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18/03/2013
1
1. Introdução
Alelopatia na agricultura
allelon = mútuo
pathos = prejuízo
Theophrastus (300 A.C.), um estudante e sucessor de Aristotle, escreveu sobre
alelopatia
DeCandole (1832) foi a primeira pessoa a sugerir a possibilidade que muitas
plantas podem excretar alguma coisa pela raiz, que é danoso para outra planta
Em 1907 a 1909, dois pesquisadores, Schreiner e Reed investigaram e isolaram
diversos compostos químicos fitotóxicos a partir do solo e das plantas
Molish (1937) propôs o termo Alelopatia para expressar o efeito que uma planta
pode exercer sobre outra
Whittaker e Feeny (1971) criaram o termo alelo químico de plantas
estudou florestas de nogueira na Ásia
descobriu a presença de Juglone
OH O
O
Molish (1937)
Muller & Muller (1964)
outro exemplo clássico da literatura
“Chaparrais” da Califórnia - USA
formação de um halo sem plantas daninhas ao lado dos arbustos
cânfora e cineole
Elroy L. Rice – pioneiro no estudo da alelopatia
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18/03/2013
3
Efeito alelopático em ambientes naturais
Ecologia química
Alelopatia
Desempenha um papel importante no padrão de distribuição das espécies na natureza
É aceita amplamente como um importante fenômeno ecológico
Tem uma ampla gama de influências em várias disciplinas da agricultura como em grandes culturas, horticultura, florestas, fitopatologia e Plantas Daninhas
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4
Maneiras mais prováveis de liberação de compostos alelopáticos pelas plantas
Voláteis a partir das folhas
Lixiviação a partir das partes aéreas por orvalho, chuva ou
neblina
Decomposição Exsudação radicular
Transformação física/química e biodegradação
Liberação direta pela parte aérea
Volatilização a
partir das folhas
Lixiviação a partir das folhas
pela chuva, cerração ou orvalho
Decomposição dos resíduos de plantas ou transformação
Decomposição dos resíduos de tecido do sistema radicular
Exudação direta pela raíz
Transformação pelos microrganismos do solo
Lixiviação dos resíduos de plantas no solo
Maneiras mais prováveis de liberação de
compostos alelopáticos pelas plantas
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5
Exploração dos
efeitos alelopáticos
Isolamento natural
dos alelo químicos Transformação sintética dos
alelo químicos
Alelo químicos
sintetizados
diretamente
Possibilidades de uso dos alelo químicos
como pesticidas na agricultura
Alelopatia moderna
Descoberta de novas moléculas
Cerca de 10.000 alelo químicos já são conhecidos e identificados, porém
estima-se que existem outros 40.000 a serem descobertos
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2. Natureza das substâncias alelopáticas
Fitoinibidores: substâncias alelopáticas produzidas por plantas superiores e que inibem outras plantas
Saproinibidores: substâncias de origem microbiana e tóxicas para plantas superiores
substâncias do metabolismo secundário
não têm função metabólica
função de defesa contra agentes externos
são produzido quando necessário, normalmente sob condições de estresse
Putnam (1985) – 11 grupos químicos
1 - Gases Tóxicos
2 - Ácidos Orgânicos e Aldeidos
3 - Ácidos Aromáticos
4 - Lactonas Simples Insaturadas
5 - Coumarinas
6 - Quinonas
7 - Flavonóides
8 - Taninos
9 - Alcalóides
10 - Terpenóides e Esteróides
11 - Diversos
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3. Comprovação da alelopatia
Postulados da alelopatia (semelhantes ao postulados de Koch fitopatologia)
a. Observação e descrição dos sintomas no campo
b. Isolamento, caracterização e síntese
c. Sintomas observados devem ser repetidos
d. Estudos da liberação, movimentação e absorção em condições de campo
4. Liberação dos aleloquímicos no ambiente
Associado ao estresse ambiental
Regulado geneticamente
Maior produção em plantas mais velhas
Pode ser compartamentalizado para evitar a autolalelopatia
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4.2. Exsudação de raízes
Difícil de ser identificado
Exemplo de juglone nas nogueiras
Envelhecimento de pastagens com trifólio
Remoção das substâncias alelopáticas através da água das chuvas,
orvalho ou neblina (plantas vivas ou em decomposição)
4.3. Lixiviação
4.1. Volatilização
Comum em plantas aromáticas (mentrasto, fedegoso, eucalipto)
5. Função nos organismos
Servem para as plantas se comunicarem entre si
Função principal é de proteção
Compostos aromáticos voláteis para proteção das plantas contra o
ataque de microrganismos e insetos
