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UNIVERSIDADE FEDERAL DOS VALES DO JEQUITINHONHA E MUCURI – UFVJM
CELSO MATTES DE OLIVEIRA
RESISTÊNCIA DE LINHAGENS DE TOMATEIRO À TRAÇA TUTA ABSOLUTA, RELACIONADA A ALELOQUÍMICOS E À DENSIDADE
DE TRICOMAS
DIAMANTINA - MG 2011
CELSO MATTES DE OLIVEIRA
RESISTÊNCIA DE LINHAGENS DE TOMATEIRO À TRAÇA TUTA ABSOLUTA, RELACIONADA A ALELOQUÍMICOS E À DENSIDADE
DE TRICOMAS
Dissertação apresentada ao Curso de Pós-Graduação Stricto Sensu em Produção Vegetal da Universidade Federal dos Vales do Jequitinhonha e Mucuri, como parte das exigências do Programa de Pós-Graduação em Produção Vegetal, área de concentração Produção Vegetal, para obtenção do título de “Mestre”.
Orientador Prof. Dr. Valter Carvalho de Andrade Júnior Co-orientador Prof. Dr. Wilson Roberto Maluf
DIAMANTINA - MG 2011
Ficha Catalográfica Preparada pelo Serviço de Biblioteca/UFVJM
Bibliotecária: Adriana Kelly Rodrigues – CRB:6ª Nº: 2572
Oliveira, Celso Mattes de O48r 2011 Resistência de linhagens de tomateiro à traça Tuta absoluta,
relacionada a aleloquímicos e à densidade de tricomas./ Celso Mattes de Oliveira. - Diamantina: UFVJM, 2011.
49 p.
Dissertação (Mestrado – Curso de Pós Graduação em Ciências
Agrárias. Área de concentração: Produção Vegetal) - Universidade Federal dos Vales do Jequitinhonha e Mucuri.
Orientador: Prof. Dr. Valter Carvalho de Andrade Júnior. Co-orientador: Prof. Dr. Wilson Roberto Maluf
Inclui bibliografia.
1. Solanun lycopersicum, Genótipos, Aleloquímicos, Seleção indireta. I. Andrade Júnior, Valter Carvalho de. II. Maluf, Wilson Roberto. III. Título
CDD – 635.632
OFEREÇO Ao Senhor, luz no meu caminho, presente na minha vida.
DEDICO À meus queridos pais, José Waldomiro e Maria Izabel, exemplo em minha vida. A minha Avó Andrelina (in memóriam), jamais esquecida por mim. À minha noiva Gisele, pelo incentivo em todos os momentos e amor intenso.
AGRADECIMENTOS
À Deus, por tantas bênçãos concedidas.
Aos meus irmãos Simone, Sandro, Sinézio, Claudiana, Sérgio e Sueli, pela confiança
depositada em mim.
Aos meus sobrinhos Gustavo e Samara pelo carinho e aos cunhados Elizabeth e Haiata
pela força.
À Universidade Federal dos Vales do Jequitinhonha e Mucuri (UFVJM) e a
Universidade Federal de Lavras (UFLA) pela oportunidade de realização do curso e pela
contribuição à minha formação acadêmica.
Ao Prof. Dr. Valter Carvalho de Andrade Junior, pela orientação, amizade,
oportunidade oferecida e acima de tudo pela confiança depositada.
Ao Prof. Dr. Wilson Roberto Maluf, pela paciência, ensinamentos transmitidos,
exemplo de competência e profissionalismo.
Aos funcionários da Hortiagro Sementes LTDA, em especial Paulo Moreto, Vicente
Licursi e Sebastião (Ná) pela amizade e ajuda na condução do experimento.
À Profª. Drª. Nísia Andrade Dessimone Pinto, por despertar em mim, ainda na
graduação, o interesse pela pesquisa.
Ao grande amigo Irã, pela dedicação no desenvolvimento do experimento e aos
companheiros de república, Fernando (Nelito), Samuel (Samuca) e Irã, pelo apoio, incentivo e
amizade.
Ao amigo Gabriel Mascarenhas Maciel pelo auxílio na condução do experimento e às
grandes amizades conquistadas em Lavras.
Às instituições que apoiaram com recurso financeiro, concessão de bolsa e
disponibilização da infra-estrutura: CNPq, Capes/MEC, FAPEMIG, UFVJM, FAEPE, UFLA
e a empresa HortiAgro Sementes Ltda.
Aos colegas do curso pelo constante apoio e consideração.
RESUMO
CELSO MATTES DE OLIVEIRA. RESISTÊNCIA DE LINHAGENS DE TOMATEIRO À TRAÇA TUTA ABSOLUTA, RELACIONADA A ALELOQUÍMICOS E À DENSIDADE DE TRICOMAS. 2011. 49p. (Dissertação - Mestrado em Produção Vegetal) – Universidade Federal dos Vales do Jequitinhonha e Mucuri, Diamantina, 2011. Comparou-se a efetividade de linhagens melhoradas de tomateiro, ricas em 2-tridecanona (2-
TD), zingibereno (ZGB) e acilaçúcares (AA), ou no tocante aos níveis de resistência à traça-
do-tomateiro Tuta absoluta. Também verificou-se se linhagens selecionadas para maiores
densidades de tricomas glandulares, presumivelmente com maiores níveis de 2-tridecanona, é
efetiva no sentido de promover maior resistência à traça. Como testemunhas suscetíveis
foram utilizadas as linhagens TOM-584 e TOM-679, com nível normal dos três
aleloquímicos. A linhagem melhorada TOM-687 (com alto teor de AA) foi utilizada como
linhagem resistente padrão, por ter sua resistência amplamente documentada, juntamente com
o também resistente acesso selvagem PI134417 (com alto teor de 2-TD). O experimento foi
instalado em casa de vegetação em delineamento inteiramente casualizado. O acesso
selvagem PI 134417 confirmou-se como altamente resistente. TOM-622 (rica em 2-TD),
ZGB-703 (rica em ZGB) e TOM-687 apresentaram diminuições significativas na ovoposição
da traça-do-tomateiro, bem como no dano geral na planta, lesão nos folíolos e porcentagem de
folíolos atacados, comparadas às testemunhas TOM-584 e TOM-679. Os níveis de resistência
à traça em TOM-622, ZGB-703 e TOM-687 foram similares entre si. Em geral os genótipos
selecionados para maiores densidades de tricomas glandulares apresentaram níveis de
resistência também superiores aos das testemunhas suscetíveis, destacando entre eles o
tratamento BPX-367D-238-02.
Palavras-chave: Solanun lycopersicum, Genótipos, Aleloquímicos, Seleção indireta.
ABSTRACT
CELSO MATTES DE OLIVEIRA. RESISTANCE OF TOMATO LINEA TO THE SOUTH AMERICAN PINWRM TUTA ABSOLUTA IS RELATED TO ALLELOCHEMICAL CONTENTS AND TO TRICHOME DENSITIES . 2011. 49p. Dissertation (Masters in Vegetable Production) – Federal University of the Jequitinhonha and Mucuri Valley, Diamantina, 2011. Improved tomato lines rich in either 2-tridecanone (2-TD), zingiberene (ZGB) or acylsugars
(AS), were tested for their levels of resistance to the South American tomato pinworm Tuta
absoluta. Resistance assessment also included tomato lines previously selected for higher
densities of glandular trichomes, and presumably higher foliar levels of 2-TD. The lines
TOM-584 and TOM-679, with normal levels of all three allelochemicals, were used as
susceptible checks. The high AS improved line TOM-687 was used as a resistant check
treatment, because of its previously documented level of pinworm resistance, along with the
also resistant wild accession PI 134417, rich in 2-TD. The trial was set um in a completely
randomized design in a plastic greenhouse. The wild accession PI 134417 was confirmed as
highly resistant to the insect. Lines TOM-622 (high 2-TD), ZGB-703 (high ZGB) and TOM-
687 showed significant lower oviposition counts, as well as lower overall plant damage,
smaller leaflet lesions, and lower percent of attacked leaflets than the susceptible checks
TOM-584 and TOM-679. The levels of resistance found in TOM-622, ZGB-703 and TOM-
687 were similar to each other. As a rule, the genotypes selected for higher density of
glandular trichomes, particularly line BPX-367D-238-02, also showed higher levels of
resistance than the susceptible checks.
Key words: Solanun lycopersicum, Genotypes, allelochemical, Indirect selection.
LISTA DE TABELAS E FIGURAS
Pág.
Tabela 1 Resultado da análise de variância para número médio de ovos/2 cm2 de folíolo, lesão nos folíolos, % de folíolos atacados e Danos médios na planta. UFLA: Lavras-MG, 2009. 17
Tabela 2 Número total de ovos/2 cm2 de área foliar no terço superior de plantas de
tomateiro (ovos contados aos 14 dias após infestação com Tuta absoluta ) e estimativas de contrastes de interesse. Ufla, lavras, MG, 2009 18
Tabela 3 Médias das notas para Lesão nos folíolos (lf); Porcentagem de Folíolos
Atacados (PFA); Danos na Planta (DP) e estimativas dos contrastes de interesse 19
Tabela 4 Densidade média (nº/cm2) de tricomas glandulares nas faces abaxial, adaxial e glandulares totais em ambas as faces das plantas selecionadas para o bioensaio com ácaros Tetranychus spp., obtidos por Maluf et al. (2007) 20
Figura 1 Escala de notas utilizadas para avaliação das lesões nos folíolos (LF), porcentagem de folíolos atacados (%FA) e danos nas plantas (DP) em plantas de tomateiro infestadas por Tuta absoluta 21
Figura 2 Efeito da resistência mediada pelos aleloquímicos (2-TD, ZGB e AA), dias após infestação com traça do tomateiro Tuta absoluta. 22
SUMÁRIO
Pág. RESUMO.……………………………………………………………………………. i
ABSTRAT….………………………………………………………………………… ii
LISTA DE TABELAS.………………………………………………………………. iii
INTRODUÇÃO………...……………………………………………………………. 01
1 REFERENCIAL TEÓRICO…..………........................…………………………... 02
2 MATERIAL E MÉTODOS....................................................................................... 05
3 RESULTADOS E DISCUSSÃO............................................................................... 08
CONCLUSÃO............................................................................................................. 12
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS.......................................................................... 13
ANEXO......................................................................................................................... 18
1
1 INTRODUÇÃO
O tomate Solanum lycopersicum L. (= sin. Lycopersicon esculentum Mill.) tem a sua
origem na zona andina da América do Sul, mas foi domesticado no México e introduzido na
Europa em 1544. Mais tarde, disseminou-se da Europa para a Ásia meridional e oriental,
África e Oriente Médio. Posteriormente, distribuiu-se para outras partes da América do Sul
(Naika et al., 2006). No Brasil cultivam-se cerca de 60 mil hectares de tomateiro, com uma
produção de 3,1 milhões de toneladas e um rendimento médio de 57,3 kg/ha (Embrapa
Hortaliças, 2009).
