Composição florística e estrutura do componente arbóreo deum trecho de Mata Atlântica na Estação Ecológica Estadualdo Paraíso, Cachoeiras de Macacu, Rio de Janeiro, Brasil1
Bruno Coutinho Kurtz2
Dorothy Sue Dunn de Araújo3
RESUMOO trabalho apresenta os resultados do levantamento fitossociológico do componente arbóreo
(DAP ≥ 5 cm) de um trecho de Mata Atlântica de encosta, na Estação Ecológica Estadual doParaíso, Cachoeiras de Macacu, RJ. O clima da área é do tipo A�Ar, com temperatura média de23,0oC e precipitação de 2.558,4 mm anuais. O solo predominante é da classe Cambissolo. Olevantamento fitossociológico foi realizado pelo método de quadrantes. Nos 150 pontos, foramamostrados 592 indivíduos vivos, distribuídos por 42 famílias, 83 gêneros e 138 espécies, e 8 mortosainda em pé. As 5 espécies mais importantes são: Neoraputia magnifica var. magnifica, Euterpeedulis, Gallesia integrifolia, Chrysophyllum flexuosum e Calycorectes sellowianus. Myrtaceaeapresenta o maior número de indivíduos (18,6% do total) e de espécies, com 27 (19,6%) das 138levantadas. As 5 famílias de maior VI são: Sapotaceae, Myrtaceae, Rutaceae, Meliaceae e Palmae.O índice de diversidade de Shannon (H�) é de 4,20 e a equabilidade (J), de 0,85. A mata apresentadois estratos arbóreos, praticamente contínuos (1,8-18 m; 20-30 m), além de árvores emergentes(até 45 m). As distribuições de diâmetro (altura do estipe para Euterpe edulis) das principaisespécies amostradas indicam regeneração abundante e estrutura populacional estável. Sugere-seque a mata encontra-se, possivelmente, em clímax ou em estágio sucessional muito próximo.
Palavras-chave: fitossociologia, Mata Atlântica, Rio de Janeiro.
ABSTRACTA phytosociological survey of the tree component (DBH ≥ 5 cm) was carried out in an area
of Atlantic Forest, in the Paraíso State Ecological Station, Cachoeiras de Macacu, RJ. The localclimate is of type A�Ar, with annual mean temperature and precipitation of 23,0oC and 2.558,4 mm,respectively. Cambisoils predominate in the area. The point-centered quarter method was used forthe phytosociological survey. In 150 points, 592 live trees were sampled, belonging to 42 families,83 genera and 138 species; there were 8 dead trees. The 5 most important species are: Neoraputiamagnifica var. magnifica, Euterpe edulis, Gallesia integrifolia, Chrysophyllum flexuosumand Calycorectes sellowianus. Myrtaceae has the greatest number of individuals (18,6% of thetotal) and species, with 27 (19,6%) from a total of 138. Families with the 5 highest IVs are: Sapotaceae,Myrtaceae, Rutaceae, Meliaceae and Palmae. The Shannon diversity index (H�) is 4,20 and equability(J), 0,85. The forest has two almost continuous tree strata (1,8-18 m; 20-30 m), plus the emergenttrees (to 45 m). Diameter (stem height of Euterpe edulis) distributions of the main species indicateabundant regeneration and stable population structure. This forest is probably at climax or at leastapproaching the final stage of succession.
Keywords: phytosociology, Atlantic Forest, Rio de Janeiro State, Brazil.
1 Parte da Dissertação de Mestrado apresentada ao Curso de Pós-Graduação em Ciências Biológicas (Botânica), doMuseu Nacional da Universidade Federal do Rio de Janeiro.2 Pesquisador Titular do Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro, Programa Zona Costeira. RuaPacheco Leão 915, Rio de Janeiro, RJ, CEP 22460-030; tel/fax: (021) 2947526; e-mail: [email protected] Assistente do PPGE, Instituto de Biologia, UFRJ. Caixa Postal 68020, Ilha do Fundão, Rio de Janeiro,
RJ. CEP 21941-590. Email: [email protected]
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INTRODUÇÃOApesar do seu recente surgimento e
expansão na Terra, quando se considera aescala geológica de tempo, o Homem vemdestruindo, em ritmo crescente, os ambientesque estão evoluindo há bilhões de anos.
Este processo de agressão,principalmente quando se considera a grandevelocidade de destruição e tranformação dosecossistemas naturais, tem como uma das maisgraves consequências a drástica diminuição dabiodiversidade. Segundo Soulé (1990), oplaneta está a beira de uma extinção antrópicaem massa, que exterminará muito da suadiversidade biológica mesmo antes que estapossa ser catalogada.
Sabe-se que o mundo biológico é muitomais rico do que se imaginava há poucasdécadas atrás. Pesquisas recentes realizadasnos trópicos (Erwin, 1988, apud Soulé, 1990)aumentaram as estimativas do número deespécies na Terra de alguns milhões paradezenas de milhões, na maior parte artrópodostropicais. Apesar de não se conhecer overdadeiro número de espécies, Wilson (1988),com base na fauna e flora descritas e muitadiscussão com entomologistas e outrosespecialistas, estima este número entre 5 e 30milhões. Não obstante, somente cerca de 1,4milhão de espécies de todos os tipos deorganismos já foram descritas e classificadas(Soulé, 1990; Wilson, 1988).
As florestas tropicais, embora cobrindoapenas aproximadamente 7% da superfícieemersa da Terra, contêm mais da metade dasespécies de sua biota total. Apesar disto, estasflorestas estão sendo destruídas tãorapidamente que desaparecerão em sua maiorparte no próximo século, levando centenas demilhares de espécies à extinção (Wilson, 1988).De acordo com Myers (1988),aproximadamente 2% deste bioma sãodesmatados ou significativamente degradadospor ano, sendo algumas regiões mais duramenteafetadas que outras.
O Brasil é considerado o país de floramais rica do mundo (Giulietti & Forero, 1990)
e também, segundo a IUCN (1988), o quecontém a maior extensão de florestas tropicais,com uma área estimada em cerca de 3,6milhões de km2, em sua grande maioria situadasna Amazônia.
Contrariamente às da bacia Amazônica,que apresentam ainda grandes extensões embom estado de conservação, as florestas queocorriam ao longo do litoral brasileiro foramduramente impactadas a partir do processo decolonização.
Fazendo parte deste grande ediversificado corpo florestal e ocupandoprincipalmente as planícies e vertentes voltadaspara o mar das serranias costeiras, a MataAtlântica sensu stricto estendia-se outrora docabo de São Roque (RN) à região de Osório(RS), ocupando uma área de aproximadamente1 milhão de km2 (Joly et al., 1991). Atualmente,extremamente fragmentada, está reduzida amanchas disjuntas, concentradas nas regiõesSudeste e Sul, principalmente em locais detopografia acidentada, inadequada àsatividades agrícolas, e nas unidades deconservação. Estes remanescentes são otestemunho da formação florestal mais antigado Brasil, estabelecida há cerca de pelo menos70 milhões de anos (Leitão-Filho, 1987).
Apesar dos levantamentos florísticosterem se intensificado apenas nos últimos anos,os remanescentes de Mata Atlântica têmmostrado uma extraordinária diversidadeflorística e um alto índice de endemismos (Moriet al., 1981; Joly et al., 1991; Peixoto, 1991/92; Gentry et al., 1997).
Há de se ressaltar ainda que algumas dasespécies exclusivas da Mata Atlântica estãolimitadas a determinadas localidades,constituindo os endemismos restritos. Asserranias do Rio de Janeiro, a região do nortedo Espírito Santo/sul da Bahia e o litoral dePernambuco foram indicados como centros deendemismo da Mata Atlântica (Mori, 1989;Peixoto, 1991/92). Recentemente, as serraniasdo Rio de Janeiro foram consideradas comoum dos 14 centros de diversidade e endemismode plantas do Brasil (Guedes-Bruni & Lima,
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1997).Pelos fatos citados acima, a Mata
Atlântica é reconhecida internacionalmentecomo uma das prioridades em termos deconservação de florestas tropicais (IUCN,1988; Mori, 1989), sendo tal importânciaexemplificada quando se considera a alocaçãode recursos humanos e financeiros, por partede instituições nacionais e estrangeiras, para odesenvolvimento de pesquisas, recuperação detrechos degradados e tombamento deremanescentes (Comissão de Estudos para oTombamento do Sistema Serra do Mar/MataAtlântica no Estado do Rio de Janeiro, 1991).
Apesar dos estudos fitossociológicos noBrasil terem se iniciado no estado do Rio deJaneiro (Davis, 1945; Veloso, 1945), a MataAtlântica fluminense ainda é muito poucoconhecida sob este enfoque e só muitorecentemente os resultados de alguns estudosestão sendo disponibilizados (Guedes, 1988;Oliveira et al., 1995; Rodrigues, 1996; Guedes-Bruni et al., 1997; Pessoa et al., 1997;Sampaio, 1997; Moreno et al., 1998).
Desta forma, objetivou-se estudar acomposição florística e a estruturafitossociológica do componente arbóreo de umtrecho de Mata Atlântica de encosta naEstação Ecológica Estadual do Paraíso,Cachoeiras de Macacu, RJ, contribuindo assimpara um maior conhecimento acerca dosrecursos florísticos da Mata Atlântica, emespecial no estado do Rio de Janeiro, e gerandodados básicos que poderão ser usados narecuperação de trechos degradados desteecossistema e no desenvolvimento daeducação ambiental.
ÁREA DE ESTUDOA Estação Ecológica Estadual do Paraíso
(22o27�-22o31� S; 42o50�-42o56� W), criadapelo Decreto no 9.803 de 12 de março de 1987,localiza-se nos municípios de Guapimirim eCachoeiras de Macacu, Rio de Janeiro, estandoa sua administração a cargo da FundaçãoEstadual de Engenharia do Meio Ambiente,FEEMA. Com área aproximada de 4.920 ha,
situa-se na vertente atlântica da serra do Mar,em sua porção denominada serra dos Orgãos,e faz parte do centro de diversidade eendemismo de plantas das serranias do Rio deJaneiro (Guedes-Bruni & Lima, 1997). Asaltitudes variam entre 60 m, cuja curva de níveldefine o limite sul da Estação, e 1.350 m, noalto da serra do Subaio, predominando o relevofortemente ondulado (Figura 1).
O subsolo é constituído por rochasintrusivas e metamórficas, Pré-Cambrianas,que afloram na maior parte da área, cujosdetritos acumulados dão origem a formaçõessuperficiais pouco extensas. Estas rochas estãocontidas em duas unidades: a Rio Negro, quepredomina na Estação, e a Santo Aleixo, queocorre em menor escala no sul desta.Abundantes diques de gabro e microgabro, dedireção semelhante a das principais estruturasfalhadas da região, cortam as unidades citadas.Tais diques podem ser correlacionados comos derrames mesozóicos do Brasil meridional.Depósitos de talus e elúvio-coluviais ocorrem,em menor escala, na área. São depósitosdetríticos resultantes da desintegração darocha matriz, que permanecem in situ e podemser observados nas margens dos vales dos rios(Sérgio V. Granzotto, com. pess.).
A EEEP abriga nascentes e cursosd�água formadores dos rios Paraíso, Anil eCaboclo, que fluem das vertentes íngrimes daserra, em vales encaixados. Constituemmananciais de suma importância e de interessepara o abastecimento humano, a exemplo dorio Paraíso, cujas águas são represadas edistribuídas pela Companhia Estadual deÁguas e Esgotos, CEDAE, que mantém naárea reservatório e adutora (Martins et al.,1989).
Esta unidade de conservação está sob ainfluência direta das chuvas de relevoprovocadas pela presença do paredão abruptoe dos altos cumes da serra dos Orgãos, queinterceptam os ventos úmidos vindos do litoral.Tal fato condiciona uma precipitação anualelevada, entre cerca de 2.000 e 3.000 mm. Emfunção da grande variação altitudinal, o clima
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Figura 1 - Localização e limites da Estação Ecológica Estadual do Paraíso. A seta indica o trecho de mata
estudado (mapa: Programa Mata Atlântica - Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro).
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apresenta-se bastante diversificado. Nas cotasaltimétricas inferiores, que correspondem àbase da serra, o clima é quente e úmido, semestação seca, correspondendo ao tipo Af deKoeppen (1948). As encostas e o alto da serraapresentam clima sempre úmido emesotérmico, dos tipos Cfa e Cfb, ocorrendouma gradativa diminuição da temperatura como aumento da altitude (Bernardes, 1952).
De acordo com o mapa da coberturavegetal, elaborado pelo Laboratório deGeoprocessamento do Instituto de PesquisasJardim Botânico do Rio de Janeiro, com baseem fotografias aéreas (escala aproximada de1:20.000) tomadas em 1973, a EEEPapresentava-se recoberta, em quase suatotalidade, pelas formações submontana emontana da Floresta Ombrófila Densa (Velosoet al., 1991). Além destas, alguns trechosapresentavam matas secundárias ou ocupaçãoagropecuária (pastagens e culturas desubsistência). É bastante provável que muitasdas áreas denominadas como FlorestaOmbrófila Densa neste levantamento játivessem sofrido graus variados deinterferência humana, principalmente aquelasde acesso mais fácil, bem como que estequadro, de 25 anos, tenha mudado nos diasatuais. Martins et al. (1989) informam, no quediz respeito a vegetação da Estação: �... osadensamentos florestais têm dominânciafisionômica na paisagem, recobrindo asencostas e cumeadas, onde ostentam aparenteopulência e primitividade. Na verdade são emgrande parte formações secundárias emavançado estágio de desenvolvimento, emmistura com contingentes naturais da outroramagnífica mata atlântica, prováveisremanescentes ainda preservados nos trechosmais alcantilados e inacessíveis do relevo. Taisformações vegetais, variáveis em função dosníveis altitudinais, ...� (Figura 2).
