INSTITUTO NACIONAL DE PESQUISAS DA AMAZNIA INPA
UNIVERSIDADE FEDERAL DO AMAZONAS UFAM
PROGRAMA INTEGRADO DE PS-GRADUAO EM BIOLOGIA TROPICAL E
RECURSOS NATURAIS
ARTRPODES CAVERNCOLAS COM NFASE EM FLEBOTOMNEOS
(DIPTERA: PSYCHODIDAE) DO MUNICPIO DE PRESIDENTE FIGUEIREDO,
AMAZONAS, BRASIL.
VERACILDA RIBEIRO ALVES
MANAUS, AM
ABRIL
2007
ii
VERACILDA RIBEIRO ALVES
ARTRPODES CAVERNCOLAS COM NFASE EM FLEBOTOMNEOS
(DIPTERA: PSYCHODIDAE) DO MUNICPIO DE PRESIDENTE FIGUEIREDO,
AMAZONAS, BRASIL.
ORIENTADOR: TOBY VINCENT BARRETT
Dissertao apresentada ao Programa de Ps-Graduao em Biologia Tropical e Recursos Naturais do Convnio INPA/UFAM, como parte dos requisitos para obteno do ttulo de Mestre em Cincias Biolgicas
rea de Concentrao em Entomologia.
MANAUS, AM
ABRIL - 2007
iii
FICHA CATALOGRFICA
A474 Alves, Veracilda Ribeiro
Artrpodes caverncolas com nfase em flebotomneos (Diptera:
Psychodidae) do municpio de Presidente Figueiredo, Amazonas,
Brasil / Veracilda Ribeiro Alves .--- Manaus : INPA/UFAM, 2007.
xviii + 82 p.
Dissertao (mestrado)-- INPA/UFAM, Manaus, 2007
Orientador : Barrett, Toby Vincent
rea de concentrao : Entomologia
1.Entomofauna. 2. Caverna. 3. Phlebotominae. 4. Artrpodes
caverncolas. I. Ttulo.
CDD 19. ed. 595.7709811
SINOPSE
Estudaram-se os artrpodes caverncolas de Presidente Figueiredo,
AM, com nfase em flebotomneos (Diptera, Psychodidae). Aspectos como
composio e distribuio das famlias, caracterizao da diversidade de
flebotomneos e comparao entre perodo diurno e noturno foram avaliados.
Palavras-chave: Entomologia, cavernas, diversidade, Lutzomyia.
iv
DEDICATRIA
Aos meus familiares, em especial ao
meu marido Ricardo e aos meus filhos
Guilherme, Mariana e Helosa, pelo apoio
e compreenso em todos os momentos
dessa caminhada.
v
AGRADECIMENTOS
Ao Instituto Nacional de Pesquisas da Amaznia e Universidade Federal do
Amazonas, pela oportunidade de realizao do mestrado.
A Coordenao de Aperfeioamento de Pessoal de Nvel Superior (CAPES), pela
concesso da bolsa.
Ao Dr. Toby Vincent Barrett, pela orientao, incentivo, crtica e sugestes no
desenvolvimento do presente estudo.
Ao MSc. Ronildo Baiatone Alencar, Walter, pela amizade, auxlio, sugestes,
discusses e apoio na realizao do presente trabalho.
Ao Pesquisador Rui Alves de Freitas, pela identificao e fornecimento de
informaes de flebotomneos. Aos Tcnicos Francisco Felipe Xavier Filho e Francisco
Lima Santos, pelo auxlio nas coletas e fornecimento de informaes.
Secretaria Municipal do Meio Ambiente de Presidente Figueiredo, pelas
informaes fornecidas e liberao do local de coletas.
Companhia de Pesquisas de Recursos Minerais (CPRM), pelo fornecimento de
material informativo sobre o Municpio de Presidente Figueiredo.
Aos membros da Banca Examinadora, (Dr. Augusto Loureiro Henriques, Dr. Mrcio
Lus de Oliveira e Dra Suzana Ketelhut), pelas crticas e sugestes.
Ao Sr. Pedro Paulo da Silva Mendes, proprietrio do Stio Santa Lcia, pela
liberao da Gruta dos Lages, para coleta de material e D. Milma, pela hospitalidade
fornecida durante os perodos de coletas.
vi
Aos Coordenadores da DCEN e CPEN, Dra. Beatriz Ronchi-Teles e Dr. Jos
Wellington de Moraes, pelo apoio durante o desenvolvimento do mestrado. Aos
secretrios Rgis e Lenir, pelo apoio durante o desenvolvimento do mestrado.
Ao Dr. Gustavo Graciolli (Streblidae), Msc. Marco Silva Gottschalk (Drosophilidae),
Dr. Freddy Bravo (Psychodinae), Dr. Edison Zefa (Gryllidae), Dra. Anglica Penteado-
Dias (Brachonidae e Scelionidae), Dr. Renner Baptista (Amblypygi e Aranae), Dra.
Evanira M. Ribeiro dos Santos (caros). Dr. Carlos Jos Einicker Lamas (Milichiidae);
Marcelo Cutrim (Psocoptera), s colegas Malu e Claudiane, pelo apoio na identificao
dos parasitides. Ao MSc. Fabrcio Baggiato
Baccaro (Formicidae), MSc. Mrcio L.
Barbosa (Coleoptera), Dra. Ana Pes (Trichopera), MSc.Ana Tourinho (Opiliones) pela
identificao dos espcimes. Ao Dr. Jos Albertino Rafael, ao Tcnico Joo Vidal,
Rafael Freitas , Daiane Carrasco e Isis Menezes, pelo auxlio na identificao dos
Diptera (Hybotidae, Ceratopogonidae e Culicidae).
amiga Gilclia Lourido, Dra. Dlvia, pelo auxlio na triagem do material e pelas
sugestes. Adriana, pelas sugestes, discusses e apoio durante o mestrado. Aos
amigos Jos Nilton e Fbio, pelo acolhimento, conversas e apoio nos momentos de
dificuldade e solido, que passamos longe da famlia. A MSc. Catarina Motta, pelas
conversas, pelos momentos de descontrao e boas risadas. Carlos Eduardo Sanhudo
pelo apoio e crticas apresentadas.
Aos meus colegas de curso: Marcelo, Renato, Leonardo, Ulisses, Daiane, Byatryz,
Mariana, Lady, Bruno, Patrcia, Kelly, Juliana, Paulo, Lo pelo apoio durante o curso do
mestrado. Ao colega de laboratrio Gerson, pelo apoio e auxlio na triagem do material
coletado. Adriana Dantas e todos do Projeto Team (formigas), pela fora que me
deram quando cheguei a Manaus. Ao colega Nelson Flausino, pela companhia e pelos
momentos de recordaes de Cuiab/MT. Aos novos colegas, Mirian, Rafael, Hector,
Valria, Viviane, Roberta, Elias, Charles, Carlos, Valria, Ricardo, rica, pelos
momentos de convvio.
A todos queles que contriburam direta ou indiretamente no desenvolvimento
deste trabalho e no decorrer do curso de mestrado.
vii
RESUMO
Informaes disponveis sobre estudos da fauna em cavernas no Estado do Amazonas
so poucas, sendo a maioria apresentada apenas em resumos de congressos. Neste
estudo foram amostradas trs cavidades com formao arentica paleozica, Caverna
Refgio do Maruaga, Gruta dos Animais e Grutas dos Lages, localizadas na regio do
Municpio de Presidente Figueiredo, Amazonas, com o objetivo de realizar um
levantamento faunstico de artrpodes, com a utilizao de vrios tipos de tcnicas:
armadilhas CDC, coleta manual e coleta de guano com processamento atravs da
tcnica de flotao. Em coletas de armadilhas CDC, foram identificadas 12 famlias da
Ordem Diptera, cinco de Hymenoptera, duas de Trichoptera, duas de Coleoptera, uma
de Lepidoptera e uma de Homoptera. Dentre as ordens de artrpodes coletados em
coleta direta foram identificados: Amblypygi (Phrynidae), Acari (Gamasida), Opiliones
(Sclerosomatidae e Cosmetidae), Heteroptera (Reduviidae, Cydnidae e Veliidae),
Aranae (Theridiosomaidae), Ensifera (Gryllidae), Decapoda (Pseudothelphusidae e
Paleomonidae), Hymenoptera (Formicidae), Chilopoda (Geophilomorpha), Lepidoptera
(Tineidae) e Coleoptera (Dytiscidae e Histeridae). Estes registros de artrpodes so na
maioria comuns para fauna caverncola brasileira. Entretanto, a espcie Eidmannia
guyanensis (Heteroptera) e o gnero Amphiacusta (Gryllidae) podem ser o primeiro
registro no Brasil para cavernas. Dentre os flebotomneos, foram identificados 15
espcies, sendo 14 comuns fauna regional. Nas grutas, Lutzomyia pacae foi espcie
dominante e na Caverna Refgio do Maruaga, Lutzomyia sp. dominante nos perodos
noturno e diurno. A distribuio desta ltima mais freqente ao final da caverna, onde
possui uma concentrao maior de indivduos e coincidindo com a localizao do
criadouro. uma espcie que desenvolve todo seu ciclo de vida no interior da caverna,
os imaturos vivem no meio do guano. O adulto desta espcie no se alimenta e
nenhum macho foi encontrado. Est espcie partenogentica, sendo este o segundo
registro de partenognese e autogenia para a subfamlia Phlebotominae. Adultos e
imaturos so diferentes em relao s espcies de Phlebotominae do Novo Mundo,
mas possui caractersticas comuns com espcies africanas, sugerindo que esta pode
ser uma populao singular, reforando a importncia cientfica e conservao dos
stios de estudos.
viii
ABSTRACT
The cave fauna of the Brazilian State of Amazonas is poorly documented,
publications being mainly restricted to summaries in congress reports. In this study
three cavities in paleozoic sandstones formations in the municipality of Presidente
Figueiredo, approximately 110 km north of the lower Rio Negro at Manaus, were
sampled for arthropods. The techniques used include diurnal and nocturnal sampling
with CDC miniature light traps, direct manual capture, pitfall traps, and extraction from
bat guano by floatation. The light traps yielded representatives of 12 families of Diptera,
five of Hymenoptera, two of Coleoptera and one each of Lepidoptera and Homoptera.
Manual samples included Amblypygi (Phrynidae), Acari (Gamasida), Opiliones
(Sclerosomatidae and Cosmetidae), Heteroptera (Reduviidae, Cydnidae and Veliidae),
Aranae (Theridiosomatidae), Ensifera (Gryllidae), decapod crustaceans
(Pseudothelphusidae and Paleomonidae), Hymenoptera (Formicidae), Chilopoda
(Geophilomorpha), Lepidoptera (Tineidae) and Coleopera (Dytiscidae and Histeridae).
