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“Estrutura espacial das árvores da
Mata Atlântica: fatores e
processos”
Valéria Forni Martins
Pós-doutoranda e pesquisadora colaboradora no
Departamento de Biologia Vegetal, Instituto de
Biologia, UNICAMP.
Foto de Nivea Dias
• Financiamento do ERC: 2,2 mi Euros.
• Entender a importância relativa de processos e fatores que
governam a composição e a dinâmica de comunidades
biodiversas: implicações para a proteção da biodiversidade.
• Abordagem inovadora: perspectiva espacialmente explícita
para analisar as estruturas espaciais altamente complexas
em florestas tropicais.
“Towards a Unified Theory of Biodiversity”
Introdução
• Alta diversidade em algumas comunidades, como florestas
tropicais.
• A maior parte dos processos que contribuem para a
coexistência de espécies tem um forte componente
espacial.
• Premissa de que a estrutura espacial captura atributos
essenciais e constantes em florestas tropicais:
conhecimento sobre os mecanismos que promovem a
coexistência.
• Maioria das espécies arbóreas tropicais ocorre com forte
agregação em escalas que variam de poucos metros até
algumas centenas de metros: por quê?
• Indivíduos “grandes”.
• Populações com baixa densidade: mais agregadas.
1- Densidade de indivíduos potencialmente reprodutivos
2- Sistema de reprodução
• Espécies dióicas apresentam menor densidade de fontes de
semente: mais agregadas.
Espécies com mecanismos que potencialmente resultam
em dispersão a longa distância devem ser menos
agregadas do que espécies com mecanismos sem potencial
de dispersão a longa distância.
Relações distintas: uso das síndromes de dispersão.
3- Dispersão de sementes
3- Dispersão de sementes
Altura máxima da espécie.
Espécies altas liberam suas sementes de alturas maiores e
também de distâncias mais afastadas da base do tronco:
maior distância de dispersão.
4- Densidade da madeira
Espécies com baixa densidade da madeira: crescimento
rápido, intolerantes à sombra e melhores colonizadoras.
Rápida ocupação de clareiras: forte agregação.
Espécies com alta densidade da madeira: crescimento
lento, tolerantes à sombra e dominam estágios sucessionais
finais.
Podem ocorrer em ambientes com pouca luz: menor
agregação.
Baixa densidade de indivíduos reprodutivos: maior
agregação.
• Heterogeneidade ambiental:
• Luz.
• Solo.
• Estresse hídrico.
• Topografia
Maior agregação.
5- Processos pós-dispersão
Maior agregação.
• Interações positivas:
• Associação com micorrizas.
• Facilitação.
5- Processos pós-dispersão
• Mortalidade dependente de densidade:
• Predação.
• Ataque de patógenos.
• Herbivoria.
• Competição intraespecífica.
Menor agregação
5- Processos pós-dispersão
Nenhum estudo avaliou a estrutura espacial em nível de
comunidade na Mata Atlântica brasileira, um dos hotspots
mundiais para conservação da biodiversidade.
Foto de Nivea Dias
Determinar como densidade de indivíduos grandes,
sistema de reprodução, síndrome de dispersão, altura máxima
da espécie, densidade da madeira e processos pós-dispersão
influenciam a estrutura espacial das espécies arbóreas da
Mata Atlântica na porção norte da Serra do Mar, estado de São
Paulo.
Objetivo
Foto de Nivea Dias
Redução da agregação conforme a densidade populacional
aumenta.
Espécies dióicas devem ser mais agregadas do que as
homóicas e monóicas.
Espécies com síndromes de dispersão que favorecem a
dispersão limitada devem apresentar agregação mais forte
do que espécies com síndromes que possibilitam dispersão
a longa distância.
Espécies mais altas devem ser menos agregadas do que
espécies mais baixas.
Expectativas
Espécies com menor densidade da madeira devem ser
mais agregadas do que espécies com maior densidade da
madeira se a distribuição dos indivíduos for dependente da
disponibilidade de luz.
Se houver relação entre densidade de adultos e estrutura
espacial, espécies com madeira mais densa devem ser
mais agregadas do que as com menor densidade.
Se o ambiente e as interações positivas forem mais
importantes para a estruturação espacial, é esperada uma
maior agregação de indivíduos grandes em relação aos
pequenos.
Expectativas
Se houver menor agregação de indivíduos grandes em
relação aos pequenos, interações negativas são mais
importantes para a estruturação espacial.
