UNIVERSIDADE FEDERAL DO CEARÁ INSTITUTO DE ...LITORAL CEARENSE” Dissertação submetida à...

UNIVERSIDADE FEDERAL DO CEARÁ

INSTITUTO DE CIÊNCIAS DO MAR

PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM CIÊNCIAS MARINHAS TROPICAIS

PRISCILA ARAÚJO DA SILVA

CARACTERIZAÇÃO ESPAÇO-TEMPORAL DAS TOCAS DO

CARANGUEJO-FANTASMA Ocypode quadrata (BRACHYURA: OCYPODIDAE) EM

UMA PRAIA NO LITORAL CEARENSE

FORTALEZA

2017


CARACTERIZAÇÃO ESPAÇO-TEMPORAL DAS TOCAS DO

CARANGUEJO-FANTASMA Ocypode quadrata (BRACHYURA: OCYPODIDAE) EM

UMA PRAIA NO LITORAL CEARENSE

Dissertação apresentada ao Curso de pós-graduação em Ciências Marinhas Tropicais do

Instituto de Ciências do Mar da Univers idade Federal do Ceará, como requisito parcial para obtenção do Título de Mestre em Ciências

Marinhas Tropicais.

Orientadora: Profª. Dra. Cristina de Almeida Rocha-Barreira. Co-orientadora: Profª. Dra. Magalline Maria

Lemos Girão.

FORTALEZA

2017

Dados Internacionais de Catalogação na Publicação Universidade Federal do Ceará

Biblioteca UniversitáriaGerada automaticamente pelo módulo Catalog, mediante os dados fornecidos pelo(a) autor(a)

S582c Silva, Priscila Araújo da. Caracterização espaço-temporal das tocas do caranguejo-fantasma Ocypode quadrata (BRACHYURA:OCYPODIDAE) em uma praia no litoral cearense / Priscila Araújo da Silva. – 2017. 109 f. : il. color.

Dissertação (mestrado) – Universidade Federal do Ceará, Instituto de Ciências do Mar, Programa de Pós-Graduação em Ciências Marinhas Tropicais, Fortaleza, 2017. Orientação: Profa. Dra. Cristina de Almeida Rocha-Barreira. Coorientação: Profa. Dra. Magalline Maria Lemos Girão.

1. Ocypode quadrata. 2. Morfologia das tocas. 3. Morfodinâmica praial. I. Título. CDD 551.46


“CARACTERIZAÇÃO ESPAÇO-TEMPORAL DAS TOCAS DO CARANGUEJO-

FANTASMA Ocypode quadrata (BRACHYURA: OCYPODIDAE) EM UMA PRAIA NO

LITORAL CEARENSE”

Dissertação submetida à Coordenação do Programa de Pós-Graduação em Ciências Marinhas

Tropicais, do Instituto de Ciências do Mar, da Universidade Federal do Ceará, como requisito

parcial para a obtenção do grau de MESTRE em Ciências Marinhas Tropicais, área de

concentração em Utilização e Manejo de Ecossistemas Marinhos e Estuarinos.

Aprovada em, 27 de abril de 2017.

BANCA EXAMINADORA

________________________________________

Profa. Dra. Cristina de Almeida Rocha Barreira

UFC (Orientadora – Presente)

________________________________________

Prof. Dr. Luis Ernesto Arruda Bezerra

UFC (Examinador Interno)

________________________________________

Prof. Dr. Marcos Miranda Leão Leite

FLF (Examinador Externo à Instituição)

AGRADECIMENTOS

Agradeço à “profa” Cristina Rocha pelos ensinamentos, pela paciência, pelos

puxões de orelha e por ser uma inspiração para nós alunos.

À Magalline Girão pela amizade e por toda a ajuda ao longo desse processo,

principalmente durante as saídas de campo, que estiveram longe de ser fáceis. Obrigada pela

paciência infinita, pelo carinho e pelos ensinamentos.

Aos professores Luis Ernesto Arruda Bezerra e Marcos de Miranda Leão Leite por

terem aceitado o convite para participar da banca e por terem contribuído também na

qualificação do trabalho. As contribuições de vocês serão muito valiosas e bem-vindas!

A todas as pessoas lindas que me ajudaram nas coletas. Serei infinitamente grata a

cada um de vocês. Agradeço em especial ao Jadson de Lima, que marcou presença em

praticamente todas as coletas fazendo os perfis praiais e também ao Lucas Brito pela ajuda nas

coletas e na edição das fotos dos moldes.

À Lorena Sampaio, por toda a ajuda pós-campo, por todas as tardes medindo

moldes de tocas, pesando sedimento, pelo bom humor e por saber transformar as medidas de

centímetros para milímetros melhor do que eu! Eu não teria conseguido processar minhas

amostras sem você!

A todos os colegas zoobentônicos que fazem daquele laboratório o mais gordo e

feliz do Labomar! Em especial à Kcrishna Vilanova e também à Ravena Alves por ser a melhor

“MacGyver” que eu respeito! Obrigada pela amizade, meninas, e pela ajuda em campo e na

estatística.

Agradeço também aos meus amigos, por tornarem os momentos difíceis menos

desesperadores e suportáveis. Em especial à Tayanne Alves, Silnara Thâmila, Francimeire

Costa e Lucas Antunes. Um agradecimento especial ao meu amigo Igor Uchoa, pela amizade e

por todos os artigos da Crustaceana que ele conseguiu para mim!

Agradeço também à Fundação Cearense de Apoio ao Desenvolvimento Científico

e Tecnológico (FUNCAP) pela concessão da bolsa de mestrado.

Por fim, minha eterna gratidão a minha mãe por entender que pós-graduando não

“só estuda”. Obrigada pela compreensão, pelo amor e por me ligar durante as coletas quando

eu estava no meio da duna medindo tocas de caranguejo (!).

RESUMO

Os caranguejos do gênero Ocypode (caranguejo-fantasma) são representantes conspícuos da

macrofauna das regiões tropicais e subtropicais das praias arenosas, sendo Ocypode quadrata

a espécie representante do gênero no Brasil. A atividade escavadora deles é de consideráve l

importância para a modificação da complexidade das praias arenosas, produtividade e

modificação física do ambiente. A morfologia das tocas pode variar em relação ao tamanho dos

caranguejos e quanto às condições do ambiente, como a morfodinâmica da praia, o tamanho do

grão, a temperatura e a umidade do sedimento, além de poderem variar ao longo das diferentes

regiões da praia. No Nordeste do Brasil, as pesquisas com O. quadrata ainda são recentes e

escassas. Assim, o presente estudo propõe identificar os padrões de morfologia das tocas de

uma população de O. quadrata em uma praia do litoral cearense, e identificar como a

morfologia das tocas varia em relação ao tamanho do caranguejo, às diferentes regiões da praia

e às características do ambiente. As coletas foram realizadas na Praia da Barra da Sucatinga,

entre outubro de 2015 e setembro de 2016. Um perfil praial foi realizado para caracterizar a

morfodinâmica da praia. Outras variáveis ambientais como temperatura, compactação e

umidade do sedimento também foram obtidas. Tocas de O. quadrata foram selecionadas ao

longo de um transecto desde o entremarés até o limite de ocorrência dos caranguejos para a

obtenção dos moldes das tocas. A classificação morfodinâmica da praia pelo intervalo relativo

de maré (RTR) e pelo índice da praia (BI) mostrou que ela é intermediária. Foram obtidos

moldes de tocas nos formatos simples, em J, U, Y, e multiramificado. Observou-se que o padrão

Y e simples são os mais comuns, revelando que as tocas de O. quadrata do litoral cearense são

semelhantes às de outras populações. Embora não existam diferenças entre a arquitetura das

tocas em função do sexo dos caranguejos, o tamanho deles pode ser determinante para o formato

da galeria, pois os juvenis apresentaram tocas apenas em Y. O diâmetro e a inclinação das tocas

aumentaram em direção ao supralitoral, indicando que os adultos normalmente constroem tocas

distantes da água e inclinadas, caracterizando assim uma segregação espacial entre caranguejos

adultos e juvenis. As condições do sedimento não modificam as tocas de O. quadrata. Portanto,

embora a morfologia das tocas apresente variações sazonais e ao longo das diferentes regiões

da praia, não foi possível identificar nesse estudo, uma clara influência do ambiente na

morfologia das tocas, indicando que nem sempre elas serão determinantes na construção das

tocas desses caranguejos.

Palavas-chave: Ocypode quadrata. Morfologia das tocas. Morfodinâmica praial.

ABSTRACT

Crabs of the genus Ocypode (ghost crabs) are outstanding representatives of macrofauna in

tropical and subtropical regions of sandy beaches being Ocypode quadrata the representative

species of the genus in Brazil. Their burrowing activity of considerable importance for the

modification of the complexity of sandy beaches, productivity and physical modification of the

environment. The morphology of the burrows may vary in relation to the crabs size and in

relation of the environment conditions, such as the morphodynamics of the beach, grain size,

the temperature and humidity of the sediment, and may vary along the different regions of the

beach. In northeastern Brazil, research on O. quadrata are still recent and scarce. Thus, this

study intends to identify the burrows morphology patterns of a population of O. quadrata on

Ceará coast, and to identify how the morphology of burrows varies in relation to the size of the

crab, the different regions of the beach and the characteristics of the environment. Sampling

was carried out on the beach Barra da Sucatinga, between October 2015 and September 2016.

One beach profile was performed to characterize the morphodynamics of the beach. Others

environmental variables as temperature, compactation and humidity of the sediment were also

taken. Burrows of O. quadrata were selected along a transect from the intertidal to the crab

occurrence limit for the achievement of the cast of the burrows. The classification of the beach

by the relative tidal range (RTR) and by the beach index (BI) showed that the beach is

intermediate. Simple, J, U, Y, and multi-branded holes were obtained. It was observed that the

Y-shaped and simple are the most common, showing that the O. quadrata burrows of the coast

of Ceará are similar to those of other populations. Although the sex of the crabs does not

interfere in the architecture of the burrows, the size of the animals can influence, since the

juveniles presented holes only in Y. The diameter and slope of the burrows increase toward the

upper shore, indicating that adults usually build distant water holes and inclined, showing that

exist a spatial segregation between adults and juveniles. Therefore, although the burrows

morphology of present seasonal variations and along the different regions of the beach, it was

not possible to identify in this study, a clear influence of the environment on the burrows

morphology, indicating that they will not always be decisive in the construction of the

Ocypode quadrata burrows.

Keywords: Ocypode quadrata. Burrows Morphology. Beach Morphodynamics.

LISTA DE ILUSTRAÇÕES

Figura 1 - Caranguejo Ocypode quadrata na praia da Barra da Sucatinga..............................16

Figura 2 - Mapa mostrando a localização da área de estudo, na praia da Barra da Sucatinga,

Litoral Leste do Ceará...............................................................................................................23

Figura 3 - Fotografia ilustrando os vestígios de paleomangue presentes na zona entremarés da

praia da Barra da Sucatinga...................................................................................................... .24

Figura 4 - Fotografia da área de estudo mostrando o acúmulo de lixo na duna.........................24

CAPÍTULO I

Figura 1 - Imagem da área de estudo do presente trabalho, com destaque para o marco fixo

utilizado para a delimitação dos transectos...............................................................................35

Figura 2 - Imagem esquemática do delineamento amostral....................................................36

Figura 3 - Fotografias da obtenção dos moldes das tocas de Ocypode quadrata. 3-A exibe o

caranguejo fazendo a manutenção da toca. 3-B mostra a espuma expansiva de poliuretano

aplicada na toca, sendo esta identificada com uma bandeirinha. 3-C mostra a escavação e

retirada de uma amostra na duna...............................................................................................37

Figura 4 - Ocypode quadrata no interior de um molde de toca de poliuretano........................38

Figura 5 - Figura demonstrando a porcentagem dos formatos de toca de Ocypode quadrata

obtidos na praia da Barra da Sucatinga......................................................................................39

Figura 6 - Imagem dos moldes obtidos das tocas de O. quadrata mostrando os diferentes

padrões de tocas registrados, onde: (A) e (B) Representam o formato de toca simples, (C) e (D)

representam o formato J, (E) em U, (F) U com destaque para a provável ramificação em estágio

inicial de construção indicada pela seta, (G) representa uma toca em Y com duas aberturas, (H)

Y com a ramificação apresentando diâmetro consideravelmente menor do que o do tubo

principal, (I) variação do formato Y, (J, K, L, M, N, O, P, Q) são exemplos de tocas

multiramificadas obtidas no presente estudo............................................................................41

Figura 7 - Exemplos de uma toca em Y (7-A), U (7-B), J (7-C) e simples (7-D) com

ramificações em estágio inicial de construção...........................................................................42

Figura 8 - Número de amostras obtidas em cada formato com presença de câmara ou de

provável ramificação em formação...........................................................................................43

Figura 9 - Percentual de tocas habitadas em cada formato de acordo com o sexo dos

caranguejos................................................................................................................................44

Figura 10 - Representação gráfica das médias (e dos respectivos erros e desvios padrões) do

comprimento da carapaça do caranguejo habitante em cada formato de toca obtido no presente

estudo........................................................................................................................................46

CAPÍTULO II

Figura 1 — Molde de uma toca de O. quadrata no formato Y e as respectivas mensurações

realizadas em campo..................................................................................................................67

Figura 2 — Molde de uma toca de O. quadrata no formato Y e as respectivas mensurações

realizadas em laboratório...........................................................................................................68

Figura 3 — Representação do volume total de precipitação mensal durante o período de estud o

entre os meses de outubro de 2015 e setembro de 2016. Os dados foram registrados pela estação

82397 em Fortaleza...................................................................................................................70

Figura 4 — Representação dos perfis topográficos nos dias de coleta de cada mês na praia da

Barra da Sucatinga.....................................................................................................................73

Figura 5 — Média e os respectivos erros e desvios padrão do tamanho médio do grão em cada

fisiografia da praia: EM (entremarés), LD (linha de detrito), SP (supralitoral) e DN

(duna)........................................................................................................................................75

Figura 6 — Valores médios da temperatura do sedimento. 6-A Média da temperatura do

sedimento durantes os períodos seco e chuvoso. 6-B Média da temperatura do sedimento e em

cada fisiografia da praia: EM (entremarés), LD (linha de detrito), SP (supralitoral) e DN

(duna)........................................................................................................................................76

Figura 7 — Valores médios de compactação do sedimento (KgF/cm²) em cada fisiografia da

praia: EM (entremarés), LD (linha de detrito), SP (supralitoral) e DN (duna)............................77

Figura 8 — Valores médios de umidade do sedimento. 8-A Umidade superficial em cada

fisiografia da praia: EM (entremarés), LD (linha de detrito), SP (supralitoral) e DN (duna). 8-B

Umidade à 30 cm (fundo) em cada fisiografia da

praia...........................................................................................................................................78

Figura 9 — Gráfico de direção dos ventos nas estações seca e chuvosa na praia da Barra da

Sucatinga...................................................................................................................................78

Figura 10 — Representação gráfica do percentual da distribuição temporal dos formatos das

tocas de Ocypode quadrata na praia da Barra da Sucatinga.....................................................79

Figura 11 — Representação gráfica do percentual de amostras obtidas em cada formado de toca

de Ocypode quadrata nas estações seca e chuvosa na praia da Barra da Sucatinga....................80

Figura 12 — Representação gráfica da quantidade percentual de amostras obtidas em cada

formado de toca de Ocypode quadrata nas diferentes fisiografias (entremarés, linha de detrito,

supralitoral e duna) da praia da Barra da Sucatinga....................................................................81

Figura 13 — Percentual de tocas de juvenis, machos, fêmeas amostrados nas diferentes

fisiografias da praia da Barra da Sucatinga................................................................................82

Figura 14 — Gráfico das médias de diâmetro e da profundidade total das tocas de Ocypode

qudrata nos formatos simples, Y, J, U e multiramificados. 14-A Médias de diâmetro das tocas

de O. qudrata nos formatos simples, Y, J, U e multiramificado. 14-B Médias de profundidade

total das tocas de O. qudrata nos formatos simples, Y, J, U e multiramificado...........................84

Figura 15 — Gráfico das médias de profundidade do primeiro braço das tocas de Ocypode

qudrata nos formatos simples, Y, J, U e multiramificados.........................................................84

Figura 16 — Gráfico das médias dos parâmetros mensurados nos moldes das tocas Ocypode

quadrata nos períodos seco e chuvoso. 16-A Média do diâmetro das tocas. 16-B Média do

ângulo de inclinação das tocas. 16-C Média da profundidade do primeiro braço das tocas. 16-

D Média do segundo braço das tocas.........................................................................................85

Figura 17 — Gráfico das médias de diâmetro e do ângulo de inclinação das tocas de Ocypode

quadrata em cada fisiografia da praia: EM (entremarés), LD (linha de detrito), SP (supralitora l)

e DN (duna). 17-A Média do diâmetro das tocas em cada fisiografia da praia. 17-B Média do

ângulo de inclinação das tocas em cada fisiografia da praia.......................................................86

Figura 18 — Gráfico da direção das tocas de Ocypode quadrata nas estações seca e chuvosa na

praia da Barra da Sucatinga.......................................................................................................87

Figura 19 — Gráfico da direção das tocas de Ocypode quadrata em relação à posição da linha

d’água nas estações seca e chuvosa na praia da Barra da Sucatinga. A linha d’água está indicada

com uma legenda sobre o norte (N)...........................................................................................88

Figura 20 — Gráfico da direção das tocas de Ocypode quadrata em relação ao norte magnético

no entremarés, na zona de detrito, supralitoral e na duna da praia da Barra da

Sucatinga...................................................................................................................................88

Figura 21 — Gráfico da direção das tocas de Ocypode quadrata em relação à posição da linha

d’água no entremarés, na zona de detrito, supralitoral e na duna da praia da Barra da Sucatinga .

A linha d’água corresponde ao norte (N)...................................................................................89

LISTA DE TABELAS

CAPITULO I

Tabela 1 — Matriz resultante da análise de correlação de Spearman entre a largura e o

comprimento da carapaça dos caranguejos, o diâmetro e a profundidade das tocas e o tamanho

dos moldes. Valores destacados representam correlações significativas com

p < 0,05.....................................................................................................................................45

CAPÍTULO II

Tabela 1 — Tabela detalhando os dados de altura e período da onda, espraiamento e temperatura

inicial e final do ar. A tabela também mostra as médias e desvios padrões da salinidade e da

temperatura da água. Valores em destaque correspondem aos menores e maiores valores

verificados em cada parâmetro..................................................................................................71

Tabela 2 — Tabela exibindo os valores do cálculo do intervalo relativo de maré (RTR), do

índice da praia (BI) e da declividade nos meses de obtenção de dados. Valores de declividade

em destaque correspondem ao menor (1/8) e ao maior (1/17) valor registrado.........................72

Tabela 3 — Tabela do teste a posteriori de Tukey para as médias da compactação do sedimento

em cada fisiografia da praia. Os valores em negrito correspondem às diferenças significat ivas

(p < 0.05) apontadas pelo teste entre a compactação do sedimento do supralitoral e as regiões

de entremarés, linha de detrito e duna, além de diferenças entre o grau de compactação do

sedimento da zona entremarés e da linha de deixa....................................................................76

Tabela 4 — Matriz resultante da análise de correlação de Spearman entre todas as medidas

realizadas nas tocas e nos moldes (diâmetro da toca, profundidade da toca, ângulo de inclinação

da toca, tamanho do molde, diâmetro e profundidade do primeiro braço, profundidade do

segundo braço e altura do segundo braço). Valores em negrito correspondem às correlações

significativas.............................................................................................................................83

Tabela 5 — Tabela resultante da análise de regressão linear múltipla entre os parâmetros

ambientais registrados em campo e as medidas realizadas nas tocas e nos moldes das tocas de

Ocypode quadratra. Valores em destaque indicam significância..............................................87

SUMÁRIO

1 INTRODUÇÃO GERAL.......................................................................................................14

2 OBJETIVOS .........................................................................................................................22

3 ÁREA DE ESTUDO..............................................................................................................23

REFERENCIAS........................................................................................................................25

CAPÍTULO I.............................................................................................................................30

1INTRODUÇÃO......................................................................................................................31

2 OBJETIVOS..........................................................................................................................34

3 MATERIAIS E MÉTODOS...................................................................................................35

3.1 Delineamento amostral.......................................................................................................35

3.2 Obtenção dos moldes das tocas de Ocypode quadrata.......................................................36

4 RESULTADOS......................................................................................................................39

4.1 Caracterização das tocas de Ocypode quadrata..................................................................39

4.2 Caracterização das tocas em função do sexo e do tamanho do caranguejo habitante.........43

5 DISCUSSÃO.........................................................................................................................47

5.1 Caracterização das tocas de Ocypode quadrata..................................................................47

5.2 Caracterização das tocas em função do sexo e do tamanho do caranguejo habitante.........51

CONCLUSÕES........................................................................................................................54

REFERÊNCIAS........................................................................................................................55

CAPÍTULO II...........................................................................................................................59

1 INTRODUÇÃO.....................................................................................................................60

2 OBJETIVOS..........................................................................................................................64

3 MATERIAIS E MÉTODOS...................................................................................................65

3.1 Obtenção dos dados de morfodinâmica da praia e demais variáveis ambientais................65

3.2 Obtenção dos moldes das tocas de Ocypode quadrata.......................................................66

3.3 Análise dos dados................................................................................................................68

4 RESULTADOS......................................................................................................................70

4.1 Caracterização ambiental e morfodinâmica da praia da Barra da Sucatinga......................70

4.2 Variação espaço-temporal da morfologia das tocas de Ocypode quadrata.........................78

4.3 Variação espaço-temporal da morfometria das tocas de Ocypode quadrata......................82

4.4 Interação das variáveis ambientais com a morfologia e direção das tocas.........................86

5 DISCUSSÃO.........................................................................................................................90

5.1 Caracterização ambiental e morfodinâmica da praia da Barra da Sucatinga......................90

5.2 Variação espaço-temporal da morfologia das tocas de Ocypode quadrata.........................91

5.3 Interação das variáveis ambientais com a direção das tocas...............................................99

CONCLUSÕES......................................................................................................................101

REFERÊNCIAS......................................................................................................................102

CONSIDERAÇÕES FINAIS..................................................................................................109

14

1 INTRODUÇÃO GERAL

As praias arenosas são um ecossistema bastante comum das regiões costeiras

tropicais e temperadas (CASTELLO; KRUG, 2015) e, embora correspondam a

aproximadamente dois terços da zona costeira mundial, foram negligenciadas no passado e

consideradas por muito tempo “desertos marinhos” (MCLACHLAN; BROWN, 2006).

