1Evoluo, os Temas da Biologia e a Pesquisa Cientfica 1
Pesquisando sobre a vida 1CONCEITO 1.1 O estudo da vida revela temas comuns 2
Tema: Novas propriedades emergem em cada nvel da hierarquia biolgica 3
Tema: os processos da vida envolvem a expresso e a transmisso de informao gentica 5
Tema: a vida requer a transferncia e transformao de energia e matria 7
Tema: de ecossistemas a molculas, as interaes so fundamentais nos sistemas biolgicos 8
Evoluo, o tema central da biologia 9CONCEITO 1.2 O tema central: a evoluo responsvel pela uniformidade e diversidade da vida 10
Classificando a diversidade da vida 10Charles Darwin e a teoria da seleo natural 12A rvore da vida 13
CONCEITO 1.3 Ao estudar a natureza, os cientistas fazem observaes, formulam e testam hipteses 15
Fazendo observaes 16Formulando e testando hipteses 16A flexibilidade do processo cientfico 18Um estudo de caso em pesquisa cientfica: investigando a
colorao da pelagem em populaes de camundongo 19Variveis experimentais e controles 20Teoria na cincia 21
CONCEITO 1.4 A cincia faz uso de uma abordagem cooperativa e de diversos pontos de vista 21
Aprimorando o trabalho de outros 21Cincia, tecnologia e sociedade 23O valor de pontos de vista diversificados 23
A QUMICA DA VIDA 27
2 O Contexto Qumico da Vida 28Uma conexo qumica para a biologia 28CONCEITO 2.1 A matria consiste em elementos qumicos na forma simples e em combinaes denominadas compostos 29
Elementos e compostos 29Os elementos da vida 29Estudo de caso: evoluo da tolerncia a elementos txicos 30
CONCEITO 2.2 As propriedades de um elemento dependem da estrutura dos seus tomos 30
Partculas subatmicas 30Nmero atmico e massa atmica 31Istopos 31Os nveis de energia dos eltrons 32Distribuio eletrnica e propriedades qumicas 34Orbitais eletrnicos 35
CONCEITO 2.3 A formao e a funo das molculas dependem das ligaes qumicas entre os tomos 36
Ligaes covalentes 36Ligaes inicas 37Ligaes qumicas fracas 38Forma e funo moleculares 39
CONCEITO 2.4 As reaes qumicas formam erompem ligaes qumicas 40
3 gua e Vida 44A molcula que sustenta toda a vida 44CONCEITO 3.1 As ligaes covalentes polares nas molculas de gua promovem ligaes de hidrognio 45CONCEITO 3.2 Quatro propriedades emergentes da gua contribuem para a adequao da Terra vida 45
Coeso das molculas de gua 45Moderao da temperatura pela gua 46Flutuao do gelo sobre a gua lquida 48gua: o solvente da vida 48Possvel evoluo de vida em outros planetas 50
CONCEITO 3.3 Condies cidas e bsicas afetam os organismos vivos 51
cidos e bases 51A escala do pH 51Tampes 52Acidificao: ameaas qualidade da gua 53
4O Carbono e a Diversidade Molecular da Vida 56
Carbono: esqueleto da vida 56CONCEITO 4.1 A qumica orgnica o estudo dos compostos de carbono 57
Molculas orgnicas e a origem da vida na Terra 57CONCEITO 4.2 Os tomos de carbono podem formar diversas molculas ligando-se a outros quatro tomos 58
A formao de ligaes com o carbono 59A diversidade molecular se origina da variao dos
esqueletos de carbono 60CONCEITO 4.3 Alguns grupos qumicos so essenciais para a funo molecular 62
Os grupos qumicos mais importantes no processo da vida 62
ATP: importante fonte de energia para os processos celulares 64
Os elementos qumicos da vida: uma reviso 64
5Estrutura e Funo de Grandes Molculas Biolgicas 66
As molculas da vida 66CONCEITO 5.1 Macromolculas so polmeros compostos por monmeros 67
A sntese e a clivagem de polmeros 67A diversidade dos polmeros 67
CONCEITO 5.2 Carboidratos servem como combustvel e material de construo 68
Acares 68Polissacardeos 70
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as dependem
Sumrio Detalhado
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CONCEITO 5.3 Os lipdeos so um grupo diversificado de molculas hidrofbicas 72
Gorduras 72Fosfolipdeos 74Esteroides 75
CONCEITO 5.4 As protenas apresentam grande variedade de estruturas, o que resulta em uma variedade de funes 75
Monmeros de aminocidos 75Polipeptdeos (polmeros de aminocidos) 78A estrutura e a funo das protenas 78
CONCEITO 5.5 Os cidos nucleicos armazenam, transmitem e ajudam a expressar a informao hereditria 84
Os papis dos cidos nucleicos 84Os componentes dos cidos nucleicos 85Polmeros de nucleotdeos 86As estruturas das molculas de DNA e RNA 86
CONCEITO 5.6 A genmica e a protemica transformaram a pesquisa biolgica e suas aplicaes 87
DNA e protenas: novas fitas mtricas da evoluo 87
A CLULA 92
6 Uma Viagem pela Clula 93As unidades fundamentais da vida 93CONCEITO 6.1 Para estudar as clulas, os bilogos utilizam microscpios e ferramentas da bioqumica 94
Microscopia 94Fracionamento celular 96
CONCEITO 6.2 Clulas eucariticas possuem membranas internas que compartimentalizam suas funes 97
Comparao entre clulas procariticas e eucariticas 97Uma viso panormica da clula eucaritica 99
CONCEITO 6.3 As instrues genticas das clulas eucariticas so guardadas no ncleo e executadas pelos ribossomos 102
O ncleo: central de informaes 102Ribossomos: fbricas de protenas 102
CONCEITO 6.4 O sistema de endomembranas regula o trfego de protenas e realiza as funes metablicas na clula 104
O retculo endoplasmtico: fbrica biossinttica 104O aparelho de Golgi: centro de remessa e recepo 105Lisossomos: compartimentos de digesto 107Vacolos: diversos compartimentos de manuteno 108O sistema de endomembranas: uma reviso 108
CONCEITO 6.5 As mitocndrias e os cloroplastos mudam a energia de uma forma para outra 109
As origens evolutivas de mitocndrias e cloroplastos 109Mitocndrias: converso de energia qumica 110Cloroplastos: captura de energia livre 110Peroxissomos: oxidao 111
CONCEITO 6.6 O citoesqueleto uma rede de fibras que organiza estruturas e atividades na clula 112
Funes do citoesqueleto: suporte e motilidade 112Componentes do citoesqueleto 113
CONCEITO 6.7 Os componentes extracelulares e as conexes entre as clulas ajudam a coordenar as atividades celulares 118
Paredes celulares de plantas 118A matriz extracelular (MEC) de clulas animais 118
Junes intercelulares 119A clula: unidade viva maior do que a soma das partes 121
7 Estrutura e Funo da Membrana 124A vida por um fio 124CONCEITO 7.1 As membranas celulares so mosaicos fluidos de lipdeos e de protenas 125
A fluidez das membranas 126Evoluo das diferenas na composio lipdica das
membranas 127Protenas de membrana e suas funes 127O papel dos carboidratos da membrana no reconhecimento
clula-clula 128Sntese e lateralidade das membranas 129
CONCEITO 7.2 A estrutura da membrana resulta em permeabilidade seletiva 129
A permeabilidade da bicamada lipdica 130Protenas de transporte 130
CONCEITO 7.3 O transporte passivo a difuso de uma substncia atravs da membrana sem gasto de energia 130
Efeitos da osmose no balano hdrico 131Difuso facilitada: transporte passivo auxiliado por
protenas 133CONCEITO 7.4 O transporte ativo usa energia para mover os solutos contra seus gradientes 134
A necessidade de energia no transporte ativo 134Como a bomba de ons mantm o potencial da
membrana 135Cotransporte: transporte acoplado a uma protena de
membrana 136CONCEITO 7.5 O transporte em massa atravs da membrana plasmtica ocorre por exocitose e endocitose 137
Exocitose 137Endocitose 137
8 Introduo ao Metabolismo 141A energia da vida 141CONCEITO 8.1 O metabolismo de um organismo transforma matria e energia de acordo com as leis da termodinmica 142
Organizao da qumica da vida em rotas metablicas 142Formas de energia 142As leis da transformao de energia 143
