05
r = 0,35 p < 0,01
r = 0,26 p = 0,03
r =-0,13 p =0,3
r =-0,16 p =0,21
Stom r = -0,43 p < 0,01
r = 0,33 p < 0,01
r = 0,43 p < 0,01
r =-0,38 p < 0,01
r = -0,38 p < 0,01
Mgui r =-0,27 p = 0,03
r = 0,21 p = 0,10
r =0,25 p =0,04
r =-0,31 p =0,01
r = -0,24 p = 0,05
Pheb r = -0,23 p = 0,06
r = 0,20 p = 0,12
r =0,24 p =0,05
r =-0,12 p =0,34
r = -0,19 p = 0,12
Figura 11. Análises por componentes principais destacando, ao lado de cada painel, a associação entre as variáveis do clima com o incremento mensal em diâmetro de cada espécie quando positiva, negativa (pelo valor de r), ou se significante aos 5% de probabilidade (pelo valor de p; negrito). A espécie a qual cada sigla se refere pode ser visualizada na Tabela 4 [DPV = Déficit de pressão de vapor; URmin = Umidade relativa mínima; Tmax = Temperatura máxima; EVTo = Evapotranspiração de referência; e RFA = Radiação fotossinteticamente ativa].
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Sigla DPV Chuva URmin EVT 0 Tmax
Rpan r =-0,26 p =0,04
r =0,34 p <0,01
r = 0,25 p =0,04
r =-0,20 p =0,12
r =-0,28 p =0,02
Mita r =-0,20 p =0,12
r =0,21 p =0,10
r =0,19 p =0,12
r =-0,17 p =0,18
r =-0,19 p =0,12
Cgui r =0,009 p =0,943
r =-0,10 p =0,43
r =-0,02 p =0,85
r =0,02 p =0,88
r =0,02 p =0,86
Pmac r =-0,21 p =0,09
r =0,26 p =0,04
r =0,20 p =0,11
r =-0,30 p =0,01
r =-0,23 p =0,06
Lcan r =-0,32 p =0,01
r =0,35 p <0,01
r =0,34 p =0,01
r =-0,3 p =0,01
r =-0,24 p =0,06
Sigla DPV Chuva URmin EVT 0 Tmax
Ilau r =0,04 p =0,75
r =0,13 p =0,31
r =-0,03 p =0,81
r =0,09 p =0,49
r =0,08 p =0,52
Papi r =-0,41 p =0,01
r =0,38 p <0,01
r =0,41 p <0,01
r =-0,38 p <0,01
r =-0,34 p =0,007
Tven r =-0,44 p <0,01
r =0,51 p <0,01
r =0,45 p <0,01
r =-0,42 p <0,01
r =-0,37 p =0,003
Tsyl r =-0,17 p =0,19
r =0,15 p =0,22
r =0,17 p =0,18
r =-0,19 p =0,14
r =-0,17 p =0,18
Lmic r =-0,15 p =0,23
r =0,26 p =0,04
r =0,19 p =0,14
r =-0,05 p =0,65
r =-0,10 p = 0,44
Sigla DPV Chuva URmin EVT 0 Tmax
Ccus r =-0,32 p =0,01
r =0,30 p =0,01
r =0,34 p <0,01
r =-0,18 p =0,16
r =-0,21 p =0,09
Eped r=-0,191 p=0,144
r=0,24 p=0,06
r=0,22 p=0,09
r=-0,16 p=0,21
r=-0,11 p=0,37
Egra r =0,10 p =0,44
r =-0,11 p =0,37
r =-0,06 p =0,63
r =0,09 p =0,45
r =0,22 p =0,08
Mscl r =-0,28 p =0,02
r =0,14 p =0,28
r =0,29 p =0,02
r =-0,20 p =0,11
r =-0,20 p =0,11
Pcla r =-0,17 p =0,19
r =0,07 p =0,59
r =0,16 p =0,21
r =-0,17 p =0,18
r =-0,14 p =0,28
Figura 11. Continuação... Análises por componentes principais destacando, ao lado de cada painel, a associação entre as variáveis do clima com o incremento mensal em diâmetro de cada espécie quando positiva, negativa (pelo valor de r), ou se significante aos 5% de probabilidade (pelo valor de p; negrito). A espécie a qual cada sigla se refere pode ser visualizada na Tabela 4[DPV = Déficit de pressão de vapor; URmin = Umidade relativa mínima; Tmax = Temperaturas máxima; EVTo = Evapotranspiração de referência; e RFA = Radiação fotossintéticamente ativa].
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Observou-se, portanto, que a variação no incremento em diâmetro do
conjunto de espécies é, em grande parte, influenciada por fatores climáticos. O
aumento da precipitação ao longo do ano tendeu a aumentar a taxa de incremento
do tronco das árvores. E a baixa precipitação foi associada a baixos valores de IMD,
mesmo em 2008, quando os níveis pluviométricos no período seco foram acima da
média histórica de evapotranspiração (100 mm; Figura 12). O aumento no DPV, por
sua vez, foi relacionado negativamente com o IMD, sendo que os meses com altos
valores de DPV coincidiram com os meses com menor incremento em diâmetro do
tronco (Figura 13). Durante os anos estudados, os menores valores de IMD foram
observados em agosto de 2009. Mês em que a precipitação atingiu 49 mm e o DPV
máximo foi acima de 2,5 kPa. Nestas condições, o incremento em diâmetro
apresentou um valor negativo de aproximadamente -0,02 mm mês–1.
A relação da precipitação mensal com o IMD, não só foi significativa para a
maior quantidade de espécie, como também apresentou o maior coeficiente de
correlação (r = 0,44) dentre as outras variáveis climáticas. E não houve espécies
cujo incremento do tronco tenha sido inversamente proporcional à chuva (correlação
negativa aos 5% de probabilidade), contudo, os valores de IMD tenderam a ser mais
baixos quando a precipitação foi acima de 341 mm, conforme pode ser visualizado
na Figura 14. Como resultado, o incremento em diâmetro do tronco foi crescente (de
0,02 - 0,165 mm mês–1) para níveis de precipitação mensal entre 0 e 341 mm. O IMD
apresentou um decréscimo quando a precipitação mensal foi maior que 342 mm.
Uma variação do IMD em função do sombreamento da copa foi observada. A
partir desta perspectiva, árvores com a copa totalmente exposta ao sol (e.g.
emergentes, classificadas como expostas) demonstraram maior média de
incremento em diâmetro do tronco ao longo do tempo e maior média de DAP (0,110
mm mês–1 e 34,6 cm respectivamente) quando comparadas com as árvores
sombreadas (0,032 mm mês–1; 20,2 cm; p < 0,001), exceto nos meses de julho e
agosto, quando o IMD das árvores expostas diminuiu, tendendo a se igualar com a
média de incremento das árvores sombreadas. Devido não ter havido variação anual
do crescimento para cada grupo, apenas as médias mensais por nível de
sombreamento são mostradas na Figura 15.
45
Figura 12. Variação da precipitação (barras), evapotranspiração (EVT0; círculos abertos) e incremento mensal em diâmetro (IMD; círculos fechados) ao longo de cinco anos em floresta de terra firme na Amazônia Central. Cada valor de IMD corresponde à média de 138 árvores e o respectivo desvio padrão mostrado em barras verticais abaixo e acima da média. Para comparação, a linha tracejada (vermelho) corresponde à média histórica deEVT0.
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Figura 13. Variação do déficit de pressão de vapor (DPV; barras), e incremento mensal em diâmetro (IMD; círculos fechados) ao longo de cinco anos em floresta de terra firme na Amazônia Central. Cada valor de IMD corresponde à média de 138 árvores e o respectivo desvio padrão mostrado em barras verticais abaixo e acima da média.
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r2 = 0,33; p < 0,001
Figura 14. Resíduos do incremento Mensal em Diâmetro (IMD em milímetros) em relação à intensidade mensal da chuva registrada durante os 60 meses na área de estudo. Cada ponto representa a média de 138 árvores.
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Figura 15. Variação do incremento mensal em diâmetro (IMD em milímetros) para árvores agrupadas de acordo com o nível de sombreamento da copa (sombreadas com 119 árvores apresentadas em circulo cheio; e expostas com 19 árvores em circulo aberto). Para a diferenças entre as médias, F = 26,36 e p < 0,001.