O ambiente de praias arenosas se caracteriza por apresentar sedimentos

inconsolidados que são constantemente retrabalhados pelas ondas, atuando na proteção da costa

contra eventos marinhos extremos (CASTELLO; KRUG, 2015). Esse ecossistema é limitado

em função das suas feições geomorfológicas onde o limite superior compreende vegetações,

dunas costeiras ou falésias. Porém nem sempre estas fronteiras estarão claras visualmente. Já o

limite inferior das praias arenosas corresponde à zona onde não ocorre a mobilização do

sedimento devido à formação das ondas (GARRISON, 2010).

As praias podem ser compartimentadas em três regiões principais, onde, em

oceanografia biológica adota-se a seguinte nomenclatura: supralitoral, mesolitoral e infralitora l

(LALLI; PARSONS, 1997). O supralitoral é delimitado a partir da linha de detrito,

posicionando-se acima da marca d’água da maré mais alta, estando, assim, constantemente

emerso, e se estendem até a duna frontal estabelecida pela vegetação. Apenas em eventos

meteorológicos intensos é que as ondas atingirão o supralitoral.

O mesolitoral é a região da praia exposta a ação direta das flutuações da maré e

situa-se entre o limite de maré mais baixa e mais alta da praia, onde o limite de maré alta

corresponde também com a linha de detrito, onde são depositados animais em decomposição e

macroalgas arribadas. Logo, o mesolitoral fica imerso durante a maré alta e exposto durante a

maré baixa. O infralitoral nunca fica descoberto pela água, localizando-se abaixo da linha de

maré baixa (LALLI; PARSONS, 1997).

As praias arenosas são ambientes sob um intenso dinamismo (MCLACHLAN;

BROWN, 2006), devido as características físicas do ambiente que são dominadas pelas

interações entre o tamanho do grão do sedimento, as ondas e as marés (MCLACHLAN;

DORVLO, 2005; MCLACHLAN; BROWN, 2006). Isso ocorre, pois, as ondas aplicam uma

energia na praia, mobilizando o sedimento, que também pode ser transportado pela ação ventos,

na zona de arrebentação das ondas, que é delimitada pelas marés. Na zona de arrebentação

ocorrem os fenômenos de espraiamento e refluxo. O espraiamento é o movimento de

espalhamento da água em direção à praia após a quebra da onda e tende a causar processos de

15

acreção praial devido ao aporte sedimentar em direção à costa. O refluxo é o movimento

contrário, em direção ao mar, com tendência a causar processos erosivos (MCLACHLAN;

BROWN, 2006).

O espraiamento e o refluxo são movimentos que alteram o aporte de sedimentos na

praia, pois praias com sedimentos grosseiros possuem maior penetrabilidade do substrato,

favorecendo a infiltração da água. Logo, o espraiamento transportará o sedimento em direção

ao continente, favorecendo a acreção, porém o efeito do refluxo será comprometido devido à

infiltração da água, fazendo com que o sedimento levado pelo espraiamento não retorne ao mar,

tornando a face praial inclinada devido ao aporte sedimentar.

Em contrapartida, as praias com sedimentos finos apresentam uma menor

penetrabilidade do substrato devido ao maior grau de compactação. Isso favorece um processo

erosivo em função da remoção dos sedimentos em decorrência da ação do refluxo das ondas na

areia fina, carreada pelo espraiamento, e que demora a se depositar. Por isso, tais praias são

menos inclinadas e mais largas (GARRISON, 2010; MCLACHLAN; BROWN, 2006). Assim,

as praias arenosas são caracterizadas de acordo com a declividade, o tamanho do grão e a

compactação do sedimento, visto que esses parâmetros são respostas ambientais às variações

físicas locais.

Diversos fatores naturais como por exemplo, irregularidades na linha de costa e a

própria morfodinâmica praial (SOUSA et al., 2005); e antrópicos, como a ocupação das áreas

de pós-praia, e o barramento de rios (MORAIS et al., 2008) podem alterar as características das

praias arenosas ao favorecer a ocorrência de processos erosivos na costa. Por isso, existem

alguns índices podem ser utilizados para avaliar o estado morfodinâmico de uma praia, como o

parâmetro de Dean (Ω), que é aplicado para praias de micromarés (SHORT; WRIGHT, 1983);

o índice de intervalo relativo de maré (RTR), para praias de macro e mesomarés (MASSELINK;

SHORT, 1993); e o índice da praia (BI), para comparar praias com diferentes amplitudes de

maré (MCLACHLAN; DORVLO, 2005). O parâmetro de Dean foi amplamente utilizado para

caracterizar a morfodinâmica das praias arenosas, pois ele foi o primeiro cálculo elaborado com

esse intuito, porém, como ele é específico para praias de micromaré, não é adequada a utilização

dele para praias de macro e mesomaré (SHORT, 1996; MCLACHLAN; DORVLO, 2005).

O intenso dinamismo das praias arenosas demanda da fauna adaptações físicas e

comportamentais para se estabelecer neste ambiente. Por isso, esses organismos desenvolveram

estruturas que permitem o enterramento deles no substrato, ou o comportamento de construírem

tocas, como por exemplo, para se refugiarem no sedimento, impedindo a dessecação dos

animais durante a maré baixa, além de os proteger do impacto maré alta (LALLI; PARSONS,

16

1997).

A macrofauna bentônica das praias arenosas é composta principalmente por

crustáceos, poliquetas e moluscos (MCLACHLAN, 1983; MCLACHLAN; DORVLO, 2007;

PEREIRA; SOARES-GOMES, 2009). Dentre os crustáceos, destacam-se os caranguejos do

gênero Ocypode como representantes conspícuos da macrofauna nas regiões tropicais e

subtropicais, habitando o supralitoral das praias arenosas (LALLI; PARSONS, 1997;

MCLACHLAN, 1983; MCLACHLAN; BROWN, 2006; LUCREZI; SCHLACHER, 2014).

No litoral brasileiro, a espécie Ocypode quadrata (Fabricius, 1787) (FIGURA 1) é

a representante do gênero e é conhecida popularmente como caranguejo-fantasma, maria-

farinha e grauçá. Esses indivíduos vivem em média 3 anos (HALEY, 1972; ALBERTO;

FONTOURA, 1999) e se distribuem geograficamente desde zonas temperadas, na Flórida, nos

Estados Unidos, até os trópicos, no Rio Grande do Sul, no Brasil (MELO, 1996; LUCREZI;

SCHLACHER, 2010).

Figura 1 — Caranguejo Ocypode quadrata na praia da Barra da Sucatinga.

Fonte: A autora (2017).

Os caranguejos Ocypode são os mais difundidos dentre os Ocypodidae e, dentre os

invertebrados de praias arenosas, são os que possuem um padrão de comportamento mais

sofisticado. São territorialistas e se estabelecem em tocas semipermanentes no supralitoral das

praias, a partir do final da zona entremarés até as dunas e áreas vegetadas (FISHER; TEVESZ,

1979; MCLACHLAN; BROWN, 2006).

Além do mais, eles podem ser tanto detritívoros, quanto carnívoros, além de

mostrarem comportamento canibalístico (HUGHES, 1966; WOLCOTT, 1978; MCLACHLAN;

BROWN, 2006), atuando na transferência de energia ao longo da teia trófica nos ambientes

17

praiais (WOLCOTT, 1978).

A ação bioturbadora dos Ocypodidae modifica fisicamente o ambiente alterando

por vezes as características físicas, químicas e biológicas dos sedimentos (HERTEMAN, 2010),

a drenagem, a matéria orgânica do ambiente e a disponibilidade de nutrientes (BOTTO;

IRIBARNE, 2000). A construção das tocas, altera a complexidade das praias arenosas,

transformando o ambiente físico, bem como afetando a produtividade local (CHAN; CHAN;

LEUNG, 2006).

Algumas espécies podem ser consideradas como engenheiros de ecossistemas, que

são caracterizados como organismos que, direta ou indiretamente, podem criar, modificar ou

sustentar habitats, transformando as características biológicas e abióticas locais, refletindo na

disponibilidade de recursos para outras espécies (JONES; LAWTON; SHACHAK, 1994). Esse

conceito pode, portanto, ser aplicado aos Ocypode, que modificam o ambiente por meio da

escavação de suas tocas.

A atividade escavadora deles também pode afetar a produtividade em praias onde

ele é o único predador terrestre, por exemplo. Em um estudo na Carolina do Norte, Wolcott

(1978) afirmou que poucos pássaros frequentavam a praia para se alimentar, de forma que a

população local de caranguejos atuava na maior parte do transporte de energia da zona costeira

para a zona terrestre. Pois, praticamente não existem predadores ou competidores terrestres para

esses crustáceos (WOLCOTT, 1978), logo, além de desempenharem um papel ecológico na

modificação do ambiente através da escavação das tocas, eles desempenham um papel central

na teia alimentar das praias arenosas (LUCREZI; SCHLACHER, 2014).

Estes caranguejos possuem um ciclo reprodutivo sazonal-contínuo (LUCREZI;

SHLACHER, 2014), sendo relatado que o período reprodutivo de O. quadrata ocorre o ano

inteiro, com picos durante o verão quando as temperaturas elevadas proporcionam condições

ambientais mais favoráveis (ALERTO; FONTOURA, 1999; NEGREIROS; FRANSOZO, 2002;

BLANKENSTEYN, 2006; VINAGRE et al., 2007; BRANCO et al., 2010; LUCREZI;

SHLACHER, 2014). No Ceará, o período de recrutamento desses organismos ocorre durante o

período de estiagem, quando as temperaturas são mais elevadas na região (GIRÃO, 2016).

Normalmente a cópula desses animais ocorre fora das tocas (LUCREZI;

SHLACHER, 2014), porém algumas espécies podem construir tocas para essa finalidade

específica, como acontece com O. ceratophthalmus, que escava galerias espirais identificadas

com um monte de areia próximo à entrada da toca para atrair a fêmea (HUGHES, 1966). Assim,

além de poderem ser utilizadas para a cópula, as tocas construídas pelos caranguejos-fantasma

servem como abrigo dos estresses físicos e dos predadores (CHAKRABARTI, 1981;

18

ALBERTO; FONTOURA, 1999), além de proteger os caranguejos contra a dessecação

(LUCREZI; SHLACHER, 2014), sendo, portanto, um importante recurso para esses

organismos.

O comportamento agonístico dos caranguejos- fantasma está associado

principalmente à competição por alimento e por tocas (LUCREZI; SHLACHER, 2014). No

caso de O. ceratophthalmus, e O. kuhlii por exemplo, foi verificado tal comportamento

relacionado com a defesa das tocas (HUGHES 1966; JONES, 1972), mostrando sua

importância para os caranguejos como um recurso essencial para a sobrevivência e reprodução .

A atividade desses organismos é mais intensa durante a noite (MILNE; MILNE,

1946; BARRASS, 1973; STEINER; LEATHERMAN,1981; BLANKENSTEYN, 2006) e no

início da manhã e no final da tarde (STRACHAN, et al., 1999; VALERO-PACHECO, 2007;

GIRÃO, 2016), quando saem de suas tocas para realizar o processo de manutenção destas, bem

como para forragear (HUGHES, 1966; VALERO-PACHECO, 2007; GIRÃO, 2016). Porém, a

atividade humana e temperaturas extremas podem afetar a atividade desses caranguejos, onde

eles podem apresentar hábitos progressivamente mais noturnos à medida em que a atividade

humana se intensifica na praia durante o dia (HUGHES, 1966), além de permanecerem em suas

tocas sob condições ambientais adversas de temperatura e de ventos (ALBERTO; FONTOURA,

1999).

O estudo das tocas dos caranguejos-fantasma, além de permitir a caracterização

delas, possibilita também avaliar de forma indireta a densidade de indivíduos, através da

contagem das tocas, além da distribuição da população, devido à correlação positiva existente

entre o diâmetro de abertura das tocas e o comprimento e a largura da carapaça dos caranguejos

(WOLCOTT, 1978; ALBERTO; FONTOURA, 1999; STRACHAN, 1999; CHAN; CHAN;

LEUNG, 2006; GIRÃO, 2009; LIM; YONG; TANTICHODOK, 2011; SILVA, 2014; TRIVEDI;

VACHHRAJANI, 2016).

Existe uma segregação espacial ontogênica na distribuição desses indivíduos, onde

os adultos constroem suas tocas predominantemente no supralitoral, em regiões afastadas da

água, enquanto que os juvenis se estabelecem próximos à linha d’água (HILL; HUNTER, 1973;

SCHUCHMAN; WARBURG, 1978; DUNCAN, 1986; ALBERTO; FONTOURA, 1999;

TURRA; GONÇALVES; DENADAI, 2005; BLANKENSTEYN, 2006; GIRÃO, 2009;

BRANCO et al., 2010; GUILHERME, 2013).

Isso acontece, pois, os juvenis possuem uma maior necessidade por água, devido

sua 0limitada superfície branquial, e precisam ficar próximos à água. Diferentemente, os

adultos, possuem maior resistência a longos períodos fora da água e tem a capacidade de cavar

19

tocas mais profundas (CHAKRABARTI, 1981). Desse modo, à medida que atingem a

maturidade, os caranguejos Ocypode dependem menos da água, e desenvolvem um modo de

vida quase totalmente terrestre (MILNE; MILNE, 1946).

A densidade dos caranguejos-fantasma pode ser alterada pela morfodinâmica da

praia, pois em praias com sedimentos muito finos e pobremente ou mal selecionados, a

densidade tende a ser menor, bem como o diâmetro das tocas (TURRA; GONÇALVES

DENADAI, 2005). Além do mais, a densidade de tocas aumenta com o estado morfodinâmico

da praia, enquanto que o tamanho da toca diminui e, praias mais íngremes não fornecem

condições favoráveis para o caranguejo (LUCREZI, 2015).

Estes caranguejos apresentam rápidas respostas comportamentais, podendo

também ser bastante sensíveis às alterações ambientais, como variações na intensidade dos

ventos, eventos de ressaca marinha e extremos de temperatura (WOLCOTT, 1978; ALBERTO;

FONTOURA, 1999), permanecendo dentro das tocas e fechando a entrada delas para se

protegerem (STRACHAN et al., 1999).

Tais fatores, aliados à facilidade e ao baixo impacto causado ao estudar esses

organismos, tornou os caranguejos Ocypode importantes indicadores da ação antrópica em

praias do mundo todo (STEINER; LEATHERMAN, 1981; BARROS, 2001). Pois eles ocupam

as áreas da praia que são usadas para recreação e tráfego de veículos (TURRA; GONÇALVES;

DENADAI, 2005).

Isto explica a grande quantidade de estudos desenvolvidos utilizando diferentes

espécies de caranguejo-fantasma como indicadoras de impactos antrópicos, de forma que foi

possível até a realização de uma metanálise por Schlacher et al. (2016), a nível mundial, sobre

os impactos provenientes da atividade humana nas praias arenosas e o uso dos caranguejos -

fantasma na avaliação deles. Evidenciando que o estudo das consequências ecológicas sobre as

populações de Ocypode em decorrência das ações antrópicas podem fornecer uma ideia do que

pode acontecer em decorrência das alterações climáticas, como por exemplo, a possíve l

extinção desses organismos em casos extremos de erosão da praia ou da duna.

Normalmente estes estudos se concentram na estrutura da população dos

caranguejos, visto que a ocupação humana nas áreas costeiras também produz alterações na

densidade desses organismos, onde menores densidades podem ser registradas em praias sob

impactos antrópicos oriundos do pisoteio, do tráfego de veículos e da remoção das dunas

(BARROS, 2001; GIRÃO, 2009, 2016; SILVA; CALADO, 2011; JONAH et al., 2015a;

SOUZA et al., 2017).

Alguns exemplos são os estudos realizados por Barros (2001) na Austrália, Yong e

20

Lim (2009) na Tailândia e Ocaña, Vega e Córdova (2012) em Cuba. Existem também estudos

que avaliam os impactos causados pelo tráfego de veículos nas praias, como os realizados nos

Estados Unidos por Steiner e Leatherman (1981), Wolcott e Wolcott (1984) e Hobbs, Landry e

Perry (2008). No litoral Sul e Sudeste do Brasil, estudos similares foram realizados por Turra,

Gonçalves e Denadai (2005), Blankensteyn (2006), Neves e Bemvenuti (2006), Girão (2009,

2016), Vieira (2011) estudando a estrutura da população de Ocypode quadrata em áreas sob

impacto antrópico.

Os primeiros estudos realizados no Brasil com O. quadrata investigaram a

osmorregulação e a ionorregulação destes indivíduos (SANTOS; MOREIRA; BROTTO, 1989;

SANTOS; MOREIRA, 1999), o metabolismo (BURGGREN; MOREIRA; SANTOS, 1993;

ANTUNES; RIBARCKI; VINAGRE, 2007; VINAGRE et. al., 2007;), e o ciclo reprodutivo da

espécie (ANTUNES, et al., 2007; NEGREIROS-FRANSOZO; FRANSOZO; BERTINI, 2002).

Atualmente as pesquisas estão relacionadas principalmente aos aspectos da bioecologia e da

distribuição espacial desses indivíduos (ARAÚJO; ROSA; FERNANDES, 2008; BRANCO et.

al., 2010; GUILHERME, 2013; TURRA; GONÇALVES; DENADAI, 2005; ROSA;

BORZONE, 2008).

No Nordeste do país, as pesquisas com O. quadrata ainda são recentes. Na Bahia,

testou-se o método da contagem de tocas de caranguejos na classificação das praias submetidas

a diferentes graus de urbanização (MAGALHÃES et. al., 2009). Foram desenvolvidos também

trabalhos que relacionaram a distribuição espacial dos caranguejos com os impactos antrópicos

nos estados de Alagoas e Pernambuco (SILVA; CALADO, 2011; SOUZA et al., 2008). Um

estudo também foi desenvolvido em Alagoas onde questionava-se a eficácia do uso da

contagem das tocas para efeitos de estimar o tamanho da população de O. quadrata (SILVA;

CALADO, 2013).

Em relação ao estudo da morfologia das tocas desses organismos, identifica-se uma

preferência da escavação em forma de Y (LUCREZI; SCHLACHER, 2014), além da ocorrência

de outras diferentes morfologias, tais como: simples, espiral, multiramificadas, U, J, L, e Y-

múltiplos braços, como foi identificado em estudos já realizados com O. sinensis no Japão

(SEIKE; NARA, 2008), O. ceratophthalmus em Taiwan (HAYSAKA, 1935), na Índia

(CHAKRABARTI, 1981; TRIVEDI; VACHHRAJANI, 2016), em Hong Kong (CHAN; CHAN;

LEUNG, 2006), no Japão (SEIKE; NARA, 2008) e na Tailândia (LIM; YONG;

TANTICHODOK, 2011; YONG et al., 2011), O. cordimana e O. ceratophthalmus nas ilhas

Seicheles (BRAITHWAITE; TALBOT, 1972) e na Austrália (LUCREZI; SCHLACHER, 2014),

O. cursor em Israel e no Chipre (SHUCHMAN; WARBURG, 1978; STRACHAN et al., 1999),

21

além de O. quadrata nos Estados Unidos (HILL; HUNTER, 1973) e no Brasil, nos Estados do

Rio Grande do Sul (ALBERTO; FONTOURA, 1999), em Alagoas (SILVA; CALADO, 2014)

e no Ceará (SILVA, 2014).

