INSTITUTO NACIONAL DE PEQUISAS DA AMAZÔNIA-INPA
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ECOLOGIA
EFEITOS DA FRAGMENTAÇÃO FLORESTAL EM LEQUES DE
CORAPIPO GUTTURALIS (AVES: PIPRIDAE) EM UMA PAISAGEM
DA AMAZÔNIA CENTRAL
Mariana Tolentino Bento da Silva
Manaus, Amazonas
Setembro, 2011
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Mariana Tolentino Bento da Silva
EFEITOS DA FRAGMENTAÇÃO FLORESTAL EM LEQUES DE
CORAPIPO GUTTURALIS (AVES: PIPRIDAE) EM UMA PAISAGEM
DA AMAZÔNIA CENTRAL
Orientadora: Dra. Marina Anciães
Dissertação apresentada ao Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia como parte dos requisitos para obtenção do título de Mestre em Biologia (Ecologia).
Manaus, Amazonas Setembro, 2011
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Banca examinadora do trabalho escrito:
- Erik I. Johson - Louisiana State University (EUA)
(Parecer: Aprovado com correções)
- Sarah Ann Boyle - Rhodes College (EUA)
(Parecer: Aprovado com correções)
- Jose Javier Cuervo - Museo Nacional de Ciencias Naturales (Espanha)
(Parecer: Necessita revisão)
Banca examinadora da defesa oral:
- Dra. Albertina Pimentel Lima - Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia
- Dr. Paulo Estefano Dineli Bobrowiec- Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia
- Dra. Cintia Cornelius Frische - Universidade Federal do Amazonas
(Parecer: Aprovada, mas não por unanimidade)
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Sinopse: Estudamos os efeitos da fragmentação florestal sob o uso dos palcos, arenas de exibição nupcial, por indivíduos da espécie da família Pipridae, Corapipo gutturalis. Avaliamos se variáveis como distância da borda, da mata continua, do palco mais próximo e do leque mais próximo a um palco influenciava no uso do palco pela espécie. Palavras-chave: Tanguará-de-garganta-branca, palcos, uso,
paisagem fragmentada
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Dedicatória
Aos meus pais
e irmãos
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Agradecimentos
À minha família, suporte para toda hora
À Marina Anciães mais que orientadora, uma amiga
À Luisa, Guilermo, Carine, Gabriel, Manoela, Sol, Betume e A Tubinha
companheiros de casa que agüentaram meu constante mau humor
Ao David McDonald pelas idéias práticas e conversas sobre meu trabalho
À Maira Rizzi, Georgia Sinimbu, Laís Araújo, Wanner Medeiros, Gabriel Leite,
Gisiane Lima, Beatriz Sousa, Bruno Xavier, Sandra Martins e Ulisses Camargo
companheiros de campo que enfrentaram comigo todos os apuros da majestosa
floresta amazônica
À Jaqueline Fortuna e Shizuca Hashimoto pelas coletas e trabalho de laboratório
À Camila Duarte por me socorrer no momento de desespero e fez com que meu
trabalho pudesse ser terminado a tempo
À todos os revisores que contribuíram para esse trabalho
Aos companheiros de turma por todos os momentos de estudo e descontração
Ao CNPq, PDBFF/INPA e CPEC/INPA
Aos Corapipos
E a você que lê
Muito obrigada
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“...não se admire se um dia um beija-flor invadir
a porta da sua casa”
(Vital Farias)
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Resumo
Efeito da fragmentação florestal em palcos de Corapipo gutturalis. A perda da floresta e transformação da paisagem em um mosaico de fragmentos florestais pode não só causar redução na riqueza e abundância das espécies, mas também pode levar a mudanças de comportamento e padrões de uso de habitat dentro da paisagem. Corapipo gutturalis é uma ave passeriforme da família Pipridae, apresenta um sistema reprodutivo de lek, em que os machos usam troncos caídos para exibições. A espécie é bastante comum em florestas dentro de uma paisagem fragmentada perto de Manaus, na Amazônia Central do Brasil (02 ° 30 'S, 60 ° 45' W), mas não houve nenhum relato de indivíduos e leks em florestas de tamanhos variados, e nada é conhecido sobre seu padrão de atividade dentro dessas áreas. Aqui abordamos se o padrão de utilização de leks por C. gutturalis é afetada pela fragmentação florestal. O estudo foi realizado em 11 áreas (quatro de 1 ha, três de 10 ha, dois de 100 ha e duas florestas contínuas, onde uma parcela de 100 ha foram amostrados. Os locais de exibição foram marcados e georreferenciados a partir de estudos anteriores e busca direta. Os indivíduos foram capturados e marcados dentro dos leks. Fizemos observações diretas para registrar as taxas de exibição e o número de indivíduos que frequentam os palcos e leks. Nós testamos o efeito de métricas de paisagem (distância até a borda e a mata contínua mais próxima) e métricas do sistema Lek (distância para os palcos e leks mais próximos), utilizando comparação de modelos com funções múltiplas MLG e modelos de classificação de probabilidade através o critério de informação Akaike, corrigidos para pequenas amostras (AICC). A identidade do lek foi incluída como uma variável aleatória e usamos essa variável hipotética constante para o modelo nulo. Encontramos 24 palcos, dos quais 21 foram amostradas com redes de neblina e 19 através de observações diretas. Não encontramos registros de exibição em fragmentos de um ha. Encontramos variação no número de indivíduos e taxa de exibição nos diferentes leks, mas não foram associados às variáveis explicativas medidos. O modelo nulo foi o melhor para explicar as variações nos índices populacionais e comportamentais usados no estudo. Estes resultados mostram que se há suficiente área de floresta para lek, os indivíduos terão presentes com padrões semelhantes de comportamento e índices populacionais, independentemente de métricas de paisagem. Portanto, a mesma variação natural observada entre os leks em habitats naturais serão observadas entre os leks em mudou a paisagem.
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Abstract
Effects of forest fragmentation in system leks of Corapipo gutturalis (Aves: Pipridae) in a landscape in the Central Amazon
Effect of forest fragmentation on the leks of Corapipo gutturalis. Forest loss and landscape transformation into a mosaic of forest fragments may not only cause reduction in species richness and abundance, but also may lead to changes in behavior and patterns of habitat use within the landscape. Corapipo gutturalis is a passerine bird in the family Pipridae, and presents lek breeding system, in which males use fallen logs for displays. The species is quite common in forests within a fragmented landscape near Manaus, in Central Brazilian Amazon (02°30’ S; 60°45’ W), but there has been no account of individuals and leks in forests of varying sizes, and nothing is known about its activity pattern within these areas. Here we address whether the pattern of leks utilization by C. gutturalis is affected by forest fragmentation. The study was carried out on 11 areas (four of 1 ha, three of 10 ha, two of 100 ha and two continuous forests, where a plot of 100 ha was sampled. Display logs were marked and georreferenced from previous studies and direct search. Individuals were captured and marked within leks. We made direct observations to record display rates and the number individuals attending logs and leks. We tested the effect of landscape metrics (distance to the edge and to the nearest continuous forests) and lek system metrics (distance to the closest logs and leks) using multiple model comparison with GLMM functions, and ranked models by likelihood using the Akaike information criterion, corrected for small samples (AICc). We included lek identity as a random variable and used a hypothetical constant variable for the null model. We found 24 display sites, out of which 21 were sampled with mist nets and 19 through direct observations. We did not find display logs in fragments of one ha. We found variation in the number of individuals and display rate among logs of different leks but were not associated to the measured explanatory variables. In fact, the null model was the best for explaining variations in population and behavioral indices in our study. These results show that if there is enough forest area for lek, the individuals will present similar behavioral patterns and population indices, regardless of landscape metrics. Therefore, the same natural variation observed among leks in pristine habitats will be observed among leks in changed the landscape.