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DISCUSSÃO
As condições climáticas registradas neste estudo são semelhantes às
registradas anteriormente na mesma área (Malhi et al., 1998). A média de radiação
solar ao longo do período de medições foi um pouco abaixo das médias históricas
relatadas para mesma região (Fisch et al., 1998), o que pode estar relacionado a
maior precipitação anual no presente estudo.
Incremento em diâmetro do tronco
Os dados de IMD apresentados concordam com Dias e Marenco (2016), onde
o crescimento das árvores variou entre espécies, sendo mais rápido em I. laurina, S.
micranthum, e T. venusta; e mais lento para T. sylvestre. Refletindo a complexidade
de fatores envolvidos na resposta fisiológica de árvores em uma floresta como a
Amazônia.
Em estudos anteriores, Eschweilera tendeu a crescer um pouco mais rápido
que Protium, mas a alta variância na taxa de crescimento ao longo do ano dificulta a
detecção de diferenças significativas entre as espécies (Camargo e Marenco, 2017).
Isso ocorre porque as árvores, comumente, não crescem a taxas constantes ao
longo do tempo (Breitsprecher e Bethel, 1990; Clark e Clark, 1994; Baker et al.,
2004). Para reduzir o efeito da variação aleatória nas características do solo, o sítio
de estudo foi circunscrito a uma área relativamente plana (120-130m de altitude)
com condições de solo bastante semelhantes. Mesmo assim, houve variação intra-
específica no incremento mensal em diâmetro, sugerindo que há ainda mais fatores,
sejam eles intrínsecos ou ambientais com efeito em micro-escala (e.g. variação na
fertilidade do solo, fenologia foliar, etc) que influenciam no crescimento de árvores
na Amazônia. O que não é inesperado em vista a complexa diversidade de fatores
envolvidos na dinâmica deste ecossistema.
Contudo, as médias gerais de IMD encontradas neste trabalho (0,12 mm mês–
1), estão coerentes com outros estudo na floresta amazônica (entre 0,1 e 0,2 mm
mês–1) e em outras florestas tropicais chegando (0,375 mm mês–1; Wagner et al.,
2014; Clark e Clark, 1999; Silva et al., 1996). A espécie E. coriacea apresentou
média de incremento inferior à encontrada em 2000 por Silva et al. (2002). Naquela
ocasião, houve um crescimento para esta espécie de 0,19 mm mês–1, que é mais
alto do que os encontrados neste estudo (0,07 mm mês–1). Tal diferença pode ser
50
explicada pelo comportamento irregular que essa espécie apresentou ao longo dos
60 meses de estudo (ver Figura 5), onde os valores máximos de IMD vistos em
dezembro de 2008, 2009 e 2010 são muito superados pelas médias máximas de
2011 e 2012. A espécie S. micranthum, por outro lado, variou sazonalmente, porém
com maior regularidade ao longo do tempo, onde, apenas em 2009 o IMD foi
diferente dos demais anos. Já para espécie T. venusta, por exemplo, não ocorreu
variação anual IMD, o que torna sua média de crescimento ainda mais previsível do
que em espécies como E. coriacea.
Espécies com forte elasticidade em termos de incremento do tronco, podem
vir a ser favorecidas do ponto de vista florestal por meio de tratos silviculturais como,
por exemplo, distribuição espacial e associação botânica (Silva et al., 2002). No
presente estudo as espécies S. micranthum, M. guianensis, M. guyanensis, G.
glabra, P. macrophyla, I. laurina e T. venusta e espécies do gênero Eschweilera
apresentaram uma alta variação do incremento em diâmetro do tronco ao longo do
tempo, podendo representar espécies cuja prescrição de tratos silviculturais possa
ser efetiva.
Estudos relatam a importância da densidade da madeira para o entendimento
do estoque de carbono em uma floresta (Fearnside, 1997; King et al., 2006; Fan et
al., 2012), sendo encontrado em alguns estudos, uma relação negativa entre
incremento em diâmetro e densidade da madeira (Suzuki, 1999; Osunkoya et al.,
2007). A densidade da madeira observada neste trabalho foi dentro da amplitude
descrita em outras florestas tropicais 0,21 a 0,80 g cm–3 (Baker et al. 2004;
Osunkoya et al. 2007). Mas, não ocorreu relação da densidade da madeira com o
incremento em diâmetro entre as espécies estudadas. Em contrapartida, o
incremento em diâmetro aumentou em função do DAP dos indivíduos, sugerindo
que, mesmo intra-específicamente, as árvores podem crescer em taxas
diferenciadas ao longo do tempo, principalmente, devido às mudanças ontogenéticas
entre as diferentes classes de tamanho. Este fato pode não permitir a classificação a
nível de espécie como sendo de “crescimento rápido” ou de “crescimento lento”
(Clark e Clark, 1999), isso porque houve menor efeito de fatores intrínsecos,
relacionados a anatomia do caule, no crescimento das espécies estudadas.
Apontando para fatores mais ligados ao tamanho das árvores e a pouca limitação
hidráulica do crescimento decorrente da altura (Mencuccini, 2003; Muller-Landau et
51
al., 2006; Coomes e Allen, 2009), embora o crescimento possa variar entre espécies
que possuam maior ou menor porte para um determinado estádio sucessional da
floresta.
Por conseguinte, o crescimento pode variar intra e interespecificamente de
acordo com a classe de tamanho das árvores, influenciado pela ontogenia. Assim
sendo, a associação desses fatores com o clima também é determinante na
dinâmica do crescimento aliado ao ganho de carbono em florestas tropicais, visto
que, árvores maiores apresentam maior crescimento mensal (desconsiderando o
ponto em que a idade possa ser limitante), entretanto, também são mais afetadas
fisiologicamente por condições ambientais do entorno devido ao seu maior grau de
exposição às variações do tempo e do clima (Brienen et al., 2017; Lyra et al., 2017;
Vlam et al., 2014; Rice et al., 2004; Fichtler et al., 2003).
Efeito da temperatura
O aumento da temperatura, em média mais elevado no período seco, pode
reduzir a fotossíntese por induzir o aumento nas taxas de respiração (Clark et al.,
2003; Lloyd e Farquhar, 2008). Um efeito direto da temperatura no ganho de
carbono da planta é por reduzir o rendimento quântico (Φ ou phi – que representa a
quantidade molar de CO2 fixado por mol de fóton absorvido nas folhas). Em
ambiente controlado, a espécie M. guianensis, os valores de Φ foram reduzidos pelo
aumento gradativo da temperatura em atmosfera com CO2 e O2 ambiente (i.e. 0,04%
versus 21,8% respectivamente; Marenco et al., 2014). Isso ocorre, em parte, devido
à redução do fator de especificidade da Rubisco (von Caemmerer e Quick, 2006),
causando um aumento na proporção de oxigênio (O2/CO2) fixado nos cloroplastos;
ou seja, aumentando consideravelmente a fotorrespiração.
A temperatura também pode afetar de maneira indireta o crescimento das
árvores por meio de sua relação com o DPV (Galbraith et al., 2010). De fato, DPV
apresentou correlação predominantemente negativa com 40% das espécies. Isso é
explicado pelo aumento da demanda evaporativa durante o período seco, que pode
causar a redução da abertura estomática e, consequentemente, da fotossíntese
(Lloyd e Farquhar, 2008). Em algumas espécies de árvores da Amazônia com a
copa totalmente exposta ao sol, os estômatos podem limitar em até 64% seu ganho
52
de carbono na época seca (Camargo e Marenco, 2012). Em nível de ecossistema, o
aumento do DPV em 2,5 kPa tende a limitar a produtividade primária em 66% (Malhi
et al., 1998). Em geral, a condutância estomática começa a diminuir com níveis de
DPV acima de 1,6 kPa e temperaturas acima de 32°C (Marenco et al., 2014). No
presente trabalho, os valores de DPV variaram de 1,37 (época chuvosa) a 2,33 kPa
(na época seca). Enquanto que a temperatura máxima variou de 29 a 32°C entre as
épocas chuvosa e seca respectivamente. Assim, é possível que o impacto do DPV
no crescimento não esteja ocorrendo mais severamente devido ao aumento
gradativo das concentrações de CO2 na atmosfera (Zhang et al., 2015). Aliado a
isso, a redução gradual da fotossíntese na época seca pode não surtir efeito
significativo no crescimento do tronco (Camargo e Marenco, 2012).
