26/03/2015 Neurobiologiadasemoes

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RevisodaLiteratura

NeurobiologiadasemoesNeurobiologyoftheemotions

VandersonEsperidioAntonio1,MariliaMajeskiColombo2,DianaToledoMonteverde2,GlacieleMoraesMartins2,JulianaJosFernandes2,MarjorieBauchiglionideAssis2,RodrigoSiqueiraBatista3

1MestreemCinciasMorfolgicas,UniversidadeFederaldoRiodeJaneiro(Ufrj).2AlunadoCursodeGraduaoemMedicina,CentroUniversitrioSerradosrgos(Unifeso).3DourtoremCincias,FundaoOswaldoCruz(Fiocruz).

TrabalhorealizadocomopartedasatividadesdoGrupodePesquisasemCinciasdaSade(CefetQumica/RJeUnifeso),estandovinculadolinhadepesquisaNeurocincias:dilogoscomascinciashumanas,danaturezaedasade.

Recebido:10/07/2007Aceito:05/10/2007

Endereoparacorrespondncia:RodrigoSiqueiraBatista.CentroUniversitrioSerradosrgos(Unifeso).CursodeGraduaoemMedicina.AvenidaAlbertoTorres,11125964000Alto,Terespolis,RJ.Email:rsiqueirabatista@terra.com.br

Resumo

Contexto:Anaturezadasemoesumdostemasarcaicosdopensamentoocidental,sendotematizadaemdiferentesmanifestaesdaculturacomoaarte,areligio,afilosofiaeacincia,desdetemposimemoriais.Nosltimosanos,oavanodasneurocinciaspossibilitouaconstruodehiptesesparaaexplicaodasemoes,especialmenteapartirdosestudosenvolvendoosistemalmbico.Objetivos:Apresentarumadiscussoatualizadaacercadaneurobiologiadosprocessosrelativossemoes,demarcandosuasconexescomocontroleneurovegetativo.Mtodos:Revisodaliteraturaereflexocrticadostextosobtidos.Resultados:Apresentaodasprincipaisestruturasneuraisrelativassemoes,suasviasecircuitosdemaiorrelevncia,osneurotransmissoresimplicados,seguindoseumadiscussosobreasprincipaisemoes.Concluses:Esperasequeopresentemanuscritopossacontribuirdifusodeidiassobreosistemadasemoes,asquaispoderomotivarfuturosestudoscapazesdeelucidarpontosaindaemaberto.

EsperidioAntonio,V.etal./Rev.Psiq.Cln35(2)5565,2008

Palavraschaves:Sistemalmbico,emoes,neurocincias,neurobiologia.

Abstract

Background:Thenatureofemotionsisoneofthearchaicsubjectsofthewesternthought,beingthethemechoiceindiversemanifestationsofcultureasinart,religion,philosophyandsciencefromtimeimmemorial.InrecentyearstheadvancesinNeuroscienceshavemadeitpossibletobuildhypothesestoexplainemotions,apossibilityderivedparticularlyfromthestudiesinvolvingthelimbicsystem.Objectives:Topresentanupdateddiscussionabouttheneurobiologyoftheprocessesrelatingtoemotionsandtheirconnectionswithneurovegetativecontrol.Methods:Reviewoftheliteratureonthesubject.Results:Anupdatedaccountofthemainneuralstructuresrelatedwithemotions,thepathwaysandcircuitsofgreaterrelevanceaswellastheregardingneurotransmitters.Theneurobiologicalaspectsofemotionsarealsodiscussed.Discussion:Itisexpectedthatthepresentpapercancontributetothedisseminationofideasaboutthelimbicsystem,hopefullymotivatingfuturestudiesabletoelucidatepointsstilltobeapproached.

EsperidioAntonio,V.etal./Rev.Psiq.Cln35(2)5565,2008

Keywords:Limbicsystem,emotions,neurosciences,neurobiology.

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Introduo

Atematizaodasemoescomoquestorelativaaoconhecimentoumaperspectivabastantearcaicanaculturaocidental.Voltandoosolhosaomundogregoantigo,possvelencontrarnoconceitode (paths)aidiadepaixo,entendidano

mbitodafilosofiahelnicacomoraizdosmalesedainfelicidadedohomem1,devendo,pois,sermoderadae,qui,dominada.Inscrevesenestehorizonte,porexemplo,aconcepoplatnicadealmatripartida,sendomortaisasduasporescorrespondentessemoesconcupiscenteeirascveleimortal(divina)aalmaracional2,3.

Assim,pois,acomplexarelaoemoorazotornousemoterecorrentenopensamentodediferentesfilsofos,osquaisformularamconcepes,asmaisvariadas,paraexplicarasorigenseopapeldasemoesnacondiohumana.Estefoi,precisamente,ocasodopensadorfrancsRenDescartes,que,emsuasMeditaesMetafsicas,chegaconcepodeumasubstnciapensante(rescogitans)completamenteseparadadasubstnciadomundo(resextensa),facultando,assim,umagenunacisoentrecorpoemente4.ParaDescartes,arescogitanspertencerazoeaopensamento,enquantoaocorpo(resextensa)pertencemasemoes,caracterizveiscomoconfusasenocrveisemrelaoaoscontedosdeverdade4.Aocontrrio,ofilsofoBaruchdeSpinozaconcebiaqueasubstnciapensanteeasubstnciaextensasoumamesmasubstncia,oracompreendidacomoumatributo,oracomooutro(Spinoza,1997:LivroII,ProposioVII)5.Nessestermos,razoeemooe,deresto,aprpriaconstituioorgnicapertenceriamaumamesmanatureza5.

Deumproblemagenuinamentefilosfico,asrelaesentrecorpoementeeentrerazoeemoopassaramasertambminvestigadasnombitotericodeoutrossaberes,comoapsicologia,apsicanliseeabiologia,apartirdasegundametadedosculoXIXeprincpiosdosculoXX.Oquemarcaesseperodoointeressecientficovoltadoparaosprocessoscognitivos,osquaisincluemasatividadesmentaisrelacionadasaquisiodeconhecimentoeconectadasaoraciocnioememria.Esseanseioelucidativoexplicasepelamaiorcomensurabilidadedacognio,levandoaodesenvolvimentodachamadarevoluocognitiva.Apartirdeento,realizaramseinmerasinvestigaes,asquaisculminaramnaproposiodosmecanismosenvolvidosnapercepo,atenoememria.Ademais,ospoucosautoresquesevoltavamsemoes,concebiamnasdemodosegmentado,tratandooscircuitosemocionaiscomoeventosparteeindependentesdasdemaisatividadesneurais.

