Post on 04-Oct-2021
UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO GRANDE DO NORTE
CENTRO DE BIOCIÊNCIAS
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ECOLOGIA
SAZONALIDADE COMO MODULADOR DA DIVERSIDADE DE
CRUSTÁCEOS DECAPODA DE REGIÃO TROPICAL
Bruna Maria Braga Figueiredo
Orientador: Professor Dr. Fúlvio Aurélio Morais Freire
Coorientador: Dr. Carlos Eduardo Rocha Duarte Alencar
Natal - RN
2017
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SAZONALIDADE COMO MODULADOR DA DIVERSIDADE DE
CRUSTÁCEOS DECAPODA DE REGIÃO TROPICAL
Bruna Maria Braga Figueiredo
Licenciada em Ciências Biológicas – Licenciatura Plena
Universidade Federal do Rio Grande do Norte
Dissertação submetida à Universidade Federal do Rio Grande do Norte – UFRN, para
Defesa do curso de Mestrado Acadêmico para o Programa de Pós-Graduação em
Ecologia.
BANCA EXAMINADORA
_________________________________________________________
Prof. Dr. Fúlvio Aurélio de Morais Freire – Presidente da banca e Orientador
Universidade Federal do Rio Grande do Norte – UFRN
_______________________________________________________
Prof. Dra. Ariádine Cristine de Almeida
Universidade Estadual Paulista Júlio de Mesquita - UNESP
________________________________________________________
Dr. Tiego Luiz de Araújo Costa
Universidade Federal do Rio Grande do Norte – UFRN
Natal
2017
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UFRN / Biblioteca Central Zila Mamede
Catalogação da Publicação na Fonte
Figueiredo, Bruna Maria Braga.
Sazonalidade como modulador da diversidade de decapoda de região tropical / Bruna Maria Braga
Figueiredo. - 2017.
129 f. : il.
Dissertação (mestrado) - Universidade Federal do Rio Grande do Norte, Centro de Biociências,
Programa de Pós-Graduação em Ecologia. Natal, RN, 2017.
Orientador: Prof. Dr. Fúlvio Aurélio de Morais Freire.
Coorientador: Carlos Eduardo Rocha Duarte Alencar.
1. Crustacea decapoda – Dissertação. 2. Estudo de assembléia – Dissertação. 3. Sazonalidade –
Dissertação. 3. Crustáceos - Diversidade – Dissertação. 4. Preservação ambiental – Dissertação. I. Freire,
Fúlvio Aurélio de Morais. II. Alencar, Carlos Eduardo Rocha Duarte. III. Título.
RN/UF/BCZM CDU 595.384
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AGRADECIMENTOS
À Deus, por todos os anos que eu quase caí mas me segurei no Seu manto
acreditando estar puxando a barra do meu próprio vestido. Obrigada por não desistir.
À minha família. Meus pais, Adailton e Ana, à minha mãe/irmã Pipia, à meu
cunhado Brê, às minhas irmãs Ananda, Amanda, Bruna e Juliana, à meu irmão Rafael e
à Edna, por todo amor e por nunca realmente entenderem o que eu venho fazendo a dois
anos nesse mestrado mas me apoiarem mesmo assim. Amo muito todos vocês.
À todos os 25.058 animais que foram sacrificados para a realização desse estudo
em prol da ciência. À todas as mulheres que lutaram por condições melhores de estudo e
ingressaram no meio científico antes de mim, vocês foram fundamentais para eu chegar
aqui, obrigada. À cafeína, dipirona, calmam, sea kalm, buscopan, ibuprofeno, chá verde
com gengibre e álcool por me ajudarem a substituir minhas horas de sono por essa
dissertação. Ao CNPq pelo apoio financeiro e incentivo à pesquisa. Vocês arrasam!
Ao Museu de Oceanografia da Universidade Federal de Pernambuco, ao Prof.
Jesser Fidelis, Prof. Alexandre Almeida e toda equipe do museu pela ajuda. Obrigada!
Aos meus amigos, o orientador Fúlvio e coorientador, o famoso Doutor Caducas,
por cada mensagem de Whats App, cada almoço produtivo, cada reunião, cada análise
ensinada, cada bronca, cada dica e cada e-mail. Muito obrigada. À todos os meus amigos
de laboratório do GEFFAA: Sávio (meu migõ-segundo-coorientador-informal), Carol
Loira, Carol Morena, Isa (que é quase do GEFFAA), Van (que sempre será do GEEFAA),
Thábata, Val, Nathi do Axé, Laura e Matheus. Aos meus amigos do LISE: Dr. Márcio,
Xérxus, Luquinhas, Germano, Lulu, Jana (que é quase do LISE), Roney-Gourmet,
Flavinha, Silvia, Thaís Mão-Pelada e Aninha Bulimã. Vocês foram fundamentais!
Aos outros integrantes do laboratório, por me ensinarem a lidar com pessoas
difíceis, me fazendo crescer ainda mais, e por me mostrarem, exatamente, o tipo de pessoa
e pesquisadora que não quero me tornar. Aprendi muito com vocês.
Aos amigos lindos Robertinha, Samir, meus amigos de mestrado Melão, Lenice,
Clarice, Renato, Leo e Rafa. Aos amigos Dan, Bru, à todo meu GC Joy, todo meu PG, à
Shashá e todos os outros cujo o choro me impede de lembrar: obrigada!
E à ele pois sem ele seria impossível, mas não pelo cargo social que ele ocupa ou
pela influência de qualquer sentimento, e sim por gratidão à tudo que ele é: apoio
incondicional, ombro-amigo, desconhecedor da palavra “desistir”, segurança, suporte,
ajuda, fotógrafo oficial de crustáceos, revisor de ortografia e compreensão: Victor, cada
página dessa dissertação tem um pouco de você. Obrigada, Pey.
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SUMÁRIO
Resumo Capítulo I.............................................................................................................7
Abstract Chapter I..............................................................................................................7
1) CAPÍTULO I: Diversidade de crustáceos Decapoda de Região Tropical: lista de
espécies
1.1) Introdução...................................................................................................... 8
1.2) Materiais e métodos.................................................................................... 11
1.2.1) Área de Estudo..............................................................................11
1.2.2) Coleta de Dados.............................................................................11
1.2.3) Identificação do Material...............................................................13
1.2.4) Estimativas de Diversidade e Análises de Dados...........................13
1.3) Resultado..................................................................................................... 15
1.3.1) Lista de espécies............................................................................15
1.3.2) Diversidade ...................................................................................58
1.4) Discussão......................................................................................................59
1.5) Referências.................................................................................................. 63
Resumo Capítulo II..........................................................................................................74
Abstract Chapter II...........................................................................................................75
2) CAPÍTULO II: Sazonalidade: fator de impacto na fauna Decapoda acompanhante da
pesca de arrasto camaroeira
2.1) Introdução.................................................................................................... 76
2.2) Materiais e Métodos.................................................................................... 79
2.2.1) Coleta de Dados.............................................................................79
2.2.2) Identificação do Material................................................................81
2.2.3) Fatores abióticos.............................................................................81
2.2.4) Análise Estatística..........................................................................83
2.3) Resultados.................................................................................................... 87
2.3.1) Fatores Abióticos...........................................................................87
2.3.1.1) Análise Sazonal...............................................................87
2.3.1.2) Análise Espacial..............................................................92
2.3.2) Dados Bióticos...................................................................99
2.4) Discussão....................................................................................................110
3.4.1) Dados Ambientais........................................................................110
6
3.4.2) Dados Bióticos.............................................................................112
2.5) Referências................................................................................................ 118
7
RESUMO – CAPÍTULO I: DIVERSIDADE DE CRUSTÁCEOS DECAPODA DE
REGIÃO TROPICAL: LISTA DE ESPÉCIES
Os Crustacea Decapoda representam um dos grupos mais abundantes e diversos em
ambientes marinhos consolidados e não consolidados. Regiões litorâneas constituem a
maior parcela de adensamento populacional humano e, por meio de ações diretas e
indiretas podem impactar negativamente a diversidade e a estruturação populacional e de
assembléia. Assim, o estudo objetivou inventariar a diversidade de Crustacea Decapoda,
constituindo a primeira lista de espécies oficial, com dados de fauna acompanhante da
pesca de arrasto, para o estado do Rio Grande do Norte. As coletas foram na região
litorânea não consolidada no município de Baía Formosa, mensalmente (março/2013 a
fevereiro/2015), através de um barco de pesca artesanal com rede de porta do tipo single
trawl, em 6 arrastos georreferenciados padronizados por tempo (20min). Foram
capturados um total de 25.058 animais, dos quais pertencem a Palinura, Brachyura,
Caridea, Dendrobranchiata e Anomura, totalizando 57 espécies, dentre elas:, Acetes
americanus, Alpheus intrinsecus,, Nematopalaemon schmitti, Xiphopenaeus kroyeri,,
Litopenaeus schmitti, Callinectes ornatus e Petrochirus Diógenes, como espécies mais
abundantes. Além da nova ocorrência para o estado (Lysmata. cf. bahia), há a ocorrência
de espécies com grande apelo econômico, como Xiphopenaeus kroyerii que obteve a
maior abundância, mostrando a importância da preservação dessa área. Para as demais
espécies, o resultado já era esperado para a região, uma vez que os animais descritos são
encontrados em regiões com características geográficas semelhantes, constituintes da
ecorregião Nordeste do Brasil. Há também presença de espécies invasoras (Charybdis
(charybdis) hellerii e Litopenaeus vannamei, o que pode ocasionar futuros desequilíbrios
ambientais uma vez que essas espécies náo possuem predadores naturais na região. Dessa
forma, têm-se a necessidade de estudo e preservação da área com intuito de conservação
ambiental.
Palavras-chave: Estudo de assembléia, diversidade, preservação.
8
ABSTRACT - CHAPTER I: DIVERSITY OF CRUSTACEANS DECOPODE
OF TROPICAL REGION: LIST OF SPECIES
Crustacea Decapoda represent one of the most abundant and diverse groups in
both consolidated and non-consolidated marine environments. Coastal regions constitute
the largest portion of human population density and, through direct and indirect actions,
may negatively impact diversity and population and assembly structuring. Thus, the study
aimed at inventorying the diversity of Crustacea Decapoda, constituting the first official
species list, with accompanying trawl fauna data, for the state of Rio Grande do Norte.
The collections were in the unconsolidated coastal region in the municipality of Baía
Formosa, monthly (March / 2013 to February / 2015), by means of an artisanal fishing
boat with a single trawl port network, in 6 time-standardized geo-referenced trawls
(20min ). A total of 23,218 animals were captured, including Palinura, Brachyura,
Caridea, Dendrobranchiata and Anomura, totaling 57 species, among them: Acetes
americanus, Alpheus intrinsecus, Nematopalaemon schmitti, Xiphopenaeus kroyeri,
Litopenaeus schmitti, Callinectes ornatus and Petrochirus diogenes, as more abundant
species. In addition to the new occurrence for the state (Lysmata cf. bahia), there is the
occurrence of species with great economic appeal, like Xiphopenaeus kroyerii, which
obtained the greatest abundance, showing the importance of the preservation of this area.
For the other species, the result was already expected for this region, since the described
animals are found in regions with similar geographic characteristics, constituents of the
Northeastern Ecoregion of Brazil. There are also invasive species (Charybdis (charybdis)
hellerii and Litopenaeus vannamei), which may cause future environmental imbalances
since these species do not have natural predators in the region. Therefore, there is a need
to study and preserve the area to environmental conservation.
Keywords: Assembly study, diversity, preservation.
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1) CAPÍTULO I:
DIVERSIDADE DE CRUSTÁCEOS DECAPODA DE REGIÃO TROPICAL: LISTA
DE ESPÉCIES
FIGUEIREDO, B. M. B.¹; FREIRE, F. A. M.¹; ALENCAR, C. E. R. D.¹; MORAES, S. A. S. N.¹;
ROCHA, M. A. L.¹
¹ Grupo de Estudos Ecológicos e Fisiológicos de Animais Aquáticos da Universidade Federal do Rio
Grande do Norte.
Bruna Figueiredo - brunambfigueiredo@gmail.com
1.1) INTRODUÇÃO
Há cerca de 14300 espécies de Decapoda descritos (MELO, 1999; MELO 1996;
DE GRAVE et al., 2009). Em sua maioria, os mais representativos para a atividade
pesqueira apresentam grande porte (macrocrustáceos), sendo itens importantes em
atividades pesqueiras e, consequentemente, apresentando uma grande importância
econômica (MMA, 2011; MPA, 2011). Por esse motivo os decápodes têm sido alvo de
estudos biológicos populacionais, mais frequentemente nos últimos 30 anos
(MARTINELLI et al., 2002).
Os crustáceos Decapoda em ambiente marinho representam o grupo mais
abundante e diverso da macrofauna bentônica, porém, as atividades antrópicas podem
impactar negativamente esses animais (ALVES et al., 2012). A atividade humana tem
sido continuamente responsável por mudanças ambientais em escalas global e local, e
está levando à mudanças na estrutura e composição das comunidades ecológicas, seja
pela perda de espécies ou introdução de espécies exóticas (HOOPER et al., 2005; LEÃO
et al., 2011).
Atividades pesqueiras, destruição de habitat devido à exploração de recursos,
liberação de toxinas por fontes de poluição e introdução de espécies exóticas são os
principais impactos humanos no ambiente (NORSE, 1993). O mesmo autor ainda chama
atenção para o fato que todo o consumo (alimentação, água) humano é dependente dos
recursos naturais e que essa exploração sem controle acarretará, possivelmente em breve,
na extinção de organismos, havendo necessidade de manejo e preservação.
Além do efeito antrópico, a disponibilidade de recursos alimentares (matéria
orgânica no solo e nutrientes suspensos) e variação dos fatores ambientais influenciam na
abundância e diversidade de espécies (NEGREIROS-FRANSOZO et al., 1997;
10
SANTOS, 2010). Fatores como gradiente de profundidade podem afetar a composição
das comunidades marinhas (BLAKE & GRASSEL, 1994), bem como influenciar a
variação dos fatores ambientais (BERTINI & FRANSOZO, 2002).
Estudos de diversidade e distribuição de Decapodas no Brasil veem sendo bastante
discutidos nos últimos anos (FRANSOZO et al., 1992; FRANSOZO et al., 1998; COSTA
et al., 2008; FURLAN et al., 2012; SILVA et al., 2016; SIMÕES et al., 2012). Esses
estudos mostram que os fatores ambientais exercem influencias sobre os fatores bióticos,
como o aumento da profundidade, que, para alguns estudos, ocasiona uma maior
abundância e diversidade de espécies (BERTINI & FRANSOZO, 2004; BERTINI et al.,
2010). Outro fator que influencia a diversida e abundância é a maior concentração de
sedimento mais fino (silte e argila) e consequente maior disponibilidade de matéria
orgânica no sedimento, que é utilizada pelos crustáceos para alimentação (SANTOS et
al., 2010).
Além disso, as mudanças climáticas atuais também podem ser responsáveis pela
composição das comunidades aquáticas. Essas mudanças estão causando impacto
negativo na pesca à nível mundial, que são causadas principalmente devido ao aumento
da poluição, afetando os ciclos biogeoquímicos da água e temperatura da mesma
(SUMALLIA, et al., 2011). Para o Brasil é observado um aumento anual na produção de
pescados, no entando esse aumento vem decaindo quando comparado com os anos
anteriores (IBAMA, 2006), gerando preocupação em relação aos estoques pesqueiro.
Para o Nordeste do Brasil, estudos de diversidade foram iniciados em 1888, com
os estudos de Pocock, o qual descreveu 24 espécies para o arquipélago de Fernando de
Noronha. Posteriormente, estudos como os de Rathbun (1900; 1930) descreveram a
diversidade no Rio Grande do Norte, Paraíba, Pernambuco e Maceió. Coelho et al. (1972)
descreveram espécies para o Estado do Rio Grande do Norte e Santos (2004; 2010; 2013)
descreveu espécies para o Município de Baía Formosa, área onde foi realizado o presente
estudo. No entanto, as informações sobre os animais utilizados para a realização dos
estudos citados acima são provenientes de expedições e desembarque de pesca, muitas
vezes ocorrendo uma única coleta nas regiões acima citadas, podendo não possuir uma
amostragem precisa de, exatamente, quais espécies ocorrem em cada região.
Estudos objetivando o conhecimento da biodiversidade Decapoda disponibilizam
informações que podem possibilitar o estabelecimento de metas e planos de manejo
visando à compreensão e conservação da biota marinha e dos ecossistemas aquáticos.
Essas metas e planos garantiriam uma futura extração de recursos segura, para as
11
comunidades marinhas, e consciente, para as populações humanas que necessitam desse
importante recurso pesqueiro. Além disso, percebe-se a importância sobre o
conhecimento da biodiversidade pois permite a sua inclusão em vários acessos de usos
imediatos, como livros didáticos e de interesses acadêmicos, na maioria das vezes
relacionados ao meio ambiente (WEIGEL, 2001), aprimorando o conhecimento sobre o
habitat de vida de várias espécies.
A pouca informação acerca da biodiversidade para os estados nordestinos chega a
ser preocupante, uma vez que os estados constituintes dessa região, também conhecida
como ecorregião Tropical Sudoeste Atlântico (SPALDING et al., 2007), não apresentam
período de defeso para a pesca de camarão (SANTOS et al., 2013). Há, então, uma
necessidade de estudos para aumentar as informações disponíveis, tanto práticas como
teóricas, sobre esse ambiente, pois a maioria das ameaças e impactos à biodiversidade
marinha é causada por atividades de pesca e poluição (ALVES et al., 2012).
Dessa forma, o presente estudo objetiva realizar um levantamento da carcinofauna
Decapoda, através da realização de uma lista de espécies, constituindo a primeira lista de
espécies do estado do Rio Grande do Norte com dados de fauna acompanhante.
12
1.2) MATERIAIS E MÉTODOS
1.2.1) Área de estudo
A área de estudo foi a região costeira do município de Baía Formosa, localizado
no litoral sul do Estado do Rio Grande do Norte, a 90 km de Natal (GOVINDIN &
MILLER, 2015). A região possui um clima tropical chuvoso, caracterizado por um verão
seco, de setembro a dezembro, e estação chuvosa no outono, com presença de
precipitação maior entre os meses de janeiro a agosto, cuja temperatura média e umidade
relativa anual são em torno de 25,6ºC e 79%, respectivamente (MME, 2005).
A área costeira de Baia Formosa sofre influência do rio Curimataú, cujo estuário
é classificado como tropical raso (IBGE, 2013). Rios com essa característica apresentam
flutuações sazonais em sua temperatura e taxa de produtividade primária até três vezes
maior quando comparadas com os rios temperados (ELSER et al., 2007; GREGO et al.,
2009).
Embora o município tenha a pesca como uma das principais atividades
econômicas (MME, 2005), não existe defeso do camarão no Estado do Rio Grande do
Norte, bem como nos Estados do Ceará, Paraíba e Pernambuco (SANTOS et al., 2013).
Essa informação torna-se preocupante pois a pesca de uma espécie-focal sempre
acarretará na pesca de outros indivíduos, conhecidos como “bycatch” (ALVERSON et
al., 1994) ou fauna acompanhante, impactando a abundância de espécies, muitas vezes,
não comerciais. Os Estados nordestinos abrangem uma extensão de 1.300 km de costa,
onde se registra a existência de 70 municípios (incluindo Baía Formosa, Rio Grande do
Norte), compreendendo a ecorregião Nordeste do Brasil da Província Atlântico Tropical
(SPALDING et al., 2007), juntamente com os estados do Maranhão, Piauí, Alagoas,
Sergipe e Bahia, onde esses estados possuem a prática da pesca motorizada desde a
década de 80 (SANTOS, 2010).
1.2.2) Coleta de dados
As coletas do presente estudo ocorreram mensalmente, no período de março de
2013 a fevereiro de 2015. Foram realizados arrastos de barco de pesca artesanal com seis
pontos de coleta (Figura 1) sendo Ponto Amostral (P. A.) I à VI.
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A amostragem foi realizada por meio de uma rede de arrasto de 28 mm (de altura
e largura entre os ângulos opostos da malha esticada), com esforço de captura de 20
minutos a uma velocidade de 1,08 nós, em média. O material biológico foi triado,
separado por ponto amostral, os espécimes foram submetidos a crioanestesia
acondicionados em caixas térmicas com gelo picado e depositado no Laboratório de
Fauna Aquática, no Departamento de Botânica e Zoologia da Universidade Federal do
Rio Grande do Norte para procedimentos de identificação.
Figura 1. Mapa da área de estudo com os pontos de coleta amostrados em Baía Formosa – RN. A –
Continente Sul Americano enfatizando país onde o presente estudo foi realizado; B – Estado do Rio Grande
do Norte, com destaque para o Município de Baía Formosa, região de realização do estudo; C – Região
costeira do município de Baía Formosa. Pontos amostrais indicados pelos algarismos I, II, III, IV, V e VI.
Linha tracejada indicando o caminho percorrido pelo barco de pesca artesanal para realização do arrasto.
14
1.2.3) Identificação do Material
A biometria ocorreu no Laboratório de Fauna Aquática da UFRN, local onde os
os exemplares foram medidos com paquímetro digital Western PRO®, tendo sua medida
padrão (MP) aferida (medição do cefalotórax). Cálculos da média e desvio padrão dessas
medidas foram realizados através do software Microsoft Excel®. As espécies que
ocorreram uma vez durante o período de coleta (um único exemplar ocorrendo em todo
o período de estudo) foram consideradas de ocorrência rara.
Os exemplares da Infraordem Brachyura e Achelata foram identificados com o
auxílio dos trabalhos de Holthuis (1959), Melo (1996) e Williams (1965, 1984), seguindo
a ordem taxonômica proposta por Ng et al. (2008), para os espécimes de Brachyura, e
Melo (1996) para os indivíduos de Achelata. Os espécimes de Peneiodea foram
identificados a partir dos trabalhos de Burkenroad (1934, 1936) e Holthuis (1980),
seguindo a ordem taxonômica de Farfante & Kensley (1997). Os espécimes de Anomura
foram identificados com o auxílio dos trabalhos de Melo (1999), Veloso & Melo (1993),
Rodriguez et al. (2005) e Nucci & Melo (2007, 2011, 2012 e 2015), seguindo a ordem
taxonômica proposta por McLaughlin et al. (2010) e Osawa & McLaughlin (2010).
Após identificação preliminar, uma sub-amostra dos lotes (a qual contemplou
todas as espécies ocorrentes) armazenados na coleção de Invertebrados da Universidade
Federal do Rio Grande do Norte (UFRN) foi selecionada para ser submetida à
comparação com material do Museu de Oceanografia da Universidade Federal de
Pernambuco (UFPE). Os exemplares coletados no presente estudo foram comparados
com, pelo menos, duas fêmeas e dois machos da mesma espécie do material que já se
encontrava identificado e tombado no Museu de Oceanografia da UFPE. Após
identificação do material, os exemplares coletados no presente estudo retornaram para o
Laboratório de Fauna Aquática da UFRN para comparação com o restante do material
coletado. Atualmente, todo o material do presente estudo encontra-se tombado na
Coleção Oficial da Universidade Federal do Rio Grande do Norte, em 478 lotes
(GEEFAA/UFRN-362 à GEEFAA/UFRN-840).
1.2.4) Estimativas de diversidade e Análises de Dados
A diversidade total das espécies ocorrentes foi estimada por dois índices: o de
Shannon (PIELOU, 1966) e o de Simpson (SIMPSON, 1949), utilizando permutações do
15
tipo bootstrap. Esses índices foram utilizados uma vez que o de Shannon leva em
consideração que a comunidade não pode ser completamente inventariada, porém
considera todas as espécies com o mesmo peso. Já o de Simpson considera com peso
maior as espécies dominantes e dá um peso menor para as espécies raras.