A causa de o DPV afetar mais espécies do que a temperatura por si só, é
devido sua relação concomitante com a umidade relativa do ar que, por sua vez,
também foi correlacionada com o crescimento de muitas espécies neste estudo
(43% das espécies). Ou seja, em termos fisiológicos, o DPV parece englobar o efeito
da UR e da temperatura, mais a interação de ambos fatores (Lloyd e Farquhar,
2008). Mesmo sendo considerado, em muitos estudos, como sendo um efeito
secundário da disponibilidade hídrica do solo (Lee et al., 2013; Malhi et al., 1998). O
DPV mostrou-se um forte protagonista do clima conforme foi observado na análise
por componentes principais, ou seja, seu efeito no aumento da evapotranspiração
pode influir na dinâmica da chuva em escala regional. Este fato, corrobora com
estudos que preveem um decréscimo no crescimento das árvores como
consequência do aquecimento global; principalmente, em espécies mais vulneráveis
ao efeito negativo da temperatura no crescimento (Vlam et al., 2014).
No modelo solo-planta-atmosfera, um fator muito relacionado ao DPV é o teor
de água no solo (TAS). Os valores de TAS registrados (0,40 a 0,46 v / v) estão bem
próximos dos valores de 0,42 v / v (na estação seca) e 0,47 v / v (estação chuvosa)
relatados por Malhi et al. (1998). Nos Latossolos Amarelos (ferrasol, sistema
internacional de classificação de solos) dessa região, o ponto de murcha
permanente (teor de água a uma tensão de 1500 kPa) é frequentemente encontrado
em TAS de 0,30 v / v (Ranzani, 1980; Marques et al., 2004), que é menor que o TAS
observado na estação seca. Mesmo em solo com alto TAS, o fechamento estomático
pode ocorrer, principalmente ao meio-dia, quando a perda de água pela transpiração
excede a capacidade do xilema de transportar a água das raízes para as folhas. Isso
53
poderia explicar a sazonalidade nas taxas de crescimento de algumas espécies,
principalmente, na estação seca. No presente estudo, os dados de TAS podem ser
melhores representados indiretamente pelo DPV (Lee et al., 2013), uma vez que que
os dados de teor de água no solo estão limitados a dois anos. Entretanto, neste
estudo optou-se adicionalmente, por discutir o efeito da limitação hídrica da planta
no incremento em diâmetro, a partir da relação direta que TAS apresenta com a
precipitação (ver Fig. 4) e evapotranspiração.
Evapotranspiração e Precipitação
Claramente, a precipitação foi a variável mais diretamente correlacionada com
o crescimento. Este fato é suportado pelo seu efeito, sempre positivo, em 56% das
espécies. A média geral de IMD variou sazonalmente com uma redução em 52%
durante a estação seca (julho, agosto e setembro onde a precipitação foi ≤ 100 mm).
Avaliando apenas o conjunto das espécies que apresentaram periodicidade sazonal
(com p < 0,05), a redução do IMD foi de 63%.
Em vários estudos, foi relatada uma correlação positiva entre precipitação e
crescimento de árvores na região amazônica (Dünisch et al., 2003; Vieira et al.,
2004; Wagner et al., 2012). No entanto, algumas espécies não respondem às
variações na precipitação ao longo do tempo [por exemplo, Parkia pendula (Grogan
e Schulze, 2012)]. As árvores perenes, por exemplo, só demonstram uma pequena
interrupção nas taxas de crescimento no final da estação seca (Worbes, 1999). Em
outras florestas tropicais, há uma correlação positiva entre o crescimento das
árvores e a precipitação ao longo dos meses (Brienen e Zuidema, 2005). O
crescimento das árvores também pode variar de ano para ano. Entretanto, para
algumas espécies, a precipitação anual pode não apresentar correlação com os
padrões anuais de crescimento das árvores (Clark e Clark, 1994). Em uma floresta
tropical perene da Índia, parece haver uma defasagem entre o pico da precipitação e
as taxas máximas de crescimento das árvores (Pelissier e Pascal, 2000).
A partir do que foi observado neste estudo, muitas espécies tentem a crescer
mais durante os períodos com maior precipitação; as árvores mais expostas as
condições do vento e da demanda evaporativa apresentam maior variação sazonal,
54
além de apresentarem maiores taxas de crescimento mensal. No entanto, durante o
período de seca, o IMD de todas as espécies tende a se igualar (p > 0,05).
Em muitas espécies registrou-se retração no diâmetro (IMD negativo), o que
não é inesperado nas medições feitas no intervalo mensal ao longo do ano. Isso
geralmente ocorre ao meio-dia ou na estação seca devido à contração do caule em
resposta à perda de água pela evapotranspiração (Goldstein et al., 1998; Zweifel e
Häsler, 2000). Valor negativo da média geral de incremento mensal em diâmetro foi
observado em agosto de 2009, relacionado a uma precipitação de 49 mm e uma
evapotranspiração estimada em 138 mm. Igualmente foi encontrado por Stahl et al.
(2010), decréscimos no diâmetro do tronco podem ser observados em anos com
época seca mais severa. Essa tendência também pode variar entre espécies.
A variação entre espécies na relação do IMD com a precipitação, pode estar
vinculada a capacidade das árvores de desenvolver raízes grandes o suficiente para
explorar as camadas mais profundas do solo (Canadell et al., 1996), influenciando
na performance da planta durante a estação seca. Em até 2 m de profundidade, o
estoque de água disponível para as plantas observada em outros estudos,
corresponde a 50 mm mês–1, sendo observadas poucas evidências de limitação de
água ao longo do ano, provavelmente, devido raízes poderem alcançar profundidade
bem superiores a 2 m, onde a variação do estoque de água é menor (Malhi et al.,
1998; Hodnett et al., 1996). Para alguns biomas da Amazônia já foi reportado que a
periodicidade do crescimento só é notada com níveis de precipitação inferiores a 50
mm (Worbes, 1995).
Radiação solar e crescimento de árvores
Apesar de sua importância para os balanços energético e hídrico dos
ecossistemas, RFA apresentou pouca associação com as outras variáveis. Este fato
concorda com trabalhos anteriores em que a variação da RFA não foi grande o
suficiente para afetar o crescimento das árvores (Camargo e Marenco, 2017; Malhi
et al., 1998). Algumas espécies (10% do total) foram correlacionadas negativamente
com a RFA. Isso mostra que, apesar de variar pouco, a irradiância solar afeta o
crescimento das árvores. Devido ao sombreamento de algumas árvores, era
esperado, que a irradiância pudesse ser um fator limitante ao crescimento, como
ocorre em plantas no sub-bosque (Magalhães et al., 2014). Entretanto, não houve
espécie cujo crescimento foi correlacionado positivamente com RFA. Com relação a
55
resposta fisiológica momentânea, o ponto de compensação (nível de RFA em que a
fotossíntese compensa a perda de carbono pela respiração) de árvores sombreadas
no sub-bosque tende ocorrer em torno de 20 µmol m–2 s–1 (Mendes e Marenco,
2014), que é inferior ao de árvores no dossel da floresta ( 50 µmol m–2 s–1); e
também muito inferior ao ponto de compensação do ecossistema [~170 µmol m–2 s–1
de radiação solar incidente na superfície convertido em RFA (Marenco et al., 2014;
Malhi et al., 1998)]. As árvores do dossel recebem níveis de radiação suficientes
para ter um saldo positivo de fotossíntese a partir das 7:30 horas (AM) e, os níveis
de RFA voltam a ficar abaixo de 170 µmol m–2 s–1 a partir das 17:30h (Figura 3).
Diferentemente, plantas no sub-bosque só recebem nível de irradiância superiores
ao seu ponto de compensação entre 11:00 – 14:00h. Em concentração ambiente de
CO2, as árvores deste ecossistema alcançam a fotossíntese máxima com a RFA
entre 500 a 1000 µmol m–2 s–1; que corresponde a irradiância de saturação da
fotossíntese para plantas de sub-bosque e dossel respectivamente (Marenco et al.,
2014). Deste modo, a irradiância solar pode ser um fator limitante em nível de
espécie ou de grupo funcional que recebam RFA abaixo do ponto de saturação, ou
seja, o ponto onde a fotossíntese aumenta exponencialmente com o aumento da
irradiância.
Neste estudo, os valores médios de RFA foram em torno de 400 µmol m–2 s–1,
com máximos por volta das 12:00 horas; atingindo, em média, 1400 µmol m–2 s–1.