Maisrecentementeapartirdodesenvolvimentodenovastcnicasespecializadasdepesquisaemneurofisiologiaeemneuroimagem,vemseampliandoointeressepeloestudodasbasesneuraisdosprocessosenvolvidosnasemoes,apartirdacaracterizaoedasinvestigaessobreosistemalmbico(SL).Sabese,combaseemdiferentesresultados,quehumaprofundaintegraoentreosprocessosemocionais,oscognitivoseoshomeostticos,demodoquesuaidentificaoserdegrandevaliaparaamelhorcompreensodasrespostasfisiolgicasdoorganismoanteasmaisvariadassituaesenfrentadaspeloindivduo.Assim,reconhecesequeasreascerebraisenvolvidasnocontrolemotivacional,nacognioenamemriafazemconexescomdiversoscircuitosnervosos,osquais,atravsdeseusneurotransmissores,promovemrespostasfisiolgicasquerelacionamoorganismoaomeio(sistemanervososomtico)etambminervaodeestruturasviscerais(sistemanervosovisceraloudavidavegetativa),importantesmanutenodaconstnciadomeiointerno(homeostasia)6.

Apesardessesavanos,muitosetemdiscutidosobreapossibilidadedesetratar,cientificamente,asquestesrelativasemoo.Comodesenvolvimentodasneurocincias,postulaseque,comoapercepoeaao,aemoorelacionadaacircuitoscerebraisdistintos.Ademais,asemoesestogeralmenteacompanhadasporrespostasautonmicas,endcrinasemotorasesquelticasquedependemdereassubcorticaisdosistemanervoso,asquaispreparamocorpoparaaao79.Comefeito,acreditasequeacinciasercapazdeexplicarosaspectosbiolgicosrelacionadosemoo,masnooqueaemoo:estapermanececomoumaquestoprevalentementefilosfica.

Combasenessaspremissas,oobjetivodopresentetrabalhodiscutirosaspectosatuaisdaneurobiologiadasemoespartindodoconceitodeSL,pontuando,ainda,aimportanterelaoentreosprocessosemocionaiseosistemanervosoautnomo,destacandosuainterferncianocontroleneurovegetativo.

Mtodos

Osprocedimentosutilizadosnopresentetrabalhoforam:

1. PesquisabibliogrficasobreotemanasprincipaisbasesdedadosBibliotecaVirtualemSade(BVS)ScientificElectronicLibraryOnline(SciELO),U.S.NationalLibraryofMedicine(PubMed)eTheCochraneLibraryatocontnuo,

2. Reflexocrticasobreomaterialobtidoe3. Elaboraodesntesesarespeitodotema.

Resultadosediscusso

Antecedenteshistricos:dosistemalmbicoaosistemadasemoes

ApartirdoRenascimentoperodomarcado,entreoutrosaspectos,porumsubstantivoprogressodaanatomiahumanadesenvolveramseosestudosmorfolgicos,tipificadosporumafecundacomposioentrecinciaearte10,osquaispermitiramadescriodediferentesestruturasorgnicas,entreasquaisocrebroeosdemaisconstituintesdosistemanervosocentral(SNC)eperifrico(SNP).Talcontextofoiumdosresponsveispeloulteriorinteresseemcompreenderarepresentaodosprocessoscognitivosedasemoesnocrebro,temticaqueganhouespecialimpulsoapartirdossculosXVIIIeXIX11,12,especialmenteapsostrabalhosdeGall,BrocaePapez.

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FranzJosephGalldescreveuamorfologiadocrebroedasprincipaisestruturasnervosas,oquefacultouumsignificativoavanonadiferenciaodeporesimportantesdocrebro,caracterizandoalgumasdesuasfunesespecficas,passandoaserconhecidocomooautordaverdadeiraanatomiadocrebro.OprimeiromapeamentodasfunescerebraisfoipropostoporPierrePaulBroca,realizadoapartirdaobservaodepacientescomdanoscerebrais.Brocaidentificouolobolmbico(limbo=margem),oqualcompreendeumanelcompostoporumcontnuodeestruturascorticaissituadasnafacemedialeinferiordocrebro13.

UmgrandeimpulsoparaoestabelecimentodehiptesessobreasbasesneuraisdasemoesdeuseapartirdadescriodocasoPhineasGage,umoperrioquesobreviveuocorrnciadegravedanocerebral,conseqenteaumsrioacidentedetrabalho14.Apsumaexplosoacidental,Gagetevesuacabeaatravessadaporumabarradeferro,aqualpenetrouatravsdaregiomaxilaresquerda,atingindoprofundamenteseulobofrontalipsilateral.Gagenoperdeuaconscincia,apesardeseulobofrontalestarlesado.Apsalgumassemanas,ooperriodesejouretornaraotrabalho,masnoobtevepermissodoseuchefe,emrazodesuagrandemudanacomportamental.Antesdoacidente,Gageeraumtrabalhadorcapazeeficiente,comumamentebemequilibrada,sendovistocomoumhomemastuto,inteligenteetalentoso.Apsoeventomrbido,tornouseindeciso,demonstrandoindiferena,falsidade,deslealdadeedesleixo.Mostravaseaindaimpacienteeinbilparaestabelecerqualquerplanoparaofuturo13.

Ointeressepelacompreensodosprocessosmentaisecerebraistambmpodeseridentificadonasinvestigaespioneirasdesenvolvidas,nosculopassadopelofisiologistaepsiclogovienenseSigmundExer,pelopsicanalistaSigmundFreudepelomdicofrancsIsraelWaynbaum,nasquaiscomeouasedesenharumconhecimentosobreredesneuronaisepossveisestruturasquecomporiamoscircuitosemocionais15.