Plantas de baixa palatabilidade e tóxicas - HCN
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6. Mecanismos de ação das substâncias alelopáticas
Embora muito estudado, ainda é pouco conhecido
Semelhantes aos mecanismos de ação dos herbicidas
Dificuldade de estudo devido a multiplicidade de mecanismo de ação
Putnam (1985) e Thompson (1985)
assimilação de nutrientes
crescimento inicial das plantas
Fotossíntese
Respiração
permeabilidade das membranas
atividades enzimáticas
N
í
v
e
l
1
N
í
v
e
l
2
N
í
v
e
l
3
Alterações do desenvolvimento e crescimento da planta
Distúrbios da
membrana celular
Interação com os
hormônios da planta
Funções específicas das
enzimas são alteradas
Respiração Stress hídrico Absorção de
nutrientes
Sintese de
proteinas e
pigmentos
Fotossíntese Funcionamento
dos estômatos
Divisão celular e elongação
Possíveis efeitos
fisiológicos de
um aleloquímico,
de acordo com o
esquema geral
proposto por
Einhellig (1986)
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10
7. Alelopatia nas comunidades naturais
- Produção de substâncias alelopáticas durante o
processo de sucessão ecológica
8. Alelopatia nas culturas agrícolas
- Fenômeno das “terras cansadas”
- Trevo forrageiro libera isoflavonóides -
autoalelopatia
Alelopatia nas culturas
Auto-alelopatia em alfafa - Klein & Miller (1980)
solos de áreas
cultivadas com alfafa
solos não cultivados
com alfafa
plântulas normais vigor de plântulas
bem mais reduzido
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9. Alelopatia das plantas daninhas sobre as culturas agrícolas
Influência da irrigação de soja com extratos aquosos da parte aérea de
capim-marmelada na nodulação da da soja, 45 DAS (Almeida et al., 1986)
Concentração
do extrato (%) Número Peso (mg) Peso unitário (mg)
Parâmetros da nodulação
0,0 27,2 a 56,0 a 1,9 a
1,0 20,7 a 23,0 a 1,1 ab
5,0 10,0 b 2,2 b 0,3 b
10,0 0,0 c 0,0 c 0,0 c
13,3 0,0 c 0,0 c 0,0 c
Influência de extratos aquosos de
Parthenium hysterophorus em
seedlings de alface
Concentrações do extrato aquoso
Sistema radicular da alface crescendo na presença de Parthenium hysterophorus
Testemunha 2 parthenium 4 parthenium
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10. Alelopatia das culturas sobre as plantas daninhas
Influência de extratos aquosos da parte aérea de algumas culturas na % de
germinação de algumas plantas daninhas (Almeida et al., 1984)
extrato Cap. Marm. Amendoim-bravo Picão-preto
% de germinação
Cap. Carrap.
água 100 100 100 100
trigo 73 106 47 81
aveia 63 110 40 75
centeio 84 106 20 63
nabo 22 88 0 50
tremoço 19 110 0 6
colza 9 0 0 18
triticale 98 106 40 75
Potencial alelopático do girassol
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Bioensaios com extrato aquoso
Einhellig & Rasmussen (1989) descreveram o efeito alelopático
do sorgo na cobertura e na biomassa das plantas daninhas.
Sorgoleone
(bloqueia a cadeia de transporte de elétrons do fotossistema II)
Mesmo mecanismo de ação da atrazina
Netzly & Butler (1986) isolaram e determinaram a estrutura do
aleloquímico sorgoleone (exudato dos pêlos radiculares do sorgo).
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Sorgoleone produzido por pelos
radiculares de Sorghum sp.
11. Efeito das coberturas mortas
Cobertura morta: resíduos de plantas que permanecem sobre o terreno
não mobilizado, cobrindo-o de maneira uniforme
Extrato
Dias após a formação da cobertura
9 21 85
% de solo
coberto por
infestantes
Núm. De
plantas/m2
Biomassa
verde (g/m2)
Pousio 67ª 83ª 1540ª
Trigo 14b 13bc 1350ª
Triticale 10b 31b 1270b
Centeio 3c 6c 700d
Aveia 0c 5c 360e
Tremoço azul 21b 9bc 1610ª
Nabo forrageiro 0c 2c 860dc
Colza 1c 6c 990c
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12. Aplicações da alelopatia na agricultura
Isolamento e produção de substâncias como herbicidas
Uso de coberturas mortas
Uso de rotação de cultura/culturas intercalares
Produção de super cultivares
Plantas companheiras e introdução voluntária de espécies
selvagens
Biotecnologia incorporando genes de alelopatia nas plantas
Herbicida
Genes Enzimas Metabólitos
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Desenvolvimento de um
herbicida a partir de um
alelo químico de plantas
O alelo químico leptospermone foi identificado em Callistemum citrinus
Leptospermone inibe a enzina fenilpiruvato dioxigenase (biossíntese de carotenos)
Leptospermone foi usado para o desenvolvimento de um herbicida análogo - Mesotrione
Plantas daninhas com suposta atividade alelopática no ecossistema
Adaptado de: Putnam (1985).