CONCEITO 8.2 A variao de energia livre nos diz se a reao ocorre ou no espontaneamente 145
Variao de energia livre, DG 145Energia livre, estabilidade e equilbrio 145Energia livre e metabolismo 146
CONCEITO 8.3 A molcula de ATP fornece energia para o trabalho celular acoplando reaes exergnicas com reaes endergnicas 148
Estrutura e hidrlise do ATP 148
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Como a hidrlise do ATP realiza trabalho 149A regenerao do ATP 150
CONCEITO 8.4 As enzimas aceleram as reaes do metabolismo diminuindo as barreiras de energia 151
A barreira de energia de ativao 151Como as enzimas aceleram reaes 152Especificidade de substrato das enzimas 153Catlise no stio ativo da enzima 154Efeito das condies locais na atividade enzimtica 154Evoluo das enzimas 157
CONCEITO 8.5 A regulao da atividade enzimtica ajuda o controle do metabolismo 157
Regulao alostrica das enzimas 157Localizao das enzimas no interior da clula 159
9 Respirao Celular e Fermentao 162Vida trabalho 162CONCEITO 9.1 Rotas catablicas produzem energia oxidando combustveis orgnicos 163
Rotas catablicas e produo de ATP 163Reaes redox: oxidao e reduo 163As fases da respirao celular: uma prvia 166
CONCEITO 9.2 A gliclise obtm energia qumica oxidando glicose a piruvato 167CONCEITO 9.3 Aps a oxidao do piruvato, o ciclo do cido ctrico completa a oxidao que produz energia a partir de molculas orgnicas 169
Oxidao do piruvato a acetil-CoA 169O ciclo do cido ctrico 170
CONCEITO 9.4 Durante a fosforilao oxidativa, a quimiosmose acopla o transporte de eltrons sntese de ATP 172
A rota do transporte de eltrons 172Quimiosmose: o mecanismo acoplado de energia 173Um balano da produo de ATP pela respirao
celular 175CONCEITO 9.5 Fermentao e respirao anaerbia capacitam as clulas a produzir ATP sem o uso de oxignio 177
Tipos de fermentao 178Comparao entre fermentao e respirao aerbia e
anaerbia 179O significado evolutivo da gliclise 179
CONCEITO 9.6 A gliclise e o ciclo do cido ctrico conectam-se a diversas outras rotas metablicas 180
A versatilidade do catabolismo 180Biossntese (rotas anablicas) 181Regulao da respirao celular via mecanismos de
retroalimentao 181
10 Fotossntese 185O processo que alimenta a biosfera 185CONCEITO 10.1 A fotossntese converte a energia luminosa na energia qumica dos alimentos 187
Cloroplastos: os locais da fotossntese nos vegetais 187Rastreando tomos ao longo da fotossntese: uma pesquisa
cientfica 188As duas fases da fotossntese: uma prvia 189
CONCEITO 10.2 As reaes luminosas convertem a energia solar na energia qumica do ATP e do NADPH 190
A natureza da luz solar 190Pigmentos fotossintticos: os receptores de luz 190Excitao da clorofila pela luz 193O fotossistema: um complexo do centro de reao associado
aos complexos dos coletores de luz 193Fluxo linear de eltrons 194Fluxo cclico de eltrons 196Comparao entre a quimiosmose nos cloroplastos e nas
mitocndrias 197CONCEITO 10.3 O ciclo de Calvin utiliza a energia qumica do ATP e do NADPH para reduzir CO2 em acar 199CONCEITO 10.4 Mecanismos alternativos de fixao do carbono evoluram em climas ridos e quentes 200
Fotorrespirao: um relicto evolutivo? 200Plantas C4 201Plantas MAC 202A importncia da fotossntese: uma reviso 204
11 Comunicao Celular 210A rede celular 210CONCEITO 11.1 Sinais externos so convertidos em respostas dentro da clula 211
Evoluo da sinalizao celular 211Sinalizao local e de longa distncia 212Os trs estgios da sinalizao celular: uma prvia 212
CONCEITO 11.2 Recepo: uma molcula sinalizadora liga-se a uma protena receptora, causando mudana na sua forma 214
Os receptores na membrana plasmtica 214Receptores intracelulares 217
CONCEITO 11.3 Transduo: cascatas de interaes moleculares transmitem sinais a partir dos receptores para molculas-alvo na clula 218
Rotas de transduo de sinal 218Fosforilao e desfosforilao proteica 219Pequenas molculas e ons como segundos mensageiros 220
CONCEITO 11.4 Resposta: a sinalizao celular induz regulao da transcrio ou atividades citoplasmticas 222
Respostas nucleares e citoplasmticas 223Regulao da resposta 223
CONCEITO 11.5 Apoptose (morte celular programada) integra mltiplas rotas de sinalizao celular 227
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SUMRIO DETALHADO xxxiii
Apoptose no verme de solo Caenorhabditis elegans 228Rotas apoptticas e os sinais que as desencadeiam 228
12 O Ciclo Celular 232Os papis essenciais da diviso celular 232CONCEITO 12.1 A maioria das divises celulares resulta em clulas-filhas geneticamente idnticas 233
Organizao celular do material gentico 233Distribuio dos cromossomos durante a diviso da clula
eucaritica 234CONCEITO 12.2 A fase mittica alterna-se com a interfase no ciclo celular 235
Fases do ciclo celular 235O fuso mittico: uma viso mais prxima 235Citocinese: uma viso mais detalhada 239Fisso binria 240A evoluo da mitose 241
CONCEITO 12.3 O ciclo celular eucaritico regulado por um sistema de controle molecular 242
O sistema de controle do ciclo celular 242Perda dos controles do ciclo celular nas clulas
cancergenas 246
GENTICA 251
13 Meiose e Ciclos de Vida Sexuada 252Variaes de um tema 252CONCEITO 13.1 A prole adquire os genes dos pais por herana cromossomal 253
Herana de genes 253Comparao entre reproduo assexuada e sexuada 253
CONCEITO 13.2 A fertilizao e a meiose se alternam durante os ciclos de vida sexuada 254
Conjuntos de cromossomos em clulas humanas 254Comportamento dos conjuntos de cromossomos no ciclo de
vida humano 255A variedade dos ciclos de vida sexuada 256
CONCEITO 13.3 A meiose reduz o nmero de conjuntos de cromossomos de diploide para haploide 257
Os estgios da meiose 257Crossing over e sinapse durante a Prfase I 260Comparao entre mitose e meiose 260
CONCEITO 13.4 A variao gentica produzida nos ciclos de vida sexuada contribui para a evoluo 263
Origens da variao gentica da prole 263A importncia evolutiva da variao gentica entre
populaes 264
14 Mendel e a Ideia de Gene 267Puxando cartas de um baralho de genes 267CONCEITO 14.1 Mendel utilizou a abordagem cientfica para identificar duas leis de hereditariedade 268
A abordagem experimental quantitativa de Mendel 268A lei da segregao 269A lei da segregao independente 272
CONCEITO 14.2 As leis da probabilidade governam a herana mendeliana 274
As regras da multiplicao e da adio aplicadas a cruzamentos mono-hbridos 275
Resolvendo problemas genticos complexos com as regras da probabilidade 275
CONCEITO 14.3 Padres de hereditariedade muitas vezes so mais complexos do que os previstos pela gentica mendeliana simples 276
Estendendo a gentica mendeliana para um nico gene 277
Estendendo a gentica mendeliana para dois ou mais genes 279
Natureza e ambiente: o impacto do meio ambiente sobre o fentipo 280
Viso mendeliana sobre hereditariedade e variao 280CONCEITO 14.4 Muitas caractersticas humanas seguem os padres mendelianos de hereditariedade 282
Anlise da genealogia (pedigree) 282Distrbios herdados de forma recessiva 283Distrbios herdados de forma dominante 285Doenas multifatoriais 285Testes e aconselhamento genticos 285
15A Base Cromossmica da Herana 292
Localizando os genes ao longo dos cromossomos 292CONCEITO 15.1 Morgan mostrou que a herana mendeliana tem sua base fsica no comportamento dos cromossomos: pesquisa cientfica 294
Organismo experimental escolhido por Morgan 294Correlacionando comportamento dos alelos de um gene com