Nessemovimento,temporalmentesituadonatransiodosculoXIXparaoXX,forampropostasasprimeirasteoriasneuropsicolgicasdasemoes,cabendodestaquesconcepesdeWilliamJameseCarlLangeparaosquaisaexperinciaemocionalsubjetivaseriaconseqentesmanifestaesfisiolgicasecomportamentais(ouseja,seficaalegreporquesesorri...)bemcomosidiasdeWalterCannonedePhillipBardqueformularamqueoSNCcausavatantoaexperinciasubjetivaquantoasmanifestaesfisiolgicasecomportamentais16.

SubstantivoavanoparaacompreensodosfenmenosneurobiolgicosrelacionadosemoofoialcanadoporJosephPapez,anatomistaestadunidensequedeslocouoolhardeumaperspectivadecentrosemocionais,substituindoaporumaconcepodesistema.Defato,inicialmenteseacreditavaqueolobolmbicodescritoporBrocaestariarelacionadoaoolfato,masPapezdemonstrouquesuasdiferentesporesestavamunidasecoordenadasentresi,formandoumcircuito,oqualincluaocrtexcingulado,ohipocampo,ohipotlamoeosncleosanterioresdotlamo17.

EvidnciasexperimentaisulteriorespermitiramarevisodasestruturaspertencentesaocircuitopropostoporPapez,surgindo,assim,oconceitodesistemalmbico(SL)retomandootermocriadoporBrocaaodescreverolobolmbico,oqualenvolveriaasestruturasrelacionadassemoes18,19.OSLpassouasercaracterizadocomoocircuitoneuronalrelacionadosrespostasemocionaiseaosimpulsosmotivacionais,jtendosidoincludasemseubojoestruturascomohipotlamo,amgdala,ncleosdabase,reaprfrontal,cerebeloesepto(ohipocampo,inicialmenteinserido,nopareceterparticipaodecisivanosmecanismosneuraisdasemoes,tendopapel,outrossim,naconsolidaodamemria,includaaqueladecontedoemocional,daestarrelacionadoaindaquenosejapertencenteaoSL)17,20.Demodosimilar,ogrupodencleosanterioresdotlamonoestconfirmadocomoelementosubstantivonaneurobiologiadasemoes.Comefeito,aindanoexisteumperfeitoacordosobreoscomponentesdoSL.Emboraadenominaosistemalmbicoaindasejausadaparadesignarcomponentesenvolvidosnoscircuitoscerebraisdasemoes,talcategorizaovemsofrendocrticasemdiversosgraus.Comoexemplo,citaseainclusodevriasestruturasanatmicasnoseubojo,semquehajaclaraconcordnciaentreosautoresdefato,amaioriadosinvestigadoresinclui,noSL,ogirodocngulo,ogiroparahipocampal,aamgdala,ohipotlamoeareadesepto.Outrasestruturascomocerebelo,tlamo,reaprfrontalehipocamponemsempresotidascomopertencentesaoSL,aindaqueesseselementospossuamrelaesdiretascomosprocessosemocionaiseasrespostasautonmicas18,2123.TalfatoindicaquenohcritriosamplamenteaceitosparasedecidirsobreaconstituiodoSL24.Ademais,aprpriaidiadeumnicosistemadasemoesvemsendocolocadaemxequenamedidaemquetmsidoidentificadosdiferentescircuitosereasdoSNCquesecorrelacionamaosdsparesestadosdenominadosemoes.Dessemodo,nopresentemanuscrito,incluirseonasdiscussessobreoSLasestruturasconsensualmentereconhecidaspelosdiferentesautores,bemcomoaquelasqueserelacionamdiretamentesemoes.

Assim,emsubstituioouampliaoidiadoSL,deveseproporaconcepodossistemasdasemoes,osquaisalbergamosdsparescircuitoseasredesneuronaiscorrelacionveisaosestadostipificadoscomoemoo.

Estruturasrelacionadassemoes

Ossistemasdasemoesaomenoscomovmsendoentendidosrecentementeparecemestarorganizadosemredenestasnoexistemcomponentesmorfofuncionalmenteregulatriosmaispronunciados,ouseja,todososelementosexercempapisregulatriossemelhantesentresi25.Podese,ento,compreenderquetaissistemasdependemdaintegraodeseuscomponentesdeumaformacomplexa,nohierrquica,aqualnecessitaaindasermaisbemexplicada18,26.

Afigura1eoquadro1apresentamoscomponentesdoSL,conformepropostoporPapez.Oquadro2expeestruturasadicionaisqueintegramossistemasdasemoes.

Emboranosetenhaumadefinioprecisadoscircuitosneuronaisenvolvidosnocomplexosistemadasemoes,podemserdescritas,demododidtico,algumasviasneuronais,semperderdevistaqueelasesto,emltimaanlise,integradasfuncionalmente.Essasviasserodiscutidas,aseguir,nombitodasdiferentesemoes.

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Asbasesneuraisdasemoes

Prazererecompensa

Asemoesmaisprimitivasebemestudadaspelosneurofisiologistascomafinalidadedeestabelecersuasrelaescomofuncionamentocerebralsoasensaoderecompensa(prazer,satisfao)edepunio(desgosto,averso),tendosidocaracterizado,paracadaumadelas,umcircuitoenceflicoespecfico.

Ocentroderecompensaestrelacionado,principalmente,aofeixeprosenceflicomedialnosncleoslateraleventromedialdohipotlamo,havendoconexescomosepto,aamgdala,algumasreasdotlamoeosgngliosdabase13,21.JocentrodepuniodescritocomlocalizaonareacinzentacentralquerodeiaoaquedutocerebraldeSylvius,nomesencfalo,estendendoseszonasperiventricularesdohipotlamoetlamo,estandorelacionadoamgdalaeaohipocampo21e,tambm,sporesmediaisdohipotlamoesporeslateraisdareategmentaldomesencfalo27.

Paraalgunspesquisadoresasensaodeprazerpodeserdistinguidapelasexpressesfaciaiseatitudesdoanimalapssuaexposioaumestmulohednicotaisexpressessomantidasmesmoemindivduosanenceflicos,sugerindoqueocentroderecompensadevaseestenderatotroncocerebral25.Acreditasequeemissesaferentesdoncleoacumbensemdireoaohipotlamolateraleventral,globoplidoeestruturasconectadasnessamesmaregiocerebralestejamenvolvidasnoscircuitoscerebraishednicos25.