A área escolhida para o presente estudositua-se no município de Cachoeiras deMacacu, numa altitude em torno de 200 m,tendo como coordenadas aproximadas 22o29�S e 42o55� W (Figura 1). Objetivou-se com
esta escolha conciliar o bom estado deconservação da mata e a facilidade de acesso,o que foi conseguido através do levantamentodo histórico de ocupação da área, consultas afotografias aéreas e a antigos moradores daregião e incursões a campo. As informaçõesobtidas indicaram não ter havido, nos últimos60 anos, desmatamentos ou cortes seletivosmais intensos no trecho escolhido. Apesar disto,pôde-se constatar, durante a execução doestudo, a ocorrência de alguns palmiteiros(Euterpe edulis) cortados.
De acordo com Veloso et al. (1991), otrecho estudado apresenta-se recoberto pelaformação submontana da Floresta OmbrófilaDensa. Situada numa encosta irregular, voltadapara o quadrante Sul, a floresta apresenta umdossel não contínuo, entre 20 e 30 m, acima doqual sobressaem alguns indivíduos emergentesque podem atingir mais de 40 m de altura.Abaixo deste dossel, situa-se um estratoarbóreo contínuo, representado pela grandemaioria das árvores. Os estratos arbustivo eherbáceo apresentam-se mais ou menosdesenvolvidos, dependendo da situação,condicionando trechos nos quais a locomoçãose torna difícil e outros nos quais esta é feitacom facilidade. As lianas estão bemrepresentadas, sendo que alguns indivíduospodem apresentar diâmetro superior a 10 cm,enquanto as epífitas, apesar de bemrepresentadas, só exibem maior expressãosobre as árvores de grande porte ou nasproximidades dos cursos d�água e nos trechosmais úmidos da mata.
MATERIAL E MÉTODOS1. ClimaPara a caracterização do clima, foram
utilizados os dados de temperatura, do períodode 1979 a 1988, da Estação ClimatológicaEscola União (22o35� S e 42o56� W, 10 m), daSuperintendência Estadual de Rios e Lagoas,SERLA, e da Estação MeteorológicaTeresópolis (22o27� S e 42o56� W, 874 m), doInstituto Nacional de Meteorologia, INMET.Estas Estações distam, respectivamente, cerca
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Figura 2 - Aspecto da Mata Atlântica na Estação Ecológica Estadual do Paraíso (foto: M. Peron/Programa Mata Atlântica - Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro).
de 12 e 3,5 km, em linha reta, do trecho demata estudado. Realizou-se o ajuste dos dadospara a altitude de 200 m (altitude aproximadadeste trecho), considerando-se um gradientede resfriamento da atmosfera de 0,65oC paracada 100 m (Blair & Fite, 1964).
Os dados de chuva, referentes aomesmo período, foram obtidos da EstaçãoPluviométrica Represa do Paraíso (22o30� S e42o55� W, 60 m), do Departamento Nacionalde Águas e Energia Elétrica, DNAEE, que distaaproximadamente 2 km, em linha reta, da áreaestudada.
O diagrama climático foi construído deacordo com Walter (1971), enquanto o balançohídrico seguiu Thornthwaite & Mather (1955,apud Tarifa, 1970), considerando-se umacapacidade de armazenamento de água no solode 125 mm. Para a determinação do clima,foram utilizadas as classificações deThornthwaite (1948) e Koeppen (1948).
2. SoloPara a caracterização do solo, foram
retiradas 8 amostras, correspondentes aoshorizontes A e B incipiente (B câmbico), de 3locais distintos ao longo da área estudada.Utilizou-se para tal trado holandês, sendo
removida a camada de serapilheira (horizonteO
o) antes de cada amostragem. As análises
foram realizadas pelo Centro Nacional dePesquisa de Solos, da Empresa Brasileira dePesquisa Agropecuária, EMBRAPA,utilizando-se a metodologia adotada por estaempresa (EMBRAPA, 1979). Foramdeterminados os seguintes parâmetros:
- pH em água;- carbono orgânico;- nitrogênio total;- bases trocáveis (Ca++, Mg++, K+ e
Na+);- soma de bases (Valor S: Ca++ + Mg++
+ K+ + Na+);- alumínio trocável (Al+++);- acidez titulável (H+ + Al+++);- capacidade de troca catiônica (Valor
T: Valor S + Al+++ + H+);- saturação de bases (Valor V: 100.Valor
S/Valor T);- saturação de alumínio (100.Al+++/
(Valor S + Al+++));- fósforo assimilável; e- granulometria.Na intenção de se testar possíveis
relações do pH do solo com a saturação debases e o teor de alumínio trocável, utilizou-se
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o coeficiente de correlação de Pearson (Zar,1996).
.3. VegetaçãoUtilizou-se o método de quadrantes
(Curtis, 1950, apud Cottam & Curtis, 1956),que tem sido empregado em estudosfitossociológicos de florestas brasileiras,especialmente no estado de São Paulo (Martins,1989). Martins (1993) discute amplamente ométodo de quadrantes e, dadas as vantagensdeste sobre o de parcelas, recomenda o seuuso, sempre que possível, no estudo deflorestas.
3.1. Procedimento no campo -Adotou-se, como critério de inclusão, umdiâmetro do tronco à altura do peito (1,30 m) ≥a 5 cm. Optou-se pela colocação sistemáticados pontos de amostragem, os quais estariamespaçados por uma distância fixa, previamentedeterminada, ao longo de linhas de picada.Estas linhas estariam, da mesma forma,espaçadas por uma mesma distância.
Para ajustar previamente a distânciaentre os pontos de amostragem à densidadedas árvores na mata, procedeu-se à mediçãodas distâncias entre 100 árvores queatendessem o critério de inclusão, sendo omaior valor encontrado entre árvores maispróximas de 4,69 m. Seguindo sugestão deMartins (1993), de que a distância mínima entreos pontos de amostragem deve ser, pelo menos,igual ao dobro da distância máxima entre asárvores mais próximas, foi estabelecido o valorde 10 m. Mesmo assim, foram desprezados 2pontos que ocorreram em trechos mais abertosda mata e para os quais as árvores já haviamsido consideradas nos pontos anteriores.
Inicialmente, procedeu-se à abertura deuma linha de picada com 140 m decomprimento, no sentido oeste-leste,acompanhando aproximadamente o aclive daencosta. Nesta linha foram marcados 15pontos, a partir dos quais foram abertas outraslinhas, perpendiculares à primeira e alternadas:do primeiro ponto, a orientação foi tomada parao norte, enquanto que do segundo, para o sul e
assim por diante, até o 15o ponto. Em cadauma destas linhas, com 90 m de comprimento(nas 2 linhas cujos pontos foram desprezadoso comprimento foi de 100 m), foramimplantados mais 9 pontos.Desta maneira,foram abertos 1.510 m de picada e implantados150 pontos de amostragem, numa área deaproximadamente 2,5 ha.
Em cada ponto, os quadrantes foramestabelecidos pela linha de picada e umaperpendicular passando pelo ponto. Em cadaquadrante, foi medida a distância do ponto àárvore mais próxima, adotando-se sempre aaltura de 1,30 m. No caso de árvores inclinadas,considerou-se para efeito de distância aprojeção vertical de sua base. Para cadadistância medida, somou-se posteriormente oraio da árvore considerada (distânciacorrigida). Os indivíduos mortos ainda de pétambém foram considerados.
Para cada árvore assim amostrada,mediu-se também o seu diâmetro à altura dopeito (DAP), bem como estimou-se a alturamáxima de sua copa (também a altura do estipepara os indivíduos de Euterpe edulis). Paraas medidas de DAP, utilizou-se trena comleitura direta para diâmetro, enquanto asestimativas das alturas foram feitas porcomparação com as varas da tesoura de podaalta. As árvores com sapopemas tiveram odiâmetro medido logo acima destas. Cadaárvore foi numerada com uma etiqueta plástica(fita de rotuladora), sendo esta afixada pormeio de prego de cobre.
De todas as árvores vivas amostradas(com exceção dos indivíduos de Euterpeedulis e Astrocaryum aculeatissimum), foramretirados ramos para a identificaçãotaxonômica. A coleta deste material botânicofoi realizada com o auxílio de tesoura de podaalta. Para as coletas acima de cerca de 16 m,foi necessária a escalada na própria ou emárvore vizinha, utilizando-se esporão, cinturãode segurança e talabarte. O material botânicorecém-coletado foi etiquetado e, ainda nocampo, acondicionado em folhas de jornal eprensado. No final de cada dia de trabalho,
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este foi seco em estufa, utilizando-se osprocedimentos usuais de herborização.
Buscou-se observar para cada árvorecaracterísticas que pudessem auxiliar na suadeterminação, como tipo e cor de casca, cheiro,presença de acúleos, ocorrência e cor de látexou exsudato, etc. Estas observações, bemcomo todas as medidas anteriormente citadas,foram registradas em planilhas desenvolvidaspara o estudo.
Todas as atividades de camporelacionadas com a implantação do método dequadrantes foram realizadas por 3 pessoas,sendo uma delas o auxiliar de campo,indispensável para este tipo de trabalho.
.3.2. Composição florística eparâmetros fitossociológicos - O materialbotânico coletado foi separado por famílias eposteriormente em morfoespécies. Para aidentificação taxonômica, utilizou-se abibliografia disponível e a comparação com omaterial depositado no herbário do Instituto dePesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro(RB), além de consultas a especialistas.Adotou-se o sistema de classificação deCronquist (1988), com exceção da famíliaLeguminosae, que seguiu Polhill et al. (1981).Ao menos uma exsicata de cada espécieamostrada, mesmo estéril, foi incluída no acervodeste herbário. Os nomes populares foramobtidos do Sr. Beijamim da Silva, antigomorador e ex-madeireiro da região.
Com o objetivo de se verificar asuficiência da amostragem, foram elaboradasas curvas observada e teórica do número deespécies pelo de pontos de amostragem. Paratal, seguiu-se o procedimento proposto porMartins (1993), sendo que no presente trabalhoforam considerados acréscimos de quinzeespécies. Desta forma, calculou-se o fatormédio de acréscimo do número de pontos deamostragem, para acréscimos de 15 espécies,como sendo igual a 1,23. Para ajustar a curva
teórica à observada, foram testados váriosvalores de x
1, na seguinte ordem: 5; 6; 5,5; 5,4;
5,6; 5,7; 5,8 e 5,9. A menor diferença total entreos valores observados e teóricos de xi foi obtidacom x
1 = 5,8. Segundo Martins (1993), este
ajuste permite predizer com maior precisão oacréscimo do número de pontos deamostragem para obter-se um determinadoacréscimo do número de espécies.
Os dados de distância ponto-planta, DAP,altura, família e espécie das árvoresamostradas foram registrados no sistemagerenciador de banco de dados paralevantamentos ecológicos ECOLOG1 . Para ocálculo dos parâmetros fitossociológicos, estesregistros foram exportados para o conjunto deprogramas para análises fitossociológicasFITOPAC2 . Tais parâmetros foram estimadosde acordo com Cavassan et al. (1984) eMartins (1993), sendo que no presente estudoa distância média foi calculada como a médiaaritmética das distâncias individuais corrigidas.Os parâmetros fitossociológicos estimadosforam os seguintes:DTA - densidade total por áreaDA - densidade por área proporcionalDR - densidade relativaFA - frequência absolutaFR - frequência relativaDoA - dominância por áreaDoR - dominância relativaVI - valor de importânciaVC - valor de cobertura
Foram elaborados histogramas dopercentual de espécies para as classes denúmero de indivíduos, frequência absoluta,valor de importância e valor de cobertura, nosquais o limite superior de cada classe foiincluído nesta.
3.3. Diversidade e equabilidade - Parase estimar a diversidade do trecho de mataestudado, utilizou-se o índice de Shannon (H�)(Magurran, 1988), de acordo com as fórmulas:
1 Desenvolvido pelo Prof. Mauro J. Cavalcanti, do Departamento de Biologia Geral do Centro de Ciências Biológicas daUniversidade Santa Úrsula, USU, RJ.2 Desenvolvido pelo Prof. Dr. George J. Shepherd, do Departamento de Morfologia e Sistemática Vegetais do Institutode Biologia da Universidade Estadual de Campinas, UNICAMP, SP.
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a) H� = -Σ pi.lnp
i
b) pi = ni/N
onde:
ni é o número de indivíduos amostrados
da espécie i; eN é o número total de indivíduos
amostrados.
A equabilidade (J), foi calculada atravésda fórmula (Pielou, 1975, apud Sugiyama,1993):
J = H�/lnS
onde:
H� é o índice de diversidade de Shannon;e
S é o número total de espéciesamostradas.
Os valores de H� e J foram calculadospelo conjunto de programas FITOPAC.