Most of these groups have previously been reported from other cave systems in Brazil;
however, the peiratine reduviid Eidmannia guyanensis and crickets of the genus
Amphiacusta do not appear to have been previously reported from Brazilian caves.
Among the Diptera, 14 out of 15 species of Lutzomyia sand flies registered in this study
were previously know from the surrounding forest, but L. pacae, normally rare in
collections from this area, was the dominant species in one of the cavities. Another
species of Lutzomyia, as yet not formally described, was concentrated in the deepest
recesses of the main cave, where larvae were extracted and reared to adult from
guano. This species proved to be autogenous and parthenogenetic, and apparently all-
female. Adults and larvae are very distinct from most New World Phlebotominae, but
share characteristics with same African species, suggesting that this may be a relict
population, and reinforcing the scientific and conservation importance of the sites
studied.
ix
SUMRIO
Captulo I: Artrpodes caverncolas da Caverna Refgio do Maruaga, Grutas dos
Animais e Dos Lages, Municpio de Presidente Figueiredo-Amazonas, Brasil.
1. INTRODUO............................................................................................ 01
2. JUSTIFICATIVA..........................................................................................
04
3. OBJETIVOS................................................................................................
05
3.1. Geral.....................................................................................................
05
3.2. Especfico.............................................................................................
05
4. MATERIAL E MTODOS.......................................................................... 05
4.1. rea de Estudo ......................................................... ..........................
05
4.1.1. Caverna Refgio do Maruaga.........................................................
07
4.1.2. Gruta dos Animais...........................................................................
09
4.1.3. Gruta dos Lages..............................................................................
10
4.2. Metodologia..........................................................................................
11
4.2.1. Medidas de temperatura e umidade................................................
11
4.2.2. Coletas com armadilhas CDC.........................................................
12
4.2.3. Outras tcnicas de coleta ...............................................................
12
4.2.3.1. Coleta com armadilhas Pitfall, Emergncia e busca direta .........
12
4.2.3.2.Coleta de insetos aquticos..........................................................
13
4.2.3.3. Coleta de areia ............................................................................
13
4.2.3.4. Coleta consistindo principalmente de guano ...............................
14
4.3. Processamento das amostras..............................................................
14
4.3.1. Flotao com soluo de acar.....................................................
15
4.4. Anlise de dados..................................................................................
15
4.5. Triagem e identificao das amostras .................................................
16
5. RESULTADOS............................................................................................
17
5.1. Medidas de temperatura e umidade.....................................................
17
5.2. Composio faunstica de insetos coletados em armadilhas CDC......
17
5.3. Coleta de artrpodes com tcnicas diretas..........................................
24
x
6. DISCUSSO............................................................................................... 37
7. CONCLUSO............................................................................................. 46
8. REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS...........................................................
48
Captulo II: Composio da fauna caverncolas de Phlebotominae (Diptera,
Psychodidae) da Caverna Refgio do Maruaga, Gruta dos Lages e Gruta dos
Animais, Municpio de Presidente Figueiredo-AM, Brasil.
1. INTRODUO............................................................................................ 56
2. JUSTIFICATIVA......................................................................................... 57
3. OBJETIVOS............................................................................................... 58
3.1. Geral.................................................................................................... 58
3.2. Especficos.......................................................................................... 58
4. MATERIAL E MTODOS........................................................................... 58
4.1. rea de Estudo.................................................................................... 58
4.2. Metodologia......................................................................................... 59
4.2.1. Coleta com armadilhas CDC............. .............................................
59
4.2.2. Coleta de guano .............................................................................
60
4.2.3. Medidas de temperatura e umidade................................................
61
4.2.4. Processamento das amostras.........................................................
61
4.2.5. Anlise dos dados...........................................................................
62
5. RESULTADOS............................................................................................
63
5.1. Diversidade de flebtomos da Gruta dos Lages e Gruta dos Animais.
63
5.2. Diversidade de flebotomneos coletados na Caverna Refgio do
Maruaga ............................................................................................. 64
5.21. Composio de flebtomos coletados nos perodos noturno e
diurno..................................................................................................
65
5.3. Recuperao de imaturos das amostras de guano processadas........ 66
5.4. Medidas de temperatura e umidade.....................................................
67
6. DISCUSSO............................................................................................... 69
6.1. Flebtomos coletados em armadilha CDC na Caverna Refgio do
Maruaga, na Gruta dos Lages e Gruta dos Animais........................... 69
6.1.1. Gruta dos Lages e Gruta dos Animais............................................
69
xi
6.1. 2. Caverna Refgio do Maruaga........................................................
70
6.2. Criadouros............................................................................................
71
6.3. Caractersticas gerais de um flebotomneo singular da Caverna
Refgio do Maruaga............................................................................ 71
7. CONCLUSO............................................................................................. 76
8. REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS...........................................................
77
xii
LISTA DE FIGURAS
Figura 1 - Mapa de localizao das reas de estudo, Municpio de Presidente
Figueiredo, AM...................................................................................
06
Figura 2 - A: Entrada da Caverna Refgio do Maruaga, AM-240, km 06,
Municpio de Presidente Figueiredo, AM e B: Placa com aviso de
interdio da Caverna Refgio do Maruaga...................................... 07
Figura 3 - Vista geral da Caverna Refgio do Maruaga, Municpio de
Presidente Figueiredo, AM: Entrada: A
vista externa; B - vista
interna................................................................................................ 08
Figura 4 - Vista geral do interior da Caverna Refgio do Maruaga, Municpio
de Presidente Figueiredo, AM: A galeria central; B ramificaes
laterais................................................................................................
09
Figura 5 - Vista geral da Gruta dos Animais: A: salo externo (lapao); B:
entrada; C: galeria principal com rebaixamento do teto; D: parte
final da Gruta com formao de trs galerias.................................... 10
Figura 6 - Vista geral Gruta dos Lages: A e B: vista externa da gruta; C: vista
interna................................................................................................ 11
Figura 7 - Armadilhas utilizadas na coleta direta passiva na Caverna Refgio
do Maruaga. A: Pitfall; B: Emergncia............................................... 13
Figura 8 - A: Coletor utilizado na coleta de insetos aquticos (p adaptada);
na Caverna Refgio do Maruaga e amostra de guano coletada
para pesquisa de artrpodes (B)........................................................
14
Figura 9 - Processo de flotao com soluo supersaturada de acar
utilizado para pesquisa de artrpodes vivos...................................... 15
xiii
Figura 10 - Distribuio total dos indivduos de Chironomidae (Diptera)
coletados ao longo da galeria principal da Caverna Refgio do
Maruaga, no perodo de fevereiro a maio de 2006............................ 20
Figura 11 - Distribuio total dos indivduos de Streblidae (Diptera) coletados
ao longo da galeria principal da Caverna Refgio do Maruaga, no
perodo de fevereiro a maio de 2006................................................. 20
Figura 12 - Distribuio total dos indivduos da Subfamlia Psychodinae
(Diptera, Psychodidae) coletados ao longo da galeria principal, no
perodo de fevereiro a maio de 2006................................................. 21
Figura 13 - Distribuio total dos indivduos de Phoridae (Diptera) coletados ao
longo da galeria principal da Caverna Refgio do Maruaga, no
perodo de fevereiro a maio de 2006................................................. 21
Figura 14 - Distribuio total dos indivduos de Milichiidae (Diptera) coletados
ao longo da galeria principal da Caverna Refgio do Maruaga, no
perodo de fevereiro a maio de 2006................................................. 22
Figura 15 - Distribuio total dos indivduos de Drosophilidae (Diptera)
coletados ao longo da galeria principal da Caverna Refgio do
Maruaga, no perodo de fevereiro a maio de 2006............................ 22
Figura 16 - Distribuio total dos indivduos de Ptiliidae (Coleoptera) coletados
ao longo da galeria principal da Caverna Refgio do Maruaga, no
perodo de fevereiro a maio de 2006................................................. 23
Figura 17 - Distribuio total dos indivduos de Scelionidae (Hymenoptera)
coletados ao longo da galeria principal da Caverna Refgio do
Maruaga, no perodo de fevereiro a maio de 2006............................ 23
xiv
Figura 18 - Ovos de grilos parasitados coletados na areia pela tcnica de
coleta direta. A: ovos de grilos em desenvolvimento; B: grilo recm
emergidos; C: ovo parasitado por Scelionidae; D: parasitide
removido de ovo para visualizao................................................... 24
Figura 19 - Eidmannia guyanensis (Heteroptera, Reduviidae), coletado no
salo final da Caverna Refgio do Maruaga, sobre o guano e areia,
Municpio de Presidente Figueiredo, AM.......................................... 29
Figura 20 - Amphiacusta sp. (Ensifera, Gryllidae), coletado na Caverna
Refgio do Maruaga e observado nas Grutas dos Animais e dos
Lages, Municpio de Presidente Figueiredo, AM............................... 29
Figura 21 - Pachycondyla crassinoda (Hymenoptera, Formicidae), coletadas
sobre uma poro de argila circundada por gua, no salo final da
Caverna Refgio do Maruaga, Municpio de Presidente Figueiredo,
AM..................................................................................................... 30
Figura 22 - Coleoptera (Dytiscidae) capturado em coleta manual na Caverna
Refgio do Maruaga, no igarap prximo ao guano, . Municpio de
Presidente Figueiredo, AM.................................................................. 30
Figura 23 - Lepidoptera (Tineidae), coletada na Caverna Refgio do Maruaga
sobre o guano, Municpio de Presidente Figueiredo, AM. A: casulo,
B: adulto............................................................................................... 31
Figura 24 - Blatarria (Blattellidae) coletada na parede prxima entrada da
Gruta dos Animais, Municpio de Presidente Figueiredo, AM............. 32
Figura 25 - Fredius denticulatus (Pseudothelphusidae), coletado no salo final
da Caverna Refgio do Maruaga, Municpio de Presidente
Figueiredo, AM..................................................................................... 32
Figura 26 - Hetrophrynus longicornis (Phrynidae, Amblypygi), coletado na
Caverna Refgio do Maruaga e observado nas Grutas dos Animais
e dos Lages, Municpio de Presidente Figueiredo, AM........................ 33
xv
Figura 27 - Quirpteros. Colnias de morcegos observados na Caverna Refgio
do Maruaga, Municpio de Presidente Figueiredo, AM........................ 33
Figura 28 - Peixes siluriformes observados no igarap da Caverna Refgio do
Maruaga, Municpio de Presidente Figueiredo, AM............................. 34
Figura 29 - Anuros observados no igarap da Caverna Refgio do Maruaga (A)
e na Gruta dos Animais (B), Municpio de Presidente Figueiredo,
AM........................................................................................................ 35
Figura 30 -
Crocodilianos. Jacar coroa observado no igarap da Caverna
Refgio do Maruaga, prximo entrada, Municpio de Presidente
Figueiredo, AM..................................................................................... 36
Figura 31 -
Quelnio observado prximo entrada, margem do igarap da
Caverna Refgio do Maruaga, Municpio de Presidente Figueiredo,
AM........................................................................................................ 36
Figura 32 -
Predao por Eidmannia guyanensis observado na Caverna Refgio
do Maruaga. A: predando ninfa da mesma espcie; B: predando
grilo...................................................................................................... 42
Figura 33 -
Canibalismo por grilo observado no salo final da Caverna Refgio
do Maruaga.......................................................................................... 43
Figura 34 -
Fases do ciclo de vida dos flebotomneos............................................
