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30/9/2009
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Especiação
Prof. Fabrício R Santos
UFMG
Anotações de Darwin (1837)
Primeira ilustração de especiação por cladogênese nos tentilhões de Galápagos.
Também é a primeira figura representativa de uma árvore evolutiva, com os nós referentes aos ancestrais comuns.
Especiação
Na Biologia Evolutiva, especiação é a divisão de populações em unidades evolutivas independentes.
A estas unidades chamamos de espécies, que na dinâmica evolutiva correspondem a estágios provisórios de uma sucessão de gerações, e que podem ou não dar origem a novas espécies.
Conceito Biológico de Espécie (CBE)"espécies são grupos de populações naturais intercruzantes que são
reprodutivamente isolados de outros grupos." (Mayr 1969)
Problemas:
1. hibridização, principalmente em nível significativo;
2. organismos assexuados, partenogenéticos, auto-fecundantes, fósseis, etc;
3. difícil de aplicar a populações alopátricas, exceto quando se usa a expressão 'potencialmente intercruzantes‘ — mas isto enfraquece a utilidade do conceito.
Theridion grallator
Registro de especiação em laboratórioUma variedade de Drosophila paulistorum apresentou isolamento reprodutivo em relação à parental entre 1958 e 1963 no laboratório de TheodosiusDobzhansky que mantinha várias populações isoladas em meio de cultivo.
Dobzhansky, T. 1973. Species of Drosophila: New Excitement in an Old Field. Science 177:664-669
Espécie A Espécie B
Anagênese – mudança microevolutiva dentro de uma população/espécie
Cladogênese – divisão de uma linhagem em duas diferentes que se divergem uma da outra com o passar do tempo.
Especiação
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Como ocorre a especiação?
• Isolamento geográfico é o mais comum
• Uma barreira física (montanha, rio etc) reduz o fluxo gênico
• Diferenças acumulam entre as populações
• Quando novamente estas populações divergentes entram em contato, elas não mais se intercruzam.
Diferenciação de populações e especiaçãomutações, deriva, seleção, fluxo gênico
pop1
pop2
tempo
Mutações e deriva aumentam a diferenciação e ofluxo gênico diminui. Se a seleção é divergente, também aumenta a diferenciação populacional. Esta diferenciação entre população pode levar eventualmente à especiação
Diferenciação populacional
Se o pardais estão nas Américas há 400 anos (ou 400 gerações de pardais), isto equivaleria a 10.000 anos de evolução na espécie humana (tempo médio de geração = 25 anos).
Fluxo gênico x especiação
Salamandras Ensatina
Especiação e Seleção Natural
• Pressões seletivas divergentes agindo sobre populações separadas levam a um aumento da diferenciação inter-populacional, adaptação local e eventualmente, especiação (aparecimento de barreira reprodutiva).
• Seleção Natural e Seleção Sexual estão envolvidas com processos de especiação rápida, tal como fenômenos em que há Radiação Adaptativa e Especiação Simpátrica.
Divergência adaptativa pode levar ao início de barreiras reprodutivas
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Especiação e geografia
Alopátrica (áreas separadas)
Típica ou vicariante (barreira extrínseca)
Peripátrica (efeito fundador)
Parapátrica (área única com diferentes habitats adjacentes)
Simpátrica (mesma área)
Isolamento geográfico que impede a reprodução entre populações alopátricas
Isolamento geográfico
dispersão
barreiraextrínseca
extinção deintermediários
Fenômenos vicariantes cíclicosGlaciações e cordilheiras
Fenômenos vicariantes cíclicosGlaciações e ecossistemas População
única panmítica
Isolamento geográfico entre populaçòes
Aumento dadivergência genética
Aumento do isolamentoreprodutivo
Espécie A Espécie B Espécie C Espécie D
Nova zonageográfica
Nova zonaecológica, ploidia, etc
Espécie A
Especiaçãocompletada
Espécie C
Especiação alopátrica Especiação simpátrica
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Isolamento alopátrico
• Como populações se tornam alopátricas?
– Eventos Vicariantes• Fragmentação
– Eventos de Dispersão• Efeito fundador
Ocorreu especiação durante o isolamento geográfico? (de acordo com CBE)
14-21
Especiação envolve muitas vezes a
separação geográfica
Diferenciação alopátrica –uma barreira geográfica extrínseca (o Vale Central) separou as populações da salamandra Ensatina, que é uma espécie em anel.