3.4. Estratificação - Para a avaliaçãoda distribuição vertical das copas ecaracterização dos estratos da mata estudada,construiu-se o histograma de frequência dasclasses de altura de todas as árvores vivasamostradas. Para tal, considerou-se umintervalo de classe de 1 m, sendo o limitesuperior de cada classe incluído nesta.
Com o mesmo objetivo e visando evitarum possível efeito de agrupamento em relaçãoas classes de altura consideradas, procedeu-se à construção de um gráfico, no qual todasas árvores vivas foram organizadas, no eixo x,por ordem crescente de altura, representandoo eixo y a escala de altura. A curva resultanteda união dos pontos correspondentes às alturasdestas árvores denominou-se curva diferencialde alturas (Fernando R. Martins, com. pess.).Uma maior concentração de copas numdeterminado intervalo vertical condicionariapequena inclinação desta curva no intervalocorrespondente, ao passo que um intervalo com
poucas copas produziria uma faixa de maiorinclinação. Considerando-se um estrato comosendo uma maior concentração de copas numdeterminado intervalo vertical, estes poderiamser definidos e quantificados através docomportamento da curva diferencial.
3.5. Distribuição de frequência dasclasses de diâmetro e altura - Para aavaliação de alguns aspectos da dinâmica dotrecho de mata estudado e das principaispopulações ali presentes, foram elaboradoshistogramas de frequência das classes dediâmetro de todos os indivíduos vivosamostrados e para as espécies queapresentaram um mínimo de 15 indivíduos. Ointervalo de classe ideal (IC) para cadasituação foi calculado conforme as fórmulas(Spiegel, 1970, apud Felfili & Silva-Júnior,1988):
a) IC = A/NCb) NC = 1 + 3,3.logN
onde:
A é a amplitude de diâmetros;NC é o número de classes; eN é o número de indivíduos.
O limite inferior de cada classe dediâmetro foi incluído na respectiva classe.
Para a população de Euterpe edulis,dadas as características do crescimento dotronco desta espécie (Silva, 1980), considerou-se a distribuição de frequência das classes dealtura do estipe e não de diâmetro, adotando-se o mesmo procedimento exposto acima.
RESULTADOS E DISCUSSÃO1. ClimaOs valores médios mensais e anuais de
temperatura média, precipitação e dias comchuva, para o período de 1979 a 1988, sãoapresentados na Tabela 1. Fevereiro, comtemperatura média de 26,6oC, é o mês maisquente, enquanto junho e julho, com 19,7oC,são os meses mais frios. A temperatura média
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anual é de 23,0oC. No que se refere àprecipitação, janeiro é o mês mais chuvoso,com 504,2 mm, e julho, com 76,7 mm, o maisseco, sendo o total anual de 2.558,4 mm.Dezembro e janeiro são os meses queapresentam os maiores números de dias comchuva (19,7 e 19,6, respectivamente), ao passoque julho é o que apresenta o menor (5,4). Porano chove, em média, 143,8 dias.
A comparação da curva de temperaturacom a de precipitação é cientificamenterelevante, porque a primeira pode ser usadacomo uma medida da variação anual daevaporação (Walter, 1971). A curva detemperatura indica o lado de débito das relaçõeshídricas enquanto a curva de precipitaçãomostra o lado de crédito, transmitindo juntasalguma idéia do balanço hídrico ou dascondições hídricas.
Ainda de acordo com Walter (1971), foivisto empiricamente que um período secoocorre para as plantas quando a curva deprecipitação corta a de temperatura, na escalaT:P = 1:2 (adotada no diagrama climático). Aanálise da Figura 3 evidencia a inexistência dequalquer período seco ao longo do ano.Contrariamente, o diagrama indica um extensoperíodo superúmido, do início de setembro aoinício de maio (no qual a precipitação mensal
excede 100 mm), alternando-se com umperíodo úmido nos meses restantes.
Construiu-se o balanço hídrico deThornthwaite & Mather (1955, apud Tarifa,1970), apresentado na Figura 4, considerando-se uma capacidade de armazenamento deágua no solo de 125 mm. Por este gráfico,evidencia-se que os valores médios deprecipitação mensal são sempre superiores aosde evapotranspiração potencial, denotando nãoexistir qualquer deficiência hídrica ao longo doano, mesmo nos meses de menor quantidadede chuvas. Nesta situação, aevapotranspiração real iguala-se à potencial,com um valor de 1.180 mm. O excedentehídrico anual é de 1.378 mm.
De acordo com a classificação deThornthwaite (1948), o clima do local estudadoé do tipo A�Ar, megatérmico, superúmido, semdéficit de água. Seguindo-se Koeppen (1948),o clima é do tipo Af, tropical, megatérmico,chuvoso, sem período seco.
2. SoloA área de estudo está contida na
associação Ca5 + AR + RHa
1: Ca
5 -
Cambissolo, Tb, álico ou distrófico, Aproeminente ou moderado, textura argilosa oumédia, fase rochosa ou não rochosa, florestatropical perenifólia, relevo montanhoso ou
Tabela 1 -Médias mensais e anuais de temperatura média, precipitação e dias com chuva, para o período de 1979-1988.Estação Climatológica Escola União (22o35� S e 42o56� W, 10 m), Estação Meteorológica Teresópolis (22o27� S e 42o56�
W, 874 m) e Estação Pluviométrica Represa do Paraíso (22o30� S e 42o55� W, 60 m). Fontes: SERLA, INMET e DNAEE.
* Valores ajustados para a altitude de 200 m (altitude aproximada do trecho de mata estudado), considerando-se um
gradiente de resfriamento da atmosfera de 0,65oC para cada 100 m.
Meses Temp. média (oC)* Precipitação (mm) Dias com chuvaJaneiro 25,8 504,2 19,6Fevereiro 26,6 269,8 13,7Março 25,6 248,3 12,4Abril 23,5 172,4 12,3Maio 22,1 91,7 7,9Junho 19,7 89,5 6,4Julho 19,7 76,7 5,4Agosto 20,3 81,1 7,7Setembro 20,6 133,4 11,7Outubro 22,8 181,6 13,4Novembro 24,4 249,3 13,6Dezembro 25,2 460,4 19,7Ano 23,0 2.558,4 143,8
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Composição florística e estrutura do componente arbóreo de um trecho de Mata Atlântica naEstação Ecológica Estadual do Paraíso, Cachoeiras de Macacu, Rio de Janeiro, Brasil
Figura 3 - Diagrama climático da área de estudo, de acordocom Walter (1971), baseado em dados termopluviométricosdo período de 1979-1988. Fontes: SERLA, INMET eDNAEE.
Figura 4 - Balanço hídrico da área de estudo, segundoThornthwaite & Mather (1955, apud Tarifa, 1970),baseado em dados termopluviométricos do período de1979-1988. Capacidade de armazenamento de água nosolo de 125 mm. Fontes: SERLA, INMET e DNAEE.
escarpado; AR - Afloramentos rochosos; eRHa
1 - Solo litólico, húmico, Tb, álico, textura
média, fase rochosa, floresta tropicalperenifólia, relevo montanhoso (EMBRAPA,inéd.).
Os perfis analisados correspondem aoprimeiro membro da citada associação, sendoclassificados da seguinte maneira: perfil 1 -Cambissolo, Tb, álico, epidistrófico, raso, Amoderado, textura média, fase rochosa, florestatropical perenifólia, relevo montanhoso; perfil2 - Cambissolo, Tb, álico, pouco profundo, Amoderado, textura média, fase rochosa, florestatropical perenifólia, relevo ondulado; e perfil 3- Cambissolo, Tb, álico, profundo, A moderado,textura média, fase rochosa, floresta tropicalperenifólia, relevo montanhoso. A fase rochosa
se refere a blocos de tamanhos variados (atéalguns metros de diâmetro), de ocorrênciageneralizada na área.
Os resultados das análises químicas dasamostras de solo são apresentados na Tabela2, enquanto os resultados da análisegranulométrica estão na Tabela 3.
Em relação à acidez, medida pelo pH,observa-se que os perfis se mostram, em geral,fortemente ácidos (EMBRAPA, 1988), aexceção do horizonte superficial (A) do perfil1, que se apresenta no limite inferior da classemoderadamente ácida.
A acidificação do solo consiste,geralmente, da remoção de cátions básicos(cálcio, magnésio, potássio e sódio) docomplexo de troca catiônica (Valor T), os quais
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são substituídos por alumínio trocável ehidrogênio não dissociado (Raij, 1991). Destaforma, é normal se observar uma correlaçãosignificativa e positiva entre o pH do solo e asaturação de bases (Valor V), visto que estaúltima é a relação entre a soma dos cátionsbásicos (Valor S) e a capacidade de trocacatiônica (Valor T). De fato, no caso doshorizontes estudados, esta correlação éobservada (r = 0,913), corroborando aafirmação anterior. Observa-se também umacorrelação altamente significativa e negativaentre o pH e o teor de alumínio trocável(r = -0,936), sugerindo que realmente sejam
os processos de perda das bases eenriquecimento em alumínio que estejamcontrolando o pH.
Com relação à fertilidade, compreendidacomo sendo a quantidade de nutrientespresentes no solo, nota-se que ocorre umdecréscimo considerável dos teores de cálcio,magnésio, potássio e nitrogênio com o aumentoda profundidade (no caso de cálcio, magnésioe potássio, este decréscimo pode ser melhorvisualizado através do comportamento do ValorS). Tal fato de certo modo já era esperado,visto que os processos de ciclagem denutrientes realizados pelos seres vivos,
Tabela 2 -Resultados das análises químicas do solo de trecho de mata na Estação Ecológica Estadual do Paraíso,Cachoeiras de Macacú, RJ. S - soma de bases; T - capacidade de troca catiônica; e V - saturação de bases.
* A/P = Amostra/Perfil
A/P* Horiz. Prof. pH C N C/N Ca++ Mg++ K+ Na+ S Al+++ H+ T V Sat.Al+++
P
cm % % meq/100 g TFSA % % ppm
1-1 A 0-18 5,4 1,37 0,18 8 2,5 0,5 0,53 0,04 3,6 1,6 3,9 9,1 39 31 10
2-1 Bi 18-45 5,3 0,70 0,10 7 1,0 0,3 0,28 0,03 1,6 2,1 2,0 5,7 28 57 26
3-2 A 0-25 5,1 1,63 0,29 6 1,9 0,6 0,44 0,03 3,0 3,8 3,8 10,6 28 56 30
4-2 Bi1 25-60 5,1 0,69 0,12 6 0,8 0,7 0,12 0,04 1,7 3,8 2,0 7,5 23 69 37
5-2 Bi2 60-100 5,1 0,50 0,10 5 0,6 0,5 0,14 0,04 1,3 3,5 1,7 6,5 20 73 43
6-3 A 0-20 4,6 1,25 0,20 6 0,7 0,20 0,02 0,9 5,4 2,0 8,3 11 86 6
7-3 Bi1 20-60 4,6 0,79 0,14 6 0,5 0,15 0,03 0,7 5,2 0,8 6,7 10 88 4
8-3 Bi2 60-100 4,9 0,29 0,06 5 0,5 0,22 0,03 0,7 5,2 0,3 6,2 11 88 4
Tabela 3 -Resultados da análise granulométrica do solo de trecho de mata na Estação Ecológica Estadual do Paraíso,
Cachoeiras de Macacú, RJ.
* A/P = Amostra/Perfil
A/P* Horiz. Prof. Frações da amostra total (%) Composição granulométrica da terra fina (%) Classificação textural
Calhaus Cascalho Terra fina Areia grossa Areia fina Silte Argilacm >20mm 20-2mm <2mm 2-0,2mm 0,2-0,05mm 0,05-0,002mm <0,002mm
1-1 A 0-18 0 10 90 55 15 11 19 Franco arenoso
2-1 Bi 18-45 0 11 89 55 18 11 16 Franco arenoso
3-2 A 0-25 0 6 94 42 16 16 26 Franco argilo-arenoso
4-2 Bi1 25-60 0 7 93 44 20 11 25 Franco argilo-arenoso
5-2 Bi2 60-100 0 10 90 50 17 8 25 Franco argilo-arenoso
6-3 A 0-20 0 7 93 47 13 13 27 Franco argilo-arenoso
7-3 Bi1 20-60 0 6 94 42 16 10 32 Franco argilo-arenoso
8-3 Bi2 60-100 0 6 94 44 13 9 34 Franco argilo-arenoso
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Composição florística e estrutura do componente arbóreo de um trecho de Mata Atlântica naEstação Ecológica Estadual do Paraíso, Cachoeiras de Macacu, Rio de Janeiro, Brasil
principalmente vegetais, tornam a camadasuperficial mais rica nestes nutrientes(Duchaufour, 1982).
Contrariamente, observa-se umacréscimo dos teores de fósforo assimilávelcom o aumento da profundidade nos perfis 1 e2, além de serem estes extremamenteelevados para os solos brasileiros (Oliveira etal., 1992).
Deve-se ressaltar que os perfisapresentam teores de alumínio bem elevados,o que, em geral, causa problemas defitotoxidez. De acordo com Martins (1993),valores de alumínio trocável acima de 0,5 meq/100 g TFSA são considerados tóxicos.Contudo, é bem conhecida a existência deflorestas tropicais nestas condições (Cochraneet al. 1985; Lepsch, 1993).