A diversidade (H’), então, foi estimada pelo índice de Shannon-Wiener que é
capaz de aliar os dois componentes da diversidade: a riqueza de espécies (S), sendo o
número de espécies, e equitatividade (J’) que representa a distribuição dos indivíduos
entre as espécies. O índice é expresso pela fórmula:
H′ = [𝑁. ln. (𝑁) − ∑ 𝑛. 𝑖𝑠
𝑖=1 . ln(𝑛𝑖)]
𝑁
J’ = H’
log²S
H’ = Índice de Shannon
ni=Número de indivíduos amostrados da “i-ésima” espécie
N=número total de indivíduos amostrados
S=número total de espécies amostradas.
ln=logaritmo de base neperiana
O índice de Simpson (D) (SIMPSON, 1949) também foi utilizado, sendo expresso
pela fórmula:
D = ∑ 𝑛 (𝑛 − 1)
N (N − 1)
N= Total de organismos presentes
n = Total de organismos por espécie
Além disso, o índice de Dominância de Simpson também foi mensurado. Ele mede
a probabilidade de dois indivíduos que foram selecionados aleatoriamente no conjunto de
dados pertencerem à mesma espécie (BROWER & ZARR, 1984). É dado pela fórmula:
𝐶 = 1 −∑ 𝑛𝑖𝑠
𝑖=1 (𝑛𝑖 − 1)
𝑁 (𝑁 − 1)
C = índice de dominância de Simpson
16
n i = número de indivíduos amostrados da “i-ésima” espécie
N = número total de indivíduos amostrados;
Os dados bióticos e abióticos foram testados quanto a outlier, normalidade e
homocedasticidade seguindo a metodologia proposta por Zurr et al. (2010), através do
software R (R Development Core Team, 2013). O cálculo dos índices de diversidade
ocorreram com a utilização do software Past (versão 2.17, 2013).
17
1.3) RESULTADOS
1.3.1) Lista de Espécies
Foi coletado um total de 25.058 organismos, pertencentes a 38 gêneros, 21
famílias e 57 espécies (Tabela 01 a 16). O camarão sete-barbas, Xiphopenaeus kroyeri
(Heller, 1862) foi a espécie mais abundante, com 18.960 espécimes (76,07%), seguida
por Litopenaeus schmitti (Burkenroad, 1936) com 1646 espécimes (6,60%) e
Exhippolysmata oplophoroides (Holthuis, 1948) com 1084 espécimes (4,32%).
As espécies consideradas de ocorrência rara foram aquelas que cuja coleta
aconteceu uma vez durante o tempo do estudo, representando 0,0042% do total de animais
coletados, sendo: Alpheus formosus Gibbes, 1850, Hepatus pudibundus (Herbst, 1785),
Calappa sulcata Rathbun, 1898, Williamstimpsonia denticulatus (White, 1848), Sicyonia
parri (Burkenroad, 1934), Pitho lherminieri (Desbonne in Desbonne & Schramm, 1867),
Pagurus leptonyx Forest & de Saint Laurent, 1968, Pagurus brevidactylus (Stimpson,
1859), Damithrax hispidus (Herbst, 1790), Macrocoeloma laevigatum (Stimpson, 1860),
Lysmata cf. bahia Rhyne & Lin, 2006 e Isocheles sawaya Forest & de Saint Laurent,
1968.
Do total capturado, 11 espécimes correspondentes aos puerulus do gênero
Panulirus e 249 indivíduos jovens do gênero Callinectes foram removidos da referida
lista. Isso ocorreu devido não haver na literatura material de descrição para estes taxa em
estágios de vida iniciais. O total geral de animais e suas respectivas distribuições nos
pontos amostrais são expostos na Tabela 17.
18
Tabela 01. Listagem de espécies Superfamília Penaeoidea Rafinesque, 1815, Subordem Dendrobranchiata Bate, 1888, da enseada de Baía Formosa, Rio
Grande do Norte, coletados entre março de 2013 e fevereiro de 2015. Organizados por Família/Espécie com N, tamanho padrão (Mìn – Mínimo; Máx –
Máximo; σ: desvio padrão e �̅�: média), Material Comparativo e Distrbuição Geográfica, informada respectivamente.
Família/Espécie (N) Tamanho σ e �̅� Material de Identificação e Comparação Distribuição Geográfica
mín/max
FAMÍLIA PENAEIDAE Rafinesque, 1815
Xiphopenaeus kroyeri
(Heller, 1862)
(Figura 02 – A)
18960
[4,4 : 29,1]
3,41 e 14,48
22 espécimes analisados, 13 machos e 9 fêmeas
(adultos). Lote GEEFAA/UFRN-621. Comparado
com Xiphopenaeus kroyeri (MOUFPE 1383,
coletado em 2000, sem localidade).
Atlântico ocidental. Desde os Estados Unidos (Carolina
do Norte) ao Brasil. No Brasil ocorre do nordeste até o
sul do Rio Grande do Sul (PÉREZ FARFANTE &
KENSLEY, 1997).
Litopenaeus schmitti
(Burkenroad, 1936)
(Figura 02 – E)
1646
[5,2 : 33,5]
2,92 e 21,38
7 espécimes analisados, 4 machos e 3 fêmeas
(adultos). Lotes GEEFAA/UFRN-789,
GEEFAA/UFRN-790 e GEEFAA/UFRN-825.
Comparado com Litopenaeus schmitti (MOUFPE
1400, coletado em 28/07/1972 em Canal de Santa Cruz
– PE); Litopenaeus vannamei (MOUFPE 15120,
coletado em 04/05/2012, em Rio Capibaribe, Ilha de
Deus – PE, lat. 8º 5'66" sul long. 34º54'09" oeste).
Atlântico ocidental. Desde Cuba, Jamaica, Haiti,
República Dominicana, Porto Rico, Ilhas Virgens,
Guadalupe, Belize, Nicarágua, Costa Rica, Panamá,
Colômbia, Venezuela, Trinidad, Guiana, Suriname,
Guiana Francesa e Uruguai. No Brasil ocorre do Amapá
ao Rio Grande do Sul (COSTA et al., 2003; SANTOS
et al., 2008).
115
[5,7 : 34,2]
4,7 e 19,1
5 espécimes analisados, machos (adultos). Lote
GEEFAA/UFRN-764.
Comparado com Litopenaeus schmitti (MOUFPE
1400, coletado em 28/07/1972 em Canal de Santa Cruz
– PE); Litopenaeus vannamei (MOUFPE 15120,
Pacífico oriental. Desde o México (Tijuana) ao Peru
(Arica). No Brasil ocorre em Pará, Bahia, Alagoas,
Sergipe, Ceará, Paraíba, Rio Grande do Norte,
Pernambuco, Maranhão, Piauí, São Paulo, Rio de
Janeiro, Santa Catarina e Paraná (BOONE, 1931;
19
Litopenaeus vannamei
(Boone, 1931)
(Figura 02 – D)
coletado em 04/05/2012, em Rio Capibaribe, Ilha de
Deus – PE, lat. 8º 5'66" sul long. 34º54'09" oeste).
TAVARES & MENDONÇA, 2004; BARBIERI &
MELO, 2006).
Farfantepenaeus
brasiliensis (Latreille,
1817)
(Figura 02 – B)
26
[3,8 : 27,8]
2,3 e 17,3
7 espécimes analisados, 3 machos e 4 fêmeas
(adultos). Lotes GEEFAA/UFRN-673 e
GEEFAA/UFRN-646. Comparado com Litopenaeus
subtilis (MOUFPE 1461, coletado em 19/08/1980 em
Tamandaré – PE); Litopenaeus. brasiliensis
(MOUFPE 1282, coletado em 10/09/ 1979 em Canal
de Santa Cruz - PE).
Atlântico ocidental. Desde os Estados Unidos (Carolina
do Norte), Bermudas, Bahamas, Antilhas e ao longo da
Costa Atlântica da América do Sul. No Brasil ocorre em
toda a região litorânea, até o Rio Grande do Sul
(PEREZ-FARFANTE, 1988; COSTA et al., 2003;
GUSMÃO et al., 2005).
Farfantepenaeus subtilis
(Pérez Farfante, 1967)
(Figura 02 – C)
766
[4,3 : 28,4]
3,7 e 18,4
6 espécimes analisados, 3 machos e 3 fêmeas
(adultos). Lotes GEEFAA/UFRN-696;
GEEFAA/UFRN-690; GEEFAA/UFRN-691.
Comparado com Litopenaeus subtilis (MOUFPE
1461, coletado em 19/08/1980 em Tamandaré – PE);
Farfantepenaeus brasiliensis (MOUFPE 1282,
coletado em 10/09/ 1979 em Canal de Santa Cruz -
PE).
Antilhas, ao longo da costa ocidental atlântica da
América Central. No Brasil ocorre do Rio de Janeiro ao
nordeste. (PEREZ-FARFANTE, 1988; GUSMÃO et
al., 2005).
Rimapenaeus similis
(Smith, 1885)
(Figura 02 – F)
2
[9,1: 1,4]
-
2 espécimes analisados, 1 macho e 1 fêmea (adultos).
Lote GEEFAA/UFRN-421. Comparado com
Rimapenaeus similis (MOUFPE 1569, coletado
em S 0º31'33” W47º49'45”, sem data); R. constrictus
(MOUFPE 1288, coletado em 1962 sem local).
Mar Mediterrâneo (Bacia Oriental) e Atlântico
Ocidental. Estados Unidos (desde a California) e Golfo
do México. No Brasil ocorre em toda a costa, até o sul
do Rio Grande do Sul) (PEREZ-FARFANTE &
KINSLEY, 1997).
20
FAMÍLIA SICYONIIDAE Ortmann, 1898
Sicyonia dorsalis
Kingsley, 1878
(Figura 03 – A)
53
[4,4 : 10,2]
2,9 e 7,3
11 espécimes analisados, 4 machos e 7 fêmeas
(adultos). Lote GEEFAA/UFRN-370;
GEEFAA/UFRN-433; GEEFAA/UFRN-434;
GEEFAA/UFRN-441. Comparado com Sycionia
dorsalis (MOUFPE 1650, coletado em 2001, em Foz
do Rio São Francisco – PE); S. parri (MOUFPE
13364, coletado em 19/07/2001 em Itamaracá - PE); S.
laevigata (MOUFPE 1675, coletado em 2001, sem
local).
Atlântico ocidental. Desde os Estados Unidos (Carolina
do Norte) ao Brasil. No Brasil ocorrem em toda a costa
brasileira, até Santa Catarin) (COSTA et al., 2003).
Sicyonia laevigata
Stimpson, 1871
(Figura 03 – B)
3
[4,5 : 8,2]
1,93 e 6,67
3 espécimes analisados, 2 machos e 1 fêmea (adulta).
Lote GEEFAA/UFRN-442. Comparado com Sycionia
laevigata (MOUFPE 1675, coletado em 2001, sem
local); S. parri (MOUFPE 13364, coletado em
19/07/2001, em Itamaracá - PE); S. dorsalis
(MOUFPE 1650, coletado em Foz do Rio São
Francisco - PE).
Atlântico Ocidental. Desde Estados Unidos (Beaufort,
Carolina do Norte) ao Brasil. Pacífico Oriental –
Panamá (Golfo do Panamá) até o México (Mazatla). No
Brasil ocorre do Amapá até o Rio Grande do Sul.
(COSTA et al., 2003).
Sicyonia parri
(Burkenroad, 1934)
1 5,2 - 1 espécime analisado, fêmea (adulto). Lote
GEEFAA/UFRN-438. Comparado com Sicyonia parri
(MOUFPE 13364, coletado em Itamaracá - PE em
19/07/2001); Sicyonia dorsalis (MOUFPE 1650,
coletado em Foz do Rio São Francisco, sem data).
Atlântico Ocidental. Desde os Estado Unidos (Carolina
do Norte) ao Brasil. No Brasil ocorre do Maranhão à São
Paulo (COSTA et al., 2003).
21
22
Tabela 02. Listagem de espécies Superfamília Sergestoidea Dana, 1852 e Subordem Dendrobranchiata Bate, 1888, da enseada de Baía Formosa, Rio Grande
do Norte, coletados entre março de 2013 e fevereiro de 2015. Organizados por Família/Espécie com N, tamanho padrão (Mìn – Mínimo; Máx – Máximo;
σ: desvio padrão e �̅�: média), Material Comparativo e Distrbuição Geográfica, informada respectivamente.
Família/Espécie (N) Tamanho σ e �̅� Material de Identificação e Comparação Distribuição Geográfica
mín/Max
Família Sergestidae Dana, 1852
Acetes americanus
Ortmann, 1893
(Figura 04)
345
[3,4 : 4,6]
0,43 e 3,843
35 espécimes analisados, 24 machos e 11 fêmeas
(adultos). Lotes GEEFAA/UFRN-410;
GEEFAA/UFRN-414; GEEFAA/UFRN-423;
GEEFAA/UFRN-496; GEEFAA/UFRN-497;
GEEFAA/UFRN-498; GEEFAA/UFRN-499;
GEEFAA/UFRN-502; GEEFAA/UFRN-509;
GEEFAA/UFRN-513; GEEFAA/UFRN-529;
GEEFAA/UFRN-532; GEEFAA/UFRN-533;
GEEFAA/UFRN-534; GEEFAA/UFRN-543;
GEEFAA/UFRN-546; GEEFAA/UFRN-548;
GEEFAA/UFRN-549; GEEFAA/UFRN-554;
GEEFAA/UFRN-556; GEEFAA/UFRN-558;
GEEFAA/UFRN-562; GEEFAA/UFRN-568;
GEEFAA/UFRN-573. Comparado com Acetes
americanus (MOUFPE 1825, coletado em
18/03/19881, lat. 32º06'5" oeste e long. 52º01'00"
leste); Acetes paraguayensis (MOUFPE 432,
coletado em 17/09/1966 em Ria Araguaia, Aruanã –
Goiás).
Atlântico Ocidental - Guyana, Porto Rico até o Brasil.
No Brasil ocorre do Pará até o Rio Grande do Sul.
(COSTA et al., 2003).
23
Tabela 03. Listagem de espécies Subordem Pleyocemata Burkenroad, 1963, Infraordem Caridea Dana, 1852 e Superfamília Palaemonoidea Rafinesque,
1815 da enseada de Baía Formosa, Rio Grande do Norte, coletados entre março de 2013 e fevereiro de 2015. Organizados por Família/Espécie com N,
tamanho padrão (Mìn – Mínimo; Máx – Máximo; σ: desvio padrão e �̅�: média), Material Comparativo e Distrbuição Geográfica, informada respectivamente.
Família/Espécie (N) Tamanho σ e �̅� Material de Identificação e Comparação Distribuição Geográfica
mín/Max
FAMÍLIA PALAEMONIDAE Rafinesque, 1815; SUBFAMÍLIA PALAEMONINAE Rafinesque, 1815
Leander paulensis
Ortmann, 1897
(Figura 05 – A)
57
[5,4 : 12,4]
3,5 e 8,9
41 espécimes analisados, 28 machos e 11 fêmeas
(adultos). Lotes GEEFAA/UFRN-362;
GEEFAA/UFRN-363; GEEFAA/UFRN-365;
GEEFAA/UFRN-367; GEEFAA/UFRN-368;
GEEFAA/UFRN-369; GEEFAA/UFRN-372;
GEEFAA/UFRN-373; GEEFAA/UFRN-374;
GEEFAA/UFRN-375; GEEFAA/UFRN-382;
GEEFAA/UFRN-385; GEEFAA/UFRN-389;
GEEFAA/UFRN-390; GEEFAA/UFRN-391;
GEEFAA/UFRN-395; GEEFAA/UFRN-425;
GEEFAA/UFRN-427; GEEFAA/UFRN-429;
GEEFAA/UFRN-431; GEEFAA/UFRN-436;
GEEFAA/UFRN-439; GEEFAA/UFRN-
727;GEEFAA/UFRN-729; GEEFAA/UFRN-730;
GEEFAA/UFRN-731; GEEFAA/UFRN-736.
Comparado com Leander paulensis Ortmann, 1897
(MOUFPE 10168, coletado em 15/11/1969 em Vila
Velha – PE); L. tenuicornis (Say, 1818) (MOUFPE
10107, coletado em 11/07/1972 em Tamandaré –
PE).
Atlântico Ocidental. Desde os Estados Unidos (Florida)
ao Brasil. No Brasil ocorre em toda a costa até o Paraná.
(FERREIRA et al., 2010).
24
Nematopalaemon
schmitti (Holthuis,
1950) (Figura 05 – B)
1770
[0,89 a 16,1]
7,6 e 8,5
20 espécimes analisados, 8 machos e 12 fêmeas
(adultos). Lote GEEFAA/UFRN-619. Comparado
com Nematopaleomon schmitii (Holthuis,
1950) (MOUFPE 10623, coletado em 1964, sem
localidade).
Atlântico Ocidental. Desde a Guyana até o Brasil. No
Brasil ocorre em toda a costa do país, até o Rio Grande
do Sul (FERREIRA et al., 2010).
Tabela 04. Listagem de espécies Subordem Pleyocemata Burkenroad, 1963, Infraordem Caridea Dana, 1852 e Superfamília Alpheoidea Rafinesque, 1815
da enseada de Baía Formosa, Rio Grande do Norte, coletados entre março de 2013 e fevereiro de 2015. Organizados por Família/Espécie com N, tamanho
padrão (Mìn – Mínimo; Máx – Máximo; σ: desvio padrão e �̅�: média), Material Comparativo e Distrbuição Geográfica, informada respectivamente.
Família/Espécie (N) Tamanho σ e �̅� Material de Identificação e Comparação Distribuição Geográfica
mín/Max
FAMÍLIA ALPHEIDAE Rafinesque, 1815
Alpheus estuariensis
Christoffersen, 1984
(Figura 06 – A)
1
7,2
-
1 espécime analisado, macho (adulto). Lotes
GEEFAA/UFRN-359. Comparado com Alpheus
estuariensis Christoffersen, 1984 (MOUFPE 13633,
coletado em 17/02/1995 em Vila Velha – PE); A.
formosus Gibbes, 1850 (MOUFPE 8806, coletado
em 22/11/1968 em Piedade - PE); A. intrinsecus
Spence Bate, 1888 (MOUFPE 9515, coletado em
12/06/1996 em Acaú - PB)
Atlântico Ocidental. Desde os Estados Unidos (Flórida,
do Mississippi ao Texas), Cuba, República Dominicana,
Trinidad e Tobago, Curaçao e Brasil. Pacífico Leste.
Desde o Golfo da Califórnia (Baía Concepción), Costa
Rica, Panamá à Colômbia (Baía Málaga). No Brasil
ocorre do Pará ao Paraná. (CHRISTOFFERSEN, 1984;
PIRES et al., 2008).
1 espécime analisada, fêmea (adulta). Lote
GEEFAA/UFRN-392. Comparado com Alpheus
Atlântico Ocidental. Desde Bermuda, estados Unidos
(Carolina do Norte a Florida), Golfo do Mexico,
25
Alpheus formosus Gibbes,
1850
(Figura 06 – B)
1
4,1
-
estuariensis Christoffersen, 1984 (MOUFPE 13633,
coletado em 17/02/1995 em Vila Velha – PE); A.
formosus Gibbes, 1850 (MOUFPE 8806, coletado
em 22/11/1968 em Piedade - PE); A. intrinsecus
Spence Bate, 1888 (MOUFPE 9515, coletado em
12/06/1996 em Acaú - PB).
Bahamas, Índias Ocidentais, América Central,
Colombia, Venezuela e Brazil. No Brasil ocorre no Atol
das Rocas, Fernando de Noronha e do Ceará ao Paraná.
(CHRISTOFFERSEN, 1984; MASUNARI &
DUBIASKI-SILVA, 1998; SOLEDADE &
ALMEIDA, 2013).
Alpheus intrinsecus
Spence Bate, 1888
45
[2,5 : 10,6]
1,69 e 5,68
28 espécimes analisados, 21 machos e 7 fêmeas
(adultos). Lotes GEEFAA/UFRN-364;
GEEFAA/UFRN-366; GEEFAA/UFRN-371;
GEEFAA/UFRN-376; GEEFAA/UFRN-377;
GEEFAA/UFRN-378; GEEFAA/UFRN-379;
GEEFAA/UFRN-380; GEEFAA/UFRN-381;
GEEFAA/UFRN-383; GEEFAA/UFRN-384;
GEEFAA/UFRN-386; GEEFAA/UFRN-387;
GEEFAA/UFRN-388; GEEFAA/UFRN-393;
GEEFAA/UFRN-394; GEEFAA/UFRN-397;
GEEFAA/UFRN-409; GEEFAA/UFRN-424;
GEEFAA/UFRN-435; GEEFAA/UFRN-544;
GEEFAA/UFRN-732; GEEFAA/UFRN-733;
GEEFAA/UFRN-735; GEEFAA/UFRN-739.
Comparado com Alpheus estuariensis
Christoffersen, 1984 (MOUFPE 13633, coletado em
17/02/1995 em Vila Velha – PE); A. formosus
Gibbes, 1850 (MOUFPE 8806, coletado em
22/11/1968 em Piedade - PE); A. intrinsecus Spence
Bate, 1888 (MOUFPE 9515, coletado em
12/06/1996 em Acaú - PB).
Atlântico Ocidental. Desde Porto Rico ao Brasil.
Atlântico Oriental, desde o Saara Ocidental ao Gabão.
No Brasil ocorre do Piauí à Santa Catarina.
(CHRISTOFFERSEN, 1998; COELHO et al., 2006;
SOLEDADE & ALMEIDA, 2013).
FAMÍLIA LYSMATIDAE Dana, 1852
26
Lysmata cf. bahia*,
Rhyne & Lin, 2006
(Figura 06 – C)
1
13,1
-
1 espécime analisado, fêmea ovígera (adulta). Lote
GEEFAA/UFRN-739. Lysmata
wurdemanni (Gibbes, 1850) (MOUFPE 8355,
coletado em 1991 em Rio Sergipe - SE).
Atlântico ocidental - Panamá (Bocas del Toro) e Brasil.
No Brasil ocorre no Ceará, Sergipe, Bahia, Rio de
Janeiro e São Paulo (PACHELLE et al., 2016; RHYNE
& LIN, 2006; BAEZA, 2008; BARROS-ALVES,
2015).
Exhippolysmata
oplophoroides (Holthuis,
1948)
1084
[4 : 14,8]
2,10 e 9,42
949 espécimes tombados, dispostos nos lotes
GEEFAA/UFRN-926 à GEEFAA/UFRN-954.
Atlântico Ocidental - Estados Unidos (Cape Fear River,
Carolina do Norte) até Port Aransas, Texas. Guiana
Inglesa até o Uruguai. Caribe até a foz do Rio
Amazonas (Brasil). No Brasil ocorre do Amapá ao Rio
Grande do Sul. (CHRISTOFFERSEN, 1982;
Christoffersen, 2016 in PINHEIRO, M. & BOOS, H,
2016).
* Nova ocorrência.
Tabela 05. Listagem de espécies Subordem Pleyocemata Burkenroad 1963, Infraordem Achelata Scholtz & Richter, 1995 da enseada de Baía Formosa, Rio
Grande do Norte, coletados entre março de 2013 e fevereiro de 2015. Organizados por Família/Espécie com N, tamanho padrão (Mìn – Mínimo; Máx –
Máximo; σ: desvio padrão e �̅�: média), Material Comparativo e Distrbuição Geográfica, informada respectivamente.
Família/Espécie (N) Tamanho σ e �̅� Material de Identificação e Comparação Distribuição Geográfica
mín/Max
FAMÍLIA PALINURIDEA Latreille, 1802
27
Panulirus echinatus
Smith, 1869
(Figura 07 – A)
2
[30,6 : 40,7]
-
2 espécimes analisados, fêmeas (adultas). Lote
GEEFAA/UFRN-463. Comparado com P. echinatus
(n° de tombo 8242; Coletado em Rio Doce - PE, em
31/05/74; P. laevicauda (MOUFPE 8299, coletado
em Piedade - PE em 15/02/1972); P. argus
(MOUFPE 8258, Tamandaré - PE em 05/02/1989).
Atlântico Ocidental. Ilhas Atlânticas de Cabo Verde,
Santa Helena, Ilha da Ascensão, Tristão da Cunha, Ilhas
Canárias, Arquipélogo São Pedro e São Paulo e Brasil
(MELO, 2000).
Panulirus laevicauda
(Latreille, 1817)
(Figura 07 – B)
13
[34,9 : 52,5]
6,47 e 38,78
3 indivíduos analisados, 2 machos e 1 fêmea
(adultos). Lotes GEEFAA/UFRN-449;
GEEFAA/UFRN-466; GEEFAA/UFRN-472;
GEEFAA/UFRN-473; GEEFAA/UFRN-597;
GEEFAA/UFRN-613; GEEFAA/UFRN-614;
GEEFAA/UFRN-744; GEEFAA/UFRN-746.