Por isso, a ausência de um efeito de irradiância no crescimento da árvore parece ser
contrária às expectativas, uma vez que foi observado, sob uma luz suplementar
artificial aplicada ao dossel florestal, uma compensação da redução na irradiância
causada pela cobertura de nuvens, melhorando o ganho de carbono (Graham et al.,
2003). No entanto, não se sabe ao certo, qual a intensidade desta variação
momentânea da fotossíntese pode ter efeito no crescimento do tronco. Há
evidências de que é mais provável detectar essa relação, em dados de crescimento
anuais ou em árvores de crescimento rápido, devido ao baixo coeficiente angular
referente ao efeito de RFA no crescimento [de ~50 µm ano–1 para cada W m–2 (Dong
et al., 2012)].
Independente da espécie, o crescimento variou em função do nível de
exposição ao sol em que cada árvore foi classificada (Figura 15). Embora fosse
esperado que a radiação solar dirigisse essa diferença por ser limitante em árvores
mais sombreadas, isto, de fato, não ocorreu (p = 0,195 / r = -0,170 para árvores
56
sobreadas; e p = 0,160 / r = -0,184 para o conjunto de árvores expostas). E a
ausência de correlação positiva da RFA com o crescimento reforça esta afirmativa. A
alta eficiência na captura de luz do dossel - quando o índice de área foliar é acima
de 3 - e a pouca variação deste índice ao longo do ano (entre 5 e 6) torna a variação
da irradiância menos determinante para a transpiração e fotossíntese (Malhi et al.,
1998; Williams et al., 1998). Corroborando com isso, Roderick et al. (2001)
mostraram que a produtividade primária da floresta é influenciada pelas nuvens e
outras partículas na atmosfera; podendo haver ganho substancial de carbono sob a
radiação solar difusa (i.e., a redução da radiação direta pode em parte ser
compensada por aumento na radiação difusa). O efeito combinado da reflexão-
refração da radiação pelas nuvens (cloud forcing) tende a fornecer maior fração de
luz difusa no período chuvoso; que penetra mais homogeneamente na copa das
árvores de modo a não saturar folhas individuais; aumentando a eficiência quântica
do dossel. Assim, o aumento da nebulosidade durante a época chuvosa pode
aumentar a eficiência quântica do dossel (Hollinger et al., 1994). Entretanto,
conforme foi apresentado aqui, níveis muito elevados de precipitação mensal,
também podem estar relacionados a menores valores incremento em diâmetro do
tronco, mesmo com DPV razoável. Indicando que é necessário mais estudos
fisiológicos em diferentes grupos funcionais e composição de espécies para se
compreender precisamente este efeito.
O presente trabalho pode contribuir para esclarecer o efeito de fatores do
clima na produtividade primária de espécies de floresta tropical úmida (equatorial),
refletidos no incremento do tronco de árvores na Amazônia. Com o crescente
aumento da temperatura e de eventos de seca mais severos (previsto pelos modelos
climáticos), parece plausível concluir que árvores que são bastante sensíveis a
suaves estações secas são propensas a serem mais afetadas.
57
CONCLUSÃO
A diversidade de características individuais, no que diz respeito ao porte e
estrato florestal em que cada árvore se encontra, implica na ausência de um padrão
único de incremento diamétrico ao longo do tempo. Ocorrendo diferentes respostas
às variações em elementos do clima para cada espécie ou árvore.
Embora a temperatura seja um fator importante nos processos metabólicos da
planta, variações na temperatura não influenciaram o incremento mensal em
diâmetro em 67% das espécies estudadas, o que sugere que tais variações não
foram suficientemente amplas para afetar o crescimento destas plantas. Observou-
se, ainda, que 33% das espécies demonstraram relação negativa com EVT0 e 40%
demonstraram maior sensibilidade a mudanças no DPV, em sua maioria, retardando
o crescimento com o aumento do DPV e da evapotranspiração, e apresentando
pouca relação com a radiação fotossinteticamente ativa. Em 56% das espécies o
incremento em diâmetro foi maior nos meses com maiores níveis de precipitação.
Assim, períodos de seca muito severas, nos quais a precipitação não compensa a
perda de água por evapotranspiração nem repõe o estoque hídrico do solo, tendem
a afetar negativamente o crescimento das árvores, principalmente, as de maior porte
e mais expostas as condições de alta demanda evaporativa no dossel. No período
de estudo, a redução do incremento em diâmetro do tronco no período mais seco do
ano torna claro que a frequência das chuvas é um fator essencial para manutenção
do papel dessas árvores como dreno de CO2 e reguladoras do clima. Desta forma,
características ecofisiológicas que conferem menor sensibilidade às variações no
DPV e temperatura, constituem uma vantagem adaptativa, caso as variações no
clima, previstos nos modelos climáticos, venham a ser confirmados.
58
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
Anber, U., Gentine, P., Wang, S., & Sobel, A. H. (2015). Fog and rain in the Amazon.
Proceedings of the National Academy of Sciences, 112(37), 11473-11477.
Baker, T. R., Phillips, O. L., Malhi, Y., Almeida, S., Arroyo, L., Di Fiore, A., ... & Lewis,
S. L. (2004). Variation in wood density determines spatial patterns inAmazonian
forest biomass. Global Change Biology, 10(5), 545-562.
Borchert, R., & Rivera, G. (2001). Photoperiodic control of seasonal development and
dormancy in tropical stem-succulent trees. Tree Physiology, 21(4), 213-221.
Breitsprecher, A., & Bethel, J. S. (1990). Stem‐Growth Periodicity of Trees in a
Tropical Wet Forest of Costa Rica. Ecology, 71(3), 1156-1164.
Brienen, R. J., & Zuidema, P. A. (2005). Relating tree growth to rainfall in Bolivian
rain forests: a test for six species using tree ring analysis. Oecologia, 146(1), 1.
Brienen, R. J., Gloor, M., & Ziv, G. (2017). Tree demography dominates long‐term
growth trends inferred from tree rings. Global change biology, 23(2), 474-484.
Brockwell, P. J., & Davis, R. A. (2002). Introduction to time series and forecasting.
Springer, New York, 434 p.
Buck, A. L. (1981). New equations for computing vapor pressure and enhancement
factor. Journal of applied meteorology, 20(12), 1527-1532.
Camargo, M. A. B., & Marenco, R. A. (2012). Growth, leaf and stomatal traits of
crabwood (Carapa guianensis Aubl.) in central Amazonia. Revista Árvore, 36(1),
07-16.
Camargo, M. A. B., & Marenco, R. A. (2017). Tree growth over three years in
response to monthly rainfall in central Amazonia. Dendrobiology, 78, 10-17.
Camargo, M.R.M. 2012. Avaliação da atividade antimalárica e antimicrobiana de
Geissospermum argenteum Woodson e Minquartia guianensis Aubl. em
Roraima. Dissertação de mestrado, Universidade Federal de Roraima, Boa
Vista, 96p.
Canadell, J., Jackson, R. B., Ehleringer, J. B., Mooney, H. A., Sala, O. E., & Schulze,
E. D. (1996). Maximum rooting depth of vegetation types at the global scale.
Oecologia, 108(4), 583-595.
59
Clark, D. A., & Clark, D. B. (1994). Climate-induced annual variation in canopy tree
growth in a Costa Rican tropical rain forest. Journal of ecology, 865-872.
Clark, D. A., & Clark, D. B. (1999). Assessing the growth of tropical rain forest trees:
issues for forest modeling and management. Ecological applications, 9(3), 981-
997.
Clark, D.A.; Piper, S.C.; Keeling, C.D.; Clark, D.B. 2003. Tropical rain forest tree
growth and atmospheric carbon dynamics linked to interannual temperature
variation during 1984-2000. Proceedings of the National Academy of Sciences
of the United States of America, 100: 582-5857.
Coomes, D. A., & Allen, R. B. (2009). Testing the metabolic scaling theory of tree
growth. Journal of Ecology, 97(6), 1369-1373.
Costa, T.O.G.; Almeida, R.A.; Koolen, H.H.F.; Silva, F.M.A.; Pinto, A.C. (2012).
Constituintes químicos do caule de Protium hebetatum (Burseraceae). Acta
Amazonica, 42: 557–560.
Cox, P. M., Betts, R. A., Collins, M., Harris, P. P., Huntingford, C., & Jones, C. D.
(2004). Amazonian forest dieback under climate-carbon cycle projections for the
21st century. Theoretical and applied climatology, 78(1-3), 137-156.
Cox, P. M., Betts, R. A., Jones, C. D., Spall, S. A., & Totterdell, I. J. (2000).