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Sumário
APRESENTAÇÃO ..................................................................................................... 11
Objetivos ................................................................................................................. 11
CAPÍTULO 1 ............................................................................................................. 12
Introdução ............................................................................................................... 15
Métodos .................................................................................................................. 19
Área de estudo .................................................................................................. 19
Obtenção de dados ........................................................................................... 20
Analises de dados ............................................................................................. 21
Resultados .............................................................................................................. 22
Discussão ............................................................................................................... 23
Agradecimentos ...................................................................................................... 25
Referências ............................................................................................................. 25
Tabelas ................................................................................................................... 32
Legenda das figuras ............................................................................................... 36
Figuras .................................................................................................................... 37
CONCLUSÕES ......................................................................................................... 42
APÊNDICES .............................................................................................................. 43
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Apresentação
Esta dissertação foi elaborada como parte dos requisitos para a obtenção do
título de Mestre em Biologia (Ecologia) pelo Instituto Nacional de Pesquisas da
Amazônia – INPA. A dissertação é composta por um capitulo em forma de artigo e a
formatação segue às normas da Revista Brasileira de Ornitologia, para a qual o
artigo será submetido.
A dissertação aborda os efeitos da fragmentação florestal com relação a
métricas da paisagem e dos próprios leques da espécie Corapipo gutturalis (Aves:
Pipridae), Tangará-de-garganta-branca nas diferentes áreas. Essa espécie
apresenta um comportamento de leque, onde machos usam palcos (troncos caídos
na floresta) para apresentarem danças para atrair as fêmeas e esses palcos são
passados por gerações sem relação de parentesco. A pesquisa foi realizada nas
áreas denominadas Projeto Dinâmica Biológica de Fragmentos Florestal (PDBFF)
que possui fragmentos de diferentes tamanhos com histórico de isolamento
documentado. Para as analises usamos como unidade amostral os palcos, arenas
de exibição dentro dos leques, encontrados nas áreas amostradas.
Objetivos
Objetivos gerais:
Comparar se o uso pelos indivíduos de Corapipo gutturalis dos palcos em uma
paisagem fragmentada é alterado em relação as métricas da paisagem e do leque.
Objetivos específicos:
1.1. Comparar, nos diferentes palcos, o uso pelos indivíduos de Corapipo gutturalis;
1.2. Testar quais são as métricas melhor explicam as variações no uso dos palcos.
Capítulo 1
Silva, M.T.B. da e Anciães, M. Efeitos da fragmentação florestal em leques de
Corapipo gutturalis (Aves: Pipridae) em uma paisagem da Amazônia Central.
Manuscrito formatado para a Revista Brasileira de Ornitologia.
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Efeitos da fragmentação florestal em leques de Corapipo gutturalis (Aves:
Pipridae) em uma paisagem da Amazônia Central
Mariana Tolentino Bento da Silva1 e Marina Anciães2
1 Autor para correspondência. Telefone: 55(92) 8173-3855 - 55(92) 3642-1148 - Fax.
55(92) 3642-2050 FAX: (92) 3643-1823. E-mail: [email protected].
Endereço: Projeto Dinâmica Biológica de Fragmentos Florestais - PDBFF Av. André
Araujo, 2936 - Petrópolis - Cep.69083-000 - Cp.478 - - Manaus – AM, Brasil.
2 Coordenação de Pesquisas em Ecologia (CPEC), Instituto Nacional de Pesquisas
da Amazônia (INPA)
Abstract
The loss of forest environments and modification of the landscape in a mosaic of
forest fragments may have different effects on species that inhabit the landscape
change. In addition to possible losses in wealth and abundance of species, may be
changes in behavior and use of this landscape. Corapipo gutturalis a species of bird
in the family Pipridae, where males have a leks system and uses fallen logs in forests
as a fallen logs for bridal views to attract females. We chose this species to ask
whether the use of fallen logs C. gutturalis is affected by forest fragmentation. For
this we use 11 areas, nine fragments and two plots of 100 ha in continuous
forests. We mark the fallen logs georeference and use information from previous
studies and direct search. On fallen logs found in the first expeditions to capture and
mark individuals using two mist nets, totaling 18 hours of network in each fallen
logs. We made direct observations to record the views and which individuals were
attending the fallen logs. With these data we have the following dependent variables:
number of individuals, number of males, number of adult males, number of young
males, number of females and display rate in fallen logs, and as independent
variables: Distances from the fallen logs: the edge, the continuous forest, the fallen
logs, the average of three fallen logs, the lek and identity of the closest lek. We found
24 venues which sampled 21 with nets and 19 observed directly. We have created
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competing models and classify the models by likelihood method using the Akaike
information criterion (AIC) to determine which variable best explain the
variations. The null model is the best for explain variations in population and
behavioral indices. This model takes into account the identity of the lek and
explanatory variable constant. These results show that there is enough forest area
individuals have the same behavioral indices and population, with natural variations
in a population have leks that can keep showing the activity on fallen logs even with
the changes in the landscape.
Key-words: White-throated Manakin, lek, fragmented forest, breeding behavior
Resumo
A perda de ambientes florestais e modificação da paisagem em um mosaico de
fragmentos florestais podem ocasionar diferentes efeitos nas espécies que habitam
a paisagem em modificação. Além de possíveis perdas em riqueza e abundancia
das espécies, podem ocorrer mudanças no comportamento e uso dessa paisagem.
Corapipo gutturalis uma espécie de ave da família dos Pipridae, onde os machos
têm sistema de leque e usa troncos caídos em florestas primárias como palco de
exibições nupciais para atrair fêmeas. Escolhemos essa espécie para perguntar se o
uso dos palcos de C. gutturalis é afetado pela fragmentação florestal. Para isso
usamos 11 áreas, sendo nove fragmentos e duas parcelas de 100 ha em florestas
contínua. Para marcar e georeferenciar os palcos utilizamos informações de estudos
anteriores e busca direta. Nos palcos encontrados nas primeiras expedições
capturamos e marcamos os indivíduos utilizando duas redes de neblina, totalizando
18 h de rede em cada palco. Fizemos observações diretas para registrar as
exibições e quais indivíduos estavam freqüentando os palcos. Com esses dados
temos as seguintes variáveis dependentes: número de indivíduos, número de
machos, número de machos adultos, número de machos jovens, número de fêmeas
e taxa de exibição nos palcos; e como variáveis independentes: Distâncias do palco:
a borda, a mata contínua, ao palco, a média de três palcos, ao leque mais próximo e
identidade do leque. Encontramos 24 palcos onde 21 amostramos com redes e 19
observamos diretamente. Criamos modelos concorrentes e classificamos os
modelos através do método de verossimilhança usando critério de informação de
Akaike (AIC) para determinar qual variável melhor explicam as variações. O modelo
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nulo que melhor explicam as variações nos índices populacionais e
comportamentais. Esse modelo leva em consideração a identidade do leque e com
variável explanatória constante. Esses resultados mostram que havendo área
florestada suficiente os indivíduos apresentam os mesmo índices comportamentais e
populacionais, havendo a variação natural de leques que uma população apresenta
demonstrando conseguir manter a atividade no palco mesmo com as mudanças na
paisagem.