Muitos pesquisadores consideram que espécies em anel são produtos de especiação parapátrica.
Especiação Alopátrica: Vicariante
• É a típica especiação por separação geográfica.
• Geralmente, uma barreira extrínseca separa as populações que acumulam diferenças devido a mutações, deriva e seleção natural.
• Eventualmente uma barreira reprodutiva também aparece, formando duas espécies de acordo com o CBE.
Especiação alopátrica vicariante
• As populações de micos do gênero Saguinus foram separadas pelo Rio Amazonas e afluentes.
• Nas regiões onde os rios são largos, indivíduos de margens opostas não se intercruzam, e as populações se divergem em direção a espécies separadas.
• Onde o rio é estreito, os indivíduos ainda se intercruzam.
Duas espécies de esquilos separadas pelo Grand Canyon (EUA)
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Especiação Alopátrica: Peripátrica
• É a especiação devido à dispersão de poucos migrantes para outra área.
• Estes migrantes fundam uma nova população periférica: efeito fundador.
• Deriva genética e seleção natural divergente atuam na diferenciação.
• Eventualmente uma barreira reprodutiva aparece, formando duas espécies de acordo com o CBE.
Especiação Peripátrica
• Especiação peripátrica foi iniciada pela dispersão de poucos indivíduos de M. hemimelaena a uma pequena floresta boliviana isolada por ao menos 3000 anos (efeito fundador) do fragmento maior e contínuo de habitat florestal.
• Divergência de canto e frequências alélicas divergentes indicam que está ocorrendo especiação peripátrica. Neste caso chamamos de especiação incipiente (ainda são subespécies).
dispersal
Especiação Peripátrica
Cavia intermedia
População foi isolada desde o fim da última Glaciação (12.000 anos atrás). Possui baixíssima diversidade genética, resultado de um efeito fundador e do baixo tamanho populacional efetivo (Ne ao redor de 40 indivíduos). Também possui peculiaridades morfológicas e genéticas típicas de espécies de ilhas.
Populaçãoúnica panmítica
Isolamento geográfico entre populaçòes
Aumento dadivergência genética
Aumento do isolamentoreprodutivo
Espécie A Espécie B Espécie C Espécie D
Nova zonageográfica
Nova zonaecológica, ploidia, etc
Espécie A
Especiaçãocompletada
Espécie C
Especiação alopátrica Especiação simpátrica
Especiação Simpátrica
• Especiação instantânea através de poliploidia
– indivíduo poliplóide é reprodutivamente isolado da(s) espécie(s) parental(ais)
– autopoliploidia – todos cromossomos se originam de uma única espécie.
– alopoliploidia - dua espécies se hibridizam e o zigoto híbrido é estabilizado pela duplicação cromossômica.
• Seleção Disruptiva (divergente)
– especialização de nichos (adaptação)
– seleção sexual (escolha do parceiro ou competição para o acasalamento)
Prímulas de Hugo de Vries
Diplóide Tetraplóide
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Formação do autopoliplóide
Especiação por hibridização
• Hibridização pode gerar novas combinações que resultam em populações reprodutivamente isoladas das espécies parentais.
• Relativamente comum em plantas, e geralmente associada à poliploidização por alopoliploidia.
• Em alguns casos, a hibridização continuada com uma das parentais pode levar à introgressão, observado também em plantas.
Especiação por hibridização: Alopoliploidia
• Duas espécies de plantas podem se hibridizar para produzir uma prole híbrida com números cromossômicos diferentes (geralmente duplicados) em relação ao número cromossômico das espécies parentais.
• Poliplóides híbridos não são férteis com as duas espécies parentais, mas podem intercruzar com outros híbridos poliplóides formados de maneira similar em outro momento ou região.
14-34
Alopoliploidia
A reprodução entre duas espécies de Clarkia resulta em um híbrido estéril. A duplicação do número cromossômico resulta em uma terceira espécie de Clarkia que é fértil, mas isolada reprodutivamente das duas espécies parentais.
Formação de um alopoliplóide (hibridização seguida de aumento da ploidia)
Especiação por hibridização: introgressão
Uma nova população divergente pode ser formada pelo cruzamento dos híbridos F1 e outros com a espécie 1. A população híbrida possuirá algunsgenes da espécie 2 (introgressão na espécie 1). Com o tempo, esta população híbrida estabilizada pode se tornar uma nova espécie.