Acceleration of global warming due to carbon-cycle feedbacks in a coupled
climate model. Nature, 408(6809), 184.
Culf, A. D., Fisch, G., Lean, J., & Polcher, J. (1998). A comparison of Amazonian
climate data with general circulation model simulations. Journal of climate,
11(11), 2764-2773.
Dias, D. P., & Marenco, R. A. (2016). Tree growth, wood and bark water content of
28 Amazonian tree species in response to variations in rainfall and wood
density. iForest-Biogeosciences and Forestry, 9(3), 445.
Dong, S. X., Davies, S. J., Ashton, P. S., Bunyavejchewin, S., Supardi, M. N.,
Kassim, A. R., ... & Moorcroft, P. R. (2012). Variability in solar radiation and
temperature explains observed patterns and trends in tree growth rates across
four tropical forests. Proceedings of the Royal Society of London B: Biological
Sciences, rspb20121124.
Dünisch, O., Montóia, V. R., & Bauch, J. (2003). Dendroecological investigations on
Swietenia macrophylla King and Cedrela odorata L.(Meliaceae) in the central
Amazon. Trees, 17(3), 244-250.
60
Fan, Z. X., Zhang, S. B., Hao, G. Y., Ferry Slik, J. W., & Cao, K. F. (2012). Hydraulic
conductivity traits predict growth rates and adult stature of 40 Asian tropical tree
species better than wood density. Journal of Ecology, 100(3), 732-741.
Fearnside, P. M. (1997). Wood density for estimating forest biomass in Brazilian
Amazonia. Forest ecology and management, 90(1), 59-87.
Fearnside, P. M. (2008). As mudanças climáticas globais e a floresta amazônica. A
biologia e as mudanças climáticas no Brasil. RiMa editora, São Carlos. 316p,
131-150.
Fichtler, E., Clark, D. A., & Worbes, M. (2003). Age and long-term growth of trees in
an old-growth tropical rain forest, based on analyses of tree rings and
14C. Biotropica, 35(3), 306-317.
Fisch, G., Marengo, J. A., & Nobre, C. A. (1998). Uma revisão geral sobre o clima da
Amazônia. Acta Amazonica, 28(2), 101-126.
Francez, L.M.B.; Carvalho, J.O.P.; Jardim, F.C.S.; Quanz, B.; Pinheiro, K.A.O.
(2009). Efeito de duas intensidades de colheita de madeira na estrutura de uma
floresta natural na região de Paragominas, Pará. Acta Amazonica, 39: 851 –
864.
Galbraith, D., Levy, P. E., Sitch, S., Huntingford, C., Cox, P., Williams, M., & Meir, P.
(2010). Multiple mechanisms of Amazonian forest biomass losses in three
dynamic global vegetation models under climate change. New Phytologist,
187(3), 647-665.
Gama Vasconcellos, J. R., Botelho Alvarenga, S., Gama de Matos Bentes, M., &
Scolforo Soares, J. R. (2003). Estrutura e potencial futuro de utilização da
regeneração natural de floresta de várzea alta no município de Afuá, Estado do
Pará. Ciência Florestal, 13(2).
Godoy, A.L.P. 2001. Cidade e Meio Ambiente: o Planejamento da Arborização de
Pirassununga/SP. Dissertação. Mestrado. Rio Claro, IGCE/UNESP, 50pp.
Goldstein, G., Andrade, J. L., Meinzer, F. C., Holbrook, N. M., Cavelier, J., Jackson,
P., & Celis, A. (1998). Stem water storage and diurnal patterns of water use in
tropical forest canopy trees. Plant, Cell & Environment, 21(4), 397-406.
Graham, E. A., Mulkey, S. S., Kitajima, K., Phillips, N. G., & Wright, S. J. (2003).
Cloud cover limits net CO2 uptake and growth of a rainforest tree during tropical
rainy seasons. Proceedings of the National Academy of Sciences, 100(2), 572-
576.
61
Grenand, P.; Moretti, C.; Jacquemin, H.; Pharmacopées traditionnelles en Guyane.
(Créoles, Palikur, Wayãpi); Éditions de l'ORSTOM; Institut François de
Recherche Scientifique Pour Le Développement en Coopération; Paris. 1987.
Grogan, J., & Schulze, M. (2012). The impact of annual and seasonal rainfall patterns
on growth and phenology of emergent tree species in southeastern Amazonia,
Brazil. Biotropica, 44(3), 331-340.
Hall, N. P., & Keys, A. J. (1983). Temperature dependence of the enzymic
carboxylation and oxygenation of ribulose 1, 5-bisphosphate in relation to effects
of temperature on photosynthesis. Plant Physiology, 72(4), 945-948.
Hargreaves, G. H., & Samani, Z. A. (1985). Reference crop evapotranspiration from
temperature. Applied engineering in agriculture, 1(2), 96-99.
Hayasida, W.; Sousa, A.S.; Lima, M.P.; Nascimento, C.C.; Ferreira, A.G. (2008).
Proposta de aproveitamento em resíduos de pau-rainha (Brosimum rubescens)
descartados pelo setor madeireiro. Acta Amazonica, 38: 749 – 752.
Hodnett, M. G., Oyama, M. D., Tomasella, J., & Marques Filho, A. D. O. (1996).
Comparisons of long-term soil water storage behaviour under pasture and forest
in three areas of Amazonia. Amazonian deforestation and climate. John Wiley &
Sons, Chichester, England.
Hollinger, D. Y., Kelliher, F. M., Byers, J. N., Hunt, J. E., McSeveny, T. M., & Weir, P.
L. (1994). Carbon dioxide exchange between an undisturbed old‐growth
temperate forest and the atmosphere. Ecology, 75(1), 134-150.
Houghton, R. A., Skole, D. L., Nobre, C. A., Hackler, J. L., Lawrence, K. T., &
Chomentowski, W. H. (2000). Annual fluxes of carbon from deforestation and
regrowth in the Brazilian Amazon. Nature, 403(6767), 301.
IBAMA/LPF. 1997. Instituto Brasileiro do Meio Ambiente e dos Recursos Naturais
Renováveis. Laboratório de Produtos Florestais. Madeiras das Amazônia
Características e Utilização: V.3 – Amazônia Oriental. Brasília, 236p.
INPE, 2017. INPE estima 6.624 km2 de desmatamento por corte raso na Amazônia
em 2017 (http://www.obt.inpe.br/OBT/noticias/INPE-estima-desmatamento-por-
corte-raso-na-Amazonia-em-2017). Acesso: 22/03/2018.
IPCC 2013- Working Group I Contribution to the IPCC Fifth Assessment Report
Climate Change 2013: The Physical Science Basis Summary for Policymakers
(http://www.ipcc.ch/pdf/assessment-report/ar4/wg1/ar4-wg1-spm.pdf).
62
IPCC, 2007: Summary for Policymakers. In: Climate Change 2007: The Physical
Science Basis. Contribution of Working Group I to the Fourth Assessment
Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change [Solomon, S., D. Qin,
M. Manning, Z. Chen, M. Marquis, K.B. Averyt, M.Tignor and H.L. Miller (eds.)].
Cambridge University Press, Cambridge, United Kingdom and New York, NY,
USA.
Kato, A., Okada, M., & Hashimoto, Y. (1984). Occurrence of Gerrardine in
Cassipourea guianensis. Journal of natural products, 47(4), 706-707.
King, D. A., Davies, S. J., Tan, S., & NOOR, N. S. (2006). The role of wood density
and stem support costs in the growth and mortality of tropical trees. Journal of
Ecology, 94(3), 670-680.
Lee, J. E., Frankenberg, C., van der Tol, C., Berry, J. A., Guanter, L., Boyce, C. K., ...
& Badgley, G. (2013). Forest productivity and water stress in Amazonia:
Observations from GOSAT chlorophyll fluorescence. Proceedings of the Royal
Society of London B: Biological Sciences, 280(1761), 20130171.
Lloyd, J., & Farquhar, G. D. (2008). Effects of rising temperatures and [CO2] on the
physiology of tropical forest trees. Philosophical Transactions of the Royal
Society B: Biological Sciences, 363(1498), 1811-1817.
Lorenzi, H. 1992. Árvores brasileiras: manual de identificação e cultivo de plantas
arbóreas nativas do Brasil. Nova Odessa: Plantarum, 368p.
Lorenzi, H. 2002. Árvores brasileiras: manual de identificação e cultivo de plantas
arbóreas do Brasil. 2. ed. Nova Odessa: Instituto Plantarum, 2: 368 p.