A morfologia e as características das tocas podem variar em relação ao tamanho dos

caranguejos (CHAN; CHAN; LEUNG, 2006; SILVA, 2014; TRIVEDI; VACHHRAJANI,

2016), quanto às características ambientais locais como a morfodinâmica da praia, o tamanho

do grão, a inclinação da praia, a amplitude de maré, a largura da zona entremarés

(CHAKRABARTI, 1981; LIM; YONG; TANTICHODOK, 2011; SILVA, 2014) além de

poderem variar espacialmente ao longo das diferentes regiões da praia (HILL; HUNTER, 1973;

CHAKRABARTY, 1981; DUNCAN, 1986; ALBERTO; FONTOURA, 1999; CHAN; CHAN;

LEUNG, 2006; SEIKE; NARA, 2008). Assim, o padrão morfológico das tocas de Ocypode é

decorrente de múltiplos fatores causais, sendo estes biológicos ou ambientais. Além disso, um

ou mais desses agentes pode ser mais determinante do que outros, dependendo da localidade e

da espécie.

Até o momento, nenhum estudo no litoral cearense foi suficientemente conclusivo

acerca dos fatores que determinam o padrão morfológico das galerias de Ocypode quadrata na

região. Apenas um trabalho foi preteritamente realizado, comparando a morfologia das tocas

de O. quadrata em duas praias (SILVA, 2014), sendo este pontual e com poucas amostras, não

sendo possível, portanto, caracterizar as tocas quanto à distribuição espaço-temporal delas.

Desse modo, é importante a realização de estudos no litoral do Ceará que melhor

caracterizem as tocas de O. quadrata para compará-las com as de outras espécies de regiões

distintas. Mostra-se também a necessidade de estudos que definam quais fatores ecológicos

(tais como tamanho do caranguejo, granulometria e teor umidade do sedimento, amplitude de

maré, largura da zona entremarés, gradiente fisiográfico, inclinação e morfologia da praia) são

determinantes para a observação de um padrão morfológico na arquitetura das galerias da

população estudada.

22

2 OBJETIVOS

Esse estudo visa caracterizar a morfologia das tocas de uma população de

Ocypode quadrata, na praia da Barra da Sucatinga, no litoral cearense, e identificar quais os

fatores ecológicos são mais determinantes para a observação de um padrão morfológico nas

tocas da população estudada.

A fim de facilitar a organização do trabalho, a presente pesquisa será dividida em

dois capítulos onde o capítulo 1 busca verificar se fatores biológicos são agentes determinantes

na variação da morfologia das tocas da população. Já o capítulo 2 irá constatar se fatores

ambientais determinam a arquitetura das galerias e se as características destas se alteram

espaço-temporalmente.

23

3 ÁREA DE ESTUDO

Os processos costeiros no Ceará são controlados basicamente por duas forçantes: o

regime pluviométrico e a velocidade dos ventos (MORAIS et al., 2006). No Nordeste do Brasil

o clima é caracteristicamente semiárido, marcado por duas estações: um longo período seco e

um curto período chuvoso. No litoral cearense as chuvas são controladas pela Zona de

Convergência Intertropical e se concentram no primeiro semestre do ano, período onde é

precipitado quase que o total anual; sendo o mês de abril, normalmente, o que apresenta maior

volume de chuvas (MORAIS et al., 2006).

A sazonalidade da velocidade dos ventos no Ceará coincide com a variação dos

períodos seco e chuvoso na região. Os meses entre agosto e setembro apresentam as maiores

velocidades de vento. Já as menores velocidades são registradas em fevereiro e março

(MORAIS et al., 2006). As praias do litoral cearense são na grande maioria arenosas e estão

sob a ação das marés, estando, portanto, sob o regime de mesomarés, com variação semidiurna

entre a preamar e a baixamar (MORAIS et al., 2006).

O presente estudo foi realizado na praia da Barra da Sucatinga (04º15'04.1" S

038º00'36.5" W) que está localizada no município de Beberibe, a aproximadamente 100km de

Fortaleza. Situa-se no litoral Leste do Ceará (FIGURA 2), região na qual as praias estão sob um

processo de erosão natural devido à localização à sotavento dos promontórios e pontas

existentes no Leste do Estado (BENSI; MARINHO; MAIA, 2005).

Figura 2 — Mapa mostrando a localização da área de estudo, na praia da Barra da Sucatinga, Litoral Leste do

Ceará.

Fonte: Jadson Pinto de Lima (2016).

24

A região da Barra da Sucatinga destaca-se pela pesca artesanal, pelo extrativismo

vegetal com a finalidade de construção de cercas e artefatos de pesca e também pelos pequenos

plantios locais, que proporcionam condições de subsistência à comunidade local (LIMA, 2006).

Observações de campo permitiram identificar vestígios de paleomangue

(FIGURA 3) na região de entremarés. A praia da Barra da Sucatinga é dominada por dunas e,

também através das observações de campo e de conversas com moradores da região, foi

possível identificar que a praia vem passando por processos erosivos ao longo dos últimos anos.

Figura 3 — Fotografia ilustrando os vestígios de paleomangue presentes na zona entremarés da praia da Barra da

Sucatinga.


A praia também apresenta poluição por resíduos sólidos na região das dunas

(FIGURA 4) caracterizada pelo acúmulo de lixo, como: materiais de construção, resíduos

plásticos e de vidro, garrafas, além de materiais de pesca como pedaços de rede e de cordas.

Assim, é notável a influência antrópica exercida na área de estudo.

Figura 4 — Fotografia da área de estudo mostrando o acúmulo de lixo na duna.


25

REFERÊNCIAS

ALBERTO, R. M. F.; FONTOURA, N. F. Distribuição e estrutura etária de Ocypode

quadrata (Fabricius, 1787) (Crustacea, Decapoda,Ocypodidae) em praias arenosas do litoral sul do Brasil. Revista Brasileira de Biologia, v. 59, n. 1, p. 95-108. 1999.

ANTUNES, G. F.; RIBARCKI, F. P.; VINAGRE, A. S. Energy metabolism of the ghost crab Ocypode quadrata at Rondinha beach (Rio Grande do Sul State, Brazil). Comparative

Biochemistry and Physiology, Part A, v. 148, p. 86–90. 2007.

ARAÚJO, C. C. V.; ROSA, D. M.; FERNANDES, J. M. Densidade e distribuição espacial do caranguejo Ocypode quadrata (Fabricius, 1787) (Crustacea, Ocypodidae) em três praias arenosas do Espírito Santo, Brasil. Biotemas, v. 21, n. 4, p. 73-80. 2008.

BARRASS, R. The burrows of Ocypode ceratophthalrnus (Pallas) (Crustacea, Ocypodidae)

on a tidal wave beach at Inhaca Island, Moçambique. Journal of Animal Ecology, v. 32, p. 73-85. 1963.

BARROS, F. Ghost crabs as a tool for rapid assessment of human impacts on exposed sandy beaches. Biological Conservation, v. 97, p. 399-404. 2001.

BLANKENSTEYN, A. O uso de caranguejo maria-farinha Ocypode quadrata (Frabicius) (Crustácea, Ocypodidae) como indicador de impacto antropogênicos em praias arenosas da

Ilha de Santa Catarina, Santa Catarina, Brasil. Revista Brasileira de Zoologia, v. 23, n. 3, p. 870-876. 2006.

VINAGRE, A. S.; AMARAL, A. P. N.; RIBARCKI, F. P.; SILVEIRA, E. F.; PÉRICO, E. Seasonal variation of energy metabolism in ghost crab Ocypode quadrata at Siriú Beach

(Brazil). Comparative Biochemistry and Physiology, Part A, v. 146 p. 514–519. 2007.

BOTTO, F.; IRIBARNE, O. Contrasting effects of two burrowing crabs (Chasmagnathus granulata and Uca uruguayensis) on sediment composition and transport in estuarine environments. Estuarine and Coastal Marine Science, v. 51, p. 141–151, 2000.

BRAITHWAITE, C. J. R.; TALBOT, M. R. Crustacean burrows in the Seychelles, Indian

Ocean. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, v. 11, p. 265 - 285. 1972. BRANCO, J. O.; HILLESHEIM, J. C.; FRACASSO, H. A. A.; CHRISTOFFERSEN, M. L.;

EVANGELISTA, C. L. Bioecology of the Ghost Crab Ocypode quadrata (Fabricius, 1787) (Crustacea: Brachyura) Compared with Other Intertidal Crabs in the Southwestern Atlantic.

Journal of Shellfish Research, v. 29, n. 2, p. 503-512. 2010. BURGGREN, W. W.; MOREIRA, G. S.; SANTOS, M. C. F. Specific dynamic action and the

metabolism of the brachyuran land crabs Ocypode quadrata (Fabricius, 1787), Goniopsis cruentata (Latreille, 1803) and Cardisoma guanhumi Latreille, 1825. Journal of Experimental

Marine Biology and Ecology, v. 169, p. 117-130. 1993. CASTELLO, J. P.; KRUG, L. C. (Orgs.) Introdução às ciências do mar (1ª Edição). Editora

Textos, 2015.

26

CHAKRABARTI, A. Burrow Patterns of Ocypode ceratophthalma (Pallas) and Their

Environmental Significance. Journal of Paleontology, v. 55, n. 2, p. 431-441. 1981.

CHAN, B. K. K.; CHAN, K. K. Y.; LEUNG, P. C. M. Burrow architecture of the ghost crab Ocypode ceratophthalma on a sandy shore in Hong Kong. Hydrobiologia, v. 560, p. 43-49. 2006.

DUNCAN, G. A. Burrows of Ocypode quadrata (Fabricius) as Related to Slopes of Substrate

Surfaces. Journal of Paleontology, v. 60, n. 2, p. 384-389. 1986. FISHER, J. B; TEVESZ, M. J. S. Within-habitat spatial patterns of Ocypode quadrata

(Fabricius)(Decapoda Brachyura). Crustaceana, Supplement, p. 31–36. 1979.

FORTALEZA, M. O.; GIRÃO, M. M. L.; AGUIAR, G. L.; ROCHA-BARREIRA, C. A. Efeitos das luas e da sazonalidade em caranguejos Ocypode quadrada (Fabricius, 1787) em uma praia oceânica do semiárido Nordestino: Proporção sexual e padrão de atividade. Em:

IX Congresso Brasileiro sobre Crustáceos. 2016.

GARRISON, T. Fundamentos de Oceanografia. São Paulo: Cengage Learning, 2010. GIRÃO, M. M. L. Variação espaço-temporal de Ocypode quadrata sob a influência de um

gradiente antrópico na Praia do Cassino Rio Grande do Sul – Brasil. 2009. Dissertação (Mestrado em Oceanografia Biológica) - Universidade Federal do Rio Grande, Rio Grande,

2009. GIRÃO, M. M. L. Ecologia do caranguejo-fantasma Ocypode quadrata Fabricius, 1787

(Brachyura-Ocypodidae), em praias arenosas do litoral cearense. Tese (Doutorado em Ciências Marinhas Tropicais) - Universidade Federal do Ceará, Ceará, 2016.

GUILHERME, P. D. B. Influência das fisiografias praiais e suas alterações na distribuição e abundância do caranguejo Ocypode quadrata em praias de pontal do Paraná – Paraná –

Brasil. Dissertação (Mestrado em Ecologia e Conservação) – Universidade Federal do Paraná, Paraná, 2013.

HALEY, S. R. Reproductive cycling in the ghost crab, Ocypode quadrata (Fabr.) (Brachyura, Ocypodidae). Crustaceana, v. 23, p. 1–11. 1972.

HAYASAKA, I. The burrowing activities of certain crabs and their geological significance.

American Midland Naturalist, v. 16, p. 99 - 103. 1935. HERTEMAN, M. Evaluation des capacités bioremédiatrices d'une mangrove impactée par

des eaux usées domestiques. Application au site pilote de Malamani, Mayotte. Tese (Doutorado em Ecologia – Engenharia ecológica) – Université de Toulouse, Toulouse, 2010.

HILL, G.W.; HUNTER, R. E. Burrows of ghost crab Ocypode quadrata (Fabricius) on the Barrier Islands, South-Central Texas coast. Journal of Sedimentary Petrology, v. 43, p. 24–30.

1973.

HUGHES, D. A. Behavioural and ecological investigations of the crab Ocypode ceratophthalmus (Crustacea: Ocypodidae). Journal of Zoology. v, 15, p. 129-143. 1966.

27

JONAH, F. E.; AHETO, D. W.; ADJEI-BOATENG, D.; ABGO, N. W.; BOATENG, I.; SHIMBA, M. J. Human use and modification of beaches and dunes are linked to ghost crab

(Ocypode spp) population decline in Ghana. Regional Studies in Marine Science, v. 2, p. 87–94. 2015a.

JONAH, F. E.; AGBO, N. W.; AGBETI, W.; ADJEI-BOATENG, D.; SHIMBA, M. J. The ecological effects of beach sand mining in Ghana using ghost crabs (Ocypode species) as

biological indicators. Ocean & Coastal Management, v. 112, p. 18-24. 2015b. JONES, D. A. Aspects of the ecology and behaviour of Ocypode ceratophthalmus (Pallas)

and O. kuhlii de Haan (Crustacea: Ocypodidae). Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, v. 8, p. 31–43.1972.

JONES; LAWTON; SHACHAK, 1994 - JONES, C.G.; LAWTON, J.H.; SHACHAK, M. Organisms as ecosystem engineers. Oikos, v. 69, p. 373–386, 1994.

LALLI, C. M.; PARSONS, T. M. Biological Oceanography, An Introduction (2nd Edition).

The Open University, 1997. LIM, S. S. L.; YONG, A. Y. P.; TANTICHODOK, P. Comparison of burrow morphology of

juvenile and young adult Ocypode ceratophthalmus from Sai Kaew, Thailand. Journal of Crustacean Biology, v. 31, n. 1, p. 59-65. 2011.

LUCREZI, S. SCHLACHER, T. A. Impacts of off-road vehicles (ORVs) on burrow architecture of ghost crabs (genus Ocypode) on sandy beaches. Environmental Management, v. 45, p. 1352–

1362. 2010.

LUCREZI, S.; SCHLACHER, T. A. The Ecology of Ghost Crabs. Oceanography and Marine Biology: An Annual Review, v. 52, p. 201-256. 2014.

LUCREZI, S. Ghost crab populations respond to changing morphodynamic and habitat properties on sandy beaches. Acta Oecologica, v. 62, p. 18-31. 2015.

MAGALHÃES, W. F.; LIMA, J. B.; BARROS, F.; DOMINGUEZ, J. M. L. Is Ocypode quadrata (Fabricius, 1787) a useful tool for exposed sandy beaches management in Bahia

State (Northeast Brazil)? Brazilian Journal of Oceanography, v.57, n.2, p. 153-155. 2009.

MASSELINK G; SHORT, A. D. The effect of tide range on beach morphodynamics and morphology: A conceptual beach model. Journal of Coastal research, v. 9, p. 785-800. 1993.

MCLACHLAN, A. Sandy beach ecology: A review. p. 321-381. In: MCLACHLAN, A.; ERASMUS, T. (Ed.), Sandy beaches as ecosystems. Dr. W. Junk Publishers. p. 321-381. 1983.

MCLACHLAN, A.; DORVLO, A. Global patterns in sandy beach macrobenthic communities. Journal of Coastal Research, v. 21, n. 4, p. 674-687. 2005.

MCLACHLAN, A.; BROWN, A. C. The Ecology of Sandy Shores. 2 Ed. Academic Press,

2006.

28

MCLACHLAN, A.; DORVLO, A. Species: Area relationships for sandy beach macrobenthos

in the context of intertidal width. Oceanologia, v. 49, n. 1, p. 91-98. 2007.

MELO, G. A. S. 1996. Manual de identificação dos Brachyura (caranguejos e siris) do litoral brasileiro. São Paulo: Plêiade Fapesp, 1996.

MILNE, L. J.; MILNE, M. J. Notes on the behavior of the ghost crab. American Naturalist v. 80, p. 362–380. 1946.

MORAIS, L. O; PINHEIRO, L. S.; CAVALCANTE, A. A.; PAULA, D. P.; SILVA, R. L.; Erosão Costeira em Praias Adjacentes às Desembocaduras Fluviais: O Caso de Pontal de

Maceió, Ceará, Brasil. Revista de Gestão Costeira Integrada, v. 8, n. 2, p. 61-76. 2008.

NEGREIROS-FRANSOZO, M. L.; FRANSOZO, A.; BERTINI, G. Reproductive cycle and recruitment period of Ocypode quadrata (Decapoda, Ocypodidae) at a sandy beach in southeastern Brazil. Journal of Crustacean Biology, v. 22, n. 1, p. 157-161. 2002.

PEREIRA, R. C.; SOARES-GOMES, A. Biologia marinha. 2 Ed. Rio de Janeiro:

Interciência, 2009. POMBO, M.; TURRA, A. Issues to be considered in counting burrows as a measure of

Atlantic ghost crab populations, an important bioindicator of sandy beaches. Plos One, v. 8, n. 12, p. 1-7. 2013.

ROSA, L. C.; BORZONE, C. A. Spatial distribution of the Ocypode quadrata (Crustacea: Ocypodidae) along estuarine environments in the Paranagua Bay Complex, southern Brazil.

Revista Brasileira de Zoologia, v. 25, n. 3, p. 383- 388. 2008.

SANTOS, M. C. F.; MOREIRA, G. S. BROTTO, R. O. Osmo-ionic regulation in the Brazilian ghost crab Ocypode quadrata (Fabricius, 1787) (Crustacea, Brachyura). Topics in Scientia Marina, v. 53, n. 2-3, p. 691 – 694. 1989

SANTOS, M. C. F.; MOREIRA, G. S. Time course of osmoionic compensations to acute

salinity exposure in the ghost crab Ocypode quadrata (Fabricius, 1787). Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, v. 235, p. 91–104. 1999.

SEIKE K.; NARA, M. Burrow morphology of the ghost crabs Ocypode ceratophtalma and O. sinensis among the foreshore, backshore, and dune subenvironments of a sandy beach of

Japan. Journal of the Geological Society of Japan, v. 114, n. 11, p. 591-596. 2008. SHORT, A. D.; WRIGHT, L.D. Physical variability of sandy beaches. In: MCLACHLAN, A.;

ERASMUS, T. (Ed.). Sandy beaches as ecosystems: 1st International Symposium on Sandy Beaches, South Africa, p.17-21. 1983.

SHORT, A. D. The role of wave height, slope, tide range andembaymentisation in beach classification: a review. Revista Chilena de Historia Natural, v. 69, p. 589–604. 1996.

SCHUCHMAN, E.; WARBURG, M. R. Dispersal, Population Structure and Burrow Shape

of Ocypode cursor. Marine Biology, v. 49, p. 255-263. 1978.

29

SILVA, W. T. A. F.; CALADO, T. C. S. Spatial distribution of and anthropogenic impacts on

ghost crab Ocypode quadrata (Crustacea, Ocypodidae) burrows in Maceió, Brazil. Revista Nordestina de Zoologia, v. 5, n. 1, p. 1-9. 2011.

SILVA, W. T. A. F.; CALADO, T. C. S. Number of ghost crab burrows does not correspond to population size. Central European Journal of Biology, v. 8, n. 9, p. 843-847. 2013.

SILVA, P. A. Morfologia das tocas do caranguejo fantasma Ocypode quadrata (Brachyura:

Ocypodidae) em duas praias com morfodinâmicas distintas no litoral do Estado do Ceará, Brasil – Brasil. 2014. Monografia (Curso de Oceanografia) - Universidade Federal do Ceará, Ceará, 2014.

SILVA, P. A. Morfologia das tocas do caranguejo fantasma Ocypode quadrata (Brachyura:

Ocypodidae) em duas praias com morfodinâmicas distintas no litoral do Estado do Ceará, Brasil – Brasil. 2014. Monografia (Curso de Oceanografia) - Universidade Federal do Ceará, Ceará, 2014.

SOUZA, C. R. G.; SOUZA FILHO, P. W. M.; ESTEVES, S. L.; VITAL, H.; DILLENBURG,

S. R.; PATCHINEELAM, S. M.; ADDAD, J. E. Praias Arenosas e Erosão Costeira. In: SOUZA, C. R. G.; SUGUIO, K.; SANTOS, A. M.; OLIVEIRA, P. E. (eds.), “Quaternário do Brasil”, p.130-152, Holos Editora, Ribeirão Preto, SP, Brasil. (ISBN-10: 8586699470). 2005.

SOUZA, G. N.; OLIVEIRA, C. A. G.; TARDEM, A. S.; SOARES-GOMES, A. Counting and

measuring ghost crab burrows as a way to assess the environmental quality of beaches. Ocean & Coastal Management, v. 140, p. 1-10, 2017.

STEINER, A. J. & LEATHERMAN, S.P. 1981, Recreational impacts on the distribution of ghost crabs Ocypode quadrata (Fabricius). Biological Conservation, v. 20, p. 111-122. 1981.

