“Estrutura espacial das árvores da

Mata Atlântica: fatores e

processos”

Valéria Forni Martins

Pós-doutoranda e pesquisadora colaboradora no

Departamento de Biologia Vegetal, Instituto de

Biologia, UNICAMP.

Foto de Nivea Dias

• Financiamento do ERC: 2,2 mi Euros.

• Entender a importância relativa de processos e fatores que

governam a composição e a dinâmica de comunidades

biodiversas: implicações para a proteção da biodiversidade.

• Abordagem inovadora: perspectiva espacialmente explícita

para analisar as estruturas espaciais altamente complexas

em florestas tropicais.

“Towards a Unified Theory of Biodiversity”

Introdução

• Alta diversidade em algumas comunidades, como florestas

tropicais.

• A maior parte dos processos que contribuem para a

coexistência de espécies tem um forte componente

espacial.

• Premissa de que a estrutura espacial captura atributos

essenciais e constantes em florestas tropicais:

conhecimento sobre os mecanismos que promovem a

coexistência.

• Maioria das espécies arbóreas tropicais ocorre com forte

agregação em escalas que variam de poucos metros até

algumas centenas de metros: por quê?

• Indivíduos “grandes”.

• Populações com baixa densidade: mais agregadas.

1- Densidade de indivíduos potencialmente reprodutivos

2- Sistema de reprodução

• Espécies dióicas apresentam menor densidade de fontes de

semente: mais agregadas.

Espécies com mecanismos que potencialmente resultam

em dispersão a longa distância devem ser menos

agregadas do que espécies com mecanismos sem potencial

de dispersão a longa distância.

Relações distintas: uso das síndromes de dispersão.

3- Dispersão de sementes

3- Dispersão de sementes

Altura máxima da espécie.

Espécies altas liberam suas sementes de alturas maiores e

também de distâncias mais afastadas da base do tronco:

maior distância de dispersão.

4- Densidade da madeira

Espécies com baixa densidade da madeira: crescimento

rápido, intolerantes à sombra e melhores colonizadoras.

Rápida ocupação de clareiras: forte agregação.

Espécies com alta densidade da madeira: crescimento

lento, tolerantes à sombra e dominam estágios sucessionais

finais.

Podem ocorrer em ambientes com pouca luz: menor

agregação.

Baixa densidade de indivíduos reprodutivos: maior

agregação.

• Heterogeneidade ambiental:

• Luz.

• Solo.

• Estresse hídrico.

• Topografia

Maior agregação.

5- Processos pós-dispersão

Maior agregação.

• Interações positivas:

• Associação com micorrizas.

• Facilitação.

5- Processos pós-dispersão

• Mortalidade dependente de densidade:

• Predação.

• Ataque de patógenos.

• Herbivoria.

• Competição intraespecífica.

Menor agregação

5- Processos pós-dispersão

Nenhum estudo avaliou a estrutura espacial em nível de

comunidade na Mata Atlântica brasileira, um dos hotspots

mundiais para conservação da biodiversidade.

Foto de Nivea Dias

Determinar como densidade de indivíduos grandes,

sistema de reprodução, síndrome de dispersão, altura máxima

da espécie, densidade da madeira e processos pós-dispersão

influenciam a estrutura espacial das espécies arbóreas da

Mata Atlântica na porção norte da Serra do Mar, estado de São

Paulo.

Objetivo

Foto de Nivea Dias

Redução da agregação conforme a densidade populacional

aumenta.

Espécies dióicas devem ser mais agregadas do que as

homóicas e monóicas.

Espécies com síndromes de dispersão que favorecem a

dispersão limitada devem apresentar agregação mais forte

do que espécies com síndromes que possibilitam dispersão

a longa distância.

Espécies mais altas devem ser menos agregadas do que

espécies mais baixas.

Expectativas

Espécies com menor densidade da madeira devem ser

mais agregadas do que espécies com maior densidade da

madeira se a distribuição dos indivíduos for dependente da

disponibilidade de luz.

Se houver relação entre densidade de adultos e estrutura

espacial, espécies com madeira mais densa devem ser

mais agregadas do que as com menor densidade.

Se o ambiente e as interações positivas forem mais

importantes para a estruturação espacial, é esperada uma

maior agregação de indivíduos grandes em relação aos

pequenos.

Expectativas

Se houver menor agregação de indivíduos grandes em

relação aos pequenos, interações negativas são mais

importantes para a estruturação espacial.