Palavras-chave: Tanguará-de-garganta-branca, palcos, ambientes fragmentos,
comportamento
Introdução
A fragmentação florestal pode ser definida como um processo dinâmico no
qual a floresta contínua é transformada em um mosaico de porções de floresta
(fragmentos) com tamanhos, formatos variados e isolados por uma matriz com
vegetação diferente da original (Lovejoy et al.1986; Laurence et al. 2000). Os efeitos
da fragmentação comumente são mensurados por comparações de riqueza e
abundância de espécies entre fragmentos de diferentes tamanhos e diferentes graus
de isolamento (Bolger et al. 1991; Sisk et al. 1997; Fahrig 2003), observando-se, na
maioria dos casos, diminuição da riqueza e abundância das espécies em
fragmentos, por perda na variedade de habitats que são essenciais para as
diferentes espécies (Zimmerman e Bierregaard 1986).
O número de fragmentos, seu tamanho e configuração espacial são variáveis
importantes que podem influenciar a reprodução, taxa de dispersão e, finalmente,
estabilidade e persistência das populações (Ferraz et al. 2007; Laurence e
Vasconcelos 2009). No entanto, além da natureza da fragmentação, as
características da história de vida de cada espécie também são levadas em
consideração na avaliação dos efeitos causados pela fragmentação (Hanski e Gilpin
1991; Wu e Levins 1993; Lacy e Lindenmayer 1995; Stouffer et al. 2006). A história
de vida de algumas espécies pode demonstrar flexibilidade comportamental em
paisagens fragmentadas, observando-se populações habitantes de fragmentos,
mediado por movimentação de indivíduos entre estes para manter a população
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viável (Peacock e Smith 1997; Levins 1969; 1970). Outras espécies necessitam de
grandes áreas florestadas para se manter e ter um grande sucesso reprodutivo,
como no estudo com as aves Mariquita-de-coroa-ruiva (Seiurus aurocapillus) em que
machos com territórios mais distantes das bordas dos fragmentos têm maior
probabilidade de atrair fêmeas e assim aumentar seu sucesso reprodutivo (Bayne e
Hobson 2001).
As aves de um modo geral apresentam diferentes estratégias reprodutivas.
Algumas são monogâmicas, isto é possuem um só parceiro durante toda vida, sendo
a maioria poligâmica possuindo vários parceiros reprodutivos durante a vida (Del-
Claro 2004). Essas espécies poligâmicas estão expostas constantemente à seleção
sexual acentuada, processo evolutivo que resulta do sucesso reprodutivo diferencial
entre indivíduos de uma população devido a diferenças na obtenção de parceiros
reprodutivos (Andersson 1994). As fêmeas em populações de machos poligâmicos
investem na qualidade de sua prole escolhendo machos com características que
lhes confira uma boa qualidade de vida e sucesso reprodutivo (Bateman 1948),
enquanto os machos investem em quantidade de cópulas e para isso desenvolvem
diferentes estratégias, como sinalizações em cor, sons e exibições nupciais
(Andersson 1994).
Uma das estratégias que machos poligâmicos de algumas espécies de
aves, como nas famílias Contigidae e Pipridae, usam para atrair as fêmeas é o
sistema de leques. Nesse sistema reprodutivo, os machos usam territórios com
arenas onde exibem danças nupciais para atrair fêmeas, sem estabelecerem
qualquer laço durador com elas e sem defender recursos (Bradbury 1981). O
sistema de leque está centrado em estratégias para maximizar o sucesso
reprodutivo de fêmeas que têm a possibilidade de acesso e comparação entre
machos, que se agregam espacialmente (Bradbury e Gibson 1983; Höglund e
Alatalo 1995). Prum (1994) estudou a variação na organização espacial
documentada em uma família de aves, Pipridae, em que a maioria das espécies
utiliza o sistema de leques, para propor uma classificação de leques. Prum (1994)
definiu quatro classes de leques: leque concentrado, com cinco ou mais machos por
leque e com territórios pequenos com 1-5 m de diâmetro (e.g. Manacus manacus,
Olson e McDowell 1983); leque disperso, com dois a sete territórios de 10-40 m de
diâmetro (e.g. Corapipo gutturalis, Prum 1986); leque solitário, com territórios
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isolados dos outros e com 10-30 m de diâmetro com machos explorando os mesmos
e se exibindo sozinhos (e.g. Ilicura militares, Snow e Snow 1985); e leque
cooperativo, em que um território é ocupado por um macho dominante e outros
machos subordinados que cooperam nas exibições (e. g. Chiroxiphia lineatus,
McDonald 1989).
Os Tangarás (Pipridae) são pequenas aves geralmente frugívoras, com
aproximadamente 40 espécies de 12 gêneros presentes em Florestas Tropicais
(Prum 1990). A maioria das espécies dessa família possui um marcante dimorfismo
sexual, os machos possuem uma plumagem coloridos e os detalhes das suas cores
são evidentes nas exibições (Snow 1963; Sick 1967; Prum 1990). As exibições de
machos são acompanhadas de vocalizações especializadas e, em alguns casos, de
sons não vocais “mecânicos” para atraírem as fêmeas para os leques (Prum 1998).
Apesar dos Tangarás na maioria das vezes apresentarem densidades
populacionais médias a elevadas e, aparentemente, não sofrerem efeitos da
fragmentação florestal (Ridgely e Tudor 1994; Anciães e Marini 2000; Snow 2004), a
organização espacial e dinâmica populacional em seus sistemas de leques sugere a
necessidade de grandes áreas para a persistência de populações viáveis. Tal
necessidade se daria tanto pelas fêmeas, que se movimentam entre vários leques,
quanto pelos machos que, quando jovens, procuram áreas para seus próprios
leques longe dos territórios de seus progenitores, utilizando assim grandes áreas de
vida (McDonald e Potts 1994; Loiselle et al. 2007;Graves et al. 1992; Théry 1992;
Rosselli et al. 2002; Anciães e Marini 2002; Anciães e Del Lama 2002). A
fragmentação florestal pode alterar o tamanho populacional, a razão sexual
operacional, a variação no sucesso reprodutivo, o tamanho efetivo e, assim,
viabilidade de populações (Wayne et al. 1992, Caro 1998). Nos piprídeos, essa
dinâmica populacional pode ser afetada através do isolamento de indivíduos, o que
pode aumentar suas densidades em fragmentos florestais (Anciães et al. 2005,
Anciães et al. 2009).
O Tangará-de-garganta-branca (Corapipo gutturalis) é uma espécie de
Piprídeo que vive no sub-bosque de florestas tropicais, sendo encontrado na
Venezuela, Guianas e Brasil (Meyer de Schauensee 1970, Snow 2004). Apresentam
forte dimorfismo sexual, onde o macho é preto azulado com uma mancha branca na
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garganta e nas asas quando aberta e a fêmea e o macho juvenil são verdes
acinzentados, pesando em média oito gramas (Prum 1986). Como a grande maioria
das espécies de piprídeos, C. gutturalis faz leques para atrair as fêmeas. Os leques
de C. gutturalis são dispersos, com cinco a oito machos e um diâmetro médio de
300m, onde machos juvenis e alguns machos adultos que não possuem palcos
próprios interagem com machos que dominam um palco do leque. Os palcos são
troncos caídos na floresta onde os indivíduos se exibem (Théry 1990, Thery e
Veehrencamp 1995, Prum 1996). Nesses troncos os indivíduos que se exibem
realizam um trabalho de jardinagem onde mantêm os troncos limpos retirando as
folhas que venham a cair no tronco e possa atrapalhar as exibições (Anciães,
comunicação pessoal). Essa espécie escolhe períodos do dia para se exibir,
utilizando preferencialmente a luz que chega diretamente ao palco para aumentar o
contraste com as cores de sua plumagem (Théry e Vehencamp 1995, Endler e
Théry 1996, Anciães 2005, Anciães e Prum 2008).