Comparado com Panulirus laevicauda (MOUFPE
8299, Coletado em Piedade - PE, em 15/02/72); P.
argus (MOUFPE 8258, em Tamandaré - PE em
05/02/1989); P. echuinatus (MOUFPE 8242, em Rio
Doce - PE em 31/06/1974).
Atlântico Ocidental. Golfo do México ao Brasil. No
Brasil ocorre em toda a região litorânea brasileira
(MELO, 1999).
FAMÍLIA SCYLLARIDAE Latreille, 1825 e SUBFAMÍLIA IBACINAE Holthuis, 1985
2 espécimes analisados, 1 fêmea adulta e 1 fêmea
jovem. Lotes GEEFAA/UFRN-419;
GEEFAA/UFRN-822. Comparado com Parribacus
Atlântico ocidental. Desde os Estados Unidos (Flórida)
ao norte do Brasil. Costa sul da África, no Oceano
Índico, e no Havaí e Polinésia e no Pacífico Sul. No
28
Parribacus antarcticus
(Lund, 1793)
2 [19,4 : 23,5]
- antarticus (MOUFPE 8313, coletado em Pontal do
Peba - AL em 12/12/1993).
Brasil ocorre no nordeste com Porto de Galinhos
(MELO, 1999; PORTO et al., 2005; GIRALDES et al.,
2012).
Tabela 06. Listagem de espécies da Subordem Pleyocemata Burkenroad 1963, Infraordem Anomura McLeay, 1838 e Superfamília Paguroidea Latreille,
1802 da enseada de Baía Formosa, Rio Grande do Norte, coletados entre março de 2013 e fevereiro de 2015. Organizados por Família/Espécie com N,
tamanho padrão (Mìn – Mínimo; Máx – Máximo; σ: desvio padrão e �̅�: média), Material Comparativo e Distrbuição Geográfica, informada respectivamente.
Família/Espécie (N) Tamanho σ e �̅� Material de Identificação e Comparação Distribuição Geográfica
mín/Max
FAMÍLIA PAGURIDEA Latreille, 1802
Pagurus brevidactylus
(Stimpson, 1859)
(Figura 08 – D)
1
8
-
1 espécime analisado, macho (adulto). Lote
GEEFAA/UFRN-443. Comparado com Pagurus
brevidactylus (Stimpson, 1859) (MOUFPE 3674,
coletado em Itamaracá - PE, sem data); P.
criniticornis (Dana, 1852) (MOUFPE 5010,
coletado em 11/03/1989 em Forte Orange -
Itamaracá - PE).
Atlântico Ocidental. Goldo do México até o Brasil. No
Brasil ocorre no nordeste, Santa Catarina e São Paulo
(COELHO & SANTOS, 1980; MELO, 1999; NUCCI &
MELO, 2007).
3 espécimes analisados, fêmeas (adultas). Lote
GEEFAA/UFRN-883. Comparado com Pagurus
brevidactylus (Stimpson, 1859) (MOUFPE 3674,
coletado em Itamaracá - PE, sem data); P.
criniticornis (Dana, 1852) (MOUFPE 5010,
Atlântico Ocidental. Golfo do México, Antilhas, Norte
da América do Sul, Colômbia e Venezuela. No Brasil
ocorre d Rio Grande do Norte ao Rio Grande do Sul,
Uruguai e Argentina (COELHO & SANTOS, 1980;
MELO, 1999; NUCCI & MELO, 2007).
29
Pagurus criniticornis
(Dana, 1852)
(Figura 08 – E)
3
[2,7 : 3,7] 0,5 e 3,2.
coletado em 11/03/1989 em Forte Orange -
Itamaracá - PE).
Pagurus leptonyx Forest
& de Saint Laurent, 1968
1
3,6
-
1 espécime analisado, fêmea (adulta); Lote
GEEFAA/UFRN-446. Comparado com Pagurus
criniticornis (Dana, 1852) (MOUFPE 5010,
coletado em 11/03/1989 em Forte Orange -
Itamaracá - PE); P. brevidactylus (Stimpson,
1859) (MOUFPE 3674, coletado em Itamaracá - PE,
sem data).
Atlântico Ocidental. Desde a Venezuela ao Brasil. No
Brasil ocorre do Ceará à Santa Catarina (MELO, 1999;
NUCCI & MELO, 2007).
FAMÍLIA DIOGENIDAE Ortmann, 1892
Dardanus venosus (H.
Milne Edwards, 1848)
(Figura 08 – A)
32
[7,3 : 40,3]
12,58 e 29,03
19 espécimes analisados, 13 machos e 6 fêmeas
(adultos); Lotes GEEFAA/UFRN-467;
GEEFAA/UFRN-512; GEEFAA/UFRN-521;
GEEFAA/UFRN-526; GEEFAA/UFRN-797;
GEEFAA/UFRN-824. Compardo com Dardanus
venosus (H. Milne Edwards, 1848) (MOUFPE 3855,
coletado em 1973, sem local); D. fucosus Biffar &
Provenzano, 1972 (MOUFPE 3903, sem data, sem
local); D. insignes (de Saussure, 1858) (MOUFPE
3824, coletado em 01/11/1968, sem local).
Atlântico Ocidental. Estados Unidos (Florida),
Bermudas, Antilhas, Venezuela e região Norte da
América do Sul. No Brasil ocorre do Pará ao Rio de
Janeiro, incluindo Rocas, Fernando de Noronha, Ceará
e Rio Grande do Norte (MELO, 1999; NUCCI &
MELO, 2015).
Isocheles sawayai Forest
& de Saint Laurent, 1968
(Figura 08 – B)
1
13,6
-
1 espécime analisado, fêmea (adulta); Lote
GEEFAA/UFRN-448. Comparado com Isocheles
sawayai (MOUFPE 3798, coletado em
16/08/1964 em Fortaleza – CE).
Atlântico Ocidental. Desde a Venezuela ao Brasil. No
Brasil o corre em toda a costa até Santa Catarina)
(MELO, 1999; NUCCI & MELO, 2015).
17 espécimes analisados, 12 machos e 5 fêmeas
(adultos); Lotes GEEFAA/UFRN-531;
Atlântico occidental. Estados Unidos (Carolina do
Norte ao Sul da Flórida), Caribe e Golfo do México. No
30
Petrochirus diogenes
(Linnaeus, 1758) ]
(Figura 08 – C)
95
[3,1 : 83,2]
16,77 e 31,93.
GEEFAA/UFRN-564; GEEFAA/UFRN-575;
GEEFAA/UFRN-589. Comparado com Petrochirus
diogenes (MOUFPE 3552, coletado em 26/04/1983,
Praia dos Carneiros – PE).
Brasil ocorre em todo o litoral (MELO, 1999; NUCCI
& MELO, 2015).
31
Tabela 07. Listagem de espécies da Subordem Pleyocemata Burkenroad 1963, Infraordem Anomura McLeay, 1838 e Superfamília Galatheoidea Samouelle,
1819 da enseada de Baía Formosa, Rio Grande do Norte, coletados entre março de 2013 e fevereiro de 2015. Organizados por Família/Espécie com N,
tamanho padrão (Mìn – Mínimo; Máx – Máximo; σ: desvio padrão e �̅�: média), Material Comparativo e Distrbuição Geográfica, informada respectivamente.
Família/Espécie (N) Tamanho σ e �̅� Material de Identificação e Comparação Distribuição Geográfica
mín/Max
FAMÍLIA PORCELLANIDAE Haworth, 1825
Minyocerus angustus
(Dana, 1852)
(Figura 09 – A)
2
[2,8 : 3,4]
-
2 espécimes analisados, 1 macho e 1 fêmea
(adultos). Lote GEEFAA/UFRN-432. Comparado
com Minyocerus angustus (Dana, 1852) (MOUFPE
7370, coletado em 26/08/1988 em Itamaracá – PE).
Atlântico Ocidental. América Central (Honduras),
Venezuela, Suriname e Brasil (do Pará até Santa
Catarina) (MELO, 1999).
Porcellana sayana
(Leach, 1820)
(Figura 09 – B)
2
[3,6 : 4,8]
-
2 espécimes analisados, fêmeas (adultas). Lote
GEEFAA/UFRN-087. Comparado com Porcellana
sayana (MOUFE 7722, coletado em outubro de
1966, em Praia de Piedade, Município de Jaboatão –
PE)
Atlântico ocidental. Desde os Estads Unidos (Carolina
do Norte, Carolina do Sul, Geórgia, Flórida,
Mississippi, Louisiana e Texas), México (Tamaulipas,
Veracruz, Campeche, Yucatán e Quintana Roo), Belize
(Twin Cays), Panamá (Caledonia Bay), Bahamas,Cuba,
Jamaica, Porto Rico, Ilhas Virgens, Antigua, Barbados,
Colômbia (Golfo de Morrosquillo, La Guajira, Cabo De
La Vela e Ilhas de Providência, Rosário e Santa Marta),
Venezuela (Ilhas Blanquilla, Los Roques, Margarita,
Cubagua e Coche), Guiana, Suriname, Guiana Francesa
e Uruguai. No Brasil ocorre do Amapá ao Rio Grande
do Sul (MELO, 1999; RODRIGUEZ et al., 2005).
32
33
Tabela 08. Listagem de espécies da Subordem Pleyocemata Burkenroad 1963, Infraordem Brachyura Linnaeus, 1758, Seção Eubrachyura Saint Laurent,
1980, Subseção Heterotremata Guinot, 1977 e Superfamília Aethroidae Dana, 1851 da enseada de Baía Formosa, Rio Grande do Norte, coletados entre
março de 2013 e fevereiro de 2015. Organizados por Família/Espécie com N, tamanho padrão (Mìn – Mínimo; Máx – Máximo; σ: desvio padrão e �̅�:
média), Material Comparativo e Distrbuição Geográfica, informada respectivamente.
Família/Espécie (N) Tamanho σ e �̅� Material de Identificação e Comparação Distribuição Geográfica
mín/Max
FAMÍLIA AETHRIDAE Dana, 1851
Hepatus gronovii
Holthuis, 1959
(Figura 10 – A)
15
[9,3 : 40,7]
9,43 e 21,91.
7 espécimes analisados, 5 machos e 2 fêmeas
(adultos). Lotes GEEFAA/UFRN-417;
GEEFAA/UFRN-454; GEEFAA/UFRN-458
Comparado com H. gronovii (MOUFPE 5338,
coletado em Baia do Tubarão - MA em 1975); H.
scaber (MOUFPE 5313, coletado em 1988, sem
localidade).
Atlântico Ocidental. Desde Colômbia, Venezuela,
Guianas ao Brasil. No Brasil ocorre do Amapá à Santa
Catarina (MELO, 1999; MELO, 2000).
Hepatus pudibundus
(Herbst, 1785)
(Figura 10 – B)
1
17,3 mm.
-
1 espécime analisado, macho (adulto). Lote
GEEFAA/UFRN-417. Comparado com Hepatus
pudibundus (MOUFPE 13105; coletada em
15/07/1998, sem local); Calappa ocellata
(MOUFPE 5216, coletado em Rio Paripe - Itamaracá
- PE em 15/09/1969).
Atlântico Ocidental. Ocorre ao sul dos Estados Unidos,
Guiné à África do Sul. No Brasil ocorre em toda a região
costeira até o sul do Rio Grande do Sul (MELO, 19996;
MELO, 2000).
34
35
Tabela 09. Listagem de espécies da Subordem Pleyocemata Burkenroad 1963, Infraordem Brachyura Linnaeus, 1758, Seção Eubrachyura Saint Laurent,
1980, Subseção Heterotremata Guinot, 1977 e Superfamília Calappoidea De Haan, 1833 da enseada de Baía Formosa, Rio Grande do Norte, coletados
entre março de 2013 e fevereiro de 2015. Organizados por Família/Espécie com N, tamanho padrão (Mìn – Mínimo; Máx – Máximo; σ: desvio padrão e
�̅�: média), Material Comparativo e Distrbuição Geográfica, informada respectivamente.
Família/Espécie (N) Tamanho σ e �̅� Material de Identificação e Comparação Distribuição Geográfica
mín/Max
FAMÍLIA CALAPPIDAE De Haan, 1833
Calappa ocellata
Holthuis, 1958
(Figura 11 – A)
2
[25 : 47,1]
-
2 espécimes analisados, machos (adultos). Lotes
GEEFAA/UFRN-451 e GEEFAA/UFRN-514.
Comparado com Calappa ocellata Holthuis,
1958 (MOUFPE 5216, coletado em Rio Paripe -
Itamaracá - PE em 15/09/1969).
Atlântico Ocidental. Desde os Estados Unidos (Carolina
do Norte a Flórida), Golfo do México, Antilhas,
Colômbia, Venezuela e Brasil (Amapá ao Rio de
Janeiro) (MELO, 2000).
Calappa sulcata Rathbun,
1898
(Figura 11 – B)
1
27,2
-
1 espécime analisado, macho (adulto). Lote
GEEFAA/UFRN-840. Comparado com Calappa
ocellata Holthuis, 1958 (MOUFPE 5216, coletado
em Rio Paripe - Itamaracá - PE em 15/09/1969).
Atlântico Ocidental. Desde os Estados Unidos (Carolina
do Norte, à Flórida), Golfo do México, Antilhas,
Colômbia, Guianas, Venezuela e Brasil (Amapá ao
Espírito Santo, Paraná) (MELO, 2000).
36
Tabela 10. Listagem de espécies da Subordem Pleyocemata Burkenroad 1963, Infraordem Brachyura Linnaeus, 1758, Seção Eubrachyura Saint Laurent,
1980, Subseção Heterotremata Guinot, 1977 e Superfamília Eriphioidea MacLeay, 1838 da enseada de Baía Formosa, Rio Grande do Norte, coletados
entre março de 2013 e fevereiro de 2015. Organizados por Família/Espécie com N, tamanho padrão (Mìn – Mínimo; Máx – Máximo; σ: desvio padrão e
�̅�: média), Material Comparativo e Distrbuição Geográfica, informada respectivamente.
Família/Espécie (N) Tamanho σ e �̅� Material de Identificação e Comparação Distribuição Geográfica
mín/Max
FAMÍLIA MENIPPIDAE Ortmann, 1893
Menippe nodifrons
Stimpson, 1859
(Figura 12 – A)
2
[34,5 : 48,2]
-
2 espécimes analisados, 1 macho e 1 fêmea
(adultos). Lotes GEEFAA/UFRN-469 e
GEEFAA/UFRN-470. Comparado com Menippe
nodifrons Stimpson, 1859 (MOUFPE 2823, coletado
em Calhetas - PE, em 05/09/1990).
Atlântico ocidental. Desde os Estados Unidos (Flórida),
Golfo do México, América Central, Antilhas, região
norte da América do Sul, Guianas e Brasil. Atlântico
oriental, de Cabo Verde até Angola. No Brasil ocorre do
Maranhão à Santa Catarina (MELO, 1996).
37
Tabela 11. Listagem de espécies da Subordem Pleyocemata Burkenroad 1963, Infraordem Brachyura Linnaeus, 1758, Seção Eubrachyura Saint Laurent,
1980, Subseção Heterotremata Guinot, 1977, Superfamília Leucosioidea Samouelle, 1819 da enseada de Baía Formosa, Rio Grande do Norte, coletados
entre março de 2013 e fevereiro de 2015. Organizados por Família/Espécie com N, tamanho padrão (Mìn – Mínimo; Máx – Máximo; σ: desvio padrão e
�̅�: média), Material Comparativo e Distrbuição Geográfica, informada respectivamente.
Família/Espécie (N) Tamanho σ e �̅� Material de Identificação e Comparação Distribuição Geográfica
mín/Max
FAMÍLIA LEUCOSIIDAE Samouelle, 1819 e SUBFAMÍLIA EBALIINAE Stimpson, 1871
Ebalia stimpsoni A.
Milne-Edwards, 1880
2
3,4
-
2 espécimes analisados, machos (adultos). Lote
GEEFAA/UFRN-411. Comparado com Ebalia
stimpsoni A. Milne-Edwards, 1880 (MOUFPE
13760, coletado em 25/11/2003 em Bacia Potiguar –
RN).
Atlântico Ocidental. Desde os Estados Unidos (Flórida)
ao Brasil. No Brasil ocorre do Amapá ao Rio Grande do
Sul (MELO, 2000).
Persephona lichtensteinii
Leach, 1817
(Figura 13 – A)
27
[14,5 : 23,8]
3,24 e 20,56
15 espécimes espécimes, 7 machos e 8 fêmeas
(adultas). Lote GEEFAA/UFRN-455;
GEEFAA/UFRN-471; GEEFAA/UFRN-480;
GEEFAA/UFRN-482; GEEFAA/UFRN-527;
GEEFAA/UFRN-530. Comparado com Persephona
lichtensteinii Leach, 1817 (MOUFPE 6333,
coletado em 13/11/1977 em Tamandaré – PE);
Persephona punctata (Linnaeus, 1758) (MOUFPE
13465, 04/11/2005 em Santo Aleixo - PE).
Atlântico Ocidental. Desde a Venezuela, Suriname,
Guiana Francesa e Brasil. No Brasil ocorre do Amapá à
São Paulo (MELO, 1996; MELO, 2000).
38
Persephona punctata
(Linnaeus, 1758)
(Figura 13 – B)
5
[17,3 : 35,6]
6,80 e 24,46.
5 espécimes, 3machos e 2 fêmeas (adultos). Lotes
GEEFAA/UFRN-461; GEEFAA/UFRN-517 e
GEEFAA/UFRN-523. Comparado com Persephona
punctata (Linnaeus, 1758) (MOUFPE 13465,
coletado em 04/11/2005 em Ilha de Santo Aleixo –
PE); Persephona licheisteinii Leach, 1817
(MOUFPE 6333, coletado em 13/11/1977 em
Tamandaré - PE)
Atlântico Ocidental. Antilhas, Colombia, Venezuela,
Guianas e Brasil. No Brasil ocorre do Amapá ao Rio
Grande do Sul (MELO,1996; MELO, 2000).
Tabela 12. Listagem de espécies da Subordem Pleyocemata Burkenroad 1963, Infraordem Brachyura Linnaeus, 1758, Seção Eubrachyura Saint Laurent,
1980, Subseção Heterotremata Guinot, 1977 e Superfamília Majoidea Samouelle, 1819 da enseada de Baía Formosa, Rio Grande do Norte, coletados entre
março de 2013 e fevereiro de 2015. Organizados por Família/Espécie com N, tamanho padrão (Mìn – Mínimo; Máx – Máximo; σ: desvio padrão e �̅�:
média), Material Comparativo e Distrbuição Geográfica, informada respectivamente.
Família/Espécie (N) Tamanho σ e �̅� Material de Identificação e Comparação Distribuição Geográfica
mín/Max
FAMÍLIA EPIALTIDAE MacLeay, 1838 e SUBFAMÍLIA EPIALTINAE MacLeay, 1838
Acanthonyx dissimulatus
Coelho, 1993
(Figura 14 – A)
4
[2,7 : 5,6]
1,31 e 3,83
4 espécimes analisados, 2 machos e 2 fêmeas
(adultos), Lotes GEEFAA/UFRN-437;
GEEFAA/UFRN-551; GEEFAA/UFRN-555;
GEEFAA/UFRN-572; GEEFAA/UFRN-574.
Compardo com Acantonyx dissimulatus Coelho,
1993 (MOUFPE 4109, coletado em Itamaracá – PE
em 17/01/1969).
Atlântico Ocidental.No Brasil ocorre do Piauí à Bahia e
em São Paulo (MELO, 1996; COELHO et al., 2008;
TAMBURUS & MANTELLATO, 2012).
39
Epialtus bituberculatus
H. Milne Edwards, 1854
(Figura 14 – B)
3
[4,3 : 5,1]
0,42 e 4,63
3 espécimes analisados, 1 macho e 2 fêmeas
(adultos). Lote GEEFAA/UFRN-403. Comparado
com Epialtus bituberculatus H. Milne Edwards,
1834 (MOUFPE 4509, coletado em Praia da Piedade
- PE, em 02/06/1988).
Atlântico Ocidental. Desde os Estados Unidos (Flórida),
Golfo do México, Antilhas, Colombia, Venezuela. No
Brasil ocorre do Piauí até São Paulo (LIMA-JÚNIOR,
et al., 2010).
Macrocoeloma
laevigatum (Stimpson,
1860)
(Figura 14 – C)
1
7,1
-
1 espécime analisado, fêmea (adulto). Lote
GEEFAA/UFRN-404. Comparado com
Macroceloma laevigatum (Stimpson, 1860)
(MOUFPE 4327, coletado em Recife - PE, em
2003); M. concavum Miers, 1886 (MOUFPE 4416,
Coletado em Recife - PE, sem data).
Atlântico Ocidental. Desde os Estados Unidos (Florida),
Golfo do México, Antilhas e Brasil. No Brasil ocorre do
Pará ao Alagoas (MELO, 2000).
FAMÍLIA INACHIDAE MacLeay, 1838 e SUBFAMÍLIA PODOCHELINAE Neumann, 1878
Coryrhynchus algicola
Stebbing, 1914
2
[2,6 : 3,1]
-
1 espécime analisado, macho (adulto). Lote
GEEFAA/UFRN-402. Comparado com
Coryrhynchus algicola Stebbing, 1914 (MOUFPE
13419, coletado em março de 2004 em Ilheus –
BA).
Atlântico Ocidental. Colômbia e Brasil. No Brasil
ocorre do Maranhão a São Paulo (MELO, 1996).
FAMÍLIA INACHIDAE MacLeay, 1838 e SUBFAMÍLIA TYCHINAE Dana, 1851
Pitho lherminieri
(Desbonne 1867)
(Figura 14 – D)
1
2,3
-
1 espécime analisado, macho (adulto). Lote
GEEFAA/UFRN-405. Comparado com Pitho
lherminieri (Desbonne 1867) (MOUFPE 13903,
coletado em 17/11/2003 na Bacia Potiguar – RN).
Atlântico Ocidental. Desde os Estados Unidos
(California a Florida), Golfo do México, Antilhas e
Brasil. No Brasil ocorre em Fernando de Noronha e do
Pará à São Paulo (MELO, 1996).
40
Damithrax hispidus
(Herbst, 1790)
(Figura 14 – E)
1 5,9 1 espécime analisado, macho (adulto). Lote
GEEFAA/UFRN-462. Comparado com Damithrax
hispidus (Herbst, 1790) (MOUFPE 6145, coletado
em Praia do Janga – PE em 17/08/1993; Damithrax
tortugae (Rathbun, 1920) (MOUFPE 4891, coletado
em 1985, sem localidade).
Atlântico Ocidental. Desde os Estados Unidos
(Delaware à Flórida), Golfo do México, Antilhas e
Brasil. No Brasil ocorre do Pará à Santa Catarina
(MELO, 1996; WINDSOR & FELDER, 2014).
FAMÍLIA INACHIDAE MacLeay, 1838 e SUBFAMÍLIA PISINAE Dana, 1851
Stratiolibinia bellicosa
(Oliveira, 1944)
(Figura 14 – F)
12
[36,4 : 58,2]
8,36 e 44,06.
4 espécimes analisados, 2 machos e 2 fêmeas
(adultos). Lotes GEEFAA/UFRN-464;
GEEFAA/UFRN-465; GEEFAA/UFRN-474;
GEEFAA/UFRN-477; GEEFAA/UFRN-478;
GEEFAA/UFRN-479; GEEFAA/UFRN-588;
GEEFAA/UFRN-615; GEEFAA/UFRN-616;
GEEFAA/UFRN-620; GEEFAA/UFRN-830.
Comparado com Stratiolibina bellicosa (MOUFPE
4374, coletado em Fortaleza – CE, sem localidade,
em 1962).
Atlântico Ocidental. América Central, Guianas e Brasil.
No Brasil ocorre do Ceará ao Rio de Janeiro e Paraná
(MELO, 1996; MELO, 2000).
Notolopas brasiliensis
Miers, 1886
(Figura 14 – G)
6
[6,3 : 40,9]
5,24 e 15,73
5 espécimes analisados, 3 machos e 2 fêmeas sendo
uma ovígera (adultos). Lotes GEEFAA/UFRN-398;
GEEFAA/UFRN-406; GEEFAA/UFRN-408;
GEEFAA/UFRN-550. Comparado com Notolopas
brasiliensis Miers, 1886 (MOUFPE 15463,
coletado na Bacia Potiguar - RN, sem data).