STRACHAN, P. H.; SMITH, R. C.; HAMILTON, D. A. B.; TAYLOR, A. C.; ATKINSON, R. J. A.; Studies on the ecology and behaviour of the ghost crab, Ocypode cursor (L.) in

northern Cyprus. Scientia Marina, v. 63, p. 51–60. 1999.

TRIVEDI; J. N.; VACHHRAJANI, K. D. On burrow morphology of the ghost crab, Ocypode ceratophthalmus (Decapoda: Brachyura: Ocypodidae) from sandy shore of Gujarat, India. International Journal of Marine Science, v. 6, n. 11, p. 1-10.2016.

TURRA, A.; GONÇALVES, M. A. O.; DENADAI, M. R. Spatial distribution of the ghost

crab Ocypode quadrata in low-energy tide-dominated sandy beaches. Journal of Natural History, v. 39, p. 2163-2177. 2005.

VALERO-PACHECO, E. F.; ALVAREZ, L. G.; ABARCA-ARENAS; ESCOBAR, M. Population density and activity pattern of the ghost crab, Ocypode quadrata, in Veracruz,

Mexico. Crustaceana, v. 80, n. 3, p. 313-325. 2007. WOLCOTT, T. G. Ecological role of ghost crabs, Ocypode quadrata (Fabricius) on an ocean

beach: Scavengers or Predators? Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, v. 31, p. 67-82. 1978.

CAPÍTULO I

O TAMANHO DO CARANGUEJO Ocypode quadrata É DETERMINANTE NA

VARIAÇÃO MORFOLÓGICA DAS TOCAS?

31

1 INTRODUÇÃO

As tocas dos caranguejos-fantasma podem ser de diversos formatos, tais como

simples, U, J, L, Y, Y-múltiplos braços, espiral e multiramificado (HAYSAKA, 1935;

BRAITHWAITE; TALBOT, 1972; HILL; HUNTER, 1973; SHUCHMAN; WARBURG, 1978;

CHAKRABARTI, 1981; ALBERTO; FONTOURA, 1999; STRACHAN et al., 1999; CHAN;

CHAN; LEUNG, 2006; SEIKE; NARA, 2008; LIM; YONG; TANTICHODOK, 2011; YONG

et al., 2011; LUCREZI; SCHLACHER, 2014; SILVA; CALADO, 2014; SILVA, 2014;

TRIVEDI; VACHHRAJANI, 2016).

O padrão mais comum de tocas é em Y, seguido do J, simples e U, de acordo com

Lucrezi e Schlacher (2014) e é provável que os caranguejos estabeleçam suas tocas inicialmente

em J e então as transformem em U e, por fim, em Y (LIM; YONG; TANTICHODOK, 2011),

diminuindo o gasto energético dos indivíduos com esse aproveitamento das tocas.

As tocas de morfologia simples caracterizam-se por apresentarem um tubo principa l

sem ramificações partindo dele. Enquanto que as tocas em J são tubos simples, porém sua

terminação volta-se em direção a superfície, concedendo à toca uma similaridade com a letra J.

O formato em U é semelhante ao J e L. Apresentam-se em um único tubo principal, sem

ramificações e similar à letra U, com sua porção terminal estendendo-se em direção à superfíc ie.

As galerias em Y são identificadas por uma ramificação secundária que parte do

tubo principal. Esta ramificação é referida na literatura como “segundo braço” e o tubo principa l,

“primeiro braço” (CHAKRABARTI, 1981; CHAN; CHAN; LEUNG, 2006; HILL; HUNTER,

1973) e normalmente se estende em direção à superfície da toca podendo, ou não, originar uma

segunda abertura.

Semelhante a morfologia Y, o formato Y-múltiplos braços se diferencia por

apresentar duas, ou mais, ramificações partindo do tubo principal da toca. Estas ramificações

podem possuir a mesma direção e sentido ou orientações completamente distintas umas das

outras. Contudo, ainda não foi esclarecido na literatura qual a função das ramificações das

galerias em Y e Y-múltiplos braços, embora Chakrabarti (1981) propôs que a finalidade delas

consiste em servir de proteção contra a entrada de água e de predadores.

A presença de duas entradas pode ocorrer nas tocas dos caranguejos-fantasma, com

a ramificação estendendo-se até a superfície do substrato. Essa característica, porém, não é

muito comum, sendo verificada em poucos estudos com Ocypode ceratophthalmus,

(HAYASAKA, 1935; CHAKRABARTI, 1981; CHAN; CHAN; LEUNG, 2006; TRIVEDI;

VACHHRAJANI, 2016), e com O. quadrata (HILL; HUNTER, 1973).

32

Além disso, pode ocorrer a formação de câmaras em algumas tocas. No entanto essa

característica é rara, pois poucos estudos registraram a ocorrência destas estruturas. Chan, Chan

e Leung (2006) apontaram a presença de câmaras em tocas em Y e J e Silva (2014) obteve

apenas uma toca em J com a mesma característica. A função destas câmaras pode ser proteger

os caranguejos de predadores, além de serem utilizadas para o acasalamento (CHAN; CHAN;

LEUNG, 2006; LIM; YONG; TANTICHODOK, 2011).

Assim, as galerias dos caranguejos-fantasma apresentam várias características a

serem levadas em consideração ao analisar sua morfologia, como a existência ou ausência de

ramificações, a presença de duas entradas da toca, além da formação de câmaras.

Hughes (1973) mostrou que os caranguejos machos de O. ceratophthalmus

constroem tocas em espiral para a cópula, porém, nenhum outro estudo recente relatou a

existência de uma morfologia de toca exclusiva de caranguejos fêmeas ou machos. De modo

que o sexo desses indivíduos não indica ser um atributo biológico determinante na diferenciação

das tocas quanto ao formato. Além disso, a maior parte dessas pesquisas foram realizadas

durante um curto período de tempo, o que não possibilitou resultados conclusivos, devido ao

pequeno número de fêmeas coletadas nos moldes das tocas.

Por outro lado, embora não exista um padrão quanto ao gênero, parece haver uma

relação entre o tamanho dos caranguejos e a escolha do formato das tocas (CHAN; CHAN;

LEUNG, 2006; SILVA, 2016; TRIVEDI; VACHHRAJANI, 2016). Por exemplo, em Ho ng

Kong foi reportado que os juvenis de O. ceratophthalmus se estabelecem preferencialmente em

tocas em J, e os adultos, em Y e simples (CHAN; CHAN; LEUNG, 2006). Assim como na Índia,

Trivedi e Vachhrajani (2016) observaram que os juvenis predominaram nas tocas em J e simples.

Mostrando uma preferência deles em se estabelecerem em tocas de arquitetura menos complexa,

proporcionando menos gasto energético ao animal.

Entretanto, Silva (2014) constatou que nas praias de Icaraí e da Redonda, no Ceará,

os juvenis de O. quadrata habitam mais comumente tocas em Y, além de terem ocorrido em

galerias multiramificadas e simples, enquanto que os adultos se estabelecem em tocas de

formatos diversos (Y, J, multiramificadas e simples), mostrando que no litoral cearense os

juvenis escavam tocas mais complexas do que O. ceratophthalmus, assim como os juvenis de

O. cursor em Israel, que também predominaram em tocas Y, além de U

(SCHUCHMAN; WARBURG, 1978).

Percebe-se assim que, embora o tamanho dos caranguejos Ocypode seja um fator

determinante para um padrão morfológico das tocas destes organismos, tal padrão pode variar

entre diferentes localidades e espécies, além da complexidade das galerias. Logo, evidencia-se

33

a necessidade de mais estudos que possam para verificar qual a relação existente entre o

tamanho do indivíduo e a escolha de formatos de galerias simplificados ou mais complexos. É

necessário ainda, avaliar como esse atributo biológico influencia a população de

Ocypode quadrata no litoral cearense.

34

2 OBJETIVOS

Caracterizar, quanto à forma, as tocas dos caranguejos Ocypode quadrata na praia

da Barra da Sucatinga, Ceará;

Avaliar se as tocas da população de O. quadrata do litoral cearense assumem os

mesmos formatos de outras populações de Ocypode descritas na literatura;

Verificar se o tamanho dos caranguejos é um agente determinante na variação da

morfologia das tocas.

35

3 MATERIAIS E MÉTODOS

As campanhas do presente estudo foram realizadas entre outubro de 2015 e

setembro de 2016 durante a maré baixa de sizígia.

3.1 Delineamento amostral

A área amostral consistiu em três transectos perpendiculares à linha d’água, com

intervalo de 10 m entre eles, realizados a 20 m de distância do marco fixo estabelecido, na praia

da Barra da Sucatinga (FIGURA 1).

Figura 1 — Imagem da área de estudo do presente trabalho, com destaque para o marco fixo utilizado para a

delimitação dos transectos.


Estes transectos foram divididos em quadrados de 5 x 10m, com área de 50 m²,

iniciando-se 5 m antes linha de maré alta, estendendo-se em direção ao supralitoral até o limite

de ocorrência das tocas dos caranguejos Ocypode quadrata (FIGURA 2). A extensão máxima

dos transectos foi de até 120 metros.

36

Figura 2 — Representação esquemática do delineamento amostral.


3.2 Obtenção dos moldes das tocas de Ocypode quadrata

A moldagem das tocas de caranguejos pode ser feita com diversos materiais.

Braithwaite e Talbot (1972) em um trabalho sobre a morfologia das tocas de crustáceos

utilizaram cimento para a obtenção de moldes das tocas de caranguejos de diferentes espécies,

dentre eles Ocypode ceratophthalmus e O. cordinama, nas ilhas Seychelles.

A cera de abelha derretida também pode ser utilizada para esses fins, como foi feito

por Chakrabarti (1981), que utilizou esse material para obter os moldes das tocas de

O. ceratophthalmus na Índia. Já Lim, Yong e Tantichodok (2011) utilizaram parafina líquida

em sua pesquisa com O. ceratophthalmus na Tailândia. Porém, o material mais utilizado em

estudos do gênero é o gesso. Alberto e Fontoura (1999), Chan, Chan e Leung (2006) e Seike e

Nara (2008) usaram esse material em suas pesquisas com O. quadrata no Brasil, O.

ceratophthalmus em Hong Kong e O. sinensis e O. ceratophthalmus no Japão, respectivamente.

Outro material que passou a ser usado recentemente, e que foi utilizado no presente

estudo, é a espuma expansiva de poliuretano, que apresenta a vantagem de fornecer moldes de

tocas mais leves, facilitando a logística em campo. Ribeiro, Iribarne e Daleo (2005),

Escapa et al. (2007) e Moyano, Gavio e Luppi (2012) utilizaram poliuretano em seus estudos

com as respectivas espécies Leptuca uruguayensis e Neohelice granulata na Argentina. A

mesma técnica também foi aplicada por Moraes et al. (2013) no Brasil ao avaliar as tocas de

Ocypode quadrata em Peruíbe, São Paulo. Esse material também é usado em estudos com

outros organismos. Sepahvand et al. (2014) por exemplo, utilizaram a espuma expansiva de

poliuretano para estudar as tocas do camarão Upogebia carinicauda no Irã.

A utilização da espuma expansiva de poliuretano possui, entretanto, uma limitação

37

em relação à obtenção dos moldes. Tocas com menos de 10 mm de diâmetro não puderam ser

amostradas, pois os moldes acabaram sendo deformados pelo material durante a aplicação. Isso

ocorreu devido à força da expansão da espuma, impossibilitando a amostragem de tocas

menores. Além disso, também não foi possível a moldagem de galerias com mais de 61 mm de

diâmetro, pois a espuma não expandiu até o final das tocas. Por isso, a seleção das tocas de

Ocypode quadrata para a produção dos moldes foi feita com aquelas que possuíam diâmetros

entre 10 e 61 mm. Para tanto, dos 3 transectos delimitados em campo, somente um deles foi

selecionado para a moldagem das tocas em cada mês de amostragem. Esta seleção ocorreu em

forma de rodízio, onde um transecto apenas voltaria a ser escolhido como área amostral a cada

3 meses, a fim de minimizar os impactos na população causados pela escavação das tocas

durante a retirada dos moldes.

Galerias com atividade recente do caranguejo (FIGURA 3-A) foram selecionadas

aleatoriamente e, após identificadas, tiveram seus diâmetros de abertura mensurados com um

paquímetro. Em seguida, a espuma expansiva de poliuretano foi aplicada (FIGURA 3-B), e

após a secagem as amostras foram retiradas do substrato com o auxílio de pás de jardinagem

(FIGURA 3-C). Com o auxílio de uma trena milimetrada, realizou-se a mensuração da

profundidade das tocas. Eventualmente, o caranguejo habitante da toca escapava durante a

escavação dos moldes. Quando possível, este era capturado e aferia-se com um paquímetro a

largura e o comprimento da carapaça do crustáceo. O sexo dos organismos foi identificado

visualmente, através da verificação do abdômen dos organismos, sendo classificados como

“juvenis” os caranguejos que ainda não possuíam dimorfismo sexual no abdômen.

Figura 3 — Fotografias da obtenção dos moldes das tocas de Ocypode quadrata. 3-A exibe o caranguejo fazendo

a manutenção da toca. 3-B mostra a espuma expansiva de poliuretano aplicada na toca, sendo esta identificada

com uma bandeirinha. 3-C mostra a escavação e retirada de uma amostra na duna.


Após a retirada dos moldes, procedia-se a etiquetagem de identificação e o

38

transporte destes para o Laboratório de Zoobentos do Instituto de Ciências do Mar

(LABOMAR). O número de amostras obtido em cada mês variou de 45, em fevereiro, à 12, em

setembro.

No laboratório, os moldes foram identificados quanto à forma e fotografados. Foi

verificada ainda a extensão das galerias com um parâmetro denominado de “tamanho dos

moldes”, com uma trena e por fim, estes foram seccionados com o auxílio de uma serra, a fim

de se o caranguejo habitante encontrava-se preso ao final do molde (FIGURA 4). O sexo dos

indivíduos foi averiguado, bem como as medidas de largura e comprimento da carapaça.

Para efeito deste capítulo, foram considerados todos os moldes obtidos durante os

meses de coleta conjuntamente.

Figura 4 — Ocypode quadrata no interior de um molde de toca de poliuretano.


As análises estatísticas foram realizadas nos softwares Excel (Microsoft Office

2013) e Statistica 7.0. Os dados foram testados quanto à normalidade através do teste de

Shapiro-Wilk e quanto à homocedasticidade por meio do teste de Levene. Para identificar

possíveis diferenças significativas em função da morfologia das tocas entre as variáveis normais

(largura e comprimento da carapaça, diâmetro e profundidade da toca e tamanho do molde), o

teste de Kruskal-Wallis foi executado e as possíveis diferenças significativas foram

identificadas por meio do teste de comparação múltipla. A correlação de Spearman também foi

aplicada para correlacionar os dados biométricos dos Ocypode com os parâmetros das tocas, de

modo a caracterizá-las em relação ao tamanho dos indivíduos.

39

4 RESULTADOS

4.1 Caracterização das tocas de Ocypode quadrata

Foram obtidos 278 moldes de tocas de Ocypode quadrata ao longo do período de

estudo. Elas foram classificadas nos seguintes formatos: simples (96), U (21); J (19) e Y (126).

Tocas as quais, devido à complexidade, não se enquadraram em nenhuma das classificações já

conhecidas foram denominadas de “multiramificadas” (16), tendo em vista que estas possuíram

em comum a característica de apresentarem múltiplas ramificações. A figura 5 exibe o

percentual de amostras obtidas em cada formato, evidenciando a predominância das tocas em

Y (45,32 %) e simples (34,53 %), seguidas das morfologias em U (7,55 %), J (6,83 %) e

multiramificadas (5,76 %).

Figura 5 — Figura demonstrando a porcentagem dos formatos de toca de Ocypode quadrata obtidos na praia da

Barra da Sucatinga.


As tocas de morfologia simples observadas no presente estudo se estenderam da

superfície em direção ao substrato em diferentes ângulos, mais ou menos inclinados

(FIGURA 6 A e 6 B) em relação à superfície. Quanto ao formato J, algumas amostras exibiram

câmaras em sua porção mais profunda (Figura 6 C), característica nem sempre presente nos

moldes obtidos (FIGURA 6 D).

Em relação ao formato U (FIGURA 6 E), foi constatado que alguns exemplares

tinham duas aberturas da toca. Algumas vezes uma pequena projeção foi identificada na porção

meridional do molde, em sua base, seguindo em direção ao final da toca, aparentando ser uma

provável ramificação em construção (FIGURA 6 F).

O formato Y mostrou ser bastante diverso no presente estudo (FIGURA 6 G-I).

0

5

10

15

20

25

30

35

40

45

50

simples J U Y multiramificada

Qua

ntid

ade

de to

cas

(%)

Formatos

40

Algumas tocas apresentaram duas aberturas (FIGURA 6-G), outras exibiram ainda ramificações

com diâmetro consideravelmente menor do que o do tubo principal (FIGURA 6-H) mesmo que,

em geral, o segundo braço possua diâmetro semelhante ao do tubo principal.

Tocas as quais não foi possível classificar em nenhum formato já identificado na

literatura foram enquadradas neste trabalho na categoria “multiramificada”, pois esta foi uma

característica comum entre eles (FIGURA 6 J-Q). Optou-se pela não descrição destas formas

tendo em vista a não repetição de nenhum destes padrões nas amostras obtidas.

41

Figura 6 — Imagem dos moldes obtidos das tocas de O. quadrata mostrando os diferentes padrões de tocas

registrados, onde: (A) e (B) Representam o formato de toca simples, (C) e (D) representam o formato J, (E) em U,

(F) U com destaque para a provável ramificação em estágio inicial de construção indicada pela seta, (G) representa

uma toca em Y com duas aberturas, (H) Y com a ramificação apresentando diâmetro consideravelmente menor do

que o do tubo principal, (I) variação do formato Y, (J, K, L, M, N, O, P, Q) são exemplos de tocas multiramificadas

obtidas no presente estudo.


42

Durante as amostragens foi observado que algumas tocas apresentaram duas

aberturas próximas, aparentando ser a mesma galeria com duas entradas. Em 38 amostras a

moldagem confirmou que ambos os acessos pertenciam a mesma toca sendo: 24 Y, 8 U, e 6

multiramificadas. Embora em alguns casos a abertura secundária tenha surgido apenas após a

aplicação da espuma que, devido à expansão, fez com que algumas ramificações próximas à

superfície se abrissem em uma segunda entrada da toca. Contudo, 10 amostras obtidas sob as

mesmas condições, evidenciaram duas galerias distintas, com um único acesso cada.

Também foi possível detectar em 11 moldes pequenas ramificações em estágio

inicial de construção que apontaram que a morfologia das tocas está em constante evolução.

Dessa forma, as galerias passam por estágios sucessionais de diferentes arquiteturas

(FIGURA 7 A-D).

Figura 7 — Exemplos de uma toca em Y (7-A), U (7-B), J (7-C) e simples (7-D) com ramificações em estágio

inicial de construção.


Destes casos, 4 pertenciam ao formato simples, 2 ao formato J, 4 ao formato U e 1

ao formato Y (FIGURA 8). A presença de câmaras também foi verificada em 5 amostras, como

ilustra a figura 8, sendo: 2 do formato J, 2 do formato U e 1 de uma toca multiramificada.

43

Figura 8 — Número de amostras obtidas em cada formato com presença de câmara ou de provável ramificação

em formação.


4.2 Caracterização das tocas em função do tamanho do sexo do caranguejo habitante

O caranguejo habitante das tocas foi encontrado em 71 moldes (34,63 %), onde o

maior indivíduo apresentou 40,8 mm e 36,5 mm de largura e comprimento da carapaça,

respectivamente. Já o menor organismo foi registrado com 8,95 mm de largura e 6,2 mm de

comprimento da carapaça.

Ao todo foram identificados 34 machos (47,88 %) com largura e comprimento da

carapaça médios de 21,9 mm e 18,9 mm (± 7,25 e ± 7,14), respectivamente. Dezoito fêmeas

(25,35 %) foram registradas, com largura e comprimento da carapaça médios de 20,49 mm e

17,21 mm (± 4,36 e ± 4,23), respectivamente. Foram amostrados também 19 indivíduos juvenis

(26,76 %) com largura e comprimento da carapaça médios de 12 mm e 8,95 mm (± 2,2 e ± 1,89),

respectivamente.

Constatou-se também que os indivíduos juvenis foram aqueles onde a morfologia

das galerias foi menos diversa, com apenas dois formatos, sendo 18 tocas em Y (25,35 %) e 1

multiramificada (1,40 %). Entretanto, os adultos apresentaram tocas com uma maior

diversidade de formas, com galerias de todos os 5 formatos, sendo a maior parte delas no padrão

em Y (30,98 % dos machos e 15,49 % das fêmeas) e simples (7,04 % dos machos e 8,45 % das

fêmeas), além de construírem também galerias em U (1,40 % dos machos e 1,40 % das fêmeas),

J (4,22 % dos machos), e multiramificadas (4,22 % dos machos), como mostra a figura 9.