comportamento de um par de cromossomos 294CONCEITO 15.2 Genes ligados ao sexo exibem padres nicos de herana 296
A base cromossmica do sexo 296Herana de genes ligados ao X 297Inativao do X em fmeas de mamferos 298
CONCEITO 15.3 Genes ligados tendem a ser herdados juntos, pois esto localizados prximos uns aos outros no mesmo cromossomo 299
Como a ligao afeta a herana 299Recombinao gnica e ligao 300Mapeamento da distncia entre os genes
usando dados de recombinao: pesquisa cientfica 303
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CONCEITO 15.4 Alteraes no nmero ou na estrutura dos cromossomos causam alguns distrbios genticos 304
Nmero cromossmico anormal 305Alteraes da estrutura cromossmica 305Distrbios humanos devido a alteraes cromossmicas 306
CONCEITO 15.5 Alguns padres de herana so excees para a herana mendeliana padro 308
Impresso (imprinting) genmica 308Herana de genes de organelas 309
16A Base Molecular da Hereditariedade 312
As instrues operacionais da vida 312CONCEITO 16.1 O DNA o material gentico 313
A procura pelo material gentico: pesquisa cientfica 313Construindo um modelo estrutural para o DNA: pesquisa
cientfica 316CONCEITO 16.2 Diversas protenas atuam juntas na replicao e no reparo do DNA 318
O princpio bsico: pareamento de bases com fita-molde 318A replicao do DNA: uma viso mais detalhada 320Verificao e reparo do DNA 325Significado evolutivo de alteraes de nucleotdeos do
DNA 326Replicando as extremidades das molculas de DNA 326
CONCEITO 16.3 Um cromossomo consiste em uma molcula de DNA empacotada com protenas 328
17Expresso Gnica: Do Gene Protena 333
O fluxo de informao gentica 333CONCEITO 17.1 Os genes especificam protenas por meio da transcrio e da traduo 334
Evidncias obtidas a partir do estudo de defeitos metablicos 334
Princpios bsicos da transcrio e da traduo 336
O cdigo gentico 337CONCEITO 17.2 A transcrio a sntese de RNA controlada pelo DNA: uma viso mais detalhada 340
Os componentes moleculares da transcrio 340Sntese do transcrito de RNA 341
CONCEITO 17.3 As clulas eucariticas modificam o RNA aps a transcrio 342
Alteraes nas extremidades do RNAm 342Clivagem de genes e processamento do RNA 343
CONCEITO 17.4 A traduo a sntese de polipeptdeos controlada pelo RNA: uma viso mais detalhada 345
Os componentes moleculares da traduo 345Construindo um polipeptdeo 348Finalizao e direcionamento das protenas funcionais 351
Sntese de mltiplos polipeptdeos em bactrias e eucariotos 352
CONCEITO 17.5 Mutaes de um ou poucos nucleotdeos podem afetar a estrutura e a funo da protena 355
Tipos de mutaes de pequena escala 355Novas mutaes e mutagnicos 356O que um gene? Revisitando a questo 357
18 Regulao da Expresso Gnica 360Expresso diferencial dos genes 360CONCEITO 18.1 As bactrias frequentemente respondem a alteraes ambientais regulando a transcrio 361
perons: o conceito bsico 361perons reprimveis e induzveis: dois tipos de regulao
gnica negativa 362Regulao gnica positiva 364
CONCEITO 18.2 A expresso gnica eucaritica regulada em muitos estgios 365
Expresso gnica diferencial 365Regulao da estrutura da cromatina 366Regulao do incio da transcrio 367Mecanismos de regulao ps-transcricional 372
CONCEITO 18.3 O RNA no codificante exerce mltiplos papis no controle da expresso gnica 374
Efeitos dos microRNA e pequenos RNA de interferncia nos RNAm 374
Remodelamento da cromatina por RNAnc 375O significado evolutivo dos pequenos RNAnc 376
CONCEITO 18.4 Um programa de expresso gnica diferencial leva aos diferentes tipos celulares nos organismos multicelulares 376
Um programa gentico para o desenvolvimento embrionrio 376
Determinantes citoplasmticos e sinais induzveis 377Regulao sequencial da expresso gnica durante a
diferenciao celular 378Formao de padro: determinao do plano corporal 379
CONCEITO 18.5 O cncer decorre de alteraes genticas que afetam o controle do ciclo celular 383
Tipos de genes associados ao cncer 383Interferncia com rotas normais de sinalizao celular 384O modelo de mltiplas etapas do desenvolvimento do
cncer 386Predisposio herdada e fatores ambientais que contribuem
para o cncer 388O papel dos vrus no cncer 388
19 Vrus 392Uma vida emprestada 392CONCEITO 19.1 O vrus consiste em um cido nucleico circundado por uma capa proteica 393
A descoberta dos vrus: pesquisa cientfica 393Estrutura dos vrus 394
CONCEITO 19.2 Os vrus somente se reproduzem nas clulas hospedeiras 395
Caractersticas gerais dos ciclos replicativos virais 395Ciclos reprodutivos dos fagos 396Ciclos replicativos dos vrus de animais 398Evoluo dos vrus 400
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CONCEITO 19.3 Vrus, viroides e prons so patgenos formidveis de animais e plantas 402
Doenas virais em animais 402Vrus emergentes 402Doenas virais em plantas 405Viroides e prons: os agentes infecciosos mais simples 405
20Ferramentas do DNA e Biotecnologia 408
A caixa de ferramentas do DNA 408CONCEITO 20.1 O sequenciamento do DNA e a clonagem do DNA so ferramentas valiosas para a engenharia gentica e as pesquisas biolgicas 409
Sequenciamento de DNA 409Produzindo mltiplas cpias de um gene ou outros
segmentos de DNA 412Uso de enzimas de restrio para produzir DNA plasmidial
recombinante 413Amplificao de DNA: a reao em cadeia da polimerase
(PCR) e seu uso na clonagem do DNA 414Expresso de genes eucariticos clonados 416
CONCEITO 20.2 Os bilogos utilizam a tecnologia do DNA para estudar a expresso e a funo de um gene 417
Anlise da expresso gnica 417Determinando a funo gnica 421
CONCEITO 20.3 Organismos clonados e clulas-tronco so teis para pesquisa bsica e outras aplicaes 422
Clonagem de plantas: culturas unicelulares 423Clonagem de animais: transplante nuclear 423Clulas-tronco de animais 425
CONCEITO 20.4 As aplicaes prticas da biotecnologia com base em DNA afetam nossas vidas de vrias formas 428
Aplicaes mdicas 428Evidncia forense e perfis genticos 430Limpeza do meio ambiente 431Aplicaes na agricultura 432Questes de tica e segurana suscitadas pela tecnologia do
DNA 432
21 Genomas e Sua Evoluo 436Lendo as folhas da rvore da vida 436CONCEITO 21.1 O Projeto Genoma Humano promoveu o desenvolvimento de tcnicas de sequenciamento mais rpidas e mais baratas 437CONCEITO 21.2 Os cientistas utilizam a bioinformtica para analisar genomas e suas funes 438
Centralizao de recursos para a anlise de sequncias genmicas 438
Identificao de genes que codificam protenas e estudo das suas funes 439
Compreendendo os genes e seus produtos no nvel de sistema 440
CONCEITO 21.3 Os genomas variam em tamanho, nmero de genes e densidade gnica 442
Tamanho do genoma 442Nmero de genes 443Densidade gnica e DNA no codificante 443
CONCEITO 21.4 Eucariotos multicelulares tm grande quantidade de DNA no codificante e diversas famlias multignicas 444
Elementos de transposio e sequncias relacionadas 444Outros DNA repetitivos, incluindo sequncias simples de
DNA 446Genes e famlias multignicas 446
CONCEITO 21.5 Duplicao, rearranjo e mutao do DNA contribuem para a evoluo dos genomas 448
Duplicao de todo um conjunto de cromossomos 448Alteraes na estrutura dos cromossomos 448Duplicao e divergncia das regies do DNA que contm os
genes 449Rearranjo de segmentos dos genes: duplicao e
embaralhamento de xons 450Como os elementos de transposio contribuem para a
evoluo do genoma 451CONCEITO 21.6 A comparao de sequncias de genomas fornece evidncias sobre a evoluo e o desenvolvimento 453