É cultivado em regiões tropicais e subtropicais durante todo o ano, sendo uma das
mais importantes hortaliças cultivadas em todo o mundo (Moreira et al., 2005), com boas
perspectivas econômicas e cuja área cultivada aumenta a cada ano (Embrapa Hortaliças,
2009). Desempenha importante papel na economia nacional, despontando como o principal
produto olerícola (Gualberto et al., 2007). Trata-se de uma cultura com um ciclo
relativamente curto e de altos rendimentos, no entanto, o tomateiro exige constante atenção
por parte dos produtores devido ao grande número de pragas e doenças que ocorrem durante o
ciclo da cultura, que é, portanto, exigente em tratamentos fitossanitários (Moreira et al.,
2005).
No contexto das pragas, um dos principais insetos relacionados com a cultura é a
traça-do-tomateiro, Tuta absoluta (Meyrick) (Lepidoptera: Gelechiidae) (Picanço et al.,
1997), sendo considerada uma das principais pragas na América do Sul devido à elevada
perda que causa (Picanço et al., 1998; Carballo et al., 1981). Os danos decorrentes do seu
ataque podem ser observados na parte aérea da planta, sendo que as lagartas constroem minas
nas folhas, ramos e frutos, as quais aumentam à medida que o inseto se alimenta. Sob ataque
intenso as folhas amarelecem, murcham e caem, os frutos são destruídos, podendo inclusive
ocorrer morte da planta (Maluf et al., 1997). Este inseto-praga representa um sério problema à
tomaticultura, não somente pela intensidade de ataque, mas também por sua ocorrência
durante todo o ciclo da cultura. Entre as medidas de controle usadas pelos agricultores, o
método químico tem sido o mais utilizado. Contudo, os efeitos adversos do uso
indiscriminado de inseticidas têm provocado a seleção de biótipos resistentes, fazendo com
que o agricultor utilize dosagens cada vez maiores sem obter resultado satisfatório (Siqueira et
al., 2000).
Durante a domesticação do tomateiro, houve perda de alelos importantes presentes no
gene pool do gênero, principalmente no tocante à resistência a pragas e doenças, provocando
2
um estreitamento na base genética, o que é um dos motivos que podem explicar a
suscetibilidade das atuais cultivares a inúmeros patógenos e pragas. Uma das alternativas para
a obtenção de melhor relação custo/benefício é o desenvolvimento de cultivares resistentes
(Gonçalves Neto et al., 2010; Maluf et al., 2010; Pereira et al., 2008).
Os atuais programas de melhoramento do tomateiro conduzidos no Brasil, visando à
obtenção de cultivares resistentes às pragas, têm adotado a estratégia de incorporação, em
cultivares comerciais de alelos de resistência presentes em materiais selvagens, que contêm
aleloquímicos associados à resistência. Isto se justifica devido à grande importância
econômica e social da cultura do tomateiro para o país, tanto para a produção destinada ao
consumo ao consumo in natura (Resende, 2003), como para a indústria, visto que frutos
brocados e/ou danificados não são aceitáveis. Pelo menos três grupos de aleloquímicos (2-
Tridecanona, e Zingibereno e Acilaçucares ) têm sido associados à resistência a Tuta absoluta
(Maluf et al., 2010; Silva et al., 2009; Pereira et al., 2008; Resende et al., 2006; Gonçalves et
al., 2006; Labory et al. 1999), mas estudos comparativos entre eles com relação aos níveis de
resistência são escassos.
No presente trabalho, pretende-se comparar a efetividade de linhagens melhoradas de
tomateiro, ricas em 2-tridecanona (2-TD), zingibereno (ZGB) ou acilaçúcares (AA) no tocante
aos níveis de resistência à traça-do-tomateiro Tuta absoluta. Também se pretende verificar se
a seleção de linhagens com base em sua densidade de tricomas glandulares (derivados de
espécie selvagem rica em 2-tridecanona) é efetiva no sentido de promover níveis satisfatórios
de resistência à traça.
2 REFERENCIAL TEÓRICO
O controle de artrópodos-pragas no tomateiro tem sido realizado basicamente por meio
de controle químico, associado a outras práticas como o controle biológico, que apesar de ser
menos expressivo, tem se mostrado eficiente no controle de algumas pragas (Barbosa e
França, 1980). Em geral, há necessidade de grande número de aplicações de defensivos para
garantir uma produtividade satisfatória, e isto eleva significativamente os custos de produção,
aumenta os riscos de contaminação para o trabalhador além de gerar problemas ambientais e
de saúde pública. Este fato tem estimulado à pesquisa de novos métodos de combate à praga
(Carvalho e Maluf, 2000), entre os quais, o uso de cultivares resistente. O controle cultural
tem sido empregado no combate aos ácaros Tetranychus spp., porém, sem grande êxito em
virtude da dificuldade de ser executado na prática, principalmente pela grande quantidade de
3
plantas hospedeiras (Pereira et al., 2008). O controle biológico de ácaros fitófagos também
merece destaque, seja pelo uso de predadores, seja pelo uso de fungos entomopatógenos
(Tamai, 1997), porém Haji et al. (1995), observaram por meio de liberações de T. pretiosum,
que o controle biológico da traça só é satisfatório quando associado a outros métodos como o
químico e o cultural.
Dessa forma a utilização de variedades resistentes é considerada como método ideal
dentro de um manejo integrado de pragas, pois reduz a população da praga a quantidades
inferiores às que ocasionam dano econômico, sem causar nenhum distúrbio ou poluição ao
ecossistema e, ainda, sem provocar qualquer ônus adicional ao agricultor além do custo das
sementes melhoradas (Lara, 1979; Gallo et al., 2002, Maluf et al 2007, Maluf et al.2010).
Alguns acessos selvagens de tomateiro das espécies Solanum pennellii
(=Lycopersicon pennellii), S. habrochaites (=L. hirsutum) e S. peruvianum (=L. peruvianum),
ricas nestes aleloquímicos, têm apresentado bons níveis de resistência a artrópodos-pragas
(França et al., 1984a; 1984b). Entre esses acessos, destacam-se: PI 134417 de S. habrochaites
var. glabratum, rico em metil-cetona (2-TD); ‘PI-127826’ de S. habrochaites var hirsutum,
rico em sesquiterpenos (zingibereno), e ‘LA-716’ de S. pennellii, rico em acilaçucar (Carter et
al., 1988; Freitas, 1999; Ponti et al., 1975; Resende et al., 2006).
O acesso silvestre S. habrochaites var. glabratum ('PI 134417') tem se mostrado uma
fonte promissora de resistência a artrópodes, sendo esta atribuída a elevados teores da 2-
tridecanona (2-TD), uma metil-cetona presente apenas em pequenas quantidades em S.
lycopersicum (Fery e Kennedy, 1987) e que está localizada em tricomas glandulares presentes
nos folíolos do tomateiro (Kennedy e Sorenson, 1985). Aragão (1998) quantificou e
identificou os tricomas glandulares presentes em folíolos de genótipos obtidos a partir do
cruzamento entre S. lycopersicum x S. habrochaites var. glabratum 'PI 134417', e observou
uma correlação de 0,99 entre a densidade de tricomas do tipo VI com a concentração de 2-TD
e a repelência a ácaros Tetranychus urticae. Com isso o autor concluiu que a seleção para
maiores densidades desse tricoma seria válida como técnica indireta de seleção para
resistência a artrópodos-praga. O teor da 2-TD está altamente relacionado com a resistência a
ácaros, além de reduzir significativamente o ataque da traça do tomateiro (Barbosa, 1994;
Labory, 1996). Maluf et al. (2007) também classificaram e quantificaram tricomas
glandulares e não gladulares presentes em genótipos obtidos do cruzamento entre tomate
cultivado e S. habrochaites var. glabratum ‘PI 134417’ e demonstraram que a seleção indireta
de genótipos com alta densidade de tricomas glandulares é efetiva para a obtenção de plantas com
maiores níveis de repelência a ácaros Tetranychus spp.
4
Aragão (1998), observou uma alta correlação negativa entre o teor de 2-tridecanona e a
distância percorrida pelo ácaro, sobre os folíolos de materiais provenientes do cruzamento entre S.
lycopersicum e S. habrochaites var. glabratum ‘PI 134417’. Em geral, a seleção para alto teor
dos aleloquímicos tem levado a respostas correlacionadas no sentido de aumentar a resistência
às pragas, por promoverem efeitos negativos na biologia e comportamento da praga (Rahimi e
Carter, 1993; Leite et al., 1999; Thomazini et al., 2001).
O controle do teor de 2 tridecanona (2-TD) nos folíolos vem sendo um mecanismo
eficiente no controle da traça do tomateiro Tuta absoluta. Barbosa (1994) verificou uma
correlação entre o teor de 2-TD e números totais de ovos na planta elevada e negativa (-0.88)
mostrando a não preferência pela praga para plantas com alto teor desse composto. Ao
comparar nível de dano, Barbosa (1994) verificou que os genótipos com alto teor de 2-TD
apresentavam lesões pequenas e pouco numerosas, enquanto genótipos com baixo teor de 2-
TD apresentavam-se completamente danificados, observando-se inclusive plantas mortas.
O zingibereno (ZGB), por outro lado é um sesquiterpeno (Carter et al., 1988 e Freitas,
1999), presente em folíolos de S. habrochaites var. hirsutum. Sua presença foi detectada nos
acessos de S. habrochaites var. hirsutum PI-126445 (Carter e Snyder, 1985), PI-127826
(Weston et al., 1989; Freitas et al., 2000; Maluf et al., 2001). Segundo Carter et al. (1989), o
zingibereno ocorre exclusivamente no ápice de tricomas glandulares do tipo VI, o que foi
confirmado por Gianfagna et al. (1992); porém, Maluf et al. (2001) e Freitas et al. (2002)
associaram a presença desse aleloquímico também ao tricoma glandular do tipo IV. Os
maiores teores de ZGB nos folíolos foram associados aos maiores níveis de repelência a
ácaros (Maluf et al., 2001; Gonçalves et al., 2006), mosca-branca (Freitas et al., 2002) e traça-
do-tomateiro (Azevedo et al., 2003). Segundo Gonçalves et al. (2006), a resistência aos ácaros
T. urticae Koch. e T. ludeni Zacher em gerações segregantes derivadas do cruzamento
interespecífico entre S. lycopersicum e S. habrochaites var. glabratum, também é determinada
pela presença do ZGB. O teor de zingibereno (ZGB) apresenta herança monogênica, com
dominância incompleta no sentido de menor teor, porém não se exclui a possibilidade de
ocorrer genes modificadores (Freitas et al., 2002).
Os acilaçúcares (AA), também associados à resistência a pragas, são aleloquímicos
viscosos, os quais são basicamente uma mistura de ésteres de glicose ou de sacarose com
ácidos graxos, desenvolvendo também um papel importante na resistência de pragas do
tomate (Fobes et al., 1985). Tomates cultivados não acumulam altos níveis de AA em seus
folíolos. Estes são encontrados principalmente na espécie selvagem S. pennellii, e sua
transferência aos tomates cultivados S. esculentum poderá contribuir em programas de
5
melhoramento para aumentar os níveis de resistência às pragas em espécies comerciais
(Resende et al., 2002a).