0

1

2

3

4

5

6

7

simples J U Y multiramificada

Nú

mer

o d

e to

cas

Formatos

Ramificação em formação Presença de câmara

44

Figura 9 — Percentual de tocas habitadas em cada formato de acordo com o sexo dos caranguejos.


A correlação de Spearman realizada entre a largura e o comprimento da carapaça

dos caranguejos, o diâmetro e a profundidade das tocas e o tamanho dos moldes mostrou fortes

correlações (p < 0,05) positivas e significativas.

Essas relações ocorreram entre o diâmetro da toca e o tamanho dos crustáceos por

meio das medidas de largura e o comprimento da carapaça do caranguejo (ρ = 0,8254 e

ρ = 0,8252, respectivamente) e também entre o diâmetro e o tamanho da toca (ρ = 0,5517).

No entanto, o diâmetro da toca não apresentou correlação significativa com a

profundidade dela (ρ = 0,2307), esta última por sua vez se correlacionou significativamente

com o tamanho do molde (ρ = 0,6840) e não mostrou uma correlação significativa com a largura

e o comprimento da carapaça do caranguejo (ρ = 0,2901 e ρ = 0,3354, respectivamente).

A análise também apontou correlações entre o tamanho dos moldes e o

comprimento da carapaça (ρ = 0,7165) e a largura da carapaça dos indivíduos (ρ = 0,6681),

mostrando que existe uma relação entre o tamanho das tocas e o tamanho dos caranguejos. Foi

possível identificar ainda uma forte correlação entre a largura e o comprimento do caranguejo

(ρ = 0,9857), como mostra a tabela 1.

0

5

10

15

20

25

30

35

simples U J Y multiramificadas

Qu

atid

ade

de

toca

s (%

)

Formatos

Fêmeas

Machos

Juvenis

45

Tabela 1 — Matriz resultante da análise de correlação de Spearman entre a largura e o comprimento da carapaça

dos caranguejos, o diâmetro e a profundidade das tocas e o tamanho dos moldes . Valores destacados representam

correlações significativas com p < 0,05.


O teste de Kruskal-Wallis detectou diferenças significativas em relação ao diâmetro

da toca (H = 13,53669 p = 0,0188), a largura (H = 17,71949 p = 0,0033) e o comprimento

(H = 17,69752 p = 0,0034) da carapaça dos caranguejos. Tais divergências foram apontadas

entre as tocas simples e em Y em todos os casos. Foi notado ainda uma pequena diferença

significativa (H = 11,32933 p = 0,0452) em relação ao tamanho dos moldes, no entanto, o teste

de comparações múltiplas não revelou diferenças entre os formatos.

A largura e o comprimento da carapaça dos caranguejos se correlaciona

positivamente entre si. Além disso, o diâmetro das tocas apresenta uma forte correlação com a

morfometria (largura e comprimento da carapaça) destes organismos, sendo assim um meio de

avaliação indireta do tamanho dos crustáceos. Assim, optou-se pela escolha de apenas uma

destas três variáveis (diâmetro da toca, largura e comprimento da carapaça) para simplificar a

análise da variação da morfologia das tocas em relação ao tamanho dos animais.

Desse modo, a média do comprimento da carapaça foi escolhida para representar o

tamanho dos caranguejos, mostrando assim a diferença entre os formatos de toca Y e simples

de acordo com o tamanho do caranguejo habitante (FIGURA 10).

Diâmetro (mm) Profundidade (cm) Tamanho do molde (cm) Largura (mm) Comprimento (mm)

Diâmetro (mm) 1.0000

Profundidade (cm) 0.2307 1.0000

Tamanho do molde (cm) 0.5517 0.6840 1.0000

Largura (mm) 0.8254 0.2901 0.6681 1.0000

Comprimento (mm) 0.8252 0.3354 0.7165 0.9857 1.0000

46

Figura 10 — Representação gráfica das médias (e dos respectivos erros e desvios padrões) do comprimento da

carapaça do caranguejo habitante em cada formato de toca obtido no presente estudo.


47

5 DISCUSSÃO

5.1 Caracterização das tocas de Ocypode quadrata

A técnica de moldagem das tocas dos caranguejos Ocypode quadrata utilizando a

espuma expansiva de poliuretano mostrou-se bastante eficaz para a realização das análises da

morfologia das tocas, como já observado na literatura (RIBEIRO; IRIBARNE; DALEO, 2005;

ESCAPA et al., 2007; MOYANO; GAVIO; LUPPI, 2012; MORAES et al., 2013;

SEPAHVAND et al., 2014).

Os moldes produzidos neste estudo indicaram que os formatos construídos por esses

organismos na praia da Sucatinga são os mesmos feitos por outros caranguejos Ocypode em

outras regiões já estudadas (HAYSAKA, 1935; BRAITHWAITE; TALBOT, 1972; HILL;

HUNTER, 1973; SHUCHMAN; WARBURG, 1978; CHAKRABARTI, 1981; ALBERTO;

FONTOURA, 1999; STRACHAN et al., 1999; CHAN; CHAN; LEUNG, 2006; SEIKE; NARA,

2008; LIM; YONG; TANTICHODOK, 2011; YONG et al., 2011; LUCREZI; SCHLACHER,

2014; SILVA; CALADO, 2014; SILVA, 2014; TRIVEDI; VACHHRAJANI, 2016).

Apesar dos formatos observados neste estudo serem os mesmos já registrados por

outros autores, as denominações a eles atribuídas variaram entre os diferentes estudos. Lucrezi

e Schlacher (2014) por exemplo, em um estudo sobre a ecologia dos Ocypode designaram de

formato I as tocas que no presente trabalho foram classificadas como simples. Tal formato

também foi referido em outras pesquisas como tubo único (CHAN; CHAN; LEUNG, 2006;

TRIVEDI; VACHHRAJANI, 2016), não ramificado (BRAITHWAITE; TALBOT, 1972) e toca

simples não ramificada (CHAKRABARTI, 1981). Essa diferença de nomenclaturas também

acontece com outros padrões. O Y-múltiplos braços por exemplo, já foi referido como

ramificados (HAYASAKA, 1935) e multiramificados (SEIKE; NARA, 2008). No presente

estudo, optou-se por classificar as tocas obtidas no formato Y-múltiplos braços como

multiramificadas devido à grande variedade que essa forma pode apresentar e ao grau de

complexidade deles.

Mesmo quando parece haver um consenso na classificação das tocas quanto à forma,

ainda assim é possível encontrar divergências. O padrão Y, por exemplo, mesmo sendo uma

morfologia comum, já foi referido na literatura como “tocas com ramificação secundária ”

(ALBERTO; FONTOURA, 1999) ou ramificadas (SEIKE; NARA, 2008), por exemplo. Assim,

é importante levar em consideração tais desacordos na terminologia dos formatos das tocas ao

estudá-las para evitar equívocos ao compará-los.

48

Foi possível constatar no presente estudo que o padrão Y (45,32 %), simples

(34,53 %) e U (7,55 %) foram os mais comuns. Ao avaliar as galerias da mesma espécie no

litoral cearense, nas praias da Redonda e do Icaraí, Silva (2014) identificou que os formatos

predominantes foram Y e J, não tendo sido registrada nenhuma toca em U.

O padrão de toca em Y é o mais comum para os caranguejos Ocypode (LUCREZI;

SCHLACHER, 2014), sendo a predominância dele recorrente na literatura. Por exemplo, Yong

et al., (2011) ao estudarem as tocas de O. ceratophthalmus na Tailândia também identificaram

a predominância destes formatos, seguido do padrão em J. Lim, Yong e Tantichodok (2011),

também na Tailândia, também relataram a predominância de tocas de O. ceratophthalmus em

Y, seguido dos formatos U e J. Lucrezi e Schlacher (2010) ao investigarem as tocas dos

caranguejos Ocypode na costa australiana também constataram a predominância de tocas em Y,

simples e J (em ordem de quantidade de amostras obtidas). Chakrabarti (1981) e Chan et al.

(2006) também registraram a predileção de O. ceratophthalmus na construção de tocas em Y.

Variações entre a morfologia das tocas de populações de O. quadrata de localidades

distintas também foram percebidas em outras regiões. Ao comparar uma praia no Texas com

outra da Geórgia, Hill e Hunter (1973) também perceberam diferenças entre as formas de tocas

nas duas regiões, onde na Geórgia as tocas multiramificadas e em U foram mais comuns do que

no Texas, mostrando assim que a escolha de um formato específico pode estar mais relacionada

em atender as necessidades do caranguejo em cada região.

Lucrezi e Schlacher (2014) constataram em uma metanálise realizada na literatura

que as morfologias de tocas dos caranguejos-fantasma mais comuns são em Y, J, simples e U

(em ordem de frequência). Portanto, de modo geral, a morfologia das tocas da população de O.

quadrata na praia da Barra da Sucatinga se mostrou semelhante à de outras populações de

Ocypode de outras localidades tanto quanto às formas registradas, quanto à predominância do

formato Y, porém divergiu em relação ao formato J, o qual não foi um dos mais comuns.

A morfologia das tocas pode variar quanto à diversos fatores como quanto ao

tamanho dos caranguejos (CHAN; CHAN; LEUNG, 2006; SILVA, 2016; TRIVEDI;

VACHHRAJANI, 2016), quanto à morfodinâmica da praia (SILVA, 2014) e quanto ao tamanho

do grão do sedimento (CHAKRABARTI, 1981; LIM; YONG; TANTICHODOK, 2011), além

de existir uma relação das características das tocas com a distância da água, visto que elas

aumentam em tamanho, profundidade e complexidade em direção ao continente (HILL;

HUNTER, 1973; CHAKRABARTY, 1981; DUNCAN, 1986; ALBERTO; FONTOURA, 1999

CHAN; CHAN; LEUNG, 2006; SEIKE; NARA, 2008).

Schuchman e Warburg (1978) indicaram que os fatores que alteram as tocas não

49

atuam ao mesmo tempo. Além disso, as características das tocas diferem entre as espécies e

podem estar relacionadas a fatores ambientais diversos. É provável, portanto, que exista uma

combinação de fatores que influenciem na construção das tocas dos caranguejos-fantasma em

diferentes regiões, e que o formato Y seja o que melhor atende às demandas desses organismos,

dado o seu caráter comum entre as espécies.

O padrão de toca multiramificada e em L são definidos como raros (LUCREZI;

SCHLACHER, 2014). Vale ressaltar que na presente pesquisa inicialmente considerou-se o

formato L nas classificações dos moldes. No entanto, devido ao pequeno número de amostras

obtidos, à subjetividade durante a identificação das formas e da semelhança entre os padrões J

e L, optou-se pelo agrupamento destes no grupo J, a fim de simplificar as análises.

As galerias multiramificadas foram as que apresentaram maior diversidade em seu

arranjo, onde em alguns casos as tocas apresentaram ramificações em direções aparentemente

aleatórias. Devido a tal ausência de um padrão na orientação das ramificações, Chakrabarti

(1981) propôs que os formatos multiramificados são resultados do aproveitamento de uma toca

antes abandonada. Assim, o atual habitante da galeria se aproveitaria da toca abandonada e

construiria novas ramificações de acordo com as suas necessidades. Tal comportamento pode

ser uma estratégia do crustáceo, tendo em vista o alto gasto energético envolvido na construção

de uma nova toca (WOLCOTT, 1988).

É possível que o mesmo aproveitamento de tocas inativas ocorra em outros

formatos, pois eventualmente foram obtidos moldes com ramificações que exibiram diâmetros

consideravelmente inferiores ao diâmetro do tubo principal, ou ainda, essa característica pode

estar relacionada com a opção do crustáceo de manter somente o tubo principal da galeria, à

medida que ele aumenta de tamanho.

A função das ramificações das tocas pode ser funcionar como esconderijo de

predadores ou como rotas de fuga (YONG et al., 2011). Foi possível observar durante a

escavação dos moldes que eventualmente o caranguejo habitante conseguiu escapar através de

uma abertura no substrato que não estava presente durante a aplicação da espuma expansiva de

poliuretano. Este fato corrobora com a sugestão de Yong et. al. (2011) de que as ramificações

das tocas podem servir como uma rota de fuga do caranguejo.

Ocasionalmente a ramificação da galeria pode atingir a superfície, originando um

segundo acesso a toca, cujo a finalidade ainda não foi bem discutida e compreendida. Por ser

uma extensão da ramificação, que pode desempenhar a função de rota de fuga para o animal

em situações de perigo (YONG et al., 2011) é possível que essa segunda entrada da toca também

atue na proteção dos caranguejos, facilitando a fuga em condições adversas.

50

Este padrão foi registrado pela primeira vez na costa cearense na atual pesquisa em

13.67 % das amostras distribuídas nos formatos Y, U e multiramificado. Porém nem sempre as

tocas de Ocypode apresentam esse atributo (LIM; YONG; TANTICHODOK, 2011; YONG et

al., 2011). No Brasil, trabalhos de caráter temporal (ALBERTO; FONTOURA, 1999) e pontual

(SILVA, 2014) realizados com O. quadrata também não apontaram a existência de tocas com

duas aberturas.

A presença dessa outra entrada já foi identificada em estudos com O.

ceratophthalmus, (HAYASAKA, 1935; CHAKRABARTI, 1981; CHAN; CHAN; LEUNG,

2006; TRIVEDI; VACHHRAJANI, 2016), e com O. quadrata (HILL; HUNTER, 1973). Além

disso, quando presente, tal característica não costuma ser predominante nas amostras

(CHAKRABARTI, 1981; HILL; HUNTER, 1973). Chan, Chan e Leung (2011) por exemplo,

constataram que apenas 10% dos moldes apresentaram essa segunda abertura da toca. Assim,

construir as ramificações das tocas até que atinjam a superfície do substrato não parece ser uma

prioridade dos caranguejos.

Embora nem sempre as tocas possuam uma dupla abertura e, quando possuem, é

em uma pequena porcentagem da totalidade das galerias, é preciso levar em consideração a

influência dessa característica nos estudos de densidade dos caranguejos-fantasma, pois a

maioria utiliza a técnica de contagem das tocas, como Alberto e Fontoura (1999), Barros (2001),

Turra, Gonçalves e Denadai (2005), Blankensteyn (2006), Neves e Bemvenuti (2006), Girão

(2009, 2016), Jonah et al. (2015a), Jonah et al. (2015b) e Souza et al., (2017) para estimar a

densidade da população, que pode ser superestimada com a contagem da segunda abertura de

uma mesma toca.

Schlacher et al. (2016), em uma metanálise realizada para avaliar a acurácia dos

métodos para estimar a densidade e o tamanho dos caranguejos-fantasma afirmaram que uma

relação de 1:1 entre o número de tocas e o tamanho da população não pode ser realizada. Pois

um possível compartilhamento das galerias ocorre durante o período reprodutivo, além de

poderem ser eventualmente abandonadas pelos caranguejos. Outro fator que interfere no censo

indireto é o fechamento das tocas pelo crustáceo durante condições extremas onde ele esconde-

se no fundo da toca, tornando a entrada desta indistinta. Para os autores a avaliação da densidade

da população por essa metodologia não é muito precisa.

Através de fotografias dos moldes, foi possível identificar em algumas amostras (11)

pequenas ramificações que mostraram estar em estágios inicia is de construção. Alguns autores,

mesmo com essa projeção na base das galerias, as classificaram em U (CHAKRABARTI, 1981;

LUCREZI; SCHLACHER, 2014), e optou-se no presente trabalho por adotar a mesma

51

classificação. Braithwaite e Talbot (1972) também registraram tocas em J de Ocypode spp. com

uma ramificação em desenvolvimento na base, além de Chakrabarti (1981), que obteve o

mesmo resultado com tocas de O. ceratophthalmus em U. Lim, Yong e Tantichodok (2011)

sugeriram que as tocas de O. ceratophthalmus em J e U podem, por ventura, serem modificadas

em Y.

As tocas dos caranguejos-fantasma podem às vezes apresentar câmaras, que estão

relacionadas com a reprodução do animal, servindo para o acasalamento (CHAN; CHAN;

LEUNG, 2006; LIM; YONG; TANTICHODOK, 2011). Contudo, poucos estudos registraram

a ocorrência destas estruturas. Chan, Chan e Leung (2006) apontaram a presença de câmaras

em tocas em Y e J e Silva (2014) obteve apenas uma toca em J com a mesma característica. Já

no presente estudo, 5 amostras semelhantes foram identificadas, mostrando assim que, além de

rara, a presença de câmaras não é recorrente nas tocas de uma mesma população.

5.2 Caracterização das tocas em função do tamanho e do sexo do caranguejo habitante

Normalmente a quantidade de caranguejos recuperados dentro dos moldes costuma

ser baixa, além da proporção de machos ser maior que a de fêmeas, como já registrado em

outros trabalhos com Ocypode (CHAN; CHAN; LEUNG, 2006; SEIKE, NARA 2008; LIM;

YONG; TANTICHODOK, 2011; SILVA, 2014; TRIVEDI; VACHHRAJANI, 2016). Tais

características também foram observadas na presente pesquisa onde a quantidade de

caranguejos recuperados dentro dos moldes correspondeu à 25,54% das amostras obtidas e a

quantidade de machos foi superior à de fêmeas.

Até o presente momento nenhuma pesquisa apontou diferenças em relação ao

formato das tocas de acordo com o sexo dos caranguejos Ocypode. Este padrão foi mantido no

presente estudo, no qual foi constatado que a morfologia das tocas não variou entre machos e

fêmeas, sendo o formato Y mais comum para ambos os sexos. Logo, o sexo dos caranguejos

não interfere na arquitetura das tocas, não existindo diferenças entre as galerias de machos e

fêmeas. O mesmo já não pode ser afirmado ao considerar o tamanho dos crustáceos.

Apesar de ainda não ser possível detectar um padrão claro, foi constatado que o

tamanho dos indivíduos interfere na escolha do formato das tocas. Na praia da barra da

Sucatinga, localizada no litoral cearense e classificada morfodinâmicamente como

intermediária, O. quadrata juvenis construíram tocas quase que exclusivamente no formato Y,

onde apenas um molde teve padrão multiramificado, enquanto que as tocas dos adultos tiveram

formatos diversificados nos padrões Y, J, U e multiramificado. Silva (2014) também identificou

52

em duas praias do litoral cearense uma maior quantidade de tocas de O. quadrata juvenis em Y,

no entanto, eles foram registrados igualmente nas formas multiramificada e simples enquanto

que os adultos ocuparam galerias em Y, J, multiramificadas e simples.

Por outro lado, Schuchman e Warburg (1978) notaram que, em Israel, os juvenis de

O. cursor geralmente constroem tocas em U. Já Chan, Chan e Leung (2006) constataram que

os juvenis de O. ceratophthalmus construíram tocas em J, enquanto os adultos se restringiram

aos formatos Y e simples em Hong Kong. Já Trivedi e Vachhrajani (2016) em um estudo com

a mesma espécie na Índia notaram a preferência dos juvenis pelas formas em J e simples. É

importante destacar que nenhum dos autores supracitados encontrou um formato de toca sendo

exclusivo de juvenis ou de adultos, assim como na presente pesquisa. Assim, pode-se afirmar

que as galerias de O quadrata juvenis no litoral cearense nas praias de Icaraí, Redonda (SILVA,

2014) e Sucatinga diferem das de juvenis de O. cursor e O. ceratophthalmus em Israel, Hong

Kong e na Índia devido à ausência de tocas de caranguejos jovens em U e em J, sendo essas

formas exclusivas dos adultos.

É importante considerar que mesmo as tocas simples e em J sendo as morfologias

aparentemente de menor complexidade, ainda assim os caranguejos juvenis de O quadrata no

litoral cearense não mostram preferência por estes formatos, seguindo a predileção dos adultos

em construírem suas tocas no formato Y. Lim, Yong e Tantichodok (2011) observaram que a

granulometria pode influenciar na construção das tocas onde as formas em Y tendem a ser

construídas em sedimentos finos enquanto que as J seriam feitas preferencialmente em

sedimentos grosseiros.

É provável, então, que as localidades onde a preferência dos juvenis em construir

tocas em J foi identificada, possuam sedimentos grosseiros, enquanto que na Barra da Sucatinga

o sedimento no período de estudo foi predominantemente de areia média, como será mostrado

no capítulo 2. Indicando que o tamanho do caranguejo somado às características dos sedimentos

irão interferir nas características das tocas dos caranguejos-fantasma.

Ainda assim, mesmo sendo documentadas diferenças entre a morfologia das tocas

de adultos e juvenis de O quadrata e O. ceratophthalmus, nem sempre tais diferenças ocorrem.

Em estudos na Tailândia com O. ceratophthalmus Lim, Yong e Tantichodok (2011) relataram

que as tocas em Y, U e J foram distribuídas em caranguejos de tamanhos diversos, de forma que

nenhum formato pareceu exclusivo de animais de determinada faixa de tamanho e Yong et al.