Comparao de genomas 453A grande conservao dos genes de desenvolvimento entre
os animais 457
MECANISMOS DA EVOLUO 461
22Descendncia com Modificao: Uma Viso Darwiniana da Vida 462
Formas infinitas e maravilhosas 462CONCEITO 22.1 A revoluo darwiniana contestou vises tradicionais de uma Terra jovem habitada porespcies imutveis 463
Scala naturae e a classificao das espcies 464Ideias sobre mudana ao longo do tempo 464A hiptese evolutiva de Lamarck 465
CONCEITO 22.2 A descendncia com modificao por seleo natural explica as adaptaes dos organismos, bem como a uniformidade e a diversidade da vida 465
A pesquisa de Darwin 465A origem das espcies 467
CONCEITO 22.3 A evoluo sustentada por uma quantidade expressiva de evidncias cientficas 471
Observaes diretas de mudana evolutiva 471Homologia 473O registro fssil 475Biogeografia 476O que terico no ponto de vista de Darwin sobre a
vida? 477
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23 A Evoluo das Populaes 480A menor unidade evolutiva 480CONCEITO 23.1 A variabilidade gentica torna a evoluo possvel 481
Variao gentica 481Fontes de variao gnica 482
CONCEITO 23.2 A equao de Hardy-Weinberg pode ser usada para testar se a populao est evoluindo 483
Pool gnico e frequncia de alelos 484A Equao de Hardy-Weinberg 484
CONCEITO 23.3 Seleo natural, deriva gentica e fluxo gnico podem alterar as frequncias allicas nas populaes 487
Seleo natural 488Deriva gentica 488Fluxo gnico 490
CONCEITO 23.4 A seleo natural o nico mecanismo que promove evoluo adaptativa de modo consistente 491
Seleo natural: um olhar mais detalhado 491O papel essencial da seleo natural na evoluo
adaptativa 492Seleo sexual 493Seleo balanceadora 494Por que a seleo natural no consegue modelar organismos
perfeitos? 495
24 A Origem das Espcies 500Aquele mistrio dos mistrios 500CONCEITO 24.1 O conceito biolgico de espcie enfatiza o isolamento reprodutivo 501
O conceito biolgico de espcie 501Outras definies de espcie 504
CONCEITO 24.2 A especiao pode ocorrer com ou sem separao geogrfica 505
Especiao aloptrica (outro pas) 505Especiao simptrica (mesmo pas) 508Especiao aloptrica e simptrica: uma reviso 510
CONCEITO 24.3 As zonas hbridas revelam fatores que causam isolamento reprodutivo 510
Padres dentro das zonas hbridas 510Zonas hbridas ao longo do tempo 511
CONCEITO 24.4 A especiao pode ocorrer rpido ou devagar e pode resultar de mudanas em poucos ou em muitos genes 513
O tempo da especiao 514Estudando a gentica da especiao 515Da especiao macroevoluo 516
25 A Histria da Vida na Terra 519Mundos perdidos 519CONCEITO 25.1 Condies da Terra primitiva tornaram possvel a origem da vida 520
Sntese de compostos orgnicos na Terra primitiva 520Sntese abitica de macromolculas 521
Protobiontes 521Autorreplicao de RNA e o incio da seleo natural 522
CONCEITO 25.2 O registro fssil documenta a histria da vida 522O registro fssil 522Como determinada a idade de rochas e fsseis 524A origem de novos grupos de organismos 524
CONCEITO 25.3 Eventos fundamentais na histria da vida incluem a origem dos organismos unicelulares e multicelulares e a colonizao de ambientes terrestres 526
Os primeiros organismos unicelulares 526A origem da multicelularidade 529A colonizao do ambiente terrestre 530
CONCEITO 25.4 O apogeu e a queda de grupos de organismos refletem as diferenas nas taxas de especiao e extino 531
Placas tectnicas 531Extines em massa 534Radiaes adaptativas 536
CONCEITO 25.5 Importantes mudanas na forma corporal podem resultar de mudanas na sequncia e na regulao de genes de desenvolvimento 538
Efeitos dos genes do desenvolvimento 538A evoluo do desenvolvimento 539
CONCEITO 25.6 A evoluo no tem objetivo especfico 541Novidades evolutivas 541Tendncias evolutivas 542
A HISTRIA EVOLUTIVA DA DIVERSIDADE BIOLGICA 546
26 Filogenia e a rvore da Vida 547Investigando a rvore da vida 547CONCEITO 26.1 As filogenias mostram relaes evolutivas 548
Nomenclatura binomial 548Classificao hierrquica 548Unindo classificao e filogenia 549O que podemos e o que no podemos aprender a partir de
rvores filogenticas 550Aplicando filogenias 550
CONCEITO 26.2 As filogenias so inferidas a partir de dados morfolgicos e moleculares 551
Homologias morfolgicas e moleculares 551Separando homologia de analogia 551Avaliando homologias moleculares 552
CONCEITO 26.3 Caracteres compartilhados so utilizados para construir rvores filogenticas 553
Cladstica 553rvores filogenticas com comprimentos de ramos
proporcionais 555Parcimnia mxima e mxima verossimilhana 556rvores filogenticas como hipteses 558
CONCEITO 26.4 A histria evolutiva de um organismo est documentada em seu genoma 559
Duplicaes gnicas e famlias de genes 559Evoluo do genoma 560
CONCEITO 26.5 Relgios moleculares auxiliam a decifrar o tempo evolutivo 560
Relgios moleculares 560Aplicando um relgio molecular:
datando a origem do HIV 561
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CONCEITO 26.6 Nossa compreenso sobre a rvore da vida continua a mudar com base em novos dados 562
De dois reinos para trs domnios 562O importante papel da transferncia gnica horizontal 562
27 Bacteria e Archaea 567Mestres da adaptao 567CONCEITO 27.1 Adaptaes estruturais e funcionais contribuem para o sucesso procaritico 568
Estruturas da superf cie celular 568Motilidade 570Organizao interna e DNA 571Reproduo 571
CONCEITO 27.2 Reproduo rpida, mutao e recombinao gentica promovem a diversidade gentica nos procariotos 572
Reproduo rpida e mutao 572Recombinao gentica 573
CONCEITO 27.3 Diversidade nutricional e adaptaes metablicas evoluram em procariotos 575
O papel do oxignio no metabolismo 575Metabolismo do nitrognio 575Cooperao metablica 576
CONCEITO 27.4 Os procariotos irradiaram em um conjunto diverso de linhagens 577
Um panorama da diversidade procaritica 577Bacteria 577Archaea 580
CONCEITO 27.5 Os procariotos desempenham papis fundamentais na biosfera 581
Reciclagem qumica 581Interaes ecolgicas 582
CONCEITO 27.6 Os procariotos exercem impactos tanto benficos quanto prejudiciais sobre os seres humanos 582
Bactrias mutualsticas 582Bactrias patognicas 583Procariotos na pesquisa e na tecnologia 583
28 Protistas 587Vida minscula 587CONCEITO 28.1 Os eucariotos, em sua maioria, so organismos unicelulares 588
Diversidade estrutural e funcional em protistas 588Quatro supergrupos de eucariotos 588A endossimbiose na evoluo eucaritica 589
CONCEITO 28.2 Os Excavatae incluem protistas com mitocndrias modificadas e protistas com flagelos exclusivos 593
Diplomonaddeos e parabasaldeos 593Euglenozorios 594
CONCEITO 28.3 O clado SAR um grupo de protistas altamente diverso definido por similaridades do DNA 595
Estramenpilos 595Alveolados 598Rhizaria 600
CONCEITO 28.4 As algas vermelhas e as algas verdes so os parentes mais prximos das plantas terrestres 602
Algas vermelhas 602Algas verdes 602
CONCEITO 28.5 Os Unikontae incluem protistas que so estreitamente relacionados aos fungos e aos animais 604
Amebozorios 605Opistocontes 607
CONCEITO 28.6 Protistas desempenham papis essenciais em comunidades ecolgicas 607
Protistas simbiticos 608Protistas fotossintetizantes 608
29Diversidade Vegetal I: Como as Plantas Colonizaram o Ambiente Terrestre 612
A Terra verdejante 612CONCEITO 29.1 As plantas terrestres evoluram de algas verdes 613
Evidncia morfolgica e molecular 613Adaptaes que permitiram a mudana para a terra 613Caractersticas derivadas de plantas 613A origem e a diversificao das plantas 616