A fragmentação florestal deixa as espécies expostas a eventos estocásticos
causados pela redução de habitat, de natureza demográfica, como a redução do
número de indivíduos a um número inviável, e genética, como altos níveis de
endocruzamentos que tornam as populações inviáveis (Gilpin e Soulé 1986). A
conservação e viabilidade de populações dependem da disponibilidade de ambiente
e qualidade a que estão adaptadas para conseguirem se reproduzir, movimentar e
sobreviver (Van Houtan et al. 2007, Laurence e Vasconcelos 2009). Assim, é
importante investigar se a fragmentação altera a dinâmica de espécies, avaliando se
ocorrem mudanças nos comportamentais ou se os indivíduos conseguem se adaptar
às novas paisagens, caso a espécie persista nestas áreas.
Uma paisagem fragmentada apresenta novas variáveis que podem que
podem ser medidas e explicar os efeitos e mudanças nas características e
composição dessa paisagem. A borda que é uma dessas variáveis nova nessa
paisagem que pode levar a um confinamento das espécies que não conseguem
passar por essa borda para chegar a outras áreas primárias ou localizam-se a uma
distância considerável da borda para conseguir manter suas atividades dentro da
área sem modificações. Em áreas menores não se consegue uma distancia
suficiente da borda em relação ao interior causando alterações na atividade das
espécies que permaneceram na área. Além da borda, a distância em relação a
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áreas florestadas maiores também é uma variável que podem explicar os efeitos da
fragmentação, já que, a movimentação, permanência e dispersão de indivíduos de
uma espécie relacionam-se com esse novo cenário. Naturalmente na população de
uma espécie com sistema de leques, apresentam uma variação nas distâncias entre
eles e o mesmo acontece com os palcos, arenas de exibições, mas essa variação
também pode ser afetada pela fragmentação devido à perda de habitat. Como no
estudo de Fortuna (2011) que mostra que há menor emigração de D. pipra em
fragmentos menores. Assim, índices populacionais e comportamentais que podem
responder a configuração da paisagem e também podem responder a métricas do
próprio sistema de leques em ambientes naturais mostram como estão sendo
afetados.
O tangará-de-garganta-branca, pelo seu sistema de leque e o grau de
interação observado entre machos de diferentes idades, e sua ocorrência em
paisagens fragmentadas é uma espécie adequada para responder as seguintes
pergunta: O uso de palcos por indivíduos de C. gutturalis é afetado pela
fragmentação florestal? Hipotetizo que os palcos de C. gutturalis: 1) apresentarão
menos indivíduos utilizando cada palco, em palcos mais distantes da borda e mais
distantes das mata continua e que 2) próximo a borda ou próximo a outros leques os
palcos apresentarão uma maior taxa de exibição. Prevejo que em palcos mais
próximos a borda e mais longe da mata contínua, nós encontraremos um maior
número de indivíduos e uma taxa e exibição maior por palco e o mesmo é esperado
quando tivermos palcos e leques mais próximos a um palco. Pois os indivíduos
estarão limitados por espaço e por isso mais agregados quando observarmos essa
situação.
Métodos
Área de estudo
Realizamos o estudo na área denominada de Projeto Dinâmica Biológica de
Fragmentos Florestais (PDBFF) uma paisagem experimental fragmentada.
Localizada na Amazônia central brasileira cerca de 80 km ao norte de Manaus, AM
(2° 30’ S, 60° O). Com vegetação local denominada como floresta de terra-firme
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(não sazonalmente inundada) e está a uma elevação média de 100-150 m acima do
nível do mar. A precipitação média anual é de 2.200 mm com uma pronunciada
estação seca de julho a outubro. O dossel da floresta está cerca de 30-37 m de
altura, com algumas árvores emergentes podendo alcançar 55 metros. A topografia
é ondulada, com latossolos arenosos ou argilosos, pobres em nutrientes (Chauvel et
al. 1987; Laurance et al. 1999) . O PDBFF cobre uma área de aproximadamente 20
x 50 km com grandes extensões de floresta contínua fragmentos florestais de
diferentes tamanhos e matrizes de mata secundária.
Amostramos 11 áreas de diferentes tamanhos: quatro fragmentos de um ha,
três de 10 ha e dois de 100 ha. Além de duas áreas de floresta contínua com mais
de 10000 ha conhecida com reserva do Cabo Frio e Reserva do Km 41, onde
usamos para a amostragem uma parcela de 100 ha. Na Figura 1 onde todas as
áreas amostradas são delimitadas.
Obtenção de dados
Marcação de palcos: Realizamos nove expedições de mais ou menos 10 dias
cada de maio de 2010 a fevereiro de 2011. Na primeira expedição localizamos
palcos, utilizando como ponto de partida para a localização os históricos de capturas
e de censo realizados anteriormente por outros projetos nas mesmas áreas
estudadas. Realizamos varreduras utilizando as trilhas existentes para uma primeira
observação e depois andando fora das trilhas. Procuramos troncos caídos e
colocando folhas para verificar se existia o comportamento de jardinagem e assim
comprovação de que os troncos estavam sendo usado como palco de exibição.
Marcamos e georreferenciamos esses palcos e com a localização geográfica
utilizamos o programa ArcGis 9.2 (ESRI, Redlands, California, USA) para definir os
leques, que são compostos por todos os palcos dentro de um buffer de 300 m de
diâmetro. Usamos o programa também, para calcular as métricas da paisagem,
distância de um palco a mata contínua mais próxima e a distância a borda mais
próxima, e métricas relacionadas aos leques, distância de um palco ao palco mais
próximo e ao leque mais próximo.
Captura e marcação: Em cada palco encontrado na primeira expedição
realizamos capturas com duas redes de neblina de 12x3 m dispostas paralelamente
e perpendicular ao palco totalizando 18h de rede por palco. Marcamos os indivíduos
de C. gutturalis capturados com anilhas coloridas da Avinet (Dryden, New York,
21
USA) e anilhas metálicas fornecidas pelo CEMAVE/IBAMA. Anotamos a localização
da captura do indivíduo, a faixa etária e sexo através da verificação da condição da
plumagem, comissura labial e confirmamos o sexo com sexagem molecular
realizada por outros pesquisadores integrantes do Laboratório de Biologia Evolutiva
e Comportamental de Aves (LABECA) seguindo o método de Anciães e Del Lama
(2002) com amostras de sangue que coletamos de todos os indivíduos capturados.
Observações nos palcos: Fizemos observações em palcos que foram
marcados no começo do estudo. O horário das observações foi entre oito e meio-
dia. Em cada palco observado totalizamos quatro horas de observação. Durante
essas observações registramos os indivíduos que se exibiam, se estavam anilhados
ou não e se os indivíduos eram machos adultos ou não, além dos números de
exibições, elementos e horários das exibições. Acrescentamos os maiores números
de indivíduos avistados juntos sem anilhas em cada palco no somatório de
indivíduos que utilizam cada palco. Tomamos essa medida para garantir que não
contaríamos o mesmo indivíduo duas vezes, já que esses indivíduos não podiam ser
identificados individualmente por não estarem anilhados.
Analises de dados
Variáveis:
Nossa unidade amostral é cada palco identificado e amostrado com rede e
observações. Usamos como variáveis dependentes: índices populacionais: o
número de indivíduos, número de machos, número de machos adultos, número de
machos jovens, número de fêmeas e índice comportamental: taxa de exibição
(exibições/hora). E usamos como variáveis independentes: distância do palco a
borda mais próxima, distância do palco a mata continua mais próxima, distância do
palco ao palco mais próximo, distância do palco a média da distância dos três palcos
mais próximos, distância do palco ao leque mais próximo. E como variável
independente aleatória a identidade de cada leque (Tabela 1). E testamos se havia
uma relação entre distância da borda e distância da floresta continua e entre a
atividade e n de indivíduos.