A quantidade de matéria orgânicapresente no solo é medida indiretamente peloteor de carbono orgânico, visto que seconsidera, geralmente, que 58% desta sejacomposta de carbono (EMBRAPA, 1979).Assim sendo, observa-se que os teores decarbono orgânico diminuem com a
profundidade, sendo este um resultado tambémesperado posto que o maior aporte de matériaorgânica faz-se a partir da superfície, pelaserapilheira (Martins, 1993).
Com respeito à relação C/N, os valoresencontrados oscilam entre 5 e 8, indicando quea matéria orgânica do solo está humificada, ouseja, está estabilizada, passando a sofrer umalenta mineralização de seus nutrientes(Baruqui, 1983).
Considerando-se as classes primárias detextura em nível mais generalizado(EMBRAPA, 1988), os horizontes dos perfisanalisados apresentam textura média,observando-se uma certa uniformidade com aprofundidade (Tabela 3).
Vegetação1. Composição florística e
parâmetros fitossociológicos - Foramamostrados, nos 150 pontos, 592 indivíduosvivos e 8 mortos ainda em pé. Os indivíduosvivos distribuem-se por 42 famílias, 83 gênerose 138 espécies. A Tabela 4 lista estas espécies,bem como os respectivos nomes populareslocais.
Famílias/Espécies Nomes populares
ANNONACEAE Oxandra martiana (Schltdl.) R.E. Fr. imbiú preto Oxandra nitida R.E. Fr. imbiú amarelo Unonopsis sp. imbiú preto
APOCYNACEAE Aspidosperma ramiflorum Müll. Arg. Geissospermum laevis (Vell.) Miers pau pereira Malouetia arborea (Vell.) Miers coerana
BIGNONIACEAE Tabebuia serratifolia (Vahl) Nicholson ipê Tabebuia stenocalyx Sprague et Stapf tabibuia
BOMBACACEAE Chorisia speciosa A. St. Hil. paineira Quararibea turbinata (Sw.) Poir. Quararibea sp.
BORAGINACEAE Cordia sellowiana Cham.
Tabela 4 - Lista das espécies amostradas na Estação Ecológica Estadual do Paraíso, Cachoeiras de Macacu, RJ, ordenadaspor família, e seus respectivos nomes populares locais.
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BURSERACEAE Protium widgrenii Engl. sindiba
CARICACEAE Jacaratia spinosa (Aubl.) A. DC. mamão jacatiá
CELASTRACEAE Maytenus communis Reissek
CHRYSOBALANACEAE Licania kunthiana Hook. f. sindiba
CLUSIACEAE Garcinia brasiliensis Mart. bacupariu Garcinia gardneriana (Planch. et Triana) Zappi bacupariu
COMBRETACEAE Terminalia januariensis DC. mirindiba
CONNARACEAE Connarus detersus Planch.
ELAEOCARPACEAE Sloanea guianensis (Aubl.) Benth. ouriceiro
ERYTHROXYLACEAE Erythroxylum cuspidifolium Mart.
EUPHORBIACEAE Drypetes sessiliflora Allemão Hyeronima alchorneoides Allemão iricurana Pausandra megalophylla Müll. Arg. Senefeldera verticillata (Vell.) Croizat sucanga
FLACOURTIACEAE Casearia pauciflora Cambess. Flacourtiaceae sp. canela tatu
HIPPOCRATEACEAE Salacia amygdalina Peyr. Salacia grandifolia (Mart.) G. Don
ICACINACEAE Citronella megaphylla (Miers) R.A. Howard
LAURACEAE Beilschmiedia emarginata (Meisn.) Kosterm. Beilschmiedia stricta Kosterm. sindiba branca Cryptocarya micrantha Meisn. Cryptocarya moschata Nees et Mart. ex Nees canela Cryptocarya saligna Mez Cryptocarya sp. Ocotea daphnifolia (Meisn.) Mez canela Ocotea diospyrifolia (Meisn.) Mez canela Ocotea dispersa (Nees) Mez canela Ocotea divaricata (Nees) Mez canela Ocotea sp.1 canela Ocotea sp.2 canela Phyllostemonodaphne geminiflora (Meisn.) Kosterm. canela Lauraceae sp. canela ruiva
Famílias/Espécies Nomes populares
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Composição florística e estrutura do componente arbóreo de um trecho de Mata Atlântica naEstação Ecológica Estadual do Paraíso, Cachoeiras de Macacu, Rio de Janeiro, Brasil
LECYTHIDACEAE Cariniana legalis (Mart.) Kuntze jequitibá rosa
LEG.MIM. Pseudopiptadenia inaequalis (Benth.) G.P. Lewis et M.P. Lima cabuí branco
LEG.PAP. Lonchocarpus filipes Benth. Ormosia fastigiata Tul. Swartzia myrtifolia var. elegans (Schott) Cowan Zollernia glaziovii Yakovlev
MALPIGHIACEAE Barnebya dispar (Griseb.) W.R. Anderson et B. Gates
MELASTOMATACEAE Mouriri arborea Gardner
MELIACEAE Cabralea canjerana subsp. canjerana (Vell.) Mart. canjerana Guarea kunthiana A. Juss. carrapetão Guarea macrophylla subsp. tuberculata (Vell.) T.D. Penn. carrapeteira Trichilia casaretti C. DC. catuaba, óleo vermelho Trichilia silvatica C. DC. Trichilia sp.
MONIMIACEAE Mollinedia puberula J.R. Perkins
MORACEAE Brosimum glaziovii Taub. Ficus clusiifolia Schott mata pau Ficus pulchella Schott figueira da folha pequena Naucleopsis mello-barretoi (Standl.) C.C. Berg imbiú Pseudolmedia hirtula Kuhlm. Sorocea guilleminiana Gaudich. bainha de espada
MYRISTICACEAE Virola gardneri (A. DC.) Warb. bicuibuçu Virola oleifera (Schott) A.C. Sm. bicuíba
MYRSINACEAE Ardisia martiana Miq.
MYRTACEAE Calycorectes pohlianus (O. Berg) Kiaersk. Calycorectes sellowianus O. Berg araçá Calyptranthes lucida Mart. ex DC. Calyptranthes sp.1 goiabeira Calyptranthes sp.2 Campomanesia laurifolia Gardner guabiroba Eugenia chlorophylla O. Berg Eugenia cuprea (O. Berg) Nied. Eugenia excelsa O. Berg Eugenia expansa Spring ex Mart. Eugenia glazioviana f. parvifolia Kiaersk. Eugenia mandioccensis O. Berg Eugenia microcarpa O. Berg Eugenia subavenia O. Berg Eugenia tinguyensis Cambess. Eugenia umbrosa O. Berg maria doce Eugenia sp. araçá
Famílias/Espécies Nomes populares
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Gomidesia spectabilis (DC.) O. Berg Marlierea racemosa (Vell.) Kiaersk. araçá Marlierea silvatica (Gardner) Kiaersk. Marlierea tomentosa Cambess. araçá Myrceugenia pilotantha var. pilotantha (Kiaersk.) Landrum Myrcia fallax (Rich.) DC. Myrcia hispida O. Berg araçá Myrcia multiflora (Lam.) DC. Myrcia tenuivenosa Kiaersk. goiabeira Myrcia sp.
NYCTAGINACEAE Guapira cf. areolata (Heimerl) Lundell tapacirica Guapira hoehnei (Standl.) Lundell Guapira opposita (Vell.) Reitz tapacirica Guapira sp. tapacirica
OLACACEAE Heisteria silvianii Schwacke
PALMAE Astrocaryum aculeatissimum (Schott) Burret irizeiro Euterpe edulis Mart. palmito doce
PHYTOLACCACEAE Gallesia integrifolia (Spreng.) Harms pau d�alho
PROTEACEAE Roupala montana Aubl. carne de vaca
RUBIACEAE Bathysa stipulata (Vell.) C. Presl guapeba Coussarea nodosa (Benth.) Müll. Arg. Faramea sp. Psychotria nuda (Cham. et Schltdl.) Wawra Psychotria subspathacea Müll. Arg. Rudgea paniculata Benth. Rudgea recurva Müll. Arg. Rudgea sp. Rustia formosa (Cham. et Schltdl.) Klotzsch
RUTACEAE Galipea laxiflora Engl. Neoraputia magnifica var. magnifica (Engl.) Emmerich arapoca amarela
SABIACEAE Meliosma sellowii Urb.
SAPINDACEAE Allophylus petiolulatus Radlk. Matayba sp. Tripterodendron filicifolium Radlk. sindiba
SAPOTACEAE Chrysophyllum flexuosum Mart. Chrysophyllum lucentifolium subsp. lucentifolium Cronquist perotinga, jacoá Chrysophyllum sp. Diploon cuspidatum (Hoehne) Cronquist guapeba Ecclinusa ramiflora Mart. acá Micropholis crassipedicellata (Mart. et Eichler) Pierre bacubixá Pouteria bangii (Rusby) T.P. Penn. guaracica Pouteria caimito (Ruiz et Pavon) Radlk. guapeba
Famílias/Espécies Nomes populares
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Rodriguésia 51(78/115): 69-112. 2000
Composição florística e estrutura do componente arbóreo de um trecho de Mata Atlântica naEstação Ecológica Estadual do Paraíso, Cachoeiras de Macacu, Rio de Janeiro, Brasil
Na Figura 5 são apresentas as curvasobservada e teórica do número de espéciespelo de pontos de amostragem. Ocomportamento da curva observada evidenciaque os 150 pontos utilizados neste trabalho sãoainda insuficientes para uma representaçãomais ampla da mata estudada, incluindo aquelaspopulações com baixa densidade.
De acordo com a curva teórica, para oaparecimento de 15 espécies inéditas (a partirda 135a amostrada), seria necessária aimplantação de mais 37 pontos, isto é, para umacréscimo de 11,1% do número de espécies,seria necessário um acréscimo de 27,2% donúmero de pontos. Para acréscimos de mais30 e 45 espécies, que correspondem a 22,2 e33,3% do número de espécies, seriam
necessários, respectivamente, mais 83 e 140pontos de amostragem (60,7 e 101,9%).
Desta forma, teoricamente, mesmoaumentando-se o número de pontos para 277(quase o dobro do número implantado), aquelaampla representação ainda não seriacompletamente alcançada. Tal situação estárelacionada à grande riqueza florística da área,ao alto percentual de espécies com populaçõesde baixa densidade (ver adiante) e ao fato daamostragem ter sido realizada ao longo deaproximadamente 2,5 ha de uma encostairregular, abrangendo distintas situaçõestopográficas e sucessionais.
A etapa mais difícil e trabalhosa desteestudo foi a identificação dos indivíduoscoletados, aspecto igualmente apontado por
Pouteria durlandii subsp. durlandii (Standl.) Baehni guapeba Pouteria filipes Eyma guapeba Pouteria reticulata subsp. reticulata (Engl.) Eyma guapeba Pouteria sp.1 Pouteria sp.2 guapeba Pouteria sp.3 guapeba
SOLANACEAE Solanum sp. canela abacate
ULMACEAE Celtis sp. limoeiro Trema micrantha (L.) Blume curindiba
VIOLACEAE Rinorea guianensis Aubl.
Figura 5 - Curvas observada e teórica do número de espécies em relação ao número de pontos de amostragem.
Famílias/Espécies Nomes populares
86 Kurtz, B. C. & Araújo, D. S. D. de
Rodriguésia 51(78/115): 69-112. 2000
7,2%1,4% 4,3%
0,7% 0,7% 0,7% 0,0% 1,4%
83,3%
1-5
6-10
11-15
16-20
21-25
26-30
31-35
36-40
41-45
Classes de número de indivíduos
% d
e e
sp
éci
es
Figura 6 - Percentual de espécies nas classes denúmero de indivíduos.
Martins (1993). A carência de bibliografiaespecializada (floras e revisões taxonômicas),o ainda escasso conhecimento dos recursosflorísticos da Mata Atlântica, a poucarepresentatividade de alguns grupostaxonômicos em herbário e o grande volumede material estéril, inerente aos estudosfitossociológicos, condicionaram tal dificuldade.Por estes motivos, justifica-se o fato de umaparte deste material estar determinada apenasa nível de gênero e mesmo de família.
Como mencionado anteriormente, foramamostrados 592 indivíduos vivos e 8 mortosainda de pé. A distância média é de 2,70 m,conduzindo a uma área média ocupada porárvore de 7,30 m2. A densidade total por áreaé de 1.369,9 indivíduos/ha e a área basal, de57,28 m2/ha.
A Tabela 5 apresenta as espécies, emordem decrescente de VI, e seus respectivosparâmetros fitossociológicos. Também estãoassinalados o número de indivíduos, as alturasmínima, máxima e média e os diâmetrosmínimo, máximo e médio para cada espécie.As árvores mortas estão reunidas num grupoúnico.
A Figura 6 mostra o percentual deespécies para as classes de número deindivíduos, observando-se que a grande maioriadas espécies (83,3%) está representada poraté 5 indivíduos. Sessenta e duas espécies(44,9%) ocorrem na amostragem com apenasum indivíduo e 85 (61,6%) apresentam até 2indivíduos.
Considerando como raras aquelasespécies que ocorreram nas amostragens comapenas um indivíduo, Martins (1993) comparoualgumas florestas brasileiras quanto a esteparâmetro. Nas florestas amazônicas, apercentagem variou de 25,1 a 56,0%; nasflorestas atlânticas, de 9,2 a 39,5%; e nasflorestas do interior paulista, de 25,5 a 29,9%.