Loureiro, A.A.; Silva, M.F. 1968. Catálogo das madeiras da Amazônia. Belém,
Sudam. 433p.
Loureiro, A.A.; Silva, M.F.; Alencar, J.C. 1979. Essências madeireiras da Amazônia.
Manaus: INPA.
Lyra, A., Imbach, P., Rodriguez, D., Chou, S. C., Georgiou, S., & Garofolo, L. (2017).
Projections of climate change impacts on central America tropical rainforest.
Climatic Change, 141(1), 93-105.
Magalhães, N. D. S., Marenco, R. A., & Camargo, M. A. B. (2014). Do soil fertilization
and forest canopy foliage affect the growth and photosynthesis of Amazonian
saplings?. Scientia Agricola, 71(1), 58-65.
Malhi, Y. (2012). The productivity, metabolism and carbon cycle of tropical forest
vegetation. Journal of Ecology, 100(1), 65-75.
63
Malhi, Y., Nobre, A. D., Grace, J., Kruijt, B., Pereira, M. G., Culf, A., & Scott, S.
(1998). Carbon dioxide transfer over a Central Amazonian rain forest. Journal of
Geophysical Research: Atmospheres, 103(D24), 31593-31612.
Marenco, R.A.; Antezana-Vera S.A.; Gouvêa, P.R.dS.; Camargo, M.A.B.; Oliveira,
M.F.d.; Santos, J.K.dS. (2014). Physiology of Amazon tree species:
photosynthesis, respiration and water relations. Revista Ceres, 61: 786-799.
Marques, D.D; Sartori, R.A.; Lemos, T.L.G.; Machado, L.L; Souza, J.S.N; Monte,
F.J.Q. (2010). Composição química do óleo essencial de duas subespécies do
Protium heptaphyllum. Acta Amazonica, 40: 227-230.
Marques, J. D. D. O., Libardi, P. L., Teixeira, W. G., & Reis, A. M. (2004). Study of
physical, chemical and hydric parameter of a xanthic ferralsol in the Amazon
region. Acta Amazonica, 34(2), 145-154.
McDowell, N. G., & Allen, C. D. (2015). Darcy's law predicts widespread forest
mortality under climate warming. Nature Climate Change, 5(7), 669.
McDowell, N., Allen, C. D., Anderson‐Teixeira, K., Brando, P., Brienen, R.,
Chambers, J., ... & Espirito‐Santo, F. (2018). Drivers and mechanisms of tree
mortality in moist tropical forests. New Phytologist.
McWilliam, A. L., Roberts, J. M., Cabral, O. M. R., Leitao, M. V. B. R., De Costa, A.
C. L., Maitelli, G. T., & Zamparoni, C. A. G. P. (1993). Leaf area index and
above-ground biomass of terra firme rain forest and adjacent clearings in
Amazonia. Functional Ecology, 310-317.
Mencuccini, M. (2003). The ecological significance of long distance water transport:
short-term regulation, long-term acclimation and the hydraulic costs of stature
across plant life forms. Plant, Cell and Environment 26:163-182.
Mendes, K. R., & Marenco, R. A. (2014). Is stomatal conductance of Central
Amazonian saplings influenced by circadian rhythms under natural conditions?.
Theoretical and Experimental Plant Physiology, 26(2), 115-125.
Mendonça, M.J.C.D.; Vera-Diaz, M.D.C.; Nepstad, D.C.; Seroa da Motta, R; Alencar,
A.A.; Gomes, J.C.; Ortiz. R.A. (2004). The economic cost of the use of fire in
Amazon. Ecological Economics 49: 89-105.
Moutinho, V.H.P.; Couto, A.M.; Lima, J.T.; Aguiar, O.J.R.; Nogueira, M.O.G. (2011).
Energetic characterization of Matá-Matá wood from the Brazilian rainforest
(Eschweilera Mart Ex Dc). Scientia Forestalis, 39: 457-461.
64
Muller-Landau, H.C.; Condit, R.S.; Chave, J.; Thomas, S.C.; Bohlman, S.A.;
Bunyavejchewin, S. et al. (2006). Testing metabolic ecology theory for allometric
scaling of tree size, growth and mortality in tropical forests. Ecology Letters, 9:
575-588.
Nebel, G. 2001. Minquartia guianensis Aubl.: use, ecology and management in
forestry and agroforestry. Forest Ecology and Management, 150:115-124.
Nepstad, D.C.; Carvalho, C.R. de; et al..(1994). The Role of Deep Roots in the
Hydrological and Carbon Cycles of Amazonian Forests and Pastures. Nature,
372: 666-669.
Oliveira, A. A., & Mori, S. A. (1999). A central Amazonian terra firme forest. I. High
tree species richness on poor soils. Biodiversity & Conservation, 8(9), 1219-
1244.
Oliveira, A.N.; Amaral, L.L. (2004). Florística e fitossociologia de uma floresta de
vertente na Amazônia Central, Amazonas, Brasil1. Acta Amazônica, 34(1): 21-
34.
Osunkoya, O. O., Sheng, T. K., Mahmud, N. A., & Damit, N. (2007). Variation in wood
density, wood water content, stem growth and mortality among twenty‐seven
tree species in a tropical rainforest on Borneo Island. Austral Ecology, 32(2),
191-201.
Pélissier, R., & Pascal, J. P. (2000). Two-year tree growth patterns investigated from
monthly girth records using dendrometer bands in a wet evergreen forest in
India. Journal of Tropical Ecology, 16(3), 429-446.
Rankin-de-Mérona, J. M., Prance, G. T., Hutchings, R. W., Silva, M. F. D., Rodrigues,
W. A., & Uehling, M. E. (1992). Preliminary results of a large-scale tree
inventory of upland rain forest in the Central Amazon. Acta Amazonica, 22(4),
493-534.
Ranzani, G. (1980). Identificação e caracterização de alguns solos da Estação
Experimental de Silvicultura Tropical do INPA. Acta Amazonica, 10(1), 7-41.
Rayol, B.P.; Silva, M.F.F.; Alvino, F.O. 2006. Dinâmica da regeneração natural de
florestas secundárias no município de Capitão poço, Pará, Brasil. Amazônia: Ci.
& desenvolvimento, Belém. 2: 95pp.
Restrepo-Coupe, N.; Rocha, H.R.; Hutyra, L.R.; Araújo, A.C. (2013). What drives the
seasonality of photosynthesis across the Amazon basin? A cross-site analysis
65
of eddy flux tower measurements from the Brasil flux network. Agricultural and
Forest Meteorology, 182: 128–144.
Ribeiro, J.E.L.S, Hopkins, M.J.G.; Vicentini, A.; Sothers, C.A.; Costa, M.A.S.; Brito,
J.M.; Souza, M.A.D.; Martins, L.H.P.; Lohmann, L.G.; Assunção, P.A.C.L.;
Pereira, E.C.; Silva, C.F.; Mesquita, M.R.; Procópio, L.C. 1999. Flora da
Reserva Ducke. Guia de Identificação das Plantas Vasculares de uma Floresta
de Terra-firme na Amazônia Central, Instituto Nacional de Pesquisas da
Amazônia, Manaus, 793pp.
Rice, A.H.; Pyle, E.H.; Saleska, S.R.; Hutyra, L.; Palace, M.; Keller, M.; Camargo,
P.B.; Portilho, K.; Marques, D.F.; Wofsy, S.C. (2004). Carbon balance and
vegetation dynamics in an old-growth Amazonian forest. Ecological
Applications, 14: S55–S71.
Rocha, A.F.I. da; Silva, E.A.; Resumos da 38a Reunião Anual da Sociedade
Brasileira para o Progresso da Ciência. 1986, 963p.
Roderick, M.L.; Farquhar, G.D.; Berry, S.L.; Noble, I.R. (2001). On the direct effect of
clouds and atmospheric particles on the productivity and structure of vegetation.
Oecologia 129: 21–30.
Salati, E. (2001). Mudanças climáticas e o ciclo hidrológico na Amazônia. Causas e
Dinâmica do Desmatamento na Amazônia. Ministério do Meio Ambiente,
Brasília, DF. 436pp, 153-172.
Santana, R. A. S., do Vale, R. S., da Silva, J. T., dos Santos, R. M. N., Fitzjarrald, D.