Analises estatística: Usamos modelos generalizados lineares mistos (GLMM),
onde estimamos as variáveis que melhor explicam as diferenças encontradas,
testando modelos concorrentes através do método de verossimilhança usando
22
critério de informação de Akaike corrigido (AICc) (Williams et al. 2002). Esse método
determina qual modelo melhor explica os dados observados, sendo o modelo com
menor valor de AICc o mais plausível, i.e. aquele de melhor ajuste aos dados.
Calculamos a diferença entre o melhor modelo e cada um dos concorrentes (∆AICc).
Modelos com ∆AICc < 7 também são considerados importantes para explicar os
dados. A variável identidade do leque entrou em todos os modelos como um fator
aleatório e como modelos nulos, consideramos a variável explanatória constante.
Todas as análises foram realizadas no programa estatístco R (R Development Core
Team 2010), usando programa padrão ou os pacotes arm (Gelman et al. 2010),
bbmle (Bolker 2010) e AICcmodavg (Mazerolle 2010).
Resultados
Encontramos nas diferentes áreas um total de 24 palcos em 13 leques. Os
palcos e leques estão distribuídos nos fragmentos de 10 ha, 100 ha e a floresta
continua. Sendo que em relação aos fragmentos de 10 ha só encontramos palcos no
fragmento desse tamanho localizado na Fazenda Dimona e não encontramos palcos
nos fragmentos de um ha das áreas estudadas (Tabela 2). Desses palcos, 21
amostramos com redes de neblina, dos quais 19 também observamos. Entre
capturas e observações registramos um total de 99 indivíduos, desses 80 eram
machos entre jovens e adultos, oito eram fêmeas, conforme indicado pela sexagem
molecular, e outros 11 eram fêmeas ou machos jovens, que foram apenas
observados e por isso o sexo não foi identificado.
Temos uma variação do número de indivíduos registrado em cada palco,
variando de um a 10 indivíduos dependendo do palco (Figura 2). Com relação às
métricas da paisagem e métricas dos leques nas diferentes áreas amostradas houve
uma variação no número de indivíduos, mas não em resposta as métricas medidas
(Figura 3). Além na variação no número de indivíduos, observamos variações no
número de machos jovens e adultos e o número de fêmeas entre os palcos, mas
também sem relação direta com as métricas medidas. Os modelos confirmaram
essas observações, apontando como melhor modelo para explica a variação no uso
dos palcos pelos indivíduos o modelo nulo que considera apenas a identidade do
leque, sendo a variável explanatória constante (Tabela 3).
23
O mesmo foi observado para a taxa de exibição, existindo uma variação na
taxa nos diferentes palcos (Figura 4), mas sem relação direta com as métricas da
paisagem (Figura 5). E o modelo que melhor explica essa variação é o modelo nulo
como mostra a Tabela 4 com os modelos com maiores pesos. Todos os outros
modelos apresentaram ∆AICc > 7, confirmando as observações (Apêndice 1).
Discussão
Nossos resultados mostram que há um efeito da fragmentação florestal nos
pacos de Corapipo gutturalis, havendo diferenças nos números de palcos, leques e
indivíduos devido ao tamanho da floresta (Tabela 2), mas essas diferenças não
podem ser testadas por que há poucos fragmentos do mesmo tamanho para fazer
as analises comparativa.
De forma descritiva, das áreas estudadas encontramos palcos e leques em
fragmentos maiores que 10 ha, sendo ausentes em fragmentos de um hectare
(Tabela 2). A falta de leques nessas áreas possivelmente se deve ao tamanho da
área com mata primária, não sendo nessas florestas suficiente para sustentar um
leque dessa espécie, que tem aproximadamente 300m de diâmetro com vários
territórios de 10-40m de diâmetro (Prum 1986, 1994). De fato, Stouffer et al. (2006)
observaram uma diminuição na taxa de captura de frugívoros em fragmentos de um
e 10 ha após 10 anos de isolamento em relação ao pré-isolamento nas áreas
estudadas. Em estudos mais recentes, há um aumento na presença dos frugívoros
nos fragmentos de 10 ha (Uriarte et al. 2011). E em fragmentos maiores como os de
100 ha que possuem uma maior área interior e longe das bordas estudos mostram
que para alguns organismos podem ser comparados a mata continua (Malalcolm
1997, Uriarte et al. 2010, Stouffer e Borges 2001,Uriarte et al. 2011).
Entretanto o total de indivíduos compartilhando um mesmo palco e as taxas
de exibição, não variou com as métricas testadas. Isso indica que a mudança da
paisagem de uma floresta continua para um mosaico de fragmentos de florestas
afetam as a existência de leques nas áreas, mas não afetam as características
populacionais e comportamentais medidas no presente estudo. De acordo com os
modelos a identidade dos leques explica melhor as variações nos índices
populacionais e comportamentais que as métricas da paisagem e do leque medidas.
Naturalmente dentro de uma população de uma espécie que tem como sistema
24
reprodutivo, os leques têm uma variação no tamanho espacial, número de arenas e
indivíduos (Durães et al., 2008).
Assim a variação que encontramos é a variação natural que acontece
normalmente em uma paisagem que não sofreu alteração. Indicando que os
indivíduos da espécie perante a fragmentação florestal conseguem permanecer com
suas atividades de uso de palcos na área em modificação. Estudos com congenérico
C. altera mostraram que os machos permanecem a maior parte do tempo nos
territórios e que fragmentos pequenos possuem uma menor taxa de sobrevivência
que em áreas maiores (Roselli et al. 2002, Ruiz-Gutiérrez et al. 2008). No presente
estudo, esses aspectos sociais não foram observados e tampouco outros aspectos
como a comparação de machos pelas fêmeas, interações entre os machos nos
palcos, relações hierárquicas entre machos e sobrevivência dos indivíduos, que
poderiam ser afetados pela fragmentação. Assim os resultados aqui apresentados
não resumem os efeitos da fragmentação florestal sobre aspectos sociais em
espécies que possuem sistemas de leques.
As características espaciais e comportamentais discutidas acima geram
conseqüências de longo prazo em decorrência da fragmentação e perda de habitat,
como mudanças na dinâmica populacional (Laurance e Vasconcelos 2009), que
podem levar ao seu declínio e depauperamento genético (Gilpin e Soulé1986). No
caso dos Tangarás, os machos adultos estabelecem ou herdam seus leques e as
fêmeas e machos jovens por percorrem grandes áreas visitando diferentes leques
para escolher o que consideram melhor para reproduzir ou se estabelecer
respectivamente (McDonald e Potts 1994; Loiselle et al. 2007; Graves et al. 1992;
Théry 1992; Rosselli et al. 2002; Anciães e Marini 2002; Anciães e Del Lama 2002).
A fragmentação florestal em longo prazo pode reduzir o tamanho efetivo da
população, pois só os machos dominantes reproduzem, níveis hierárquicos podem
ser alterados como conseqüência do adensamento dos indivíduos, adensamento
este que já foi observado no presente estudo. Por isso questões relacionadas às
variações genéticas na população da espécie e de outras com sistema de leques
devem ser investigadas. Trabalhos futuros com as redes sociais da espécie poderão
avaliar aspectos como interações entre machos, sucesso reprodutivo e grau de
25
variação de exibições entre machos confirmando uma flexibilidade da espécie a
mudança da paisagem.