Os AA podem atuar impedindo a ovoposição, a alimentação ou, ainda, exercendo
efeito deletério no desenvolvimento de determinadas fases do artrópodo-praga, Tuta absoluta
(Resende et al., 2008; Resende et al., 2006; Resende et al., 2002;;Goffreda et al., 1989).
Resende et al. (2006) e Azevedo et al. (2003) verificaram redução na ovoposição de Tuta
absoluta em genótipos com altos teores de acilaçúcares. Resende et al. (2002), sugerem que
um alelo incompletamente recessivo presente em S. pennellii ‘LA-716’ é responsável pelo
alto teor de AA nele encontrado, e o valor de 1,36 para o número de genes estimados sugere
tratar-se também de herança monogênica. A hipótese de herança monogênica do teor de AA
foi confirmada por Gonçalves et al. (2007), em população segregante (F2) do terceiro
retrocruzamento para S. esculentum ‘TOM-584’, a partir da espécie selvagem S .pennellii
‘LA-716’.
3 MATERIAL E MÉTODOS
Foram testados 15 genótipos de tomateiro, que incluíram linhagens ricas em três
diferentes aleloquímicos associados à resistência a pragas. Estes genótipos incluíram 9
linhagens de tomateiro, obtidas a partir da autofecundação, por duas gerações subseqüentes,
de plantas previamente selecionadas por Maluf et al. (2007) para maiores densidades de
tricomas glandulares dentro de duas populações avançadas de tomateiro, denominadas BPX-
365D e BPX-367B. Essas populações foram obtidas através de sucessivos retrocruzamentos
para duas linhagens parentais (TOM-679 e TOM-584) recorrentes de tomateiro S.
lycopersicum, a partir do cruzamento interespecífico S. lycopersicum x S. habrochaites var.
glabratum PI 134417. Dos 9 genótipos selecionados por Maluf et al. (2007) para maiores
teores de tricomas glandulares em gerações precedentes, sete (BPX-365F-751-05-01-03,
BPX-365F-751-05-02-02, BPX-365F-751-10-01-01, BPX-365F-751-10-01-02, BPX-365F-
899-07-04-02, BPX-365F-899-14-02-03, BPX-365F-899-14-02-04), correspondem a
linhagens F7 obtidas a partir do cruzamento entre TOM-679 e TOM-600. Esta última é uma
linhagem rica em 2-TD obtida a partir do cruzamento interespecífico do tomateiro com o
Solanum habrochaites var. glabratum PI 134417. Os outros dois (BPX-367D-074-02, BPX-
367D-238-02), correspondem à linhagens F5 obtidas a partir do cruzamento entre TOM-584 e
TOM-600. Os genótipos BPX-365F e BPX-367D foram obtidos respectivamente, por
autofecundações das plantas BPX-365E e BPX-367C selecionadas por Maluf et al. (2007)
6
para maiores densidade de tricomas (onde 2-TD se acumula) presumivelmente, com maiores
teores de 2-tridecanona.
Como testemunhas foram utilizados os seguintes tratamentos:
1) ‘TOM-584’ = Linhagem de tomateiro de crescimento indeterminado, com frutos
tipo Santa Clara, com características comerciais (linhagem padrão de S. lycopersicum
utilizada como testemunha); baixo teor de 2-tridecanona, zingibereno e acilaçúcares;
suscetível à pragas, inclusive à mosca-branca. Linhagem usada como genitor recorrente para a
obtenção da população ‘BPX-367B’(Maluf et al. 2007) e BPX367-C dela derivada.
2) ‘TOM-679’ = Linhagem de tomateiro de crescimento determinado, jointless, com
frutos tipo saladette, com características comerciais (linhagem padrão de S. lycopersicum
utilizada como testemunha); baixo teor de 2-tridecanona, zingibereno e acilaçúcares;
suscetível à pragas, inclusive a mosca-branca. Linhagem selecionada usada como genitor
recorrente para a obtenção da população ‘BPX-365D’ (Maluf et al. 2007), e da população
BPX-365E dela derivada.
3) ‘PI 134417’ = acesso de S. habrochaites var. glabratum ‘PI 134417’, com alto teor
de 2-tridecanona nos folíolos, com alta densidade de tricomas glandulares (1229) e resistente
a uma ampla gama de pragas do tomateiro (Maluf et al. 2007).
Os três demais genótipos testados compreenderam linhagens ricas em um, dentre três
aleloquímicos (2-tridecanona, zingibereno e acilaçúcares) associados à resistência a pragas em
tomateiro, a saber:
1) ‘TOM-622’ = seleção de ‘TOM-600’ (linhagem rica em 2-tridecanona) obtida a
partir de uma única planta (‘TOM- 600pl#14 04’) com maior tamanho de fruto; de 2-
tridecanona (Maluf et al 2007). TOM-600 por sua vez, foi obtida por seleção para maiores
teores de 2-tridecanona após retrocruzamentos para S. lycopersicum a partir do cruzamento
interespecífico inicial S. lycopersicum x S habrochaites var. glabratum 'PI 134417'.
2)‘TOM-687’ = linhagem com alto teor de acilaçúcar (Ferreira, 2008), com
background genotípico relacionado a TOM-584. Obtida por seleção para maiores teores de
acilaçúcares após retrocruzamentos para S. lycopersicum a partir do cruzamento
interespecífico inicial S. lycopersicum x S. pennellii 'LA 716'.
3)‘ZGB-703’ = linhagem com alto teor de zingibereno , com background genotípico
relacionado a TOM-584. Resultante do cruzamento interespecífico S . lycopersicum x S.
habrochaites var. hirsutum ‘PI-127826’, seguido por dois retrocruzamentos para S .
lycopersicum (Silva et al. 2009).
7
Sementes de todos os genótipos foram semeadas em 10/08/2009, exceto o PI 134417
que por ter germinação mais lenta foi semeado 7 dias antes. Posteriormente procedeu-se o
estabelecimento final das plantas em vasos de polietileno com capacidade de 500 mL
(16/09/2009).
A infestação com Tuta absoluta foi realizada em condições de lavoura comercial de
produção de tomate cultivar do grupo Santa Cruz em estufa, localizada no município de Ijaci,
MG, fortemente infestada com a praga no momento em que os tratamentos foram
aleatorizados. Como substrato para oviposição e posterior alimento para as lagartas, visando
assegurar alto nível de infestação de traça do tomateiro para os 15 genótipos a serem testados,
foram utilizadas também plantas adicionais de tomateiro cultivar Santa Clara (com baixos
teores de ZGB e AA, e reconhecidamente suscetível à traça), as quais foram colocadas dentro
da estufa onde o experimento foi montado. Decorridos 24 dias após o transplantio para vasos
de 500 ml de substrato (10/10/2009), os diferentes genótipos a serem testados foram
colocados na estufa telada, então previamente infestada com uma população de Tuta absoluta.
O experimento foi instalado em estufa telada utilizando-se o delineamento
inteiramente casualizado com uma planta por vaso (=parcela) e seis repetições (vasos) para
cada tratamento, totalizando 90 plantas. Decorridos 10 dias (20/10/2009), após a data de
exposição à traça, foi feita a primeira avaliação de ovoposição, por meio da contagem do
número de ovos com o auxílio de um microscópico estereoscópico binocular com aumento de
20 a 80 vezes. As avaliações repetiram-se a cada dois dias, até o número de ovos contados na
testemunha suscetível TOM-584 revelar-se máximo, o que aconteceu por ocasião do 16º dia
após a exposição.
Para avaliação da resistência à traça Tuta absoluta foram avaliados o número de
ovos/2 cm2 área foliar, o tipo de lesões nos folíolos (LF), porcentagem de folíolos atacados
(%FA) e os danos nas plantas (DP).
Foram utilizados para as contagens apenas folíolos do terço superior da planta,
(previamente marcados com uma fita adesiva branca para posteriores avaliações de dano),
sendo avaliado o número de ovos em dois cm2 de área foliar. Aos 20 dias após a exposição à
traça (em 30/11/2009) avaliaram-se os danos causados pelo inseto à planta, o tipo de lesões
nos folíolos e a proporção de folíolos atacados, conforme escalas de notas descritas na Figura
1, propostas por Barbosa (1994) e Labory et al. (1999). Nestas escalas, que variam de 0 a 5,
notas baixas indicam menores danos (maiores níveis de resistência). Foram realizadas seis
avaliações dos danos provocados pelo ataque do inseto, com a mesma freqüência utilizada
para avaliar ovoposição (dois em dois dias). As notas atribuídas para dano às plantas, tipo de
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lesões nos folíolos e porcentagem de folíolos atacados foram utilizadas para o cálculo da área
sob as respectivas curvas ao longo do tempo. Menores áreas são indicativas de maiores níveis
de resistência à traça.
Os dados obtidos foram processados com o auxilio do pacote estatístico SAS (SAS
Institute, 1990) sendo as médias de tratamentos comparadas pelo teste de Duncan. Contrastes
não-ortogonais foram utilizados para comparações de interesse entre grupos de tratamentos.
4 RESULTADOS E DISCUSSÃO
Foram observadas diferenças significativas pelo teste F para as características
avaliadas, indicando que tanto a ovoposição quanto os níveis de danos nas plantas, lesões nos
folíolos e porcentagem de folíolos atacados sofreram interferência da presença dos
aleloquímicos 2-tridecanona (2-TD), zingibereno (ZGB) e acilaçúcares (AA) nos genótipos de
tomateiro avaliados (Tabelas 1, 2 e 3).
Não houve diferenças significativas quanto à ovoposição entre as testemunhas TOM-
584 e TOM 679. As mesmas apresentaram ovoposições significativamente maiores do que as
linhagens TOM-622, ZGB-703 e TOM 687, que possuem altos teores de diferentes
aleloquímicos AA, ZGB e 2-TD respectivamente (Tabela 2 e contrastes C2, C3, C4). Fica
evidente a não preferência da praga (no tocante à ovoposição) pelas linhagens ricas nestes
diferentes aleloquímicos, indicando desta forma um efeito satisfatório dos mesmos (2-TD,
ZGB e AA) no sentido de reduzir a ovoposição da traça. Associações entre menores
ovoposições e maiores teores de 2-TD, ZGB e AA foram relatadas recentemente por
Gonçalves Neto et al. 2010 e Maluf et al. 2010; Silva et al. 2009; Aragão et al. 2000
respectivamente .
As linhagens TOM-622, ZGB-703 e TOM-687 também não diferiram
significativamente entre si, indicando que os três aleloquímicos (2-TD, ZGB e AA)
promovem reduções equivalentes na ovoposição da traça, que, no entanto, foram sempre
inferiores às apresentadas nas testemunhas suscetíveis TOM-679 e TOM-584 (Tabela 2 e
contrastes C6, C7 e C8). Entretanto, o TOM-622 não se apresentou tão repelente à ovoposição
quanto ao acesso selvagem de onde foi obtida sua resistência, o Solanum habrochaites var.
glabratum PI 134417, acesso com alto teor de 2-TD e alta densidade de tricomas glandulares,
utilizado como testemunha resistente (Tabela 2, contraste C5 e Figura 2). A redução da
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ovoposição em PI 134417 relativamente às testemunhas suscetíveis TOM-584 e TOM-679 foi
maior do que as reduções obtidas em todos os outros genótipos testados (Tabela 2 e Figura 2).