Atlântico Ocidental. Desde Colômbia, Venezuela ao
Brasil. No Brasil ocorre do Amapá à São Paulo (MELO,
1996; MELO, 2000).
41
Tabela 13. Listagem de espécies da Subordem Pleyocemata Burkenroad 1963, Infraordem Brachyura Linnaeus, 1758, Seção Eubrachyura Saint Laurent,
1980, Subseção Heterotremata Guinot, 1977 e Superfamília Pilumnoidea Samouelle, 1819 da enseada de Baía Formosa, Rio Grande do Norte, coletados
entre março de 2013 e fevereiro de 2015. Organizados por Família/Espécie com N, tamanho padrão (Mìn – Mínimo; Máx – Máximo; σ: desvio padrão e
�̅�: média), Material Comparativo e Distrbuição Geográfica, informada respectivamente.
Família/Espécie (N) Tamanho σ e �̅� Material de Identificação e Comparação Distribuição Geográfica
mín/Max
FAMÍLIA PILUMNIDAE Samouelle, 1819 e SUBFAMÍLIA PILUMNINAE Samouelle, 1819
Pilumnus dasypodus
Kingsley, 1879
(Figura 15 – A)
2
[3 : 4,3]
-
2 indivíduos analisados, 1 macho e 1 fêmea. Lote
GEEFAA/UFRN-440. Comparado com Pilumnus
reticulatus Stimpson, 1860 (MOUFPE 13508,
coletado em 03/03/2006 em Ilha de Santo Aleixo –
PE); Pilumnus daysipodus Kingsley, 1879
(MOUFPE 10569, coletado em 18/10/1997 em Praia
dos Carneiros - PE); Pilumnus caribaeus Desbonne
in Desbonne & Schramm, 1867 (MOUFPE 6669,
coletado em 19/07/1987, sem localidade) .
Atlântico Ocidental. Estados Unidos (Carolina do Norte),
Antilhas, região Norte da América do Sul e Brasil. No
Brasil ocorre do Rio Grande do Norte à Santa Catarina
(MELO, 1996; LIMA-JÚNIOR et al., 2010; MORAES et
al. 2015).
-
2 espécimes analisados, 1 macho e 1 fêmea. Lotes
GEEFAA/UFRN-557; GEEFAA/UFRN-563.
Comparado cm Pilumnus reticulatus Stimpson,
1860 (MOUFPE 13508, coletado em 03/03/2006
em Ilha de Santo Aleixo – PE); Pilumnus daysipodus
Kingsley, 1879 (MOUFPE 10569, coletado em
18/10/1997 em Praia dos Carneiros - PE); Pilumnus
Atlântico Ocidental. Golfo do México, Antilhas e
Brasil. No Brasil ocorre do Amapá ao Rio Grande do
Sul (MELO, 1996).
42
Pilumnus diomedeae
Rathbun, 1894
(Figura 15 – B)
2
[6,2 : 10,6] caribaeus Desbonne in Desbonne & Schramm, 1867
(MOUFPE 6669, coletado em 19/07/1987, sem
localidade).
Pilumnus reticulatus
Stimpson, 1860
(Figura 15 – C)
6
[3,3 : 5,5]
1,3 e 4,7
3 espécimes analisados, 2 machos e 1 fêmea. Lotes
GEEFAA/UFRN-444; GEEFAA/UFRN-445;
GEEFAA/UFRN-447. Comparado com Pilumnus
reticulatus Stimpson, 1860 (MOUFPE 13508,
coletado em 03/03/2006 em Ilha de Santo Aleixo –
PE); Pilumnus daysipodus Kingsley, 1879
(MOUFPE 10569, coletado em 18/10/1997 em Praia
dos Carneiros - PE); Pilumnus caribaeus Desbonne
in Desbonne & Schramm, 1867 (MOUFPE 6669,
coletado em 19/07/1987, sem localidade).
Atlântico Ocidental. América Central, Antilhas, região
norte da América do Sul e Brasil (Pará ao Rio Grande
do Sul) (MELO, 1996; LIMA-JÚNIOR et al., 2010 ).
43
Tabela 14. Listagem de espécies da Subordem Pleyocemata Burkenroad 1963, Infraordem Brachyura Linnaeus, 1758, Seção Eubrachyura Saint Laurent,
1980, Subseção Heterotremata Guinot, 1977 e Superfamília Portunoidea Rafinesque, 1815 da enseada de Baía Formosa, Rio Grande do Norte, coletados
entre março de 2013 e fevereiro de 2015. Organizados por Família/Espécie com N, tamanho padrão (Mìn – Mínimo; Máx – Máximo; σ: desvio padrão e
�̅�: média), Material Comparativo e Distrbuição Geográfica, informada respectivamente.
Família/Espécie (N) Tamanho σ e �̅� Material de Identificação e Comparação Distribuição Geográfica
mín/Max
FAMÍLIA PORTUNIDAE Rafinesque, 1815 e SUBFAMÍLIA PORTUNINAE Rafinesque, 1815
Arenaeus cribrarius
(Lamarck, 1818)
(Figura 16 – A)
23
[31,7 : 85,9]
17,78 e 63,22.
6 indivíduos analisados, 4 machos e 2 fêmeas. Lotes
GEEFAA/UFRN-452; GEEFAA/UFRN-460;
GEEFAA/UFRN-590; GEEFAA/UFRN-623;
GEEFAA/UFRN-755. Comparado com Arenaeus
cribrarius (Lamarck, 1818) (MOUFPE 6862,
coletado em 17/08/1989 em Piedade – PE, área do
Hospital da aeronáutica).
Atlântico Ocidental. Estados Unidos (Carolina do Norte),
Antilhas, região norte da América do Sul e Brasil. No
Brasil ocorre no Ceará ao Rio Grande do Sul (MELO,
1996).
Callinectes danae Smith,
1869
(Figura 16 – B)
39
[19,20 : 87,50]
12,62 e 64,67
7 espécimes analisadas, 4 machos e 3 fêmeas
(adultos). Lotes GEEFAA/UFRN-450;
GEEFAA/UFRN-453; GEEFAA/UFRN-580;
GEEFAA/UFRN-622; GEEFAA/UFRN-625;
GEEFAA/UFRN-756. Comparado com Callinectes
danae Smith, 1869 (MOUFPE 7752, coletado em
30/09/2005, sem localidade); Callinectes ornatus
Atlântico Ocidental. Bermudas, Estados Unidos
(Flórida, Golfo do México, Antilhas, Colômbia,
Venezuela e Brasil. No Brasil ocorre no Rio Grande do
Norte ao Rio Grande do Sul (MELO, 1996; COSTA &
NEGREIROS-FRANSOZO, 2003; LIMA-JÚNIOR et
al., 2010).
44
Ordway, 1863 (MOUFPE 13795, coletado em
21/11/2003, sem localidade).
Callinectes ornatus
Ordway, 1863
(Figura 16 – C)
244
[4,3 : 61,2]
18,16 e 48,46.
28 espécimes analisados, 17 machos e 11 fêmeas
(adultos). Lotes GEEFAA/UFRN-457;
GEEFAA/UFRN-484; GEEFAA/UFRN-485;
GEEFAA/UFRN-486; GEEFAA/UFRN-487;
GEEFAA/UFRN-488; GEEFAA/UFRN-489;
GEEFAA/UFRN-524; GEEFAA/UFRN-577;
GEEFAA/UFRN-585; GEEFAA/UFRN-587;
GEEFAA/UFRN-595; GEEFAA/UFRN-599;
GEEFAA/UFRN-600; GEEFAA/UFRN-601;
GEEFAA/UFRN-602; GEEFAA/UFRN-605;
GEEFAA/UFRN-606; GEEFAA/UFRN-607;
GEEFAA/UFRN-611; GEEFAA/UFRN-612;
GEEFAA/UFRN-624; GEEFAA/UFRN-626;
GEEFAA/UFRN-627; GEEFAA/UFRN-628;
GEEFAA/UFRN-629; GEEFAA/UFRN-630;
GEEFAA/UFRN-631; GEEFAA/UFRN-632;
GEEFAA/UFRN-633; GEEFAA/UFRN-634;
GEEFAA/UFRN-635; GEEFAA/UFRN-636;
GEEFAA/UFRN-823. Comparado com Callinectes
danae Smith, 1869 (MOUFPE 7752, coletado em
30/09/2005, sem localidade); Callinectes ornatus
Ordway, 1863 (MOUFPE 13795, coletado em
21/11/2003, sem localidade).
Atlântico Ocidental. Desde os Estados Unidos (Carolina
do Norte à Flórida), Golfo do México, Antilhas,
Colômbia, Venezuela e Guianas. No Brasil ocorre do
Amapá ao Rio Grande do Sul (MELO, 1996).
Callinectes sapidus
Rathbun, 1896
4
[72,0 : 89,70]
9,96 e 75,23
1 espécime analisado, fêmea (adulta). Lote
GEEFAA/UFRN-468. Comparado com Callinectes
danae Smith, 1869 (MOUFPE 7752, coletado em
30/09/2005, sem localidade); Callinectes ornatus
Atlântico ocidental. Nova Scocia, Argentina (incluindo
Bermudas), Antilhas, Mar do Caribe e Atlântico
Oriental (Mar Noth e sudoeste da França), sul da Itália
e Japão (MELO, 1996). No Brasil ocorre do Amapá ao
Rio Grande do Sul.
45
(Figura 16 – D)
Ordway, 1863 (MOUFPE 13795, coletado em
21/11/2003, sem localidade).
Cronius tumidulus
(Stimpson, 1871)
5
[5,2 : 11,8]
2,57 e 25,53
5 espécimes analisados, 3 machos e 2 fêmeas
(adultos). Lotes GEEFAA/UFRN-428;
GEEFAA/UFRN-519. Comparado com Cronius
tumidurus (Stimpson, 1871) (MOUFPE 13807,
coletado em 15/11/2003, sem localidade).
Atlântico Ocidental. Estados Unidos, Antilhas, Guianas
e Brasil. No Brasil ocorre do Pará à São Paulo (MELO,
1996).
FAMÍLIA PORTUNIDAE Rafinesque, 1815 SUBFAMÍLIA THALAMITINAE Paul'son, 1875
Charybdis (Charybdis)
hellerii (A. Milne-
Edwards, 1867)
(Figura 16 – E)
10
[6,1 : 46,9]
17,04 e 25,53
3 espécimes analisados, 1 macho e 2 fêmeas
(adultos). Lotes GEEFAA/UFRN-456;
GEEFAA/UFRN-570; GEEFAA/UFRN-571;
GEEFAA/UFRN-581; GEEFAA/UFRN-728;
GEEFAA/UFRN-829. Comparado com Charybdes
hellerii (MOUFPE 15.087, coletado em 27/09/2004
em Pontal do Maceio, Fortim – CE).
Indo-Pacífico. Região Costeira do Pacífico. Atlântico
Ocidental. Estados Unidos (Flórida), Colômbia,
Venezuela e Cuba. No Brasil ocorre em toda a costa,
exceto Sergipe, Espírito Santo, Paraná e Rio Grande do
Sul (MELO, 1996; MANTELATO & DIAS, 1999).
46
Tabela 15. Listagem de espécies da Subordem Pleyocemata Burkenroad 1963, Infraordem Brachyura Linnaeus, 1758, Seção Eubrachyura Saint Laurent,
1980, Subseção Heterotremata Guinot, 1977 e Superfamília Xanthoidea MacLeay, 1838 da enseada de Baía Formosa, Rio Grande do Norte, coletados
entre março de 2013 e fevereiro de 2015. Organizados por Família/Espécie com N, tamanho padrão (Mìn – Mínimo; Máx – Máximo; σ: desvio padrão e
�̅�: média), Material Comparativo e Distrbuição Geográfica, informada respectivamente.
Família/Espécie (N) Tamanho σ e �̅� Material de Identificação e Comparação Distribuição Geográfica
mín/Max
FAMÍLIA PANOPEIDAE Ortmann, 1893
Hexapanopeus
caribbaeus (Stimpson,
1871)
(Figura 17 – A)
3
[7,3 : 10,5]
1,70 e 8,57
3 espécimes analisados, 1 macho e 2 fêmeas
(adultos). Lotes GEEFAA/UFRN-415;
GEEFAA/UFRN-430; GEEFAA/UFRN-525;
GEEFAA/UFRN-559. Comparado cm
Hexapanopeus caribbaeus (Stimpson,
1871) (MOUFPE 2594, coletado em 11/12/1989 em
Forte Orange – PE); Hexaponopeus paulensis
Rathbun, 1930 (MOUFPE 5880, em 26/05/1990 em
Forte Orange- PE).
Atlântico Ocidental. Antilhas, região nordeste da
América do Sul e Brasil. No Brasil ocorre do Piauí ao
Rio Grande do Sul (MELO, 1996).
Hexapanopeus paulensis
Rathbun, 1930
(Figura 17 – B)
10
[4,2 : 10,6]
1,95 e 7,22
4 espécimes analisados, 1 machos e 3 fêmeas (2
fêmeas ovígeras). Lotes GEEFAA/UFRN-416.
Comparado com Hexapanopeus caribbaeus
(Stimpson, 1871) (MOUFPE 2594, coletado em
11/12/1989 em Forte Orange – PE); Hexaponopeus
paulensis Rathbun, 1930 (MOUFPE 5880, em
26/05/1990 em Forte Orange- PE).
Atlântico Ocidental . Estados Unidos (Sul da Carolina à
Flórida) e Golfo do México. No Brasil ocorre do Pará à
Santa Catarina (MELO, 1996).
47
FAMÍLIA XANTHIDAE MacLeay, 1838 e SUBFAMÍLIA XANTHINAE MacLeay, 1838
Williamstimpsonia
denticulatus (White,
1848)
1
11,6
-
1 espécime analisado, macho (adulto). Lote
GEEFAA/UFRN-400. Comparado com
Williamstimpsonia denticulatus (White, 1848)
MOUFPE 2686, coletado 29/11/1978 em Praia de
Suape – PE); Xanthodius parvulus (Fabricius,
1793) (MOUFPE 5896, coletado em Ilha do Farol,
Atol das rocas – PE, sem data).
Atlântico Ocidental. Estados Unidos (Flórida),
Bermuda, Golfo do México, Antilhas e Venezuela. No
Brasil ocorre no Arqueipélogo São Pedro e São Paulo,
do Ceará à Bahia e São Paulo (MELO, 1996).
48
Tabela 16. Listagem de espécies da Subordem Pleyocemata Burkenroad 1963, Infraordem Brachyura Linnaeus, 1758, Seção Eubrachyura Saint Laurent,
1980, Subseção Heterotremata Guinot, 1977 e Superfamília Pinnotheroidea De Haan, 1833 da enseada de Baía Formosa, Rio Grande do Norte, coletados
entre março de 2013 e fevereiro de 2015. Organizados por Família/Espécie com N, tamanho padrão (Mìn – Mínimo; Máx – Máximo; σ: desvio padrão e
�̅�: média), Material Comparativo e Distrbuição Geográfica, informada respectivamente.
Família/Espécie (N) Tamanho σ e �̅� Material de Identificação e Comparação Distribuição Geográfica
mín/Max
FAMÍLIA PINNOTHERIDAE De Haan, 1833 e SUBFAMÍLIA PINNOTHERINAE Alcock, 1900
Dissodactylus
crinitichelis Moreira,
1901
(Figura 18 – A)
2
[4 : 4,4]
-
2 espécimes analisados, machos (adultos). Lote
GEEFAA/UFRN-399. Comparado com
Dissodactylus crinitichelis Moreira, 1901
(MOUFPE 6240, coletado em 09/04/1993 em Praia
de Itamaracá - PE).
Atlântico Ocidental. Estados Unidos, região nordeste da
América do Sul, constituindo Brasil e Argentina (região
costeira). No Brasil ocorre do Pará ao Rio Grande do
Sul (MELO, 1996).
49
Tabela 17. Espécies coletadas na enseada de Baía Formosa entre março de 2013 a
fevereiro de 2015, com suas respectivas presenças e abundância total nos pontos
amostrais.
Espécies I II III IV V VI
Xiphopenaeus kroyeri 3993 3619 2828 2313 3272 2935
Litopenaeus schmitti 181 94 171 109 111 100
Litopenaues vanammai 2 5 5 7 5 2
Farfantepenaeus brasiliensis 380 443 217 158 364 84
Farfantepenaeus subtilis 3 21 18 40 32 1
Rimopenaeus similis - - 2 - - -
Sicyonia dorsalis - 5 15 17 13 4
Sicyonia laevigata - - - 3 - -
Sicyonia parri - - 1 - - -
Acetes americanos 131 11 89 33 80 1
Leander paulensis 17 13 9 6 4 8
Nematopalaemon schmitti 793 107 141 10 26 -
Alpheus estuarensis 1 - - 3 - -
Alpheus formosus - 1 - - - -
Alpheus intrinsecus 4 4 17 8 4 5
Lysmata cf. bahia - - - 1 - -
Exhippolysmata oplophoroides 240 442 163 51 158 29
Panulirus echinatus - 1 - 1 - -
Panulirus laevicauda 1 5 2 1 2 1
Parribaus antarcticus - 1 - - 1 -
Pagurus brevidactylus - 1 - - - -
Pagurus crinicornis - 3 - - - -
Pagurus leptonyx - - 1 - - -
Dardanus venosus 26 3 - - 2 1
Isocheles sawayai 1 - - - - -
Petrochirus diogenes 4 11 12 12 13 7
Minyocerus angustus - - 2 - - -
Porcellana sayana - - 2 - - -
Hepatus gronovii - 1 3 3 2 6
Hepatus pudibundus - - 1 - - -
Calappa ocellata 2 - - - - -
Calappa sulcata - - - - 1 -
Mennipe nodifrons 1 - 1 - - -
Ebalia stimpsoni - - 2 - - -
Persephona lichtensteini 1 - 11 14 1 -
Persephona punctata - - 1 3 1 -
Acanthonyx dissimulatus - 1 - - 1 2
Epialtus bituberculatus - - - - - 3
Macroceloma laevigatum - - 1 - - -
Coryrhynchus algicola 2 - - - - -
Pitho lherminieri - - - - - 1
50
Damithrax hispidus - - - 1 - -
Stratiolibinia belicosa 5 1 2 1 3 -
Notolopas brasiliensis 1 - 1 3 1 -
Pilumnus dasypodus - - - 2 - -
Piluminus diomedeae - - - 1 1 -
Pilumnus reticulatus 1 1 - 3 1 -
Arenaeus cribrarius 3 2 - - - 18
Callinectes danae 4 9 13 4 3 6
Callinectes ornatos 112 51 37 19 17 8
Callinectes sapidus 2 1 1 - - -
Cronius tumidurus - 1 1 1 1 1
Charybdis hellerii 4 1 - - 3 2
Hexapanopeus caribbaeus 2 1 - - - -
Hexapanopeus paulensis 3 3 4 - - -
Williamstimpsonia denticulatus - - - 1 - -
Dissodactylus crinitichelis - 1 1 - - -
Dentre a biodiversidade ocorrente na região, houve a ocorrência de duas espécies
exótica, Litopenaeus vannammei (Boone, 1931) (Figura 02 – D) e Charybdis (Charybdis)
hellerii (A. Milne-Edwards, 1867) (Figura 16 – E). C. hellerii mostrou-se ocorrente na
região do presente estudo com 5 espécimes coletados, sendo 4 machos (1 jovem e 3
adultos) e 1 fêmea adulta não-ovígera. Já L. vannamei foi ocorrente no presente estudo
com 115 espécimes. Além disso, uma nova ocorrência de Decapoda para o estado do Rio
Grande do Norte (Figura 18) foi registrada através da coleta de um indivíduo do camarão
Lysmata cf. bahia Rhyne & Lin, 2006 (Figura 06 – C).
Figura 02. Espécies Superfamília Penaeoidea, Subordem Dendrobranchiata, da enseada de Baía Formosa,
Rio Grande do Norte, coletados entre março de 2013 e fevereiro de 2015. A – Xiphopenaeus kroyeri; B -
51
Farfantepenaeus brasiliensis; C – Farfantepenaues subtilis; D – Litopenaeus vanammei; E – Litopenaeus
schmitti ; F - Rimapenaeus similis.
Figura 03. Espécies da Superfamília Penaeoidea, Subordem Dendrobranchiata, da enseada de Baía
Formosa – Rio Grande do Norte, coletados entre março de 2013 e fevereiro de 2015. A - Sicyonia dorsalis;
B – Sicyonia laevigata.
Figura 04. Espécie Acetes americanos da Família Sergestidae Dana, 1852 e Superfamília Sergestoidea
Dana, 1852, Subordem Dendrobranchiata, da enseada de Baía Formosa – Rio Grande do Norte, coletados
entre março de 2013 e fevereiro de 2015 .
Figura 05. Espécies da Infraordem Caridea Dana, 1852 e Superfamília Palaemonoidea, Subordem
Pleyocemata, da enseada de Baía Formosa – Rio Grande do Norte, coletados entre março de 2013 e
fevereiro de 2015. A – Leander paulensis e B – Nematopalaemon schmitti.
A B
52
Figura 06. Espécies da Infraordem Caridea e Superfamília Alpheoidea, Subordem Pleyocemata, da enseada
de Baía Formosa – Rio Grande do Norte, coletados entre março de 2013 e fevereiro de 2015. A – Alpheus
estuariensis; B – Alpheus formosus; C – Lysmata cf. bahia.
Figura 07. Espécies da Infraordem Achelata, Subordem Pleyocemata, da enseada de Baía Formosa – Rio
Grande do Norte, coletados entre março de 2013 e fevereiro de 2015. A – Panulirus echinatus e B –
Panulirus laevicauda.
53
Figura 08. Espécies da Infraordem Anomura e Superfamília Paguroidea, Subordem Pleyocemata, da enseada de
Baía Formosa – Rio Grande do Norte, coletados entre março de 2013 e fevereiro de 2015. A - Dardanus venosus;
B - Isocheles sawayai; C - Petrochirus diogenes; D- Pagurus brevidactylus; E - Pagurus criniticornis.
Figura 09. Espécies da Infraordem Anomura e Superfamília Galatheoidea, Subordem Pleyocemata, da
enseada de Baía Formosa – Rio Grande do Norte, coletados entre março de 2013 e fevereiro de 2015. A -
Minyocerus angustus; B – Porcellana sayana.
54
Figura 10. Espécies da Infraordem Brachyura, Seção Eubrachyura, Subseção Heterotremata e Superfamília
Aethroidae, Subordem Pleyocemata, da enseada de Baía Formosa – Rio Grande do Norte, coletados entre
março de 2013 e fevereiro de 2015. A – Hepatus gronovii e B – Hepatus pudibundus.
Figura 11. Espécies da Infraordem Brachyura, Seção Eubrachyura, Subseção Heterotremata e Superfamília
Calappoidea, Subordem Pleyocemata, da enseada de Baía Formosa – Rio Grande do Norte, coletados entre
março de 2013 e fevereiro de 2015. A – Calappa ocellata; B – Calappa sulcata.
55
Figura 12. Espécie Menippe nodifrons da Infraordem Brachyura, Seção Eubrachyura, Subseção
Heterotremata e Superfamília Eriphioidea, Subordem Pleyocemata, da enseada de Baía Formosa – Rio
Grande do Norte, coletados entre março de 2013 e fevereiro de 2015.
Figura 13. Espécies da Infraordem Brachyura, Seção Eubrachyura, Subseção Heterotremata e Superfamília
Leucosioidea, Subordem Pleyocemata, da enseada de Baía Formosa – Rio Grande do Norte, coletados entre
março de 2013 e fevereiro de 2015. A – Persephona lichtensteinii; B – Persephona punctata.
56
Figura 14. Espécies da Infraordem Brachyura, Seção Eubrachyura, Subseção Heterotremata e Superfamília
Majoidea, Subordem Pleyocemata, da enseada de Baía Formosa – Rio Grande do Norte, coletados entre
março de 2013 e fevereiro de 2015. A - Acanthonyx dissimulatus; B - Epialtus bituberculatus; C -
Macrocoeloma laevigatum; D - Pitho lherminieri; E - Damithrax hispidus; F - Stratiolibinia bellicosa; G -
Notolopas brasiliensis.
57
Figura 15. Espécies da Infraordem Brachyura, Seção Eubrachyura, Subseção Heterotremata e Superfamília
Pilumnoidea, Subordem Pleyocemata, da enseada de Baía Formosa – Rio Grande do Norte, coletados entre
março de 2013 e fevereiro de 2015. A - Pilumnus dasypodus; B - Pilumnus diomedeae; C - Pilumnus
reticulatus.