Agradecimento
Gostaríamos de agradecer ao Projeto Dinâmica Biológica de Fragmentos
Florestais (PDBFF) pelo apoio logístico, ao Instituto Nacional de Pesquisas da
Amazônia (INPA) pela estrutura de pesquisa, ao Conselho Nacional
Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq) pela bolsa de mestrado, ao
Birder’s Exchange e Idea Wild pelo fornecimento de equipamentos e a todos que de
alguma forma contribuíram para esse trabalho. Autorização para atividades com
finalidade científica foi concedida pelo Instituto Chico Mendes de Conservação da
Biodiversidade/ICMBIO e autorização de anilhamento concedida pelo Centro
Nacional de Pesquisa para Conservação de Aves Silvestres/CEMAVE Nº 3237/3.
Esta publicação é a de número XXX da série técnica do Projeto Dinâmica Biológica
de Fragmentos Florestais.
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32
Tabela 1: Descrição das variáveis independentes
Table 1: Description of independent variables
Variável Sigla Descrição
Distância do Palco para Borda DPB Medida, em metros, da distância de cada palco a borda
de floresta mais próxima
Distância do Palco para a Mata Contínua DPMC Medida, em metros, da distância de cada palco a mata
continua mais próxima
Distância do Palco para outro Palco DPP Medida, em metros, da distância de cada palco ao
palco mais próximo
Distância do Palco para o Leque DPL Medida, em metros, da distância de cada palco a borda
do leque mais próximo, onde os leques são definidos
por um buffer de 300m de diâmetro em torno dos
palcos. Esse buffer pode enquadrar mais de um palco
Distância do Palco a outros três Palcos DPMP Média, em metros, da distância dos três palcos mais
próximos ao palco
Identidade dos leques IDLEQUE A identidade de cada leque, variável usada como fator
aleatório e acrescentada em todos os modelos
1
33
1 Tabela 2: Distribuição das áreas amostradas e números dos palcos, leques encontrados e indivíduos observados e capturados
em cada área amostrada.*parcela de 100ha
Table 2: Distribution of sampling sites and numbers of arenas and lek found, and individuals captured and observed in each area.
Paisagem Fazenda Matriz Área N° de
Leques
N° de
Palcos
N° de
indivíduos
N° de
Machos
N° de
Fêmeas N° de Verdes
Fragmentada
Dimona Vísmia
1 0 0 0 0 0 0
1 0 0 0 0 0 0
10 1 2 16 13 2 1
100 3 7 18 11 0 7
Porto Alegre Cecropia
1 0 0 0 0 0 0
10 0 0 0 0 0 0
100 3 5 19 16 3 0
Colosso Vísmia 1 0 0 0 0 0 0
10 0 0 0 0 0 0
Contínua
Km 41 Primária Contínua* 4 6 29 24 3 2
Cabo Frio Primária Contínua* 2 4 17 13 0 4
34
.
Tabela 3: Principais modelos para os índices populacionais em
ordem crescente de ∆AIC. Variáveis: Tabela 1.
Table 3: Models main for the population indices for in increasing order of ∆AIC. Variables:Table 1
Número de indivíduos
Modelo AICc ΔAICc wί
IDLEQUE 97,23 0 0,98941
DPL 107,83 10,6 0,00487
DPMP 109,23 12 0,0024
DPP 109,23 12 0,00239
Número de machos
Modelo AICc ΔAICc wί
IDLEQUE 92 0 0,98918
DPP 103 11 0,00408
DPMP 103 11,1 0,00379
DPL 104 12,3 0,0021
Número de machos adultos
Modelo AICc ΔAICc wί
IDLEQUE 78,64 0 0,99491
DPL 91,64 13 0,00153
DPMP 91,64 13 0,00149
DPPI 91,64 13 0,00146
Número de machos jovens
Modelo AICc ΔAICc wί
IDLEQUE 72,89 0 0,9893
DPP 82,79 9,9 0,00715
DPMP 84,79 11,9 0,00258
DPL 87,79 14,9 < 0,001
Número de fêmeas
Modelo AICc ΔAICc wί
IDLEQUE 48,5 0 0,99706
DPP 61,6 13,1 0,00145
DPMP 62,5 14 < 0,001
DPL 64,6 16,1 < 0,001
35
Tabela 4: Principais modelos para os índices comportamrntais em ordem
crescente de ∆AIC. Variáveis: Tabela 1.
Table 4: Models main for the behavior indices for in increasing order of ∆AIC.
Variables:Table 1
Taxa de exibição
Modelo AICc ΔAICc wί
IDLEQUE 92,35 0 0,98833
DPP 102,35 10 0,00661
DPMP 104,45 12,1 0,00237
DPMC 105,65 13,3 0,0013
DPL 105,95 13,6 0,00112
36
Figura 1: Mapa da área do Projeto Dinâmica Biológica de Fragmentos
Florestais (PDBFF) modificado de Laurance et al, (2011) mostrando as
áreas amostradas.
Figure 1: Map of the Biological Dynamics of Forest Fragments Project
(BDFFP), modified from Laurance et al, (2011), demonstrates the sampling
areas.
Figura 2: Distribuição do número de indivíduos por palcos
Figure 2: Distribution of the number of individuals per display local
Figura 3: Distribuição do número de indivíduos de cada palco pela:
Distância do palco, distância do leque, distância media dos três palcos,
distância da borda e distância da mata contínua mais próxima.
Figure 3: Distribution of the number of individuals of each display local by:
distance from the display local, away from the lek, mean
distance of three display locals, from the edge and away from
the nearest continuous forest.
Figura 4: Distribuição da taxa de exibição por palcos
Figure 4: Distribution of the display rate per local display
Figura 5: Distribuição da taxa de exibição de cada palco pela: Distância do
palco, distância do leque, distância media dos três palcos, distância da
borda e distância da mata contínua mais próxima.
Figure 5: Distribution of the display rate of each display local by: distance
from the display local, away from the lek, mean distance of three display
locals, from the edge and away from the nearest continuous forest.
37
Figura 1
38
Figura 2
39
Figura 3
40
Figura 4 T
axa d
e E
xib
ição
41
Figura 5
42
CONCLUSÕES
O estudo é um dos poucos que analisa questões comportamentais em
relação à fragmentação florestal. Apesar de a espécie ter distribuição relativamente
abundante, ela sofre efeitos da fragmentação.
-Vimos que a espécie requer uma área mínima florestada para consegui
permanecer com seus palcos e leques na paisagem fragmentada;
-Havendo uma área mínima, a espécie conseguiu desempenhar suas
atividades da mesma forma que em áreas sem fragmentação;
-E que a variação encontrada nos índices populacionais e comportamentais
medidos são uma variação natural que a espécie tem dentro de uma população.
Trabalhos futuros e de maior duração devem avaliar as redes sociais da
espécie em fragmentos, levando em conta aspectos como grau de dominância dos
machos, escolha de machos por fêmeas, sucesso reprodutivo, paternidade e
variações genéticas na população.