Os genótipos BPX-365F-899-14-02-03 e BPX-367D-074-02 apresentaram também
ovoposições ligeiramente maiores do que a linhagem TOM-687, diferenças detectadas como
significativas por meio dos contrastes C14 e C16 (Tabela 2). Por outro lado, os demais
tratamentos BPX-365F e BPX-367D apresentaram números de ovos iguais ou menores do que
as testemunhas suscetíveis, TOM-584 e TOM-679 (Figura 2). Uma vez que o teor de 2-
tridecanona (aleloquímico presente nos tricomas glandulares que foram objeto de seleção
direta na obtenção destas linhagens) é controlado por mais de um loco gênico, diferenças são
esperadas nos níveis de resistência a pragas de linhagens selecionadas com base no teor 2-TD
ou de suas densidades correlacionadas de tricomas. Barbosa (1994) verificou a distribuição
dos teores de 2-TD na geração F2 derivada do cruzamento entre PI 134417 e TSWV-547
(baixo teor 2-TD), observando uma predominância de plantas com baixo teor de 2-TD,
sugerindo que os alelos dominantes condicionam o fenótipo de baixo teor de 2-TD. Vários
outros fatores podem também contribuir para explicar estas diferenças, entre eles a possível
presença de outros aleloquímicos, que por apresentarem efeito antagônico a 2-TD podem
mascarar em parte os seus efeitos, ou ainda que por apresentarem efeitos sinergísticos com a
2-TD podem potencializar seus efeitos.
Detectaram-se também diferenças significativas entre os tratamentos, através do teste
de separação de medias de Duncan, para lesões nos folíolos (LF), porcentagens de folíolos
atacados (%FA) e danos nas plantas (DP) (Tabela 3).
As testemunhas suscetíveis TOM-679 e TOM-584 não deferiram entre si quanto a
lesão nos folíolos (LF), porcentagem de folíolos atacados (%FA) e danos nas plantas (DP)
(Tabela 3), mas mostraram danos significativamente maiores do que as linhagens TOM-622,
TOM-687 e ZGB-703, com alto teor dos aleloquímicos 2-TD, ZGB e AA, respectivamente
(Tabela 2 e contrastes C2, C3 e C4). Estas diferenças também existiram quando se comparou
o acesso selvagem PI 134417 (fonte dos altos teores de 2-TD e da maior densidade de
tricomas glandulares presentes na linhagem TOM-622 e nas linhagens BPX-365F e BPX-
367D) com a linhagem selecionada para alto teor de 2-TD, o TOM-622 (Tabela 3, contraste
C5).
O acesso selvagem PI 134417 apresentou em geral danos significativamente menores
para lesão nos folíolos (LF), porcentagem de folíolos atacados (%FA) e dano geral na planta
(DP), inclusive em relação a linhagem TOM-622 rica em 2-TD dela derivada (Tabela 3,
contraste C5) - o que reforça a hipótese de outros fatores estarem influenciando tal resistência
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no acesso selvagem. Dos nove genótipos selecionados em geração anterior com base em
maiores densidades de tricomas, sete mostraram-se tão resistentes à traça quanto às linhagens
TOM-687, ZGB-703 e TOM-622 (Tabela 3, contrastes C9, C10, C11, C12, C13, C15, C17).
Apenas dois genótipos (BPX-365F-899-14-02-03 e BPX-367D-074-02) apresentaram níveis
de dano equivalentes aos observados nas testemunhas suscetíveis (TOM-679 e TOM-584).
Estes resultados confirmam a influência dos diferentes aleloquímicos na resistência ao inseto
praga. O genótipo BPX-367D-238-02, previamente identificado como um dos que
apresentaram menores ovoposições (Tabela 2), destacou-se também por seus baixos níveis de
dano, que chegaram, no caso de LF e %FA, a não diferir dos apresentados pelo acesso
selvagem resistente PI 134417 (Tabela 3). Maluf et al. (2007), encontraram resultados
semelhantes para ácaros do gênero Tetranychus, onde o genótipo BPX-365F-751-05-02-02
apresentou-se entre os mais resistentes ao lado do BPX-367D-238-02 no presente trabalho
(Tabela 3).
A associação entre maiores densidades de tricomas glandulares mensurada na geração
anterior, Tabela 4 (Maluf et al., 2007) e a resistência à traça revelou-se imperfeita, uma vez
que os genótipos BPX-365F-899-14-02-03 e BPX-367D-074-02, que se revelaram suscetíveis
à traça (Tabela 3), provieram de plantas (Tabela 4) com densidades de tricomas glandulares
substancialmente superiores às de suas respectivas linhagens parentais recorrentes TOM-679
e TOM-584, respectivamente. Por outro lado, as outras sete linhagens BPX-365F e BPX-
367D, selecionadas com base nos mesmos critérios, mostraram-se resistentes à traça do
tomateiro. As discrepâncias podem ser explicadas, em parte, pela possibilidade de que haja
segregação para densidades de tricomas entre uma geração e outra.
Segundo Maluf et al. (2007), as densidades de tricomas glandulares tipo IV e VI nas
populações BPX-365E e BPX-367C (que correspondem às gerações precursoras de BPX-
365F e BPX-367D) estão relacionadas com a repelência ao ácaro Tetranychus urticae. Os
teores de 2-TD e as densidades de tricomas glandulares, correlacionam-se positivamente
(Aragão et al., 2000). Apesar de não ser desprovido de falhas, o critério de se selecionarem
linhagens com base em maiores densidades de tricomas glandulares levou em geral a maiores
níveis de resistência à traça. Isto indica que uma seleção para maiores densidades de
tricomas, mesmo efetuada na geração anterior, pode ser válida para seleção indireta de
material resistente a traça do tomateiro, uma vez que esta resistência está relacionada à
presença de 2-TD.
As associações entre níveis elevados de aleloquímicos e a resistência à traça-do-
tomateiro, Tuta absoluta, encontradas no presente trabalho em genótipos de características já
11
melhoradas, como as linhagens TOM-687, ZGB-703 e TOM-622, ricas respectivamente em
AA, ZGB e 2-TD, há tempos já vem sendo relatadas. Acilaçúcares vem sendo associados à
resistência á traça desde gerações segregantes iniciais a partir do cruzamento interespecífico
original L. esculetum X L. pennelli LA-716 (Pereira, 2005; Resende et al., 2006) até linhagens
mais avançadas, com caracteres agronomicamente próximas de genótipos comerciais (Maluf
et al., 2010; Gonçalves Neto et al., 2010; Silva, 2009). Associações similares vêm sendo
descritas para zingibereno e para 2-tridecanona e suas correspondentes densidades de tricomas
glandulares. Freitas et al (2000), comprovou a efetividade do zingibereno em conferir
resistência à mosca branca Bemisia spp., pela menor incidência de ninfas e adultos vivos nas
plantas F2 selecionadas com alto teor da substância. Silva et al. (2009), encontraram alta
resistências à traça do tomateiro, em genótipos homozigotos para maiores teores de
zingibereno. Leite et al. (1999), também encontraram resistência á traça do tomateiro mediada
pelo zingibereno. Plantas com alto teor de 2-TD apresentam mecanismos de resistência à traça
como não preferência a ovoposição e alimentação (Silva, 2009; Aragão et al. 2000; Barbosa
,1994)
No presente trabalho, linhagens avançadas (TOM-622, ZGB-703 e TOM-687) ricas
em diferentes aleloquímicos (2-TD, ZGB e AA, respectivamente) apresentaram níveis
similares de resistência à traça-do-tomateiro, uma vez que os genótipos homozigotos ricos
nestes aleloquímicos apresentaram resultados semelhantes para ovoposição do inseto (Tabela
2), bem como para notas de lesão nos folíolos (LF), porcentagem de folíolos atacados (%FA)
e danos nas plantas (DP) (Tabela 3). Estes dados indicam que a obtenção de linhagens ricas
em qualquer um destes aleloquímicos, isoladamente, é uma medida eficiente para a obtenção
de genótipos de tomateiro com resistência à traça do tomateiro.
5 CONCLUSÕES
1- Genótipos selecionados para altos níveis dos aleloquímicos 2-tridecanona (TOM 622),
zingibereno (ZGB-703) ou acilaçúcares (TOM-687) conferem resistência à traça- do-
tomateiro, com níveis semelhantes de resistência ao inseto.
2- A seleção para maiores densidades de tricomas glandulares em genótipos derivados do
acesso selvagem PI 134417, embora não seja um critério isento de falhas, pode ser útil
como técnica indireta para selecionar genótipos com resistência à traça do tomateiro.
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16
RESENDE. J. T. V.; MALUF, W.R., CARDOSO, M.G., FARIA, M.V., GONÇALVES, L.D., NASCIMENTO, I.R. Resistance of tomato genotypes with high level of acylsugars to tetranychus evansi baker & Pritchard. Sci. Agric. (Piracicaba, Braz.), v.65, n.1, p.31-35, January/February. 2008. RESENDE, J. T. V. Resistência a artrópodos-pragas, mediada por acilaçúcares em tomateiros obtidos do cruzamento interespecífico de Lycopersicon esculentum Mill ‘TOM-584’ x L. Pennellii ‘LA-716’ . 2003. 91 p. Tese (Doutorado em Fitotecnia) - Universidade Federal de Lavras, Lavras, MG. SAS Institute. SAS/STAT user.s guide. Cary, N.C.: SAS Institute, 1990. SILVA, V.F.; MALUF, W. R, Cardoso, M. G.; Neto, A. C. G.; Maciel, G. M.; Nízio, D. A. C.; e Silva, V. A. Resistência mediada por aleloquímicos de genótipos de tomateiro à mosca-branca e ao ácaro-rajado. Pesq. agropec. bras., Brasília, v.44, n.9, p.1262-1269, set. 2009. SIQUEIRA, H.A.A.; GUEDES, R.N.C.; PICANÇO, M.C. Cartap resistance and sinergism in populations of Tuta absoluta (Lepidoptera: Gelechiidae). Journal of Applied Entomology, Berlin, v. 124, n. 5/6, p. 1-7, Sept. 2000. TAMAI, M.A. Avaliação de fungos entomopatogênicos para o controle de Tetranychus urticae (Koch). 1997. 85 f. Dissertação (Mestrado em Entomologia) Escola Superior de Agricultura Luiz de Queiroz, Piracicaba. THOMAZINI, A.P.B.W.; VENDRAMIM, J.D.; BRUNHEROTTO, R.; LOPES-MARIA, T.R. Efeito de genótipos de tomateiro sobre a biologia e oviposição de Tuta absoluta. Neotropical Entomology, Londrina, v.30, n.2, p.283-288, 2001. WESTON, P.A.; JOHNSON, D.A.; BURTON, H.T.; SNYDER, J.C. Trichome secretion composition, trichome densities and spider mite resistence of ten accessions of Lycopersicon hirsutum. Journal of American Society for Horticultural Science, Alexandria, v.114, n. 3, p. 492-498, 1989.