58
Figura 16. Espécies da Infraordem Brachyura, Seção Eubrachyura, Subseção Heterotremata e Superfamília
Portunoidea, Subordem Pleyocemata, da enseada de Baía Formosa – Rio Grande do Norte, coletados entre
março de 2013 e fevereiro de 2015. A – Arenaeus cribrarius; B - Callinectes danae; C - Callinectes ornatus;
D – Callinectes sapidus; E - Charybdis (Charybdis) hellerii.
Figura 17. Espécies da Infraordem Brachyura, Seção Eubrachyura, Subseção Heterotremata e Superfamília
Xanthoidea da enseada de Baía Formosa – Rio Grande do Norte, coletadas entre março de 2013 e fevereiro
de 2015. A - Hexapanopeus caribbaeus; B – Hexapanopeus paulensis.
A B
59
Figura 18. Mapa da ocorrência descrita de Lysmata bahia, ocorrendo pela primeira vez para o Estado do
Rio Grande do Norte.
2.3.2) Diversidade
O índice de diversidade Simpson, Shannon e Dominância de Simpson foi aferido
pelo período de coleta com a abundância total de animais coletado (Tabela 18). Todos os
[ndices resultaram dentro do intervalo de confiança (limite superior e inferior do intervalo
de confiança).
Tabela 18. Resultados da aplicação estatística dos índices de Shannon, Simpson e
Dominância de Simpson com os dados de abundância total de animais coletados durante
o período amostrado (24 meses). Em negrito os resultados que se enquadram dentro do
intervalo de confiança.
Índices Total Intervalo de Confiança Mín/Máx
Simpson 0,9872 [0,9869 : 0,9873]
Shannon 4,535 [4,524 : 4,541]
Dominância 0,01282 [0,01266 : 0,01307]
60
1.4) DISCUSSÃO
Um total de 57 espécies foi amostrado para a região do referido estudo, com a
presença de uma nova ocorrência para o estado do Rio Grande do Norte e duas espécies
exóticas. Além disso, todos os índices de diversidade mostraram-se dentro do intervalo
de confiaça.
As espécies mais abundantes no presente estudo foram os camarões sete-barbas
(Xiphopenaeus kroyeri) e o camarão-branco (Litopenaeus schmitti). Xiphopenaeus
kroyeri apresenta uma faixa de distribuição de até 30 m de profundidade (BOSCHI,
1963), cujo seu ciclo de vida dá-se com a entrada e saída do estuário para o mar aberto,
restringindo-se à faixa de até 5m em sua fase pós-larva (DALL et al., 1991). Para essa
espécie, em relação a sua distribuição, foram encontrados resultados semelhantes para o
sudeste do Brasil, onde uma maior abundância de X. kroyeri é encontrada na profundidade
entre 5 e 15m, sendo uma espécie de grande importância comercial (BERTINI &
FRANSOZO, 2004; CASTILHO et al., 2015).
O camarão sete-barbas apresenta uma grande importância econômica para esse
município (SANTOS, 2004; 2010). A mesma autora, em estudos realizados no nordeste
do Brasil, informa sobre a problemática da sua pesca ocorrer com redes de arrasto, método
pouco seletivo que acaba ocasionando na coleta de outros animais como “bycatch”
(ALVERSON et al., 1994), ou fauna acompanhante, onde muitas vezes não tem
importância comercial. Estudos no sudeste do Brasil são realizados com esses animais e,
quando comparados com os animais do nordeste do Brasil e do presente estudo, seu
comprimento e biomassa são superiores, fator que se deve, principalmente, pela maior
disposição de matéria orgânica trazida pela Corrente Central do Atlântico Sul (ACAS)
(CASTILHO et al., 2015; SILVA et al., 2016; COSTA et al., 2007), sendo a matéria
orgânica principal recurso utilizado para alimentação
Já para Litopenaeus schmitti, há dois principais fatores que podem explicar sua
ocorrência para a área de estudo. O primeiro é em relação aos seus hábitos de desova,
cuja Pérez-Farfante (1970), em estudos realizados no sudeste do Brasil, explica que o
camarão-branco tem uma preferência por profundidades entre 14 e 27m para desovar,
mas habita em paguas rasas (FAUSTO-FILHO, 1978). O segundo fator de influência da
ocorrência poderia ser o substrato, uma vez que essa profundidade está,
predominantemente, associada à ocorrência de substratos com maior presença de silte e
argila (lamosos), sendo esse um habitat de preferência dessa espécie para alimentação
61
(SANTOS, 2010; SILVA et al., 2016). No entanto, há uma necessidade de estudos
populacionais para essas duas espécies objetivando compreender esse efeito na região do
estudo.
Os índices de diversidade de Shannon e de Simpson enquadraram-se dentro do
limite mínimo e máximo do intervalo de confiança, sendo 4,535 e 0,9872,
respectivamente, podendo considerar a área de estudo com alta diversidade
(NEGREIROS-FRANSOZO et al., 1997; MANTELATTO et al., 2004).
Já para o índice de Dominância de Simpson mensurada para o período de coleta,
foi observada uma dominância notória de Xiphopenaeus kroyeri. A presença de espécies
dominantes em um ecossistema é reflexo de flutuações ambientais e processos biológicos
que selecionam as espécies com melhores desempenhos (YACHI & LOREAU, 1999). A
dominância de uma espécie pode ser prejudicial para a biodiversidade local uma vez que
compete por espaço e recursos com outras espécies, podendo diminuir,
consequentemente, a biodiversidade e consequente biomassa local (LANGENHEDER et
al., 2012).
Porém, embora tenham resultado dentro do intervalo de confiança, esses índices
(diversidade e dominância) podem ser arbitrários uma vez que, possivelmente, o método
de coleta utilizado não é adequado para catalogar a comunidade bentônica, pois a rede de
arrasto visa a captura de camarões em tamanho comercial, sendo proibida a pesca com
redes de malha inferiores a 28 mm (MMA, 2004), havendo necessidade de maia estudos
para comprovação desses resutados.
Em relação à essa biodiversidade encontrada no presente estudo, a composição de
espécies de macroinvertebrados de Decapoda observada no presente estudo foi
semelhante à outras localidades do nordeste brasileiro (RIUL et al., 2008; COELHO et
al., 1972; ALMEIDA et al., 2013; MARCOLIN et al., 2010; PACHELLE et al., 2016).
Dentre os Decapoda encontrados, a ocorrência das espécies exóticas Charybdis
(charybdis) hellerii e Litopenaeus vannamei torna-se preocupante. Charybdis (charybdis)
hellerii é uma espécie de ocorrência natural no Pacífico (MANTELATO & DIAS, 1999),
a qual teve seu primeiro registro de ocorrência para o Brasil em 1996 (TAVARES, M., &
MENDONÇA, 1996). Acredita-se que a introdução de C. hellerii seja através de água de
lastro (FRIGOTTO & SERAFIM-JÚNIOR, 2007). Já Litopenaeus vannamei é de
ocorrência natural do Pacífico Oriental (SILVA & BARROS, 2011) e foi trazida ao Brasil
para ser cultivada em viveiros, podendo ser explicada pelo transbordamento dos viveiros
para zona estuarina nos períodos de chuva, uma vez que foi trazido ao país para fins de
62
carcinicultura (SANTOS & COELHO, 2002). Uma espécie exótica invasora é assim
classificada quando ocorrentes em um local distinto de sua distribuição natural (LEÃO et
al., 2011). Segundo o mesmo autor, sua presença torna-se uma ameaça à biodiversidade
nativa, uma vez que pode estender seu habitat, tornando-se competidora por recursos
alimentícios ou habitat com outras espécies nativas ou endêmicas (MMA, 2011).
Houve também uma nova ocorrência para o Estado. Lysmata cf. bahia foi descrita
em 2006 por Rhyne & Lin e tem distribuição conhecida, até o presente estudo, para Ceará,
Sergipe, Bahia, Rio de Janeiro e São Paulo (Figura 18) (PACHELLE et al., 2016;
RHYNE & LIN, 2006; BAEZA, 2008; BARROS-ALVES, 2015). Lysmata cf. bahia
ocorreu no ponto amostral I e apresenta hábito e preferência por áreas de sedimento fino
e presença de rochas (PACHELLE et al., 2016). Sua ocorrência já era esperada, uma vez
que ocorre em outros estados constituintes da mesma ecorregião Nordeste do Brasil, uma
vez que essas ecorregiões são definidas com características semelhantes em sua
composição ambiental (SPALDING et al., 2007).
Quanto a conservação, a região Nordeste do Brasil apresenta conhecimento
limitado sobre a biologia e pesca dos peneídeos, não sendo, portanto, contemplada com
o defeso (paralisação da pesca por um determinado período) como forma de conservação
(SANTOS, 2013). Para alguns estados como Ceará, Rio Grande do Norte, Paraíba e
Pernambuco, os quais não apresentam a implantação de um período de defeso para pesca
de camarão (SANTOS et al., 2013) a pesca ocorre o ano inteiro e a maior parte dessas
capturas de camarões ocorre em estágio jovem (SANTOS et al., 2010), antes da sua
primeira reprodução (DALL et al., 1991). Em Baía Formosa, entretanto, o ápice da
atividade pesqueira de X. kroyeri ocorre durante a estação chuvosa sendo utilizada,
portanto, um aumento substancial de mão de obra e de insumos (SANTOS, 2013; MMA,
2011).
Dentre as espécies coletadas, 19 foram analisadas no Livro Vermelho dos
Crustáceos (2016), com 12 entre as Menos Preocupantes (Alpheus formosus, Leander
paulensis, Nematopalaemon schmitti, Farfantepenaeus subtilis, Rimapenaues similis,
Arenaeus cribrarius, Callinectes danae, C. ornatus, Sicyonia dorsalis, S. laevicauda,
Parribacus antarticus e Acetes americanus), 1 como Quase Ameaçada (Panulirus
laevicauda) e 6 com Dados Insuficientes para a classificação (P. echinatus, F.
brasiliensis, Litopenaeus schmitti, Xiphopenaeus kroyeri, Minyocerus angustus e C.
sapidus).
63
Mesmo para as espécies consideradas como Menos Preocupantes tem-se notado
uma diminuição na abundância dos animais coletados com o decorrer dos anos (com o
mesmo esforço de captura) e para Panulirus laevicauda, considerada como Quase
Ameaçada, há uma estimativa para que nos próximos 15 anos a espécie entre para uma
categoria de risco (SANTANA et al., 2016 in PINHEIRO & BOOS, 2016). Segundo os
mesmos autores, tal fato deve-se à pressão de pesca que vem sendo realizada sem
monitoramento, a pesca ilegal e a pesca indiscriminada de indivíduos com tamanho
inferior ao de primeira maturação.
Têm-se, então, uma comunidade diversa que encontra-se ameaçada pelas
atividades pesqueiras que vem se intensificando na região. Essa sobrepesca realizada
através do arrasto tem como característica ser multiespecífica (CARNEIRO et al., 2014),
sendo observada, para o presente estudo, a captura de outras 56 espécies que acompanham
a espécie alvo Xiphopenaeus kroyeri. A pesca dessas espécies, sem interesse comercial,
constituintes da fauna acompanhante pode causar desequilíbrios ambientais
(ALVERSON, et al., 1994). Dessa forma, mais estudos sobre o tema são necessários
como forma de proteção para as espécies da região, dando abertura para a elaboração de
um futuro licenciamento ambiental ou plano de manejo para conservação de ecossistemas
marinhos.
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75
RESUMO – CAPÍTULO II: SAZONALIDAD: FATOR DE IMPACTO NA FAUNA
DECAPODA ACOMPANHANTE DA PESCA DE ARRASTO CAMAROEIRA
A pesca motorizada é uma prática comum na região nordeste do brasil, a qual tem
grande importância econômica para essa região. Essas atividades, no entanto, apresentam
foco em uma única espécie, mas o método de coleta não é seletivo, ocasionando na pesca
de espécies não-focais e que não tem interesse comencial. Isso impacta negativamente a
diversidade marinha. Além disso, a pesca no nordeste ocorre com mais intensidade no
período chuvoso, conhecido como “safra” da camarão. Essa alta pluviosidade afeta outras
variáveis ambientais, como temperaturam velocidade dos ventos, salinidade. Desse
modo, presente estudo objetivando descrever e caracterizar a fauna Decapoda
acompanhante da pesca camaroeira, acreditando haver uma maior abundância e
diversidade de espécies durante o períoso chuvoso. As coletas ocorreram na região
litorânea não consolidada do município de Baía Formosa, mensalmente (março/2013 a
fevereiro/2015), através de um barco de pesca artesanal com rede de porta do tipo single
trawl, em 6 arrastos georreferenciados padronizados por tempo (20min). Informações
abióticas de temperatura, transparência da água, salinidade, oxigênio dissolvido,
profundidade, pH e presença e ausência de algas. Além disso, amostras de sedimento
foram coletadas mensalmente, uma por ponto amostral. Foram definidos, temporalmente,
um período de chuva e um período de seca, de acorodo com as maiores concentrações de
pluviosidade. Os dados foram testados quanto à outlier, colinearidade e parametricidade
(normalida e homocedasticidade), resultando em não-paramétricos. Foram obtidas
imagens com o sensor OLI/Landsat-8 na composição RGB-321 durante o período de
chuva e seca, além de análise sedimentológica e testes estatísticos. A abundância e
diversidade de espécies capturadas está relacionada positivamente com a pluviosidade,
uma vez que mais indivíduos foram coletados no período chuvoso, havendo maior
influencia da transparência da água e pluviosidade. O substrato de areia fina (silte e argila)
mostra uma relação positiva com o aumento da abundância. A pesca de arrasto sem
controle (ausência de plano de manejo) pode ser um agravante para a degradação dos
ecossistemas aquáticos, uma vez que não é licenciada para alguns estados nordestinos,
havendo necessidade de preservação dessas áreas.
Palavras-chaves: Crustáceos, diversidade, abundância, pluviosidade, impacto ambiental.
76
ABSTRACT - CHAPTER II: SEASONALITY: IMPACT FACTOR IN THE FAUNA
DECAPODA ACCOMPANYING THE FISHING OF ARRASTO CAMAROEIRA
Motorized fishing is a common practice in the northeastern region of Brazil,
which has great economic importance for this area. These activities, however, have a
focus on a single species, but the collection method is not selective, causing non-focal
species to be caught and which has no comercial interest. This has a negative impact on
marine diversity. In addition, fishing in the northeast occurs most intensively in the rainy
season, known as the "harvest" of shrimp. This high rainfall affects other environmental
variables, such as temperature, wind speed, salinity. This study aims to describe and
characterize the Decapoda fauna accompanying the shrimp fishery, believing that there
is a greater abundance and diversity of species during the rainy season. The samples were
collected in the unconsolidated coastal region of Baía Formosa, monthly (March / 2013
to February / 2015), by means of a traditional fishing boat with a single trawl port
network, in 6 geo-referenced gears standardized by time). Abiotic information on
temperature, water transparency, salinity, dissolved oxygen, depth, pH and presence and
absence of algae. In addition, sediment samples were collected monthly, one per sampling
point. A period of rain and a period of drought were defined, in agreement with the highest
concentrations of rainfall. The data were tested for outlier, collinearity and parametricity
(normality and homoscedasticity), resulting in non-parametric. Images with the OLI /
Landsat-8 sensor were obtained in the RGB-321 composition during the rainy and dry
period, besides sedimentological analysis and statistical tests. The abundance and
diversity of captured species is positively related to rainfall, since more individuals were
collected in the rainy season, with greater influence of water transparency and rainfall.
The substrate of fine sand (silt and clay) shows a positive relation with the increase of
abundance. Trawling without control (absence of a management plan) may be an
aggravating factor for the degradation of aquatic ecosystems, since it is not licensed for
some northeastern states, and there is a need to preserve these areas.
Key words: Crustaceans, diversity, abundance, rainfall, environmental impact.
77
2) CAPÍTULO II
SAZONALIDADE COMO FATOR DE INFLUENCIA NA FAUNA DECAPODA
ACOMPANHANTE DA PESCA DE ARRASTO CAMAROEIRA
FIGUEIREDO, B. M. B.¹; FREIRE, F. A. M.¹; ALENCAR, C. E. R. D.¹
¹ Grupo de Estudos Ecológicos e Fisiológicos de Animais Aquáticos da Universidade Federal do Rio
Grande do Norte - UFRN.
Bruna Figueiredo - brunambfigueiredo@gmail.com
2.1) INTRODUÇÃO
Atividades de pesca de interesse comercial apresentam, em sua maioria, foco em
uma espécie. No entanto, a captura acidental de indivíduos pertencentes a outras espécies
não-focais é frequente, devido à pouca seletividade proporcionada pelos equipamentos de
captura (SEDREZ et al., 2013). Essas espécies acompanhantes da pesca, porém que não
são as espécies focais são denominadas como “bycatch” (ALVERSON et al., 1994), em
sua tradução conhecida como fauna acompanhante.
Grande parte da fauna acompanhante de crustáceos, provenientes dessa pesca de
camarões, é constituída por caranguejos e siris (Brachuyra; Linnaeus, 1763), ermitões e
caranguejos não-verdadeiros (Anomura; MacLaclay, 1838) e lagostas sem pinças
(Achelata; SCHOLTZ & RICHTER, 1995) (LUNARDON-BRANCO & BRANCO,
1993; SEVERINO-RODRIGUES et al., 2002). Ainda dentre os animais constituintes da
fauna acompanhante pode existir uma parcela comercializável de espécies, que pode
complementar a economia da atividade de pesca, como algumas espécies de crustáceos e
peixes.
Grande parte dessa parcela da pesca acompanhante é rejeitada, ocasionando um
problema operacional para os pescadores, bem como uma mortandade inútil de
espécimes. Consequentemente, essa morte sem utilidade comercial de espécimes pode
interferir no equilíbrio ecológico das áreas de pesca, pois os crustáceos constituem o
segundo grupo zoológico de importância ecológica (diversidade e biomassa) que
compõem essa fauna acompanhante da pesca de camarões, perdendo apenas para os
peixes (SEVERINO-RODRIGUES et al., 2002). Além disso, Haimovici & Mendonça
(1996) afirmaram que as populações de crustáceos de pequeno porte sofrem mais com
esse descarte, uma vez que não apresentam tamanho suficiente para despertar o interesse
78
comercial, dificultando ainda mais uma elaboração de planos de manejo para essas
espécies. Essa mortandade de espécies torna-se então prejudicial para a cadeia trófica,
causando desequilíbrios ambientais (ALVERSON et al., 1994).
A pesca de crustáceos marinhos é uma importante atividade comercial no Brasil.
Sua comercialização, em relação ao retorno financeiro de pescados marinhos, é a segunda
maior do país, perdendo apenas para a pesca de peixes marinhos, representando 10% da
quantia monetária total comercializada (MPA, 2011). No Estado do Rio Grande do Norte,
a pesca é efetuada, principalmente, de forma artesanal, a qual representa 80% da produção
pesqueira do estado (LESSA et al., 2004; SANTOS, 2004). Esse tipo de pesca é realizada
ao longo da faixa costeira do Estado, englobando 25 municípios litorâneos (embora não
sejam todos os municípios que tem colônias de pescadores), de Baía Formosa (ao sul do
Estado) à Tibau (ao norte do Estado) (BARBALHO et al., 2013).
Dentre os animais pescados na pesca artesanal no Estado, há os camarões
peneídeos, como o Xiphopenaeus kroyeri (HELLER, 1862) e Litopenaeus
schmitti Burkenroad, 1936, sendo algumas das espécies de crustáceos de maior interesse
comercial no Rio Grande do Norte (SANTOS, 2004; SANTOS, 2013). Economicamente,
estes camarões perdem apenas para a pesca de lagosta e são considerados o segundo
recurso pesqueiro de maior importância para os estados nordestinos (IBAMA, 2006), os
quais, segundo Teixeira & Sá (1998), são importantes, principalmente, para a população
de baixa renda que vive perto da região costeira e estuarina.
Embora esses camarões sejam capturados regularmente nas atividades de pesca
de arrasto, durante um período anual é percebida uma variação na abundância e
diversidade de indivíduos relacionada ao período chuvoso, principalmente para a região
nordeste (SANTOS & COELHO, 1998; MARTINELLI et al., 2002; VIANA et al., 2005;
CASTILHO et al., 2008; SANTOS, et al., 2010; SANTOS, 2004; SANTOS et al., 2013;
MPA, 2001; IBAMA 2006). Entretanto, há exceções como na região sudeste, a qual sofre
influência da ACAS (Água Central do Atlântico Sul), uma corrente marítima fria capaz
de influenciar na abundância, diversidade e biomassa de crustáceos (MARTINS et al.,
2014).
A pluviosidade pode ser considerada como umas das principais variáveis
meteorológica moduladoras da pesca para a região nordestina. Sendo assim, a pesca de
camarões no nordeste é realizada de forma, praticamente, temporária, quando uma maior
captura de camarões é registrada durante os meses com maior índice de precipitação
(SANTOS, 2010; VIANA et al., 2005). Estudos também observam esse mesmo
79
fenômeno para o Estado do Rio Grande do Norte (MPA, 2001; IBAMA, 2006; SANTOS,
2010).
Além dessa influência positiva da pluviosidade na abundância de crustáceos
marinhos, há ainda relatos da pluviosidade exercendo influência em outras variáveis
ambientais, como as influências positivas que exerce tanto na concentração de matéria
orgânica e como velocidade dos ventos, facilitando a entrada de larvas e pós-larvas de
peixes e crustáceos no ambiente estuarino, havendo uma maior captura de animais nessa
fase de vida nos meses chuvosos (SANTOS, 2004).
Estudos no Brasil sobre a abundância e diversidade de crustáceos mostram,
também, preferência da maioria desses animais por temperaturas e salinidade mais baixas
(GARCIA et al., 1993), fatores esses que podem ser influenciados pela pluviosidade. Há
também relatos da pluviosidade exercendo influencias negativas sobre o pH (UMETSU
et al., 2007). Com o aumento da precipitação há uma diminuição do pH, sendo essa
diminuição um fator importante que determina a ocorrência de muda em crustáceos
decápodes e consequente ocorrência desses animais em locais com pH neutro (BLISS,
1983). Estudos para o Brasil também mostram que crustáceos apresentam uma certa
tolerância a pequenas variações dos fatores abióticos (MANTELATTO et al., 1995;
BRAGA et al., 2005), o que justifica sua ocorrência em diferentes habitats, mesmo
havendo mudanças na estrutura populacional e abundância de acordo com a mudança dos
fatores abióticos (MARTINELLI et al., 2002).
Já para o Nordeste, estudos mostram, principalmente, a influência da pluviosidade
na variação de temperatura e intensidade luminosa (SANTIAGO et al., 2005; MATTOS
et al., 2014).
Entretanto, registros sobre os crustáceos constituintes da fauna acompanhante da
pesca de camarões relacionando-se com a pluviosidade, no Rio Grande do Norte, são
pouco relatados (COELHO & RAMOS, 1972; SANTOS, 2004, 2010, 2013). Percebe-se
a importância do estudo desse tema visto que durante o período de chuva há registros de
um aumento na abundância e diversidade de animais pescado, bem como há um aumento
nos insumos de pesca para o estado do Rio Grande no Norte, mesmo sem haver o devido
manejo ou controle. A sobrepesa então, realizada sem manejo, pode causar o desequilíbrio
de ecossistemas marinhos.
Dessa forma, acredita-se que a variação de pluviosidade exerça influência positiva
na abundância de crustáceos nessas regiões, bem como influencia outras variáveis
ambientais, através de análises estatísticas para saber de dados coletados em campo.
80
Sendo assim, o presente estudo define dois períodos, baseando-se nessa variável
meteorológica: chuvoso e seca, objetivando descrever e caracterizar a fauna Decapoda
acompanhante da pesca camaroeira.
2.2) MATERIAIS E MÉTODOS
2.2.1) Coleta de dados
Os dados foram coletados na região costeira do município de Baía Formosa (litoral
sul do Estado do Rio Grande do Norte), a 90 km de Natal (GOVINDIN & MILLER,
2015). O município possui um clima tropical chuvoso, caracterizado por um verão seco
e estação chuvosa no outono, com presença de chuvas entre os meses de janeiro a agosto,
onde a temperatura média e umidade relativa anuais são em torno de 25,6 ºC e 79%,
respectivamente (MME, 2005). A área costeira selecionada em Baia Formosa sofre
influência do rio Curimataú, cujo estuário é classificado como um estuário tropical raso
(IBGE, 2013).
