Grande diversidade de espécies
Diversidade biológica maior nos trópicos do que nas regiões de
clima temperado
Maior “estabilidade ecossistêmica” nas regiões tropicais
Acúmulo de espécies
Barreiras geográficasDiversificação Fatores históricos Extinção
Relações filogenéticas
CompetiçãoManutenção Fatores Ecológicos Seleção de habitat
Predação
Os três modos básicos de especiação
1. Especiação geográfica (Especiação Alopátrica)• Vicariância: barreiras geográfica “quebrando”a distribuição• Dispersão: dispersão sobre barreira e posterior isolamento• Modo mais comum de especiação
2. Especiação por competição (Especiação simpátrica)• Oportunidade ecológicas inexplorada• Ecótonos entre hábitats como nichos inexplorados• Poucos exemplos entre animais (insetos, moscas-das-frutas,
peixes de lagos africanos).
3. Poliploidia (Especiação reticulada)• Duas espécies se juntam (hibridização) para formar uma terceira• Iregularidades na meiose levando a rearranjos cromossômicos• Muito comum em plantas.
Fonte: Rosenzweig 1995
Hipótese 1. Os rios como barreiras para dispersãoe causa de especiação alopátrica
A hipótese mais antiga (Wallace 1852)
Rios amazônicos (canal + planície de inundação) atuando como
barreiras para dispersão de organismos levando à diferenciação
(Wallace, Helmayr, Sick, Caparella, Haffer, Ayres)
Hipótese 1. Os rios como barreiras para dispersão
Variante: Hipótese rio-refúgio (Ayres)
Vegetação savanóide na periferia da Amazônia
Populações separadas por rios nos setores próximos à foz
dos rios
Evidências à favor
Espécies de aves e primatas em margens opostas dos rios
Amazônicos
Diferenciação genética em margens opostas de rios
As grandes bacias da América do Sul
Fonte: Latrubese 2003
A bacia amazônicaé de longe a maior do mundocom 6.8 milhões de km2
A bacia amazônica é quase duasvezes maior do que a do Congo
0
20
40
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80
100
120
3 4 5 6 7 8
Ln (Descarga anual)
% d
e s
imil
ari
da
de
Fonte: Ayres e Clutton-Brook
Primatas em margens opostos de rios amazônicos
Negro
MadeiraTapajós
Xingu
Tefé
Negro
Madeira
Juruá
Fonte: Borges, dados não publicados
Aves em margens opostas de rios amazônicos (família Thamnophilidae)
0
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4 5 6 7 8 9
Ln (Descarga anual)
Sim
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Jaccard
)
Negro
Madeira
Amazonas
Juruá
Iça
Fonte: Borges, dados não publicados
Aves e rios amazônicos (família Thamnophilidae)
thamnoResemblance: S7 Jaccard
origemAndes
Guiana
Central
Amazonas
AmazonasAmazonas
AmazonasGuiana
Iça Iça
Iça
Iça
Japurá
Japurá
Japurá
Japurá
JuruáJuruá
JuruáJuruá
MadeiraMadeira
Madeira
Madeira
Maranon
Maranon
MaranonMaranonNapo
NapoNapoNapo
Negro
Negro
Negro
Negro
PurusPurus
PurusPurus
TapajosTapajos
TapajosTapajos
Tocantins
Tocantins
TocantinsTocantins
TrombetasTrombetas
TrombetasTrombetas
UcayaliUcayali
Ucayali
Ucayali
XinguXingu
XinguXingu
2D Stress: 0.11
Fonte: Borges, dados não publicados
Peixes e rios amazônicosPeixes_orig_primer
Resemblance: S7 Jaccard
origensGuiana
Central
Andes
Orinoco-MaturinOrinoco-Barinas-Apuré
Orinoco-Llanos
Essequibo
Maroni
ManaSinnamary
Approuague
Oyapock
Surninam
Courantyne
Tocantins
bas-Tocantins
Araguaia
Xingu
Tapajosbas-TapajosTrombetas
Bas Madera
Guaporé
MamoréMadré de dios
Béni
PurusJurua
Ucayali
MaranonPutumayo
Caqueta
Bas Amazon
negro
bas-negro
Branco
Solimoes
2D Stress: 0.17
Fonte: Simões et al. 2008
Vocalização e morfologia de umaperereca amazônica (Allobates femoralis)na duas margens do rio Madeira
Evidências contra
Dinamismo dos rios Amazônicos (meandramento, ilhas)
levando ao transporte passivo de populações entre margens
Canal dos rios diminuem da foz para as cabeceiras
permitindo contato no alto curso dos rios
Contatos secundários de espécies de aves não relacionados à
drenagem
Evidências contra
Dados genéticos de ratos (Patton et al.), sapos (Gascon et
al.) e Saguinus (Peres et al.) não dão suporte à teoria
Rios atuando como zonas de delimitação de espécies
originadas por outros processos de especiação
Hipótese 2. Refúgios do Pleistoceno (Haffer 1969)
Alterações na cobertura florestal da Amazônia
Climas secos refúgios de florestas isolados
por savanas
Clima úmidos reconecção dos fragmentos
isolados
Hipótese 2. Refúgios do Pleistoceno (Haffer 1969)
Oscilações de climas secos e úmidos durante o
Quaternário
Especiação por isolamento de populações em
refúgios florestais
Refúgios localizam-se em áreas de endemismo de
aves e alta pluviosidade
Evidências à favor
Linhas de pedras
Dunas de areia
Feldspato em sedimento: se degrada em climas úmidos
Pólen fossilizado de plantas de savana
Distribuição geográfica de vários grupos taxonômicos
Aves (Haffer) Lagartos Anolis (Vanzolini)
Borboletas (Brown) Plantas (Prance)
Anfíbios (Heyer) Mamíferos fósseis (Ranzi)
Aves Lagartos
Refúgios pleistocênicos propostos para vários táxons
Borboletas Plantas
EscorpiãoFonte:Nores 1999
Evidências contra
Pólens fossilizados encontrados na periferia da Amazônia
Redução da floresta e não fragmentação
Dinâmica de rios explicando a deposição de pólens
fossilizados
Dados fósseis ausentes da região central da bacia
Evidências contra (cont.)