CONCEITO 29.2 Musgos e outras plantas avasculares tm ciclos de vida dominados por gametfitos 618
Gametfitos de brifitas 618Esporfitos de brifitas 621A importncia ecolgica e econmica dos musgos 621
CONCEITO 29.3 Samambaias e outras plantas vasculares sem sementes foram as primeiras plantas a crescerem em altura 622
Origens e caractersticas de plantas vasculares 622Classificao de plantas vasculares sem sementes 625A importncia das plantas vasculares sem sementes 627
30Diversidade Vegetal II: A Evoluo das Plantas com Sementes 630
Transformando o mundo 630CONCEITO 30.1 Sementes e gros de plen so adaptaes essenciais para a vida no ambiente terrestre 631
Vantagens de gametfitos reduzidos 631Heterosporia: a regra entre as plantas com sementes 631vulos e produo de oosferas 632Plen e produo de espermatozoides 632A vantagem evolutiva das sementes 632
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xxxviii SUMRIO DETALHADO
CONCEITO 30.2 As gimnospermas tm sementes nuas, geralmente em cones 633
O ciclo de vida de um pinheiro 634As primeiras plantas com sementes e o surgimento das
gimnospermas 635A diversidade das gimnospermas 635
CONCEITO 30.3 As adaptaes reprodutivas das angiospermas incluem flores e frutos 638
Caractersticas de angiospermas 638A evoluo das angiospermas 641Diversidade das angiospermas 643
CONCEITO 30.4 O bem-estar humano depende das plantas com sementes 645
Produtos de plantas com sementes 645Ameaas diversidade vegetal 645
31 Fungos 648Poderosos cogumelos 648CONCEITO 31.1 Fungos so hetertrofos que se alimentam por absoro 649
Nutrio e ecologia 649Estrutura corporal 649Hifas especializadas e fungos micorrzicos 650
CONCEITO 31.2 Fungos produzem esporos por meio de ciclos de vida sexual e assexual 651
Reproduo sexuada 652Reproduo assexuada 652
CONCEITO 31.3 O ancestral dos fungos foi um protista unicelular, aqutico e flagelado 653
A origem dos fungos 653Os primeiros grupos divergentes de fungos 654A mudana para o ambiente terrestre 654
CONCEITO 31.4 Os fungos irradiaram em um conjunto diverso de linhagens 654
Quitrdeos 654Zigomicetos 656Glomeromicetos 657Ascomicetos 657Basidiomicetos 659
CONCEITO 31.5 Os fungos desempenham papis essenciais na ciclagem de nutrientes, nas interaes ecolgicas e no bem-estar humano 661
Fungos como decompositores 661Fungos como mutualistas 661Fungos como parasitos 663Usos prticos de fungos 664
32Um Panorama da Diversidade Animal 667
Um reino de consumidores 667CONCEITO 32.1 Animais so eucariotos multicelulares heterotrficos com tecidos que se desenvolvem a partir de camadas embrionrias 668
Modo nutricional 668Estrutura e especializao celulares 668Reproduo e desenvolvimento 668
CONCEITO 32.2 A histria dos animais se estende por mais de meio bilho de anos 669
Etapas na origem dos animais multicelulares 669Era neoproterozoica (h 1 bilho-542 milhes de anos) 670Era paleozoica (h 542-251 milhes de anos) 671Era mesozoica (251-65,5 milhes de anos atrs) 673Era cenozoica (65,5 milhes de anos atrs at o
presente) 673CONCEITO 32.3 Os animais podem ser caracterizados por planos corporais 673
Simetria 673Tecidos 674Cavidades corporais 674Desenvolvimento protostmio e deuterostmio 675
CONCEITO 32.4 Concepes sobre a filogenia animal continuam a ser formadas a partir de novos dados moleculares e morfolgicos 676
A diversificao dos animais 676Futuros caminhos da sistemtica animal 677
33Uma Introduo aos Invertebrados 680
A vida sem coluna vertebral 680CONCEITO 33.1 As esponjas so animais ssseis que carecem de tecidos verdadeiros 684CONCEITO 33.2 Os cnidrios so um filo antigo de eumetazorios 685
Meduzorios 686Antozorios 687
CONCEITO 33.3 Os lofotrocozorios, um clado identificado por dados moleculares, tm a gama mais ampla de formas corporais animais 688
Platelmintos 688Rotferos 691Lofoforados: ectoproctos e braquipodes 692Moluscos 692Aneldeos 696
CONCEITO 33.4 Os ecdisozorios so o grupo animal mais rico em espcies 699
Nematdeos 699Artrpodes 700
CONCEITO 33.5 Equinodermos e cordados so deuterostmios 707
Equinodermos 707Cordados 709
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34A Origem e a Evoluo dos Vertebrados 712
Meio bilho de anos de colunas vertebrais 712CONCEITO 34.1 Os cordados tm notocorda e cordo nervoso dorsal oco 713
Caracteres derivados dos cordados 713Anfioxos 714Tunicados 715O incio da evoluo dos cordados 716
CONCEITO 34.2 Vertebrados so cordados com coluna vertebral 716
Caracteres derivados de vertebrados 716Peixes-bruxa e lampreias 717O incio da evoluo dos vertebrados 718As origens dos ossos e dos dentes 719
Gnatostmios so vertebrados com mandbulas 719Caracteres derivados dos gnatostmios 719Gnatostmios fsseis 720Condrictes (tubares, raias e seus parentes) 720Peixes com nadadeiras raiadas e lobadas 722
CONCEITO 34.4 Tetrpodes so gnatostmios com membros locomotores 724
Caracteres derivados dos tetrpodes 724A origem dos tetrpodes 725Anfbios 726
CONCEITO 34.5 Amniotas so tetrpodes que tm um ovo adaptado ao meio terrestre 727
Caracteres derivados dos amniotas 727Os primeiros amniotas 728Rpteis 729
CONCEITO 34.6 Mamferos so amniotas que tm pelos e produzem leite 735
Caracteres derivados de mamferos 735A evoluo inicial dos mamferos 735Monotremados 736Marsupiais 736Eutrios (mamferos placentrios) 737
CONCEITO 34.7 Seres humanos so mamferos com crebro grande e locomoo bpede 742
Caracteres derivados dos seres humanos 742Os primeiros hominneos 742Australopitecneos 743Bipedalismo 744O uso de ferramentas 744Os primeiros Homo 746Neandertais 746Homo sapiens 747
FORMA E FUNO DAS PLANTAS 751
35Estrutura, Crescimento e Desenvolvimento 752
As plantas so computadores? 752CONCEITO 35.1 As plantas tm uma organizao hierrquica, que consiste em rgos, tecidos e clulas 753
Os trs rgos vegetais bsicos: razes, caules e folhas 753Sistemas de tecidos drmicos, vasculares e
fundamentais 756Tipos comuns de clulas vegetais 757
CONCEITO 35.2 Meristemas diferentes geram novas clulas para os crescimentos primrio e secundrio 760CONCEITO 35.3 O crescimento primrio alonga razes e partes areas 761
Crescimento primrio das razes 761Crescimento primrio de partes areas 763
CONCEITO 35.4 O crescimento secundrio aumenta o dimetro de caules e razes em plantas lenhosas 765
O cmbio vascular e o sistema vascular secundrio 765O felognio e produo de periderme 768Evoluo do crescimento secundrio 768
CONCEITO 35.5 O crescimento, a morfognese e a diferenciao celulares produzem o corpo da planta 769
Organismos-modelo: revolucionando o estudo de plantas 769Crescimento: diviso e expanso celulares 770A morfognese e a formao do padro 772Expresso gnica e o controle da diferenciao celular 773Alteraes no desenvolvimento: mudanas de fases 773Controle gentico do florescimento 774
36Obteno e Transporte de Recursos em Plantas Vasculares 778
Uma grande agitao acontecendo 778CONCEITO 36.1 As adaptaes para obteno de recursos foram elementos-chave na evoluo das plantas vasculares 779
Arquitetura da parte area e captao de luz 780Arquitetura da raiz e obteno de gua e minerais 781
CONCEITO 36.2 Mecanismos diferentes transportam substncias por distncias curtas ou longas 781
Apoplasto e simplasto: continuum de transporte 781Transporte de solutos a curta distncia atravs de
membranas plasmticas 782Transporte de gua a curta distncia atravs de membranas
plasmticas 782Transporte de longa distncia: fluxo de massa 785