Os dados foram coletados mensalmente no período de março de 2013 a fevereiro
de 2015, totalizando 23 coletas, sendo a coleta de novembro/2014 ausente devido à
problemas logísticos e oceanográficos. Foram realizados arrastos por barco de pesca
artesanal com seis pontos amostrais por coleta (Figura 01), utilizando uma rede de arrasto,
usada na pesca artesanal de camarão. Esta rede possui a malha do saco em torno de 28
mm (entre os ângulos opostos da malha esticada), com esforço de captura de 20 minutos
a uma velocidade média de 1,08 nós.
O material biológico foi triado, separado por ponto amostral, guardado em
sacolas plásticas, acondicionados em caixas térmicas com gelo picado e transportados ao
Laboratório de Fauna Aquática, no Departamento de Botânica e Zoologia da
Universidade Federal do Rio Grande do Norte, para procedimentos de identificação e
biometria (medição e sexagem).
Foi utilizado um multiparâmetro ProPlus YSI Professional, série 11D100819,
para a coleta dos fatores ambientais de salinidade (ppm), oxigênio dissolvido (mg/L), pH
e temperatura (ºC). Em adição, foi realizado um levantamento batimétrico para saber a
profundidade de cada ponto amostral. Utilizou-se também um Disco de Secchi para aferir
o nível de transparência da água. Estes fatores ambientais foram coletados na superfície
e fundo, da coluna d’água. Adicionalmente, dados de velocidade e direção do vento (m/s)
81
e precipitação (mm) foram coletados através do site: < http://www.windguru.cz/pt/> e, a
partir de uma estação meteorológica portátil que foi instalada em Baía Formosa. A
presença e ausência de algas que acompanhavam o arrasto também foi mensurada, por
ponto amostral.
Além disso, foram utilizadas duas cenas do satélite Landsat-8 sensor OLI, obtidas
em 15 julho de 2014 e 07 de janeiro de 2015, compreendendo, respectivamente, período
com mês chuvoso e período com mês não chuvoso (seca) na área de estudo, validado por
dados de pluviosidade local, obtidas por uma estação meteorológica na cidade de Baía
Formosa-RN (Figura 02). O período de chuva foi determinado pelos meses com os
maiores níveis de precipitação e o período de seca foi determinado pelos meses com
menor nível de precipitação. Para averiguar essa diferença nos períodos de seca e de
chuva, duas cenas foram obtidas gratuitamente no site do Instituto Nacional de Pesquisas
Espaciais (INPE; www.inpe.br). Os produtos do sensor OLI consistem em nove bandas
multiespectrais com resolução espacial de 30 metros (bandas de 1 a 7 e 9) e resolução
radiométrica de 16 Bit.
Primeiramente, as imagens foram submetidas à correção geométrica e atmosférica
(SCHOWENGERDT, 1983; NOVO, 1992; RICHARDS, 1995; WALSH et al., 1998;
SESTINI & FLORENZANO, 2004). Uma composição RGB-321 foi feita com as duas
cenas obtidas, objetivando comparar as diferenças visuais nos dois períodos estudados.
Uma composição pseudocolor foi gerada posteriormente, com o índice de minerais
argilosos de alteração hidrotermal. Este índice é calculado pela razão da banda 1/banda 7
(HOFF et al., 2004). O processamento de todas as imagens foi realizado com o software
ERMapper v7.1 (Earth Resource Mapping Pty Ltd).
Os dados de hidroacústica em Baía Formosa foram obtidos através de uma área
de 132,12 km² que foi imageada. Para isso, foi utilizado o sonar da empresa EdgeTech
modelo 4600, instalado na lateral do barco, o qual operou com a frequência de 540 kHz,
funcionando para aquisição de dados de batimetria e sonografia. A embarcação utilizada
possui 11 m de comprimento por 3,5 m de largura e calado de 2,0 m, o qual percorreu a
região para aquisição das imagens com velocidade média de 5 nós (aproximadamente 2,6
m/s). Os dados sonográficos obtiveram uma resolução espacial de 0,2 m e os dados
batimétricos de 0,5 m. Um sensor inercial de movimento (Dynamic Motion Sensor –
DMS) foi instalado no centro de massa da embarcação para posterior correção dos
movimentos de pitch, roll e wave (movimentos de impacto que o mar possa causar no
82
barco). O posicionamento e direção foram feitos utilizando um GPS náutico da empresa
Hemisphere, modelo V110, e uma bússola Gyro, respectivamente.
O software Hypack (2014) foi utilizado para a aquisição e processamento dos
dados batimétricos. Já os dados sonográficos foram adquiridos através do software
Discover e processados com o programa SonarWiz 5.0 e, para o georreferenciamento das
imagens, classificação e interpretação do sonograma foi usado o software ArcGIS (2011).
Os valores de percentuais entre as classes dos tipos de sedimentos que foram
determinados correspondem aos resultados obtidos a partir da classificação
sedimentológica feita com o backscatter do registro do sonar de varredura lateral.
2.2.2) Identificação do Material
Os espécimes de Peneiodea foram identificados através dos artigos de Burkenroad
(1934, 1936) e Holthuis (1980), tendo sua ordem taxonômica como sugerido por Farfante
& Kensley (1997). Os indivíduos pertencentes à Anomura foram identificados com as
publicações de Melo (1999), Veloso & Melo (1993), Rodriguez et al. (2005) e Nucci &
Melo (2007, 2011, 2012 e 2015), e a sua organização taxonômica foi realizada seguindo
o proposto por McLaughlin et al. (2010) e Osawa & McLaughlin (2010). Por último, os
exemplares da Infraordem Brachyura e Palinura foram identificados com pelos trabalhos
de Holthuis (1959), Melo (1996) e Williams (1965, 1984), e teve sua organização
taxonômica segundo Ng et al. (2008) para os espécimes de Brachyura e Melo (1996) para
Palinura.
Após essa primeira fase da identificação, os itens foram levados para o Museu de
Oceanografia da Universidade Federal de Pernambuco (UFPE) para confirmação, através
de comparação com os exemplares da coleção de acordo com Figueiredo et al. (Capítulo
I).
2.2.3) Fatores abióticos
Amostras de sedimento foram coletadas com um pegador de Van Veen (0,025
m2), por ponto amostral, em cada coleta, as quais foram armazenados em baldes e
transportados para o Laboratório de Fauna Aquática da Universidade do Rio Grande do
Norte. Em seguida estas amostras foram analisadas para determinação de sua composição
granulométrica, de acordo com Wentworth (1922). O sedimento foi seco em estufa
(100°C por 24 h), após isso, duas subamostras de 100g do sedimento, de cada ponto
83
amostral, foram tratadas com solução de NaOH (0,2 mol/L) e ressuspendidos para a
liberação das partículas de silte e argila. As subamostras foram lavadas, secas em estufa
por 12h, peneiradas em um granulômetro durante 30 min na velocidade 3, com 6 peneiras
(malha 2000 mm, 1000 mm, 500 mm, 250 mm, 125mm, 63 mm e fundo), os grãos foram
separados por tamanho e armazenados em recipientes identificados por coleta, ponto
amostral e tamanho do grão, e utilizada a classificação granulométrica por fração do
tamanho dos grãos.
As categorias para as frações sedimentares foram determinadas segundo três
classes granulométricas principais (KRUMBEIN & PETTIJOHN, 1938 in
MAGLIOCCA & KUTNER (1965): Classe A, com mais de 70% de areia média (AM),
grossa (AG), e muito grossa (AMG) e fragmentos biodetríticos (FBD) (>0,25mm); Classe
B, com mais de 70% de areia fina (AF) e areia muito fina (AMF) (0,25—] 0,0625mm) e
Classe C, com mais de 70% de silte+argila (S+A).
84
Figura 01. Mapa da área de coleta com os pontos amostrais em Baía Formosa – Rio Grande do Norte. A –
América do Sul, enfatizando a localização do país o do Estado o qual o presente estudo foi realizado; B -
Baía Formosa, município da realização do estudo; C – Costa do município de Baía Formosa evidenciando
os pontos amostrais, indicados pelos algarismos I, II, III, IV, V e VI. Linha tracejada indica o caminho o
qual o barco de pesca artesanal percorreu para realização do arrasto.
2.2.4) Análise estatística
Antes da realização das análises estatísticas, os dados foram submetidos à
avaliação quanto a presença de outliers, colinearidade e normalidade seguindo os
procedimentos e tomadas de decisão descritos em Zuur et al. (2010), tendo em vista que
estas metodologias objetivam identificar problemas potenciais ou subsidiar tomadas de
decisões inerentes aos dados coletados.
85
As espécies de camarões (Dendrobranchiata e Caridea) ocorrentes na coleta de
dados do presente estudo foram removidas da análise estatística, uma vez que o objetivo
do mesmo foi compreender o impacto causado na fauna acompanhante da pesca
camaroeira. As análises estatísticas foram realizadam então com os espécimes de
Brachyura, Anomura e Achelata. Ainda, desse total de espécimes, foram removidos das
análises os indivíduos juvenis dos gêneros Callinectes e Panulirus, uma vez que não
puderam ser identificados ao nível de espécie, pela ausência de chave de identificação
para indivíduos em estágio juvenil.
Para avaliar a presença de outliers, cada variável da matriz abiótica e biótica,
separadamente, foi verificada através do gráfico de boxplot e de Cleveland
(CLEVELAND, 1993). Para avaliar a colinearidade dos dados abióticos, uma matriz de
correlação de Spearman foi realizada, o qual o valor do coeficiente de correlação de
Spearman usado como indicativo de alta colinearidade de uma variável foi superior à 0,5
(BOOTH, et al., 1994). Em adição, os dados abióticos ainda foram avaliados pelo VIF
(fator de inflação da variável), sendo a colinearidade determinada para valores superiores
à 3 (ZUUR et al., 2010), onde as variáveis que foram superiores à 3 foram retiradas da
matriz abiótica. Por fim, as variáveis foram analisadas quanto a sua normalidade pelo
teste de Shapiro-Wilk (SHAPIRO & WILK, 1965). Caso os dados seguissem a
parametricidade, utilizava-se a média e desvio padrão, respectivamente, caso contrário
(não-paramétricos), utilizava-se a mediana e erro padrão.
A partir disso, os dados foram transformados usando a transformação de Hellinger
na matriz de dados bióticos (abundância das espécies), com intuito de reduzir a influência
de espécies muito comuns. Essa transformação consiste em dividir os valores de
abundância pela abundância total dos pontos coletados e elevar os resultados à raiz
quadrada. A outra transformação utilizada foi na matriz de dados abióticos (variáveis
ambientais), utilizando o z-score (GOTELLI & ELLISON, 2004). Esta transformação é
útil quando as variáveis coletadas apresentam unidades diferentes, equalizando os dados
da matriz de variância. Só então os dados foram analisados com ferramentas de estatística
multivariada.
Para a caracterização da área de coleta nos períodos amostrados e entre os
pontos amostrais, foi realizada uma Análise de Componentes Principais (PCA) para
qualificar quais variáveis que possuem capacidade de explicação dos dados, apresentando
maior variação explicativa. O número de componentes da PCA foi escolhido utilizando-
se o critério de Kaiser-Guttmann (YEOMANS & GOLDER, 1982; BORCARD et al.,
86
2011). Foi utilizado o comando “envfit” (OKSANEN et al., 2013) (ajusta fatores
ambientais à uma ordenação) do pacote “vegan” (OKSANEN, et al., 2013) (que fornece
ferramentas para tratamentos descritivas da comunidade), para obter os níveis de
significância das variáveis ambientais. As variáveis que obtiveram significância abaixo
de 5% foram mantidas na análise, enquanto que as que obtiveram níveis acima, foram
retiradas da matriz abiótica e não foram inclusas nas demais análises estatísticas. Uma
análise de Variância Multivariada Permutacional (PERMANOVA), com matriz de
similaridade de distância euclidiana, foi utilizada para analisar se as variáveis ambientais,
nos períodos de seca e chuva, são similares (ou diferem) estatisticamente. Essa análise foi
utilizada pois os dados não são normais e não são homocedásticos (análise para dados
não-paramétricos). Os mesmos procedimentos foram feitos para comparações espaciais,
porém caso a PERMANOVA resultasse em p<0,05 (significativo), realizar-se-ia um teste
complementar, a análise de Bonferroni, para averiguar quais pontos amostrais apresentam
diferenças entre si.
Em seguida, os dados bióticos foram submetidos à um teste de Mann-Whitney
(para dados não-paramétricos), objetivando saber se há diferença da abundância e riqueza
e espécies nos períodos chuvosos e de seca.
Sabendo que, para o Nordeste, estudos mostram a influência da pluviosidade na
variação da intensidade luminosa (SANTIAGO et al., 2005; MATTOS et al., 2014),
afetando a transparência da água, foi realizado ainda um modelo bayesiano, para
investigar a relação entre a variável pluviosidade (explicativa) com a variável
transparência da água (resposta).
Para se observar a relação entre a matriz abiótica e matriz biótica (foi utilizada
a análise de redundância baseada em distância (db-RDA). Db-RDA é um método de
ordenação restrita, que permite o uso de cada medida de distância, visando detectar
relações lineares, sobre (dis) similairties geradas por medidas que podem ser não-lineares
(GERGS & ROTHHAUPT, 2015). Em seguida, para testar a significância dessa análise,
foram realizadas duas Análises de Variância (ANOVA), uma entre a matriz de dados
bióticos com as variáveis ambientais que foram selecionadas pelo modelo (db-RDA) e
outra entre os eixos do modelo (db-RDA).
Além disso, para averiguar a similaridade entre as espécies e os pontos amostrais,
foi realizado um heatmap (mapa de calor) com o índice de similaridade de Jaccard e
método de aglomeração de average (médias). Para realização do heatmap foram
descartadas as espécies que apresentavam menos de 1% da frequência nos anos de coleta.
87
O heatmap foi realizado com os dados de presença e ausência de espécies e com os dados
de somatório das médias dos dados abióticos.
Os procedimentos de análise exploratória dos dados propostos por Zuur et al.
(2010) foram adotados para realização das análises acima descritas. A realização da PCA
e do teste db-RDA foram utilizados através do software R (R Development Core Team,
2013), considerando α=0.05 (ZAR, 2010). Os pacotes estatísticos “vegan” (para
realização da RDA), “envfit” (OKSANEN et al., 2013), “ggplot2” (WICKHAM, 2009) e
“lattice” (DEEPAYAN, 2008) foram utilizados.
Além disso, Modelos Lineares Generalizados (GLM) foram realizados
objetivando avaliar a influência das variáveis ambientais (variáveis independentes) nos
dados bióticos, as variáveis dependentes de riqueza, abundância, índice de diversidade de
Simpson (SIMPSON, 1949) por ponto amostral, índice de diversidade de Shannon
(PIELOU, 1966) por ponto amostral e Dominância de Simpson por ponto amostral.
Antes da realização dos modelos os dados foram testados quanto ao seu tipo de
distribuição (Normal, Binomial, Binomial Negativa, Gama e Poisson). A diversidade de
Shannon foi testada quanto à distribuição normal e gama; a de Simpson quanto à normal,
binomial e gama; a Dominância quanto à normal e Gama; riqueza quanto à Poisson,
normal e binomial negativa e, por último, a abundância quanto à Poisson, normal e
binomial negativa. As variáveis de riqueza e abundância foram consideradas dentro da
distribuição de Poisson e dominância, diversidade de Shannon e diversidade de Simpson
foram consideradas dentro da distribuição Gama.
Antes da realização das análises estatísticas, os dados abióticos foram
investigados quanto a presença de outliers e a colinearidade. Os dados bióticos também
foram avaliados quanto a presença de outliers para cada variável separadamente. Como
pré-requisitos à realização da GLM, os dados de abundância foram avaliados (cada
variável separadamente) quanto a normalidade, inflação de zeros, relação com as
variáveis abióticas e autocorrelação (independência das amostras), adotando os
procedimentos e tomadas de decisões propostos por Zuur et al. (2010). Adicionalmente
foram realizados testes de distribuição de probabilidade de erro (devido a não
normalidade dos dados). Dessa forma, a matriz final usada para realização da análise
utilizou os índices de diversidade Shannon, Simpson, Dominância, abundância de
espécimes e riqueza de espécies com os dados abióticos de temperatura, pluviosidade,
pH, oxigênio dissolvido, transparência da água, profundidade e sedimento tipo C (mais
fino).
88
2.3) RESULTADOS
2.3.1) Fatores abióticos
2.3.1.1) Análise sazonal
O período de seca e chuva foram determinados pelos meses que obtiveram
maiores e menores índices de pluviosidade, respectivamente (Tabela 01), sendo os meses
de seca março de 2013, outubro de 2013 à favereiro de 2014 e outubro de 2014 a janeiro
de 2015, já o período de chuva foi de abril de 2013 à setembro de 2013, março de 2014 a
setembro de 2014 e fevereiro de 2015.
Tabela 01. Somatório mensal da pluviosidade local durante a execução do projeto. Em destaque, os meses
que foram obtidas as duas imagens de satélite, uma em mês chuvoso e outra em mês não chuvoso.
Mês / Ano Somatório da Pluviosidade (mm)
mar/13 12.2
abr/13 131.8
mai/13 210.4
jun/13 164.6
jul/13 241
ago/13 252.6
set/13 221.8
out/13 0
nov/13 NA
dez/13 38.4
jan/14 140.4
fev/14 30
mar/14 152.8
abr/14 35
mai/14 202.8
jun/14 260.8
jul/14 158.2
ago/14 24
set/14 127.9
out/14 NA
nov/14 NA
dez/14 7.2
jan/15 15.2
fev/15 67
Após obtenção das imagens com o sensor OLI/Landsat-8 na composição RGB-
321, foi possível comparar as imagens obtidas (Figura 02), percebendo-se na imagem
89
registrada no período com mês chuvoso (Figura 02-A) uma maior concentração de píxels
de tonalidade escura e cor em tons de marrom. Esse resultado foi alcançado pelo uso da
banda 1 (new coastal), a qual foi projetada, especificamente, para os recursos hídricos e
investigação da zona costeira.
O índice proposto por Hoff et al. (2004) foi gerado (Figura 03). Comparando os
dois períodos, o índice de Hoff apresenta uma maior concentração de minerais argilosos
de alteração hidrotermal (cores quentes) na área de estudo no período de mês chuvoso
(Figura 03-A).
Figura 02. Imagem comparativa da área de estudo, com cenas do sensor OLI/Landsat-8 na composição
RGB-321, em período chuvoso e não chuvoso. A - Cena do período chuvoso, obtida em de 15 julho de
2014; B - Cena do período de seca, obtida em 07 de janeiro de 2015, no município de Baía Formosa no Rio
Grande do Norte.
90
Figura 03. Composição pseudocolor da razão banda1/banda7 (Índice de Hoff – índice de minerais argilosos
de alteração hydrotermal. (a) Cena obtida no período chuvoso, em de 15 julho de 2014; (b) Cena obtida no
período de seca, em 07 de janeiro de 2015, no município de Baía Formosa, Rio Grande do Norte.
A realização de um modelo bayesiano permitiu a observação de uma relação entre
a variável pluviosidade (explicativa) com a variável transparência da água (resposta)
(Figura 04 A). Esta relação foi inversamente proporcional, de modo que, com o aumento
da pluviosidade há uma redução da transparência da água, em um determinado período
do ano, sendo ele o chuvoso (Figura 04 B).
A
91
Figura 04. A figura A apresentando os resultados dos valores médios, desvios padrões (d.p.), intervalos
de confiança e distribuições de probabilidade a posteriori do intercepto e variável explicativa
pluviosidade. A figura B apresenta a relação inversamente proporcional entre pluviosidade e
transparência da água.
Para obter uma visualização melhor dos dados, uma análise de componentes
principais (PCA) foi realizada, a qual utilizou as três primeiras principais componentes,
totalizando 55,4% da variância total dos fatores ambientais amostradas para a região de
Baía Formosa. A Figura 05 (A e B) ilustramos fatores ambientais durante os períodos de
seca e chuva. O período de seca mostrou uma tendência para maiores valores de oxigênio
dissolvido, transparência da água, salinidade e temperatura. Já a época de chuva mostrou
uma tendência para maiores valores de pH e maior ocorrência de algas.
B
A
92
Figura 05. Primeira análise das componentes principais (eixos 1-2, A; e 1-3, B) realizada com os dados
abióticos de Baía Formosa (coletados entre março a 2013 a fevereiro de 2015) para os períodos de seca e
chuva (determinados pela maior pluviosidade).
Para averiguar se há diferença entre os períodos de chuva e seca em relação as
varáveis ambientais foi realizada uma PERMANOVA (Análise de Variância
Permutacional Multivariada) com 999 permutações. A análise mostrou uma diferença
significativa entre os dois períodos com df=1; F=42,099; p=0,003 (onde dl= degrees of
freedom, graus de liberdade; F = valor de distribuição da probabilidade e p=
significãncia).
A Figura 06 mostra a variação anual dos fatores ambientais, tanto no fundo do
oceano como na superfície. O valor médio de oxigênio dissolvido (Figura 06 A) para a
superfície foi de 3,9 mg/L e para o fundo foram 3,6mg/L. O mês que obteve os maiores
valores médio de oxigênio dissolvido foi em maio.
A Figura 06 B mostra os valores médios da salinidade, a qual foi maior no fundo
(35,9 ppm médio) quando comparado à superfície (média de 31,4ppm médio). O nível de
variação foi maior na região mais profunda e têm-se o mês de novembro com a salinidade
mais alta.
Os valores médios de pH (Figura 06 C) foram 8,6 e 8,8 para a superfície e fundo,
respectivamente, sugerindo pouca variação entre ambos. O mês de maior valor de pH foi
no mês de julho.
Para a temperatura da água (Figura 06 D) os valores médios foram de 28,1 o C para
a superfície e 27,9 oC para o fundo. Observou-se a mesma dinâmica de variação em
B
93
relação aos meses quando comparado às outras variáveis, com um pico de temperatura
no mês de abril.
Uma relação dos valores médios de pluviosidade e temperatura da água foram
estabelecidos (Figura 06 E), mostrando uma relação inversamente proporcional entre
essas duas variáveis ambientais. Observa-se que os dados apresentaram uma relação
inversamente proporcional, pois os períodos de menor índice de precicipitação também
apresentaram um aumento na transparência da água, apresentando valores médios de
pluviosidade total e transparência da água foram de 140mm e 152cm, respectivamente.
Figura 06. A - Valores médios de oxigênio dissolvido para a região de Baía Formosa - RN; B - valores
médios de salinidade para a região de Baía Formosa - RN; C – valores médios de pH para a região de Baía
Formosa – RN; D - valores médios de temperatura para a região de Baía Formosa- RN; E – relação dos
valores médios de temperatura com pluviosidade para a região de Baía Formosa. Dados coletados entre
março de 2013 e fevereiro de 2015.
Analisando os dados de salinidade de fundo, temperatura de fundo e pluviosidade
total, é possível observar uma relação entre salinidade e temperatura com pluviosidade.
Nos períodos de maiores valores de pluviosidade, as temperaturas e salinidades foram
menores.
2.3.1.2) Análise espacial
A análise de componentes principais (PCA) foi realizada com a utilização das três
primeiras componentes principais, totalizando 57,6% da variância total dos fatores
A B C
D E
94
ambientais amostrados para a região de Baía Formosa (Figura 7 A e B). Os pontos
amostrais III, IV e V apresentaram maior influência das variáveis temperatura, salinidade,
oxigênio dissolvido, profundidade e transparência da água (deslocados para a direita do
eixo 1 na Figura 7 A e B). Percebe-se então que o resultado da transparência da água na
PCA corrobora com os resultados obtidos no modelo Bayesiano, indicando menor
transparência com o aumento da pluviosidade, obtendo uma maior intensidade nos pontos
amostrais III, IV e V. Os pontos amostrais I, II, VI, apresentaram maior relação com as
variáveis sedimento tipo B, pH e algas (deslocados para a esquerda do eixo 1 na Figura
7).
Figura 7. Análise de componentes principais (PCA) dos fatores ambientais amostrados em Baía Formosa
(eixos 1 e 2 – A; e eixos 1 e 3 - B). Os grupos representam os valores de centróides dos pontos amostrados.