57
Figura 35 -
Desenho da Caverna Refgio do Maruaga demonstrando os pontos
de coleta, depsito de guano e salo final, adaptado a partir de
desenho topogrfico da Caverna......................................................... 60
Figura 36 -
Processo de flotao do guano para pesquisa de imaturos.................
61
xvi
Figura 37 -
A: Potes de criao de imaturos (extrados de amostras do guano) e
potes com fmeas acondicionadas para postura, B: caixa de potes
de criao envolta por saco plstico para manuteno de umidade....
62
Figura 38 -
A: Distribuio de indivduos de Lutzomyia sp. nos perodo diurno e
noturno na galeria principal da Caverna Refgio do Maruaga no
perodo de fevereiro a maio de 2006; B: Distribuio das armadilhas
no interior da Caverna.......................................................................... 66
xvii
LISTA DE TABELAS
Tabela 1 - Medidas instantneas de temperatura e umidade relativa (UR) do ar
da Caverna Refgio do Maruaga, tomadas com termohigrmetro
digital, em 05 de maio de 2006........................................................... 17
Tabela 2 - Insetos coletados em armadilha CDC na Gruta dos Animais,
Municpio de Presidente Figueiredo, AM, no perodo de fevereiro a
abril de 2006........................................................................................ 18
Tabela 3 - Insetos coletados em armadilha CDC na Gruta dos Lages, Municpio
de Presidente Figueiredo, AM, no ms de maio de 2006.................... 18
Tabela 4 - Composio e freqncia das famlias coletadas e identificadas na
Caverna Refgio do Maruaga, no perodo de fevereiro a maio de
2006,coletadas em armadilhas CDC....................................................
19
Tabela 5 - Insetos coletados em armadilha de emergncia sobre o guano, na
Caverna Refgio do Maruaga, Municpio de Presidente Figueiredo,
AM no perodo de fevereiro a maio de 2006........................................ 25
Tabela 6 - Composio de espcies do gnero Lutzomyia coletadas com
armadilha CDC na Gruta dos Lages, Presidente Figueiredo, AM, no
ms maio de 2006................................................................................ 63
Tabela 7 - Composio de espcies do gnero Lutzomyia coletadas com
armadilha CDC na Gruta dos Animais, Presidente Figueiredo, AM,
no perodo de fevereiro a abril de 2006................................................
63
Tabela 8 - Composio e freqncia de flebotomneos coletadas na Caverna
Refgio do Maruaga , Municpio de Presidente Figueiredo, AM, no
perodo de fevereiro a maio de 2006....................................................
64
xviii
Tabela 9 - Composio e abundncia de flebotomneos coletados na
Caverna Refgio do Maruaga no horrio noturno, perodo de
fevereiro a maio de 2006............................................................... 65
Tabela 10 - Composio e abundncia de flebotomneos coletados na
Caverna Refgio do Maruaga, no horrio diurno, perodo de
fevereiro a maio de 2006...... ......................................... .............. 65
Tabela 11 - Medidas instantneas de temperatura e umidade relativa (UR) do
ar da Caverna Refgio do Maruaga, tomadas com
termohigrmetro digital, em 05 de maio de 2006........................... 68
Quadro 1 - Artrpodes coletados, identificados e localidades de ocorrncia,
na Caverna Refgio do Maruaga (CRM), Gruta dos Animais (GA)
e Gruta dos Lages (GL), Municpio de Presidente Figueiredo,
AM, no perodo de fevereiro a maio de 2006................................. 25
1
CAPTULO I
ARTRPODES CAVERNCOLAS DA CAVERNA REFGIO DO MARUAGA,
GRUTAS DOS ANIMAIS E DOS LAGES, MUNICPIO DE PRESIDENTE
FIGUEIREDO-AMAZONAS, BRASIL.
1. INTRODUO
As cavernas so leitos naturais subterrneos, podendo se estender vertical ou
horizontalmente e apresentar um ou mais nveis. So formadas basicamente a partir
da ao e circulao da gua sobre as rochas e/ou desmoronamento (Gilbert et al.,
1994). Grande parte das cavernas formada em rochas calcrias, que so mais
favorveis aos processos que resultam na formao de cavidades naturais do
subsolo, podendo ocorrer tambm em outras formaes geolgicas, tais como
quartzitos, arenitos, granitos (Gines & Gines, 1992). No Brasil, 82% das quase 3.000
cavernas cadastradas no Centro de Estudo, Proteo e Manejo de Cavernas -
CECAV-DIREC, do Instituto Brasileiro do Meio Ambiente (IBAMA), e pela Sociedade
Brasileira de Espeleologia - SBE, so formadas em rochas calcrias
(www.ibama.gov.br).
So consideradas ambientes estveis e peculiares, sendo importantes para
o equilbrio dos ecossistemas onde estas ocorrem e possuem um micro-clima
praticamente estvel no seu interior (www.ibama.gov.br).. Constituem ambientes
extremamente peculiares, principalmente pela ausncia de luz nas reas mais
afastadas da entrada (Poulson & White, 1969), e a escurido completa impossibilita
a existncia de plantas e conseqentemente no existe produo primria de
nutrientes por fotossntese (Poulson & Culver, 1969). A maior parte da energia
disponvel para os organismos caverncolas importada do meio externo e entra por
meio de fluxos de gua (restos de vegetao e animais), animais que defecam,
deixam restos de alimentos ou morrem na caverna (Gilbert et al., 1994; Souza-Silva
et al., 2003). O guano (acmulo de fezes de morcegos e outros animais), pode
http://www.ibama.gov.brhttp://www.ibama.gov.br
2
formar grandes acmulos de matria orgnica em decomposio, constituindo fonte
essencial de alimento para vrios animais (Gnaspini-Netto, 1989). Vrios fatores
podem influenciar a distribuio dos organismos no meio hipgeo, dentre eles a
disponibilidade de recursos alimentares (Poulson & Culver, 1969).
No ambiente caverncola encontra-se uma fauna muito caracterstica,
adaptada a essas condies ambientais. Conforme a distribuio e utilizao de
recursos, os organismos caverncolas podem ser classificados em trs categorias,
baseados no Sistema de Classificao de Schinner-Racovitza (Holsinger & Culver,
1988): (i) trogloxenos: so os visitantes habituais, comuns s cavernas; utilizam a
caverna para abrigo ou reproduo e necessitam sair ao meio externo a fim de
completar seu ciclo de vida; (ii) troglfilos: so organismos que podem completar seu
ciclo de vida tanto dentro das cavernas quanto fora delas e (iii) troglbios: so
organismos restritos ao interior de cavernas que apresentam especializaes
morfolgicas, fisiolgicas e comportamentais, despigmentao da pele, maior
desenvolvimento de estruturas sensoriais, olhos no funcionais dentre outros.
Desta maneira as cavernas formam ambientes nicos, com uma fauna
peculiar, formando ilhas e/ou refgios dentro do local onde esto inseridas, sendo
considerados stios de especial interesse cientfico. Podem apresentar uma fauna
frgil e vulnervel aos impactos causados no ambiente fsico por interferncias de
aes humanas ou fenmenos naturais.
Na Amrica do Sul a fauna caverncola brasileira e venezuelana so as mais
conhecidas. Em outros pases do continente, estes estudos ainda esto se iniciando
(Pinto-da-Rocha,1995). No Brasil, a fauna caverncola comeou a ser relativamente
bem estudada no incio da dcada de 80 concentrando-se nos Estados de So
Paulo, Gois, Mato Grosso do Sul, Bahia, Paran, Mato Grosso, Mato Grosso do
Sul, Par, Amazonas e Minas Gerais (Dessen et al., 1980; Trajano & Gnaspini, 1986;
Chanowicz, F. 1986; Trajano, 1987; Trajano & Gnaspini-Netto, 1991; Trajano &
Moreira, 1991; Gnaspini & Trajano, 1994; Pinto-da-Rocha, 1994; Bahia & Ferreira,
2005).
Os principais estudos esto concentrados em cavernas e grutas calcrias da
Regio Sudeste, principalmente no Vale do Ribeira no Estado de So Paulo (Trajano
& Gnaspini, 1986; Trajano, 1987; Pinto-da-Rocha, 1995), pois cavernas com
formao calcria so mais numerosas e possuem grandes cavidades (Pinto-da-
Rocha, 1995).
3
A caracterizao da fauna em cavernas calcrias tem sido feita por
pesquisas realizadas pelos autores citados anteriormente entre outros (Gomes et al.,
2000; Silva et al., 2005; Ferreira & Horta, 2001; Oliveira, 2005). Nesses estudos,
foram registrados uma diversa fauna de invertebrados, como caros, aranhas,
opilies, escorpies, amblipgios, pseudoescorpies, centopias, lacraias,
colepteros, baratas, mosquitos, moscas, formigas, heterpteros, etc.
Em relao a cavernas arenticas, as mais estudadas esto localizadas em
Altamira-Itaituba, Estado do Par (Trajano & Moreira, 1991) e Serra Geral, Estado
So Paulo e Estado do Paran (Trajano, 1987; Gnaspini & Trajano,1994) onde se
encontra a provncia espeleolgica que incluem as cavernas de Altinpolis.
Estudos em cavernas no-calcrias brasileiras so raros, restringindo-se a
levantamentos espordicos, como o realizado nas grutas arenticas da regio de
Altinpolis, So Paulo (Trajano, 1987; Zeppelini Filho et al., 2003). Este ltimo
registrou 26 novas ocorrncias de espcies de artrpodes e vertebrados exclusivos
de cavernas brasileiras de arenito. A fauna caracterizada demonstrou similaridade
aos estudos realizados em cavernas calcrias brasileiras.