(2011) também apontaram que não havia uma restrição de tamanho quanto à construção de

tocas de formato Y.

Logo, mesmo que já tenha sido verificado que o tamanho dos caranguejos-fantasma

53

influencia na arquitetura das tocas, nem sempre tal influência parece ser exercida nas

populações. Nestes casos, é provável que os fatores ambientais sejam as forçantes mais

influentes na construção das galerias.

Foi identificado na atual pesquisa que o diâmetro das tocas não se correlaciona com

a profundidade delas, assim, indivíduos maiores não necessariamente constroem tocas mais

profundas. Este resultado difere do que foi registrado por Menezes et al. (2007) com O.

quadrata em São Paulo onde os autores relataram uma correlação, embora não muito forte,

entre estas variáveis. A profundidade das tocas está mais relacionada com o tamanho dos moldes,

além de existir uma forte correlação (ρ = 0,7165) entre o comprimento da carapaça do

caranguejo e o tamanho das tocas. Dessa forma, indivíduos de maior tamanho constroem tocas

maiores. Trivedi e Vachhrajani (2016) obtiveram resultados semelhantes com O.

ceratophthalmus onde foi registrado uma correlação positiva (ρ = 0,57) entre o comprimento

da carapaça do crustáceo com o tamanho do molde.

Foi constatado também na presente pesquisa que as tocas simples e Y diferem

significativamente quanto ao comprimento da carapaça dos caranguejos. Entretanto, tal

divergência não pode ser levada em consideração. Pois essa diferença se deve ao fato de que as

tocas de menor tamanho dos juvenis foram quase que exclusivamente em Y, além desse formato

também ter sido construído por adultos; causando assim a diferença significativa na estatística

devido à ausência de tocas pequenas no formato simples, que foram escavadas apenas por

adultos.

54

6 CONCLUSÕES

A partir das análises realizadas é possível concluir que as tocas dos caranguejos

Ocypode quadrata na praia da Barra da Sucatinga assemelham-se morfologicamente às de

outras populações de Ocypode descritas na literatura em outras localidades, sendo o formato Y

o mais comum entre todas as espécies, inclusive para a população de O. quadrata estudada.

Constatou-se também que existe diferença entre a morfologia das tocas e o tamanho

dos caranguejos, pois os juvenis construíram tocas quase que exclusivamente no formato Y,

enquanto que as tocas dos adultos foram distribuídas entre os padrões Y, J, U, simples e

multiramificado. Portanto, o atributo biológico relacionado ao tamanho dos caranguejos

influencia no formato das tocas.

55

REFERÊNCIAS

ALBERTO, R. M. F.; FONTOURA, N. F. Distribuição e estrutura etária de Ocypode quadrata (Fabricius, 1787) (Crustacea, Decapoda,Ocypodidae) em praias arenosas do litoral sul do Brasil. Revista Brasileira de Biologia, v. 59, n. 1, p. 95-108. 1999.

BARROS, F. Ghost crabs as a tool for rapid assessment of human impacts on exposed sandy

beaches. Biological Conservation, v. 97, p. 399-404. 2001. BLANKENSTEYN, A. O uso de caranguejo maria-farinha Ocypode quadrata (Frabicius)

(Crustácea, Ocypodidae) como indicador de impacto antropogênicos em praias arenosas da Ilha de Santa Catarina, Santa Catarina, Brasil. Revista Brasileira de Zoologia, v. 23, n. 3, p.

870-876. 2006. BRAITHWAITE, C. J. R.; TALBOT, M. R. Crustacean burrows in the Seychelles, Indian

Ocean. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, v. 11, p. 265 - 285. 1972. BROOKE, M. L. Size as a factor influencing the ownership of copulation burrows by the

ghost crab (Ocypode ceratophthalmus). Zeitschrift für Tierpsychologie, v. 55, p. 63–78. 1981.

CHAKRABARTI, A. Burrow Patterns of Ocypode ceratophthalma (Pallas) and Their Environmental Significance. Journal of Paleontology, v. 55, n. 2, p. 431-441. 1981.

CHAN, B. K. K.; CHAN, K. K. Y.; LEUNG, P. C. M. Burrow architecture of the ghost crab Ocypode ceratophthalma on a sandy shore in Hong Kong. Hydrobiologia, v. 560, p. 43-49.

2006. DUNCAN, G. A. Burrows of Ocypode quadrata (Fabricius) as Related to Slopes of Substrate

Surfaces. Journal of Paleontology, v. 60, n. 2, p. 384-389. 1986.

ESCAPA, M.; MINKOFF, D. R.; PERILLO, G. M. E.; IRIBARNE, O. Direct and indirect effects of burrowing crab Chasmagnathus granulatus activities on erosion of southwest Atlantic Sarcocornia-dominated marshes. Limnol. Oceanogr., v. 52, n. 6, p. 2340–2349. 2007.

GIRÃO, M. M. L. Variação espaço-temporal de Ocypode quadrata sob a influência de um

gradiente antrópico na Praia do Cassino Rio Grande do Sul – Brasil. 2009. Dissertação (Mestrado em Oceanografia Biológica) - Universidade Federal do Rio Grande, Rio Grande, 2009.

GIRÃO, M. M. L. Ecologia do caranguejo-fantasma Ocypode quadrata Fabricius, 1787

(Brachyura-Ocypodidae), em praias arenosas do litoral cearense. Tese (Doutorado em Ciências Marinhas Tropicais) - Universidade Federal do Ceará, Ceará, 2016.

HAYASAKA, I. The burrowing activities of certain crabs and their geological significance. American Midland Naturalist, v. 16, p. 99 - 103. 1935.

HILL, G.W.; HUNTER, R. E. Burrows of ghost crab Ocypode quadrata (Fabricius) on the Barrier Islands, South-Central Texas coast. Journal of Sedimentary Petrology, v. 43, p. 24–30.

1973.

56

HUGHES, D. A. On mating and the “copulation burrows” of crabs of the genus Ocypode (Decapoda, Brachyura). Crustaceana, v. 24, p, 72–79. 1973.

JONAH, F. E.; AHETO, D. W.; ADJEI-BOATENG, D.; ABGO, N. W.; BOATENG, I.; SHIMBA, M. J. Human use and modification of beaches and dunes are linked to ghost crab

(Ocypode spp) population decline in Ghana. Regional Studies in Marine Science, v. 2, p. 87–94. 2015a.


biological indicators. Ocean & Coastal Management, v. 112, p. 18-24. 2015b.

LIM, S. S. L.; YONG, A. Y. P.; TANTICHODOK, P. Comparison of burrow morphology of juvenile and young adult Ocypode ceratophthalmus from Sai Kaew, Thailand. Journal of Crustacean Biology, v. 31, n. 1, p. 59-65. 2011.

LUCREZI, S. SCHLACHER, T. A. Impacts of off-road vehicles (ORVs) on burrow

architecture of ghost crabs (genus Ocypode) on sandy beaches. Environmental Management, v. 45, p. 1352–1362. 2010.

LUCREZI, S.; SCHLACHER, T. A. The Ecology of Ghost Crabs. Oceanography and Marine Biology: An Annual Review, v. 52, p. 201-256. 2014.

LUCREZI, S. Ghost crab populations respond to changing morphodynamic and habitat properties on sandy beaches. Acta Oecologica, v. 62, p. 18-31. 2015.

MENEZES, C.; PAISE, G., LEVY, G.; OLIVEIRA, L. Distribuição especial e profundidae de

tocal de Maria-farinha Ocypode quadrata (Crustacea: Decapoda) na praia de Tucuruçá, Cananéia. Projeto Orientado 03.04. In Livro do curso campo Ecologia da Mata Atlântica. Machado, G.; Prado, P.I.K.L.; Oliveira, A. A. (eds). São Paulo, Brasil: Universidade de São

Paulo, p. 1–3. 2007.

MORAES, S.; CLAUZET, M.; RAMIRES, M.; BARRELLA, W. Análise das tocas do caranguejo Ocypode quadrata na Praia do Guarauzinho – Estação Ecológica Juréia Itatins – Núcleo Arpoador – Peruíbe – SP – BRASIL: Uma visão tridimensional. Unisanta BioScience,

v. 2, n. 1, p. 16 – 21. 2013.

MOYANO, M. P. S.; GAVIO, M. A.; LUPPI, T. A. Mating system of the burrowing crab Neohelice granulate (Brachyura: Varunidae) in two contrasting environments: effect of burrow architecture. Mar Biol. v. 159, p. 1403–1416. 2012.

NEVES, F. M.; BEMVENUTI, C. E. The ghost crab Ocypode quadrata (Fabricius, 1787) as a

potential indicator of anthropic impact along the Rio Grande do Sul coast, Brazil. Biological Conservation, v. 33, p. 431-435. 2006.

RIBEIRO, P. D.; IRIBARNE, O. O.; DALEO, P. The relative importance of substratum characteristics and recruitment in determining the spatial distribution of the fiddler crab Uca

uruguayensis Nobili. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, v. 314, p. 99–111. 2005.

57

SCHLACHER, T. A.; LUCREZI, S.; CONNOLLY, R. M.; C.; PETERSON, C. H.;GILBY, B. L.; MASLO, B.; OLDS, A. D.; WALKER, S. J.; LEON, J. X.; HUIJBERS, C. M.; WESTON,

M. A.; TURRA, A.; HYNDES, G. A.; HOLT, R. A.; SCHOEMAN, D. S. Human threats to sandy beaches: A meta-analysis of ghost crabs illustrates global anthropogenic impacts. Estuarine, Coastal and Shelf Science, v. 169, p. 56-73. 2016.

SCHUCHMAN, E.; WARBURG, M. R. Dispersal, Population Structure and Burrow Shape

of Ocypode cursor. Marine Biology, v. 49, p. 255-263. 1978. SEIKE K.; NARA, M. Burrow morphology of the ghost crabs Ocypode ceratophtalma and O.

sinensis among the foreshore, backshore, and dune subenvironments of a sandy beach of Japan. Journal of the Geological Society of Japan, v. 114, n. 11, p. 591-596. 2008.

SEPAHVAND, V.; SARI, A.; TUDGE, C.; BOLOUKI, M. A study of burrow morphology in representative axiidean and gebiidean mud shrimps, from the Persian Gulf and Gulf of Oman,

Iran. Nauplius, v. 22, n. 2, p. 137-144. 2014.

SILVA, P. A. Morfologia das tocas do caranguejo fantasma Ocypode quadrata (Brachyura: Ocypodidae) em duas praias com morfodinâmicas distintas no litoral do Estado do Ceará, Brasil – Brasil. 2014. Monografia (Curso de Oceanografia) - Universidade Federal do Ceará,

Ceará, 2014.

SILVA, P. A. Morfologia das tocas do caranguejo fantasma Ocypode quadrata (Brachyura: Ocypodidae) em duas praias com morfodinâmicas distintas no litoral do Estado do Ceará, Brasil – Brasil. 2014. Monografia (Curso de Oceanografia) - Universidade Federal do Ceará,

Ceará, 2014.

SILVA, W. T. A. F.; CALADO, T. C. S. Burrow architectural types of the Atlantic ghost crab, Ocypode quadrata (Fabricius, 1787) (Brachyura: Ocypodidae), in Brazil. 2014. Disponível em: bioRxiv doi: <http://dx.doi.org/10.1101/006098>. Acesso em: 15 de abril de 2017.



STRACHAN, P. H.; SMITH, R. C.; HAMILTON, D. A. B.; TAYLOR, A. C.; ATKINSON, R. J. A.; Studies on the ecology and behaviour of the ghost crab, Ocypode cursor (L.) in northern

Cyprus. Scientia Marina, v. 63, p. 51–60. 1999. TRIVEDI; J. N.; VACHHRAJANI, K. D. On burrow morphology of the ghost crab, Ocypode

ceratophthalmus (Decapoda: Brachyura: Ocypodidae) from sandy shore of Gujarat, India. International Journal of Marine Science, v. 6, n. 11, p. 1-10.2016.

TURRA, A.; GONÇALVES, M. A. O.; DENADAI, M. R. Spatial distribution of the ghost crab Ocypode quadrata in low-energy tide-dominated sandy beaches. Journal of Natural

History, v. 39, p. 2163-2177. 2005.

WOLCOTT, T. G. Ecology. In: BURGGREN, W. W.; MCMAHON, B. R. (eds.), Biology of the land crabs: 55-96. Cambridge University Press, Cambridge. 1988.

58

YONG, A. Y. P.; LIM, S. S. L.; KAENPHET, A.; TANTICHODOK, P. Evidence of precision engineering in the excavation of Ocypode ceratophthalmus burrows on the West and East

Coasts of Thailand. Crustaceana v. 84, n. 5-6, p. 749-761. 2011.

CAPÍTULO II

AVALIAÇÃO ESPAÇO-TEMPORAL DA MORFOLOGIA DAS TOCAS DO

CARANGUEJO Ocypode quadrata (BRACHYURA: OCYPODIDAE) NA PRAIA DA

BARRA DA SUCATINGA, CEARÁ

60

1 INTRODUÇÃO

Visto que as praias arenosas são ambientes essencialmente dinâmicos

(MCLACHLAN; BROWN, 2006), as características das tocas também podem ser modificadas

em uma escala temporal, acompanhando as mudanças nas condições do ambiente. No entanto,

praticamente todos os estudos já realizados sobre a morfologia das tocas dos caranguejos

Ocypode são análises pontuais, não existindo nenhuma caracterização sazonal das galerias

desses organismos. Seike e Nara (2008) realizaram um dos estudos com o maior período de

amostragens (um ano e meio) no Japão, mas com o objetivo de descrever apenas o grau de

variação espacial das tocas ao longo da área de estudo, não relatando divergências temporais.

Shuchman e Warburg (1972) ao avaliar durante dois anos as tocas e a população de

Ocypode cursor em Israel, indicaram que a distribuição dos caranguejos variou temporalmente

em função do teor de umidade no sedimento ao longo das estações. Eles mostraram um

desaparecimento gradual dos animais com o avanço do inverno, além de uma maior abundância

deles no outono, estação onde o sedimento foi mais úmido, mostrando assim que a sazonalidade

do ambiente também influencia esses organismos. Portanto, é necessária a realização de estudos

que avaliem a morfologia das tocas dos caranguejos-fantasma sazonalmente tanto para

caracterizá-las mais detalhadamente, quanto para investigar as possíveis relações com a

variabilidade ambiental das praias arenosas e a variabilidade climática nas áreas de estudo.

Os caranguejos-fantasma são organismos sensíveis às alterações ambientais e

podem ter suas tocas e seu comportamento alterado em decorrência dessas mudanças, como

variações na direção dos ventos, na temperatura, no tamanho do grão do sedimento e no estado

morfodinâmico da praia (WOLCOTT, 1978; ALBERTO; FONTOURA, 1999; LIM; YONG;

TANTICHODOK, 2011; SILVA, 2014). Além disso, fatores ambientais como a inclinação da

praia, a amplitude de maré e a largura da zona entremarés (CHAKRABARTI, 1981; LIM;

YONG; TANTICHODOK, 2011) também podem exercer influência e modificar as tocas desses

crustáceos.

Por exemplo, Chakrabarti (1981), ao comparar as tocas de

Ocypode ceratophthalmus em duas praias na Índia, identificou a ausência de tocas em espiral

em uma praia íngreme e com sedimento de granulometria média, enquanto que em outra praia

plana e composta por sedimentos finos, tal morfologia de galeria foi registrada. O autor sugeriu

que, diferente do proposto por outros autores anteriormente, que atribuíram as tocas em espiral

somente aos caranguejos machos de O. ceratophthalmus (HUGHES, 1973; BROOKE, 1981),

a construção das tocas pode não ter relação com o sexo dos caranguejos, mas sim com as

61

características da praia, tais como: inclinação, amplitude de maré, largura da zona entremarés

ou o tamanho do grão do sedimento.

Lim, Yong e Tantichodok (2011) também atribuíram as diferenças entre os formatos

das tocas de O. ceratophthalmus à granulometria do sedimento. Eles relataram que o padrão Y

tende a ser construído em sedimentos finos e que o J é mais comum em sedimentos grosseiros.

Outro exemplo de como o tamanho do grão do substrato pode influenciar na construção das

tocas foi constatado por Braithwaite e Talbot (1972), onde foi apontado que O. cordimana e

O. ceratophtalmus ficaram impedidos de estabelecer suas tocas em áreas de sedimentos

grosseiros e menos compactados.

Silva (2014) constatou a influência da morfodinâmica ao comparar duas praias no

litoral cearense, onde notou que os moldes das tocas coletadas de O. quadrata foram mais

complexos na praia da Redonda, caracterizada como ultradissipativa, do que no Icaraí, que

apresentou um estado morfodinâmico intermediário, indicando assim que em praias sob uma

ação morfodinâmica amena o grau de complexidade das tocas pode ser maior.

As características das tocas também podem ser modificadas espacialmente entre as

fisiografias da praia, onde elas aumentam em diâmetro, tamanho, profundidade e complexidade

em direção ao supralitoral (HILL; HUNTER, 1973; CHAKRABARTI, 1981; DUNCAN, 1986;

ALBERTO; FONTOURA, 1999 CHAN; CHAN; LEUNG, 2006; SEIKE; NARA, 2008),

mostrando que as variações físicas do sedimento também alteram as tocas dos caranguejos-

fantasma.

Além disso, o aumento do diâmetro das tocas em direção ao supralitoral caracteriza

uma distribuição ontogênica desses indivíduos, pois o diâmetro da abertura da toca está

intimamente relacionado com o comprimento e a largura da carapaça dos caranguejos

(WOLCOTT, 1978; ALBERTO; FONTOURA, 1999; STRACHAN, 1999; CHAN; CHAN;

LEUNG, 2006; GIRÃO, 2009; LIM; YONG; TANTICHODOK, 2011; SILVA, 2014; TRIVEDI;

VACHHRAJANI, 2016). Com isso, a caracterização espacial das galerias desses caranguejos

permite também diferenciar a distribuição da população ao longo da praia. Logo, os juvenis

constroem tocas mais comumente em regiões próximas ao mar, e os adultos se distribuem desde

o entremarés até a duna (HILL; HUNTER, 1973; DUNCAN, 1986; ALBERTO; FONTOURA,

1999; TURRA; GONÇALVES; DENADAI, 2005; BLANKENSTEYN, 2006; GIRÃO, 2009;

BRANCO et al., 2010; GUILHERME, 2013). Normalmente, as comunidades de crustáceos que

se estabelecem no supralitoral das praias arenosas são mais abundantes com o aumento do

tamanho do grão, porém para os caranguejos-fantasma esse padrão não é tão evidente, havendo

na maioria das vezes uma diminuição na densidade de indivíduos em direção ao supralitora l

62

(DEFEO; MCLACHLAN, 2011).

As características das tocas dos caranguejos-fantasma também são alteradas ao

longo da praia de forma natural, e diferentes agentes ambientais influenciam na durabilidade

das galerias. No entremarés, as tocas são menos complexas e com uma vida útil mais curta

(LUCREZI; SCHLACHER, 2014), visto que estão sujeitas à eventuais inundações, sendo as

flutuações de maré um elemento limitante para a durabilidade das tocas nesta região.

Já no supralitoral, a intensidade dos ventos e as características diferenciadas de

sedimento ao longo da praia são os agentes que irão determinar a vida útil das tocas. Assim, as

galerias estabelecidas em regiões com sedimento mais seco, e com forte incidência de ventos,

tendem a colapsar mais rapidamente do que aquelas construídas em locais mais úmidos e com

vegetação (POMBO; TURRA, 2013). Isso também pode afetar a morfologia das tocas, onde os

caranguejos podem construir tocas mais simples em regiões com sedimento seco, menos

compactado e mais grosseiro, enquanto que em substratos mais úmidos, compactados e de

granulometria fina os caranguejos podem construir tocas mais complexas, (LIM; YONG;

TANTICHODOK, 2011), visto que, sob essas condições sedimentológicas, as galerias tendem

a não colapsar tão rapidamente.

A ação antrópica também influencia na morfologia das tocas pois, elas tendem a ser

mais simples e profundas em praias sob o impacto do tráfego de veículos (LUCREZI;

SCHLACHER, 2010). Assim, as características do ambiente podem afetar a morfologia e a

distribuição das tocas dos caranguejos-fantasma de diversas formas entre as espécies, sendo

necessária a continuidade de estudos que identifiquem as relações existentes entre o estado

morfodinâmico da praia, além de certos parâmetros ambientais, tais como: temperatura,

tamanho do grão e compactação do sedimento, umidade e temperatura do sedimento, na

morfologia das tocas dos caranguejos Ocypode.

Além do formato e das diversas mensurações como profundidade da toca, tamanho

do molde, altura da ramificação, dentre outras, que podem ser realizadas para caracterizar as

tocas dos caranguejos Ocypode, elas ainda podem ser caracterizadas quanto à orientação delas,

que também pode ser alterada pelas condições do ambiente, embora essa relação ainda não

esteja muito evidente. De modo geral, esses organismos orientam suas tocas de forma

semelhante, apontando para o continente, independentemente da espécie ou da região

(CHAKRABARTI, 1981; SILVA, 2014; LUCREZI; SCHLACHER, 2014) demonstrando que

existe uma relação entre a orientação das tocas e a linha d’água.