Eminvestigaescomanimaisdeexperimentao(ratos),demonstrousequeestmulosnareaseptal,controladospeloanimal,acarretavamumasituaodedeflagraorecorrentedoestmulo,indicandoumapossvelcorrelaocomodesencadeamentodeprazer12.Essaconcluso,entretanto,notosimples:porexemplo,nadcadade1960,RobertHeathaplicou17eletrodosnoencfalodeumpacientecomointuitodedescobriralocalizaodeumaepilepsiagrave.Oqueopesquisadorpdeobservarfoiqueaestimulaodereasespecficas,deacordocomaimplantaodoseletrodos,geravadiferentestiposdesensaes.Opacienteemquestoestimulavacommaiorfreqnciaumstiodotlamomedialque,emboraprovocasseumasensaodeirritao,lhecausavaasensaoiminentedeevocarumamemria,fazendocomqueelerepetisseoprocedimentonatentativadetrazeramemriamente,ouseja,comoobjetivodeobterumarecompensacomaestimulaorepetida27.Estudosposterioresrealizadosemsmiosdemonstraramaparticipaodofeixeprosenceflicomedialnosestmulosapetitivos,sendopossvelcaracterizar,inclusive,umacertaexpectativadeprazer.Essefeixeeasregiesporeleintegradas(reategmentarventral,hipotlamo,ncleoacumbens,crtexcinguladoanteriorecrtexprfrontal)compemocircuitodenominadosistemamesolmbico.

Adopaminapareceserfundamentalnamediaodosefeitosderecompensa.Neurniosdopaminrgicosprojetamsedareategmentarventraldomesencfaloparamuitasreasdoencfaloatravsdofeixeprosenceflicomedial.Almdisso,drogasque

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causamdependnciaqumicaaumentamaeficciadadopaminaeprovocamsualiberaononcleoacumbens,demonstrandoopapeldesseneurotransmissornosmecanismosderecompensae/ouprazer27.Contudo,asinvestigaesatentorealizadaspermanecemcomresultadosambguos,principalmentenombitodosestudosfarmacolgicososquaisindicamqueosagonistasdadopaminaaumentamataxadeautoestimulao,enquantoosantagonistasdiminuemessamesmataxaedosestudoslesionais,quemostramqueasecodofeixeprosenceflicomedial,porexemplo,noprovocareduosignificativadaautoestimulao,comoseriadeseesperar27.

Alegria

Ainduodealegriarespostaidentificaodeexpressesfaciaisdefelicidade,visualizaodeimagensagradveise/ouinduoderecordaesdefelicidade,prazersexualeestimulaocompetitivabemsucedidaprovocouaativaodosgngliosbasais,incluindooestriadoventraleoputmen28.Almdisso,valerelembrarqueosgngliosbasaisrecebemumaricainervaodeneurniosdopaminrgicosdosistemamesolmbicointimamenterelacionadosgeraodoprazeredosistemadopaminrgicodoncleoestriadoventral.AdopaminaagedemodoindependenteutilizandoreceptoresopiideseGABArgicosnoestriadoventral,naamgdalaenocrtexorbitofrontalalgorelacionadoaestadosafetivos(comoprazersensorial),enquantooutrosneuropeptdeosestoenvolvidosnageraodasensaodesatisfaopormeiodemecanismoshomeostticos29.

Descriesneuroanatmicasdelesesdasviascrebropontocerebelaresemindivduoscomrisoechoropatolgicossugeremqueocerebelosejaumaestruturaenvolvidanaassociaoentreaexecuodorisoedochoroeocontextocognitivoesituacionalemquestodefato,quandotalestruturaestlesionadahtransioincompletadasinformaes,provocandoumcomportamentoinadequadoaoseucontexto30.

Osgngliosbasaistambmestorelacionadosaodesgosto,sensaocomumnosenfermoscomesquizofreniaedepresso.Emrazodesuasfunesmotoras,osgngliosbasaisparecemtambmestarenvolvidosnacoordenaoderespostasapropriadasaoestmulooriginal,tentandofazercomqueoorganismoalcanceoseuobjetivo(adoodecomportamentodeaproximaoouderetraimento)28.

Medo

Asrelaesentreaamgdalaeohipotlamoestointimamenteligadasssensaesdemedoeraiva.Aamgdalaresponsvelpeladeteco,geraoemanutenodasemoesrelacionadasaomedo,bemcomopeloreconhecimentodeexpressesfaciaisdemedoecoordenaoderespostasapropriadasameaaeaoperigo28,31,32.Alesodaamgdalaemhumanosproduzreduodaemocionalidadeedacapacidadedereconheceromedo.Poroutrolado,aestimulaodaamgdalapodelevaraumestadodevigilnciaouatenoaumentada,ansiedadeemedo27,33,34.

DesdeasdescriesiniciaisdoSL,realizadasporPapez,acreditavasequeohipotlamoexerciapapelcrucialentreasestruturassubcorticaisenvolvidasnoprocessamentodasemoes.Atualmentesereconhecequeprojeesdaamgdalaparaocrtexcontribuemparaoreconhecimentodovivenciamentodomedoeoutrosaspectoscognitivosdoprocessoemocional24.

Aamgdalaumaestruturaqueexerceligaoessencialentreasreasdocrtexcerebral,recebendoinformaesdetodosossistemassensoriais.Estas,porsuavez,projetamsedeformaespecficaaosncleosamigdalianos,permitindoaintegraodainformaoprovenientedasdiversasreascerebrais,atravsdeconexesexcitatriaseinibitriasapartirdeviascorticaisesubcorticais35.Osncleosbasolateraissoasprincipaisportasdeentradadaamgdala,recebendoinformaessensoriaiseauditivasjaviaamigdalofugalventraleaestriaterminalestabelecemconexocomohipotlamo,permitindoodesencadeamentodomedo27.Aestriaterminalestrelacionadaliberaodoshormniosdeestressedasglndulashipfiseesuprarenalduranteocondicionamento24.

