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29/04/15
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FOSFORILAÇÃO OXIDATIVA Catabolismo da Glicose
Formação de grandes quanJdades de ATP por meio da oxidação do Hidrogênio Oxidar significa perder elétrons (90% do ATP total produzido)
Ciclo do ácido cítrico ou ciclo de Krebs
• Sequência de reações químicas em que a porção aceJl (da AceJl-‐CoA) é degradada em dióxido de carbono (CO2) e átomos de H.
*Reação resultante: 2Ace?l-‐CoA + 6H2O + 2ADP ! 4CO2 +16H +2CoA + 2ATP
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Papel importante do ciclo de Krebs: Liberação de átomos de Hidrogênio
• Para cada molécula de AceJlCoA que entra no ciclo, 16 átomos de H são liberados
• 4 átomos de H são liberados na glicólise
• 4H durante a formação do AceJlCoa
• 16 átomos no ciclo de Krebs
2Ace?l-‐CoA + 6H2O + 2ADP ! 4CO2 +16H +2CoA + 2ATP
24 H são liberados no total para cada
molécula de glicose
Formação do ATP
• Apesar de toda a complexidade dos processos envolvidos na glicólise e no ciclo do ácido cítrico (Krebs) quanJdades muito pequenas de ATP são formados:
• Glicólise: 2 ATP • Ciclo do ácido cítrico: 2 ATP para cada molécula de glicose.
Já na FOSFORILAÇÃO OXIDATIVA grandes quan?dades de ATP são formadas
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Fosforilação OxidaJva
• Oxidação dos átomos de Hidrogênio que foram liberados nos estágios iniciais da degradação da glicose.
Como ocorre a liberação dos átomos de Hidrogênio?
Substrato
H
H
Exemplo: α-‐cetoglutárico + NAD àNADH + H+ + ácido succínico
+ NAD à NADH + H+ + Substrato
Catalisada pela enzima DESIDROGENASE
Os átomos de H são removidos aos pares:
• 1H se torna rapidamente um íon de hidrogênio (H+)
• Outro H se acopla ao NAD+ para formar NADH
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Mecanismo da fosforilação oxida?va para formar grandes quan?dades de ATP
A oxidação do hidrogênio é realizada
na mitocôndria por uma série de
reações catalisadas por reações
enzimá?cas
Reações que ocorrem na fosforilação oxida?va (na matriz mitocondrial)
1. O desJno final do NADH e do H+ é liberar outro íon de H+ e o NAD+ (pode ser reuJlizado novamente no ciclo de Krebs)
*Fo rnece á tomos de h i d r o g ê n i o p a r a s e r em oxidados (perderem elétrons)
Membranas da Mitocôndria
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Reações que ocorrem na fosforilação oxida?va (na matriz mitocondrial)
2. Os elétrons reJrados dos átomos de Hidrogênio entram imediatamente em cadeia de aceptores de elétrons para o transporte de elétrons. (isso ocorre na camada interna da membrana mitocondrial –membrana pregueada.
Membranas da Mitocôndria
O que são aceptores de elétrons? (também Chamados de citocromos)
• Os elétrons liberados do H são recebidos por algumas moléculas (aceptores) presentes na membrana interna da mitocôndria.
Citocromos = Moléculas que podem ser reduzidas (aceitação de elétrons) ou oxidadas ( rejeitando elétrons) • Exemplos de citocromos: Flavoproteína, diversas proteínas de sulfeto de ferro, ubiquinona, citcromos B, C1, C, A e A3.
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Reações que ocorrem na fosforilação oxida?va (na matriz mitocondrial)
Os elétrons “pulam” (são transferidos) de um aceptor (citocromo) para outro até que finalmente aJnge o citocromo A3 (citocromo oxidase) – que cede 2e-‐ para o oxigênio. • Oxigênio é o aceptor final dos elétrons
Oxigênio se acopla então aos Íons H+ Para Formar Água
Membranas da Mitocôndria
Durante o transporte de elétrons, pela cadeia de transporte de elétrons uma
grande quanJdade de energia é liberada • Essa energia é usada para b o m b e a r o s í o n s d e hidrogênio da matriz interna para a câmara externa (entre as membranas internas e externas)
• Grandes quanJdades de H+ na câmara externa gera um potencial negaJvo na matriz interna.
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Bomba de Hidrogênio
Câmara externa
Grandes quan?dades de H+ na câmara externa gera um potencial nega?vo na matriz interna.
1. ELÉTRONS são transferidos de um aceptor a outro liberando energia 2. Energia é usada para bombear íons de hidrogênio da matriz interna para a câmara
externa
INTERNA
Formação do ATP
Existe na membrana interna da mitocôndria uma grande proteína: ATPase
Conversão do ADP em ATP
Elevada concentração H+
Grande diferença de potencial
Faz com que os íons de H+ fluam pela ATPase
A energia derivada deste fluxo íons de H, é usada
pela ATPase para converter ADP em ATP
(acopla o radical fosfato(P), acrescentando assim uma ligação de alta
energia)
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A etapa final • Todo o ATP produzido ao final da fosforilação oxidaJva é transferido do interior da mitocôndria de volta para o citoplasma celular
• Para cada 2 elétrons que passam pela cadeia transportadora são sinte?zadas até 3 moléculas de ATP.
2 átomos de Hidrogênio ionizados
2 elétrons 3 ATP
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Quantas ATP são liberadas na fosforilação oxidaJva?
• Durante todo o esquema de quebra de 1 molécula de glicose: total de 24 átomos H.
• 20 destes átomos são oxidados na mitocôndria. Cada 2 átomos de H oxidados liberam 3 ATP.
= Perfazendo um total de 30 moléculas de ATP liberadas.
Reações que ocorrem na fosforilação oxida?va (na matriz mitocondrial)
Separam cada átomo de H em íon hidrogênio e 1 elétron ( H+ + e-‐ )
Oxigênio O2 ( dissolvido no LIC)
Quan?dades enormes de energia são liberadas para formar ATP
ADP ATP
H2O pulmão
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Resumo da formação do ATP durante a quebra de cada molécula de GLICOSE
• Glicólise: 4 moléculas de ATP são formadas e 2 são gastas (ganho de 2 moléculas de ATP)
• Durante cada revolução no ciclo do ácido cítrico: 1 molécula de ATP é formada. Como são 2 moléculas de piruvato a parJr de uma molécula de glicose: (ganho de 2 moléculas de ATP)
• Fosforilação oxidaJva: 20 átomos de H são oxidados com liberação de 3 ATP para cada 2H ( total de 30 ATP).
• Outros 4H também liberados, pela desidrogenase e assim outras 4 moléculas de ATP são liberadas.
TOTAL: 38 MOLÉCULAS DE ATP
Respiração celular
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Estudo dirigido
1. Qual o papel do oxigênio na fosforilação oxidaJva?
2. Durante o transporte de elétrons, pela cadeia de transporte de elétrons, a energia liberada é uJlizada para síntese do ATP, como isso ocorre?
3. Quantos ATP são produzidos na fosforilação oxidaJva?
4. Quantos ATP são produzidos no catabolismo de 1 molécula de glicose?
Desafio
• Faça um esquema mostrando como ocorre a fosforilação oxidaJva desde o momento que o NADH penetre na camada interna da mitocôndria.