É possível também que a direção do vento influencie a posição das tocas (HILL;

HUNTER, 1973), além de outros fatores como a luminosidade e as ondas (DUNCAN, 1986).

63

No entanto, ainda não foi possível identificar a real influência do ambiente na orientação das

tocas, havendo a necessidade de realização de estudos que caracterizem a orientação das tocas

dos caranguejos-fantasma e busque relacionar essa característica com os ventos, com a

luminosidade e com as ondas.

64

2 OBJETIVOS

Avaliar a ocorrência de diferentes formatos e padrões morfométricos distintos das

tocas de Ocypode quadrata (diâmetro, profundidade, ângulo de inclinação, tamanho do molde,

diâmetro do primeiro braço, profundidade do primeiro e do segundo braço e altura do segundo

braço) ao longo de um ano de estudo na praia da Barra da Sucatinga;

Descrever o grau de variação da arquitetura e da morfometria das tocas ao longo

das estações seca e chuvosa e entre as diferentes fisiografias praiais: entremarés, linha de detrito,

supralitoral e duna, além de verificar se parâmetros ambientais (tamanho do grão, compactação,

umidade e temperatura do sedimento) exercem influência nas características morfométricas das

tocas de O. quadrata;

Comparar, entre as estações seca e chuvosa e entre as fisiografias da praia, a

orientação das tocas com a posição da linha d’água e o norte magnético.

65

3 MATERIAIS E MÉTODOS

Os dados foram obtidos na praia da Barra da Sucatinga entre os meses de outubro

de 2015 e setembro de 2016 durante a maré baixa de sizígia. Três transectos de 50 m²,

perpendiculares à linha d’água e divididos em quadrados de 5 x 10 m foram realizados em cada

campanha. Cada transecto ia desde cinco metros antes linha de maré alta, estendendo-se em

direção ao supralitoral até o limite de ocorrência das tocas dos caranguejos, que podia chegar

até 120 m de extensão. A coleta dos dados ambientais ocorreu sempre no transecto meridiona l.

3.1 Obtenção dos dados de morfodinâmica da praia e demais variáveis ambientais

Para avaliar a evolução da morfodinâmica praial ao longo do período de estudo, um

perfil topográfico foi realizado em cada saída de campo. Para tanto, foram utilizados uma régua

e um nível topográfico. O perfil foi executado perpendicularmente à praia, a partir do limite

máximo de ocorrência dos caranguejos na duna e seguia até, aproximadamente, 20 m após a

linha d’água. A altura e o período da onda foram verificados com uma régua e um cronômetro,

além do espraiamento da onda, com o auxílio de uma trena para caracterizar a variação temporal

das características físicas da praia.

Foi coletada uma amostra de sedimento em cada fisiografia da praia (entremarés,

zona de detrito, supralitoral e duna), além de uma amostra no mesolitoral e no infralitoral para

a realização da análise granulométrica. As amostras inicialmente foram secadas na estufa à

60 ºC e em seguida foram quarteadas e peneiradas para separação da fração lamosa da fração

arenosa. Em seguida, as amostras foram novamente secas na estufa e peneiradas em um rot up

para separação, pesagem e identificação das classes granulométricas.

Também foi coletado sedimento para identificar o teor de umidade, onde amostras

superficiais e a 30 cm de profundidade foram colhidas em triplicata em potes de vidro em cada

quadrado do transecto, ao longo de 75 m. Normalmente essa amostragem ocorria em horários

avançados da manhã, entre dez horas e meio-dia.

Posteriormente as amostras foram pesadas em laboratório e acondicionadas para

secagem na estufa durante uma semana, aproximadamente. Em seguida, o peso das amostras

secas era aferido e a determinação do teor de umidade do sedimento foi realizada pela seguinte

fórmula:

66

(𝑃𝑒𝑠𝑜 ú𝑚𝑖𝑑𝑜 − 𝑃𝑒𝑠𝑜 𝑠𝑒𝑐𝑜)

𝑃𝑒𝑠𝑜 𝑠𝑒𝑐𝑜 × 100

O teor de compactação do sedimento também foi aferido com um penetrômetro

manual com ponteira cônica e leitura direta em KgF/cm² (VIEIRA et al., 2004). Com uma régua

media-se a profundidade máxima de penetração do aparelho ao aplicar uma força de 10 KgF.

Estas observações foram realizadas em triplicata e para obtenção do resultado final

multiplicava-se o valor da profundidade máxima de penetração do equipamento pela força

aplicada.

A temperatura do sedimento foi mensurada em triplicata com um termômetro digita l.

A verificação era realizada sempre em horários avançados da manhã, entre dez e 12 horas. A

temperatura do ar também foi aferida no início da coleta e no final. A temperatura da água foi

mensurada com um termômetro de álcool, também em triplicata. A salinidade foi obtida em

triplicata com um refratômetro. A compactação e a temperatura do sedimento foram obtidas em

cada quadrado do transecto ao longo de toda a sua extensão.

Embora seja estabelecido na literatura que o período chuvoso no litoral cearense

compreende o primeiro semestre do ano (MORAIS et al., 2006), o volume mensal de

precipitação na área de estudo foi obtido junto à Fundação Cearense de Meteorologia e

Recursos Hídricos (FUNCEME), estação 82397 em Fortaleza, para corroborar a informação

disponível na literatura. A direção e velocidade dos ventos na véspera e no dia de coleta também

foram obtidos junto à FUNCEME na estação 82397 em Fortaleza para caracterizar os ventos

de forma fiel às condições no dia da obtenção dos moldes das tocas de Ocypode quadrata.

3.2 Obtenção dos moldes das tocas de Ocypode quadrata

O método de obtenção dos moldes das tocas de Ocypode quadrata através da

espuma expansiva de poliuretano impossibilitou a moldagem de tocas com menos de 10 mm e

com mais de 61 mm de diâmetro. Isto ocorreu devido a deformação causada pelo material em

tocas com diâmetro inferior à 10 mm, por conta da dificuldade de obtenção de moldes

completos de tocas com mais de 61 mm. Portanto, foram escolhidas, ao longo de um transecto,

tocas de O. quadrata com diâmetros entre 10 e 61 mm para a realização dos moldes. Tal

transecto foi selecionado em cada campanha dentre outros dois realizados. Esta seleção ocorreu

em forma de rodízio, onde um transecto apenas voltaria a ser escolhido como área amostral a

cada 3 meses, a fim de minimizar os impactos na população causados pela escavação das tocas

67

durante a retirada dos moldes.

A fisiografia da praia foi classificada em: zona entremarés, zona de detrito,

supralitoral, duna frontal incipiente e duna frontal estabelecida; e para cada amostra foi

identificada a fisiografia de obtenção desta para a análise de distribuição espacial das tocas. Por

fim, procedia-se com a mensuração, com um paquímetro, do diâmetro (em milímetros) das

galerias selecionadas e aplicava-se a espuma expansiva de poliuretano.

Após a escavação dos moldes foram obtidas medidas do ângulo de inclinação da

abertura toca em relação à superfície e a profundidade (em centímetros) desta (FIGURA 1),

além da direção das tocas em relação à linha d’água e ao norte magnético. Essas medições

foram realizadas com o auxílio de uma bússola, régua, trena um transferidor. A mensuração do

ângulo de inclinação foi realizada sempre no sentido à direita do molde. Finalmente, os moldes

eram identificados e acondicionados para transporte ao Laboratório de Zoobentos do Instituto

de Ciências do Mar (LABOMAR) da Universidade Federal do Ceará (UFC).

Figura 1 — Molde de uma toca de Ocypode quadrata no formato Y e as respectivas mensurações realizadas em

campo.


No laboratório, todos os moldes das tocas foram fotografados e identificados quanto

ao formato de acordo com a literatura disponível. Posteriormente, era obtido o diâmetro do

primeiro braço do molde, bem como a profundidade do primeiro e segundo braço e altura do

segundo braço em relação à superfície, todos em milímetros, com o auxílio de um paquímetro

e uma régua (FIGURA 2). O tamanho do molde também foi aferido com uma trena em

centímetros.

68

Figura 2 — Molde de uma toca de O. quadrata no formato Y e as respectivas mensurações realizadas em

laboratório.


3.3 Análise dos dados

O estado morfodinâmico da área de estudo no dia de cada campanha foi

determinado através do intervalo relativo de maré (RTR) e do índice da praia (BI), onde:

Intervalo relativo de maré: 𝑅𝑇𝑅 = 𝐴𝑚𝑝𝑙𝑖𝑡𝑢𝑑𝑒 𝑑𝑒 𝑚𝑎𝑟é

𝐻𝑏

Foi utilizado a Amplitude de maré em metros. Valores de RTR < 3 indicam praias

dominadas por onda (micromaré), 3 > RTR < 12 indicam praias modificadas pela maré

(mesomarés), e RTR > 12 indicam praias dominadas pela maré (macromarés) (MCLACHLAN;

BROWN, 2006).

Índice da praia: 𝐵𝐼 = 𝑙𝑜𝑔10𝑇𝑎𝑚𝑎𝑛ℎ𝑜 𝑑𝑜 𝑔𝑟ã𝑜 ×𝐴𝑚𝑝𝑙𝑖𝑡𝑢𝑑𝑒 𝑑𝑒 𝑚𝑎𝑟é

𝐼𝑛𝑐𝑙𝑖𝑛𝑎çã𝑜 𝑑𝑎 𝑝𝑟𝑎𝑖𝑎

Onde o Tamanho do grão é o valor médio do grão na unidade phi +1 e a Inclinação

da praia é a relação entre a distância vertical e a distância horizontal do perfil praial. BI < 1,5

indica praias reflectivas; 1,5 > BI < 3 indicam praias intermediárias e BI >3 indica praias

69

dissipativas (MCLACHLAN; DORVLO, 2005).

As análises foram processadas nos softwares Excel (Microsoft Office 2010), para a

elaboração de gráficos e tabelas, e no STATISTICA 7.0, para a constatação da normalidade dos

dados, através do teste de Shapiro Wilk, e de Levene, para verificar a homocedasticidade. A

diferença entre as médias dos dados normais (compactação do sedimento) foi constatada através

da análise de variância (ANOVA), sendo neste caso aplicado o teste a posteriori de Tukey para

identificar as diferenças significativas entre os parâmetros.

No caso das variáveis normais (temperatura e compactação do sedimento,

granulometria, umidade, tamanho do molde, diâmetro, profundidade e ângulo de inclinação da

toca, profundidade do primeiro e segundo braço e altura do segundo braço do molde), estas

foram submetidas ao teste de Kruskal-Wallis, e em seguida ao teste de comparações múltip las

para identificar as diferenças significativas.

Para simplificar as análises das diversas mensurações realizadas nos moldes das

tocas de O. quadrata, uma correlação de Spearman foi realizada entre os seguintes parâmetros:

o diâmetro, a profundidade e o ângulo de inclinação da toca, o tamanho do molde, diâmetro do

primeiro braço, a profundidade do primeiro e segundo braço e a altura do segundo braço do

molde das tocas. Uma análise de regressão linear múltipla foi realizada no software Past 3.0

com a finalidade de identificar qual dos fatores ambientais (umidade superficial do sedimento

e de fundo, tamanho do grão, compactação e temperatura do sedimento) melhor preveem a

variável resposta, neste caso, arquitetura das tocas de O. quadrata através das medidas de

diâmetro e profundidade da toca, do ângulo de inclinação e da profundidade do primeiro e

segundo braço do molde.

70

4 RESULTADOS

4.1 Caracterização ambiental e morfodinâmica da praia da Barra da Sucatinga

O volume de precipitação na área de estudo foi distribuído durante o primeiro

semestre do ano de 2016, quando a Zona de Convergência Intertropical (ZCIT) encontra-se

mais próxima do Equador, caracterizando a estação chuvosa entre janeiro e junho, e a estação

seca entre julho e dezembro. Foi possível distinguir ainda dois picos de maior volume de chuvas,

em janeiro e, o maior deles, em abril (FIGURA 3).

Figura 3 — Representação do volume total de precipitação mensal durante o período de estudo entre os meses de

outubro de 2015 e setembro de 2016. Os dados foram registrados pela estação 82397 em Fortaleza.

Fonte: FUNCEME (2017).

A velocidade média dos ventos no período seco foi de 3,45 m/s, já no período

chuvoso os ventos foram mais amenos, com média de 2,10 m/s. O mês de setembro apresentou

a maior média de velocidade (4,46 m/s) e janeiro, fevereiro e março, as menores (1,67 m/s,

1,08 m/s e 1,80 m/s, respectivamente).

Em relação à altura da onda, ela variou entre 0,35 m e 0,86 m no período chuvoso,

e 0,30 m e 0,95 m no período seco. O período da onda variou entre 6,16 s e 7,33 s no início da

estação chuvosa e 5,25 s e 7,31 s na estação seca. Do mesmo modo, o espraiamento da onda

apresentou maior amplitude durante o período seco (4,9 m e 15 m), diferente do período

chuvoso, onde os valores máximo e mínimo foram 6 m e 13 m. Logo, as características da onda

foram mais variáveis durante a estação seca do que na chuvosa (TABELA 1).

0

50

100

150

200

250

300

350

400

450

Outubro Novembro Dezembro Janeiro Fevereiro Março Abril Maio Junho Julho Agosto Setembro

Pre

cip

itaç

ão t

ota

l (m

m)

Meses

71

Tabela 1 — Tabela detalhando os dados de altura e período da onda, espraiamento e temperatura inicial e final do

ar. A tabela também mostra as médias e desvios padrões da salinidade e da temperatura da água. Valores em

destaque correspondem aos menores e maiores valores verificados em cada parâmetro.


A temperatura da água e a salinidade também foram analisadas e pouco variaram

durante o período de coleta de dados. Porém a salinidade foi menor na estação chuvosa, entre

fevereiro e junho, devido ao aumento na taxa de precipitação, enquanto que as maio res

salinidades foram registradas no período seco, entre agosto e dezembro, quando a evaporação

supera a precipitação no Ceará.

As temperaturas do ar no início e ao final de cada campanha pouco variaram.

Contudo, ao comparar a diferença de temperatura no início da manhã (inicial) e no período da

tarde (final) é possível notar uma variação de até 6 ºC durante o dia no mês de agosto. A

temperatura média do sedimento no período chuvoso foi 4 ºC maior do que a média no período

seco. Além disso, a temperatura do sedimento mais amena na estação seca também refletiu na

umidade superficial dele, que foi mais úmido superficialmente no período seco.

O intervalo relativo da maré (RTR) indicou que a praia da Barra da Sucatinga é

modificada por marés, estando, portanto, sob o regime de mesomarés. Quanto à morfodinâmica,

a praia foi classificada como intermediária de acordo com o índice da praia (BI). Através da

análise da declividade do terreno é possível notar pouca variação na inclinação da praia entre

novembro e março, com uma suavização da declividade entre abril e agosto, atingindo a razão

de até 1/18 m em junho, mês de menor inclinação. A topografia se torna mais inclinada em

setembro e outubro, sendo estes os meses de maior inclinação da praia, além do mês de maio,

chegando à 1/8 m a declividade em agosto, como mostra a tabela 2.

Mês Altura da onda (média) (m) Período da onda (médio) (s) Espraiamento (m) Salinidade Temp. água (ºC) Temp. ar (inicial) (ºC) Temp. ar (final) (ºC)

outubro 0.95 6.92 15.00 40.5 ± 0.5 28.17 ± 0.29 28.50 31.00

novembro 0.82 6.71 10.35 40 ± 0 28 ± 0 28.50 31.50

dezembro 0.74 7.31 5.00 40 ± 0 28.5 ± 0 28.50 31.50

janeiro 0.84 5.25 13.54 40.67 ± 1.15 29.67 ± 0.58 28.00 30.00

fevereiro 0.45 6.14 10.00 38.67 ± 0.58 29 ± 0 27.00 29.00

março 0.35 7.31 10.30 36.67 ± 1.53 29 ± 0 26.00 31.00

abril 0.86 6.71 8.00 38.33 ± 1.53 30.33 ± 0.58 28.00 32.50

maio 0.35 7.20 6.85 40 ± 0 29.33 ± 0.29 28.50 33.50

junho 0.56 6.71 9.60 38.33 ± 0.58 28.5 ± 0.5 25.50 32.00

agosto 0.30 6.16 4.9 40 ± 0 28 ± 0 24.00 31.00

setembro 0.79 7.33 5 40 ± 0 28 ± 0 27.00 28.00

72

Tabela 2 — Tabela exibindo os valores do cálculo do intervalo relativo de maré (RTR), do índice da praia (BI) e

da declividade nos meses de obtenção de dados. Valores de declividade em destaque correspondem ao menor (1/8)

e ao maior (1/17) valor registrado.


A análise topográfica da área de estudo mostrou a evolução da praia ao longo de

um ano de estudo onde foi possível acompanhar o movimento da duna em períodos de acreção

e erosão costeira (FIGURA 4).

Em dezembro é possível identificar uma quebra abrupta na escarpa da duna, que se

repetiu em janeiro, fevereiro e março, caracterizando um cenário erosivo, observado em campo.

Nestes meses a praia apresentou um declive acentuado de 1/11, 1/12, 1/17 e 1/11,

respectivamente. Ou seja, cada 1m de deslocamento horizontal correspondeu a 11 m, 12 m,

17 m e 11 m verticais. Em dezembro a duna esteve à 8,52 m do nível da água e em janeiro,

fevereiro e março, à 12,56 m, 12,62 m e 13,34 m, respectivamente. O mês de fevereiro também

apresentou a maior distância horizontal do perfil topográfico (216 m).

Em abril, junho e agosto é perceptível uma suavização no perfil, o que pode indicar

um estado de acreção de sedimentos, até o mês de setembro, quando a quebra da duna se tornou

acentuada novamente. A declividade foi de 1/17 m em abril, 1/18 m em junho, 1/15 m em agosto

e 1/8 m em setembro e as respectivas alturas do perfil foram: 11,99 m, 9,37 m, 12,87 m e 12 m.

Ao longo do período de estudo foi possível identificar as seguintes fisiogra f ias

praiais: entremarés (EM), linha de detrito (LD), supralitoral (SP) e duna (DN). Tais fisiogra fias

nem sempre estavam presentes em todos os meses. O supralitoral só foi distinguido em

novembro, março, maio, junho e agosto pois, nos outros meses a base da duna já era

identificável logo após a linha de detrito, no terceiro quadrado do transecto, evidenciando o

caráter erosivo da praia e a constante evolução do perfil topográfico.

Mês RTR RTR BI BI Inclinação (β)

outubro 3.0 mesomaré 1.9 intermediária 1/9

novembro 3.1 mesomaré 1.9 intermediária 1/11

dezembro 3.4 mesomaré 1.8 intermediária 1/11

janeiro 3.2 mesomaré 1.9 intermediária 1/12

fevereiro 5.6 mesomaré 2.1 intermediária 1/17

março 5.7 mesomaré 1.8 intermediária 1/11

abril 3.8 mesomaré 2.2 intermediária 1/17

maio 6.6 mesomaré 1.8 intermediária 1/9

junho 3.9 mesomaré 2.0 intermediária 1/18

agosto 9.3 mesomaré 2.1 intermediária 1/15

setembro 4.1 mesomaré 1.8 intermediária 1/8

73

Figura 4 — Representação dos perfis topográficos nos dias de coleta de cada mês na praia da Barra da Sucatinga.

-2

3

8

13

0 50 100 150 200

Altu

ra (m

)

outubro

Perfil Linha d'água

-2

3

8

13

0 50 100 150 200

Altu

ra (m

)

novembro

-2

3

8

13

0 50 100 150 200

Altu

ra (m

)

dezembro

-2

3

8

13

0 50 100 150 200

Altu

ra (m

)

janeiro

-2

3

8

13

0 50 100 150 200

Altu

ra (m

)

fevereiro

-2

3

8

13

0 50 100 150 200

Altu

ra (m

)

Distância horizontal (m)

março

74


A análise granulométrica da praia, considerando a classificação Folk e Ward (1957),

mostrou que os grãos são, em sua maioria, moderadamente selecionados e não apresentam

variações entre as diferentes zonas e nem entre os períodos seco e chuvoso. O sedimento é

predominantemente composto por areia média em todas as fisiografias ao longo do período de

estudo. Apenas o infralitoral apresentou uma composição granulométrica diferente, composta

por areia fina durante o período seco, entretanto, este não se diferenciou estatisticamente das

-2

3

8

13

0 50 100 150 200

Altu

ra (m

)

abril

Perfil Linha d'água

-2

3

8

13

0 50 100 150 200

Altu

ra (m

)

maio

-2

3

8

13

0 50 100 150 200

Altu

ra (m

)

junho

-2

3

8

13

0 50 100 150 200

Altur

a (m)

agosto

-2

3

8

13

0 50 100 150 200

Altu

ra (m

)

Distância horizontal (m)

setembro

75

demais fisiografias.