17
ANEXO Tabela 1. Resultado da análise de variância para número médio de ovos/ 2 cm2 de folíolo, lesões nos folíolos, porcentagem de folíolos atacados e danos nas plantas. UFLA: Lavras-MG, 2009.
** Significativo a 1% pelo teste F.
Quadrados Médios FV GL Nº médio de
ovos/2 cm2 folíolo Lesão nos
folíolos (LF) % Folíolos
atacados (%FA) Danos Médios nas
plantas (DP) Tratamentos 14 50.67915873** 5.96349206** 6.17142857** 5.36190476**
Erro 75 7.22464444** 0.53555556 0.53333333 0.52444444** C.V. (%) 39 18.8 18.8 20
18
Tabela 2. Número total de ovos/2cm2 de área foliar medido no terço superior de plantas de tomateiros (ovos contados aos 14 dias após infestação com Tuta absoluta) e estimativas de contrastes de interesse.UFLA: Lavras, MG, 2009.
TRATAMENTOS Nº total de ovos /2 cm2 área foliar
T1=TOM-584 12,16 G /1
T2=TOM-679 11,53 GH
T3=PI134417 0,68A
T4=TOM-622 5,73BCDE
T5=TOM-687 5,26BCD
T6=ZGB-703 4,92BCD
T7= BPX-36F-751-05-01-03 4,52BC
T8=BPX-365F-751-05-02-02 7,02BCDE
T9= BPX-365F-751-10-01-01 6,45BCDE
T10= BPX-365F-751-10-01-02 7,15BCDE
T11= BPX-365F-899-07-04-02 7,02BCDE
T12= BPX-365F-899-14-02-03 8,4DEF
T13= BPX-365F-899-14-02-04 7,85CDE
T14= BPX-367D-074-02 8,97EFG
T15= BPX-367D-238-02 3,85B
IDENTIFICAÇÃO DOS CONTRASTES DE INTERESSE ESTIMATIV AS C1=(TOM-584+TOM679)/2 vs. PI 134417 11,17**/2
C2=(TOM-584+TOM679)/2 vs. TOM-622 6,12**
C3=(TOM-584+TOM679)/2 vs. TOM-687 6,58**
C4=(TOM-584+TOM679)/2 vs. ZGB-703 6,93**
C5=PI134417 vs TOM-622 -5,05*
C6=TOM-687 vs TOM-622 -0,47ns
C7=TOM-687 vs ZGB-703 0,35ns
C8=TOM-622 vs ZGB-703 0,82ns
C9=TOM-687 vs BPX-36F-751-05-01-03 0,75ns
C10=TOM-687 vs BPX-365F-751-05-02-02 -1,75ns
C11=TOM-687 vs BPX-365F-751-10-01-01 -1,18ns
C12=TOM-687 vs BPX-365F-751-10-01-02 -1,88ns
C13=TOM-687 vs BPX-365F-899-07-04-02 -1,75ns
C14=TOM-687 vs BPX-365F-899-14-02-03 -3,13*
C15=TOM-687 vs BPX-365F-899-14-02-04 -2,58ns
C16=TOM-687 vs BPX-367D-074-02 -3,70*
C17=TOM-687 vs F5 BPX-367D-238-02 1,42ns 1 Médias seguidas pela mesma letra, na coluna, não diferem entre si, pelo teste Duncam (P<0,05%). 2 ns, não significativo, a 5% de probabilidade, pelo teste de F. **,* significativo, a 1% e 5%, respectivamente, pelo teste de F.
19
Tabela 3. Danos médios nas plantas de tomate em resposta a infestação da traça-do-tomateiro Tuta absoluta: área média calculada sobre a curva dano x tempo até os 34 dias após a infestação, para nota lesão folíolos (LF), porcentagem de folíolos atacados (%FA) e nota para danos nas plantas (DP). UFLA: Lavras-MG, 2009.
Área Calculada TRATAMENTOS LF %FA DP
T1=TOM-584 43,17F 41,67E 39,33E/1 T2=TOM-679 39,33EF 37,83E 44,33E T3=PI134417 12,17A 7,67A 8,83A T4=TOM-622 21,50BC 21,17BC 23,00BC T5=TOM-687 23,0BC 20BC 21,83BC T6=ZGB-703 22,33BC 21,68BC 25,00CD T7= BPX-36F-751-05-01-03 22,33BC 22,83C 22,33BC T8= BPX-365F-751-05-02-02 23,33BC 21,83BC 26,17CD T9= BPX-365F-751-10-01-01 26,67BCD 26,67C 26,83CD T10= BPX-365F-751-10-01-02 25,67BCD 25,17C 28,00CD T11= BPX-365F-899-07-04-02 22,17BC 21,50BC 22,50BC T12= BPX-365F-899-14-02-03 38,83EF 36,17E 39,50E T13= BPX-365F-899-14-02-04 29,17CD 27,67CD 28,67CD T14=BPX-367D-074-02 33,50DE 35,0DE 30,66D T15= BPX-367D-238-02 18,0AB 13,67AB 17,83B
IDENTIFICAÇÃO DOS CONTRASTES DE INTERESSE ESTIMATIVAS C1=(TOM-584+TOM679)/2 vs, PI 134417 29,08** 32,08** 33,00**/2 C2=(TOM-584+TOM679)/2 vs, TOM-622 19,75** 18,58** 18,83** C3=(TOM-584+TOM679)/2 vs, TOM-687 18,25** 19,75** 20,00** C4=(TOM-584+TOM679)/2 vs, ZGB-703 18,92** 18,08** 16,83** C5=PI134417 vs TOM-622 -9,33* -13,50** -14,16** C6=TOM-687 vs TOM-622 1,50ns -1,17ns -1,17ns C7=TOM-687 vs ZGB-703 0,67ns -1,67ns -3,17ns C8=TOM-622 vs ZGB-703 -0,83ns -0,50ns -2,00ns C9=TOM-687 vs BPX-36F-751-05-01-03 0,66ns -2,83ns -0,50ns C10=TOM-687 vs BPX-365F-751-05-02-02 -0,33ns -1,83ns -4,33ns C11=TOM-687 vs BPX-365F-751-10-01-01 -3,67ns -6,67ns -5,00ns C12=TOM-687 vs BPX-365F-751-10-01-02 -2,67ns -5,17ns -6,17ns C13=TOM-687 vs BPX-365F-899-07-04-02 0,83ns -1,50ns -0,67ns C14=TOM-687 vs BPX-365F-899-14-02-03 -15,83** -16,17** -17,67** C15=TOM-687 vs BPX-365F-899-14-02-04 -6,17ns -7,67ns -6,83* C16=TOM-687 vs BPX-367D-074-02 -10,50** -15,00** -8,83* C17=TOM-687 vs BPX-367D-238-02 5,00ns 6,33ns 4,00ns 1 Médias seguidas pela mesma letra, na coluna, não diferem entre si, pelo teste Duncam (P<0,05%). 2 ns, não significativo, a 5% de probabilidade, pelo teste de F. **,* significativo, a 1% e 5%, respectivamente, pelo teste de F.
20
Tabela 4. Densidade média (nº/cm2) de tricomas glandulares nas faces abaxial, adaxial e glandulares totais em ambas as faces das plantas selecionadas para o bioensaio com ácaros Tetranychus spp, obtidos Maluf et al, (2007).
Tricomas
Abaxial Adaxial
TRATAMENTOS IV VI Total IV VI Total Médio
TOM-584 0,00 0,00 0,00 0,00 246,70 246,70 123,30
TOM-679 0,00 1480,00 1480,00 0,00 986,70 986,70 1233,30
BPX-367B-074-02 0,00 1480,00 1480,00 0,00 986,70 1480,00 1480,00
BPX-367B-238-02 0,00 493,30 986,70 0,00 986,70 986,70 986,70 BPX-365D-751-05-01-03 0,00 986,70 986,70 0,00 1480,00 1480,00 1233,30 BPX-365D-751-05-02-02 0,00 2466,70 2466,70 0,00 1480,00 1480,00 1973,30 BPX-365D-751-10-01-01 0,00 1973,30 1973,30 0,00 986,70 986,70 1480,00 BPX-365D-751-10-01-02 0,00 986,70 986,70 0,00 1480,00 1480,00 1233,30 BPX-365D-899-07-04-02 0,00 1480,00 1480,00 0,00 1973,30 2466,70 1973,30 BPX-365D-899-14-02-03 0,00 1480,00 1480,00 0,00 1480,00 1480,00 1480,00 BPX-365D-899-14-02-04 0,00 1480,00 1480,00 0,00 1973,30 2466,70 1973,30
21
Figura 1. Escalas de notas utilizadas para avaliação das lesões nos folíolos (LF), danos nas plantas (DP) e folíolos atacadas (%FA) em plantas de tomateiro infestadas por Tuta absoluta (Barbosa, 1994 e Labory et al. 1999).
22
Figura 2: Efeito da resistência mediada pelos aleloquímicos (2-TD, ZGB e AA), 34 dias após infestação com
traça do tomateiro Tuta absoluta.
PI134417
Suscetível (Baixo teor 2-TD, ZGB e AA) Suscetível (Baixo teor 2-TD, ZGB e AA) Resistente (Alto teor 2-TD e tricomas glandulares)
TOM 622 ZGB 703
TOM 687
Alto teor 2-TD Alto teor AA Alto teor ZGB
23
ARTIGO REFERENTE À DISSERTAÇÃO. Resistência de Linhagens de tomateiro à Traça Tuta absoluta, Relacionada a Aleloquímicos e a Densidade de Tricomas
Celso Mattes De Oliveira
Universidade Federal dos Vales do Jequitinhonha e Mucuri, departamento de ciências
agrárias, Diamantina, MG 39100-000, Brasil
Valter Carvalho De Andrade Junior1
Universidade Federal dos Vales do Jequitinhonha e Mucuri, departamento de ciências
agrárias, Diamantina, MG 39100-000, Brasil
Wilson Roberto Maluf
Universidade Federal de Lavras, Departamento de Agricultura, Campus Universitário, Lavras, MG 37200-000, Brasil
Ira Pinheiro Neiva
Universidade Federal dos Vales do Jequitinhonha e Mucuri, departamento de ciências
agrárias, Diamantina, MG 39100-000, Brasil
Gabriel Mascarenhas Maciel
Universidade Federal de Lavras, Departamento de Agricultura, Campus Universitário, Lavras, MG 37200-000, Brasil
Agradecemos ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico
(CNPq), à Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES), à
Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado de Minas Gerais (FAPEMIG), à Universidade
Federal dos Vales do Jequitinhonha e Mucuri (UFVJM), à Universidade Federal de Lavras
(UFLA), à HortiAgro Sementes Ltda, e à Fundação de Apoio ao Ensino, Pesquisa e Extensão
(FAEPE). 1To whom reprint requests should be addressed. Email address:
24
Subject Category: Genetics and Breeding
Resistência de Linhagens de tomateiro à Traça Tuta absoluta, Relacionada a Aleloquímicos e
a Densidade de Tricomas
Additional index words. Tomato, Allelochemical, pest resistance, Tuta absoluta, Breeding,
Indirect selection.