Nome científico Nome comum Espécie suscetível
Amaranthus spinosus Caruru-de-espinho Café
Cynodon dactylon Grama-seda Café
Cyperus esculentus Tiriricão Milho
Cyperus rotundus Tiririca Sorgo e soja
Digitaria sanguinalis Capim-colchão Plantas daninhas pioneiras
Parthenium hysterophorus Losna-branca Algumas
Poa sp. Capim-mimoso Tomate
Polygonum persicaria Erva-de-bicho Batata, linho
Portucca oleracea Beldroega Ervilha, trigo
Setaria faberii Capim-rabo-de-raposa Milho
Sorghum halepense Capim-massambará Plantas daninhas pioneiras
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Planta sem atividade alelopática Planta produzindo alelo químico
Extração do RNAm
Determinação da expressão gênica
Identificação do gene clonado
Seqüenciamento do gene e
comparação do os databases
Expressão genética para determinar
a função do gene produto
Identificação do gene apropriado
para a transformação de plantas
Transformação da planta ou
construir super expressão
determinar a função do gene
Herbicidas comerciais desenvolvidos com base em compostos
produzidos por microrganismos
Fonte: Hoagland (2001)
.
Compostos Microrganismos Herbicida Referência
Anisomycin Streptomyces sp. NK-046, methoxyphenone Fisher & Bellus, 1983
Phosphinothricin S. Hygroscopicus
S. Viridochromogenes
Phosphinothricin
(glufosinato) Bialophos
Rupp et al., 1977
Moniliformin Fusarium moniliforme Nenhum comercial Meiji Seika Kaisha, 1979
Irpexil Irpex pachyodon Alguns análogos
sintetizados
Fisher & Bellus, 1983
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1. Introdução
Alelopatia na agricultura
allelon = mútuo
pathos = prejuízo
Theophrastus (300 A.C.), um estudante e sucessor de Aristotle, escreveu sobre
alelopatia
DeCandole (1832) foi a primeira pessoa a sugerir a possibilidade que muitas
plantas podem excretar alguma coisa pela raiz, que é danoso para outra planta
Em 1907 a 1909, dois pesquisadores, Schreiner e Reed investigaram e isolaram
diversos compostos químicos fitotóxicos a partir do solo e das plantas
Molish (1937) propôs o termo Alelopatia para expressar o efeito que uma planta
pode exercer sobre outra
Whittaker e Feeny (1971) criaram o termo alelo químico de plantas
estudou florestas de nogueira na Ásia
descobriu a presença de Juglone
OH O
O
Molish (1937)
Muller & Muller (1964)
outro exemplo clássico da literatura
“Chaparrais” da Califórnia - USA
formação de um halo sem plantas daninhas ao lado dos arbustos
cânfora e cineole
Elroy L. Rice – pioneiro no estudo da alelopatia
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Efeito alelopático em ambientes naturais
Ecologia química
Alelopatia
Desempenha um papel importante no padrão de distribuição das espécies na natureza
É aceita amplamente como um importante fenômeno ecológico
Tem uma ampla gama de influências em várias disciplinas da agricultura como em grandes culturas, horticultura, florestas, fitopatologia e Plantas Daninhas
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Maneiras mais prováveis de liberação de compostos alelopáticos pelas plantas
Voláteis a partir das folhas
Lixiviação a partir das partes aéreas por orvalho, chuva ou
neblina
Decomposição Exsudação radicular
Transformação física/química e biodegradação
Liberação direta pela parte aérea
Volatilização a
partir das folhas
Lixiviação a partir das folhas
pela chuva, cerração ou orvalho
Decomposição dos resíduos de plantas ou transformação
Decomposição dos resíduos de tecido do sistema radicular
Exudação direta pela raíz
Transformação pelos microrganismos do solo
Lixiviação dos resíduos de plantas no solo
Maneiras mais prováveis de liberação de
compostos alelopáticos pelas plantas
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Exploração dos
efeitos alelopáticos
Isolamento natural
dos alelo químicos Transformação sintética dos
alelo químicos
Alelo químicos
sintetizados
diretamente
Possibilidades de uso dos alelo químicos
como pesticidas na agricultura
Alelopatia moderna
Descoberta de novas moléculas
Cerca de 10.000 alelo químicos já são conhecidos e identificados, porém
estima-se que existem outros 40.000 a serem descobertos
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2. Natureza das substâncias alelopáticas