Fatores ambientais: Sal – Salinidade de fundo, Prof – Profundidade, Transp – Transparência, Temp –
Temperatura de Fundo, OD – Oxigênio Dissolvido, B – Sedimento do tipo B, pH – Potencial
hidrogeniônico e Algas – Presença de algas. Setas com coloração mais escuras apresentam maiores forçar
de contribuição.
A
B
95
Para averiguar se há diferença entre pontos amostrais em relação às varáveis
ambientais foi realizada uma PERMANOVA (Análise de Variância Permutacional
Multivariada) com 999 permutações. A análise mostrou uma diferença significativa entre
os pontos amostrais, a qual df = 5; F = 10,374; p < 0,001 (df = degrees of freedom, graus
de liberdade; F = valor de distribuição de probabilidade; p = significância).
A análise de Bonferroni revela diferenças significativas entre os pontos amostrais
I e todos os outros, o ponto amostral II e todos os outros, o ponto amostral III apenas com
o I, II e VI, ponto amostral IV com apenas o I, II, III e VI e o VI em relação a todos os
pontos amostrais (Tabela 02).
Tabela 02. Análise de Bonferroni revelando diferenças significativas entre os pontos amostrais amostrados
na região de Baía Formosa – RN, em relação aos fatores ambientais, coletados em março de 2013 a
fevereiro de 2015.
Bonferroni
Pares Modelo F R² Valor de p p Ajustado
I vs II 103.048.677 0.18975956 0.001 0.015
I vs III 137.894.874 0.23861585 0.001 0.015
I vs IV 173.854.793 0.28321811 0.001 0.015
I vs V 151.376.280 0.25597286 0.001 0.015
I vs VI 141.012.775 0.24270168 0.001 0.015
II vs III 41.150.412 0.08552505 0.002 0.030
II vs IV 65.277.513 0.12919141 0.001 0.015
II vs V 39.291.026 0.08197739 0.003 0.045
II vs VI 62.678.869 0.12468968 0.001 0.015
III vs IV 13.427.548 0.02961344 0.252 1.000
III vs V 0.6934829 0.01551642 0.634 1.000
III vs VI 174.440.318 0.28390116 0.001 0.015
IV vs V 14.460.939 0.03181998 0.182 1.000
IV vs VI 219.615.485 0.33294471 0.001 0.015
V vs VI 190.226.810 0.30183865 0.001 0.015
96
Os dados batimétricos mostram que a área amostrada apresenta profundidade
variando entre 2,9 m e 21,7 m, com média de 13,8 m (desvio padrão de 2,81). A
profundidade aumenta com o aumento da distância da linha de costa, com uma inclinação
média de 0,24o (Figura 8).
Figura 8. Mapa batimétrico da área de estudo, e perfil batimétrico A - A' que evidencia sua alta
inclinação.
O sonograma identificou 4 padrões de texturas, os quais foram associados a
diferentes tipos de sedimento, de acordo com seu padrão de intensidade de retorno da
onda sonora emitida (Figura 9).
97
Figura 9. Mosaico dos sonogramas adquiridos com o sonar de varredura lateral da área de estudo,
localizada no município de Baía Formosa – Rio Grande do Norte.
A porção da área que é classificada como substrato argiloso foi encontrada
predominantemente na porção mais próxima à costa (pontos amostrais I e VI) (Figura 11)
e alcança 21,87% da cobertura sedimentar da área amostrada. A região onde predomina
areia está localizada no ponto amostral V e corresponde a 5,26% da cobertura sedimentar,
o qual este tipo de sedimento é também encontrado em meio à área composta por areia
fina (que corresponde a 26,63% da área) e está distribuída em uma faixa que se aproxima
às áreas de argila e areia muito fina/argilosa. Esta faixa tem 450 m de largura
(aproximadamente) e se estende do norte ao sul da área amostrada, formando uma zona
de transição entre duas áreas de composição sedimentológica distintas. A zona mais
próxima ao mar aberto (pontos amostrais III e IV) da área é composta por sedimento de
composição areia muito fina/argilosa, a qual corresponde a 46,24% da cobertura
98
sedimentar da área. É encontrada predominantemente na porção NE da área, tendo sua
frequência diminuída na porção SE (onde há também a presença de areia fina) (Figura
12).
Figura 10. Classificação sedimentológica feita a partir do backscatter do registro do sonar de varredura
lateral na região de Baía Formosa - RN.
A partir da Figura 11-A, observa-se que a salinidade média de fundo foi menor
nos pontos amostrais próximos da costa (I e VI) com valores de 34,6 ppm e 35,9 ppm,
respectivamente. Os valores médios de salinidade de superfície não apresentaram uma
grande variação. Observando-se as figuras 11-B e 12-D, percebe-se que, basicamente, os
fatores pH e temperatura (média dos valores) não variaram em relação aos pontos
amostrais. Porém, para os valores médios de oxigênio dissolvido observa-se, a ocorrência
de um gradiente, com valores menores entre os pontos amostrais I, II e III, aumentando
para IV, V e VI (Figura 15-C).
99
Figura 11. Variação dos pontos amostrais I, II, III, IV, V e VI, para as variáveis ambientais (superfície e
fundo) salinidade (A), Ph (B), oxigênio dissolvido (C) e temperatura (D).
De acordo com a Figura 12 foi possível observar que o sedimento do tipo A,
caracterizado por sedimento mais grosso, esteve mais presente no ponto amostral I
(38,1%). O sedimento do tipo B ocorreu com maior frequência nos pontos amostrais I, II
e VI (35,1%, 39,1% e 63,7%, respectivamente), ou seja, próximo à costa. O sedimento
tipo C (silte+argila) ocorreu com maior frequência nos pontos amostrais III, IV e V, com
82,6%, 77,8% e 79,2%, respectivamente (Figura 12).
Figura 12. Variação do percentual de sedimento do tipo A, B e C, nos pontos amostrais efetuados, durante
o período de estudo.
A B
C D
100
2.3.2) Dados bióticos
Um total de 25.058 animais foram capturados durante o período de coleta,
distribuídas em 56 espécies, sendo 10 da Subordem Dendrobranchiata (Tabela 03) e 47
da Subordem Pleyocemata (Tabela 04). A espécie mais abundante foi Xiphopenaeus
kroyeri, com 19.453 espécimes. Como resultado, após a remoção dos camarões e dos
juvenis de Callinectes e Panulirus das análises, um total de 4.689 animais foram
utilizados no estudo, sendo sua abundância ilustrada na Figura 13 e 14.
Tabela 03 – Lista de espécies da Subordem Dentrobranchiata de animais coletados no município de Baía
Formosa no estado do Rio Grande do Norte, no período de março de 2013 à fevereiro de 2015.
Subordem Dendrobranchiata
Superfamília Penaeoidea (N) Superfamília Sergestoidea (N)
Farfantepenaeus brasiliensis (26) Acetes americanus (311)
Farfantepenaeus subtilis (766)
Litopenaeus schmitti (1646)
Litopenaeus vannamei (115)
Sicyonia dorsalis (53)
Sicyonia laevigata (1)
Sicyonia parri (1)
Rimapenaeus similis (2)
Xiphopenaeus kroyeri (19.453)
Tabela 04 – Lista de espécies da Subordem Pleyocemata de animais coletados no município de Baía
Formosa no estado do Rio Grande do Norte, no período de março de 2013 a fevereiro de 2015. À direita no
nome de cada espécie, a sigla a qual foi utilizada para realização da dB-RDA com sua respectiva
abundância.
Subordem Pleyocemata
Infraordem Anomura (N) Infraordem Brachyura (N) Infraordem Caridea (N) Infraordem Achelata
(N)
Dardanus venosus – d.ve
(32)
Calappa ocellata – c.oc (2) Alpheus estuariensis (1) Panulirus echinatus –
p.ec (2)
Pagurus brevidactylus –
p.b (1)
Calappa sulcata – c.su (1) Alpheus formosus (1) Panulirus laevicauda –
p.la (13)
Pagurus criniticornis –
p.cri (3)
Callinectes danae – c.d (39) Alpheus intrinsecus (41) Parribacus antarcticus –
p.a (2)
Pagurus leptonyx – p.l (1) Callinectes ornatus – c.o
(244)
Leander paulensis (41)
101
Porcellana sayana – p.sa
(2)
Callinectes sapidus – c.s (4) Lysmata cf. bahia (1)
Petrochirus diogenes –
pe.di (95)
Charybdis hellerii – c.h (10) Nematopalaemon schmitti
(1077)
Isocheles sawayai- i.s (1) Acanthonyx dissimulatus –
a.di (4)
Minyocerus angustus –
m.an (1)
Arenaeus cribrarius - a.cri
(23)
Hepatus pudibundus – h.pu
(1)
Stratiolibinia bellicosa – l.b
(16)
Pilumnus dasypodus – p.da
(2)
Pilumnus diomedeae – p.di
(2)
Pilumnus reticulatus – p.re
(6)
Coryrhynchus algicola – c.al
(2)
Damithrax hispidus –
d.his (1)
Cronius tumidulus – c.tu (5)
Dissodactylus crinitichelis –
d.cr (2)
Ebalia stimpsoni – e.s (2)
Epialtus bituberculatus – e.b
(3)
Hepatus gronovii – h.gr (15)
Hexapanopeus caribbaeus –
h.ca (3)
Hexapanopeus paulensis –
h.pa(10)
Macrocoeloma laevigatum –
m.l (1)
Menippe nodifrons – m.n (2)
Notolopas brasiliensis – n.br
(6)
Persephona lichtensteinii –
p.lin (27)
Persephona punctata – p.pu
(5)
Pitho lherminieri – p.lhe (1)
Williamstimpsonia
denticulatus – x.d (1)
102
Figura 13. Abundância total de espécimes de Decapoda, distribuídos por ponto amostral (espacialmente)
coletados entre março de 2013 e fevereiro de 2015 na região de Baía Formosa - RN. (P. A = ponto amostral;
DP = desvio padrão; M = média).
Figura 14. Abundância total de espécimes de Decapoda, distribuídos por estação (sazonalmente) coletados
entre março de 2013 e fevereiro de 2015 na região de Baía Formosa - RN. (DP S = desvio padrão do período
de seca; M S = média do período de seca; DP C = desvio padrão do período de chuva; M C = média do
período de chuva).
Objetivando saber se há uma diferença entre os períodos de chuva e seca em
relação aos dados de abundância e a riqueza de espécies, foram realizados dois testes de
Mann-Whitney, os quais mostraram diferenças significativas na abundância e riqueza
entre os referidos períodos (seca e chuva) com p<0,001 e p de Monte Carlo<0,001 para
abundância e p<0,001 e p de Monte Carlo<0,001 para riqueza, respectivamente.
103
A Análise de Redundância baseada em distância (dB-RDA) (Figura 16, A e B)
apresenta a relação entre a composição da assembleia em função dos fatores ambientais.
Os três primeiros eixos da RDA apresentaram uma força de variação de 86,45%, onde a
componente 1 resultou em 28,5%, a componente 2 resultou em 27,38% e a componente
3 resultou em 20,82% de explicação. A análise revelou que as variáveis ambientais mais
explicativas na relação foram: sedimento tipo A, sedimento tipo B, salinidade, pH e
temperatura. A análise revelou que o sedimento tipo A influenciou diretamente as
espécies Callinectes ornatos, Libinia belicosa, Notolopas brasiliensis e Calappa ocellata.
O pH influenciou Persephona lichtenteini, Callinectes danae, Hepatus gronovii, Ebalia
stimpsoni, Persephona punctata, Panulirus laevicauda e Pilumnus reticulatus. O
sedimento tipo B influenciou as espécies Acanthonyx dissimulatus, Arenaeus cribrarius,
Pitho lherminieri e Epialtus bituberculatus. A temperatura influenciou Charybdis
hellerii, Cronius tumidurus e Coryhynchus algicola e a salinidade influenciou
Petrochiurus diogenes, Dardanus venosus, Hexapanopeus caribbaeus e Callinectes
sapidus (Figura 15 A e B).
As demais espécies analisadas não mostraram sofrer influência de nenhuma
variável ambiental analisada. Conclui-se então que as espécies Calappa sulcata,
Dissodactylus crinitichelis, Hexapanopeus paulensis, Isocheles sawayai, Macroceloma
laevigatum, Mennipe nodifrons, Minyocerus angustus, Pagurus brevidactylus, Pagurus
crinicornis, Pagurus leptonyx, Panulirus echinatus, Parribaus antarcticus, Piluminus
diomedeae, Pilumnus dasypodus, Porcellana sayana, Xanthodius denticulatus, Hepatus
pudibundus e Damithrax hispidus são espécies generalistas ou de rara ocorrência (Figura
15 A e B).
Após realização da ANOVA entre a matriz biótica e as variáveis ambientais, foi
realizada uma ANOVA para os eixos do modelo (entre as componentes 1, 2 e 3),
resultando em significativa (Componente 1: gl = 1; F = 5, 3741; p< 0,001; Componente
2: gl = 1; F = 3,8470; p< 0,001; Componente 3: gl = 1; F = 2,9253; p< 0,001).
Além da dB-RDA, duas Análises de Variância (ANOVA) foi realizada como um
teste geral de significancia da análise. A ANOVA foi realizada entre a matriz biótica de
dados e as variáveis ambientais (sedimento tipo A, sedimento tipo B, temperatura, pH e
salinidade), resultando em significativa (gl = 5,111; f = 2,9475; p<0,001).
104
Figura 15. Análise de redundância entre as espécies de Decapoda e fatores ambientais coletados em Baía
Formosa, Rio Grande do Norte. Fatores ambientais: Temp – Temperatura da água, Sal – Salinidade, A –
Sedimento tipo A, B – Sedimento tipo B e pH – pH da água.
A
B
105
O heatmap realizado mostrou uma diferença entre as espécies ocorrentes no
período de chuva e seca, porém uma clara similaridade entre as espécies que ocorrem no
mesmo período (Figura 16). Analisando as espécies ocorrentes, tem-se Callinectes danae,
Callinectes ornatos, Petrochiurus diogenes, Panulirus laevicauda, Persephona
lichtenteinii e Persephona punctata como as espécies de maior ocorrência em ambos os
períodos.
Figura 16. Heatmap (mapa de calor) realizado com os dados bióticos e abióticos serparos por período de
chuva e seca das espécies ocorrentes na região costeira de Baía Formosa – RN.
Os Modelos Lineares Generalizados – GLMs resultaram de forma significativa
para alguns parâmetros. Em relação à riqueza de espécies, o resultado da GLM mostrou
que apenas o ponto amostral VI (sendo esse um dos pontos amostrais mais rasos),
sedimento de classe C (mais fino) e o período se seca (exercer influência negativa)
influenciam a riqueza de espécies (Tabela 05).
Tabela 05. Modelo Linear Generalizado Poisson para Riqueza. Fatores ambientais destacados de negrito
indicam significância estatística (p <0,05).
GLM – Riqueza com as Variáveis Ambientais
Variáveis Coeficiente Erro Padrão Valor de z Pr(>|z|)
Intercepto 3,85E+05 5,04E+05 0.763 0.4452
Transparência -7,24E-01 7,98E-01 -0.906 0.3647
Profundidade -2,43E+01 4,67E+01 -0.519 0.6035
Salinidade 7,80E+01 8,87E+01 0.879 0.3792
Oxigênio Dissolvido 8,68E+01 6,89E+01 1.260 0.2077
106
Ph 2,19E+02 3,67E+02 0.598 0.5497
Temperatura -4,93E+02 3,65E+02 -1.352 0.1765
Pluviosidade -1,44E-01 1,45E+00 -0.099 0.9209
Sedimento C -6,20E+00 5,17E+00 -1.199 0.2307
Presença de Algas 3,68E+02 2,07E+02 1.782 0.0747
Agosto -1,59E+03 1,21E+03 -1.319 0.1872
Dezembro -5,59E+02 5,50E+02 -1.016 0.3098
Fevereiro -3,22E+02 4,26E+02 -0.756 0.4497
Janeiro -4,26E+01 5,32E+02 -0.080 0.9362
Julho -1,79E+03 1,08E+03 -1.652 0.0986
Junho -1,37E+03 8,90E+02 -1.539 0.1239
Maio -9,58E+02 5,18E+02 -1.849 0.0644
Março -1,91E+02 2,89E+02 -0.659 0.5100
Novembro -7,53E+02 7,05E+02 -1.069 0.2851
Outubro -6,68E+02 7,66E+02 -0.872 0.3834
Setembro -1,37E+03 1,02E+03 -1.345 0.1785
Ano -1,85E+02 2,48E+02 -0.748 0.4542
P. A. II -1,04E+02 2,55E+02 -0.406 0.6844
P. A. III 2,87E+02 3,64E+02 0.787 0.4311
P. A. IV 2,40E+02 4,31E+02 0.555 0.5788
P. A. V 7,30E+01 3,57E+02 0.205 0.8378
P. A. VI -4,52E+02 2,00E+02 -2.255 0.0242
Período de Seca -5,17E+02 4,18E+02 -1.236 0.2164
GLM – Reduzido Riqueza com as Variáveis Ambientais
Variáveis Coeficiente Erro Padrão Valor de z Pr(>|z|)
Intercepto 1.567.688 0.13635 11.500 <2e-16
Sedimento C -0.004016 0.002020 -1.988 0.0469
Período de Seca -0.242507 0.108219 -2.241 0.0250
Para os dados de abundância, a GLM mostrou que a pluviosidade, presença de
algas, os meses de abril, junho, setembro e outubro (maior abundância e pluviosidade),
transparência, profundidade, oxigênio dissolvido, ano, ponto amostral II, V e VI
exerceram influência na abundância de espécies na região (esses últimos três exercendo
influencia inversamente proporcional) (Tabela 06).
Tabela 6. Modelo Linear Generalizado Poisson para Abundância. Fatores ambientais destacados de negrito
indicam significância estatística (p < 0,05).
GLM – Abundância com as Variáveis Ambientais
Variáveis Coeficiente Erro Padrão Valor de z Pr(>|z|)
Intercepto -5,49E+05 3,66E+05 -1.500 0.1337
Transparência -9,42E-01 5,14E-01 -1.832 0.0670
Profundidade -5,01E+01 3,21E+01 -1.562 0.1183
Salinidade 6,34E+01 5,28E+01 1.200 0.2302
Oxigênio Dissolvido 203 4,59E+01 4.431 9.38e-06
107
pH 2,75E+02 2,16E+02 1.277 0.2015
Temperatura -3,09E+02 2,40E+02 -1.288 0.1979
Pluviosidade 2,66E+00 1,15E+00 2.311 0.0208
Sedimento C 2,04E+00 3,20E+00 0.639 0.5228
Presença de Algas 7,22E+02 1,45E+02 4.966 6.83e-07
Março 9,80E+02 5,59E+02 1.752 0.0798
Abril 1,28E+03 5,46E+02 2.350 0.0188
Julho -3,83E+02 2,13E+02 -1.802 0.0715
Agosto 5,88E+02 3,45E+02 1.704 0.0884
Setembro 3,41E+02 2,09E+02 1.634 0.1022
Outubro 1,31E+03 2,89E+02 4.528 5.95e-06
Novembro 2,88E+02 4,11E+02 0.700 0.4841
Dezembro 4,21E+02 4,24E+02 0.993 0.3207
Janeiro 7,86E+02 5,37E+02 1.462 0.1436
Fevereiro 5,89E+02 4,72E+02 1.246 0.2128
Ano 2,76E+02 1,80E+02 1.531 0.1257
P. A. II -8,10E+02 1,59E+02 -5.104 3.33e-07
P. A. III -3,78E+02 2,42E+02 -1.563 0.1180
P. A. IV -4,39E+02 2,96E+02 -1.484 0.1378
P. A. V -9,97E+02 2,46E+02 -4.058 4.95e-05
P. A. VI -1,13E+03 1,24E+02 -9.136 < 2e-16
Período de Seca 4,14E+00 3,21E+02 0.013 0.9897
GLM – Reduzido Abundancia com as Variáveis Ambientais
Variáveis Coeficiente Erro Padrão Valor de z Pr(>|z|)
Intercepto -8,72E+05 2,06E+05 -4.239 2.25e-05
Transparência -1,01E+00 5,10E-01 -1.980 0.04772
Profundidade -6,09E+01 3,27E+01 -1.865 0.06215
Oxigênio Dissolvido 1,57E+02 3,64E+01 4.309 1.64e-05
Pluviosidade 2,84E+00 6,76E-01 4.198 2.69e-05
Presença de Algas 7,23E+02 1,36E+02 5.324 1.01e-07
Março 239 1,81E+02 1.319 0.18727
Abril 5,35E+02 1,97E+02 2.719 0.00654
Julho -1,34E+02 1,42E+02 -0.946 0.34419
Junho 7,57E+02 1,69E+02 4.492 7.04e-06
Setembro 4,16E+02 1,47E+02 2.825 0.00473
Outubro 1,21E+03 2,56E+02 4.730 2.24e-06
Novembro 9,83E+01 3,59E+02 0.274 0.78433
Dezembro 9,55E+01 2,85E+02 0.335 0.73725
Janeiro 2,46E+02 2,50E+02 0.984 0.32491
Fevereieo 4,32E+01 2,39E+02 0.181 0.85633
Ano 4,34E+02 1,02E+02 4.253 2.11e-05
P. A. II -7,13E+02 1,19E+02 -5.976 2.29e-09
P. A. III -2,48E+02 1,63E+02 -1.523 0.12781
P. A. IV -2,80E+02 2,40E+02 -1.166 0.24346
P. A. V -8,42E+02 1,84E+02 -4.564 5.01e-06
P. A. VI -1,12E+03 1,14E+02 -9.787 < 2e-16
108
Para o índice de Dominância de espécies, a GLM resultou em significativa para
salinidade e temperatura, sendo essa última inversamente proporcional (Tabela 07).
Tabela 07. Modelo Linear Generalizado Gamma para os índices de Dominância. Fatores ambientais
destacados de negrito indicam significância estatística (p < 0,05).
GLM – Dominância com as Variáveis Ambientais
Variáveis Coeficiente Erro Padrão Valor de z Pr(>|z|)
Intercepto -8,90E+04 4,53E+05 -0.197 0.845
Transparência -1,01E+00 5,65E-01 -1.779 0.079 .
Profundidade -7,02E+00 3,68E+01 -0.191 0.849
Salinidade 1,07E+02 7,11E+01 1.508 0.135
Oxigênio Dissolvido 6,63E+01 5,36E+01 1.236 0.220
pH 2,98E+02 3,18E+02 0.937 0.351
Temperatura -345 3,09E+02 -1.115 0.268
Pluviosidade 8,26E-01 1,46E+00 0.567 0.572
Sedimento C -8,31E+00 4,82E+00 -1.722 0.089
Presença de Algas 2,79E+02 2,02E+02 1.380 0.172
Maço 7,00E+02 7,07E+02 0.990 0.325
Abril 1,09E+03 6,94E+02 1.574 0.119
Julho -3,18E+02 2,83E+02 -1.123 0.265
Agosto 1,60E+01 4,77E+02 0.034 0.973
Setembro -1,10E+02 2,76E+02 -0.396 0.693
Outubro 3,84E+02 3,55E+02 1.083 0.282
Novembro 4,86E+02 4,43E+02 1.098 0.276
Dezembro 4,36E+02 5,13E+02 0.850 0.398
Janeiro 5,23E+02 6,68E+02 0.783 0.436
Fevereiro 6,38E+02 6,13E+02 1.041 0.301
Ano 4,69E+01 2,22E+02 0.211 0.833
P. A. III 4,82E+01 2,23E+02 0.217 0.829
GLM – Reduzido Dominância com as Variáveis Ambientais
Variáveis Coeficiente Erro Padrão Valor de z Pr(>|z|)
Intercepto 0.4558232 17.790.804 0.256 0.7983
Transparência -0.0007838 0.0004110 -1.907 0.0591
Salinidade 0.1275431 0.0606023 2.105 0.0376
Temperatura -0.0904843 0.0468012 -1.933 0.0557
Presença de Algas 0.2319799 0.1670362 1.389 0.1677
A GLM para o índice de diversidade de Simpson resultou em significativa apenas
para a transparência da água, mostrando uma relação diretamente proporcional (Tabela
08).