Afernciassensoriaisamgdalasorecebidaspeloncleolateral.Asafernciasauditivasprovmdotlamoauditivoedocrtexauditivoechegamaoncleolateraldaamgdala,estimulandoanosprocessosdemedocondicionado(conformedescritoadiante).Talfatoconfirmadoporestudosderessonnciamagnticafuncional(fRMI)emhumanos,nosquais,duranteocondicionamento,seobservouatividadedaamgdalaeatividadecorrelatanotlamo24.Almdocrtexedotlamoauditivos,reasventraisdohipotlamoprojetamseparaosncleosbasolateralebasomedialdaamgdala,havendo,emcasosdelesodessasreas,interferncianageraodocondicionamento.Oncleocentraldaamgdalaresponsvelpelainterfacecomosistemamotor,conseqentementelesesdessencleorevelaramalteraesnaexpressodasrespostasaomedocondicionado24.

Opapeldaamgdalanodesencadeamentodomedopdesermaisbemestudadoduranteasdcadasde1970e1980,quandofoidescritaatcnicadecondicionamentopavlovianodomedo.Essatcnicaconsistiaemoferecerumestmuloemocionalmenteneutro,comoaemissodeumtomsonoro(estmulocondicionado),eassociloaumestmuloaversivo,comoumchoqueeltrico(estmuloincondicionado).Depoisdaaplicaorepetidadessesestmulosassociados,notousequeoestmulocondicionadofoicapazdeprovocarrespostasobservadas,tipicamente,napresenadeperigo,comocomportamentodedefesa(respostasdefugaouluta),ativaodosistemanervosoautnomo(alteraesnofluxosangneoefreqnciacardaca),respostasneuroendcrinas(liberaodehormnioshipofisriosesuprarenais),entreoutros24.Situaescomoexposioasonsfortesesbitos,alturaelevadaeestmulosvisuaisgrandesnoidentificadosquesurgemnapartesuperiordocampovisualdemodorepentino,produzemochamadomedoincondicionado,presenteemvriosanimais.Naespciehumana,omedoincondicionadopodeserproduzido,porexemplo,pelaescurido.Omedocondicionado,ouaprendido,causadopelamaioriadosestmulos,quesetornamavisosdequesituaesameaadoraspodemacontecernovamente12.Apsessadescoberta,foipossvelaassociaodessescomportamentosamgdala,umavezquelesesnessaestruturainterferiamnaaquisioenaexpressodomedocondicionado24.

Ainvestigaodaamgdalapormeiodeexamesdeimagem,comotomografiaporemissodepsitrons(PET)efRMI,permitiu

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concluirquetalestruturaativadamesmoquandooindivduoanalisadonoestsubmetidodiretamenteaumasituaoquelheprovoquemedo.Almdisso,observousequeaamgdalanoativadaapenasemprocessosqueenvolvemasensaodemedo,mastambmdurantesituaesmaispositivas,como,porexemplo,duranteoreconhecimentodeexpressesfaciaisdealegria,levandoconclusodequeaamgdalaestenvolvidanarespostaaestmulosdeimportnciaemocional,independentementedeseucontextoagradveloudesagradvel28.

Paraoaprendizadodocondicionamentodomedo,asviasquetransmitemainformaodoestmuloconvergemnoncleolateraldaamgdala,deondeparteainformaoparaoncleocentral.Este,porsuavez,estabelececonexocomohipotlamoesubstnciacinzentaperiaquedutalnotroncoceflico,evocando,porfim,respostasmotorassomticas25,27.Aparticipao,nesseprocesso,dosncleosbasolateraisdaamgdalapdeserconfirmadaapartirdaobservao,emestudosdeinvestigaodosreceptoresNMDAnocrebroreceptoresassociadosaquisio,reconsolidaoeextinodememrias.VerificousequeosncleosamigdalianoseramolocalprimriodeaodasdrogasqueagemsobreosreceptoresNMDA,ouseja,potencializando(drogasagonistas)ouextinguindo(drogasantagonistas)amemriaassociadaaomedocondicionado33.

Almdoimportantepapeldaamgdalanageraodomedo,esseprocessotambmpareceserdependentedossistemasserotoninrgico,noradrenrgicoeGABArgicocentrais,namedidaemquesereconhecequeomecanismodeaodosfrmacosantidepressivoseansiolticosdependedeinterfernciasnaconduohabitualdessasvias,aoalteraraconcentraodeseusreceptores36.

Devesetambmmencionaropapeldolobotemporalnaneurobiologiadomedo.Lesesnessalocalizaoproduzemalteraesnocomportamentosocialeemocionaldosanimais,taiscomoaquisiodeposturadcilporanimaisselvagenseferozes,perdadomedo,curiosidadeextrema,esquecimentorpido,tendnciaacolocartudonabocaeimpulsosexualextremamenteintenso(sndromedeKlverBucy).Emboradistrbiossemelhantessejamrarosemsereshumanos,aspessoasafetadasreagemdeformasimilaraossmiosquadrocaracterizadoporapatia,letargiaeinsensibilidadeemocional21.

Raiva

Umadasprimeirasestruturasassociadasraivafoiohipotlamo,emdecorrnciadeestudosrealizadosnadcadade1920,nosquaissedescreverammanifestaesderaivaemsituaesnocondizentes,apsaremoototaldotelencfalo.Entretanto,essemesmocomportamentonoeraobservadoquandoalesoseestendiaatametadeposteriordohipotlamo,levandoconclusodequeohipotlamoposteriorestariaenvolvidocomaexpressoderaivaeagressividade,enquantootelencfalomediariaefeitosinibitriossobreessecomportamento27.

Araivamanifestadabasicamenteporcomportamentosagressivos,osquaisdependemdoenvolvimentodediversasestruturasesistemasorgnicosparaseremexpressos.Almdisso,essecomportamentotambmadmitevariaesdeacordocomoestmuloqueoevoca.Sendoassim,podemsedescreverdoiscomportamentosclassicamenteestudadosemanimais:aagressopredatria,quetemporobjetivoaobtenodealimento,eaagressoafetiva,cujopropsitoaexibioparaanimaisoufmeasaoredor.Duranteadcadade1960,JohnFlynnidentificouqueessescomportamentosagressivoseramprovocadospelaestimulaodereasespecficasdohipotlamo,localizadasnohipotlamolateralemedial,respectivamente37.