Expectativas

Material e métodos

• Mata Atlântica é hotspot para

conservação da biodiversidade:

7% da cobertura original.

• Maior porção contínua

preservada inclui o PESM.

Área de estudo

• PESM tem 315 mil ha e altitudes entre 0 m e 1.200 m: Mata

Atlântica com diferentes fitofisionomias.

Área de estudo

http://www.ubatuba.com.br/pesm/index.htm

• Floresta de Restinga: até 50 m de altitude.

• Floresta de Terras Baixas: entre 50 e 100 m de altitude.

• Floresta Submontana: entre 100 e 500 m de altitude.

• Floresta Montana: acima de 500 m de altitude.

Foto de Nivea Santos

Área de estudo

• Projeto Temático “Gradiente Funcional” (Biota/FAPESP

03/12595-7) instalou 14 parcelas não-contíguas de 1 ha

cada ao longo do gradiente altitudinal do PESM.

Adaptado de Joly & Martinelli (2006)

Espécies estudadas

• Indivíduos arbóreos vivos (incluindo palmeiras) com PAP ≥

15 cm foram marcados, mapeados, medidos (PAP) e

identificados.

• Material testemunho depositado nos herbários UEC, IAC e

HRCB.

Joly & Martinelli (2006)

Espécies estudadas

• Costa (2011), Martins (2011) e Virillo (2010) estudaram em

detalhes as estruturas de tamanho e espacial, e a

mortalidade de nove espécies do PESM:

• Coussarea accedens (Rubiaceae).

• C. meridionalis var. porophylla (Rubiaceae).

• Eriotheca pentaphylla (Malvaceae).

• Faramea picinguabae (Rubiaceae).

• Garcinia gardneriana (Clusiaceae).

• Mollinedia schottiana (Monimiaceae).

• Pourouma guianensis (Urticaceae).

• Sloanea guianensis (Elaeocarpaceae).

• Virola bicuhyba (Myristicaceae).

Espécies estudadas

• Densidade de indivíduos grandes: Projeto Temático.

• Sistema de reprodução: Gressler (2010), literatura

especializada e ajuda de especialistas.

• Síndrome de dispersão: Cazotto et al. (in prep.), literatura

especializada e ajuda de especialistas.

• Altura máxima: modelos de relação diâmetro-altura

(Scaranello et al. 2012 e comunicação pessoal).

• Densidade da madeira: Chave et al. (2006), Alves et al.

(2010) e dados não publicados de Luciana Alves.

• Processos pós-dispersão: indivíduos pequenos x grandes

com base na mortalidade.

Fatores que influenciam a estrutura espacial

• Pair-correlation function (g): versão normalizada da O-ring

statistics O(r) = λg(r).

Análises espaciais

• g não é cumulativa como a função K de Ripley, portanto

não tem memória.

• g é uma função de probabilidade de densidade, podendo

ser interpretada como densidade de vizinhança: mais

intuitivo do que uma medida cumulativa.

• Densidade de vizinhança (g) de cada uma das espécies

amostradas pelo Projeto Temático e das diferentes classes

de tamanho das populações estudadas em maior

detalhamento por Costa (2011), Martins (2011) e Virillo

(2010).

Análises espaciais

• Propriedades específicas dos agrupamentos (tamanho e

número) para espécies com mais de 50 indivíduos/unidade

amostral: modelo nulo de Thomas process, que incorpora

explicitamente a agregação dos pontos na área de estudo.

• Thomas process assume que:

• Os agrupamentos são aleatória e independentemente

distribuídos na área de estudo.

• Cada agrupamento possui um número aleatório de

pontos com média μ = λ/ρ.

• A localização dos pontos em relação ao centro do

agrupamento segue a distribuição normal com variância

σ2.

Análises espaciais

• A população é mais agregada se há menos agrupamentos

(i.e. ρ é menor) ou se o tamanho dos agrupamentos (2σ) é

menor.

• Agregação na vizinhança = 1/(4πρσ2).

• Software Programita, de Thorsten Wiegand - Helmholtz

Centre for Environmental Research - UFZ, Department of

Ecological Modelling, Leipzig, Alemanha.

Análises espaciais

Análise de contraste filogenético independente: evita

pseudorréplica devido à presença de um ancestral comum

entre as espécies.