CONCEITO 36.3 Atravs do xilema, a transpirao impulsiona o transporte de gua e minerais desde as razes at as partes areas 786
Absoro de gua e minerais pelas clulas das razes 786Transporte de gua e minerais no xilema 786Transporte por fluxo de massa via xilema 786Ascenso da seiva do xilema pelo fluxo de massa:
uma reviso 790CONCEITO 36.4 A taxa de transpirao regulada pelos estmatos 790
Estmatos: principais rotas de perda de gua 790Mecanismos de abertura e fechamento estomticos 791
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Estmulos para a abertura e o fechamento estomticos 792Efeitos da transpirao sobre a murcha e a temperatura
foliar 792Adaptaes que reduzem a perda evaporativa de
gua 792CONCEITO 36.5 Atravs do floema, os acares so transportados das fontes para os drenos 793
Movimento de acares das fontes para os drenos 793Fluxo de massa por presso positiva: mecanismo de
translocao em angiospermas 794CONCEITO 36.6 O simplasto altamente dinmico 795
Mudanas no nmero e no tamanho dos poros dos plasmodesmos 796
Floema: uma superrodovia de informaes 796Sinalizao eltrica no floema 796
37 Solo e Nutrio Vegetal 799A carnvora saca-rolhas 799CONCEITO 37.1 O solo contm um ecossistema vivo e complexo 800
Textura do solo 800Composio da camada superior do solo 800Conservao do solo e agricultura sustentvel 801
CONCEITO 37.2 As plantas necessitam de elementos essenciais para completar o seu ciclo de vida 803
Elementos essenciais 803Sintomas de deficincia mineral 804Melhoramento da nutrio vegetal pela modificao
gentica 805CONCEITO 37.3 A nutrio vegetal muitas vezes envolve relaes com outros organismos 806
Bactrias e nutrio mineral 807Os fungos e a nutrio vegetal 810Epfitas, plantas parasitas e plantas carnvoras 811
38Reproduo de Angiospermas e Biotecnologia 815
Flores que enganam 815CONCEITO 38.1 Flores, fecundao dupla e frutos so caractersticas fundamentais do ciclo de vida das angiospermas 816
Estrutura e funo da flor 816Ciclo de vida das angiospermas: viso geral 818Mtodos de polinizao 819Da semente at a planta florida: uma viso mais
prxima 822Estrutura e funo do fruto 824
CONCEITO 38.2 As plantas florferas se reproduzem sexuada e assexuadamente ou das duas maneiras 827
Mecanismos de reproduo assexuada 827
Vantagens e desvantagens das reprodues assexuada e sexuada 827
Mecanismos que impedem a autofecundao 828
Totipotncia, reproduo vegetativa e cultura de tecidos 829
CONCEITO 38.3 As pessoas modificam as culturas mediante cruzamento e engenharia gentica 830
Melhoramento vegetal 830Biotecnologia vegetal e engenharia gentica 831O debate sobre a biotecnologia vegetal 832
39Respostas das Plantas a Sinais Internos e Externos 836
Estmulos e vida estacionria 836CONCEITO 39.1 As rotas de transduo de sinais ligam a recepo resposta 837
Recepo 838Transduo 838Resposta 839
CONCEITO 39.2 Os fitormnios ajudam a coordenar o crescimento, o desenvolvimento e as respostas aos estmulos 840
Uma viso geral dos fitormnios 841CONCEITO 39.3 As respostas luz so cruciais para o sucesso das plantas 849
Fotorreceptores de luz azul 849Fitocromos 850Relgios biolgicos e ritmos circadianos 851Efeito da luz no relgio biolgico 852Fotoperiodismo e respostas s estaes 853
CONCEITO 39.4 As plantas respondem a uma ampla diversidade de estmulos alm da luz 855
Gravidade 855Estmulos mecnicos 855Estresses ambientais 856
CONCEITO 39.5 As plantas respondem aos ataques de patgenos e de herbvoros 859
Defesas contra patgenos 859Defesas contra herbvoros 861
FORMA E FUNO DOS ANIMAIS 866
40Princpios Bsicos da Forma e da Funo dos Animais 867
Formas diferentes, desafios comuns 867CONCEITO 40.1 A forma e a funo dos animais esto correlacionadas em todos os nveis de organizao 868
Evoluo do tamanho e da forma 868Troca com o ambiente 868
Organizao hierrquica de planos corporais 870Coordenao e controle 874
CONCEITO 40.2 O controle por retroalimentao mantm o ambiente interno em muitos animais 875Regulao e conformao 875Homeostase 875CONCEITO 40.3 Os processos homeostticos para a termorregulao envolvem forma, funo e comportamento 878
Endotermia e ectotermia 878Variao na temperatura do corpo 878
Equilibrando perda e ganho de calor 879
Troca cOrga
CoC
VEqu
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SUMRIO DETALHADO xli
Aclimatao na termorregulao 882Termostatos fisiolgicos e febre 882
CONCEITO 40.4 As necessidades de energia so relacionadas ao tamanho, atividade e ao ambiente do animal 883
Alocao e uso de energia 883Quantificando o uso de energia 884Taxa metablica mnima e termorregulao 884Influncias na taxa metablica 885Torpor e conservao de energia 885
41 Nutrio Animal 892A necessidade de se alimentar 892CONCEITO 41.1 A dieta de um animal deve suprir energia qumica, molculas orgnicas e nutrientes essenciais 893
Nutrientes essenciais 893Deficincias alimentares 895Avaliando as necessidades nutricionais 896
CONCEITO 41.2 Os estgios principais do processamento de alimentos so a ingesto, a digesto, a absoro e a eliminao 897
Compartimentos digestrios 897CONCEITO 41.3 Os rgos especializados para estgios sequenciais do processamento de alimentos formam o sistema digestrio dos mamferos 900
Cavidade oral, faringe e esfago 900Digesto no estmago 901Digesto no intestino delgado 902Absoro no intestino delgado 904Processamento no intestino grosso 905
CONCEITO 41.4 As adaptaes evolutivas dos sistemas digestrios dos vertebrados se correlacionam com a dieta 906
Adaptaes dentrias 906Adaptaes do estmago e do intestino 906Adaptaes mutualsticas 906
CONCEITO 41.5 Circuitos de retroalimentao regulam a digesto, a reserva de energia e o apetite 908
Regulao da digesto 908Regulao da reserva de energia 909Regulao do apetite e consumo 911
42 Circulao e Trocas Gasosas 915Locais de troca 915CONCEITO 42.1 Os sistemas circulatrios conectam as superfcies de trocas com clulas em todo o corpo 916
Cavidades gastrovasculares 916Sistemas circulatrios abertos e fechados 917Organizao dos sistemas circulatrios dos
vertebrados 918CONCEITO 42.2 Os ciclos coordenados de contrao cardaca acionam a circulao dupla nos mamferos 920
Circulao nos mamferos 920Corao dos mamferos: um exame mais minucioso 920Mantendo o batimento rtmico do corao 922
CONCEITO 42.3 Os padres de presso e de fluxo arteriais refletem a estrutura e a organizao dos vasos sanguneos 923
Estrutura e funo dos vasos sanguneos 923Velocidade do fluxo sanguneo 924Presso sangunea 924Funcionamento dos capilares 926Retorno do lquido pelo sistema linftico 927
CONCEITO 42.4 Os componentes sanguneos atuam nas trocas, no transporte e na defesa 928
Funo e composio do sangue 928Doenas cardiovasculares 931
CONCEITO 42.5 As trocas gasosas ocorrem atravs de superfcies respiratrias especializadas 933
Gradientes de presso parcial na troca gasosa 933Meios respiratrios 933Superf cies respiratrias 933Brnquias em animais aquticos 934Sistemas traqueais em insetos 935Pulmes 936
CONCEITO 42.6 A respirao ventila os pulmes 938Como um anf bio respira 938Como uma ave respira 938Como um mamfero respira 938Controle da respirao nos humanos 940
CONCEITO 42.7 As adaptaes para as trocas gasosas incluem pigmentos que ligam e transportam gases 940
Coordenao da circulao e da troca gasosa 941Pigmentos respiratrios 941Adaptaes respiratrias de mamferos
mergulhadores 942
43 Sistema Imune 946Reconhecimento e Resposta 946CONCEITO 43.1 Na imunidade inata, o reconhecimento e a resposta dependem de caractersticas comuns aos grupos de patgenos 947