Abstract. Comparou-se a efetividade de linhagens melhoradas de tomateiro, ricas em
acilaçúcares (AA), zingibereno (ZGB) ou 2-tridecanona (2-TD), no tocante aos níveis de
resistência à traça-do-tomateiro Tuta absoluta. Também foram testadas linhagens
selecionadas para maiores densidades de tricomas glandulares, presumivelmente com maiores
níveis de 2-tridecanona. Como testemunhas suscetíveis utilizaram-se as linhagens TOM-584 e
TOM-679, com nível normal dos três aleloquímicos. A linhagem melhorada TOM-687 (com
alto teor de AA) foi utilizada como linhagem resistente padrão, por ter sua resistência
amplamente documentada, juntamente com o também resistente acesso selvagem PI134417
(com alto teor de 2-TD). O experimento foi instalado em casa de vegetação em delineamento
inteiramente casualizado. O acesso selvagem PI 134417 confirmou-se como altamente
resistente. TOM-622 (rica em 2-TD), ZGB-703 (rica em ZGB) e TOM-687 apresentaram
diminuições significativas na ovoposição da traça-do-tomateiro, bem como no dano geral na
planta, lesão nos folíolos e percentagem de folíolos atacados, comparadas às testemunhas
TOM-584 e TOM-679. Os níveis de resistência à traça em TOM-622, ZGB-703 e TOM-687
foram similares entre si. Em geral os genótipos selecionados para maiores densidades de
tricomas glandulares apresentaram níveis de resistência também superiores aos das
testemunhas suscetíveis, destacando entre eles o tratamento BPX-367D-238-02.
25
O tomate Solanum lycopersicum L. (= sin. Lycopersicon esculentum Mill.) tem a sua
origem na zona andina da América do Sul, mas foi domesticado no México e introduzido na
Europa em 1544. Mais tarde, disseminou-se da Europa para a Ásia meridional e oriental,
África e Oriente Médio. Posteriormente, distribuiu-se o tomate para outras partes da América
do Sul (Naika et al., 2006). No Brasil cultivam-se cerca de 60 mil hectares de tomateiro, com
uma produção de 3,1 milhões de toneladas e um rendimento médio de 57,3 kg/há (Embrapa
Hortaliças, 2009)
O tomate é cultivado em regiões tropicais e subtropicais durante todo o ano, sendo
uma das mais importantes hortaliças em todo o mundo (Moreira et al., 2005). Apresenta boas
perspectivas econômicas e cuja área cultivada aumenta a cada ano (FNP, 2007),
desempenhando importante papel na economia nacional, despontando como o principal
produto olerícola. Trata-se de uma cultura com um ciclo relativamente curto e de altos
rendimentos; no entanto, o tomateiro exige constante atenção por parte dos produtores devido
ao grande número de pragas e doenças que ocorrem durante o ciclo da cultura, que é,
portanto, exigente em tratamentos fitossanitários (Moreira et al., 2005).
No contexto das pragas, um dos principais insetos relacionados com esta cultura é a
traça-do-tomateiro, Tuta absoluta (Meyrick) (Lepidoptera: Gelechiidae) (Picanço et al.,
1997), sendo considerada uma das principais na América do Sul devido à elevada perda que
causa (Carballo et al., 1981; Picanço et al., 1998). Os danos decorrentes do seu ataque podem
ser observados na parte aérea da planta, sendo que as lagartas constroem minas nas folhas,
ramos e frutos, as quais aumentam à medida que o inseto se alimenta. Sob ataque intenso as
folhas amarelecem, murcham e caem, os frutos são destruídos, podendo inclusive ocorrer
morte da planta (Maluf et al., 1997). Este inseto-praga representa um sério problema à
tomaticultura, não somente pela intensidade de ataque, mas também por sua ocorrência
durante todo o ciclo da cultura. Entre as medidas de controle usadas pelos agricultores, o
método químico tem sido o mais utilizado. Contudo, os efeitos adversos do uso
indiscriminado de inseticidas têm provocado a seleção de biótipos resistentes, fazendo com
que o agricultor utilize dosagens cada vez maiores sem obter resultado satisfatório (Siqueira et
al., 2000).
Durante a domesticação do tomateiro, houve perda de alelos importantes presentes no
gene pool do gênero, principalmente no tocante à resistência a pragas e doenças, provocando
um estreitamento na base genética, o que é um dos motivos que podem explicar a
suscetibilidade das atuais cultivares a inúmeros patógenos e pragas. Uma das alternativas para
26
a obtenção de uma melhor relação custo/benefício é o desenvolvimento de cultivares
resistente (Pereira et al., 2008).
Os atuais programas de melhoramento do tomateiro conduzidos no Brasil, visando à
obtenção de cultivares resistente às pragas, têm adotado a estratégia de incorporação, em
cultivares comercial de alelos de resistência presentes em materiais selvagens, que contêm
aleloquímicos associados à resistência (Resende, 2003). Isto se justifica devido à grande
importância econômica e social da cultura do tomateiro para o país, tanto para a produção
destinada ao consumo in natura (Resende, 2003), como para a indústria, visto que frutos
brocados e/ou danificados não são aceitáveis. Pelo menos três grupos de aleloquímicos
(acilaçúcares, zingibereno e 2-tridecanona) têm sido associados à resistência a Tuta absoluta
(Maluf et al.,2010; Silva et al., 2009; Pereira et al., 2008; Gonçalves et al., 2006; Resende et
al., 2006; Labory et al., 1999), mas estudos comparativos entre eles com relação aos níveis de
resistência respectivos são escassos.
No presente trabalho, pretende-se comparar a efetividade de linhagens melhoradas de
tomateiro, ricas em acilaçúcares, zingibereno ou 2-tridecanona, no tocante aos níveis de
resistência à traça-do-tomateiro Tuta absoluta. Também se pretende verificar se a seleção de
linhagens com base em sua densidade de tricomas glandulares (derivados de espécie selvagem
rica em 2-tridecanona) é efetiva no sentido de promover níveis satisfatórios de resistência à
traça.
Materials and Methods
Foram testados 15 genótipos de tomateiro, que incluíram linhagens ricas em três
diferentes aleloquímicos associados à resistência a pragas. Estes genótipos incluíram 9
linhagens de tomateiro, obtidas a partir da autofecundação, por duas gerações subseqüentes,
de plantas previamente selecionadas por Maluf et al. (2007) para maiores densidades de
tricomas glandulares dentro de duas populações avançadas de tomateiro, denominadas BPX-
365D e BPX-367B. Essas populações foram obtidas através de sucessivos retrocruzamentos
para duas linhagens parentais (TOM-679 e TOM-584) recorrentes de tomateiro S.
lycopersicum, a partir do cruzamento interespecífico S. lycopersicum x S. habrochaites var.
glabratum PI 134417. Dos 9 genótipos selecionados por Maluf et al. (2007) para maiores
teores de tricomas glandulares em gerações precedentes, sete (BPX-365F-751-05-01-03,
BPX-365F-751-05-02-02, BPX-365F-751-10-01-01, BPX-365F-751-10-01-02, BPX-365F-
899-07-04-02, BPX-365F-899-14-02-03, BPX-365F-899-14-02-04), correspondem a
linhagens F7 obtidas a partir do cruzamento entre TOM-679 e TOM-600. Esta última é uma
27
linhagem rica em 2-TD obtida a partir do cruzamento interespecífico do tomateiro com o
Solanum habrochaites var. glabratum PI 134417. Os outros dois (BPX-367D-074-02, BPX-
367D-238-02), correspondem à linhagens F5 obtidas a partir do cruzamento entre TOM-584 e
TOM-600. Os genótipos BPX-365F e BPX-367D foram obtidos respectivamente, por
autofecundações das plantas BPX-365E e BPX-367C selecionadas por Maluf et al. (2007)
para maiores densidade de tricomas (onde 2-TD se acumula), e presumivelmente, maiores
teores de 2-tridecanona.
Como testemunhas foram utilizados os seguintes tratamentos:
1) ‘TOM-584’ = Linhagem de tomateiro de crescimento indeterminado, com frutos
tipo Santa Clara, com características comerciais (linhagem padrão de S. lycopersicum
utilizada como testemunha); baixo teor de 2-tridecanona, zingibereno e acilaçúcares;
suscetível à pragas, inclusive à mosca-branca. Linhagem usada como genitor recorrente para a
obtenção da população ‘BPX-367B’(Maluf et al., 2007) e BPX367-C dela derivada.
2) ‘TOM-679’ = Linhagem de tomateiro de crescimento determinado, jointless,
com frutos tipo saladette, com características comerciais (linhagem padrão de S. lycopersicum
utilizada como testemunha); baixo teor de 2-tridecanona, zingibereno e acilaçúcares;
suscetível à pragas, inclusive a mosca-branca. Linhagem selecionada usada como genitor
recorrente para a obtenção da população ‘BPX-365D’(Maluf et al., 2007) e da população bpx-
365E dela derivada.
3) ‘PI 134417’ = acesso de S. habrochaites var. glabratum ‘PI 134417’, com alto teor
de 2-tridecanona nos folíolos, com alta densidade de tricomas glandulares (1229) e resistente
a uma ampla gama de pragas do tomateiro (Maluf et al., 2007).
Os três demais genótipos testados compreenderam linhagens ricas em um, dentre três
aleloquímicos (2-tridecanona, zingibereno e acilaçúcares) associados à resistência a pragas em
tomateiro, a saber:
1) ‘TOM-622’ = seleção de ‘TOM-600’ (linhagem rica em 2-tridecanona) obtida a
partir de uma única planta (‘TOM- 600pl#14 04’) com maior tamanho de fruto; de 2-
tridecanona (Maluf et al., 2007). O TOM-600, por sua vez foi obtida por seleção para maiores
teores de 2-tridecanona após retrocruzamentos para S. lycopersicum a partir do cruzamento
interespecífico inicial S. lycopersicum x S habrochaites var. glabratum 'PI 134417'.
2)‘TOM-687’ = linhagem com alto teor de acilaçúcar, com background genotípico
relacionado a TOM-584. Obtida por seleção para maiores teores de acilaçúcares após
retrocruzamentos para S. lycopersicum a partir do cruzamento interespecífico inicial S.
lycopersicum x S. pennellii 'LA 716' ( Maluf et al., 2010).
28
3)‘ZGB-703’ = linhagem com alto teor de zingibereno , com background genotípico
relacionado a TOM-584. Resultante do cruzamento interespecífico S. lycopersicum x S.
habrochaites var. hirsutum ‘PI-127826’, seguido por dois retrocruzamentos para S .
lycopersicum (Silva et al., 2009).