Análise de sinal filogenético: características como sistema

de reprodução e síndromes de dispersão são extremamente

conservada filogeneticamente; ao se excluir os efeitos da

filogenia, elas podem não ter influência sobre a estrutura

espacial; porém, a própria filogenia pode influenciar a

estrutura espacial.

Próximos passos

Espécie Fitofisionomia g Densidade populacional Sistema de reprodução Síndrome de dispersão Altura Densidade da madeira Filogenia 1 Filogenia 2 …

Resultados preliminares

Não houve relação com densidade de vizinhança (g),

tamanho dos agrupamentos (σ), número de agrupamentos

(ρ) e agrupamento na vizinhança (1/(4πρσ2)).

Processos dependentes de densidade diferem entre a

comunidade arbórea da Mata Atlântica e outras florestas

tropicais?

Densidade populacional

Sistema de reprodução

0.00

0.25

0.50

0.75

1.00

1.25

1.50

1.75

2.00

0 0.5 1 1.5 2 2.5 3 3.5 Dióicas Homóicas Monóicas

g

a a

b

-40

-20

0

20

40

60

80

100

120

140

160

180

Dióicas Homóicas Monóicas

ρ

a

a

b

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

1.2

1.4

Dióicas Homóicas Monóicas

a, b

a

b

Agre

gaç

ão n

a viz

inhan

ça

Sistema de reprodução

0.00

0.25

0.50

0.75

1.00

1.25

1.50

1.75

2.00

0 0.5 1 1.5 2 2.5 3 3.5 Dióicas Homóicas Monóicas

g

a a

b

-40

-20

0

20

40

60

80

100

120

140

160

180

Dióicas Homóicas Monóicas

ρ

a

a

b

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

1.2

1.4

Dióicas Homóicas Monóicas

a, b

a

b

Agre

gaç

ão n

a viz

inhan

ça

Dioicia funcional?

Síndrome de dispersão

g

Contagem

g

a, b

a, b

a, c

a, c

a, c

c a, c, b

a, c, b

a, b, c

a, b, c

• Poleiros, aves frugívoras muito especializadas?

Altura

Não houve relação com densidade de vizinhança, tamanho

dos agrupamentos, número de agrupamentos e

agrupamento na vizinhança.

Topografia?

Densidade da madeira

Não houve relação com densidade de vizinhança, tamanho

dos agrupamentos, número de agrupamentos e

agrupamento na vizinhança.

Maior agregação de espécies com baixa densidade da

madeira se sua distribuição dependesse da presença de

clareiras: componente temporal muito forte, com relação

evidente somente quando são avaliadas clareiras em

estágios iniciais de colonização.

Menor agregação de espécies com baixa densidade da

madeira devido à maior abundância de adultos na

população: não há relação entre densidade populacional e

estrutura espacial.

Processos pós-dispersão

0

5

10

15

20

25

30

35

40

45 BCaccedens BCmeridionalis BFaramea BMollinedia BPourouma DCaccedens DCmeridionalis DGarcinia DSloanea DVirola ECaccedens ECmeridionalis EFaramea EGarcinia EMollinedia ESloanea EVirola HEriotheca HGarcinia HSloanea IEriotheca IGarcinia ISloanea JEriotheca JGarcinia JSloanea JVirola

Grande Pequeno

g

• Interações negativas são

mais importantes do que

heterogeneidade ambiental e

interações positivas para a

estruturação espacial das

populações.

• Estrutura espacial da

mortalidade com random

labelling.

Conclusão

A estrutura espacial das árvores da Mata Atlântica é

influenciada por sistema de reprodução, dispersão de

sementes (síndrome, mas não altura máxima da espécie) e

interações negativas que ocorrem após o processo de

dispersão.

Inclusão futura das análises filogenéticas no modelo final

pode alterar os resultados prévios, mas possibilitará

determinarmos com uma boa precisão a influência de cada

fator estudado.

Estudos futuros podem determinar mais claramente como e

quais interações negativas influenciam a estruturação

espacial das populações.

Entendimento dos fatores que influenciam a estrutura

espacial de espécies arbóreas tropicais e, em específico,

entendimento da organização da Mata Atlântica.

Discussão das teorias de nicho e neutra.

Avanço teórico na modelagem espacial de dados em

padrão de pontos.

Difusão dos resultados encontrados para associações

ambientalistas, ONGs e autoridades: projetos de

reflorestamento e planos de manejo para áreas

antropizadas.

Perspectivas