Imunidade inata de invertebrados 947Imunidade inata de vertebrados 948Fuga da imunidade inata pelos patgenos 952
CONCEITO 43.2 Na imunidade adaptativa, os receptores proporcionam reconhecimento especfico dos patgenos 952
Reconhecimento de antgenos pelas clulas B e anticorpos 953
Reconhecimento de antgenos pelas clulas T 954Desenvolvimento das clulas B e das clulas T 954
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CONCEITO 43.3 A imunidade adaptativa defende contra infeces das clulas e dos lquidos corporais 958
Clulas T auxiliares: resposta a quase todos os antgenos 958Clulas T citotxicas: uma resposta s clulas infectadas 959Clulas B e anticorpos: uma resposta aos patgenos
extracelulares 960Resumo da resposta imune humoral e da resposta mediada
por clulas 961Imunidade ativa e passiva 962Anticorpos como ferramentas 963Rejeio imune 963
CONCEITO 43.4 Os distrbios no funcionamento do sistema imune podem provocar ou exacerbar doenas 964
Respostas imunes exageradas, autodirecionadas e reduzidas 964
Adaptaes evolutivas de patgenos que fundamentam a obstruo do sistema imune 966
Cncer e imunidade 968
44 Osmorregulao e Excreo 971Uma ao de equilbrio 971CONCEITO 44.1 A osmorregulao equilibra a absoro e a perda de gua e de solutos 972
Osmose e osmolaridade 972Desafios e mecanismos osmorreguladores 972Energtica da osmorregulao 974Epitlios de transporte na osmorregulao 975
CONCEITO 44.2 Os resduos nitrogenados de um animal refletem sua filogenia e seu hbitat 976
Formas de resduo nitrogenado 976Influncia da evoluo e do ambiente nos resduos
nitrogenados 977CONCEITO 44.3 Os diversos sistemas excretores so variaes de um tema tubular 978
Processos excretores 978Viso geral dos sistemas excretores 978
CONCEITO 44.4 O nfron organizado para o processamento gradual de sangue filtrado 981
Do filtrado sanguneo at a urina: um olhar mais de perto 982
Gradientes de solutos e conservao de gua 983Adaptaes do rim dos vertebrados a ambientes diversos 985Estudo de caso: Funo renal em um morcego-vampiro 985
CONCEITO 44.5 Os circuitos hormonais vinculam a funo renal, o equilbrio hdrico e a presso sangunea 988
Regulao homeosttica do rim 988
45 Hormnios e o Sistema Endcrino 993Reguladores corporais de longa distncia 993CONCEITO 45.1 Hormnios e outras molculas de sinalizao se ligam a receptores-alvo, desencadeando rotas de resposta especficas 994
Comunicao intercelular 994Classe qumica dos reguladores e hormnios locais 995Rotas de resposta celular 996Efeitos mltiplos dos hormnios 998Tecidos endcrinos e rgos 998
CONCEITO 45.2 Regulao por retroalimentao e coordenao com o sistema nervoso so comuns na sinalizao endcrina 1000
Rotas hormonais simples 1000Regulao por retroalimentao 1001Coordenao dos sistemas endcrino e nervoso 1001Regulao da tireoide: Uma rota hormonal em
cascata 1003Regulao hormonal do crescimento 1005
CONCEITO 45.3 Glndulas endcrinas respondem a diversos estmulos na regulao da homeostasia, do desenvolvimento e do comportamento 1006
Paratormnio e vitamina D: Controle do clcio no sangue 1006
Hormnios suprarrenais: resposta ao estresse 1006Hormnios sexuais 1008Hormnios e ritmos biolgicos 1009Evoluo da funo hormonal 1010
46 Reproduo Animal 1013CONCEITO 46.1 Tanto a reproduo sexuada quanto a assexuada ocorrem no mundo animal 1014
Mecanismos de reproduo assexuada 1014Reproduo sexuada: um enigma da evoluo 1014Ciclos reprodutivos 1015Variaes nos padres de reproduo sexuada 1016
CONCEITO 46.2 A fertilizao depende dos mecanismos que unem espermatozoide e vulo da mesma espcie 1016
Assegurando a sobrevivncia da prole 1017Produo e liberao de gametas 1017
CONCEITO 46.3 Os rgos reprodutivos produzem e transportam os gametas 1019
Anatomia do sistema reprodutor masculino 1019Anatomia do sistema reprodutor feminino 1020Gametognese 1021
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CONCEITO 46.4 A interao de hormnios trficos e sexuais regula a reproduo dos mamferos 1024
Controle hormonal do sistema reprodutor masculino 1024Controle hormonal dos ciclos reprodutivos femininos 1025Resposta sexual humana 1027
CONCEITO 46.5 Nos mamferos placentrios, um embrio desenvolve-se completamente dentro do tero da me 1028
Concepo, desenvolvimento embrionrio e nascimento 1028Tolerncia imune materna ao embrio e ao feto 1031Contracepo e aborto 1031Tecnologias reprodutivas modernas 1033
47 Desenvolvimento Animal 1037O plano de construo do corpo 1037CONCEITO 47.1 A fertilizao e a clivagem iniciam o desenvolvimento embrionrio 1038
Fertilizao 1038Clivagem 1041
CONCEITO 47.2 A morfognese nos animais envolve mudanas especficas no formato, na posio e na sobrevivncia da clula 1044
Gastrulao 1044Adaptaes evolutivas dos amniotas 1047Organognese 1048
CONCEITO 47.3 Os determinantes citoplasmticos e os sinais indutivos contribuem para a especificao do destino celular 1051
Mapeamento do destino 1051Determinao do destino celular e padro de formao por
sinais indutivos 1055Clios e o destino celular 1058
48 Neurnios, Sinapses e Sinalizao 1061Rotas de comunicao 1061CONCEITO 48.1 A organizao e a estrutura dos neurnios refletem sua funo na transferncia de informaes 1062
Estrutura e funo do neurnio 1062Introduo ao processamento das informaes 1063CONCEITO 48.2 As bombas de ons e os canais inicos estabelecem o potencial de repouso de um neurnio 1064Formao do potencial de repouso 1064Explicando o potencial de repouso 1065CONCEITO 48.3 Os potenciais de ao so os sinais conduzidos por axnios 1066Hiperpolarizao e despolarizao 1066Potenciais graduados e potenciais de ao 1067
Gerao de potenciais de ao: uma viso mais aprofundada 1068
Conduo do potencial de ao 1069CONCEITO 48.4 Os neurnios comunicam-se com outras clulas por meio de sinapses 1071
Gerao de potenciais ps-sinpticos 1072Somao dos potenciais ps-sinpticos 1073Sinalizao sinptica modulada 1073Neurotransmissores 1074
49 Sistema Nervoso 1079Centro de comando e controle 1079CONCEITO 49.1 Sistema nervosos consistem em circuitos de neurnios e em clulas de apoio 1080
A glia 1081Organizao do sistema nervoso de vertebrados 1082O sistema nervoso perifrico 1083
CONCEITO 49.2 O crebro dos vertebrados tem regies especializadas 1085
Viglia e sono 1088Regulao do relgio biolgico 1088Emoes 1089Imagem funcional do crebro 1090
CONCEITO 49.3 O crtex cerebral controla os movimentos voluntrios e as funes cognitivas 1090
Processamento das informaes 1090Linguagem e discurso 1092Lateralizao da funo cortical 1092Funo do lobo frontal 1092Evoluo da cognio em vertebrados 1092
CONCEITO 49.4 Mudanas nas conexes sinpticas formam a base da memria e da aprendizagem 1093
Plasticidade neuronal 1094Memria e aprendizagem 1094A potenciao de longa durao 1095
CONCEITO 49.5 Muitos distrbios do sistema nervoso podem ser explicados em termos moleculares 1096
Esquizofrenia 1096Depresso 1096Sistema de recompensa do crebro e toxicodependncia 1097Doena de Alzheimer 1097Doena de Parkinson 1098
50Mecanismos Sensoriais e Motores 1101
Sensao e sensibilidade 1101CONCEITO 50.1 Receptores sensoriais fazem a transduo da energia do estmulo e transmitem sinais para o sistema nervoso central 1102
Recepo sensorial e transduo 1102Transmisso 1103Percepo 1103Ampliao e adaptao 1103Tipos de receptores sensoriais 1104
CONCEITO 50.2 Os mecanorreceptores responsveis pela audio e pelo equilbrio detectam o movimento de lquidos ou a sedimentao de partculas 1106