Sementes de todos os genótipos foram semeadas em 10/08/2009, exceto o PI 134417
que por ter germinação mais lenta foi semeado 7 dias antes. Posteriormente procedeu-se o
estabelecimento final das plantas em vasos de polietileno com capacidade de 500 mL
(16/09/2009). A infestação com Tuta absoluta foi realizada em condições de lavoura
comercial de produção de tomate cultivar do grupo Santa Cruz em estufa, localizada no
município de Ijaci, MG, fortemente infestada com a praga no momento em que os tratamentos
foram aleatorizados. Como substrato para ovoposição e posterior alimento para as lagartas,
visando assegurar alto nível de infestação de traça do tomateiro para os 15 genótipos a serem
testados, foram utilizadas também plantas adicionais de tomateiro cultivar Santa Clara (com
baixos teores de ZGB e AA, e reconhecidamente suscetível à traça), as quais foram colocadas
dentro da estufa onde o experimento foi montado. Decorridos 24 dias após o transplantio para
vasos de 500 ml de substrato (10/10/2009), os diferentes genótipos a serem testados foram
colocados na estufa telada, previamente infestada com uma população de Tuta absoluta.
O experimento foi instalado em estufa telada. Nesta estufa utilizou-se delineamento
inteiramente casualizado com uma planta por vaso (=parcela) e seis repetições (vasos) para
cada tratamento, totalizando 90 plantas. Decorridos 10 dias (20/10/2009), após a data de
exposição à traça, foi feita a primeira avaliação de ovoposição, por meio da contagem do
número de ovos com o auxílio de um microscópico estereoscópico binocular com aumento de
20 a 80 vezes. As avaliações repetiram-se a cada 2 dias, até o número de ovos contados na
testemunha suscetível TOM-584 revelar-se máximo, o que aconteceu por ocasião do 16º dia
após a exposição.
Foram utilizados para as contagens apenas folíolos do terço superior da planta,
(previamente marcados com uma fita adesiva branca para posteriores avaliações de dano),
sendo avaliado o número de ovos em 2 cm2 de área foliar. Aos 20 dias após a exposição à
traça (em 30/11/2009) avaliaram-se os danos causados pelo inseto à planta, o tipo de lesões
nos folíolos e a proporção de folíolos atacados, conforme escalas de notas propostas por
Barbosa (1994) e Labory et al. (1999). Nestas escalas, que variam de 0 a 5, notas baixas
indicam menores danos (maiores níveis de resistência) Tabela 1.Foram realizadas seis
avaliações dos danos provocados pelo ataque do inseto, com a mesma freqüência utilizada
para avaliar ovoposição (dois em dois dias). As notas atribuídas para dano às plantas, tipo de
29
lesões nos folíolos e proporção de folíolos atacados foram utilizadas para o cálculo da área
sob as respectivas curvas ao longo do tempo. Menores áreas são indicativas de maiores níveis
de resistência à traça.
Os dados obtidos foram processados com o auxilio do pacote estatístico SAS (SAS
Institute, 1990) sendo as médias de tratamentos, quando significativas, comparadas pelo teste
de Duncan. Contrastes não-ortogonais foram utilizados para comparações de interesse entre
grupos de tratamentos.
Results And Discussion
Não houve diferenças quanto à ovoposição entre as testemunhas TOM-584 e TOM
679. As mesmas apresentaram ovoposições significativamente maiores do que as linhagens
TOM 687, ZGB-703 e TOM-622 que possuem altos teores de diferentes aleloquímicos, AA
ZGB e 2-TD e respectivamente (Tabela 2, contrastes C2, C3, e C4). Fica evidente a não
preferência da praga (no tocante à ovoposição) pelas linhagens ricas nestes diferentes
aleloquímicos, indicando desta forma um efeito satisfatório dos mesmos (AA, ZGB e 2-TD)
no sentido de reduzir a ovoposição da traça. Associações entre menores ovoposições e
maiores teores de aleloquímicos vem sendo relatadas. AA e 2-TD por Silva et al. (2009) para
ZGB, Gonçalves Neto et al. (2010) e Maluf et al. (2010) para AA e Aragão et al. (2000) para
2-TD .
As linhagens TOM-687, ZGB-703 e TOM-622, também não diferiram
significativamente entre si, indicando que os três aleloquímicos (AA, ZGB e 2-TD,)
promovem ovoposições equivalentes na ovoposição da traça, que, no entanto, foram sempre
inferiores às apresentadas nas testemunhas suscetíveis TOM-679 e TOM-584 (Tabela 2,
contrastes C6, C7 e C8). Entretanto, o TOM-622 não se apresentou tão repelente à ovoposição
quanto ao acesso selvagem de onde foi obtida sua resistência, o Solanum habrochaites var.
glabratum PI 134417, acesso com alto teor de 2-TD e alta densidade de tricomas glandulares,
utilizado como testemunha resistente (Tabela 2, contraste C5). A redução da ovoposição em
PI 134417 relativamente às testemunhas suscetíveis TOM-584 e TOM-679 foi maior do que
as reduções obtidas em todos os outros genótipos testados (Tabela 2).
Os genótipos BPX-365F-899-14-02-03 e BPX-367D-074-02 apresentaram também
ovoposições ligeiramente maiores do que a linhagem TOM-687, diferenças detectadas como
significativas por meio do contraste C14, (Tabela 2). Por outro lado, os demais tratamentos
BPX-365F e BPX-367D apresentaram números de ovos iguais ou menores do que as
testemunhas suscetíveis, TOM-584 e TOM-679 que, no caso da linhagem BPX-367D-238-02,
30
revelaram-se menores. Uma vez que o teor de 2-tridecanona (aleloquímico presente nos
tricomas glandulares que foram objeto de seleção direta na obtenção destas linhagens) é
controlado por mais de um loco gênico, diferenças são esperadas nos níveis de resistência a
pragas de linhagens selecionadas com base no teor 2-TD ou de suas densidades
correlacionadas de tricomas. Barbosa (1994) verificou a distribuição dos teores de 2-TD na
geração F2 derivada do cruzamento entre PI 134417 e TSWV-547 (baixo teor 2-TD),
observando uma predominância de plantas com baixo teor de 2-TD, sugerindo que os alelos
dominantes condicionam o fenótipo de baixo teor de 2-TD. Vários outros fatores podem
também contribuir para explicar estas diferenças, entre eles a possível presença de outros
aleloquímicos, que por apresentarem efeito antagônico a 2-TD podem mascarar em parte os
seus efeitos, ou ainda que por apresentarem efeitos sinergísticos com a 2-TD podem
potencializar seus efeitos.
Detectaram-se também diferenças significativas entre os tratamentos, através do teste
de separação de medias de Duncan, para lesões nos folíolos (LF), porcentagens de folíolos
atacados (%FA) e danos nas plantas (DP) (Tabela 3).
As testemunhas suscetíveis TOM-679 e TOM-584 não deferiram entre si quanto aos
níveis de dano (Tabela 3), mas mostraram danos significativamente maiores do que as
linhagens TOM-622, TOM-687 e ZGB-703, com alto teor dos aleloquímicos 2-TD, AA e
ZGB, respectivamente (Tabela 3, contrastes C2, C3 e C4). Estas diferenças também existiram
quando se comparou o acesso selvagem PI 134417 (fonte dos altos teores de 2-TD e da maior
densidade de tricomas glandulares presentes na linhagem TOM-622 e nas linhagens BPX-
365F e BPX-367D) com a linhagem selecionada para alto teor de 2-TD, o TOM-622 (Tabela
3, contraste C5).
O acesso selvagem PI 134417 apresentou em geral danos significativamente menores
para lesão nos folíolos (LF), percentagem de folíolos atacados (%FA) e dano geral na planta
(DP), inclusive em relação a linhagem TOM-622 rica em 2-TD dela derivada (Tabela 3,
contraste C5) - o que reforça a hipótese de outros fatores estarem influenciando tal resistência
no acesso selvagem. Dos nove genótipos selecionados em geração anterior com base em
maiores densidades de tricomas, sete mostraram-se tão resistentes à traça quanto às linhagens
TOM-622, TOM-687 e ZGB-703 (Tabela 3, contrastes C9, C10, C11, C12, C13, C15, C17).
Apenas dois genótipos (BPX-365F-899-14-02-03 e BPX-367D-074-02) apresentaram níveis
de dano equivalentes aos observados nas testemunhas suscetíveis (TOM-679 e TOM-584).
Por estes resultados confirma-se a influência dos diferentes aleloquímicos na resistência ao
inseto praga. O genótipo BPX-367D-238-02, previamente identificado como um dos que
31
apresentaram menores ovoposições (Tabela 2), destacou-se também por seus baixos níveis de
dano, que chegaram, no caso de LF e %FA, a não diferir dos apresentados pelo acesso
selvagem resistente PI 134417 (Tabela 3). Maluf et al. (2007), encontraram resultados
semelhantes para ácaros do gênero Tetranychus, onde o genótipo BPX-365F-751-05-02-02
apresentou-se entre os mais resistentes ao lado do BPX-367D-238-02 no presente trabalho
(Tabela 3).
A associação entre maiores densidades de tricomas glandulares mensurada na geração
anterior (Maluf et al., 2007) e a resistência à traça revelou-se imperfeita, uma vez que os
genótipos BPX-365F-899-14-02-03 e BPX-367D-074-02, que se revelaram suscetíveis à traça
(Tabela 3), provieram de plantas (Tabela 4) com densidades de tricomas glandulares
substancialmente superiores às de suas respectivas linhagens parentais recorrentes TOM-679
e TOM-584, respectivamente. Por outro lado, as outras sete linhagens BPX-365F e BPX-
367D, selecionadas com base nos mesmos critérios, mostraram-se resistentes à traça do
tomateiro. As discrepâncias podem ser explicadas, em parte, pela possibilidade de que haja
segregação para densidades de tricomas entre uma geração e outra.
Segundo Maluf et al., (2007), as densidades de tricomas glandulares tipo IV e VI nas
populações BPX-365E e BPX-367C (que correspondem às gerações precursoras de BPX-
365F e BPX-367D) estão relacionadas com a repelência ao ácaro Tetranychus urticae. Os
teores de 2-TD e a densidade de tricomas glandulares correlacionam-se positivamente
(Aragão et al., 2000). Apesar de não ser desprovido de falhas, o critério de se selecionarem
linhagens com base em maiores densidades de tricomas glandulares levou em geral a maiores
níveis de resistência à traça. Isto indica que uma seleção para maiores densidades de
tricomas, mesmo efetuada na geração anterior, pode ser válida para seleção indireta de
material resistente à traça do tomateiro, uma vez que esta resistência está relacionada à
presença de 2-TD.