Fitoinibidores: substâncias alelopáticas produzidas por plantas superiores e que inibem outras plantas
Saproinibidores: substâncias de origem microbiana e tóxicas para plantas superiores
substâncias do metabolismo secundário
não têm função metabólica
função de defesa contra agentes externos
são produzido quando necessário, normalmente sob condições de estresse
Putnam (1985) – 11 grupos químicos
1 - Gases Tóxicos
2 - Ácidos Orgânicos e Aldeidos
3 - Ácidos Aromáticos
4 - Lactonas Simples Insaturadas
5 - Coumarinas
6 - Quinonas
7 - Flavonóides
8 - Taninos
9 - Alcalóides
10 - Terpenóides e Esteróides
11 - Diversos
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3. Comprovação da alelopatia
Postulados da alelopatia (semelhantes ao postulados de Koch fitopatologia)
a. Observação e descrição dos sintomas no campo
b. Isolamento, caracterização e síntese
c. Sintomas observados devem ser repetidos
d. Estudos da liberação, movimentação e absorção em condições de campo
4. Liberação dos aleloquímicos no ambiente
Associado ao estresse ambiental
Regulado geneticamente
Maior produção em plantas mais velhas
Pode ser compartamentalizado para evitar a autolalelopatia
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4.2. Exsudação de raízes
Difícil de ser identificado
Exemplo de juglone nas nogueiras
Envelhecimento de pastagens com trifólio
Remoção das substâncias alelopáticas através da água das chuvas,
orvalho ou neblina (plantas vivas ou em decomposição)
4.3. Lixiviação
4.1. Volatilização
Comum em plantas aromáticas (mentrasto, fedegoso, eucalipto)
5. Função nos organismos
Servem para as plantas se comunicarem entre si
Função principal é de proteção
Compostos aromáticos voláteis para proteção das plantas contra o
ataque de microrganismos e insetos
Plantas de baixa palatabilidade e tóxicas - HCN
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6. Mecanismos de ação das substâncias alelopáticas
Embora muito estudado, ainda é pouco conhecido
Semelhantes aos mecanismos de ação dos herbicidas
Dificuldade de estudo devido a multiplicidade de mecanismo de ação
Putnam (1985) e Thompson (1985)
assimilação de nutrientes
crescimento inicial das plantas
Fotossíntese
Respiração
permeabilidade das membranas
atividades enzimáticas
N
í
v
e
l
1
N
í
v
e
l
2
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l
3
Alterações do desenvolvimento e crescimento da planta
Distúrbios da
membrana celular
Interação com os
hormônios da planta
Funções específicas das
enzimas são alteradas
Respiração Stress hídrico Absorção de
nutrientes
Sintese de
proteinas e
pigmentos
Fotossíntese Funcionamento
dos estômatos
Divisão celular e elongação
Possíveis efeitos
fisiológicos de
um aleloquímico,
de acordo com o
esquema geral
proposto por
Einhellig (1986)
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7. Alelopatia nas comunidades naturais
- Produção de substâncias alelopáticas durante o
processo de sucessão ecológica
8. Alelopatia nas culturas agrícolas
- Fenômeno das “terras cansadas”
- Trevo forrageiro libera isoflavonóides -
autoalelopatia
Alelopatia nas culturas
Auto-alelopatia em alfafa - Klein & Miller (1980)
solos de áreas
cultivadas com alfafa
solos não cultivados
com alfafa
plântulas normais vigor de plântulas
bem mais reduzido
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9. Alelopatia das plantas daninhas sobre as culturas agrícolas
Influência da irrigação de soja com extratos aquosos da parte aérea de
capim-marmelada na nodulação da da soja, 45 DAS (Almeida et al., 1986)
Concentração
do extrato (%) Número Peso (mg) Peso unitário (mg)
Parâmetros da nodulação
0,0 27,2 a 56,0 a 1,9 a
1,0 20,7 a 23,0 a 1,1 ab
5,0 10,0 b 2,2 b 0,3 b
10,0 0,0 c 0,0 c 0,0 c
13,3 0,0 c 0,0 c 0,0 c
Influência de extratos aquosos de
Parthenium hysterophorus em
seedlings de alface
Concentrações do extrato aquoso
Sistema radicular da alface crescendo na presença de Parthenium hysterophorus
Testemunha 2 parthenium 4 parthenium
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10. Alelopatia das culturas sobre as plantas daninhas
Influência de extratos aquosos da parte aérea de algumas culturas na % de
germinação de algumas plantas daninhas (Almeida et al., 1984)
extrato Cap. Marm. Amendoim-bravo Picão-preto
% de germinação
Cap. Carrap.