Os estudos realizados na Mata Atlânticados estados da Paraíba (Mayo & Fevereiro,1982), Bahia (Mori et al., 1983), Rio de Janeiro(Davis, 1945, apud Martins, 1993; Guedes,1988; Oliveira et al., 1995; Guedes-Bruni etal., 1997; Pessoa et al., 1997), São Paulo (Silva& Leitão-Filho, 1982; Mantovani et al., 1990;Leitão-Filho, 1993; Mantovani, 1993; Melo &Mantovani, 1994) e Santa Catarina (Veloso &Klein, 1957, apud Martins, 1993) indicaramque o percentual de espécies raras variou de9,2, em Santa Catarina, a 64,3%, em São Paulo.Já no estado do Rio de Janeiro, este percentualvariou de 9,5 a 45,2%.
A análise dos estudos acima citadosindica que o percentual de espécies rarasamostradas no presente estudo (44,9%) situa-se entre os maiores valores encontrados paraa Mata Atlântica. Entretanto, a comparaçãodestes percentuais não deve ser feita demaneira muito rígida, uma vez que o métodode estudo e o critério de inclusão utilizados,além do esforço de amostragem empreendido,influenciam tais percentuais. Como exemplo,cita-se Rudgea sp., arvoreta que, emborafrequente em alguns trechos do interior damata, foi amostrada por apenas um indivíduoem função do critério de inclusão utilizado(DAP ³ a 5 cm).
De acordo com Mantovani (1993), paraas espécies amostradas por um único indivíduo,poderia se pensar no fato de serem raras, comrecrutamento também raro, ou de seencontrarem em extinção na área. Não porestar em extinção no trecho de mata estudado,mas por ser espécie pioneira, cita-se Tremamicrantha, provável testemunho de antigaclareira, também amostrada por apenas umindivíduo.
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91
Rodriguésia 51(78/115): 69-112. 2000
Composição florística e estrutura do componente arbóreo de um trecho de Mata Atlântica naEstação Ecológica Estadual do Paraíso, Cachoeiras de Macacu, Rio de Janeiro, Brasil
Ainda segundo Mantovani (1993), �oconceito de espécies raras deve considerardiferentes escalas de análise, já que umapopulação pode ser rara num local e abundanteem outro, considerando-se escalas maiores,como a paisagem, na qual a população podedistribuir-se com poucos indivíduos em várioslocais�.
Por outro lado, Euterpe edulis (45indivíduos), Neoraputia magnifica var.magnifica (41), Chrysophyllum flexuosum(32), Calycorectes sellowianus (29),Lonchocarpus filipes (21), Psychotriasubspathacea (20), Guarea kunthiana (19),Pausandra megalophylla (17), Eugeniatinguyensis (17), Quararibea turbinata (16)e Salacia grandifolia (16), que representam8,0% das espécies amostradas, perfazem46,1% do total de indivíduos vivos amostrados.
É apresentado na Figura 7 o percentualde espécies para as classes de frequênciaabsoluta. Nota-se que a quase totalidade dasespécies (98,6%, incluindo o grupo de mortas)apresenta valores de até 20%. ApenasNeoraputia magnifica var. magnifica eEuterpe edulis apresentam valores superiores,de 24,7 e 23,3%, respectivamente, destacando-se também Chrysophyllum flexuosum, com20,0%.
Observa-se na Tabela 5 que algumasespécies, apesar de representadas por apenasum ou poucos indivíduos, se destacam emrelação aos valores de dominância, em funçãodos elevados diâmetros que estes podematingir. Desta forma, Gallesia integrifolia(DoA de 6,56 m2/ha), Chrysophyllumlucentifolium subsp. lucentifolium (4,63),Micropholis crassipedicellata (2,98),Pouteria filipes (2,63), Ficus clusiifolia(2,31), F. pulchella (2,29) e Chorisiaspeciosa (2,25), que representam 5,1% dasespécies amostradas, perfazem 41,7% da áreabasal das árvores vivas.
A Figura 8 mostra o percentual deespécies para as classes geometricamentecrescentes de VI, sendo as árvores mortasconsideradas como um grupo único. Nota-se
que, de um modo geral, é pequena aimportância das espécies amostradas, sendoque 54,7% destas apresentam VI de até 1,2 e92,1%, de até 6,0. Considerando-se aordenação da Tabela 5, são necessárias 44espécies (31,7%) para que se atinja 75,2% dasoma total dos valores de importância.
Poucas espécies apresentam algumdestaque em relação ao VI. Na Figura 8, 3espécies compõem a maior classe deimportância: Neoraputia magnifica var.magnifica (VI de 16,9), Euterpe edulis (14,6)e Gallesia integrifolia (12,8). Compondo aclasse de 6,0 a 12,4, estão 8 espécies:Chrysophyllum flexuosum (12,0),Calycorectes sellowianus (10,6),Chrysophyllum lucentifolium subsp.lucentifolium (9,1), Lonchocarpus filipes(8,6), Guarea kunthiana (7,8), Pausandramegalophylla (7,2), Psychotriasubspathacea (6,9) e Quararibea turbinata(6,2).
Destas espécies, N . magnifica var.magnifica, E . edulis , C . flexuosum, C .sellowianus, L. filipes, G. kunthiana, P .megalophylla , P . subspathacea e Q .turbinata destacam-se basicamente emfunção do grande número de indivíduos, quecondiciona elevados valores de DR e FR. Poroutro lado, G. integrifolia e C. lucentifoliumsubsp. lucentifolium destacam-se pelo grandeporte de parte de seus poucos indivíduos,conduzindo a elevados valores de DoR.
Desta maneira, das 11 espécies maisimportantes, 9 apresentam, como estratégia deocupação do ambiente, muitos indivíduos deporte relativamente reduzido, enquanto 2apresentam poucos indivíduos que podemalcançar grandes dimensões.
E. edulis, segunda colocada em relaçãoao VI, tem sido apontada como uma dasespécies mais importantes em outros trechosde Mata Atlântica, nos estados do Rio deJaneiro e São Paulo, tanto em matas em bomestado de conservação como em matasperturbadas ou secundárias (Silva & Leitão-Filho, 1982; Guedes, 1988; Mantovani et al.,
92 Kurtz, B. C. & Araújo, D. S. D. de
Rodriguésia 51(78/115): 69-112. 2000
30,2%
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Figura 7 - Percentual de espécies nas classes de frequência absoluta.
24,5%
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Classes de VI
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Figura 8 - Percentual de espécies nas classes de VI.
Figura 9 - Percentual de espécies nas classes de VC.
93
Rodriguésia 51(78/115): 69-112. 2000
Composição florística e estrutura do componente arbóreo de um trecho de Mata Atlântica naEstação Ecológica Estadual do Paraíso, Cachoeiras de Macacu, Rio de Janeiro, Brasil
1990; Mantovani, 1993; Melo & Mantovani,1994; Rodrigues, 1996; Guedes-Bruni et al.,1997; Pessoa et al., 1997). De acordo comKlein (1990), E. edulis dominava, de formaacentuada, o interior da floresta, em quasetodas as associações da Mata Atlântica daregião Sul do país. Apesar disto, esta espécietem sido alvo de intenso extrativismo para aobtenção do palmito, mesmo nas unidades deconservação.
C. flexuosum, quarta posição em VI,também situou-se entre as espécies maisimportantes em trechos de Mata Atlântica deSão Paulo (Leitão-Filho, 1993; Mantovani,1993; Melo & Mantovani, 1994).
Comparando-se as 25 espécies maisimportantes do presente estudo com aquelasobtidas pelo Programa Mata Atlântica (1992)(dados preliminares), que desenvolveu suasatividades em outro trecho de encosta, tambémsituado na Estação Ecológica do Paraíso,constata-se que apenas 12 são comuns. Poroutro lado, 7 das 25 espécies mais importanteslevantadas por aquele Programa não foramsequer amostradas neste estudo. Taisconstatações ilustram as grandes diferençasna composição florística e estrutura que podemocorrer na Mata Atlântica, mesmo em áreasmuito próximas.
Fato notável é a pequena importância, notrecho de mata estudado, do grupo constituídopelos indivíduos mortos ainda em pé. Váriostrabalhos fitossociológicos realizados na MataAtlântica e em florestas estacionais, nosestados do Rio de Janeiro e São Paulo, têmdemonstrado a grande importância deste grupo(quando considerado), que ocupa, geralmente,as primeiras posições em relação ao VI(Matthes, 1980; Cavassan et al., 1984;Struffaldi-de Vuono, 1985; Rodrigues, 1986;Pagano et al., 1987; Silva, 1989; ProgramaMata Atlântica, 1992; Martins, 1993).
Contrariamente, no presente estudoforam amostrados apenas 8 indivíduos mortos(1,3% do total de 600), que apresentam VI de3,8 e ocupam a 23a posição em importância.Tal fato poderia ser explicado pela ocorrência
de fortes ventos na área, inclusive nos mesesem que foram desenvolvidas as atividades decampo (maio, junho e agosto). Estes ventos,apesar de funcionarem como um fator demortalidade, dificultariam a permanência empé das árvores recém-mortas. Ademais,observou-se uma grande quantidade de árvorese galhos caídos, bem como uma alta proporçãode árvores com injúrias mecânicas e/ourebrotos, provavelmente em função da açãodestes ventos.
Muito embora esta explicação sejabastante plausível, o grupo de árvores mortasocupou a segunda posição em importância notrecho de mata estudado pelo Programa MataAtlântica (1992), que situa-se na mesmaEstação. Não foram levantados dados deincidência de vento nos dois trechos emquestão.
Da observação da Tabela 5, nota-se queos valores de DR e FR das espécies sãobastante semelhantes e proporcionais aonúmero de indivíduos amostrados. Destamaneira, o número de indivíduos tem um pesoexagerado no cálculo do VI, tendo levadoFörster (1973, apud Rosot et al., 1982) asugerir o índice do valor de cobertura (VC nopresente estudo), baseado apenas na DR eDoR (Cavassan et al., 1984).
Sendo assim, a Figura 9 apresenta opercentual de espécies para as classesgeometricamente crescentes de VC,considerando-se as árvores mortas como umgrupo único. Observa-se que, de uma maneirageral, é pequeno o valor de cobertura dasespécies amostradas, sendo que 56,8% destasapresentam VC de até 0,9 e 93,4%, de até4,5. Considerando-se a ordenação dasespécies pelos valores decrescentes decobertura, as primeiras 41 (29,5%) compõem75,4% da soma total destes.
Apenas algumas espécies exibem certodestaque em relação ao VC. Duas espéciescompõem a maior classe de cobertura, naFigura 9: Gallesia integrifolia (VC de 12,1)e Neoraputia magnifica var. magnifica(10,3). Chrysophyllum lucentifolium subsp.
94 Kurtz, B. C. & Araújo, D. S. D. de
Rodriguésia 51(78/115): 69-112. 2000
lucentifolium (8,6), Euterpe edulis (8,3),Calycorectes sellowianus (6,7),Chrysophyllum flexuosum (6,7), Micropholiscrassipedicellata (5,4), Pouteria filipes (5,1)e Lonchocarpus filipes (4,8) aparecem nasegunda maior classe, de 4,5 a 9,3.
Destas espécies, N . magnifica var.magnifica, E . edulis, C. sellowianus, C.flexuosum e L. filipes se destacambasicamente pelos valores de DR, enquantoG. integrifolia, C . lucentifolium subsp.lucentifolium, M. crassipedicellata e P.filipes, pelos valores de DoR.
Em síntese, para todos os parâmetrosfitossociológicos analisados, apenas algumasespécies apresentam certo destaque. Por outrolado, a grande maioria das espécies exibevalores baixos e semelhantes para taisparâmetros, denotando pequena contribuiçãode cada uma para a estrutura da mataestudada. Este padrão, característico das
florestas tropicais, tem sido demonstrado emtrabalhos realizados na Mata Atlântica e demaisflorestas brasileiras (Martins, 1989, 1993).
A Tabela 6 apresenta as famílias, emordem decrescente de VI, com os seusrespectivos números de indivíduos e espécies,estando as árvores mortas reunidas num grupoúnico.
Na Figura 10 são apresentadas as 10famílias que perfazem 75,5% do número deindivíduos vivos amostrados. Destas,Myrtaceae é a que mais se destaca, com 110indivíduos (18,6% deste total). Seguem-seSapotaceae (60 indivíduos), Palmae (48),Rutaceae (46), Meliaceae (44), Rubiaceae(37), Euphorbiaceae (33), Leguminosae (32:26 da subfamília Papilionoideae e 6 deMimosoideae), Lauraceae (19) eBombacaceae (18). Outras 32 famílias somamos 24,5% restantes, sendo que 8 estãorepresentadas por um único indivíduo.
Famílias N Spp VISAPOTACEAE 60 14 43,88MYRTACEAE 110 27 40,30RUTACEAE 46 2 18,88MELIACEAE 44 6 18,68PALMAE 48 2 16,21MORACEAE 13 6 14,11EUPHORBIACEAE 33 4 13,87LEGUMINOSAE 32 5 13,79RUBIACEAE 37 9 13,61PHYTOLACCACEAE 4 1 12,88BOMBACACEAE 18 3 11,41LAURACEAE 19 14 8,81NYCTAGINACEAE 16 4 8,58MYRISTICACEAE 13 2 7,89HIPPOCRATEACEAE 17 2 5,91MONIMIACEAE 10 1 5,31APOCYNACEAE 7 3 4,77SAPINDACEAE 4 3 4,30MORTAS 8 - 3,91LECYTHIDACEAE 3 1 3,56CLUSIACEAE 8 2 3,10
Tabela 6 - Famílias amostradas na Estação Ecológica Estadual do Paraíso, mun. deCachoeiras de Macacu, RJ, em ordem decrescente de VI. N - número de indivíduos;
Spp - número de espécies; VI - valor de importância.