Na regio Amaznica, encontram-se as maiores cavernas arenticas
conhecidas no Brasil, as quais esto inseridas na Provncia Espeleolgica Arentica
Altamira-Itaituba localizada no Estado do Par entre Altamira e Itaituba (Trajano &
Moreira, 1991), com estudos concentrados nessa localidade e em outras cavernas
menores, cavernas bauxticas da Serra do Piri (Pinheiro et al., 2001) e Provncia
Espeleolgica Arentica de Monte Alegre (Maurity et al., 1997), todas localizadas no
Estado do Par.
No Estado do Amazonas, os estudos sobre fauna de cavernas so
escassos, se concentrando apenas no complexo de cavernas e grutas localizado no
Municpio de Presidente Figueiredo (Silva et al. 2002; Pinheiro et al, 2002; Serrano
et al, 2003, Trajano & Gnaspini-Netto, 1991), os quais, a maioria (exceto Trajano &
Ganspini, 1994) est divulgada apenas sob forma de resumos em congressos.
Um levantamento a respeito da diversidade local foi realizado e consta no
Plano de Manejo da Caverna Refgio do Maruaga realizado na APA Caverna do
Maruaga , solicitado pela Prefeitura de Presidente Figueiredo em 2003, o qual
forneceu uma listagem de espcies habitantes nessas cavernas e a forma que as
utilizam. A fauna terrestre localizada na zona de entrada da Caverna Refgio do
Maruaga, composta por aranhas (Scytodes, Thaumasia e Mesabolivar); amblipgeo
4
(Heterophrynus); opilies (Paecilaema e Trinella); e principalmente de insetos. Na
parte terrestre da zona aftica da caverna, podem ser encontrados aranhas (Plato),
tatuzinhos (Armadillidae), percevejos (Emesinae e Cydnidae), grilos (Endecous) e
dpteros (Drosophila eleonorae), alm de caros e colmbolos. Dentre os
vertebrados, morcegos (Mormoopidae e Phyllostomidae), anuros (Amphibia), peixes
(Siluriformes e Characiformes) e outros. Entretanto, at o momento esses resultados
esto disponibilizados apenas como parte da documentao para a realizao do
Plano de Manejo (Prefeitura Municipal de Presidente Figueiredo, 2003).
2. JUSTIFICATIVA
Considerando a fragilidade, a peculiaridade dos habitats caverncolas,
vulnerabilidade da fauna aos impactos neles causados, associado escassez de
estudos nas localidades de coletas, com informaes disponveis, este trabalho visa
contribuir para a caracterizao da fauna de artrpodes da Caverna Refgio do
Maruaga, e das Grutas dos Animais e dos Lages, Municpio de Presidente
Figueiredo, AM.
5
3. OBJETIVOS
3.1. Objetivo Geral
Identificar a artropodofauna da Caverna Refgio do Maruaga, Grutas dos
Animais e dos Lages.
3.2. Objetivos Especficos
Identificar os artrpodes coletados em armadilha tipo CDC e coleta direta;
Observar a abundncia das famlias mais representativas dos insetos
coletados em armadilhas CDC ao longo da galeria principal da Caverna
Refgio do Maruaga.
4. MATERIAL E MTODOS
4.1. rea de Estudo
A sede do Municpio de Presidente Figueiredo est situada ao norte de
Manaus, no km 107 da Rodovia BR 174, que liga Manaus a Boa Vista, no Estado
de Roraima. Apresenta uma srie de caractersticas, tais como o lago da Usina
Hidroeltrica de Balbina, a Minerao Taboca na regio do Rio Pitinga, Reserva
Indgena Waimiri Atroari e um complexo turstico formado por cachoeiras e
corredeiras, cavernas e outros atrativos naturais (CPRM , CD-Room).
Dentro do complexo turstico do municpio, esto inseridas a Caverna
Refgio do Maruaga, Grutas dos Animais e dos Lages (Figura 1), locais de
realizao do estudo.
Companhia de Pesquisa de Recursos Minerais.
6
Figura 1: Mapa de localizao das reas de estudo, Municpio de Presidente Figueiredo, AM. Fonte:
Amazonas: Miranda & Coutinho (2004)..
Presidente Figueredo
dos Lages Gruta dos Animais Caverna Refgio do Maruaga
7
Na regio de Presidente Figueiredo, a Formao Nhamund (Quaternrio)
pertencente ao Grupo Trombetas (Paleozico), a unidade geolgica de maior
expresso, das quais exposies encontram-se ao longo das cachoeiras e zonas de
escarpa, onde so comuns os paredes arenticos, reas onde ocorrem as
cavernas. So localidades com deposio de areias, argila, arenitos e ferrificados,
ocorridos no perodo Holoceno e Pleistoceno e as deposies de coberturas
Laterticas (Lateritas) ocorridas no Tercirio Superior (Prefeitura Municipal de
Presidente Figueiredo, 2003).
4.1.1. Caverna Refgio do Maruaga
A Caverna Refgio do Maruaga ( 020302,49 S e 595748,85 W)
cadastrada na Sociedade Brasileira de Espeleologia com registros AM-0002, est
localizada na rodovia AM-240 no km 06 (estrada de Balbina) a 600 m da margem da
estrada, inserida na rea de Proteo Ambiental Caverna do Maruaga .
No perodo de coleta, esta caverna encontrava-se interditada para visitao
pblica, sendo autorizada a entrada apenas para pesquisadores, de acordo com a
Secretaria Municipal de Meio Ambiente. Essa interdio deveu-se ao fato de que foi
detectada a presena de fungos patognicos no interior da caverna, durante os
estudos realizados para a elaborao do Plano de Manejo da Caverna do Maruaga
(Figura 2).
Figura 2: A: Entrada da Caverna Refgio do Maruaga, AM-240, km 06, Municpio de Presidente Figueiredo, AM e B: Placa com aviso de interdio da Caverna Refgio do Maruaga. Fotos: A: Xavier Filho, F.F.; B: Barrett. T.V.
8
Na descrio realizada por Karmann (1986), a Caverna Refgio do Maruaga
constitua-se de trs compartimentos morfolgicos principais: galeria principal,
ramificao sudoeste e salo final. A galeria principal inicia-se na entrada da
caverna, com altura central de 7m e 12m de largura. No interior, essas medidas
variam de 3 a 5m de largura e de 7 a 15m de altura. Toda a galeria central, a qual
apresenta pequenas ramificaes ao longo do seu trecho, percorrida por um
crrego de pequeno volume de gua, com largura de 2 a 5m e at 20cm de
profundidade mxima. O piso coberto por areia fina. A extenso deste eixo
principal da caverna, incluindo os sales finais, de 302m.
O salo final formado pelo setor mais amplo da caverna. Este dividido em
dois sub-compartimentos: o primeiro, com largura de at 40 m e 10 m de altura,
possui no lado esquerdo um espesso depsito clstico de origem interna e externa.
A contribuio externa desse depsito, deve ter sido infiltrada atravs de fendas na
margem esquerda do salo. A formao interna composta principalmente por areia
e blocos abatidos do teto do salo. Este salo tipicamente formado por abatimento
de um conjunto de galerias. O segundo salo final menos amplo e com piso
coberto por blocos de arenito. No fundo deste salo, surge entre os blocos a gua
que forma o crrego principal da caverna (Karmann, 1986) (Figuras 3, 4).
Figura 3: Vista geral da Caverna Refgio do Maruaga, Municpio de Presidente Figueiredo, AM: Entrada: A vista externa; B - vista interna. Fotos: T. Barrett.
A
B
9
Figura 4: Vista geral do interior da Caverna Refgio do Maruaga, Municpio de Presidente Figueiredo, AM: A galeria central; B ramificaes laterais. Fotos: T. Barrett.
4.1.2. Gruta dos Animais
Localizada prxima Caverna Refgio do Maruaga, a Gruta dos Animais
( 020302,64S/595751,47W ), ambas as cavidades esto separadas por um
pequeno vale raso. Esta gruta drenada por um pequeno curso d gua afluente da
margem direita do Igarap Maruaga. A gruta composta por um grande lapo de
entrada. A abertura de entrada possui aproximadamente 2m de altura por 1,20m de
largura, porm, em determinados locais, ocorre um rebaixamento do teto. A galeria
principal percorrida pelo igarap, acompanhando a sua drenagem interna, por
cerca de 130m. Nos ltimos 10m deste conduto, abre-se um salo de maiores
dimenses, que formado pela incaso de blocos recobertos por material argiloso.
No final da cavidade existem dois sales, com lagos em toda a sua rea, que
tambm alimentam a sua drenagem interna. Observa-se tambm banco de argila
que percorre toda extenso da gruta margeando o pequeno curso d gua (Prefeitura
Municipal de Presidente Figueiredo, 2003) (Figura 5).
10
Figura 5: Vista geral da Gruta dos Animais: A: salo externo (lapao); B: entrada; C: galeria principal com rebaixamento do teto; D: parte final da Gruta com formao de trs galerias. Fotos: A e C, B e D: Xavier Filho, F.F.,; D: Alencar, R.B.
4.1.3. Gruta dos Lages
Localizada margem esquerda da BR - 174 km 113, faz parte do Stio Santa
Lcia, de propriedade do Sr. Pedro da Silva Mendes. Possui aproximadamente 4m
de altura, uma extenso aproximada de 30m, com vrias entradas e reentrncias, a
proximidade do teto da gruta com a superfcie favorece a infiltrao de gua atravs
das razes das rvores, ocasionando o acmulo de gua no local. Possui uma
formao arentica igual s localidades anteriores com alguns depsitos de areia
decorrentes do desgaste do teto e paredes, a presena de colnia de morcegos
ocasiona a formao de um pequeno depsito de guano (Figura 6).
A
11
Figura 6: Vista geral Gruta dos Lages: A e B: vista externa da gruta; C: vista interna. Foto: Alencar, R.B.
4.2. Metodologia
As coletas foram realizadas durante trs dias mensais, sendo na Caverna
Refgio do Maruaga no perodo de fevereiro a maio, Gruta dos Animais de fevereiro
a abril e na Gruta dos Lages no ms de maio de 2006. Para essa ltima, foram
realizadas 3 coletas noturnas, pois havia muita luminosidade diurna no interior da
gruta, inviabilizando coletas nesse perodo. Todas realizadas com licena de coleta e
transporte de material biolgico nmero 42/2006
NUFAS/IBAMA/AM,
desenvolvimento e apoio financeiro de PPI: 1- 0705 Biodiversidade de
invertebrados amaznicos e gerenciamento da coleo de Invertebrados do INPA .
Devido insalubridade da Caverna Refgio do Maruaga, causada pela
deteco de fungos patognicos, todos os membros da equipe, durante as coletas
na caverna, utilizaram mscaras com filtros, botas e luvas de borracha.