água 100 100 100 100
trigo 73 106 47 81
aveia 63 110 40 75
centeio 84 106 20 63
nabo 22 88 0 50
tremoço 19 110 0 6
colza 9 0 0 18
triticale 98 106 40 75
Potencial alelopático do girassol
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Bioensaios com extrato aquoso
Einhellig & Rasmussen (1989) descreveram o efeito alelopático
do sorgo na cobertura e na biomassa das plantas daninhas.
Sorgoleone
(bloqueia a cadeia de transporte de elétrons do fotossistema II)
Mesmo mecanismo de ação da atrazina
Netzly & Butler (1986) isolaram e determinaram a estrutura do
aleloquímico sorgoleone (exudato dos pêlos radiculares do sorgo).
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Sorgoleone produzido por pelos
radiculares de Sorghum sp.
11. Efeito das coberturas mortas
Cobertura morta: resíduos de plantas que permanecem sobre o terreno
não mobilizado, cobrindo-o de maneira uniforme
Extrato
Dias após a formação da cobertura
9 21 85
% de solo
coberto por
infestantes
Núm. De
plantas/m2
Biomassa
verde (g/m2)
Pousio 67ª 83ª 1540ª
Trigo 14b 13bc 1350ª
Triticale 10b 31b 1270b
Centeio 3c 6c 700d
Aveia 0c 5c 360e
Tremoço azul 21b 9bc 1610ª
Nabo forrageiro 0c 2c 860dc
Colza 1c 6c 990c
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12. Aplicações da alelopatia na agricultura
Isolamento e produção de substâncias como herbicidas
Uso de coberturas mortas
Uso de rotação de cultura/culturas intercalares
Produção de super cultivares
Plantas companheiras e introdução voluntária de espécies
selvagens
Biotecnologia incorporando genes de alelopatia nas plantas
Herbicida
Genes Enzimas Metabólitos
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Desenvolvimento de um
herbicida a partir de um
alelo químico de plantas
O alelo químico leptospermone foi identificado em Callistemum citrinus
Leptospermone inibe a enzina fenilpiruvato dioxigenase (biossíntese de carotenos)
Leptospermone foi usado para o desenvolvimento de um herbicida análogo - Mesotrione
Plantas daninhas com suposta atividade alelopática no ecossistema
Adaptado de: Putnam (1985).
Nome científico Nome comum Espécie suscetível
Amaranthus spinosus Caruru-de-espinho Café
Cynodon dactylon Grama-seda Café
Cyperus esculentus Tiriricão Milho
Cyperus rotundus Tiririca Sorgo e soja
Digitaria sanguinalis Capim-colchão Plantas daninhas pioneiras
Parthenium hysterophorus Losna-branca Algumas
Poa sp. Capim-mimoso Tomate
Polygonum persicaria Erva-de-bicho Batata, linho
Portucca oleracea Beldroega Ervilha, trigo
Setaria faberii Capim-rabo-de-raposa Milho
Sorghum halepense Capim-massambará Plantas daninhas pioneiras
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Planta sem atividade alelopática Planta produzindo alelo químico
Extração do RNAm
Determinação da expressão gênica
Identificação do gene clonado
Seqüenciamento do gene e
comparação do os databases
Expressão genética para determinar
a função do gene produto
Identificação do gene apropriado
para a transformação de plantas
Transformação da planta ou
construir super expressão
determinar a função do gene
Herbicidas comerciais desenvolvidos com base em compostos
produzidos por microrganismos
Fonte: Hoagland (2001)
.
Compostos Microrganismos Herbicida Referência
Anisomycin Streptomyces sp. NK-046, methoxyphenone Fisher & Bellus, 1983
Phosphinothricin S. Hygroscopicus
S. Viridochromogenes
Phosphinothricin
(glufosinato) Bialophos
Rupp et al., 1977
Moniliformin Fusarium moniliforme Nenhum comercial Meiji Seika Kaisha, 1979
Irpexil Irpex pachyodon Alguns análogos
sintetizados
Fisher & Bellus, 1983
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