95
Rodriguésia 51(78/115): 69-112. 2000
Composição florística e estrutura do componente arbóreo de um trecho de Mata Atlântica naEstação Ecológica Estadual do Paraíso, Cachoeiras de Macacu, Rio de Janeiro, Brasil
Famílias N Spp VIICACINACEAE 7 1 2,59ULMACEAE 3 2 2,23MALPIGHIACEAE 4 1 1,96ANNONACEAE 4 3 1,76PROTEACEAE 1 1 1,62ELAEOCARPACEAE 2 1 1,55ERYTHROXYLACEAE 4 1 1,54FLACOURTIACEAE 4 2 1,53BURSERACEAE 1 1 1,29VIOLACEAE 2 1 1,24MELASTOMATACEAE 2 1 1,19SABIACEAE 1 1 1,15CHRYSOBALANACEAE 2 1 0,92OLACACEAE 1 1 0,88COMBRETACEAE 2 1 0,84CONNARACEAE 2 1 0,76MYRSINACEAE 2 1 0,76BIGNONIACEAE 2 2 0,75CARICACEAE 1 1 0,54SOLANACEAE 1 1 0,38CELASTRACEAE 1 1 0,37BORAGINACEAE 1 1 0,37
18,6%
10,1%8,1% 7,8% 7,4%
6,3% 5,6% 5,4%
3,2% 3,0%
24,5%
Famílias
% d
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nd
ivíd
uo
s
Figura 10 - Distribuição do número de indivíduos (%) por família, perfazendo 75,5% do total. Myrt. - Myrtaceae;Sapot. - Sapotaceae; Palm. - Palmae; Rut. - Rutaceae; Mel. - Meliaceae; Rub. - Rubiaceae; Euph. - Euphorbiaceae; Leg.- Leguminosae; Laur. - Lauraceae; e Bomb. - Bombacaceae.
Em Myrtaceae, as maiores contribuiçõessão de Calycorectes sellowianus (29indivíduos) e Eugenia tinguyensis (17); emSapotaceae, de Chrysophyllum flexuosum(32); em Palmae, de Euterpe edulis, com 45dos 48 indivíduos amostrados para a família;em Rutaceae, de Neoraputia magnifica var.magnifica, com 41 dos 46 indivíduos da família;em Meliaceae, de Guarea kunthiana (19) e
G. macrophylla subsp. tuberculata (12); emRubiaceae, de Psychotria subspathacea (20);em Euphorbiaceae, de Pausandramegalophylla (17) e Senefeldera verticillata(13); em Leguminosae, de Lonchocarpusfilipes (21); e em Bombacaceae, deQuararibea turbinata , com 16 dos 18indivíduos da família.
De acordo com Richards (1981), a
96 Kurtz, B. C. & Araújo, D. S. D. de
Rodriguésia 51(78/115): 69-112. 2000
dominância por família, que consiste napreponderância numérica de espécies de umamesma família, parece ser uma característicacomum de florestas tropicais. Embora não sepossa falar numa nítida dominância deMyrtaceae na mata estudada, esta famíliaapresenta grande destaque em relação àsdemais (Figura 10), possuindo quase o dobrode indivíduos de Sapotaceae, segunda emnúmero de indivíduos.
Na Figura 11 são indicadas as 13 famíliasque somam 73,2% do número de espécies.Myrtaceae apresenta grande destaque, com27 espécies (19,6% do total amostrado),seguida por Sapotaceae e Lauraceae, com 14espécies cada uma. Já com um número maisreduzido de espécies, seguem-se Rubiaceae,com 9; Meliaceae e Moraceae, com 6;Leguminosae, com 5 (4 da subfamíliaPapilionoideae e 1 de Mimosoideae);Euphorbiaceae e Nyctaginaceae, com 4; eBombacaceae, Apocynaceae, Sapindaceae eAnnonaceae, cada uma com 3. Outras 29famílias perfazem os 26,8% restantes, sendoque 21 estão representadas por apenas 1espécie.
Em Myrtaceae, destacam-se os gênerosEugenia (11 espécies) e Myrcia (5); emSapotaceae, Pouteria (8); e em Lauraceae,Ocotea (6).
Os estudos fitossociológicos realizadosem várias formações da Mata Atlântica, nos
estados da Paraíba, Bahia, Espírito Santo, Riode Janeiro e São Paulo, têm indicado a famíliaMyrtaceae como aquela de maior riqueza emespécies (Silva & Leitão-Filho, 1982; Mori etal., 1983; Guedes, 1988; Mantovani et al.,1990; Leitão-Filho, 1993; Mantovani, 1993;Melo & Mantovani, 1994; Oliveira et al., 1995;Rodrigues, 1996; Guedes-Bruni et al., 1997;Moreno et al., 1998) ou como uma das maisricas (Mayo & Fevereiro, 1982; Guedes, 1988;Peixoto & Gentry, 1990; Programa MataAtlântica, 1992; Pessoa et al., 1997).
De acordo com Peixoto (1991/92), naregião neotropical, esta riqueza em espéciesde Myrtaceae está restrita à costa brasileira,sendo, no entanto, típica de florestas daAustrália e Madagascar.
Das outras famílias destacadas na Figura11, Sapotaceae, Lauraceae, Rubiaceae,Meliaceae, Moraceae, Leguminosae,Euphorbiaceae, Sapindaceae e Annonaceaetambém têm sido frequentemente relacionadas,nos estudos acima citados, entre aquelas commaior número de espécies.
As 12 famílias que somam 75,3% do VIsão mostradas na Figura 12. Apresentam nítidodestaque as famílias Sapotaceae e Myrtaceae,com VIs de 43,9 e 40,3, respectivamente. Comvalores de importância bem menores egradativamente decrescentes, seguem-seRutaceae (18,9), Meliaceae (18,7), Palmae(16,2), Moraceae (14,1), Euphorbiaceae (13,9),
Figura 11 - Distribuição do número de espécies (%) por família, perfazendo 73,1% do total. Myrt. - Myrtaceae; Sapot.- Sapotaceae; Laur. - Lauraceae; Rub. - Rubiaceae; Mel. - Meliaceae; Mor. - Moraceae; Leg. - Leguminosae; Euph. -Euphorbiaceae; Nyct. - Nyctaginaceae; Bomb. - Bombacaceae; Apoc. - Apocynaceae; Sapind. - Sapindaceae; e Annon. -Annonaceae.
19,6%
10,1% 10,1%
6,5%
4,3% 4,3%3,6%
2,9% 2,9%2,2% 2,2% 2,2% 2,2%
26,8%
Famílias
% d
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péc
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Rodriguésia 51(78/115): 69-112. 2000
Composição florística e estrutura do componente arbóreo de um trecho de Mata Atlântica naEstação Ecológica Estadual do Paraíso, Cachoeiras de Macacu, Rio de Janeiro, Brasil
Leguminosae (13,8), Rubiaceae (13,6),Phytolaccaceae (12,9), Bombacaceae (11,4)e Lauraceae (8,8). Outras 30 famílias e o grupodas árvores mortas somam os 24,7% restantesdo VI.
Algumas espécies contribuemdecisivamente ou respondem sozinhas pelaimportância de suas respectivas famílias. É ocaso, por exemplo, de Neoraputia magnificavar. magnifica (Rutaceae), Euterpe edulis(Palmae) e Gallesia integrifolia(Phytolaccaceae).
Das famílias destacadas na Figura 12,Myrtaceae, Rutaceae, Meliaceae, Palmae,Euphorbiaceae, Leguminosae e Rubiaceae têmnos seus valores de densidade e frequênciarelativas as maiores contribuições nacomposição do VI, ao passo que paraSapotaceae, Moraceae, Phytolaccaceae e, emmenor escala, Bombacaceae é a dominânciarelativa que mais contribui (emPhytolaccaceae, a DoR compõe 88,9% do VI).Já no caso de Lauraceae, ocorre umacontribuição mais uniforme destes parâmetros.
Estas contribuições diferenciadas da DR,FR e DoR na composição do valor deimportância traduzem tendências no sentido dediferentes estratégias de ocupação doambiente por parte destas famílias, pelo menosna área do presente estudo.
Neste sentido, apesar de apresentarapenas pouco mais da metade dos indivíduos
de Myrtaceae, o que condiciona valores de DRe FR bem inferiores, Sapotaceae é a famíliade maior importância, pois o grande porte devárias de suas árvores lhe garantem umaltíssimo valor de DoR.
Das famílias em destaque na Figura 12,Sapotaceae, Myrtaceae, Palmae,Euphorbiaceae, Leguminosae, Rubiaceae,Bombaceae e Lauraceae têm sidofrequentemente relacionadas entre as de maiorVI para a Mata Atlântica dos estados do Riode Janeiro e São Paulo, enquanto Meliaceae eMoraceae aparecem com menor frequência(Silva & Leitão-Filho, 1982; Guedes, 1988;Mantovani et al., 1990; Programa MataAtlântica, 1992; Leitão-Filho, 1993; Mantovani,1993; Melo & Mantovani, 1994; Guedes-Bruniet al., 1997; Pessoa et al., 1997). Por outrolado, Rutaceae e Phytolaccaceae não foramcitadas nestes estudos, embora a primeiradestas famílias seja indicada como uma dasmais importantes nas florestas estacionais deSão Paulo (Matthes, 1980; Cavassan et al.,1984; Bertoni et al., 1988; Cesar, 1988;Martins, 1993). Já Phytolaccaceae apresentamenor importância nesta formação (Cavassanet al., 1984; Bertoni et al., 1988).
2. Diversidade e equabilidadeO índice de diversidade de Shannon (H�)
para o trecho de mata estudado é de 4,20 e aequabilidade (J), de 0,85.
14,6%13,4%
6,3% 6,2%5,4% 4,7% 4,6% 4,6% 4,5% 4,3% 3,8%
2,9%
24,7%
Famílias
% d
o V
I
Figura 12 - Distribuição do valor de importância (%) por família, perfazendo 75,3% do total. Sapot. - Sapotaceae; Myrt.- Myrtaceae; Rut. - Rutaceae; Mel. - Meliaceae; Palm. - Palmae; Mor. - Moraceae; Euph. - Euphorbiaceae; Leg. -Leguminosae; Rub. - Rubiaceae; Phytol. - Phytolaccaceae; Bomb. - Bombacaceae; e Laur. - Lauraceae.
98 Kurtz, B. C. & Araújo, D. S. D. de
Rodriguésia 51(78/115): 69-112. 2000
Segundo Knight (1975, apud Martins,1993), altos índices de diversidade de florestastemperadas variam de 2,0 a 3,0, enquanto osíndices de diversidade de espécies arbóreascom 2,5 cm ou mais de DAP para florestas daIlha de Barro Colorado, no Panamá, variaramde 3,83 até 5,85, com uma média de 4,8 paratodos os estandes estudados, representando�the highest ever reported for any community�.
Martins (1993), com base em diversostrabalhos, apresentou os índices de diversidaderelativos a várias florestas brasileiras. Para asflorestas amazônicas, estes índices situaram-se entre 2,63 e 4,76; para as florestas atlânticas(Mata Atlântica), entre 3,61 e 4,07 (não foramconsiderados os índices calculadosseparadamente para as megafanerófitas,mesofanerófitas e arvoretas, a partir dos dadosde Veloso & Klein (1957), referentes aomunicípio de Brusque, Santa Catarina); e paraas florestas do interior de São Paulo, entre 3,16e 3,63.
Os estudos realizados na Mata Atlânticados estados do Rio de Janeiro (Davis, 1945,apud Martins, 1993; Guedes, 1988; ProgramaMata Atlântica, 1992; Rodrigues, 1996;Guedes-Bruni et al., 1997; Pessoa et al., 1997;Sampaio, 1997; Delamônica et al., inéd.), SãoPaulo (Silva & Leitão-Filho, 1982; Mantovaniet al., 1990; Leitão-Filho, 1993; Mantovani,1993; Melo & Mantovani, 1994) e SantaCatarina (Veloso & Klein, 1957, apud Silva,1980) indicaram que o índice de Shannon varioude 1,69 a 4,4, ambos os casos no Rio deJaneiro. Deste modo, constata-se que o valorencontrado no presente trabalho (H� = 4,20) éum dos mais altos já registrados para a MataAtlântica.
Os maiores valores encontrados nestesestudos referem-se a um gradiente ao longode uma encosta (H� = 4,4; Programa MataAtlântica, 1992), à amostragem de um trechode encosta, abrangendo uma grande área comprováveis variações topográficas esucessionais (4,36; Rodrigues, 1996), à somados dados de três unidades de amostragem algodistintas dos pontos de vista topográfico e
sucessional (apesar de muito próximas) (4,31;Leitão-Filho, 1993) e à análise conjunta docomponente dominante e do sub-bosque (4,31;Mantovani, 1993).
No outro extremo, baixos índices dediversidade estão associados a característicasedáficas e perturbação antrópica (H� = 1,84;Guedes, 1988), à pesada poluição atmosférica(2,14; Leitão-Filho, 1993) e a estágios iniciaisda sucessão secundária (2,46 e 2,68;Delamônica et al., inéd.).