4.2.1. Medidas de temperatura e umidade
As medidas de temperatura e umidade relativa foram realizadas, utilizando-
se um termo-higrmetro digital no interior da caverna e grutas. Na caverna foram
cinco pontos verificados e nas grutas dois pontos.
B
C
12
4.2.2. Coletas com armadilhas CDC
Para coleta de insetos alados de pequeno porte foram utilizadas armadilhas
de luz tipo CDC miniaturas, acoplada a um frasco plstico adaptado armadilha
contendo lcool a 70%.
Para efeito de comparao da entomofauna entre os pontos de coleta, ao
longo da galeria central da Caverna Refgio do Maruaga, as armadilhas
permaneceram ativas ininterruptamente durante 48 horas. A cada 12 horas esses
recipientes foram trocados, porm, foi feita uma somatria final das quatro amostras
para utilizao na anlise.
Devido diferena de profundidade entre caverna e grutas, o nmero de
armadilhas CDC instaladas no interior de cada uma foi diferenciado. Na Caverna
Refgio do Maruaga, quatorze armadilhas foram distribudas permanecendo a 10m
afastadas uma da outra e a primeira afastada 10m da entrada (para que no
sofresse influncia da claridade do perodo diurno), perfazendo uma extenso de
140m no interior desta a partir da entrada.
Na gruta dos Animais, foram distribudas cinco armadilhas afastadas uma da
outra, conforme a possibilidade dessa disposio (altura do teto), sendo a primeira
afastada 10m da entrada, a segunda e a terceira, com distncia aproximada de 10 m
uma da outra, a quarta e a quinta ficaram mais ao final da gruta, a uma distncia de
80m e 120m da entrada.
Na Gruta dos Lages, foram oito armadilhas distribudas conforme a
possibilidade do local.
4.2.3. Outras tcnicas de coletas
4.2.3.1. Coleta com armadilhas Pitfall, Emergncia e busca direta
As coletas de outros artrpodes localizados nas paredes da caverna e
grutas, sobre o guano, areia e pedras, foram realizadas por meio de busca ativa,
manualmente ou utilizando-se pina e na ltima coleta, foram utilizadas armadilhas
tipo Pitfall contendo gesso, depois acondicionados em lcool a 70% (Figura 7A).
13
Trs armadilhas de emergncia modificadas tambm foram utilizadas para
captura de adultos recm-emergidos, dispostas em trs pontos aleatrios sobre o
guano. Esta consiste de uma bacia plstica na base, na parte superior encontra-se
um funil plstico e, sobre ele um recipiente coletor com soluo conservadora
( Soluo de Vidal ) (Figura 7B), composta por gua, lcool a 96%, cido actico a
10% e caulim (Alencar, 2003). As armadilhas foram mantidas sobre o guano por trs
meses, porm a soluo era trocada mensalmente, e os espcimes preservados em
lcool a 70% para posterior identificao.
Figura 7: Armadilhas utilizadas na coleta direta passiva na Caverna Refgio do Maruaga. A: Pitfall; B: Emergncia. Fotos: A: W.S. Santos; B: Xavier Filho, F.F..
4.2.3.2. Coleta de insetos aquticos
As coletas de artrpodes que estavam no igarap que percorre a Caverna
Refgio do Maruaga foram feitas com auxlio de uma peneira (p adaptada, devido
a pouca profundidade do igarap) (Figura 8A), sendo realizadas ao final da troca dos
recipientes da armadilha CDC, em todo percurso do igarap, durante o perodo de
coleta. As amostras foram acondicionadas em lcool a 70% e identificadas no
laboratrio.
4.2.3.3. Coleta de areia
Essa amostragem foi realizada para pesquisa de ovos de grilos parasitados
por Scelionidae, coletando-se aproximadamente 200g de areia, em pontos aleatrios
A
B
14
do banco de areia (local onde foi observada uma abundncia de grilos). Visto que,
uma grande quantidade desses himenpteros foram coletados nas armadilhas CDC.
4.2.3.4. Coleta consistindo principalmente de guano
Foram coletados aproximadamente 200 g de amostras de solo/guano na
caverna (amostra nica), que foi acondicionada em um recipiente plstico para
pesquisa de artrpodes (Figura 8B).
Figura 8: A: Coletor utilizado na coleta de insetos aquticos (p adaptada); na Caverna Refgio do Maruaga e amostra de guano coletada para pesquisa de artrpodes (B). Fotos: R.B. Alencar.
4.3. Processamento das amostras
O processamento das amostras foi realizado no Laboratrio de Triatominae,
Phlebotominae e Fauna Nidcola, Coordenao de Pesquisas em Entomologia -
CPEn/INPA, Manaus, Amazonas.
O material coletado em armadilha tipo CDC, amostras de insetos aquticos e
amostras provenientes da coleta direta, foi triado com auxlio de microscpio
estereoscpio e as amostras separadas em nvel de famlia. Alguns grupos de
insetos foram montados e outra parte foi preservada em lcool a 70%.
Triagem da amostra de areia: parte da amostra foi colocada sobre uma placa
de Petri e cuidadosamente observada sob microscpio estereoscpio. Os ovos
encontrados foram acondicionados em recipientes plsticos contendo areia
esterilizada em autoclave e coberto com fil (para evitar a fuga dos insetos), esse
recipiente foi acondicionado em caixa de isopor com papel umedecido para manter a
umidade e temperatura.
Para extrao de artrpodes de amostras de guano, foram utilizadas duas
tcnicas:
15
(1) flotao com soluo saturada de acar e (2) Berlese-Tullgren (essa tcnica foi
feita por especialista do Laboratrio de Acarologia e Invertebrados de solo/CPEn ,
para amostragem e identificao dos caros).
4.3.1. Flotao com soluo de acar
Esta tcnica utilizada para separar pequenos artrpodes terrestres com uma
menor quantidade de matria orgnica possvel. baseada no modelo de Hanson
(1961) o qual, partculas de solo densas decantam quando misturadas com uma
soluo supersaturada de acar, permitindo que insetos vivos e outros membros da
fauna flutuem sob a soluo, facilitando a anlise da biota contida na amostra.
Em laboratrio, cada amostra foi colocada em recipiente plstico
transparente, ao qual foi adicionada uma soluo saturada de acar, cobrindo-a por
at cinco centmetros. Todo material foi agitado para homogeneizao da amostra e
a soluo colocada em repouso por 10 minutos. Aps o repouso retirou-se o material
flutuante com uma pequena concha, que foi colocado em placa de Petri e analisado
sob um microscpio estereoscpio com auxlio de pinas e estilete (Figura 9). Todo
material coletado foi separado e acondicionado em lcool a 70%.
Figura 9: Processo de flotao com soluo supersaturada de acar utilizado para pesquisa de artrpodes vivos. Foto: R.B. Alencar.
4.4. Anlise de Dados
As anlises dos dados foram realizadas utilizando-se o Programa de Planilha
Eletrnica Excel (Windows XP) para estatstica descritiva.
16
4.5. Triagem e identificao das amostras
Aps triado, o material foi identificado em nvel de famlia e/ou categoria
inferior conforme a possibilidade, com as chaves dicotmicas de Borror & DeLong
(1989); Coscarn (1986); Froeschner, 1960, Schuh & Slater (1995); Costa-Lima
(1940), Dindal, 1990 (caros), Wygodzinsky, 1966; e/ou encaminhado para
especialistas.
O material testemunho ser depositado na Coleo de Invertebrados do
Instituto Nacional de Pesquisas da Amaznia INPA.
17
5. RESULTADOS
5.1. Medidas de umidade e temperatura.
A temperatura no interior da caverna oscilou entre 25 e 27C. A temperatura
mais elevada (27C) foi registrada na entrada e no final da caverna e a mais baixa
(25C) a cerca de 90m a partir da entrada. A umidade registrada na entrada da
caverna foi de 86.4%, mais esta se elevou medida que se adentrava a caverna,
chegando atingir 98% na parte final desta. Tanto a temperatura quanto a umidade
apresentaram pequena variao no interior da caverna, mantendo o clima
aparentemente estvel neste ambiente (Tabela 1).
TABELA 1: Medidas instantneas de temperatura e umidade relativa (UR) do ar, da
Caverna Refgio do Maruaga, tomadas com termohigrmetro digital, em 05 de maio
de 2006.
Na Gruta dos Lages, o registro da temperatura e umidade, para dois pontos
de medidas (entrada e interior), foi de 28 e 26,7C e 86 e 88,4%, respectivamente.
Na Gruta dos Animais no foi possvel registrar essas medidas, pois devido
saturao da umidade local, o termohigrmetro no se manteve ligado.
5.2. Composio faunstica de insetos coletados com armadilhas CDC.
O resultados das coletas realizadas com armadilhas CDC na Gruta dos
Animais resultaram em 9.318 indivduos coletados, sendo a Ordem Diptera a mais
representativa com 11 famlias identificadas (Tabela 2).
Local Temperatura ( C) Umidade (%)
Entrada 27,0 86,4
40m 25,8 94,190m 25,0 96,9140m 26,0 97,8Final 27,0 98,0
18
Tabela 2: Insetos coletados em armadilha CDC, na Gruta dos Animais, Municpio de
Presidente Figueiredo, AM, no perodo de fevereiro a abril de 2006.
Na Gruta dos Lages foi coletado um total de 1.295 indivduos. A Ordem
Diptera foi a mais representativa com 11 famlias.
Tabela 3: Insetos coletados em armadilha CDC, na Gruta dos Lages, Municpio de
Presidente Figueiredo, AM, no ms de maio de 2006.
Ordem FamliaColeoptera Ptiliidae 3.732 40,05Coleoptera Scolitydae 2 0,02Diptera Psychodidae 1.800 19,32Diptera Chironomidae 1.621 17,40Diptera Phoridae 1.053 11,30Diptera Streblidae 484 5,19Diptera Drosophilidae 231 2,48Diptera Tipulidae 84 0,90Diptera Milichiidae 66 0,71Diptera Cecidomyidae 53 0,57Diptera Ceratopogonidae 20 0,21Diptera Sciaridae 16 0,17Diptera Culicidae 2 0,02Hymenoptera Diapriidae 1 0,01Hymenoptera Figitidae 1 0,01Hymenoptera Scelionidae 152 1,63
Total 9.318 100
N individuos Frequncia %
Ordem Famlia
Diptera Cecidomyidae 383 29,58Diptera Ceratopogonidae 325 25,10Diptera Psychodidae 315 24,32Diptera Chironomidae 87 6,72Diptera Tipulidae 61 4,71Diptera Sciaridae 40 3,09Diptera Drosophilidae 15 1,16Diptera Phoridae 15 1,16Diptera Streblidae 10 0,77Diptera Culicidae 8 0,62Diptera Milichiidae 2 0,15Homoptera Delphacidae 4 0,31Hymenoptera Scelionidae 26 2,01Hymenoptera Diapriidae 1 0,08Hymenoptera Platygastridae 3 0,23
Total 1.295 100
N individuos Frequncia (%)
19
Na Caverna Refgio do Maruaga , dos espcimes coletados em armadilhas
CDC, a Ordem Diptera que apresentou maior nmero de famlias (12). A Ordem
Hymenoptera apresentou trs famlias e a Ordem Coleoptera apenas uma nica
famlia, Ptiliidae (Tabela 4).