As associações entre níveis de elevados aleloquímicos e a resistência à traça-do-
tomateiro, Tuta absoluta, encontrada no presente trabalho em genótipos de características já
melhoradas, como as linhagens TOM-622, TOM-687 e ZGB-703, ricas respectivamente em
2-TD, AA e ZGB, há tempos já vem sendo relatadas. Acilaçúcares vem sendo associados à
resistência á traça desde gerações segregantes iniciais a partir do cruzamento interespecífico
original L. esculetum X L. pennelli LA-716 (Resende et al., 2006) até linhagens mais
avançadas, com caracteres agronomicamente próximas de genótipos comerciais (Gonçalves
Neto et al., 2010; Maluf, 2010; Silva et al., 2009,). Associações similares vêm sendo
descritas para zingibereno e para 2-tridecanona e suas correspondentes densidades de tricomas
32
glandulares. Freitas et al. (2000), comprovaram a efetividade do zingibereno em conferir
resistência à mosca branca Bemisia spp., pela menor incidência de ninfas e adultos vivos nas
plantas F2 selecionadas com alto teor da substância. Silva et al. (2009) encontraram alta
resistência à traça do tomateiro, em genótipos homozigotos para maiores teores de
zingibereno. Leite et al. (1999), também encontraram resistência á traça do tomateiro mediada
pelo zingibereno. Barbosa (1994) confirma que plantas com alto teor de 2-TD apresentam
mecanismos de resistência à traça como não preferência a ovoposição e alimentação.
No presente trabalho, linhagens avançadas (TOM-687, ZGB- 703 e TOM -622) ricas
em diferentes aleloquímicos (AA, ZGB e 2-TD respectivamente) apresentaram níveis
similares de resistência à traça-do-tomateiro, uma vez que os genótipos homozigotos ricos
nestes aleloquímicos apresentaram resultados semelhantes para ovoposição do inseto (Tabela
2), bem como para notas de lesão nos folíolos (LF), porcentagem de folíolos atacados (%FA)
e danos nas plantas (DP) (Tabela 3). Estes dados indicam que a obtenção de linhagens ricas
em qualquer um destes aleloquímicos, isoladamente, é uma medida eficiente para obter
genótipos de tomateiro com resistência à traça. Também se comprovou com este estudo que a
seleção para maiores densidades de tricomas glandulares em genótipos derivados do acesso
selvagem PI 134417, embora não seja um critério isento de falhas, pode ser utilizada como
técnica indireta para selecionar genótipos com resistência à traça do tomateiro.
33
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36
Tabela 1. Escalas de notas ultilizadas para avaliação das lesões nos folíolos (LF), danos nas
plantas (DP) e folíolos atacadas (FA) em plantas de tomateiro infestadas por tuta absoluta.
LF (= notas de lesão nos folíolos): . 0= sem lesão. 1= lesões pequenas e pouco numerosas 2= lesões pequenas e médias, pouco numerosas, localizadas freqüentemente nos bordos dos folíolos. 3=lesões médias e grandes, numerosas e coalescentes, bordos dos folíolos deformados. 4= lesões grandes coalescentes, folíolos completamente deformados. 5= lesões tomando todo folíolo. DP (=Notas de danos na planta): 0= 0% de dano nas plantas. 1= lesões pequenas e não coalescentes; 0,1% a 5% de dano. 2= lesões pequenas e não coalecentes: 5,1% a 20% de dano. 3= lesões médias e grandes: 20,1% a 50% de folíolos atacados. 4= lesões numerosas, grandes e coalecentes: 50,1% a 80% de dano. 5= plantas totalmente deformadas:>80,1% de dano nas plantas. % FA(- porcentagem de folíolos atacados): 0= 0% de folíolos atacados. 1= 0,1% a 5% de folíolos atacados 3= 20,1% a 50% de folíolos atacados. 4= 50,1% a 80% de folíolos atacados. 5=>80,1% de folíolos atacados.
37
Tabela 2. Número total de ovos/2cm2 de área foliar medido no terço superior de plantas de tomateiros (ovos
contados aos 14 dias após infestação com Tuta absoluta) e estimativas de contrastes de interesse.UFLA, Lavras,
MG, 2009.
TRATAMENTOS Nº TOTAL DE OVOS
T1=TOM-584 12,16 G /Z
T2=TOM-679 11,53 GH
T3=PI134417 0,68A
T4=TOM-622 5,73BCDE
T5=TOM-687 5,26BCD
T6=ZGB-703 4,92BCD
T7= BPX-36F-751-05-01-03 4,52BC
T8=BPX-365F-751-05-02-02 7,02BCDE
T9= BPX-365F-751-10-01-01 6,45BCDE
T10= BPX-365F-751-10-01-02 7,15BCDE
T11= BPX-365F-899-07-04-02 7,02BCDE
T12= BPX-365F-899-14-02-03 8,4DEF
T13= BPX-365F-899-14-02-04 7,85CDE
T14= BPX-367D-074-02 8,97EFG
T15= BPX-367D-238-02 3,85B
IDENTIFICAÇÃO DOS CONTRASTES DE INTERESSE ESTIMATIVAS C1=(TOM-584+TOM679)/2 vs. PI 134417 11,17**
C2=(TOM-584+TOM679)/2 vs. TOM-622 6,12**
C3=(TOM-584+TOM679)/2 vs. TOM-687 6,58**
C4=(TOM-584+TOM679)/2 vs. ZGB-703 6,93**
C5=PI134417 vs TOM-622 -5,05*
C6=TOM-687 vs TOM-622 -0,47ns
C7=TOM-687 vs ZGB-703 0,35ns
C8=TOM-622 vs ZGB-703 0,82ns
C9=TOM-687 vs BPX-36F-751-05-01-03 0,75ns
C10=TOM-687 vs BPX-365F-751-05-02-02 -1,75ns
C11=TOM-687 vs BPX-365F-751-10-01-01 -1,18ns
C12=TOM-687 vs BPX-365F-751-10-01-02 -1,88ns
C13=TOM-687 vs BPX-365F-899-07-04-02 -1,75ns
C14=TOM-687 vs BPX-365F-899-14-02-03 -3,13*
C15=TOM-687 vs BPX-365F-899-14-02-04 -2,58ns
C16=TOM-687 vs BPX-367D-074-02 -3,70*
C17=TOM-687 vs F5 BPX-367D-238-02 1,42ns Z Médias seguidas pela mesma letra, na coluna, não diferem entre si, pelo teste Duncam (P<0,05%).
ns, *,** não significativo ou significativo a P ≤0.05, P ≤0.01, respectivamente.
38
Tabela 3. Danos médios nas plantas de tomate em resposta a infestação de traça-do-tomateiro
Tuta absoluta: área média calculada sobre a curva dano x tempo até os 34 dias após a
infestação, para nota lesão folíolos (LF), porcetagem de folíolos atacados (%FA) e nota danos
nas plantas (DP). UFLA: Lavras-MG, 2009.
Área Calculada Tratamentos LF %FA DP T1=TOM-584 43,17F 41,67E 39,33E/Z T2=TOM-679 39,33EF 37,83E 44,33E T3=PI134417 12,17A 7,67A 8,83A T4=TOM-622 21,50BC 21,17BC 23,00BC T5=TOM-687 23,0BC 20BC 21,83BC T6=ZGB-703 22,33BC 21,68BC 25,00CD T7= BPX-36F-751-05-01-03 22,33BC 22,83C 22,33BC T8= BPX-365F-751-05-02-02 23,33BC 21,83BC 26,17CD T9= BPX-365F-751-10-01-01 26,67BCD 26,67C 26,83CD T10= BPX-365F-751-10-01-02 25,67BCD 25,17C 28,00CD T11= BPX-365F-899-07-04-02 22,17BC 21,50BC 22,50BC T12= BPX-365F-899-14-02-03 38,83EF 36,17E 39,50E T13= BPX-365F-899-14-02-04 29,17CD 27,67CD 28,67CD T14=BPX-367D-074-02 33,50DE 35,0DE 30,66D T15= BPX-367D-238-02 18,0AB 13,67AB 17,83B IDENTIFICAÇÃO DOS CONTRASTES DE INTERESSE ESTIMATIVAS C1=(TOM-584+TOM679)/2 vs, PI 134417 29,08** 32,08** 33,00** C2=(TOM-584+TOM679)/2 vs, TOM-622 19,75** 18,58** 18,83** C3=(TOM-584+TOM679)/2 vs, TOM-687 18,25** 19,75** 20,00** C4=(TOM-584+TOM679)/2 vs, ZGB-703 18,92** 18,08** 16,83** C5=PI134417 vs TOM-622 -9,33* -13,50** -14,16** C6=TOM-687 vs TOM-622 1,50ns -1,17ns -1,17ns C7=TOM-687 vs ZGB-703 0,67ns -1,67ns -3,17ns C8=TOM-622 vs ZGB-703 -0,83ns -0,50ns -2,00ns C9=TOM-687 vs BPX-36F-751-05-01-03 0,66ns -2,83ns -0,50ns C10=TOM-687 vs BPX-365F-751-05-02-02 -0,33ns -1,83ns -4,33ns C11=TOM-687 vs BPX-365F-751-10-01-01 -3,67ns -6,67ns -5,00ns C12=TOM-687 vs BPX-365F-751-10-01-02 -2,67ns -5,17ns -6,17ns C13=TOM-687 vs BPX-365F-899-07-04-02 0,83ns -1,50ns -0,67ns C14=TOM-687 vs BPX-365F-899-14-02-03 -15,83** -16,17** -17,67** C15=TOM-687 vs BPX-365F-899-14-02-04 -6,17ns -7,67ns -6,83* C16=TOM-687 vs BPX-367D-074-02 -10,50** -15,00** -8,83* C17=TOM-687 vs BPX-367D-238-02 5,00ns 6,33ns 4,00ns Z Médias seguidas pela mesma letra, na coluna, não diferem entre si, pelo teste Duncam (P<0,05%).
ns, *,** não significativo ou significativo a P ≤0.05, P ≤0.01, respectivamente.
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Tabela 4: Densidade média (nº/cm2) de tricomas glandulares nas faces abaxial, adaxial e
glandulares totais em ambas as faces das plantas selecionadas para o bioensaio com ácaros
Tetranychus spp, obtidos Maluf et al, (2007).
Tricomas
Abaxial Adaxial
Tratamentos IV VI Total IV VI Total Médio
TOM-584 0,00 0,00 0,00 0,00 246,70 246,70 123,30
TOM-679 0,00 1480,00 1480,00 0,00 986,70 986,70 1233,30
BPX-367B-074-02 0,00 1480,00 1480,00 0,00 986,70 1480,00 1480,00
BPX-367B-238-02 0,00 493,30 986,70 0,00 986,70 986,70 986,70 BPX-365D-751-05-01-03 0,00 986,70 986,70 0,00 1480,00 1480,00 1233,30 BPX-365D-751-05-02-02 0,00 2466,70 2466,70 0,00 1480,00 1480,00 1973,30 BPX-365D-751-10-01-01 0,00 1973,30 1973,30 0,00 986,70 986,70 1480,00 BPX-365D-751-10-01-02 0,00 986,70 986,70 0,00 1480,00 1480,00 1233,30 BPX-365D-899-07-04-02 0,00 1480,00 1480,00 0,00 1973,30 2466,70 1973,30 BPX-365D-899-14-02-03 0,00 1480,00 1480,00 0,00 1480,00 1480,00 1480,00 BPX-365D-899-14-02-04 0,00 1480,00 1480,00 0,00 1973,30 2466,70 1973,30