Centros de endemismos de plantas representam artefatos
amostrais (Nelson et al)
Centro Napo de Haffer e Leste da Amazônia de Prance
foram ocupados por vegetação aberta (savana?) –
fósseis de mamíferos pastadores (Ranzi)
A diferenciação de táxons atuais de sapos, anfíbios e aves
se deu à cerca de 25 milhões de anos atrás – muito
antes do Pleistoceno
Mamíferos fósseis do Pleistoceno do sudoeste da Amazônia
Fonte: Ranzi
Cuvieronius
Toxodon Palaeolama e Eremotherium
Hipótese 3. Hipótese dos gradientes ecológicos(Endler 1982)
Espécies se diferenciam em simpatria
Divergência morfológica em presença de fluxo gênico
Gradientes ecológicos (floresta-savana)
Evidências à favor
Aves no ecótono savanas-floresta na África (Smith et al.)
Lagartos no ecótono savana-floresta na Austrália (Schneider et
al.)
Evidências contra
Polêmica sobre especiação em simpatria (Mayr vs. Endler)
Aves do gênero Xyphorhynchus (Aleixo)
Hipótese da perturbação e vicariância(Colinvaux 1993)
Temperaturas cerca de 6-7o C mais baixas que a atual
Área periféricas da Amazônia são ricas em endemismos e
áreas montanhosas
Oscilação de climas frios e quentes
Oscilações na distribuição de espécies em setores
montanhosos e de planície facilitaria a diferenciação entre
populações
A favor:
Ocorrência de pólen fossilizado de árvores de setores montanhosos (Podocarpus) em regiões de planície
Contra:
Dados geológicos não apóiam a idéia de climas mais friospor toda a bacia
Falta de clareza sobre o mecanismo de especiação em si
(simpatria ???)
Hipótese do refúgio montano (Roy et al. 1997)
Especiação ocorreu em hábitats estáveis em regiões
montanhosas na periferia da Amazônia
Novas espécies se expandiram para as planícies
amazônicas e se acumularam
Hipótese das ilhas (Nores 1999)
Flutuações no nível dos oceanos inundando a bacia
Incursões marinhas isolando as populações em ilhas
Incursões marinhas no fim do Mioceno (Rasanen et al.)
Hipótese das ilhas (Nores 1999)
A favor:
Análises filogenéticas de raias (Lovejoy)
Distribuição de áreas de endemismos (Bates)
Hipótese das ilhas (Nores 1999)
Contra:
Incursões marinhas devem ter ocorrido no ínicio e não
no fim do Mioceno (Hoorn)
Fósseis de peixes de água doce e não de água salgada
Deposição fluvial e não marinha
Hipótese dos arcos geológicos(Patton et al. 2000)
Elementos tectônicos (arcos) dividindo a Amazônia em
sub-bacias
Análises filogeográficas de pequenos mamíferos
Linhagens distintas concordando com estas sub-bacias
Hipótese dos arcos geológicos(Patton et al. 2000)
Contra:
Falta de dados geológicos demonstrando “expressão de
superfície” (montanhas, tipos de vegetação) destes arcos
Evolução na Amazônia: uma história dinâmica
História geológica
Incursões marinhas
Resfriamento durante períodos glaciais
Períodos mais áridos intercalando períodos úmidos
Evolução na Amazônia: uma história dinâmica
História geológica
Florestas montanas interagindo com florestas de terra baixas
Savanas e/ou florestas secas distribuídas entre matas pluviais
Ambientes lacustres no oeste da Amazônia
Eventos tectônicos
Ecologia
Alta diversidade de espécies coexistindo
Grande diversidade de habitats: mais de 20 tipos de
vegetação
Espécies com distribuição restrita
Ecologia
Seleção de habitat
Muitas possibilidades de gradientes ecológicos:
montanhas, savana/floresta, florestas de terra
firme/florestas alagadas
Como estudar evolução de espéciesna Amazônia?
Geologia e paleontologia:
Reconstrução dos paleoambientes
Melhor datação dos eventos
Coleta de dados mais extensa pela Amazônia
Análise de dados já coletados (RadamBrasil)
Uso de novas tecnologias (imagens de satélite e radar)
Como estudar evolução de espéciesna Amazônia?
Biologia
Melhor conhecimento da distribuição das espécies (inventários)
para definir mais claramente áreas de endemismos
Entender como fatores ecológicos atuais, especialmente
diversidade de habitats, influencia a distribuição das espécies
Entender o relacionamento evolutivo entre espécies atuais
(filogenética)
Como estudar evolução de espéciesna Amazônia?
Biologia
Estabelecer melhor as escalas temporais da especiação
(filogenética molecular)
Testar hipóteses biogeográficas com premissas e conseqüências
claramente estabelecidas (abordagem hipotético/dedutiva)
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