Para relacionar o nmero de indivduos coletados, e sua distribuio dentro
da Caverna Refgio do Maruaga, foi feito uma somatria de todos os indivduos
capturados em armadilhas CDC no perodo de fevereiro a maio de 2006. O resultado
das famlias mais representativas foram plotados em grficos e observado uma
possvel relao com o guano depositado na caverna.
Todas as famlias mais expressivas das ordens Diptera, Hymenoptera e
Coleoptera, durante o perodo de coleta se mostraram distribudas ao longo da
caverna com uma pequena variao na concentrao a 140m, localizao do salo
final (Figuras 10 17).
Tabela 4: Composio e freqncia das famlias coletadas e identificadas na
Caverna Refgio do Maruaga no perodo de fevereiro a maio de 2006, coletadas em
armadilhas CDC.
Ordem FamliaColeoptera Ptiliidae 6.238 6,885Diptera Chironomidae 51.109 56,410Diptera Milichiidae 12.644 13,956Diptera Drosophilidae 6.654 7,344Diptera Psychodidae 3.957 4,367Diptera Phoridae 2.440 2,693Diptera Streblidae 1.213 1,339Diptera Ceratopogonidae 195 0,215Diptera Tipulidae 73 0,081Diptera Cecidomyidae 24 0,026Diptera Culicidae 5 0,006Diptera Sciaridae 2 0,002Diptera Hybotidae 4 0,004Hymenoptera Scelionidae 6.029 6,654Hymenoptera Diapriidae 1 0,001Heteroptera Cydnidae 6 0,007Lepdoptera Tineidae 2 0,002Trychoptera Hydropsichidae 5 0,006Trychoptera Lepitoceridae 1 0,001
TOTAL 90.602 100
Frequncia (%)Abundncia
20
0
1000
2000
3000
4000
5000
6000
7000
8000
9000
10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 110 120 130 140
Distncia (m)
N
mer
o d
e in
div
uo
s
0
50
100
150
200
250
300
350
10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 110 120 130 140
Distncia (m)
N
mer
o d
e in
div
du
os
Figura 10: Distribuio total dos indivduos de Chironomidae (Diptera) coletados ao longo da galeria principal da Caverna Refgio do Maruaga, no perodo de fevereiro a maio de 2006.
Figura 11: Distribuio total dos indivduos de Streblidae (Diptera) coletados ao longo da galeria principal da Caverna Refgio do Maruaga, no perodo de fevereiro a maio de 2006.
21
0
200
400
600
800
1000
1200
10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 110 120 130 140
Distncia (m)
N
mer
o d
e in
div
du
os
0
100
200
300
400
500
600
700
800
900
10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 110 120 130 140
Distncia (m)
N
mer
o d
e in
div
du
os
Figura 12: Distribuio total dos indivduos da Subfamlia Psychodinae (Diptera, Psychodidae) coletados ao longo da galeria principal, no perodo de fevereiro a maio de 2006.
Figura 13: Distribuio total dos indivduos de Phoridae (Diptera) coletados ao longo da galeria principal da Caverna Refgio do Maruaga, no perodo de fevereiro a maio de 2006.
22
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Distncia (m)
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os
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Distncia (m)
N
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Figura 14: Distribuio total dos indivduos de Milichiidae (Diptera) coletados ao longo da galeria principal da Caverna Refgio do Maruaga, no perodo de fevereiro a maio de 2006.
Figura 15: Distribuio total dos indivduos de Drosophilidae (Diptera) coletados ao longo da galeria
principal da Caverna Refgio do Maruaga, no perodo de fevereiro a maio de 2006.
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Figura 16: Distribuio total dos indivduos de Ptiliidae (Coleoptera) coletados ao longo da galeria principal da Caverna Refgio do Maruaga, no perodo de fevereiro a maio de 2006.
Figura 17: Distribuio total dos indivduos de Scelionidae (Hymenoptera) coletados ao longo da galeria principal da Caverna Refgio do Maruaga, no perodo de fevereiro a maio de 2006.
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24
5.3. Coleta de artrpodes com tcnicas diretas.
Durante o processo de coleta direta, foi coletada uma amostra de areia para
verificao de parasitides em ovos de grilo. Desta, foram encontrados
aproximadamente 10 ovos, alguns parasitados. Os ovos eram transparentes,
podendo o embrio ser observado internamente. Dos ovos parasitados emergiram
indivduos de Scelionidae sp1 e o restante de imaturos de grilos (Figura 18).
Figura 18: Ovos de grilos parasitados coletados na areia pela tcnica de coleta direta. A: ovos de grilos em desenvolvimento; B:grilo recm emergido; C:ovo parasitado por Scelionidae; D: parasitide removido de ovo para visualizao. Fotos: A- C: Feitosa, M.C.; D: V.R. Alves.
Em armadilhas de emergncia colocadas sobre o guano foram coletados 22
indivduos (Tabela 5).
Tabela 5: Insetos coletados em armadilha de emergncia sobre o guano, na
Caverna Refgio do Maruaga, Municpio de Presidente Figueiredo, AM, no perodo
de fevereiro a maio de 2006.
FamliaPtilliidae 6Drosophilidae 9Streblidae 4Psychodidae 2Milichiidae 1
N de indivduos
25
No Quadro 1 esto relacionados todos os artrpodes coletados durante o
perodo de coleta. Alguns foram coletados em armadilha CDC, outros em coleta
direta. A identificao foi feita conforme a possibilidade de cada grupo e o tempo
disponvel. Alguns vertebrados foram fotografados nos locais durante a realizao
das coletas (Figuras 27 - 30).
Quadro 1: Artrpodes coletados, identificados e localidades de ocorrncia, na
Caverna Refgio do Maruaga (CRM), Gruta dos Animais (GA) e Gruta dos Lages
(GL), Municpio de Presidente Figueiredo, AM, no perodo de fevereiro a maio de
2006.
TAXON LOCAL TIPO DE COLETAClasse Insecta Ordem Hemiptera Sub-ordem HeteropteraReduviidaeEmesinae GA Coleta manualPhasmatocoris sp. Entrada (parede)
Reduviinae GL Coleta manualZelurus genumaculatus Entrada (parede)
Peiratinae CRM Coleta manualEidmannia guyanensis Salo final (sobre Pitfall(Figura 19) guano e areia
Cydnidae CRM, GL Coleta manualCydninae guano Pangeus moestus
Veliidae (Gerromorpha) CRM Coleta manualStridulivelia transversa ao longo do igarapStridulivelia stridulataRhagovelia evites
Ordem TrichopteraHydropsychidae CRM CDCMacronematinae Leptonema maculatum
Odontoceridae CRM CDCOdontocerinae Marlia sp.
26
Continuao
Ordem DipteraCulicidaeUranotaenia sp. GL CDC
Aedes sp.Psorophora sp. GA, GL
Culex sp. GA, GL e CRM
Hybotidae CRM CDCTachidromeinaeDrapetis sp.
PsychodidaePsychodinaeTonnoira cavernicola CRM, GA CDCTonnoira sp.Psychoda sp.1
Psychoda savaiiensis Psychoda sp.2 GLPsychoda sp.3
Phlebotominae GA, GL e CRM CDCLutzomyia spp.
Ceratopogonidae GL CDCCulicoides sp.1Culicides sp.2Forcipomyia sp.Mallachohelea sp.Forcipomyia (Lasiohelea) sp.
Drosophilidae CRM CDCDrosophila eleonorae
Streblidae CDCTrichobius sp. (grupo caecus) GL, GA e CRM
Streblia guajiro GA e CRM
Trichobius anducei GA e CRM
Nycterophilia parnelli CRM
Speiseria ambigua CRM
27
Continuao
MilichiidaeLeptometopa sp. GA e CRM CDC
Ordem EnsiferaGryllidae CRM, GL e GA Coleta manualLuzarinae Toda extenso dasAmphiacusta sp. paredes e solo(Figura 20)
Ordem HymenopteraFormicidae CRM Coleta manualPachycondyla crassinoda Salo final sobre (Figura 21) pequena poro de terra
cercada de gua
Ordem ColeopteraDyitiscidae CRM Coleta manualmorfoespcie1 Salo final igarap(Figura 22) prximo ao banco
de guano
Ordem LepidopteraTineidae CRM Coleta manualmorfoespcie1 Salo final sobre o(Figura 23) guano
Histeridaemorfoespcie1
Ordem BlattariaBlattellidae GA Coleta manualmorfoespcie1 Entrada (teto)(Figura 24)
Classe Malacostraca Ordem DecapodaPseudothelphusidae CRM Coleta manualFredius denticulatus Banco de areia (Figura 25) margem do igarap
Palaeomonidae Igarap Coleta passivaMacrobrachium sp.
28
Continuao
Classe Arachnida Ordem AmblypygiPhrynidae CRM e GA Coleta manualHetrophrynus longicornis Entrada (parede)(Figura 26)
Ordem OpilionesEupnoi: SclerosomatidaeGagrelinae GL Coleta manualGeaya sp. Entrada (parede)
Laniatores: Cosmetidae GA Coleta manualFlirtea sp Entrada (parede)
Ordem AranaeTheridiosomatidae CRM Coleta manualPlato sp. Parede (prximo ao cho)
Ordem ChilopodaGeophilomorpha CRM FlotaoMorfoespcie1 Salo Final (guano)
Ordem AcariMesostigmata (Gamasida) CRM Berlese-TullgrenMorfoespcie1 Salo Final (guano)
29
Figura 19: Eidmannia guyanensis (Heteroptera, Reduviidae), coletado no salo final da Caverna Refgio do Maruaga, sobre o guano e areia, Municpio de Presidente Figueiredo, AM. . Foto: , R. B.Alencar.
Figura 20: Amphiacusta sp. (Ensifera, Gryllidae), coletado na Caverna Refgio do Maruaga e observado nas Grutas dos Animais e dos Lages, Municpio de Presidente Figueiredo, AM. Foto: F.F.Xavier Filho.
30
Figura 21: Pachycondyla crassinoda (Hymenoptera, Formicidae), coletadas sobre uma poro de argila circundada por gua, no salo final da Caverna Refgio do Maruaga, Municpio de Presidente Figueiredo, AM. Foto: W.S.Santos.