A diversidade é um reflexo de doisparâmetros, que são a riqueza em espécies ea equabilidade, esta relacionada com acontribuição numérica relativa de cada espécie.Neste sentido, de acordo com Mantovani(1993), vários são os fatores que podeminterferir no índice de diversidade, ressaltando-se o método de amostragem e o critério deinclusão dos indivíduos. Ainda segundo esteautor, a utilização de critérios de inclusão quefavoreçam a amostragem de componentes dosub-bosque interfere diretamente no índice deShannon, uma vez que considera, comoelementos semelhantes, populações comindivíduos de tamanhos excepcionalmentediferentes.
No presente trabalho, constata-se que ariqueza em espécies (138) e a equabilidade (J= 0,85) contribuem igualmente para o alto índicede diversidade encontrado (H� = 4,20).
3. EstratificaçãoA distribuição de frequência das classes
de altura é apresentada na Figura 13. Pode-seobservar a ocorrência de dois estratos arbóreos,praticamente contínuos, além de árvoresemergentes. O estrato inferior, situado entre1,8 e 18 m, é composto pela grande maioriados indivíduos vivos amostrados (89,4% dototal). O estrato superior, formado por árvoresde 20 a 30 m, não chega a constituir um dosselfechado, acima do qual sobressaem osemergentes que podem atingir 45 m de altura.Este dossel descontínuo, já constatado duranteas atividades de campo, está associado a doisfatores, que são a declividade acentuada de
99
Rodriguésia 51(78/115): 69-112. 2000
Composição florística e estrutura do componente arbóreo de um trecho de Mata Atlântica naEstação Ecológica Estadual do Paraíso, Cachoeiras de Macacu, Rio de Janeiro, Brasil
certos trechos da mata, condicionando umadistribuição escalonada das copas, e aocorrência de muitos afloramentos rochososem outros, dificultando o desenvolvimento deárvores de maior porte.
Noventa espécies (65,2% do total)ocorrem exclusivamente no estrato inferior.Destas, Euterpe edulis (45 indivíduos),Neoraputia magnifica var. magnifica (41),Chrysophyllum flexuosum (32), Calycorectessellowianus (29), Lonchocarpus filipes (21),Psychotria subspathacea (20), Guareakunthiana (19), Pausandra megalophylla
(17), Eugenia tinguyensis (17) e Salaciagrandifolia (16) são as mais conspícuas,somando 48,6% dos indivíduos amostradosneste estrato.
Ademais, é interessante mencionar que,das 10 espécies mais importantes para o trechode mata estudado (Tabela 5), 8 são exclusivasdo estrato inferior.
Das 48 espécies que atingem o estratosuperior (34,8% do total), 6 apresentamindivíduos emergentes: Chrysophyllumlucentifolium subsp. lucentifolium (45 m),Cariniana legalis (40), Micropholis
Figura 13 - Distribuição de frequência das classes de altura das árvores amostradas na Estação Ecológica Estadual doParaíso, Cachoeiras de Macacu, RJ.
0
20
40
60
80
100
120
Classes de altura (m)
Nú
me
ro d
e in
div
ídu
os
0
5
10
15
20
25
30
35
40
45
Indivíduos
Figura 14 - Curva diferencial de altura das árvores amostradas na Estação Ecológica Estadual do Paraíso, Cachoeirasde Macacu, RJ.
100 Kurtz, B. C. & Araújo, D. S. D. de
Rodriguésia 51(78/115): 69-112. 2000
crassipedicellata (35), Gallesia integrifolia(32), Matayba sp. (32) e Diploon cuspidatum(32).
A nível de família, observa-se tambémum comportamento diferenciado em relaçãoaos estratos, no que se refere à distribuição desuas espécies e indivíduos. Neste sentido,considerando-se as famílias destacadas nacomposição do VI (Figura 12), Myrtaceae,Rutaceae, Meliaceae, Palmae, Rubiaceae eLauraceae ocorrem exclusivamente oupreferencialmente no estrato inferior, enquantoMoraceae, Phytolaccaceae e Bombacaceaesão características do estrato superior(Phytolaccaceae apresenta um indivíduoemergente). Já Sapotaceae, Euphorbiaceae eLeguminosae estão mais equitativamentedistribuídas em ambos os estratos (Sapotaceaetambém apresenta indivíduos emergentes).
A Figura 14 mostra a curva diferencialde alturas. O limite entre os dois estratosarbóreos está representado, nesta curva, poruma pequena faixa vertical entre 18 e 20 m. Agrande quantidade de indivíduos do estratoinferior é traduzida pela pequena inclinação dacurva diferencial, principalmente entre 5 e 12m, enquanto que a grande inclinação na faixade 20 a 30 m é reflexo do númerorelativamente menor de árvores que constituemo dossel. Os poucos indivíduos emergentesestão representados por uma faixapraticamente vertical, acima de 30 m.
Através da comparação das Figuras 13e 14, observa-se que a distribuição defrequência das classes de altura permite umamelhor individualização dos estratos, enquantoque a curva diferencial sugere uma distribuiçãomais contínua de alturas. Apesar disto, épossível visualizar nesta os estratos definidosa partir da primeira.
4. Distribuição de frequência dasclasses de diâmetro e altura
As distribuições de frequência dasclasses de diâmetro de todas as árvores vivasamostradas e para as espécies com um mínimode 15 indivíduos estão representadas nas
Figuras 15 a 25. A distribuição de frequênciadas classes de altura do estipe de Euterpeedulis encontra-se na Figura 26.
Observa-se na Figura 15 uma grandeconcentração de indivíduos na primeira classede diâmetro, que contém 82,1% do total deindivíduos vivos amostrados. Da segunda asexta classe, ocorre uma diminuição gradualdo número de indivíduos e da sétima classeem diante, o que corresponde a diâmetros apartir de 98,0 cm, registra-se a ocorrência deapenas algumas árvores. Estas pertencem àsespécies Chrysophyllum lucentifolium subsp.lucentifolium (DAP de 160,0 cm), Gallesiaintegrifolia (157,4), Micropholiscrassipedicellata (128,8), Ficus clusiifolia(113,5), F. pulchella (113,0) e Chorisiaspeciosa (112,0).
A grande concentração de indivíduos naprimeira classe está relacionada, em parte, aométodo utilizado para o cálculo do intervalo declasse, que leva em consideração a amplitudetotal de diâmetros. A grande amplitudeapresentada pelos indivíduos amostrados,motivada pela presença daqueles poucos comdiâmetros muito elevados, conduziu a umintervalo de classe muito amplo e àconsequente concentração exagerada, não sóde indivíduos como também de espécies, naprimeira classe. Em relação às espécies, 71(51,4% do total) estão restritas a esta classe.
Apesar de possuir a forma de um �J�invertido, a distribuição apresentada na Figura15 não se mostra balanceada (distribuição naqual o fator de redução do número de indivíduosde uma classe para a seguinte é constante),embora seja quase regra que a distribuição dosdiâmetros dos troncos das árvores das florestastropicais apresente aproximadamente estacaracterística (Heinsdijk, 1965).
De acordo com Daubenmire (1968), paraárvores e arbustos com câmbio ativo, odiâmetro do tronco é um indicadorrazoavelmente seguro da idade relativa, desdeque as classes de tamanho não sejam divididasmuito finamente, nem interpretadas muito deperto, e que se tenha em mente que a mesma
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Composição florística e estrutura do componente arbóreo de um trecho de Mata Atlântica naEstação Ecológica Estadual do Paraíso, Cachoeiras de Macacu, Rio de Janeiro, Brasil
Figura 20 - Distribuição de frequência das classes dediâmetro dos indivíduos de Guarea kunthiana.
Guarea kunthiana11
3
2
0
3
5,1-9,7
9,7-14,4
14,4-19,0
19,0-23,7
23,7-28,3
Classes de diâmetro (cm)
Nú
me
ro d
e in
div
ídu
os
Lonchocarpus filipes9
6
3
2
1
5,1-10,1
10,1-15,1
15,1-20,0
20,0-25,0
25,0-30,0
Classes de diâmetro (cm)
Nú
me
ro d
e in
div
ídu
os
Figura 19 - Distribuição de frequência das classes dediâmetro dos indivíduos de Lonchocarpus filipes.
Calycorectes sellowianus18
5 5
0 01
5,1-11,4
11,4-17,6
17,6-23,9
23,9-30,1
30,1-36,4
36,4-42,6
Classes de diâmetro (cm)
Nú
me
ro d
e in
div
ídu
os
Chrysophyllum flexuosum17
65
3
01
5,1-8,9
8,9-12,8
12,8-16,6
16,6-20,4
20,4-24,3
24,3-28,1
Classes de diâmetro (cm)
Nú
me
ro d
e in
div
ídu
os
Figura 18 - Distribuição de frequência das classes dediâmetro dos indivíduos de Calycorectes sellowianus.
Figura 17 - Distribuição de frequência das classes dediâmetro dos indivíduos de Chrysophyllum flexuosum.
Neoraputia m agni fica var. m agnifica
15
13
4
5
2 2
6,3-11,0
11,0-15,7
15,7-20,4
20,4-25,1
25,1-29,8
29,8-34,5
Classes de diâmetro (cm)
Nú
me
ro d
e in
div
ídu
os
Todas as árvores vivas
486
65
18 8 7 2 2 2 0 2
5,0-20,5
20,5-36,0
36,0-51,5
51,5-67,0
67,0-82,5
82,5-98,0
98,0-113,5
113,5-129,0
129,0-144,5
144,5-160,0
Classes de diâmetr o (cm )
Nú
me
ro d
e in
div
ídu
os
Figura 16 - Distribuição de frequência das classes dediâmetro dos indivíduos de Neoraputia magnifica var.magnifica.
Figura 15 - Distribuição de frequência das classes dediâmetro de todas as árvores vivas amostradas na EstaçãoEcológica Estadual do Paraíso, Cachoeiras de Macacu,RJ.
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Rodriguésia 51(78/115): 69-112. 2000
Figura 25 - Distribuição de frequência das classes de
diâmetro dos indivíduos de Salacia grandifolia.
Figura 23 - Distribuição de frequência das classes dediâmetro dos indivíduos de Quararibea turbinata.
Figura 24 - Distribuição de frequência das classes de
diâmetro dos indivíduos de Eugenia tinguyensis.
Figura 26 - Distribuição de frequência das classes de
altura do estipe dos indivíduos de Euterpe edulis.
Euterpe edulis
11
13
7
9
4
1
3,3-4,8
4,8-6,2
6,2-7,7
7,7-9,1
9,1-10,6
10,6-12,0
Classes de altura (m)
Nú
me
ro d
e in
div
ídu
os
Salacia grandifolia
9
2
3
0
2
5,0-5,8
5,8-6,5
6,5-7,3
7,3-8,0
8,0-8,8
Classes de diâmetro (cm)
Nú
me
ro d
e in
div
ídu
os
Eugenia tinguyensis
8
3
4
1 1
5,4-7,6
7,6-9,8
9,8-11,9
11,9-14,1
14,1-16,3
Classes de diâmetro (cm)
Nú
me
ro d
e i
nd
ivíd
uo
s
Quararibea turbinata
9
2 2
1
2
5,5-9,0
9,0-12,6
12,6-16,1
16,1-19,7
19,7-23,2
Classes de diâmetro (cm)
Nú
me
ro d
e in
div
ídu
os
Psychotria subspathacea
8
6
4
1 1
5,0-6,5
6,5-8,0
8,0-9,5
9,5-11,0
11,0-12,5
Classe s de diâm etro (cm )
Nú
me
ro d
e i
nd
ivíd
uo
s
Figura 22 - Distribuição de frequência das classes dediâmetro dos indivíduos de Psychotria subspathacea.
Figura 21 - Distribuição de frequência das classes de
diâmetro dos indivíduos de Pausandra megalophylla.
Pausandra megalophylla6
4 4
2
1
5,8-10,6
10,6-15,4
15,4-20,3
20,3-25,1
25,1-29,9
Classes de diâm etro (cm)
Nú
me
ro d
e in
div
ídu
os
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Composição florística e estrutura do componente arbóreo de um trecho de Mata Atlântica naEstação Ecológica Estadual do Paraíso, Cachoeiras de Macacu, Rio de Janeiro, Brasil
amplitude de tamanhos em espécies diferentesnão indica amplitudes equivalentes de idade.Embora seja fácil demostrar que a idade emanos é apenas grosseiramente proporcional aodiâmetro, o autor informa que uma sériegradual de tamanhos tem aproximadamente omesmo significado sucessional de uma sériegradual de idades, considerando-se cadaespécie individualmente.
Ainda segundo Daubenmire (1968), seuma comunidade clímax é definida comoaquela que mostra ter posse permanente dohabitat, esperar-se-ía uma série completa declasses de idade para cada espécie, visto quepara cada planta que morre ou avança emidade uma outra ligeiramente mais jovem deveestar disponível para substituí-la. Quando asérie de classes de idade é interrompida outruncada em qualquer um dos extremos, o ciclode vida não está se completando e a espéciegeralmente não pode ser considerada emequilíbrio no habitat. Populações em equilíbrioapresentam distribuição de frequência dasclasses de idade (ou diâmetro)aproximadamente balanceada.