43
Apêndices
Número de individuos por palco
Modelo AICc ΔAICc wί
IDLEQUE 97,23 0 0,98941
DPL+ IDLEQUE 107,83 10,6 0,00487
DPMP+ IDLEQUE 109,23 12 0,0024
DPP+ IDLEQUE 109,23 12 0,00239
DPMC+ IDLEQUE 111,43 14,2 < 0,001
DPB+ IDLEQUE 116,73 19,5 < 0,001
DPMP+DPL+ IDLEQUE 118,83 21,6 < 0,001
DPP+DPL+ IDLEQUE 120,43 23,2 < 0,001
DPMP+DPP+ IDLEQUE 120,93 23,7 < 0,001
DPMC+DPL+ IDLEQUE 122,43 25,2 < 0,001
DPMP+DPMC+ IDLEQUE 123,73 26,5 < 0,001
DPMC+DPP+ IDLEQUE 123,83 26,6 < 0,001
DPB+DPL+ IDLEQUE 127,03 29,8 < 0,001
DPMP+DPB+ IDLEQUE 128,83 31,6 < 0,001
DPB+DPP+ IDLEQUE 129,13 31,9 < 0,001
DPMP+DPP+DPL+ IDLEQUE 130,53 33,3 < 0,001
DPB+DPMC+ IDLEQUE 130,73 33,5 < 0,001
DPMP+DPMC+DPL+ IDLEQUE 134,23 37 < 0,001
DPMC+DPP+DPL+ IDLEQUE 135,43 38,2 < 0,001
DPMP+DPMC+DPP+ IDLEQUE 135,63 38,4 < 0,001
DPMP+DPB+DPL+ IDLEQUE 139,13 41,900 < 0,001
DPB+DPP+DPL+ IDLEQUE 140,23 43,000 < 0,001
DPMP+DPB+DPP+ IDLEQUE 140,63 43,400 < 0,001
DPB+DPMC+DPL+ IDLEQUE 142,13 44,900 < 0,001
DPMP+DPB+DPMC+ IDLEQUE 143,23 46,000 < 0,001
DPB+DPMC+DPP+ IDLEQUE 143,53 46,300 < 0,001
DPMP+DPMC+DPP+DPL+ IDLEQUE 146,23 49,000 < 0,001
DPMP+DPB+DPP+DPL+ IDLEQUE 151,33 54,100 < 0,001
DPMP+DPB+DPMC+DPL+ IDLEQUE 154,83 57,600 < 0,001
DPMP+DPB+DPMC+DPP+ IDLEQUE 155,53 58,300 < 0,001
DPB+DPMC+DPP+DPL+ IDLEQUE 155,83 58,600 < 0,001
DPMP+DPB+DPMC+DPP+DPL+ IDLEQUE 167,43 70,200 < 0,001
Número de machos aldultos por palco
Modelo AICc ΔAICc wί
IDLEQUE 78,64 0 0,99491
DPL+ IDLEQUE 91,64 13 0,00153
DPMP+ IDLEQUE 91,64 13 0,00149
DPPI+ IDLEQUE 91,64 13 0,00146
44
DPMC+ IDLEQUE 93,54 14,9 < 0,001
DPB+ IDLEQUE 98,84 20,2 < 0,001
DPMP+DPP+ IDLEQUE 104,14 25,5 < 0,001
DPMP+DPL+ IDLEQUE 104,24 25,6 < 0,001
DPP+DPL+ IDLEQUE 105,14 26,5 < 0,001
DPMC+DPL+ IDLEQUE 106,84 28,2 < 0,001
DPMP+DPMC+ IDLEQUE 106,94 28,3 < 0,001
DPMC+DPP+ IDLEQUE 106,94 28,3 < 0,001
DPB+DPL+ IDLEQUE 111,34 32,7 < 0,001
DPMP+DPB+ IDLEQUE 112,04 33,4 < 0,001
DPB+DPP+ IDLEQUE 112,24 33,6 < 0,001
DPB+DPMC+ IDLEQUE 113,74 35,1 < 0,001
DPMP+DPP+DPL+ IDLEQUE 116,74 38,1 < 0,001
DPMP+DPMC+DPP+ IDLEQUE 119,64 41 < 0,001
DPMP+DPMC+DPL+ IDLEQUE 120,24 41,6 < 0,001
DPMC+DPP+DPL+ IDLEQUE 120,84 42,2 < 0,001
DPMP+DPB+DPP+ IDLEQUE 124,64 46 < 0,001
DPMP+DPB+DPL+ IDLEQUE 124,94 46,3 < 0,001
DPB+DPP+DPL+ IDLEQUE 125,44 46,8 < 0,001
DPB+DPMC+DPL+ IDLEQUE 127,14 48,5 < 0,001
DPMP+DPB+DPMC+ IDLEQUE 127,34 48,7 < 0,001
DPB+DPMC+DPP+ IDLEQUE 127,54 48,9 < 0,001
DPMP+DPMC+DPP+DPL+ IDLEQUE 133,04 54,4 < 0,001
DPMP+DPB+DPP+DPL+ IDLEQUE 138,14 59,5 < 0,001
DPMP+DPB+DPMC+DPP+ IDLEQUE 140,44 61,8 < 0,001
DPMP+DPB+DPMC+DPL+ IDLEQUE 141,24 62,6 < 0,001
DPB+DPMC+DPP+DPL+ IDLEQUE 141,74 63,1 < 0,001
DPMP+DPB+DPMC+DPP+DPL+ IDLEQUE 154,84 76,2 < 0,001
Número de fêmeas por palco
Modelo AICc ΔAICc wί
IDLEQUE 48,5 0 0,99706
DPP+ IDLEQUE 61,6 13,1 0,00145
DPMP+ IDLEQUE 62,5 14 < 0,001
DPL+ IDLEQUE 64,6 16,1 < 0,001
DPMC+ IDLEQUE 65 16,5 < 0,001
DPB+ IDLEQUE 70,2 21,7 < 0,001
DPMP+DPP+ IDLEQUE 75,8 27,3 < 0,001
DPP+DPL+ IDLEQUE 78,2 29,7 < 0,001
DPMC+DPP+ IDLEQUE 78,5 30 < 0,001
DPMP+DPL+ IDLEQUE 79,3 30,8 < 0,001
DPMP+DPMC+ IDLEQUE 79,4 30,9 < 0,001
DPMC+DPL+ IDLEQUE 81,5 33 < 0,001
45
DPB+DPP+ IDLEQUE 83,5 35 < 0,001
DPMP+DPB+ IDLEQUE 83,5 35 < 0,001
DPB+DPMC+ IDLEQUE 86 37,5 < 0,001
DPB+DPL+ IDLEQUE 86,3 37,8 < 0,001
DPMP+DPP+DPL+ IDLEQUE 92,2 43,7 < 0,001
DPMP+DPMC+DPP+ IDLEQUE 92,6 44,1 < 0,001
DPMC+DPP+DPL+ IDLEQUE 95,6 47,1 < 0,001
DPMP+DPMC+DPL+ IDLEQUE 96,6 48,1 < 0,001
DPMP+DPB+DPP+ IDLEQUE 97,6 49,1 < 0,001
DPB+DPMC+DPP+ IDLEQUE 99,4 50,9 < 0,001
DPMP+DPB+DPMC+ IDLEQUE 99,8 51,3 < 0,001
DPB+DPP+DPL+ IDLEQUE 100,1 51,6 < 0,001
DPMP+DPB+DPL+ IDLEQUE 100,5 52 < 0,001
DPB+DPMC+DPL+ IDLEQUE 102,3 53,8 < 0,001
DPMP+DPMC+DPP+DPL+ IDLEQUE 109,3 60,8 < 0,001
DPMP+DPB+DPMC+DPP+ IDLEQUE 114,2 65,7 < 0,001
DPMP+DPB+DPP+DPL+ IDLEQUE 114,7 66,2 < 0,001
DPB+DPMC+DPP+DPL+ IDLEQUE 116,1 67,6 < 0,001
DPMP+DPB+DPMC+DPL+ IDLEQUE 117,1 68,6 < 0,001
DPMP+DPB+DPMC+DPP+DPL+ IDLEQUE 131,2 82,7 < 0,001