Figura 22: Coleoptera (Dytiscidae) capturado em coleta manual na Caverna Refgio do Maruaga, no igarap prximo ao guano, . Municpio de Presidente Figueiredo, AM. Foto: F.F. Xavier Filho.
31
Figura 23: Lepidoptera (Tineidae), coletada na Caverna Refgio do Maruaga sobre o guano, Municpio de Presidente Figueiredo, AM. A: casulo, B: adulto. Fotos: F.F. Xavier Filho, (A); R.B.Alencar (B).
A
B
32
Figura 24: Blattaria (Blattellidae) coletada na parede prxima entrada da Gruta dos Animais, Municpio de Presidente Figueiredo, AM. Foto: R.B. Alencar.
Figura 25: Fredius denticulatus (Pseudothelphusidae), coletado no salo final da Caverna Refgio do Maruaga, Municpio de Presidente Figueiredo, AM. Foto: R.B. Alencar.
33
Figura 26: Hetrophrynus longicornis (Phrynidae, Amblypygi), coletado na Caverna Refgio do Maruaga e observado nas Grutas dos Animais e dos Lages, Municpio de Presidente Figueiredo, AM. Foto: R.B.Alencar .
Figura 27 : Quirpteros. Colnias de morcegos observados na Caverna Refgio do Maruaga, Municpio de Presidente Figueiredo, AM. Fotos: A F.F. Xavier Filho; B T.Barrett.
34
Figura 28 : Peixes siluriformes observados no igarap da Caverna Refgio do Maruaga, Municpio de Presidente Figueiredo, AM. Fotos: F.F. Xavier Filho
B
35
Figura 29 : Anuros observados no igarap da Caverna Refgio do Maruaga (A) e na Gruta dos Animais (B), Municpio de Presidente Figueiredo, AM. Fotos: A F.F. Xavier Filho, B R.B. Alencar
A
B
36
Figura 30 : Crocodilianos. Jacar coroa observado no igarap da Caverna Refgio do Maruaga, prximo entrada, Municpio de Presidente Figueiredo, AM. Fotos: A T. Barrett.
Figura 31: Quelnio observado prximo entrada, margem do igarap da Caverna Refgio do Maruaga, Municpio de Presidente Figueiredo, AM. Foto: F.F.Xavier Filho
37
5. DISCUSSO
Na Caverna Refgio do Maruaga, a variao de temperatura e da umidade no
primeiro ponto, pode ter sido influenciada pelo contato do ambiente interno/externo
atravs da abertura de entrada, ocasionando perda de umidade e aumento na
temperatura. O igarap percorre toda extenso da caverna, nos locais onde o
corredor mais estreito (aproximadamente 30m da entrada at 120m) ele cobre toda
superfcie, sendo a temperatura menor nesses locais. O tamanho do salo final e a
distncia deste da entrada, a altura do teto, a falta de abertura e a quantidade de
gua, possibilitam a manuteno da alta umidade (Tabela 1).
As amostras coletadas em armadilhas CDC (Tabelas 2,3,4) so semelhantes
quanto s ordens e famlias coletadas nos trs locais. As trs cavidades tm em
comum a presena de morcegos e gua corrente, sendo que a Caverna Refgio do
Maruaga a maior em tamanho, fluxo de gua e quantidade de morcegos e de
guano. As condies oferecidas nesses locais, parecem favorecer alguns grupos
(exemplos: dpteros com larvas aquticas, colepteros detritvoros, e himenpteros
parasitides) ocasionando a predominncias de alguns.
Os dpteros constituem uma das maiores ordens de insetos em abundncia e
riqueza de espcies, possuem uma diversidade de habitats e tipos de alimentao,
tanto no estgio larval como no adulto (Borror & DeLong, 1989). A predominncia do
nmero de dpteros coletados parece corroborar com as caractersticas e a biologia
de alguns grupos da ordem.
Dentre as famlias mais representativas da Ordem Diptera na Caverna
Maruaga, Chironomidae apresentou maior nmero de espcimes coletados,
corroborando com dados de Trajano & Gnaspini-Netto (1991), que citam os
chironomideos como o grupo mais abundante em cavernas brasileiras. A capacidade
de ocupao de diversos tipos de ambientes parece favorecer essa famlia. Muitas
espcies chironomideos em condies favorveis, so capazes de ter um rpido
desenvolvimento na fase larval e apesar de algumas serem especficas para certos
tipos de substratos, outras podem utilizar uma variedade destes, podendo ser:
predadora, filtradora, detritvora, etc. (Pinder,1986).
Outra famlia expressiva foi os Milichiidae, a qual provavelmente os imaturos
estejam se desenvolvendo no guano de morcegos porque a presena dos adultos
desses insetos foi maior no salo final da caverna. So insetos que possuem larvas
38
geralmente saprfagas, contudo, vrias espcies podem ser coprfagas ou
necrfagas. Os adultos se alimentam de nctar de flores ou substncias aucaradas
de afdios e outros hompteros, podendo ser ainda observado comportamento de
cleptoparasitismo ou comensalismo. As espcies cleptoparastas se alimentam de
presas de aranhas ou insetos predadores como reduvdeos, asildeos, mantispdeos
ou odonatas, quando estes ainda esto se alimentando. Na maioria dos casos,
apenas as fmeas so cleptoparastas (http://www.sel.barc.usda.gov). Na Caverna
Maruaga, esses insetos foram observados em grande nmero no salo final, local
onde as larvas podem estar se desenvolvendo ou os adultos esto se alimentando
de outros insetos, considerando o comportamento cleptoparasta. A presena dessa
famlia corrobora com citaes em vrios trabalhos (Gnaspini & Trajano, 1994;
Trajano & Gnaspini-Netto, 1991; Trajano & Moreira, 1991).
Dpteros Drosophilidae, a nica espcie encontrada foi Drosophila eleonorae,
com um nmero expressivo de indivduos. Essa uma espcie coletada apenas em
cavernas e citada em trabalhos realizados em vrias cavernas brasileiras (PA, GO,
MS, MG, SP) (Trajano, 1987). A espcie foi descrita aps ser coletada emergindo do
guano na Caverna Pedra da Cachoeira, em Altamira, Par (Tosi et. al.,1990). Na
Caverna Refgio do Maruaga, alm dos exemplares coletados em armadilhas CDC,
nove indivduos foram coletados em armadilhas de emergncia sobre o guano,
corroborando com os artigos acima citados e Trajano & Gnaspini-Netto (1991)
(Tabela 5).
Outra famlia de Diptera encontrada foi Psychodidae, representada
principalmente pela Subfamlia Psychodinae. Espcimes desta subfamlia foram
encontrados amplamente distribudos ao longo da caverna, porm, observou-se uma
maior concentrao em armadilhas localizadas no salo final. Resultado que difere
de outros trabalhos, onde os Psychodidae, geralmente so encontrados prximos
entrada (Trajano & Gnaspini-Netto, 1991). Esta alta concentrao deve-se,
provavelmente, presena de larvas que podem estar utilizando o guano como uma
fonte de alimento. um grupo comum para fauna caverncola, porm, sua biologia
pouco conhecida, os trabalhos referentes a esta subfamlia so apenas de carter
taxonmico (Bravo, 2003, Bravo et al., 2006).
A Famlia Phoridae, na caverna, com maior aglomerao localizada no fim da
galeria central. Possui uma ampla distribuio mundial tendo a maior diversidade
nos trpicos (Disney, 1994). Apresentam habitats variados, entre os quais matria
http://www.sel.barc.usda.gov
39
em decomposio e em fungos. Algumas espcies so parasitas ou comensais em
ninhos de formigas, abelhas, vespas e cupins (Disney, 1994; Bragana & Medeiros,
2006).
A Famlia Streblidae formada por dpteros hematfagos ectoparasitos de
morcegos. A maioria dos Streblidae, 62,5% das 251 espcies, ocorre
exclusivamente no Novo Mundo. Apesar de extremamente adaptados ao hbito de
vida parasitria, estes insetos so bastante mveis e aproximadamente 78% do total
das espcies possuem asas funcionais (Rui & Graciolli, 2005). A presena desses
insetos, na caverna foi registrada tanto na galeria principal, onde foram observadas
inmeras colnias de morcegos, quanto em uma galeria menor tambm com a
presena destes mamferos.
Os representantes desta famlia so vivparos (Rui & Graciolli, 2005). No
presente estudo tais insetos podem estar utilizando o guano como substrato para a
postura das larvas e desenvolvimento das pupas, uma vez que adultos foram
coletados em armadilhas de emergncia colocadas neste local.
Durante a coleta, foi observado o ataque destes insetos em pessoas, o que
tornava incmoda a entrada neste local.
Entre os himenpteros coletados em armadilhas CDC, ocorreu a
predominncia de Scelionidae, grupo considerado parasitides. Os insetos
parasitides representam o grupo mais rico de espcies dentro da Ordem
Hymenoptera. que so endoparasitos de ovos de insetos e aranhas. A larva
parasitide mata o embrio hospedeiro completando seu desenvolvimento dentro do
ovo (Masner, 1993; Marchiori et al., 2000). Na Caverna Refgio do Maruaga, dentre
os dois morftipos encontrados, o sp.1 foi encontrado parasitando ovos de grilos
sendo um indivduo parasitide por ovo (Figura 18). Pelo nmero de indivduos
coletados, a caverna propicia condies ao desenvolvimento desses insetos, pois h
um grande nmero de grilos presentes. O grande nmero de parasitides parece
responder densidade das populaes de seus hospedeiros, o que essencial para
manter o equilbrio ecolgico.
Os Ptiliidae so colepteros de tamanho diminuto, vivem em madeira podre,
esterco e fungos e esto amplamente distribudos. A presena dessa famlia em
cavernas j foi anteriormente observada por Gnaspini & Trajano (1994). Na Caverna
Refgio do Maruaga eles foram observados por todo interior e principalmente no
40
meio do guano, quando foi feito o processo de flotao, e coletados tambm na
armadilha de emergncia.
Todos os indivduos coletados em armadilhas CDC so insetos comuns em
ambientes caverncolas, sendo coletados na maioria dos levantamentos realizados
em cavernas e na regio amaznica (Trajano & Moreira, 1991).