A presença de regeneração das espéciesarbóreas dominantes indica a maturidade deuma floresta, embora a grande riqueza emespécies e a ausência de uma clara dominânciana maioria das florestas tropicais dificultem aaplicação efetiva deste critério (Hartshorn,1980).
O estudo da dinâmica populacional dasespécies arbóreas dominantes ou importantespode ajudar na diferenciação de florestasmaduras (em clímax) e secundárias avançadas(Gómez-Pompa et al., 1974, apud Hartshorn,1980).
Com o objetivo de se obterem subsídiospara a avaliação do estágio sucessional damata estudada, foram elaborados oshistogramas de frequência das classes dediâmetro (e de altura do estipe, no caso de E.edulis) dos indivíduos das espéciesnumericamente preponderantes. Estasespécies, 11 no total, estão entre as 16 de maiorVI para a área.
Destas, Neoraputia magnifica var.magnifica (Figura 16), Chrysophyllumflexuosum (Figura 17), Lonchocarpus filipes(Figura 19), Pausandra megalophylla (Figura21) e Psychotria subspathacea (Figura 22)apresentam, aproximadamente, distribuiçõesbalanceadas.
Já Calycorectes sellowianus (Figura 18),Guarea kunthiana (Figura 20), Quararibeaturbinata (Figura 23), Eugenia tinguyensis(Figura 24) e Salacia grandifolia (Figura 25)mostram distribuições um pouco maisirregulares.
Apesar disto, evidencia-se, pela análisedas Figuras 16 a 25, que todas as espéciesconsideradas apresentam maior número deindivíduos na primeira classe de diâmetro e que,apesar de desvios maiores ou menores, existeuma tendência geral de diminuição destenúmero ao longo das classes subsequentes.Este comportamento das referidasdistribuições, que tendem a apresentar a formade um �J� invertido, é típico de espécies comregeneração abundante e estruturapopulacional estável.
A análise da Figura 26 mostra umadistribuição aparentemente irregular defrequência das classes de altura do estipe deEuterpe edulis . O número reduzido deindivíduos na primeira classe está relacionadoao critério de inclusão utilizado neste estudo(DAP ³ a 5 cm): alguns indivíduos com alturado estipe correspondente à primeira classe(entre 3,3 e 4,8 m) não foram amostrados porapresentarem DAP inferior a 5 cm. Por estemotivo, considera-se que para esta espécietambém existe uma tendência à redução dosindivíduos ao longo das classes de altura,traduzindo uma regeneração abundante e umaestrutura populacional estável (muito emboratenham sido observados alguns poucosindivíduos cortados).
De fato, apesar do critério de inclusãoutilizado ter excluído da análise (e, destamaneira, a possibilidade de quantificação) umaparcela importante da regeneração daspopulações de E. edulis e demais espécies
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Rodriguésia 51(78/115): 69-112. 2000
consideradas acima, observou-se, durante asatividades de campo, grande quantidade deplântulas e indivíduos jovens destas espécies.
Em estudo realizado na Mata Atlânticade Teresópolis, Rio de Janeiro (Veloso, 1945),Q. turbinata foi citada como sendocaracterística do clímax. C. flexuosum, Q.turbinata e E. edulis foram classificadas porMantovani (1993), em um trecho de MataAtlântica na Estação Ecológica da Juréia-Itatins, São Paulo, como espécies do clímax,embora a primeira e a terceira tenham sidoclassificadas, respectivamente, como pioneirae secundária inicial, em trechos da MataAtlântica de Cubatão, São Paulo (Leitão-Filho,1993). Como mencionado anteriormente, naárea em que se desenvolveu o presente estudo,estas espécies apresentam vasta regeneraçãono interior da mata, sendo portantoconsideradas do clímax (ou secundáriastardias, de acordo com a classificação adotadapor Leitão-Filho (1993)).
Outras espécies, classificadas porMantovani (1993) como do clímax, ocorremna área com indivíduos adultos de grande porte:Virola oleifera, Ficus pulchella e Brosimumglaziovii. Caracterizada como secundáriatardia (Leitão-Filho, 1993), Micropholiscrassipedicellata se faz representar por umindivíduo emergente.
Os aspectos abordados acima sugeremque a mata estudada encontra-se,possivelmente, em clímax ou em estágio muitopróximo deste. Tal suposição é válida,entretanto, quando se considera a mata em seuconjunto, uma vez que florestas tropicaismaduras são na realidade um mosaico deestágios sucessionais (Hartshorn, 1980). Aocorrência de um dossel não contínuo, com oconsequente aumento da luminosidade emalguns trechos do interior da mata, tem,certamente, grande importância neste processodinâmico.
As informações obtidas no início dodesenvolvimento deste estudo não indicarama ocorrência de desmatamentos ou cortesseletivos mais intensos na área escolhida (pelo
menos nos últimos 60 anos), nem constatou-se, durante as atividades de campo, qualquersinal de tais atividades (com exceção dospoucos indivíduos cortados de E. edulis).Quanto à possibilidade de qualquer tipo deexploração em épocas anteriores, torna-sedifícil a sua constatação, pela ausência deregistros.
Nos dias atuais, o maior problema daEstação Ecológica do Paraíso não é autilização direta de seus recursos vegetais esim a grande pressão exercida sobre a fauna.Caçadores e passarinheiros estãopermanentemente em atividade na área daEstação, estimulados pela ausência de umafiscalização eficiente, sendo comumencontrarem-se grandes acampamentos e/ourestos de armadilhas usadas na caça(principalmente o �toco� ou �trabuco�).
Esta degradação de mamíferos e avestem, obviamente, reflexos danosos importantesna vegetação, uma vez que nas florestastropicais um grande percentual de espécies temnestes animais seus vetores de dispersão dediásporos (Hilty, 1980; Janzen, 1980; Morellato& Leitão-Filho, 1992, entre outros).
Na realidade, o grande problema daEstação do Paraíso é o mesmo da maioria dasunidades de conservação do país: situaçãofundiária e administrativo-institucionalcalamitosa. Apesar de ter sido criada emmarço de 1987, a Estação não teve até hoje oseu plano diretor aprovado (apesar de redigidoem 1989), além de carecer de um quadro defuncionários (Henrique F. Martins, com.pess.). É fundamental que no Brasil aconservação da Mata Atlântica e demaisecossistemas seja encarada de modo maissério e responsável, tanto pelas autoridadescomo pelos diversos segmentos da sociedade,para que não se condene à extinção, em futuropróximo, um número incalculável de organismosvivos.
CONCLUSÕESConsiderando-se os valores médios de
temperatura e precipitação de 1979 a 1988,
105
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Composição florística e estrutura do componente arbóreo de um trecho de Mata Atlântica naEstação Ecológica Estadual do Paraíso, Cachoeiras de Macacu, Rio de Janeiro, Brasil
evidencia-se para a área estudada ainexistência de período seco para as plantasou déficit hídrico.
Esta área está contida numa associaçãocomposta por Cambissolo, afloramentosrochosos e solo litólico, sendo que os perfisanalisados correspondem ao primeiro membrodesta associação. As correlações observadassugerem que os processos de perda de cátionsbásicos e enriquecimento em alumínio estejamcontrolando o pH nestes perfis. A relação C/N indica a humificação da matéria orgânicado solo, que passa a sofrer uma lentamineralização de seus nutrientes.
A grande riqueza florística da área, o altopercentual de espécies com populações debaixa densidade e o fato do estudo ter sidorealizado numa encosta irregular, abrangendodistintas situações topográficas e sucessionais,respondem pela insuficiência de amostragemconstatada.
Para as espécies que se destacam emrelação ao VI ou VC, constatam-se duasestratégias de ocupação do ambiente: muitosindivíduos de porte relativamente reduzido oupoucos indivíduos que podem alcançar grandesdimensões. Apresentam a primeira estratégiaNeoraputia magnifica var. magnifica,Euterpe edulis, Chrysophyllum flexuosum,Calycorectes sellowianus, Lonchocarpusfilipes, Guarea kunthiana , Pausandramegalophylla, Psychotria subspathacea eQuararibea turbinata, enquanto Gallesiaintegrifolia, Chrysophyllum lucentifoliumsubsp. lucentifolium, Micropholiscrassipedicellata e Pouteria filipesapresentam a segunda.
Para todos os parâmetrosfitossociológicos analisados, a grande maioriadas espécies apresenta valores baixos esemelhantes, traduzindo a pequena contribuiçãode cada uma para a estrutura da mata. Este éum padrão característico de florestas tropicais,que tem sido encontrado em florestasbrasileiras.
Apesar de Myrtaceae apresentar grandedestaque em relação ao número de indivíduos
amostrados, considera-se que não haja umanítida dominância desta família na mataestudada.
As famílias que se destacam quanto aonúmero de espécies são: Myrtaceae,Sapotaceae, Lauraceae e, em menor escala,Rubiaceae, Meliaceae, Moraceae eLeguminosae.
As famílias Sapotaceae, Myrtaceae,Rutaceae, Meliaceae, Palmae, Moraceae,Euphorbiaceae, Leguminosae, Rubiaceae,Phytolaccaceae, Bombacaceae e Lauraceaedestacam-se quanto ao valor de importância.Para algumas destas famílias, nota-se que umaúnica espécie contribui decisivamente ouresponde sozinha por tal. É o caso deNeoraputia magnifica var. magnifica(Rutaceae), Euterpe edulis (Palmae) eGallesia integrifolia (Phytolaccaceae).
As contribuições diferenciadas dadensidade, frequência e dominância relativasna composição do VI das famílias traduzemtendências no sentido de diferentes estratégiasde ocupação do ambiente. Na área,Myrtaceae, Rutaceae, Meliaceae, Palmae,Euphorbiaceae, Leguminosae e Rubiaceaeprevalecem pelo número de indivíduos,enquanto Sapotaceae, Moraceae,Phytolaccaceae e, em menor escala,Bombacaceae, pela biomassa. ParaLauraceae, estes parâmetros contribuem maisuniformemente.
O índice de diversidade de Shannonencontrado (H� = 4,20), um dos mais altos járegistrados para a Mata Atlântica, é reflexoda grande riqueza em espécies (138) e da altaequabilidade (J = 0,85).
A mata apresenta dois estratos arbóreosquase contínuos (1,8-18 m; 20-30 m) eemergentes (até 45 m), sendo que, das 10espécies mais importantes, 8 são exclusivasdo estrato inferior. Em relação as famílias maisimportantes, Myrtaceae, Rutaceae, Meliaceae,Palmae, Rubiaceae e Lauraceae ocorremexclusivamente ou preferencialmente noestrato inferior, enquanto Moraceae,Phytolaccaceae e Bombacaceae são
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características do estrato superior. JáSapotaceae, Euphorbiaceae e Leguminosaeestão mais equitativamente distribuídas emambos os estratos.
A curva diferencial, apesar de sugeriruma distribuição mais contínua das alturas dasárvores amostradas, permite o reconhecimentodos estratos definidos a partir do histogramade frequência das classes de altura.
A distribuição de frequência das classesde diâmetro de todas as árvores vivasamostradas apresenta a forma de um �J�invertido, embora não balanceada. A grandeconcentração de indivíduos na primeira classeestá relacionada, em parte, ao método utilizadopara o cálculo do intervalo de classe.
Considerando-se, principalmente, aregeneração abundante e a estruturapopulacional estável das espécies maisnumerosas, sugere-se que a mata estudadaencontra-se, possivelmente, em clímax ouestágio sucessional muito próximo disto.Entretanto, a continuidade da caça demamíferos e captura de pássaros, responsáveispela dispersão de muitas espécies vegetais,pode gerar, a médio prazo, alterações naestrutura da vegetação.
É necessário, enfim, que haja umamudança de mentalidade por parte dasautoridades e população em geral, paraassegurar a perpetuação da vasta diversidadebiológica encontrada no Brasil. Neste sentido,uma medida de grande importância é, semdúvida, a ampliação e efetivação do sistemade unidades de conservação.
AGRADECIMENTOSOs autores desejam agradecer a todos
que, de alguma forma, contribuíram para arealização deste trabalho, em especial:
À Coordenadoria de Aperfeiçoamento dePessoal de Nível Superior, CAPES, e aoConselho Nacional de DesenvolvimentoCientífico e Tecnológico, CNPq, pelas bolsasconcedidas ao primeiro autor; à FundaçãoEstadual de Engenharia do Meio Ambiente,FEEMA, pela autorização para o
desenvolvimento deste trabalho na EstaçãoEcológica Estadual do Paraíso; à Profa. Dra.Graziela M. Barroso, pela determinação domaterial de Myrtaceae; aos PesquisadoresMário Gomes, Cyl Farney C. de Sá, AngelaM.S. da F. Vaz, Marli P.M. de Lima, HaroldoC. de Lima, Willian A. Rodrigues, CristianeM.B. Correia, Nilda Marquete F. da Silva, Ísisde A. Araújo, Cláudia M. Vieira, André MárcioA. Amorim, Marcus Nadruz, Lúcia d�A. Freirede Carvalho, Elsie F. Guimarães, Ariane L.Peixoto, Ronaldo Marquete, Alexandre Quinet,João Marcelo A. Braga e Sebastião J. da SilvaNeto e bolsistas Carlos Eduardo de S. Santose Ana Joffily, pela colaboração nadeterminação do material botânico. Ao auxiliartécnico Jorge C. Gomes pela inestimável ajudanas atividades de campo.
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