Número de machos por palco
Modelo AICc ΔAICc wί
IDLEQUE 92 0 0,98918
DPP+ IDLEQUE 103 11 0,00408
DPMP+ IDLEQUE 103 11,1 0,00379
DPL+ IDLEQUE 104 12,3 0,0021
DPMC+ IDLEQUE 106 14,4 < 0,001
DPB+ IDLEQUE 112 19,6 < 0,001
DPMP+DPL+ IDLEQUE 114 21,8 < 0,001
DPMP+DPP+ IDLEQUE 115 22,8 < 0,001
DPP+DPL+ IDLEQUE 115 23,4 < 0,001
DPMP+DPMC+ IDLEQUE 118 25,7 < 0,001
DPMC+DPP+ IDLEQUE 118 25,8 < 0,001
DPMC+DPL+ IDLEQUE 119 27,2 < 0,001
DPMP+DPB+ IDLEQUE 123 30,7 < 0,001
DPB+DPP+ IDLEQUE 123 31 < 0,001
DPB+DPL+ IDLEQUE 124 31,8 < 0,001
DPB+DPMC+ IDLEQUE 126 33,8 < 0,001
DPMP+DPP+DPL+ IDLEQUE 126 34,4 < 0,001
DPMP+DPMC+DPL+ IDLEQUE 129 37,3 < 0,001
DPMP+DPMC+DPP+ IDLEQUE 130 37,7 < 0,001
DPMC+DPP+DPL+ IDLEQUE 131 38,8 < 0,001
46
DPMP+DPB+DPL+ IDLEQUE 134 42,4 < 0,001
DPMP+DPB+DPP+ IDLEQUE 135 42,7 < 0,001
DPB+DPP+DPL+ IDLEQUE 136 43,6 < 0,001
DPMP+DPB+DPMC+ IDLEQUE 137 45,4 < 0,001
DPB+DPMC+DPP+ IDLEQUE 138 45,7 < 0,001
DPB+DPMC+DPL+ IDLEQUE 139 46,6 < 0,001
DPMP+DPMC+DPP+DPL+ IDLEQUE 142 50 < 0,001
DPMP+DPB+DPP+DPL+ IDLEQUE 147 55,2 < 0,001
DPMP+DPB+DPMC+DPP+ IDLEQUE 150 57,8 < 0,001
DPMP+DPB+DPMC+DPL+ IDLEQUE 150 57,9 < 0,001
DPB+DPMC+DPP+DPL+ IDLEQUE 151 59,2 < 0,001
DPMP+DPB+DPMC+DPP+DPL+ IDLEQUE 163 71,2 < 0,001
Número de machos jovens por palco
Modelo AICc ΔAICc wί
IDLEQUE 72,89 0 0,9893
DPP+ IDLEQUE 82,79 9,9 0,00715
DPMP+ IDLEQUE 84,79 11,9 0,00258
DPL+ IDLEQUE 87,79 14,9 < 0,001
DPMC+ IDLEQUE 88,69 15,8 < 0,001
DPB+ IDLEQUE 93,89 21 < 0,001
DPMP+DPP+ IDLEQUE 96,29 23,4 < 0,001
DPP+DPL+ IDLEQUE 97,99 25,1 < 0,001
DPMP+DPL+ IDLEQUE 98,39 25,5 < 0,001
DPMC+DPP+ IDLEQUE 99,09 26,2 < 0,001
DPMP+DPMC+ IDLEQUE 100,49 27,6 < 0,001
DPMC+DPL+ IDLEQUE 104,09 31,2 < 0,001
DPB+DPP+ IDLEQUE 104,19 31,3 < 0,001
DPMP+DPB+ IDLEQUE 104,99 32,1 < 0,001
DPB+DPL+ IDLEQUE 109,09 36,2 < 0,001
DPB+DPMC+ IDLEQUE 109,59 36,7 < 0,001
DPMP+DPP+DPL+ IDLEQUE 111,39 38,5 < 0,001
DPMP+DPMC+DPP+ IDLEQUE 112,79 39,9 < 0,001
DPMP+DPMC+DPL+ IDLEQUE 114,49 41,6 < 0,001
DPMC+DPP+DPL+ IDLEQUE 114,89 42 < 0,001
DPMP+DPB+DPP+ IDLEQUE 117,49 44,6 < 0,001
DPMP+DPB+DPL+ IDLEQUE 119,39 46,5 < 0,001
DPB+DPP+DPL+ IDLEQUE 119,99 47,1 < 0,001
DPB+DPMC+DPP+ IDLEQUE 120,49 47,6 < 0,001
DPMP+DPB+DPMC+ IDLEQUE 121,19 48,3 < 0,001
DPB+DPMC+DPL+ IDLEQUE 125,19 52,3 < 0,001
DPMP+DPMC+DPP+DPL+ IDLEQUE 128,29 55,4 < 0,001
DPMP+DPB+DPP+DPL+ IDLEQUE 133,19 60,3 < 0,001
47
DPMP+DPB+DPMC+DPP+ IDLEQUE 134,29 61,4 < 0,001
DPMP+DPB+DPMC+DPL+ IDLEQUE 136,29 63,4 < 0,001
DPB+DPMC+DPP+DPL+ IDLEQUE 136,89 64 < 0,001
DPMP+DPB+DPMC+DPP+DPL+ IDLEQUE 150,79 77,9 < 0,001
Taxa de exibição
Modelo AICc ΔAICc wί
IDLEQUE 92,35 0 0,98833
DPP+ IDLEQUE 102,35 10 0,00661
DPMP+ IDLEQUE 104,45 12,1 0,00237
DPMC+ IDLEQUE 105,65 13,3 0,0013
DPL+ IDLEQUE 105,95 13,6 0,00112
DPB+ IDLEQUE 109,95 17,6 < 0,001
DPMP+DPP+ IDLEQUE 110,65 18,3 < 0,001
DPMC+DPP+ IDLEQUE 116,25 23,9 < 0,001
DPP+DPL+ IDLEQUE 116,45 24,1 < 0,001
DPMP+DPMC+ IDLEQUE 117,95 25,6 < 0,001
DPMP+DPL+ IDLEQUE 118,15 25,8 < 0,001
DPB+DPP+ IDLEQUE 119,15 26,8 < 0,001
DPMC+DPL+ IDLEQUE 119,85 27,5 < 0,001
DPMP+DPB+ IDLEQUE 121,45 29,1 < 0,001
DPB+DPMC+ IDLEQUE 124,05 31,7 < 0,001
DPB+DPL+ IDLEQUE 124,45 32,1 < 0,001
DPMP+DPMC+DPP+ IDLEQUE 126,05 33,7 < 0,001
DPMP+DPP+DPL+ IDLEQUE 126,15 33,8 < 0,001
DPMP+DPB+DPP+ IDLEQUE 130,25 37,9 < 0,001
DPMC+DPP+DPL+ IDLEQUE 131,15 38,8 < 0,001
DPMP+DPMC+DPL+ IDLEQUE 132,45 40,1 < 0,001
DPB+DPMC+DPP+ IDLEQUE 134,25 41,9 < 0,001
DPB+DPP+DPL+ IDLEQUE 134,65 42,3 < 0,001
DPMP+DPB+DPMC+ IDLEQUE 136,15 43,8 < 0,001
DPMP+DPB+DPL+ IDLEQUE 136,35 44 < 0,001
DPB+DPMC+DPL+ IDLEQUE 139,05 46,7 < 0,001
DPMP+DPMC+DPP+DPL+ IDLEQUE 142,25 49,9 < 0,001
DPMP+DPB+DPMC+DPP+ IDLEQUE 146,05 53,7 < 0,001
DPMP+DPB+DPP+DPL+ IDLEQUE 146,55 54,2 < 0,001
DPB+DPMC+DPP+DPL+ IDLEQUE 150,35 58 < 0,001
DPMP+DPB+DPMC+DPL+ IDLEQUE 151,75 59,4 < 0,001
DPMP+DPB+DPMC+DPP+DPL+ IDLEQUE 163,25 70,9 < 0,001
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