Expectativas
Material e métodos
• Mata Atlântica é hotspot para
conservação da biodiversidade:
7% da cobertura original.
• Maior porção contínua
preservada inclui o PESM.
Área de estudo
• PESM tem 315 mil ha e altitudes entre 0 m e 1.200 m: Mata
Atlântica com diferentes fitofisionomias.
Área de estudo
http://www.ubatuba.com.br/pesm/index.htm
• Floresta de Restinga: até 50 m de altitude.
• Floresta de Terras Baixas: entre 50 e 100 m de altitude.
• Floresta Submontana: entre 100 e 500 m de altitude.
• Floresta Montana: acima de 500 m de altitude.
Foto de Nivea Santos
Área de estudo
• Projeto Temático “Gradiente Funcional” (Biota/FAPESP
03/12595-7) instalou 14 parcelas não-contíguas de 1 ha
cada ao longo do gradiente altitudinal do PESM.
Adaptado de Joly & Martinelli (2006)
Espécies estudadas
• Indivíduos arbóreos vivos (incluindo palmeiras) com PAP ≥
15 cm foram marcados, mapeados, medidos (PAP) e
identificados.
• Material testemunho depositado nos herbários UEC, IAC e
HRCB.
Joly & Martinelli (2006)
Espécies estudadas
• Costa (2011), Martins (2011) e Virillo (2010) estudaram em
detalhes as estruturas de tamanho e espacial, e a
mortalidade de nove espécies do PESM:
• Coussarea accedens (Rubiaceae).
• C. meridionalis var. porophylla (Rubiaceae).
• Eriotheca pentaphylla (Malvaceae).
• Faramea picinguabae (Rubiaceae).
• Garcinia gardneriana (Clusiaceae).
• Mollinedia schottiana (Monimiaceae).
• Pourouma guianensis (Urticaceae).
• Sloanea guianensis (Elaeocarpaceae).
• Virola bicuhyba (Myristicaceae).
Espécies estudadas
• Densidade de indivíduos grandes: Projeto Temático.
• Sistema de reprodução: Gressler (2010), literatura
especializada e ajuda de especialistas.
• Síndrome de dispersão: Cazotto et al. (in prep.), literatura
especializada e ajuda de especialistas.
• Altura máxima: modelos de relação diâmetro-altura
(Scaranello et al. 2012 e comunicação pessoal).
• Densidade da madeira: Chave et al. (2006), Alves et al.
(2010) e dados não publicados de Luciana Alves.
• Processos pós-dispersão: indivíduos pequenos x grandes
com base na mortalidade.
Fatores que influenciam a estrutura espacial
• Pair-correlation function (g): versão normalizada da O-ring
statistics O(r) = λg(r).
Análises espaciais
• g não é cumulativa como a função K de Ripley, portanto
não tem memória.
• g é uma função de probabilidade de densidade, podendo
ser interpretada como densidade de vizinhança: mais
intuitivo do que uma medida cumulativa.
• Densidade de vizinhança (g) de cada uma das espécies
amostradas pelo Projeto Temático e das diferentes classes
de tamanho das populações estudadas em maior
detalhamento por Costa (2011), Martins (2011) e Virillo
(2010).
Análises espaciais
• Propriedades específicas dos agrupamentos (tamanho e
número) para espécies com mais de 50 indivíduos/unidade
amostral: modelo nulo de Thomas process, que incorpora
explicitamente a agregação dos pontos na área de estudo.
• Thomas process assume que:
• Os agrupamentos são aleatória e independentemente
distribuídos na área de estudo.
• Cada agrupamento possui um número aleatório de
pontos com média μ = λ/ρ.
• A localização dos pontos em relação ao centro do
agrupamento segue a distribuição normal com variância
σ2.
Análises espaciais
• A população é mais agregada se há menos agrupamentos
(i.e. ρ é menor) ou se o tamanho dos agrupamentos (2σ) é
menor.
• Agregação na vizinhança = 1/(4πρσ2).
• Software Programita, de Thorsten Wiegand - Helmholtz
Centre for Environmental Research - UFZ, Department of
Ecological Modelling, Leipzig, Alemanha.
Análises espaciais
Análise de contraste filogenético independente: evita
pseudorréplica devido à presença de um ancestral comum
entre as espécies.