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Iris fulva
Iris hexagona
Iris nelsonii
Especiação por hibridização: introgressão
Especiação simpátrica em moscas maggot (Rhagoletis pomonella)
MaçãsHawthornes Moscas maggot
Seleção adaptativa divergente levou à especiação simpátrica nas áreas de cultivos de maçãs
Barreiras reprodutivas devido a pressões seletivas divergentes
A mosca da fruta (maggot) é nativa da América do Norte, mas as maçãs não. Originalmente, as maggots se alimentavam de hawthorne(fruta nativa), mas agora também de maçãs.
As duas plantas hospedeiras fornecem recursos em diferentes épocas do ano.
A especialização para se alimentar de maçãs favorece o aparecimento de larvas em épocas diferentes do que as especializadas em hawthornes.
Rhagoletis pomonella
Diferentes tempos de frutificação das maçãs e hawtornes criaram uma barreira ao fluxo gênico entre os dois tipos de maggots, consideradas atualmente duas espécies.
Atualmente duas espécies de maggot(área hachurada) são simpátricas no norte dos EUA, onde há cultivos de maçã.
Radiação adaptativa em Ciclídeos do Lago Victoria na África
Seleção natural divergente para diferentes nichos alimentares e formação de espécies em simpatria
Especiação simpátrica e Seleção Sexual
• Processos seletivos associados à escolha do parceiro ou competição para privilégio reprodutivo podem levar à rápida especiação.
• O aparecimento de novas espécies com barreiras reprodutivas se dá em uma mesma área, acompanhada de diferenciação morfológica ou não (espécies crípticas).
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Três espécies crípticas de papa-moscas (Empidonax sp) muito similares, mas são isoladas reprodutivamente pelos cantos e preferências distintos.
Barreiras comportamentais ligadas à Seleção Sexual
Pundamilia nyerereivermelho
Pundamilia pundamiliaazul
Escolha doparceiro
Seehausen e van Alphen (1998) Behavioral Ecology and Sociobiology 42: 1-8.Sem escolha do parceiro
A escolha das fêmeas de machos com diferentes cores depende da incidência de luz branca. Com luz monocromática num experimento feito em laboratório, não há mais escolha do parceiro (seleção sexual). Na natureza, coisas parecidas podem acontecer, como no caso da água se tornar turva, dificultando a visibilidade e escolha do parceiro.
Seleção sexual – isolamento comportamental entre espécies de ciclídeos
Escolha de parceiros em duas espécies de ciclídeos do Lago Victoria (África)
Típica ouVicariância
PeripátricaEfeito fundador
Parapátrica SimpátricaAlopátrica Especiação Parapátrica
• Ocorre em um continuum populacional.
• A espécie (e suas populações) é distribuída por uma ou mais áreas adjacentes com diferentes nichos e pressões seletivas.
• A seleção divergente leva cada população a uma adaptação local.
• Entre estas populações forma-se uma zona híbrida, cujos indivíduos não são bem adaptados a nenhum dos dois ambientes das populações parentais.
• A zona híbrida serve como um barreira ao fluxo gênico entre as duas populações localmente adaptadas que podem se tornar novas espécies.
Especiação Parapátrica
• Especiação parapátrica incipiente em gramíneas, Anthoxanthum odoratum, direcionada por adaptação a metais pesados contaminando o solo.
• Divergência nos tempos de florescência (isolamento reprodutivo) entre as duas populações sugerem que barreiras reprodutivas e especiação são iminentes.
Especiação Parapátrica
parte da população se
adaptou a um habitat adjacente ao da população/espécie parental
– Grupo populacional divergente possui uma combinação única de características adaptadas localmente.
– Pequeno pássaro verde de Camarões, África com várias espécies adjacentes, uma em cada ecossistema.
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Zonas Híbridas na EspeciaçãoParapátrica
• Quando duas populações de uma espécie divergem geneticamente em áreas adjacentes com habitats diferentes pode-se formar uma zona híbrida interpopulacional. Esta região de contato das duas populações é chamada de “zona híbrida”. – Se as duas populações pertencem ainda à mesma
espécie, a prole híbrida pode ter uma ligeira desvantagem adaptativa, pois estes não podem não ser bem adaptados a nenhum dos ambientes das populações parentais. Esta zona híbrida pode então funcionar como uma barreira entre as populações, aumentando a divergência.