109
Tabela 08. Modelo Linear Generalizado Gamma para índice de Diversidade de Simpson. Fatores
ambientais destacados de negrito indicam significância estatística (p < 0,05).
GLM – Simpson com as Variáveis Ambientais
Variáveis Coeficiente Erro Padrão Valor de z Pr(>|z|)
Intercepto 6,87E+04 218.600 0.314 0.7540
Transparência 5,43E-01 0 1.830 0.0710 .
Profundidade 3,41E-01 18 0.019 0.9847
Salinidade -4,51E+01 34 -1.327 0.1882
Oxigênio Dissolvido -3,54E+01 26 -1.375 0.1730
Ph -1,31E+02 139 -0.943 0.3487
Temperatura 1,68E+02 146 1.147 0.2547
Pluviosidade -4,32E-01 1 -0.621 0.5362
Sedimento C 3,64E+00 2 1.712 0.0907 .
Presença de Algas -1,38E+02 89 -1.546 0.1261
Março -3,67E+02 343 -1.070 0.2880
Abril -5,63E+02 340 -1.658 0.1013
Julho 1,35E+02 128 1.051 0.2965
Agosto -1,16E+01 216 -0.054 0.9572
Setembro 3,01E+01 129 0.233 0.8163
Outubro -2,14E+02 172 -1.244 0.2173
Novembro -2,61E+02 222 -1.178 0.2424
Dezembro -2,01E+02 251 -0.802 0.4251
Janeiro -2,74E+02 321 -0.852 0.3969
Fevereiro -3,22E+02 295 -1.091 0.2785
Ano -3,42E+01 107 -0.318 0.7511
P. A. II -9,89E+00 100 -0.099 0.9216
P. A. III -2,13E+02 147 -1.447 0.1518
P. A. IV -1,76E+02 171 -1.033 0.3048
P. A. V -1,06E+02 143 -0.742 0.4603
P. A. VI 1,23E+02 7,72E+01 1.589 0.1160
Período de Seca 4,37E+00 1,83E+02 0.024 0.9810
GLM – Reduzido Simpson com as Variáveis Ambientais
Variáveis Coeficiente Erro Padrão Valor de z Pr(>|z|)
Intercepto 1,60E+07 0.0368196 43.551 <2e-16
Transparência 0.0004713 0.0002217 2.126 0.0357
Período de Seca -0.0410478 0.0415038 1.469 0.0438
Por último, para o índice de Diversidade de Shannon, as relações mostraram-se
não significativas para todas as variáveis testadas (Tabela 09).
110
Tabela 09. Modelo Linear Generalizado Gamma para índice de Diversidade de Shannon. Fatores
ambientais destacados de negrito indicam significância estatística (p < 0,05).
GLM – Shannon com as Variáveis Ambientais
Variáveis Coeficiente Erro Padrão Valor de z Pr(>|z|)
Intercepto 8,70E+04 278.200 0.313 0.7552
Transparência 6,61E-01 0 1.678 0.0973
Profundidade 3,91E+00 23 0.173 0.8629
Salinidade -5,29E+01 43 -1.241 0.2184
Oxigênio Dissolvido -5,12E+01 33 -1.557 0.1235
Ph -1,73E+02 170 -1.022 0.3100
Temperatura 2,23E+02 184 1.213 0.2288
Pluviosidade -7,94E-01 1 -0.899 0.3715
Sedimento C 4,55E+00 3 1.790 0.0772
Presença de Algas -2,36E+02 107 -2.197 0.0309
Março -5,59E+02 439 -1.273 0.2068
Abril -8,13E+02 437 -1.860 0.0665
Julho 1,90E+02 159 1.190 0.2374
Agosto -5,42E+01 266 -0.204 0.8387
Setembro -3,36E+01 161 -0.208 0.8355
Outubro -3,86E+02 223 -1.734 0.0868
Novembro -3,96E+02 294 -1.349 0.1810
Dezembro -3,49E+02 325 -1.073 0.2866
Janeiro -4,85E+02 409 -1.185 0.2395
Fevereiro -4,78E+02 377 -1.269 0.2081
Ano -4,40E+01 137 -0.322 0.7484
P. A. II 3,50E+00 122 0.029 0.9772
P. A. III -2,71E+02 175 -1.545 0.1263
P. A. IV -2,18E+02 206 -1.055 0.2946
P. A. V -1,24E+02 171 -0.728 0.4689
P. A. VI 1,86E+02 99 1.884 0.0633
Período de Seca 2,25E+01 2,34E+02 0.096 0.9238
GLM – Reduzido Shannon com as Variáveis Ambientais
Variáveis Coeficiente Erro Padrão Valor de z Pr(>|z|)
Intercepto 0.8746368 0.0484909 18.037 <2e-16
Transparência 0.0005932 0.0003069 1.933 0.0558
Período de Seca 0.0955273 0.0548662 1.741 0.0844
111
2.4) DISCUSSÃO
2.4.1) Dados ambientais
Têm-se uma influencia da pluviosidade em outras variáveis ambientais. Dentre
essas variáveis, foi mais perceptível a relação da pluviosidade com a transparência da
água, sendo ela inversamente proporcional. A água limpa absorve mais a luz que água
suja, ou seja, ao longo do espectro de cores, a água vai diminuindo a reflectância a medida
em que se desloca para comprimentos de ondas maiores. Na região do visível (Figura 2),
mais especificamente nas faixas do azul e verde, observa-se significativa reflectância da
água, diminuindo-se gradualmente na direção do infravermelho (JENSEN, 2000),
informação que reforça a hipótese de uma maior suspensão de materiais de granulometria
mais fina (argilosos) em período chuvoso na área de estudo.
O aumento da turbidez da água com a pluviosidade é bem conhecido na literatura,
onde o mesmo ocorre no presente estudo, o qual apresenta uma significativa relação entre
as duas variáveis. Segundo Brandini et al. (2007), em estudos realizados no sudeste do
Brasil, os ciclos sazonais da chuva, influenciando a turbidez da água, é usualmente
conhecido, onde esse processo possui maior influência em regiões próximas de estuários,
e, nos períodos de grandes chuvas, acabam carreando nutrientes do continente para a
região costeira do oceano, proporcionando o aumento da produtividade primária
(FERNANDES & BRANDINI, 2004; ELSER et al., 2007).
Entretanto, pode haver a influência de outros fatores os quais não foram
abordados, como é o caso da ação das ondas direcionais que influenciam na ressuspensão
de sedimento (BESSA et al., 2007; BROWNE et al., 2013), enfatizando a necessidade de
estudos sobre o tema, uma vez que esses solutos podem ser oriundos da elevada taxa de
produção primária ou da suspensão do substrato na água (SANTOS, 2010). Os resultados
obtidos mostraram, em relação às variáveis ambientais e às áreas amostradas (Figura 11),
que a variável transparência é uma determinante na diferenciação de grupos espaciais. Os
pontos amostrais I e VI localizam-se mais próximas da parte interna da baía, onde, de
certa forma, áreas internas das enseadas e baías tendem a apresentar menor
hidrodinamismo e maior deposição de sedimento fino. Bertini & Fransozo (2004) e
Pinheiro et al. (1997) encontraram resultados semelhantes para o sudeste do Brasil.
Por outro lado, baías que apresentam rios localizados na região ou nas
proximidades podem sofrer a ação de deposição de material sedimentar, sendo reflexo do
112
deslocamento da pluma sedimentar oriunda dos rios (MAHIQUES, 1995), fenômeno
observado por Costa et al. (2000) no sul do Brasil, região de Ubatuba, São Paulo, onde
separou a enseada em duas seções (interna afetada pela drenagem direta de água doce de
pequenos rios e a externa exposta às influências das correntes oceânicas).
A região amostrada sofre a influência do rio Curimataú, um manancial
considerado de grande porte, o qual pode ser responsável pela maior turbidez nos pontos
amostrais I e VI, devido à proximidade desses pontos da região estuarina e ao aporte de
material sedimentar para fora do estuário. Dessa forma, esta pluma acaba se deslocando
em direção sul na região. Um fenômeno semelhante foi encontrado na Lagoa de Patos,
Rio Grande do Sul, no estudo de Calliare et al. (2009). O inverso pôde ser observado,
principalmente, nos pontos amostrais III e IV, os quais localizam-se em áreas mais
profundas e afastadas da ação da pluma sedimentar oriunda do rio Curimataú, durante
todo o período de estudo.
Além disso, sazonalmente, as variáveis sofreram uma influência da chuva.
Períodos com maiores ocorrências de chuvas tendem a apresentar maior turbidez da água,
devido ao maior fluxo de água oriundo dos rios, bem como diminuição da transparência
da água, sendo inversamente proporcionais. O sistema de inter-relação entre a baía e o rio
Curimataú corrobora o que foi sugerido.
. Para a composição das bandas (Figura 13 e 14), os alvos que possuem uma elevada
correlação com as bandas 3, 2 e 1 e a razão 1/7, foram evidenciadas se destacando das
demais. Dentre os minerais e rochas, os elementos e substâncias mais importantes que
determinaram as bandas de absorção foram os íons ferroso e férrico, água e hidroxila. O
aumento do conteúdo de matéria orgânica no solo provocou um aumento na absorção
espectral na faixa do espectro reflexivo (0,4 μm a 2,5 μm).
Já em relação à granulometria, segundo Novo (1998), a diminuição no tamanho
dos grãos pode ser explicada pelo aumento da concentração de minerais félsico, e,
consequentemente, uma diminuição do tamanho das partículas, que incrementa a
reflectância e atenua as bandas de absorção (Figura 14).
Foi possível também observar uma variação dos fatores ambientais em relação à
sazonalidade. Mattos et al. (2014) já observou a relação inversamente proporcional da
pluviosidade com a transparência da água para o Nordeste do Brasil, como foi mostrada
no presente estudo. Acredita-se que a precipitação cause uma agitação na água,
ressupendendo o sedimento e deixando a água menos transparente. Santiago et al. (2005)
observou uma variação na temperatura da água devido à influência da pluviosidade, de
113
modo que, durante o período chuvoso, a temperatura diminuiu, como foi observado no
presente estudo.
Já o pH mostrou uma relação inversamente proporcional com a presença da
pluviosidade, como foi observado por Umetsu et al. (2007). A diminuição do pH torna-
se preocupante uma vez que influencia diretamente no período de muda desses animais,
os quais tem preferência por um pH mais neutro (BLISS, 1983). Além disso, a presença
de algas durante o período chuvoso pode ser explicada pelo aumento da produtividade
primária devido à entrada de matéria orgânica (FERNANDES & BRANDINI, 2004;
ELSER et al., 2007).
2.4.2) Dados bióticos
Houve uma maior abundância e riqueza de espécies para o período chuvoso, bem
como essas ocorreram em sedimento mais fino (silte e argila), concentrado nas regiões
mais fundas, seguido pelo sedimento mais grosso, encontrado nas áreas mais rasas,
respectivamente.
O que determina o habitat de uma população são as interações entre diversos
fatores ambientais, em escalas temporal e espacial, sofrendo influências de estratégias
alimentares e adaptações fisiológicas das espécies em seus diferentes estágios de
desenvolvimento, interações (diretas e indiretas) interpopulacionais, variações ambientais
e organização física e composição de refúgios (BLISS, 1983; DALL, 1991;
NEGREIROS-FRANSOZO, 1997).
A abundância dos indivíduos capturados está relacionada positivamente com a
pluviosidade. A maior abundância deu-se nos períodos de maior pluviosidade, bem como
a riqueza (Tabela 07 e 08). De acordo com Santos (2010) águas mais túrbidas são
resultado da concentração de matéria orgânica e intensidade dos ventos, fatores que são
consequência da pluviosidade. Alguns autores acrescentaram que observaram menor
frequência de enterramento dos camarões em águas túrgidas (DALL, 1991),
comportamento que pode favorecer uma maior captura dos camarões, durante a atividade
de arrasto de barco.
O número de espécimes, bem como riqueza de Decapoda, mostraram-se maiores
no período chuvoso, resultado que já era esperado, pois foi igualmente encontrado na
literatura (SANTOS & COELHO, 1998; SANTOS, 2013; CASTILHO et al., 2008;
114
MARTINELLI et al., 2002), a qual essa distribuição é modulada pelos fatores ambientais
(FRANSOZO et al., 1998).
O resultado da db-RDA mostrou que os indivíduos de Anomura, principalmente,
os ermitões, sofrem influência pelo tipo de sedimento A (areia grossa). Negreiros-
Fransozo et al. (1997) e Fransozo et al. (1998) encontraram resultados semelhantes em
estudos realizados na região o Sudeste do Brasil, afirmando que o fator ambiental que
mais influencia na ocorrência desses animais é a textura do sedimento e concentração de
matéria orgânica, como foi encontrado no presente estudo, uma vez que esses o utilizam
como abrigo, apresentando hábitos de soterramento (Figura 16 e 17).
Acredita-se também que esse resultado, relação diretamente proporcional do
sedimento tipo A com ermitões, revele (indiretamente) uma relação inversamente
proporcional com a abundância de siris como Arenaeus cribrarius e Callinectes danae,
uma vez que esses animais apresentam hábitats alimentares que dependem da matéria
orgânica acumulado no sedimento mais fino (BERTINI & FRANSOZO, 2004; 2010).
A ocorrência de Persephona lichtenteini, Callinectes danae, Hepatus gronovii,
Ebalia stimpsoni, Persephona punctata, Panulirus laevicauda e Pilumnus reticulatus foi
influenciada pelo pH. O pH apresenta uma relação inversamente proporcional com a
pluviosidade (UMETSU et al., 2007), uma vez que é um importante fator que determina
a ocorrência de muda em crustáceos e, consequente, ocorrência desses animais em locais
com pH neutro (BLISS, 1983).
As espécies Charybdis hellerii, Cronius tumidurus e Coryhynchus algicola foram
influenciados pela temperatura, uma vez que essa, no presente estudo, apresentou uma
pequena flutuação na variação, no entanto, mostrou-se mais baixa nos períodos de chuva.
Dessa forma, acredita-se que essas espécies sejam mais tolerantes a mudanças ambientais
(NEGREIROS-FRANSOZO & FRANSOZO, 1995; DANFORD & UGLOW, 2001;
FURLAN et al., 2012). A salinidade influenciou Petrochiurus diogenes, Dardanus
venosus, Hexapanopeus caribbaeus e Callinectes sapidus. Para os estados nordestinos a
salinidade apresenta uma média mais alta quando comparada à estudos realizados no
sudeste do país (COSTA-NEGREIROS-FRANSOZO, 1998; NEGREIROS-FRANSOZO
et al., 1997; BERTINI & FRANSOZO, 2010), de modo que acredita-se que essas espécies
sejam tolerantes à mudanças ambientais.
O heatmap realizado mostrou a similaridade entre as espécies que ocorreram
durante o período de seca e durante o período de chuva, no entanto mostram diferenças
entre as espécies dos diferentes períodos. Esse resultado mostra que as espécies podem
115
possuir hábitos e preferências semelhantes (forrageio, concentração de salinidade, entre
outros), justificando a ocorrência desses animais no mesmo período. Por outro lado,
algumas espécies se mostram igualmente presente no período de seca e de chuva, como
as espécies do gênero Callinectes. Estudos realizados no sudeste do Brasil mostram que
as espécies desse gênero são mais tolerantes a flutuações dos fatores ambientais como
salinidade e pH (NEGREIROS-FRANSOZO & FRANSOZO, 1995), justificando então
a presença desses animais em ambos os períodos.
O Modelo Linear Generalizado (GLM) para riqueza de espécies mostrou que há
uma relação inversamente proporcional com o sedimento tipo C e inversamente
proporcional com o período de seca. Como o teste de correlação de Pearson mostrou uma
alta correlação entre o sedimento tipo A e o C, pode-se afirmar que com o aumento da
quantia de sedimento A, haverá um aumento na riqueza de espécies. Esse fato pode ser
explicado pela maior riqueza de espécies nos pontos amostrais mais rasos (I e III), onde
há uma maior quantia de sedimento grosso (tipo A).
Espécies de siris (maior riqueza para o presente estudo) não foram comumente
encontradas nessas áreas, uma vez que essas espécies tem o hábito de se enterrar e são
mais facilmente encontradas em áreas de sedimento mais fino (COSTA & NEGREIROS-
FRANSOZO, 1998; BERTINI & FRANSOSZO, 2004; BERTINI et al., 2010;
MARTINS et al., 2014). Dessa forma, a relação do aumento da riqueza com o sedimento
mais grosso é explicada por crustáceos de pequeno porte como Anomura. Martinelli et
al. (2002), em estudo para o sudeste do Brasil, afirma que os ermitões têm preferência
por águas mais frias para se reproduzir, porém podem habitar áreas de sedimento mais
grosso já que, embora tenham hábito de se enterrar, possuem associação com as conchas
de gastrópodes, que os permitem esse habitat para alimentação (BARRETO et al., 2003;
MARTINELLI et al., 2002 RIEGER & GIRALDI, 1997).
A pluviosidade também mostrou um aumente positivo para a riqueza de espécies,
de modo que o aumento da pluviosidade resulta no aumento da riqueza de animais
coletados no presente estudo. Com a chuva há uma entrada de matéria orgânica trazida
pelo estuário, fator que pode estar aumento a disponibilidade de recursos alimentícios
(GREGO et al., 2009) para espécies herbívoras e, consequentemente, carnívoras. Além
disso, com a seca há menor carreamento de águas continentais para a região costeira, bem
como uma diferente dinâmica dos ventos disponibilizando uma menor quantidade de
matéria orgânica para alimentação, diferente do período chuvoso (SILVA, et al., 2004).
Consequentemente, as águas poderiam ficar mais claras (límpidas), tornando o ambiente
116
mais visível e os animais mais expostos ao realizarem seus hábitos diários, como
forrageamento, diminuindo a riqueza e abundância em períodos de seca.
A GLM para os dados de abundância com a transparência mostrou-se
inversamente proporcional. Esse fator pode ser explicado pelo mesmo motivo que
influencia à riqueza, uma vez que águas mais transparentes poderiam tornar o ambiente
mais visível devido à maior claridade, inibindo os animais à realizarem seus hábitos
diários.
Já a profundidade, em relação à abundância, mostrou-se inversamente
proporcional e a presença de algas mostrou-se diretamente proporcional, onde essas algas
foram encontradas com maior frequência nos pontos amostrais mais rasos. Algumas
espécies de lagostas (Panulirus argus, P. laevicauda e P. echinatus), na fase de vida de
puerulus, e algumas espécies de crustáceos (gênero Pilumnus) apresentam uma frequente
associação com macroalgas, seja para alimentação ou abrigo (GORE et al., 1978; VITAL,
2009; IGARASHI, 2010). Dessa forma, a associação da abundância como diretamente
proporcional com a presença de algas e inversamente proporcional ao aumento de
profundidade, pode ser explicado por essa relação com as algas, aumentando à
abundância de espécies.
A abundância também resultou em diretamente proporcional aos meses de abril
(dois anos de coleta), Junho (dois anos de coleta), Setembro (dois anos de coleta), Outubro
(dois anos de coleta) e ao primeiro ano de coleta, que foram os meses e o ano com maior
registro de precipitação. Acredita-se, então, que, para esse resultado, a precipitação está
exercendo uma influência indireta na abundância. Já para os pontos amostrais II, V e VI
os resultados foram inversamente proporcionais, sendo esses os pontos amostrais com
menor abundância. Esses pontos, também, mostraram maior porcentagem do sedimento
mais grosso (sedimento tipo A). Estudos mostram que os Decapoda são mais abundantes
em sedimento mais fino, uma vez que utilizam esse sedimento como alimentação, pois é
rico em matéria orgânica (SANTOS, 2010; BERTINI & FRANSOZO, 2004; 2010),
recurso esse que os crustáceos o utilizam como fonte de alimento. Acredita-se então que
a abundância resultou em inversamente proporcional devido, indiretamente, ao sedimento
tipo A.
Além disso, a abundância mostrou-se diretamente proporcional à quantia de
oxigênio dissolvido na água. Estudos realizados com crustáceos relatam que a maior
quantia de oxigênio na água relaciona-se positivamente com a taxa de natalidade e
período reprodutivo desses animais (MEDEIROS et al., 2003; ALVES & COBO, 2013),
117
havendo um aumento populacional, o que justifica a maior abundância de espécies nesse
período.
O Modelo Linear Generalizado (GLM) para o Índice de Diversidade de Simpson
resultou em diretamente proporcional para transparência da água e diretamente
proporcional ao período chuvoso. Esse índice admite um peso menor para as espécies
raras, que apareceram menos vezes na amostragem, na qual a fórmula matemática que o
expressa é em função da riqueza e equitabilidade (SIMPSON, 1949). Sendo assim, há
uma possibilidade de que as espécies dominantes estejam sofrendo mais com a variação
de transparência, afetando indiretamente os valores de diversidade. Com isso, acredita-se
que a diversidade pode estar sendo modulada pela variação da abundância, uma vez que
os resultados mostram que uma maior transparência acarretaria em uma menor
abundância.
A GLM realizada com o índice de Dominância de Simpson resultou em
diretamente proporcional para a salinidade da água. Os resultados do estudo mostraram
que a salinidade e a transparência da água são inversamente proporcionais ao período
chuvoso. No período chuvoso há um aumento da abundância e da riqueza de espécies já
retratado na literatura (SANTOS & COELHO, 1998; MARTINELLI et al., 2002; VIANA
et al., 2005; CASTILHO et al., 2008; SANTOS, 2010), havendo uma consequente
diminuição da dominância de espécies. Acredita-se então que esse resultado diretamente
proporcional da salinidade com a dominância de espécies seja um reflexo indireto da
influência negativa da pluviosidade para a dominância. Isso ocorre pois com o aumento
da precipitação há uma maior quantia de sólidos suspensos e matéria orgânica (recursos),
disponíveis no ambiente, que podem ser consumidos por uma quantia maior de espécies,
diminuindo, então, a dominância.
Já em relação ao período de seca, o resultado da GLM para o índice de diversidade
de Simpson mostrou-se inversamente proporcional. Indiretamente, esse resultado revela
uma relação diretamente proporcional com o período chuvoso. Estudos mostram que a
precipitação pode ser considerada como a principal variável meteorológica nordestina
(MENEGETHI & FERREIRA, 2009), influenciando positivamente tanto na abundância
quanto na riqueza de espécies (autores acima citados), trazendo maior disposição de
matéria orgânica para alimentação dos Decapoda e diminuindo a transparência da água,
estimulando essas à praticarem seus hábitos. Dessa forma, acredita-se que o período de
seca tenha influência negativa nesse índice devido à diminuição da transparência da água
e menor disponibilidade de recurso.
118
Por fim, a GLM para o Índice de Diversidade de Shannon não mostrou um
resultado significativo para nenhuma das variáveis amostradas. Embora, assim como o
índice de Simpson, também seja um índice que expresse a diversidade, o índice de
Shannon assume uma equitabilidade máxima onde todas as espécies teriam o mesmo peso
para a análise (PIELOU, 1966). Para o presente estudo, muitas espécies foram
consideradas de aparição rara (espécies as quais apresentaram apenas um indivíduo),
enquanto outras foram mais dominantes, sendo por isso que, acredita-se, o índice não
resultou em significativo para nenhuma variável amostrada.
Portanto, têm-se uma influência positiva da pluviosidade na abundância e
diversidade de espécies, embora outras variáveis possam influenciar nessa biomassa. A
pesca de arrasto sem controle (ausência de plano de manejo) pode ser um agravante para
a degradação dos ecossistemas aquáticos, uma vez que não é licenciada para alguns
estados nordestinos (SANTOS, 2010). Outro fator que influencia negativamente nessa
diversidade seria a baixa seletividade do meio de coleta, uma vez que as redes de pesca
coletam não somente as espécies-focais. Segundo Pires (1992), o conhecimento da
relação entre sistemas bentônicos e a hidrografia de uma determinada região é
fundamental para um melhor conhecimento da estrutura e função dos ecossistemas
marinhos costeiros, porém grande parte das informações acerca da distribuição dos seres
vivos nos oceanos é consideravelmente recente, quando comparado aos conhecimentos
sobre os seres vivos terrestres (BARRETO et al., 1993). Esse quadro só foi revertido nas
últimas décadas (MARTINELLI et al., 2002), havendo necessidade de mais estudos para
futura implantação de um período de defeso ou licenciamento ambiental para o Estado do
Rio Grande do Norte, objetivando de conservação das espécies.
119
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