Análise de sinal filogenético: características como sistema
de reprodução e síndromes de dispersão são extremamente
conservada filogeneticamente; ao se excluir os efeitos da
filogenia, elas podem não ter influência sobre a estrutura
espacial; porém, a própria filogenia pode influenciar a
estrutura espacial.
Próximos passos
Espécie Fitofisionomia g Densidade populacional Sistema de reprodução Síndrome de dispersão Altura Densidade da madeira Filogenia 1 Filogenia 2 …
Resultados preliminares
Não houve relação com densidade de vizinhança (g),
tamanho dos agrupamentos (σ), número de agrupamentos
(ρ) e agrupamento na vizinhança (1/(4πρσ2)).
Processos dependentes de densidade diferem entre a
comunidade arbórea da Mata Atlântica e outras florestas
tropicais?
Densidade populacional
Sistema de reprodução
0.00
0.25
0.50
0.75
1.00
1.25
1.50
1.75
2.00
0 0.5 1 1.5 2 2.5 3 3.5 Dióicas Homóicas Monóicas
g
a a
b
-40
-20
0
20
40
60
80
100
120
140
160
180
Dióicas Homóicas Monóicas
ρ
a
a
b
0.0
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
1.2
1.4
Dióicas Homóicas Monóicas
a, b
a
b
Agre
gaç
ão n
a viz
inhan
ça
Sistema de reprodução
0.00
0.25
0.50
0.75
1.00
1.25
1.50
1.75
2.00
0 0.5 1 1.5 2 2.5 3 3.5 Dióicas Homóicas Monóicas
g
a a
b
-40
-20
0
20
40
60
80
100
120
140
160
180
Dióicas Homóicas Monóicas
ρ
a
a
b
0.0
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
1.2
1.4
Dióicas Homóicas Monóicas
a, b
a
b
Agre
gaç
ão n
a viz
inhan
ça
Dioicia funcional?
Síndrome de dispersão
g
Contagem
g
a, b
a, b
a, c
a, c
a, c
c a, c, b
a, c, b
a, b, c
a, b, c
• Poleiros, aves frugívoras muito especializadas?
Altura
Não houve relação com densidade de vizinhança, tamanho
dos agrupamentos, número de agrupamentos e
agrupamento na vizinhança.
Topografia?
Densidade da madeira
Não houve relação com densidade de vizinhança, tamanho
dos agrupamentos, número de agrupamentos e
agrupamento na vizinhança.
Maior agregação de espécies com baixa densidade da
madeira se sua distribuição dependesse da presença de
clareiras: componente temporal muito forte, com relação
evidente somente quando são avaliadas clareiras em
estágios iniciais de colonização.
Menor agregação de espécies com baixa densidade da
madeira devido à maior abundância de adultos na
população: não há relação entre densidade populacional e
estrutura espacial.
Processos pós-dispersão
0
5
10
15
20
25
30
35
40
45 BCaccedens BCmeridionalis BFaramea BMollinedia BPourouma DCaccedens DCmeridionalis DGarcinia DSloanea DVirola ECaccedens ECmeridionalis EFaramea EGarcinia EMollinedia ESloanea EVirola HEriotheca HGarcinia HSloanea IEriotheca IGarcinia ISloanea JEriotheca JGarcinia JSloanea JVirola
Grande Pequeno
g
• Interações negativas são
mais importantes do que
heterogeneidade ambiental e
interações positivas para a
estruturação espacial das
populações.
• Estrutura espacial da
mortalidade com random
labelling.
Conclusão
A estrutura espacial das árvores da Mata Atlântica é
influenciada por sistema de reprodução, dispersão de
sementes (síndrome, mas não altura máxima da espécie) e
interações negativas que ocorrem após o processo de
dispersão.
Inclusão futura das análises filogenéticas no modelo final
pode alterar os resultados prévios, mas possibilitará
determinarmos com uma boa precisão a influência de cada
fator estudado.
Estudos futuros podem determinar mais claramente como e
quais interações negativas influenciam a estruturação
espacial das populações.
Entendimento dos fatores que influenciam a estrutura
espacial de espécies arbóreas tropicais e, em específico,
entendimento da organização da Mata Atlântica.
Discussão das teorias de nicho e neutra.
Avanço teórico na modelagem espacial de dados em
padrão de pontos.
Difusão dos resultados encontrados para associações
ambientalistas, ONGs e autoridades: projetos de
reflorestamento e planos de manejo para áreas
antropizadas.
Perspectivas