Ocomportamentotpicodeagressopredatriapodeserverificadoapsestimulaodohipotlamolateral,oqualpossuiefernciasnareategmentarventralatravsdofeixeprosenceflicomedial.Emcontrapartida,asecodessefeixeneuronalnoeliminatalcomportamentoemsuatotalidade,indicandoapossibilidadedequeohipotlamonosejaanicaestruturaassociadageraodessepadrocomportamental.Aagressoafetiva,porsuavez,provocadaporestimulaodasubstnciacinzentaperiaquedutalpelohipotlamolateral,porintermdiodofascculolongitudinaldorsal27.

Araiva,assimcomoomedo,umaemoorelacionadasfunesdaamgdala,emdecorrnciadeconexescomohipotlamoeoutrasestruturas.Aestimulaoeltricadosncleosbasolateraisdaamgdalaativaohipotlamoeosncleosdotroncoenceflico,provavelmenteatravsdaviaamigdalofugalventral,produzindocomportamentotpicodeagressoafetiva.Poroutrolado,aestimulaodosncleoscorticomediaisprovocaefernciasinibitriasaohipotlamoatravsdaestriaterminal,reduzindoaagressopredatria27.

Sanderetal.realizaramumestudocomoobjetivodeidentificarasreascerebraisenvolvidasnoprocessamentodaraiva,utilizandoafRMI.Oestmulorecebidopelosparticipanteseramvozesfuriosasouneutras,simultaneamente,devendoseoptarporqualdelasescutar.Osresultadosdoestudomostraramqueaamgdaladireitaeossulcostemporaissuperioresbilateraisresponderamaoreconhecimentodaraiva,independentementedequandoavozquedenotavaraivaeraescolhidaounoentretanto,ocrtexorbitofrontaleocneo(nocrtexoccipitalmedial)mostrarammaiorativaoquandoavozfuriosaeraescolhidadoquequandoeradescartada,indicandopossvelassociaodessasreasnoprocessamentoneuraldoreconhecimentodaraiva38.Almdesseestudo,houtrasdescriesdaassociaodelesesdocrtexorbitofrontalacomportamentosinapropriados,comoimpulsividade,raiva,poucaexpressodefelicidadeecaractersticasdedistrbiodepersonalidadeduplax39.

RecenteinvestigaorealizadaporSuslowetal.demonstrou,tambmutilizandoexamesdeimagem(fRMI),aativaobilateraldaamgdaladuranteavisualizaodefacesamedrontadas,aopassoqueaobservaodefigurasquemostravamexpressesfaciaisenfurecidasprovocaramestimulaounicamentedaamgdaladireita.Talfato,almdeconcordarcomestudoanteriormentedescrito38,tornapossvelreforarqueaamgdalaestejaassociadapercepodeexpressesfaciaisdeameaaequesuasconexescomasdemaisestruturascorticaisesubcorticaispermitaestabelecerumarespostaaessaameaa4042.

Almdoscomponentesestruturais,hestudosenvolvendoaparticipaodeneurotransmissoresnamodulaodaraivaeagresso.Aserotoninaumdosneurotransmissoresimplicadosnessaregulao,oquepodeserfacilmentesugerido,umavezqueseconhecealocalizaodeneurniosserotoninrgicosnarafedotroncoenceflico,nofeixeprosenceflicomedial,nohipotlamo

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eemoutrasestruturaslmbicasassociadas36.Essaassociaopodeserreforadaporestudosrealizadoscomcamundongosnocauteparaosreceptores5HT1B.Essesreceptoresespecficosestolocalizadosnosncleosdarafe,amgdala,substnciacinzentaperiaquedutalegngliosdabase27.

Araivaparecesermoduladaprincipalmentepeloncleoacumbenseporintermdiodossistemasdopaminrgicoeglutamatrgico,umavezqueantidepressivosdopaminrgicosepsicoestimulantessopotencializadoresdaraivaeosantipsicticoseestabilizadoresdohumorpodemexercerefeitosdepressoressobrearaiva36.

Reaesdelutafuga

Aconexodiretaentreohipotlamoeosistemanervosoautnomo(SNA)sed,possivelmente,medianteprojeeshipotalmicaspararegiesdotroncoenceflico,destacandoseoncleodotratosolitrio.Almdessasviaseferentes,onervovago(NCX),umdosprincipaiselementosdoSNA(poroparassimptica),representaaindaumimportantecomponenteaferente,ativandoreascerebraissuperiores:suasprojeesaferentesascendemaoprosencfaloatravsdoncleoparabraquialelocusceruleus,conectandosediretamentecomtodososnveisdoprosencfalo(hipotlamo,amgdalaeregiestalmicasquecontrolamansulaeocrtexorbitofrontaleprfrontal)43,44.

Dessaforma,onervovagodestacasenaparticipaodarespostaintegrada(cognioemoo),porque,almdeestimularreasenceflicas,produzreaesorgnicasfisiolgicasdiretas(asafernciasvagaisdeterminarorespostasespecficas,inibitriasouexcitatriasemvriostecidosesistemascorporais)etambmindiretas,pormeiodaestimulaoparaleladeoutrosnervosqueseoriginemprximoaocentrovagalnosistemanervosocentral.

OSNAestdiretamenteenvolvidonasdenominadassituaesdelutae/oufugaeimobilizao45.Taisocorrnciasestointrinsecamenterelacionadasaummecanismodeneurocepo,quesecaracterizapelacapacidadedeoindivduodeagirconformesuapercepodeseguranaouameaaarespeitodomeioondeeleseencontra.Essapercepopodeserdada,porexemplo,pelotomdavozoupelosmovimentoseexpressesfaciaisdapessoaoudoanimalcomquemelesecomunica43,44.