R., da Silva Picanço, G. A., ... & da Silva, R. (2016). WIND AVERAGES
FEATURES ABOVE AND BELOW OF THE FOREST CANOPY DURING
GOAMAZON IN AN EXPERIMENTAL SITE IN THE AMAZON. Ciência e
Natura, 38(IX WORKSHOP), 152.
Schippers, M. C., West, M. A., & Dawson, J. F. (2015). Team reflexivity and
innovation: The moderating role of team context. Journal of Management, 41(3),
769-788.
Scholze, M., Knorr, W., Arnell, N. W., & Prentice, I. C. (2006). A climate-change risk
analysis for world ecosystems. Proceedings of the National Academy of
Sciences, 103(35), 13116-13120.
Sedas, A.; Martínez, L.; Stapf, M.N.F; Correa, M. (2009). Un recorrido por el sendero
El Charco, Panamá / -- 1ª ed. -- Santo Domingo de Heredia, Costa Rica:
Instituto Nacional de Biodiversidad, INBio, 80 p
66
Shukla, J.; Nobre, C.; Sellers, P. (1990). Amazon deforestation and climate change.
Science , 247: 1322-1325.
Silva, C.R.S.; Venturieri, G.A.; Figueira, A. (2004). Description of Amazonian
Theobroma L. collections, species identification, and characterization of
interspecific hybrids. Acta Botânica Brasilica. 18: 333-341.
Silva, F.C.D.S. (Ed.). 2009. Manual de análises químicas de solos, plantas e
fertilizantes. Embrapa Informação Tecnológica; Rio de Janeiro: Embrapa Solos.
624 pp.
Silva, J. N. M., De Carvalho, J. O. P., DE CA LOPES, J., De Oliveira, R. P., & De
Oliveira, L. C. (1996). Growth and yield studies in the Tapajós region, Central
Brazilian Amazon. The Commonwealth Forestry Review, 325-329.
Silva, R.P.; dos Santos, J.; Tribuzy, E.; Chambers, J.Q.; Nakamra S.; Higuchi, N.
(2002). Diameter increment and growth patterns for individual tree growing in
Central Amazon, Brazil. Forest Ecology and Management, 166: 295–301.
Souza, A.C.; Castro, O.O.; Lemos, S.R.; Lima, F.T.D.; Souza, M.A.D.; Machado,
M.B. (2011). Análise quimiométrica de espécies de Calyptranthes, Eugenia e
Myrcia (Myrtaceae) ocorrentes na Amazônia Em: 34ª Reunião Anual da
Sociedade Brasileira de Química, Florianópolis. Anais da 34ª Reunião Anual da
Sociedade Brasileira de Química, 2011.
Stahl, C., Burban, B., Bompy, F., Jolin, Z. B., Sermage, J., & Bonal, D. (2010).
Seasonal variation in atmospheric relative humidity contributes to explaining
seasonal variation in trunk circumference of tropical rain-forest trees in French
Guiana. Journal of Tropical Ecology, 26(4), 393-405.
Stark, S.C.; Enquist, B.J.; Saleska, S.R.; Leitold, V.; Schietti, J.; Longo, M.; Alves,
L.F.; Camargo, P.B. e Oliveira, R.C. (2015). Linking canopy leaf area and light
environments with tree size distributions to explain Amazon forest demography.
Ecology Letters, 18: 636–645.
Suzuki, E. (1999). Diversity in specific gravity and water content of wood among
Bornean tropical rainforest trees. Ecological Research, 14(3), 211-224.
Vieira, S.; Camargo, P.B.; Selhorst, D.; da Silva, R.; Hutyra, L.; Chambers, J.Q.;
Brown, I.F.; Higuchi, N.; Dos Santos, J.; Wofsy, S.C.; Trumbore, S.E.; Martinelli,
L.A. (2004). Forest structure and carbon dynamics in Amazonian tropical
rain forest. Oecologia, 140: 468-479.
67
Vlam, M., Baker, P. J., Bunyavejchewin, S., & Zuidema, P. A. (2014). Temperature
and rainfall strongly drive temporal growth variation in Asian tropical forest trees.
Oecologia, 174(4), 1449-1461.
von Caemmerer, S., & Quick, W. P. (2006). Rubisco: Physiology in Vivo.
Photosynthesis: Physiology and Metabolism, 9, 85.
Wagner, F., Rossi, V., Baraloto, C., Bonal, D., Stahl, C., & Hérault, B. (2014). Are
commonly measured functional traits involved in tropical tree responses to
climate?. International Journal of Ecology, 2014.
Wagner, F., Rossi, V., Stahl, C., Bonal, D., & Herault, B. (2012). Water availability is
the main climate driver of neotropical tree growth. PloS one, 7(4), e34074.
Williams, M., Malhi, Y., Nobre, A. D., Rastetter, E. B., Grace, J., & Pereira, M. G. P.
(1998). Seasonal variation in net carbon exchange and evapotranspiration in a
Brazilian rain forest: a modelling analysis. Plant, Cell & Environment, 21(10),
953-968.
WMO 2017. Role and Operation of NMHSS, publicado em
[http://public.wmo.int/en/ourmandate/how-we-do-it/role-and-operation-of-nmhss].
Disponibilidade: 31/03/2017.Wright, S.J. 2005. Tropical forests in a changing
environment. Trends in Ecology and Evolution, 20: 553-560.
Worbes M., (1999). Annual growth rings, rainfall-dependent growth and long-term
growth patterns of tropical trees from the Caparo Forest Reserve in Venezuela.
Journal of Ecology, 87, 391–403.
Worbes, M. (1995). How to measure growth dynamics in tropical trees—a
review. IAWA Journal, 16: 337-351.
World Meteorological Organization (2017). WMO Statement on the State of the
Global Climate in 2016. ISBN 978-92-63-11189-0, WMO Pub No. 1189.
Wright, S.J. (2005). Tropical forests in a changing environment. Trends in Ecology
and Evolution, 20: 553-560.
Yánez, P. (1999). Distribución geográfica y aspectos etnobotánicos de tres especies
del género Pourouma (“uva de monte”), cecropiaceae, en la región amazónica
de Ecuador. Rev. Forest. Venez. 43: 103-109.
Zhang, K., Almeida Castanho, A. D., Galbraith, D. R., Moghim, S., Levine, N. M.,
Bras, R. L., ... & Knox, R. G. (2015). The fate of Amazonian ecosystems over
the coming century arising from changes in climate, atmospheric CO2, and land
use. Global change biology, 21(7), 2569-2587.
68
Zhao, J., Hartmann, H., Trumbore, S., Ziegler, W., & Zhang, Y. (2013). High
temperature causes negative whole‐plant carbon balance under mild drought.
New phytologist, 200(2), 330-339.
Zweifel, R., & Häsler, R. (2000). Stem radius changes and their relation to stored
water in stems of young Norway spruce trees. Trees, 15(1), 50-57.
69
APENDICE A - Figuras referentes à variação do incremento mensal em diâmetro
entre os cinco anos de estudo para 30 espécies de árvores. No canto superior
esquerdo de cada painel está descrito o nome de cada espéce e a respectiva
signficancia dentro do intervalo de confiança de 95% de probabilidade.
Figura 16. APÊNDICE A - variação do incremento mensal em diâmetro entre os
cinco anos de estudo para 30 espécies de árvores indicadas no canto superior de
cada imagem com a respectiva signficância dentro do intervalo de confiança de 95%
de probabilidade.
70
Figura 16. APÊNDICE A – continuação...
71
Figura 16. APÊNDICE A – continuação...
72
Figura 16. APÊNDICE A – continuação...
73
Figura 16. APÊNDICE A – continuação...
74
Figura 16. APÊNDICE A – continuação...
75
Figura 16. APÊNDICE A – continuação...
76
Figura 16. APÊNDICE A – continuação...
77
Figura 16. APÊNDICE A – continuação...
78
Figura 16. APÊNDICE A – continuação.