– Zonas híbridas interespecíficas ocorrem quando esta divergência ou isolamento reprodutivo é grande o bastante para chamar as duas populações de espécies. Neste caso, os híbridos são mais raros e com grande desvantagem adaptativa.
Espécies em anel —Salamandras
• A salamandra Ensatina (Ensatinaeschscholtzii) ocorre do Canadá ao Sul da Califórnia com várias populações intercruzantes em regiões adjacentes ao longo de sua distribuição.
• O Vale Central, uma área quente, seca e baixa divide duas regiões úmidas, uma costeira e outra interior, onde vivem as salamandras.
• Nestas duas regiões paralelas existem populações, e as duas mais extremas do sul não se intercruzam.
• Espécies em anel são normalmente consideradas como exemplos de especiação parapátrica, mas alguns estudiosos consideram-nas como alopátrica.
Especiação Peripátrica x Parapátrica
• Especiação Peripátrica (tipo de alopátrica) ocorre no limite extremo da distribuição ou por dispersão de indivíduos. As populações filhas ficam isoladas geograficamente e sofrem um efeito fundador.
• Especiação Parapátrica ocorre por isolamento genético/adaptativo ao longo da distribuição geográfica em áreas adjacentes contínuas com diferenças de habitat.
Especiação e Macroevolução• São reconhecidos dois modelos temporais de especiação:
gradualismo estrito e equilíbrio pontuado.
• Há uma grande correlação entre grupos monofiléticosoriginados por especiação de um antigo ancestral comum e a distribuição atual das espécies derivadas (biogeografia).
• Padrões de especiação podem ser observados também no registro fóssil para alguns grupos com muitos fósseis.
• Especiação rápida é frequentemente observada em grupos com “novidades evolutivas” ou que ocuparam regiões com nichos diversificados e não “ocupados”.
Anagênese Cladogênese
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14-55
Modelo do Gradualismo estrito
14-56
Modelo do Equilíbrio Pontuado
Especiação ebiogeografia
• Distribuição de Ratitas– Avestruz, emas, emús, kiwis e
casuares
• O ancestral hipotético deveria estar distribuído pelo megacontinenteGondwana
• Especiações a partir deste ancestral estão correlacionadas com a distribuição geográfica das espécies derivadas e a tectônica de placas.
14-58
Especiação no registro fóssil: árvore da linhagem dos equinos
Especiação Rápida
• Radiação Adaptiva – processo que gera um grupo de espécies relacionadas que ocupam áreas próximas, todas evoluindo de um ancestral comum recente.
– observa-se especiação rápida acompanhada de adaptações a diferentes habitats
• A adaptação pode ser dirigida para minimizar a competição por recursos disponíveis com outras espécies (deslocamento de caráter).
Drosófilas Hawaianas
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Tentilhões de Darwin
Radiação
Adaptativa
nos pássaros
do Hawai
14-64
Radiação Adaptiva nos pássaros nativos do Hawai
Genética e especiação
• Especiação é acompanhada de diferenciação genética devido a diversos fatores evolutivos.
• Estudos genéticos permitem reconstruir eventos de especiação.
• Modelos genéticos explicam algumas barreiras reprodutivas, como a esterilidade ou inviabilidade dos híbridos.
Uma visão gênica da diferenciação populacional levando à especiação
Wu (2001)
populações
espécies
alopátrica
parapátrica
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a, Especiação alopátrica ocorre quando há uma barreira geográfica, e quando
voltam a ter contato (contato secundário), há também isolamento reprodutivo.
b, Especiação simpátrica, na qual espécie se formam independentemente em um
mesmo lago na ausência de barreiras geográficas.
Ao fundo encontram-se as árvores filogenéticas dos genes para os caracteres
dourado (G) e normal (N) para indivíduos amostrados nos dois lagos. As árvores
dos genes refletem a história de divisão das populações. Na especiação alopátrica
(a), o alelo G se forma em um lago, mas na especiação simpátrica (b)
os alelos G se formam independentemente em cada lago separado.