Percepo da gravidade e do som em invertebrados 1106Audio e equilbrio em mamferos 1106
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CONCEITO 50.3 Os diversos receptores visuais de animais dependem da luz absorvida pelos pigmentos 1111
Evoluo da percepo visual 1111O sistema visual dos vertebrados 1113
CONCEITO 50.4 Os sentidos do paladar e do olfato dependem de um conjunto semelhante de receptores sensoriais 1117
Paladar em mamferos 1117O olfato em humanos 1118
CONCEITO 50.5 A interao fsica dos filamentos proteicos necessria para a funo muscular 1119
Musculatura esqueltica dos vertebrados 1120Outros tipos de msculos 1125
CONCEITO 50.6 Sistemas esquelticos transformam a contrao muscular em locomoo 1126
Tipos de sistemas esqueltico 1126Tipos de locomoo 1128
51 Comportamento Animal 1133O como e o porqu da atividade animal 1133CONCEITO 51.1 Leves estmulos sensoriais podem desencadear comportamentos simples e complexos 1134
Padres fixos de aes 1134Migrao 1135Ritmos comportamentais 1135Sinais animais e comunicao 1136
CONCEITO 51.2 A aprendizagem estabelece ligaes especficas entre experincia e comportamento 1138
Experincia e comportamento 1138Aprendizagem 1138
CONCEITO 51.3 A seleo para a sobrevivncia e para o sucesso reprodutivo dos indivduos pode explicar diversos comportamentos 1143
Evoluo do comportamento de forrageio 1143Comportamento de acasalamento e escolha do
parceiro 1144CONCEITO 51.4 Anlises genticas e o conceito de valor adaptativo inclusivo fornecem a base para estudar a evoluo do comportamento 1149
Base gentica do comportamento 1149Variao gentica e evoluo do comportamento 1150Altrusmo 1151Valor adaptativo inclusivo 1152Evoluo e cultura humana 1153
ECOLOGIA 1157
52Introduo Ecologia e Biosfera 1158
Descobrindo a ecologia 1158CONCEITO 52.1 O clima da Terra varia com a latitude e a estao e est mudando rapidamente 1161
Padres climticos globais 1161Efeitos regionais e locais no clima 1161Microclima 1163Mudana climtica global 1163
CONCEITO 52.2 A estrutura e a distribuio dos biomas terrestres so controladas pelo clima e por perturbaes 1164
Clima e biomas terrestres 1164Caractersticas gerais de biomas terrestres 1165Perturbaes e biomas terrestres 1166
CONCEITO 52.3 Os biomas aquticos so sistemas diversos e dinmicos que cobrem a maior parte da Terra 1171
Zonao dos biomas aquticos 1171CONCEITO 52.4 As interaes entre os organismos e o ambiente limitam a distribuio das espcies 1172
Disperso e distribuio 1177Comportamento e seleo de hbitat 1178Fatores biticos 1179Fatores abiticos 1179
53 Ecologia de Populaes 1184Trilhas das tartarugas 1184CONCEITO 53.1 Os processos biolgicos influenciam a densidade, a disperso e a demografia das populaes 1185
Densidade e disperso 1185Demografia 1186
CONCEITO 53.2 O modelo exponencial descreve o crescimento populacional em um ambiente idealizado e ilimitado 1190
Taxa de crescimento per capita 1190Crescimento exponencial 1191
CONCEITO 53.3 O modelo logstico descreve como uma populao cresce mais lentamente medida que se aproxima da sua capacidade de suporte 1192
Modelo de crescimento logstico 1192Modelo logstico e populaes reais 1193
CONCEITO 53.4 As caractersticas da histria de vida so produtos da seleo natural 1195
Evoluo e diversidade da histria de vida 1195Compensaes (trade-offs) e histrias de vida 1195
CONCEITO 53.5 Muitos fatores que regulam o crescimento populacional so dependentes da densidade 1197
Mudana populacional e densidade populacional 1197Mecanismos de regulao populacional dependente da
densidade 1198Dinmica populacional 1198
CONCEITO 53.6 A populao humana no est mais em crescimento exponencial, mas ainda est crescendo rapidamente 1201
Populao humana global 1201Capacidade de suporte global 1203
54 Ecologia de Comunidades 1208Comunidades em movimento 1208CONCEITO 54.1 As interaes das comunidades so classificadas conforme elas ajudam, prejudicam ou no exercem efeitos sobre as espcies envolvidas 1209
Competio 1209Predao 1211Herbivoria 1213Simbiose 1214Facilitao 1215
CONCEITO 54.2 A diversidade e a estrutura trficacaracterizam as comunidades biolgicas 1216
Diversidade de espcies 1216Diversidade e estabilidade da comunidade 1217Estrutura trfica 1217
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Espcies com grande impacto 1219Controles de baixo para cima e de cima para baixo 1221
CONCEITO 54.3 O distrbio influencia a diversidade e a composio de espcies 1222
Caracterizao dos distrbios 1222Sucesso ecolgica 1223Distrbio por aes antrpicas 1225
CONCEITO 54.4 Fatores biogeogrficos afetam a diversidade das comunidades 1225
Gradientes latitudinais 1226Efeitos de rea 1226Modelo do equilbrio de ilhas 1226
CONCEITO 54.5 Patgenos alteram local e globalmente a estrutura das comunidades 1228
Patgenos e estrutura das comunidades 1228Ecologia de comunidades e doenas zoonticas 1228
55Ecossistemas e Ecologia da Restaurao 1232
Transformado em tundra 1232CONCEITO 55.1 As leis fsicas governam o fluxo de energia e a ciclagem qumica nos ecossistemas 1233
Conservao de energia 1233Conservao da massa 1233Energia, matria e nveis trficos 1234
CONCEITO 55.2 A energia e outros fatores limitantes controlam a produo primria nos ecossistemas 1235
Oramento energtico do ecossistema 1235Produo primria em ecossistemas aquticos 1237Produo primria em ecossistemas terrestres 1238
CONCEITO 55.3 A transferncia de energia entre os nveis trficos normalmente tem apenas 10% de eficincia 1239
Eficincia de produo 1239Eficincia trfica e pirmides ecolgicas 1240
CONCEITO 55.4 Os processos biolgicos e geoqumicos realizam ciclagem de nutrientes e de gua nos ecossistemas 1244
Ciclos biogeoqumicos 1244Taxas de decomposio e de ciclagem de nutrientes 1246Estudo de caso: ciclagem de nutrientes na Floresta
Experimental Hubbard Brook 1247CONCEITO 55.5 Os eclogos da restaurao devolvem os ecossistemas degradados a um estado mais natural 1248
Biorremediao 1248Incremento biolgico 1249
56Biologia da Conservao e Mudana Global 1254
Tesouro psicodlico 1254CONCEITO 56.1 As atividades humanas ameaam a biodiversidade da Terra 1255
Trs nveis de biodiversidade 1255Biodiversidade e bem-estar humano 1257Ameaas biodiversidade 1258Espcies extintas podem ser ressuscitadas? 1260
CONCEITO 56.2 A conservao de populaes enfoca o tamanho populacional, a diversidade gentica e os hbitats crticos 1261
Abordagem das populaes pequenas 1261Abordagem da populao em declnio 1264Comparando demandas conflitantes 1265
CONCEITO 56.3 A conservao regional e da paisagem ajuda a sustentar a biodiversidade 1265
Estrutura da paisagem e biodiversidade 1265Estabelecendo reas de proteo 1267Ecologia urbana 1269
CONCEITO 56.4 A Terra est mudando rapidamente como consequncia de aes humanas 1269
Enriquecimento de nutrientes 1269Toxinas no ambiente 1271Gases-estufa e mudana climtica 1272Esgotamento do oznio atmosfrico 1274
CONCEITO 56.5 O desenvolvimento sustentvel pode melhorar vidas humanas junto com a conservao da biodiversidade 1276
Desenvolvimento sustentvel 1276O futuro da biosfera 1277
APNDICE A Respostas 1280APNDICE B Tabela Peridica dos Elementos 1329APNDICE C O Sistema Mtrico 1330APNDICE D Comparao do Microscpio ptico com o
Microscpio Eletrnico 1331APNDICE E Classificao da Vida 1332APNDICE F Reviso de Habilidades Cientficas 1334
CRDITOS 1337GLOSSRIO 1347NDICE 1385
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