Com relao distribuio de famlias mais representativas no interior da
Caverna Refgio do Maruaga, todas se mostraram distribudas por toda caverna,
com uma pequena tendncia de algumas famlias a concentrar-se nas reas mais
distantes da entrada. Os Chironomidae apresentam uma variao na distribuio ao
longo da galeria central, desde a entrada at a ltima armadilha de coleta, localizada
no salo final (Figura 10). O maior nmero de indivduos nas armadilhas prximas da
entrada pode ser uma possvel contaminao
do meio externo, com insetos
atrados pela luz das armadilhas, apresentando uma leve diminuio nas armadilhas
seguintes e voltando a aumentar nas armadilhas finais. Possivelmente esse
resultado foi motivado pelo fluxo maior de gua dentro da caverna, nesse perodo de
coletas, o igarap ocupava toda extenso da galeria nesses pontos, propiciando
condies favorveis para o aumento de indivduos da populao.
Os Streblidae no apresentam uma constncia na sua distribuio,
possivelmente eles acompanharam a distribuio dos agrupamentos de morcegos,
com um nmero maior de indivduos na armadilha 14, local onde a aglomerao
desses mamferos maior (Figura 11).
De um modo geral, todos os grupos mais abundantes apresentados nos
grficos, no expressaram um forte padro de distribuio. Todas as famlias
apresentaram uma distribuio por todo interior da caverna, desde a entrada at o
salo final principal depsito de guano, algumas com um leve aumento no nmero
de indivduos. Outros depsitos menores podem ser encontrados logo aps a
entrada da caverna e em algumas galerias laterais menores. Segundo Trajano &
Moreira (1991), as cavernas destacam-se pela grande biomassa caverncola, na
forma de populaes numerosas, que se relaciona ao grande aporte de alimento sob
a forma de guano de morcegos. Ferreira & Pompeu (1997) sugerem que a
distribuio dos organismos no meio caverncola pode ser determinada por muitos
fatores, dentre os quais disponibilidade de alimentos, corroborando com os dados
apresentados. Nos locais onde o nmero de indivduos diminuiu, pode ser devido o
41
igarap cobrir toda superfcie da galeria nesse perodo de coleta, impossibilitando o
depsito e permanncia do guano nesse percurso.
Outras famlias alm das citadas acima, que foram coletadas em nmero
menor de indivduos tambm so comuns, encontradas na fauna regional e tambm
na fauna caverncola brasileira: dpteros das famlias Cecidomyidae, Hybotidae,
Ceratopogonidae, Culicidae, Sciaridae, Tipulidae; Trichoptera, famlias
Hydropsychidae e Leptoceridae; Hymenoptera, famlias Diapriidae e Formicidae
(Pinto-da-Rocha, 1995).
Para os insetos capturados em coleta manual, a maioria considerada
predadores. A famlia Reduviidae (Heteroptera) composta por insetos predadores
tpicos da regio de entrada, porm, algumas vezes podem colonizar zonas mais
profundas das cavernas (Trajano, 1987, Trajano & Gnaspini-Netto, 1991). Os
indivduos coletados pertencentes espcie Eidmannia guyanensis e subfamlia
Peiratinae, encontravam-se na zona aftica e profunda no cho da caverna, sobre
e/ou prximo de depsitos de guano de morcegos. Para melhorar o esforo de
coleta, fora colocado gesso no fundo das armadilhas, o que demonstrou ser eficiente
para captura desses espcimes (mtodo proposto por Sanhudo, 2006), pois essa
espcie apresenta uma fossa esponjosa de quase 2/3 do comprimento da tbia, com
isso facilita o rpido deslocamento em qualquer tipo de superfcie. Foram
observados adultos predando grilos e praticando canibalismo em uma ninfa (Figura
32). Nos estudos realizados em cavernas brasileiras, no havia sido observada a
presena dessa espcie em ambiente caverncola. O nico registro desse gnero
em cavidades foram exemplares da espcie E. attaphila associadas a formigas da
espcie Atta sexdens (Tauber, 1934 in Coscarn, 1986).
Figura 32: Predao por Eidmannia guyanensis observado na Caverna Refgio do Maruaga. A: predando ninfa da mesma espcie; B: predando grilo. Fotos: F.F. Xavier Filho, (A); W.S. Santos (B).
A
B
42
A espcie Pangeus moestus pertencente subfamlia Cydninae (famlia
Cydnidae), apresentou uma distribuio abundante no interior da caverna sempre
associado ao guano, foram observados adultos e ninfas de vrios nstares. So
habitantes comuns em guanos de caverna, porm nada consta em relao aos
hbitos alimentares dessa espcie nesse ambiente, apenas o registro de sua
presena (Trajano, 1987, Gnaspini & Trajano, 1994). Em geral, as espcies de
Cydnidae vivem enterradas no solo e se alimentam de razes de plantas, sendo
consideradas em alguns casos, pragas de plantas cultivadas. Outras espcies se
alimentam de sementes ou mesmo de frutos em desenvolvimento, at mesmo de
flores, mas a maioria se nutre pela extrao da seiva das plantas diretamente do
floema (Grazia et al., 2004).
A caverna, devido falta de luminosidade, impossibilita o crescimento de
vegetais, fonte de alimentao desses insetos. Esses espcimes foram encontrados
na caverna, abaixo das colnias de morcegos, mesmo no banco de areia, parecendo
existir uma relao direta com esses mamferos. No ltimo perodo de coleta foi
observado um Cydnidae enterrando uma semente, possivelmente eles esto se
alimentando com sementes e/ou pedaos de frutos que caem durante a alimentao
dos morcegos. A morfologia dos espcimes coletados compatvel com as
descries de Pangaeus moestus, proposta por Froeschner (1960). Dentre de
Cydnidae outra subfamlia, Amnestinae, possui vrios registros de indivduos da
espcie Amnestus subferrugineus (Westwood) abundante no guano de morcego em
cavernas no Panam sugerindo que podem se alimentar de sementes (Caudell,
1924, apud Schuh & Slater, 1995).
Os grilos (Ensifera) foram encontrados no interior de todos os locais de
coletas. Na Caverna Refgio do Maruaga eles foram abundantes principalmente
sobre o depsito de areia e guano (salo final) e em diferentes estgios do ciclo de
vida, desde jovens at adultos (machos e fmeas). Caverna Refgio do Maruaga
apresenta condies favorveis (abrigo, alimentao, temperatura e umidade
constante) para o desenvolvimento desses insetos que so considerados detritvoros
e predadores (alguns indivduos foram observados praticando canibalismo) (Figura
33). Alguns ovos foram encontrados com parasitides da famlia Scelionidae.
Para a identificao, os indivduos foram encaminhados para especialista, o
qual foi verificado o complexo flico para excluso do gnero Endecous, e aps
consultar os trabalhos de Chopard (1956) e Desutter-Grandcolas & Otte (1997), que
43
trata de uma reviso de Amphiacusta, comparou as genitlias, chegando
concluso que se trata realmente desse gnero, embora tenha verificado que as
tgminas sejam um tanto diferente. Segundo Desutter-Grandcolas & Otte (1997), a
sistemtica das espcies brasileiras de Amphiacusta bastante problemtica.
As diferenas encontradas ao comparar os grilos com a caracterizao do
gnero proposta por Desutter-Grandcolas & Otte (1997) foram:
a) Os exemplares apresentam dois espores apicais na tbia II enquanto a chave de
identificao Desutter-Grandcolas diz que h trs espinhos;
b) As tgminas no muito reduzidas; embora possuam fileira de dentes
estridulatrios e no se percebe a presena de nervuras as quais compem a
harpa e o espelho.
Diante do exposto, concluiu-se de que se trata de um Gryllidae, subfamlia
Luzarinae, gnero Amphiacusta Saussure, 1874.
O que difere nesses grilos que, na maioria dos trabalhos realizados em
cavernas, o gnero mais comum o Endecous Saussure (Trajano, 1987), o que foi
coletado nas localidades amostradas pertence ao gnero Amphiacusta Saussure,
1874.
Figura 33: Canibalismo por grilo observado no salo final da Caverna Refgio do Maruaga. Foto: R. B. Alencar
44
Na entrada da Caverna Refgio do Maruaga todos indivduos coletados de
Amblypygi pertencem espcie Heterophrynus longicornis (Phrynidae). As espcies
deste gnero habitam buraco de rvores, cavidades de rochas e cavernas. So
predadores de hbito noturno e durante o dia se escondem em cavidades de
grandes rvores e/ou casca de rvores. Suas presas consistem em insetos,
pequenos lagartos e pequenos anuros (Weygoldt, 2002). Os amblipgeos foram
observados no final da tarde, nas paredes da entrada da caverna at uma distncia
de 10 m no seu interior, possivelmente estavam espera de presas.
Os opilies foram encontrados na Gruta dos Animais e Gruta dos Lages,
dentro de cavidades na parede, prximos s entradas.
As aranhas coletadas do gnero Plato, foram encontradas nas paredes da
caverna prximas ao cho. A maioria delas estava perto de suas ootecas, que se
encontravam suspensas por fios de seda fixos na parede.
Os geofilomorfos, espcimes plidos e de tamanho reduzido ( 1,5 cm), foram
coletados do guano, durante o processo de flotao.
Os caros abundantes no guano e extrados pela tcnica de Berlese,
pertencem subordem Mesostigmata (Gamasida). Os indivduos dessa subordem
so habitantes de solo, liteiras, hmus, onde se alimentam de nematides,
microartrpodos, fungos e bactrias (Dindal, 1990). Indivduos dessa subordem
foram citados anteriormente por Pinto-da-Rocha (1995) de estudos realizados no
Paran e So Paulo.
A presena da espcie Pachycondyla crassinoda (Formicidae) na caverna,
possivelmente foi acidental, pois esses indivduos se encontravam isolados por gua
em uma pequena poro de terra. Provavelmente elas caram junto com a terra da
parte superior dessa galeria no salo final, vindo da parte externa da caverna.
Apesar de no ser uma espcie muito comum em caverna, sua presena j foi citada
em trabalhos realizados por Gnaspini &Trajano (1994) e Trajano & Moreira (1991).
Para a fauna aqutica, a Famlia Veliidae foi observada por toda extenso do
igarap, desde a entrada at o salo final da caverna. A presena e distribuio no
interior da caverna do gnero Rhagovelia corrobora com dados apresentados por
Trajano & Moreira (1991). Dytiscidae e Histeridae (Coleoptera) foram coletados na
margem do igarap prximo ao guano. Os indivduos da Famlia
Pseudothelphusidae e Palaeomonidae (Decapoda), foram encontrados no final da
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caverna, sendo que os indivduos de Pseudothelphusidae estavam dentro de abrigos
construdos na margem do igarap prximo ao guano e ao banco de areia.
Na Gruta dos Animais, sete espcimes de Emesinae (Reduviidae) foram
coletados nas paredes do seu interior. So macrpteros delicados, e o diagnstico
confere com o gnero Phasmatocoris, porm difere das espcies revisadas por
Wygodzinski, 1966.
Na Gruta dos Lag
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