Todavezqueapessoapercebeomeioambientecomoseguro,eladispedemecanismosinibitriosqueatuamsobreasestruturaslmbicasquecontrolamcomportamentosdelutafuga,comoasregieslateraledorsomedialdasubstnciacinzentaperiaquedutal.Talmecanismopodeserexemplificadopelasprojeesneuraisdogirofusiformeesulcotemporalsuperioremdireoamgdala(maisprecisamenteoncleocentralamigdaliano),inibindoa.Dessaforma,aamgdalanoexerceseupapelnormal,ouseja,aestimulaodessasviasnasubstnciacinzentaperiaquedutal.Concomitantemente,apsoprocessamentodetodasasinformaes,ocrtexmotor(ondesedestacamasreasfrontais)comandaaativaodeviascorticobulbaresnamedula(ncleosfontedosparescranianosNCV,VII,IX,XeXI),queativamoscomponentessomatomotor(msculosdafaceedacabea)evisceromotor(corao,rvorebrnquica)dosmecanismosfisiolgicosparaocontatosocial44.

Aocontrrio,todavezqueapessoapercebeomeioambientecomoameaador,aamgdalaestarlivreparadesencadearestmulosexcitatriossobrearegiolateraledorsolateraldasubstnciacinzentaperiaquedutal,queentoestimulaasviasdotratopiramidal,produzindorespostasdelutae/oufuga.Almdisso,hcasosemqueapessoarespondeataissituaescomoseestivesseparalisadaessarespostadecorredaestimulaodaregioventrolateralaoaquedutocerebral(Sylvius),quetambmestimulaasviasneuraisdotratocorticoespinallateral(piramidal).interessanteressaltarqueessasreaesocorremparalelamenteaumarespostaautonmicasimptica,pornervosoriginadosdosgngliosparavertebrais,eparassimptica(nervosIII,VII,IXeX),bemcomosuaporosacral,representadapelosnervossacraisdeS2aS4,permitindo,assim,ainervaodevasossangneosemusculaturalisadergosdediferentessistemasemtodooorganismo.Emsituaesdelutafugaocorreelevaodafreqnciacardacaedapressoarterialdeoutromodo,nassituaesdeimobilizaoocorreintensabradicardiaequedadapressoarterial.

Tristeza

Atristezaeadepressopodemservistascomoplosdeummesmoprocessoaprimeiraconsideradafisiolgica,easegunda,patolgicaestando,porcontadisso,relacionadasemtermosneurofisiolgicos.cadavezmaisfreqenteadescriodacorrelaoentredisfunesemocionaiseprejuzosdasfunesneurocognitivas.Defato,adepressoassociaseadficitsemreasestratgicasdocrebro,incluindoregieslmbicas.Noobstanteosfatoresemocionaisrelacionados,hvriosdeterminantesbiolgicosimplicadosnoseudesenvolvimentoobservamsealteraesocorridasnosistemaimunolgico45.

Estudoscontemporneosdemonstraramquearealizaodeatividadesqueevocamessesentimentorelacionamseativaodereascentrais,comoosgirosoccipitaisinferioremedial,girofusiforme,girolingual,girostemporaispsteromedialesuperioreamgdaladorsal,ressaltandose,tambm,aparticipaodocrtexprfrontaldorsomedial46.Ademais,emindivduosnormaisobservouse,pormeiodeexamesdetomografiaporemissodepsitrons(PET),queainduodatristezarelacionase:1)ativaoderegieslmbicasporosubgenualdogirodocnguloensulaanterior2)desativaocorticalcrtexprfrontaldireitoeparietalinferiore3)diminuiodometabolismodaglicosenocrtexprfrontal47.Domesmomodo,noestudorealizadoporPhanetal.,identificouseimportanteativaodocrtexcinguladosubcaloso(especialmentenaregiocinguladaanteriorsubgenual/ventral)apsainduodetristezanosindivduosestudadosjnospacientescomdepressoclnicanotousehipometabolismoouhipoperfusonocrtexcinguladosubcaloso28.

Comoobjetivodeavaliarossistemasneuroqumicosenvolvidosnosprocessosemocionais,Zubietaetal.realizaramumestudo,emhumanos,observandoque,pormeiodaestimulaoedamanutenodeumestadodetristeza,desenvolveseumainativaodaneurotransmissonogirocinguladorostralanterior,noplidoventral,naamgdalaenocrtextemporalinferior48.Correlacionaseaumentonastaxasdesentimentosnegativosereduonastaxasdesentimentospositivos,confirmandoopapeldosreceptoresmuopiidesnaregulaofisiolgicadasexperinciasafetivasemhumanos.

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Emooerazo

Asinformaesquechegamaocrebropercorremumdeterminadotrajetoaolongodoqualsoprocessadas.Emseguida,direcionamseparaasestruturaslmbicaseparalmbicas,pelocircuitodePapez,ouporoutrasvias,paraadquiriremsignificadoemocional,dirigindose,atocontnuo,paradeterminadasregiesdocrtexcerebral,permitindoquesejamtomadasdecisesedesencadeadasaesprocessosrelacionadosautonomia(Figura2)funogeralmentedependentedocrtexfrontalouprfrontal4951.

Asimagenscertamenteprovocam,emsuamaioria,ativaodocrtexvisualoccipital(girooccipitalegirofusiforme),pormaamgdalatambmrecebequantidadesubstancialdeestmulosprovenientesdasreastemporaisassociadasviso,participandonaformaodememriasatravsdoscircuitoshipocampaisoudoscircuitosestriatais24.Talfatodecorredopapelespecializadodaamgdalanoprocessamentodeinsinuaesemocionaisvisualmenterelevantes,sinalizaodomedoeaversoououtrasevidncias.Aativaodaamgdalapodeestarprimariamenteenvolvidanaemissodeumalertaparaameaasprovenientesdapercepoobtidapelocrtexoccipital28.