79
APENDICE B - Anova para avaliar o efeito da tendência em séries
temporais de 138 árvores estudadas
Tabela I – Apêndice B. Valores de r2, F e p gerados na análise de regressão para
determinar a tendência na série temporal nas árvores utilizadas no estudo. Siglas:
Sm, Scleronema micranthum; Gar, Geissospermum argenteum; St, Swartzia tomentifera; Minq, Minquartia
guianensis; Ph, Protium hebetatum; Eb, Eschweilera bracteosa; Ecol, Eschweilera collina; Pdec, Protium
decandrum; Micr, Micropholis guyanensis; Gau, Gustavia augusta; Ggl, Goupia glabra; Lag, Lacistema
aggregatum; Ptom, Pourouma tomentosa; Br, Brosimum rubescens; Ecor, Eschweilera coriacea; Rp, Rinorea
paniculata; Mit, Mezilaurus itauba; Cg, Cassipourea guianensis; Pm, Pouteria macrophylla; Lcan, Licania
canescens; Ilau, Inga laurina; Pa, Protium apiculatum; Tv, Tachigali venusta; Ts, Theobroma sylvestre; Lmic,
Licania micrantha; Calyp, Calyptranthes cuspidata; Ep, Eschweilera pedicellata; Egr, Eschweilera grandiflora;
Mscl, Micrandropsis scleroxylon; Pcl, Pouteria cladantha
SPP r2 F p
Sm-1 -0.016332 0.05189 0.820605
Sm-2 0.019936 2.20017 0.143409
Sm-3 0.109169 8.23028 0.005737
Sm-4 0.413452 42.58846 0.000000
Sm-5 0.034641 3.11719 0.082734
Gar-1 -0.007646 0.55230 0.460381
Gar-2 0.004361 1.25844 0.266570
Gar-3 0.167385 12.86106 0.000689
Gar-4 -0.015269 0.11271 0.738295
St-1 0.085203 6.49518 0.013486
St-2 0.039807 3.44598 0.068488
St-3 -0.015581 0.09482 0.759240
St-4 0.145385 11.03690 0.001550
St-5 -0.011736 0.31561 0.576425
St-6 0.030368 2.84782 0.096869
Minq-1 0.008220 1.48903 0.227305
Minq-2 0.157552 12.03402 0.000992
Minq-3 0.020153 2.21346 0.142228
Ph-1 -0.009756 0.42994 0.514612
Ph-2 -0.017167 0.00426 0.948156
Ph-3 -0.017170 0.00404 0.949515
Ph-4 -0.013206 0.23102 0.632576
Ph-5 -0.017241 0.00002 0.996474
80
Tabela I – ApêndiceB. Continuação...
Eb-1 0.057125 4.57458 0.036672
Eb-2 0.143525 10.88699 0.001659
Eb-3 0.091372 6.93308 0.010828
Eb-4 0.005255 1.31166 0.256798
Eb-5 0.048452 4.00421 0.050074
Eb-6 -0.017146 0.00541 0.941604
Eb-7 0.068139 5.31414 0.024750
Eb-8 0.039472 3.42455 0.069329
Eb-9 0.160990 12.32096 0.000874
Eb-10 -0.016936 0.01742 0.895448
Eb-11 0.074054 5.71861 0.020050
Eb-12 0.207823 16.47834 0.000149
Ecol-1 -0.017002 0.01364 0.907418
Ecol-2 -0.000794 0.95318 0.332965
Ecol-3 0.136105 10.29537 0.002174
Ecol-4 -0.015331 0.10913 0.742323
Ecol-5 0.104109 7.85622 0.006875
Ecol-6 0.100639 7.60212 0.007782
Ecol-7 0.004650 1.27561 0.263367
Pdec-1 0.023165 2.39912 0.126844
Pdec-2 0.215444 17.20174 0.000111
Pdec-3 0.037003 3.26705 0.075871
Pdec-4 0.035660 3.18176 0.079696
Pdec-5 -0.013847 0.19417 0.661110
Micr-1 0.059561 4.73663 0.033612
Micr-2 0.080447 6.16159 0.015972
Micr-3 0.039621 3.43409 0.068953
Micr-4 -0.010719 0.37426 0.543083
Gau-1 -0.017212 0.00165 0.967743
Gau-2 0.004277 1.25344 0.267511
Gau-3 -0.014662 0.14743 0.702411
Ggl-1 0.176840 13.67502 0.000484
Ggl-2 0.014266 1.85385 0.178602
Ggl-3 -0.006998 0.59001 0.445530
Lag-1 -0.013433 0.21798 0.642334
Lag-2 0.052614 4.27665 0.043109
Lag-3 -0.015695 0.08832 0.767389
Lag-4 -0.014646 0.14834 0.701536
81
Tabela I – Apêndice B. Continuação...
Ptom-1 -0.014726 0.14378 0.705938
Ptom-2 0.022500 2.35805 0.130076
Ptom-3 0.127995 9.66019 0.002916
Ptom-4 0.027131 2.64536 0.109274
Ptom-5 0.037171 3.27773 0.075407
Br-1 -0.016858 0.02187 0.882955
Br-2 -0.016459 0.04464 0.833408
Br-3 0.128356 9.68822 0.002878
Br-4 0.039568 3.43066 0.069088
Ecor-1 0.026854 2.62814 0.110409
Ecor-2 0.146568 11.13260 0.001485
Ecor-3 0.239024 19.53206 0.000044
Rp-1 -0.010712 0.37471 0.542840
Rp-2 -0.006600 0.61315 0.436792
Rp-3 0.021569 2.30065 0.134752
Rp-4 0.050955 4.16774 0.045759
Rp-5 -0.008671 0.49279 0.485491
Rp-6 -0.017176 0.00375 0.951369
Rp-7 0.172098 13.26445 0.000578
Mit-1 -0.010688 0.37605 0.542121
Mit-2 0.019591 2.17899 0.145315
Mit-3 0.005216 1.30938 0.257207
Mit-4 0.256166 21.31873 0.000022
Mit-5 -0.007842 0.54093 0.465012
Cg-1 0.013182 1.78812 0.186377
Cg-2 -0.017157 0.00484 0.944785
Cg-3 -0.004535 0.73364 0.395232
Pm-1 0.055691 4.47952 0.038605
Pm-2 0.006983 1.41491 0.239089
Pm-3 0.006920 1.41111 0.239714
Pm-4 0.055082 4.43929 0.039456
Lcan-1 0.001269 1.07499 0.304124
Lcan-2 0.172797 13.32468 0.000563
Lcan-3 0.068092 5.31096 0.024791
Ilau-1 -0.002662 0.84334 0.362245
Ilau-2 0.087590 6.66392 0.012388
Ilau-3 0.047030 3.91171 0.052708
82
Tabela I – Apêndice B. Continuação...
Pa-1 0.036608 3.24194 0.076976
Pa-2 0.022575 2.36271 0.129704
Pa-3 0.000825 1.04870 0.310059
Pa-4 -0.013298 0.22573 0.636491
Pa-5 0.120043 9.04871 0.003884
Tv-1 -0.016790 0.02577 0.873010
Tv-2 -0.010561 0.38341 0.538208
Tv-3 0.172412 13.29150 0.000572
Tv-4 0.082994 6.33980 0.014589
Tv-5 0.012825 1.76652 0.189018
Ts-1 0.003761 1.22271 0.273395
Ts-2 -0.012745 0.25750 0.613768
Ts-3 0.010968 1.65431 0.203485
Ts-4 0.026422 2.60120 0.112211
Ts-5 -0.006877 0.59700 0.442862
Ts-6 -0.010370 0.39446 0.532431
Lmic-1 0.027323 2.65734 0.108492
Lmic-2 0.018022 2.08280 0.154346
Lmic-3 0.082543 6.30820 0.014824
Lmic-4 -0.017178 0.00363 0.952150
Calyp-1 0.112578 8.48473 0.005078
Calyp-2 -0.005397 0.68329 0.411844
Calyp-3 -0.006355 0.62742 0.431533
Calyp-4 -0.015490 0.10005 0.752908
Calyp-5 0.021802 2.31499 0.133566
Calyp-6 -0.016925 0.01802 0.893668
Ep-1 -0.017221 0.00119 0.972619
Ep-2 0.077307 5.94325 0.017859
Ep-3 -0.017182 0.00340 0.953697
Ep-4 0.092835 7.03775 0.010279
Ep-5 0.006466 1.38397 0.244232
Egr-1 -0.000888 0.94768 0.334353
Egr-2 -0.013589 0.20898 0.649278
Egr-3 -0.012833 0.25246 0.617253
Msc-1 0.008525 1.50731 0.224510
Mscl-2 -0.016405 0.04772 0.827848
Mscl-3 -0.014843 0.13707 0.712556
Pcl-1 0.019450 2.17029 0.146107
Pcl-2 0.093545 7.08872 0.010022
Pcl-3 0.056367 4.52429 0.037681
83
APENDICE C – Ata de qualificação de doutorado
84
APÊNDICE D - Ata de defesa de doutorado