Separadas
Em contatosecundário
Árvorefilogenética
Especiação e filogenia
Especiação em Thamnophilidae
Thamnophilus caerulescens
Thamnophilus ambiguus
Thamnophilus pelzelni
Thamnophilus doliatus
Herpsilochmus atricapillus
Sakesphorus cristatus
Dsythamnus_mentalis
Dsythamnus plumbeus
Drymophila ochropyga
Drymophila ferruginea
Drymophila squamata
Myrmeciza loricata
Rhopornis ardesiaca
Pyriglena leucoptera
Formicivora serrana
Taraba major
11111122222222222333333444
001123500344801345566779001569011
2451769253681928436
CACAAAACAACAAACCCAACAAAGCCCATAAAA
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Caracteres discriminantes (autapomórficos)
COI Barcodes em 16 spp
Sítios discriminantes
0000000
58149564710650
B0665
B0663
B0655
B0653
B0654
B0656
B0369
B0367
B0368
B0609
B0647
B0317
B0329
B0326
B0658
B0644
B0657
B0677
B0678
B0646
B0291
B0292
B0290
B0680
B0643
B0660
B0281
B0285
B1189
B1301
B1188
B1296
B1186
B1303
B0525
B0524
B0515
B0511
B0513
B0528
B0535
B0562
B1148
B1147
B1150
99
99
99
99
90
99
99
99
99
99
99
99
99
99
99
91
99
99
99
82
90
D. ochropyga
D. ferruginea
R. ardesiaca
D. squamata
B0335
P. leucoptera
M. loricata
T. major
D. plumbeus
F. serrana
D. mentalis
H. atricapillus
S. cristatus
T. doliatus
T. caerulescens
T. ambiguus
T. pelzelni
Árvore filogenéticacom sequências deCOI em 16 spp deThamnophilidae
Todas spp dede acordo com CBEsão também sppde acordo com o conceito filogenético de spp, pois todas são monofiléticas.
Genética, especiação e hibridização
Vários estudos genéticos com marcadores quantitativos, moleculares e cromossômicos permitem caracterizar, identificar e quantificar a hibridização.
Já foram descritos vários genes e fenômenos cromossômicos relacionados ao menor fitness (valor adaptativo/sucesso reprodutivo) observado nos híbridos interespecíficos.
A regra de Haldane prevê (pelo menos em animais com determinação sexual cromossômica) que os híbridos heterogaméticos terão maiores problemas de incompatibilidade: viabilidade ou fertilidade reduzidas.
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Regra de Haldane
Grupo Caráter
afetado
Hibridização
com
assimetria
sexual
Número de
casos que
seguem o
princípio de
Haldane
Mamíferos
(XX, XY)
Fertilidade 20 19
Aves
(ZW, ZZ)
Fertilidade 43 40
Viabilidade 18 18
Drosophila(Balanço Y
autossomos)
Fertilidade
e
viabilidade
145 141
O sexo heterogamético nos híbridos interespecíficos é geralmente mais afetado na viabilidade ou fertilidade. Ex: machos em mamíferos, fêmeas em aves, etc
Regra de Haldane e uma explicação de Dobzhansky-Muller
Espécie 1Fêmeas XXMachos XY
Espécie 2Fêmeas xx
Machos xY
Híbridos interespecíficosFêmeas Xx
Machos XY ou xY
Teoria da dominância de Muller: híbridos heterogaméticos são afetados por todos genes (caracteres) recessivos e dominantes ligados ao X que estão envolvidos em incompatibilidades, enquanto híbridos homogaméticos são apenas afetados pelos caracteres dominantes.
Peixe-boi marinho - Trichechus manatus
Híbridos interespecíficos de peixe-boi
Sete indivíduos híbridos entre as duas espécies foram encontrados perto da foz do Amazonas
Peixe-boi amazônicoT.inunguis
Os híbridos, pelo menos os machos, podem ser totalmente estéreis
Isolamento Genético por Epistasia• “Especiação Gênica” ou “Modelo Dobzhansky-Muller”
– Duas populações alopátricas experimentam substituições independentes (fixam alelos diferentes ou combinações destes em cada uma delas).
– Os alelos de uma população funcionariam tão bem quanto na outra?• Considere a epistasia que influencia a interação de genes:
a ação de um alelo depende do resto do “ambiente” (background) genético, isto dos alelos em outros genes.
• Um alelo deve ser favorecido no seu background original, então híbridos devem ser menos adaptados do indivíduos das populações ou espécies parentais.