ComodemonstradoporAbuAkel,aintegraodecargaafetivaaosprocessoscognitivosocorre,provavelmente,nocomplexocrtexorbitofrontal(COF)/crtexprfrontalventromedial(CPFVM)52.Deacordocomessepesquisador,asimpressessensoriais(comoviso,audioeoutrasinformaessomatossensoriais)convergem,atravsdoCOF,paraoCPFVM,deondeainformaosintetizadalevadasregiesdocrtexprfrontaldorsomedialecrtexprfrontalnferolateralparaatomadadasdecises.LesesnoCPFVMcausamprejuzonacapacidadedetomardecises,geralmentecaracterizadoporinabilidadedeadotarestratgiasdecomportamentoadequadassconseqnciasdeatitudestomadas,levandoimpulsividade.OCPFVMeoCOFmantmimportanterelaocomaamgdalaeamboscontribuemparaatomadadedecises,emboraosmecanismospelosquaisistoocorrasejamdistintos.Acreditasequeessasregiescorticaisrecebamafernciasdaamgdalaasquaisrepresentemovalormotivacionaldosestmulosintegrandoosepromovendoumaavaliaodocomportamentofuturoqueseradotado53.

Emboraaamgdalanoestabeleaconexodiretacomocrtexlateralprfrontal,elasecomunicacomocrtexcinguladoanterioreocrtexorbital,osquaisestoenvolvidosnoscircuitosdamemria,tornandopossvelajustificativadealgunsautoresdequeaamgdalaparticipanamodulaodamemriaenaintegraodeinformaesemocionaisecognitivas,possivelmenteatribuindolhescargaemocional,possibilitandoatransformaodeexperinciassubjetivasemexperinciasemocionais24,53.Lesesnocrtexprfrontalmedialrostrallevamexpressoinapropriadadasemoesnoscomportamentossociaiseaoprejuzonatomadadedecisespessoalmentevantajosas28.Estudosdeneuroimagemdemonstramqueprocessosexecutivossomediadospelolobofrontal,particularmenteocrtexcingularanterior(CCA)eocrtexprfrontal(CPF).Deacordocomessasinvestigaes,oCPFmedialestenvolvidonaassociaodoaspectocognitivoaoemocional,sendoresponsvelpelaavaliaoe/ouinterpretaocognitivadasemoes28,53,54.

MaisrecentementefoidescritoqueoCCAeocrtexprfrontaldorsolateral(CPFDL)detmasbasesneuraisdaperformancedetarefasconcomitantesdeexecuocentraltornase,assim,possvelarealizaodeduastarefassimultneas,comodirigirefalar

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aocelular.OsresultadosmostramqueosprocessoscognitivossomoduladospeloCCAnomesmohemisfrio.OCCAprovavelmenteposicionadoparaconectarinformaesdentrodocrebrodessaforma,eleincluiconexesrecprocasimportantesparaosistemamotoreosistemadasemoes.OCPFDLparticipadesituaesexecutivas,comocoordenaodeprocessoscognitivosconcorrenteseatenoseletivaparainformaesdetarefasrelevantes.PostulasequeaintelignciageralnoshumanossejaresultadodeumaintegraofuncionalentreosistemadealertabaseadonoCCAeosistemaexecutivobaseadonoCPFDL55.

Outraestruturaimportantenaintegraoemoo/razoansula,aqualativadaduranteainduoderecordaesdemomentosvividosporumindivduo,asquaisprovoquemumasensaoespecfica,sejadefelicidade,tristeza,prazer,raivaouqualqueroutra.Entretantoansulanoativadaquandoamesmasensaoprovocadanomesmoindivduoporumfilme,porexemplo,sugerindoquetalestruturaestejaenvolvidanosaspectosdeavaliao,experimentaooudeexpressodeumaemoogeradainternamente28.

Combasenoquesediscutiu,possvelconsiderarqueatomadadedecisestornasediretamentedependentedaassociaoemocionalrealizadapeloindivduoaovivenciardeterminadassituaescotidianas.Almdisso,oempregodetalinformaoadquiridadependederespostasmotorascomo,porexemplo,correr,sorriroucomerederespostasautonmicas,comoelevaooureduodafreqnciacardaca,ouaindaaumentodaperistalseintestinal.Taisrespostasautonmicassodiretamenteinfluenciadaspelohipotlamoeeste,porsuavez,agemedianteoprocessamentodetodasasinformaesquechegamaocrebro.

Consideraesfinais

Aidentificaodasestruturasneuraisedesuascaractersticasanatomofuncionaisrelacionadasaocontrolemotivacionalesemoescontinuaasermotivodeinterrogaoedefomentopesquisa5660.

Diferentesestmulos(aferncias)trmicos,tteis,visuais,auditivos,olfatriosedenaturezavisceral(comoalteraesdapressoarterial)chegamadiferentespartesdoSNCporviasneuronaisenvolvendoreceptoresenervosperifricos.Respostas(eferncias)adequadasaessesmesmosestmulossoprogramadasemdeterminadasreascorticais,asquaisincluemdesdecircuitossimplesenvolvendopoucossegmentosatcomplexos,exigindorefinamentofuncionalporpartedecadauma.

Oscircuitosrelacionadossemoeslocalizamseemvriasregiesnoencfalo,possuindoinmerasconexescomocrtex,rea(substncia)subcortical,seusncleoseasestruturasinfratentoriaispertencentesaotroncoenceflicoecerebelo.Destacamseaindaasrelaescomotroncoenceflico,asquaisfacilitamsinapsessubstnciareticular,ncleoscomoorubro,oambguoeosformadoresdosnervoscranianos,destacandoseosdoIIIpar(nervooculomotor),VIIpar(nervofacial),IXpar(nervoglossofarngeo)eoXpar(nervovago),fazendopartedaporocranianadosistemanervosoparassimptico.Apartirdeento,umestmulodirigeseaocerebeloemedulaespinal,sendodistribudopornervosespinaisaossegmentoscorporaiseaosistemanervososimpticopelossegmentosdeT12aL1(toracolombar)eaoparassimpticodeS2aS4(partesacral).Estaseriaumavisopanormicadaintegraobiolgicaentreasemoeseocontroleneurovegetativo.

Adespeitodessesconhecimentosjconstrudososquaispermitemaproposiodediferentes,masintegrados,sistemasdasemoes,umlongopercursoaindahdesertrilhado,paraqueseadquiramelhorcompreensodosmecanismosneurobiolgicosfundamentaisrelacionadossquideterminantesdasemoes,veredaque,pressupese,podersercapazdeaproximarohomemdacompreensodesuaprpriacondiodehomem.

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