O tamanho médio do grão não diferiu entre os períodos seco e chuvoso (H = 3,2058

p = 0,0734) e nem entre as fisiografias (H = 10,3411 p = 0,0661). Tal semelhança entre o

tamanho do grão ao longo das fisiografias pode ser visualizado na figura 5, onde é possível

notar que as médias pouco variaram entre as zonas da praia do infralitoral (Infra), mesolitora l

(meso), entremarés (EM), linha de detrito (LD), supralitoral (SP) e duna (DN).

Figura 5 — Média e os respectivos erros e desvios padrão do tamanho médio do grão em cada fisiografia da praia :

EM (entremarés), LD (linha de detrito), SP (supralitoral) e DN (duna).


A análise estatística apontou diferenças significativas entre os períodos seco e

chuvoso em relação a temperatura média do sedimento (H = 200,7934 p = 0,000), onde no

período seco foi em torno de 30 ºC, 4 ºC à menos do que a média do período chuvoso, sendo,

portanto, o sedimento mais seco durante a estação chuvosa (FIGURA 6-A).

Também foram identificadas diferenças significativas entre a temperatura do

sedimento e as fisiografias praiais (H = 35,7998 p = 0,0000) (FIGURA 6-B). Tal diferença foi

apontada pelo teste de comparações múltiplas entre as temperaturas do sedimento da região de

dunas (DN) e da zona entremarés (EM), e entre a linha de detrito (LD). É possível notar que o

sedimento da duna apresentou a maior temperatura média (33 ºC, aproximadamente) enquanto

que a zona entremarés e de detrito mostraram os menores valores (31 ºC, aproximadamente),

como ilustra a figura 6. Dessa forma, o sedimento tende a reter mais calor ao se afastar da linha

d’água.

76

Figura 6 — Valores médios da temperatura do sedimento. 6-A Média da temperatura do sedimento durantes os

períodos seco e chuvoso. 6-B Média da temperatura do sedimento e em cada fisiografia da praia: EM (entremarés),

LD (linha de detrito), SP (supralitoral) e DN (duna).


Por outro lado, a compactação do sedimento apresentou dados normais e

homocedásticos (p = 0,24) que diferiram significativamente (H = 22,34589 p = 0,0000) entre o

supralitoral e as diferentes zonas da praia (entremarés, linha de detrito e duna) e entre a zona

entremarés e a linha de detrito de acordo com a análise de variância ANOVA e o teste de Tukey

(TABELA 3).

Tabela 3 — Tabela do teste a posteriori de Tukey para as médias da compactação do sedimento em cada fisiografia

da praia. Os valores em negrito correspondem às diferenças significativas (p < 0,05) apontadas pelo teste entre a

compactação do sedimento do supralitoral e as regiões de entremarés, linha de detrito e duna, além de diferenças

entre o grau de compactação do sedimento da zona entremarés e da linha de deixa.


A figura 7 mostra as médias do grau de compactação do sedimento em cada

fisiografia, onde é possível verificar que o sedimento da região entremarés foi o mais

compactado e o supralitoral exibiu os menores valores de compactação do sedimento. Pode-se

observar também que o sedimento da região de duna (0,50 KgF/cm²) foi, no geral, ligeiramente

mais compactado do que o da linha de detrito (0,43 KgF/cm²).

Entremarés Linha de detrito Duna

Entremarés 1.0000

Linha de detrito 0.0128 1.0000

Duna 0.2856 0.1004 1.0000

Supralitoral 0.0000 0.0423 0.0000

77

Figura 7 — Valores médios de compactação do sedimento (KgF/cm²) em cada fisiografia da praia: EM

(entremarés), LD (linha de detrito), SP (supralitoral) e DN (duna).


O teor de umidade de superfície e de fundo do sedimento apresentaram diferenças

significativas entre as estações seca e chuvosa (H = 7,565961 p = 0,0059 e H = 96,68304

p = 0,000, respectivamente) e entre as fisiografias da praia (H = 107,2205 p = 0,000 e

H = 64,27630 p = 0,0000, respectivamente). No período chuvoso, média da umidade superfic ia l

nos dias de coleta foi de 0,51 %, enquanto que a estação seca apresentou um sedimento mais

úmido na superfície, durante as amostragens (1,12 %). Já a umidade de fundo foi 1,54 % na

estação chuvosa, e 1,05 % na estação seca.

Em relação ao teor de umidade superficial ao longo das fisiografias, foram

identificadas diferenças significativas (p < 0,05) entre todas as zonas, exceto entre o entremarés

e a linha de detrito (FIGURA 8-A). Quanto à umidade de fundo, os valores diferiram entre a

zona entremarés e todas as outras fisiografias (linha de detrito, supralitoral e duna) (FIGURA

8-B).

78

Figura 8 — Valores médios de umidade do sedimento. 8-A Umidade superficial em cada fisiografia da praia: EM

(entremarés), LD (linha de detrito), SP (supralitoral) e DN (duna). 8-B Umidade à 30 cm (fundo) em cada

fisiografia da praia.


A direção dos ventos não apresentou variações entre as estações seca e chuvosa,

sendo a direção leste (E) predominante nos dois períodos, como mostra a figura 9.

Figura 9 — Gráfico de direção dos ventos nas estações seca e chuvosa na praia da Barra da Sucatinga.


4.2 Variação espaço-temporal da morfologia das tocas de Ocypode quadrata

Os formatos de tocas de Ocypode quadrata registrados na praia da Barra da

Sucatinga ao longo de um ano de estudo foram os seguintes: simples, J, U, Y e multiramificado.

N

NE

E

SE

S

SW

W

NW

Período seco Período chuvoso

79

Foram obtidas 185 amostras no período chuvoso, 92 a menos do que foi coletado na estação

seca (93 amostras). Vale ressaltar que 38 moldes (13,67 %) apresentaram duas aberturas das

quais apenas 4 (1,44 %) foram coletados durante o período seco, nos meses de outubro,

novembro e dezembro. As outras 34 (12,23 %) foram registradas durante o período chuvoso,

entre os meses de janeiro a maio.

A análise da distribuição temporal da morfologia das tocas de desses caranguejos

permitiu constatar que independente do mês, e da estação, os formatos Y e simples são os mais

comuns e foram amostrados em todos os meses. Além disso, a quantidade de tocas simples foi

superior à de Y apenas em novembro, maio, junho e agosto. Os meses de janeiro, fevereiro e

abril foram aqueles em que foi possível coletar todas as variedades de formatos de tocas de O.

quadrata.

As galerias em U foram as únicas que apresentaram sazonalidade, sendo

encontradas somente no período chuvoso, entre os meses de janeiro a junho. Além disso,

embora tenham sido obtidas tocas multiramificadas em praticamente todos os meses, estas

estiveram ausentes em março, maio e junho, sendo mais abundantes em dezembro (3 amostras)

e janeiro (6 amostras). Também não foi obtido o formato J nas amostras de novembro, junho e

setembro (FIGURA 10).

Figura 10 — Representação gráfica do percentual da distribuição temporal dos formatos das tocas de

Ocypode quadrata na praia da Barra da Sucatinga.


Para resumir a distribuição temporal da arquitetura das tocas de O. quadrata, foram

analisados os percentuais de cada formato obtido nas estações seca e chuvosa (FIGURA 11), e

constatou-se a sazonalidade das tocas em U, que foram amostradas apenas no período chuvoso,

além da predominância dos formatos simples e Y em ambos os períodos, mostrando que estes

0

2

4

6

8

10

12

14

16

18

outubro novembro dezembro janeiro fevereiro março abril maio junho agosto setembro

Qu

anti

dad

e d

e to

cas

(%)

Meses

multiramificado

Y

U

J

simples

80

são predominantes independente da estação.

Figura 11 — Representação gráfica do percentual de amostras obtidas em cada formado de toca de

Ocypode quadrata nas estações seca e chuvosa na praia da Barra da Sucatinga.


Em relação a distribuição espacial da morfologia das tocas de O. quadrata é

possível visualizar que em todas as fisiografias o formato predominante foi o Y, seguindo do

simples (FIGURA 12). A região da praia com maior quantidade de amostras de moldes de tocas

foi a duna (140). Isso está diretamente relacionado com a extensão dessa área, que atingiu até

90 m, sendo a fisiografia com a maior área amostral. Diferente do supralitoral, que além de não

ser tão extenso, também não foi registrado em todos os meses de coleta, refletindo assim no

baixo número (14) de amostras coletadas nessa fisiografia. Foram amostradas ainda, 45 tocas

no entremarés e 65 na linha de detrito. Houve 14 moldes, os quais devido a falhas em campo,

não foi possível identificar a fisiografia de origem.

Foi constatado ainda que a morfologia em J foi mais abundante (8 amostras) que a

em U (4 amostras) na zona de detrito e também no supralitoral, onde foi obtida uma amostra

em J e nenhuma na forma em U. Portanto, todas as morfologias, exceto em U, foram

encontrados em todas as zonas da praia, mostrando que os formatos de galerias também se

distribuem espacialmente de forma homogênea.

0

5

10

15

20

25

30

35

chuvoso seco

Qu

anti

dad

e d

e to

cas

(%)

Formatos

simples

J

U

Y

multiramificado

81

Figura 12 — Representação gráfica da quantidade percentual de amostras obtidas em cada formado de toca de

Ocypode quadrata nas diferentes fisiografias (entremarés, linha de detrito, supralitoral e duna) da praia da Barra

da Sucatinga.


Também foi identificado uma predominância de 9 indivíduos juvenis (11,25 %) na

zona entremarés, entretanto 5 (6,25 %) deles estabeleceram suas tocas na zona de detrito e 4

(5%) na duna. As fêmeas, por sua vez, construíram galerias principalmente na duna ,

correspondendo à 23,75 % (19) dos caranguejos, com profundidade média de 36,99 cm. Os

machos também mostraram uma maior quantidade de tocas nessa fisiografia, com 11 (13,75 %)

tocas, com média de profundidade menor que a das fêmeas (35,74 cm), e foram bem

distribuídos em todas as zonas da praia, com oito tocas (10 %) no entremarés, nove (11,25 %)

na zona de detrito e três (3,75 %) no supralitoral (FIGURA 13).

0

5

10

15

20

25

Entremarés Linha de detrito Supralitoral Duna

Qu

anti

dad

e d

e to

cas

(%)

Fisiografias

simples

J

U

Y

multiramificado

82

Figura 13 — Percentual de tocas de juvenis, machos, fêmeas amostrados nas diferentes fisiografias da praia da

Barra da Sucatinga.


4.3 Variação espaço-temporal da morfometria das tocas de Ocypode quadrata

Várias medidas foram realizadas dos moldes das tocas de O. quadrata. Para

simplificar as análises, e identificar quais parâmetros estão relacionados, foi executada uma

correlação de Spearman entre eles: o diâmetro, a profundidade e o ângulo de inclinação da toca,

o tamanho do molde, diâmetro do primeiro braço, a profundidade do primeiro e segundo braço

e a altura do segundo braço do molde das tocas.

A análise indicou correlações significativas entre algumas medidas realizadas nas

tocas e nos moldes, embora nem todas estejam fortemente relacionadas (TABELA 4). Contudo,

foi possível identificar uma forte correlação entre o diâmetro do primeiro braço e o diâmetro da

toca (r = 0,7911), entre o tamanho do molde e a profundidade da toca (r = 0,7793) e entre a

profundidade do primeiro braço e a altura do segundo braço (r = 0,7151).

Dessa forma, é possível a exclusão de 3 destas variáveis, a fim de evitar redundância

na análise dos dados: diâmetro do primeiro braço, tamanho do molde e altura do segundo braço,

visto que elas se inter-correlacionam.

0

5

10

15

20

25

Entremarés Linha de detrito Supralitoral Duna

Qu

anti

dad

e d

e ca

ran

guej

os

(%)

Fisiografias

Juvenil

Fêmea

Macho

83

Tabela 4 — Matriz resultante da análise de correlação de Spearman entre todas as medidas realizadas nas tocas e

nos moldes (diâmetro da toca, profundidade da toca, ângulo de inclinação da toca, tamanho do molde, diâmetro e

profundidade do primeiro braço, profundidade do segundo braço e altura do segundo braço do molde). Valores em

negrito correspondem às correlações significativas.


A análise de Kruskal-Wallis indicou diferenças significativas entre o diâmetro da

abertura (H = 20,68327 p = 0,0004), a profundidade total (H = 33,68058 p = 0,0000) e a

profundidade do primeiro braço (H = 25,76593 p = 0,0000) das tocas de O. quadrata entre os

formatos existentes.

O teste de comparações múltiplas apontou diferenças significativas entre as tocas

simples e em Y em relação ao diâmetro (p = 0,000286) (FIGURA 14-A). Já ao levar em

consideração a profundidade das tocas, foram encontradas diferenças entre as tocas em Y e U

(p = 0,000021), e também entre galerias simples e Y (p = 0,022934), simples e mutiramificada

(p = 0,029298) e uma pequena diferença entre as tocas simples e em U (p=0.029298) (FIGURA

14-B).

[1] [2] [3] [4] [5] [6] [7] [8]

Diâmetro da toca [1] 1.0000

Profundidade da toca [2] 0.2269 1.0000

Ângulo de Inclinação da toca [3] 0.1429 0.0630 1.0000

Tamanho do molde [4] 0.2601 0.7793 -0.0185 1.0000

Diâmetro do 1º Braço do molde [5] 0.7911 0.2302 0.1601 0.2784 1.0000

Profundidade do 1º Braço do molde [6] 0.2585 0.2261 0.1402 0.3645 0.2911 1.0000

Profundidade do 2º Braço do molde [7] 0.0903 0.1289 -0.0591 0.1121 0.1495 0.0770 1.0000

Altura do 2º Braço do molde [8] 0.2775 0.2194 -0.0493 0.3986 0.2960 0.7151 -0.0392 1.0000

84

Figura 14 — Gráfico das médias de diâmetro e da profundidade total das tocas de Ocypode qudrata nos formatos

simples, Y, J, U e multiramificados. 14-A Médias de diâmetro das tocas de O. qudrata nos formatos simples, Y, J,

U e multiramificado. 14-B Médias de profundidade total das tocas de O. qudrata nos formatos simples, Y, J, U e

multiramificado.


Em relação a profundidade do primeiro braço, foram observadas diferenças

significativas entre os formatos simples e Y (p = 0,000375) e simples e multiramificada

(p=0,001788) (FIGURA 15).

Figura15 — Gráfico das médias de profundidade do primeiro braço das tocas de Ocypode qudrata nos formatos

simples, Y, J, U e multiramificados.


Ao considerar a variação temporal dos parâmetros dos moldes, foi possível perceber

que todos os parâmetros foram maiores na estação chuvosa, com diferenças significativas entre

85

o diâmetro (H = 40,89384 p = 0,0000) (FIGURA 16-A) o ângulo de inclinação (H = 8,163142

p = 0,0043) (FIGURA 16-B), a profundidade do primeiro (H = 15,52981 p = 0,0001) (FIGURA

16-C) e do segundo braço (H= 10,03519 p = 0,0015) (FIGURA 16-D) das tocas e as estações

seca e chuvosa (FIGURA 16).

Figura 16 — Gráfico das médias dos parâmetros mensurados nos moldes das tocas Ocypode quadrata nos períodos

seco e chuvoso. 16-A Média do diâmetro das tocas. 16-B Média do ângulo de inclinação das tocas. 16-C Média

da profundidade do primeiro braço das tocas. 16-D Média do segundo braço das tocas .


Já ao considerar a variação espacial das medidas dos moldes, foram identificadas

diferenças significativas apenas no diâmetro das tocas (H = 25,04889 p = 0,0000) e no ângulo

de inclinação (H = 20,87371 p =0,0001) em relação às fisiografias da praia (entremarés, linha

de detrito, supralitoral e duna).

O teste de comparações múltiplas indicou diferenças no diâmetro das tocas

estiveram entre o entremarés e a linha de detrito (p = 0,026184), e entre o entremarés e a duna

(p = 0,000005) (FIGURA17-A). Já o ângulo de inclinação da toca foi diferente também entre a

zona entremarés e a duna (p = 0,003358) e entre a linha de detrito e a duna (p = 0,000913)

86

(FIGURA 17-B). Assim, as tocas apresentaram um aumento no diâmetro e na inclinação em

direção à duna.

Figura 17 — Gráfico das médias de diâmetro e do ângulo de inclinação das tocas de Ocypode quadrata em cada

fisiografia da praia: EM (entremarés), LD (linha de detrito), SP (supralitoral) e DN (duna). 17-A Média do diâmetro

das tocas em cada fisiografia da praia. 17-B Média do ângulo de inclinação das tocas em cada fisiografia da praia.


4.4 Interação das variáveis ambientais com a morfologia e direção das tocas

A análise de regressão linear múltipla mostrou que apenas a profundidade do

primeiro braço apresentou resultados significativos na relação com a umidade superficial (p =

0,022; R² = 0,020) e a compactação do sedimento (p = 0,000; R² = 0,086), embora estes

parâmetros pouco expliquem a variável resposta da profundidade do primeiro braço (TABELA

5).

É importante notar também os valores de F > 0,05, mostrando que o modelo é pouco

eficiente para a predição das medidas obtidas nos moldes, além do baixo valor de R², que indica

que, de modo geral, as variáveis ambientais pouco explicam as mensurações realizadas nos

moldes.

87

Tabela 5 — Tabela resultante da análise de regressão linear múltipla entre os parâmetros ambientais registrados

em campo e as medidas realizadas nas tocas e nos moldes das tocas de Ocypode quadratra. Valores em destaque

indicam significância.


A direção das tocas de O. quadrata em relação ao norte magnético variou

sazonalmente entre os períodos seco e chuvoso (FIGURA 18). No período seco, as tocas foram

construídas predominantemente nas direções norte (N) e nordeste (NE), além de algumas

realizadas para sudoeste (SW). Quanto ao período chuvoso, a maioria das tocas seguiu na

direção sudoeste (SW), sul (S) e oeste (W).

Figura 18 — Gráfico da direção das tocas de Ocypode quadrata nas estações seca e chuvosa na praia da Barra da

Sucatinga


Quanto à posição das tocas em relação à linha d’água, tanto no período seco, quanto

no período chuvoso elas apresentaram uma orientação à sudeste (SE) e sul (S) da praia ,

apontando para o continente (FIGURA 19). Contudo, no período seco, a maioria das galerias

foi construída à noroeste (NW) da praia.

N

NE

E

SE

S

SW

W

NW

Direção das tocas (período seco)

N

NE

E

SE

S

SW

W

NW

Direção das tocas (período chuvoso)

p R² p R² p R² p R² p R²

Diâmetro 21.554 0.284 0.079 0.001 0.337 0.001 0.442 0.002 0.097 0.007 0.084 0.004

Profundidade 0.879 0.016 0.946 0.004 0.885 0.001 0.735 0.000 0.082 0.015 0.905 0.003

Ângulo de Inclinação 3.126 0.233 0.282 0.025 0.068 0.017 0.052 0.001 0.573 0.019 0.812 0.007

Profundidade do 1º Braço 6.803 0.111 0.547 0.010 0.022 0.020 0.312 0.003 0.000 0.086 0.824 0.001

Profundidade do 2º Braço 1.251 0.022 0.079 0.001 0.337 0.001 0.442 0.002 0.097 0.007 0.084 0.004

R²FPhi Umidade sup. Umidade fundo Compactação Temp. sed.

88

Figura 19 — Gráfico da direção das tocas de Ocypode quadrata em relação à posição da linha d’água nas estações

seca e chuvosa na praia da Barra da Sucatinga. A linha d’água está indicada com uma legenda sobre o norte (N).


A análise da orientação das tocas em cada fisiografia da praia mostrou que na zona

de detrito na duna as tocas são construídas à sudoeste (SW) do norte magnético, e no supralitora l,

as tocas seguem a orientação sul (S) e sudoeste, majoritariamente. Entretanto, a zona entremarés

apresenta uma distribuição diferenciada das outras três fisiografias, com uma predominância de

tocas em direção ao norte magnético (FIGURA 20).

Figura 20 — Gráfico da direção das tocas de Ocypode quadrata em relação ao norte magnético no entremarés, na

zona de detrito, supralitoral e na duna da praia da Barra da Sucatinga.


N

NE

E

SE

S

SW

W

NW

Direção das tocas (período seco)

N

NE

E

SE

S

SW

W

NW

Direção das tocas (período chuvoso)

PraiaPraia

N

NE

E

SE

S

SW

W

NW

Entremarés

N

NE

E

SE

S

SW

W

NW

Linha de detrito

N

NE

E

SE

S

SW

W

NW

Supralitoral

N

NE

E

SE

S

SW

W

NW

Duna

89

No que diz respeito à linha d’água, as tocas apresentaram uma orientação

predominante à sudeste e sul da praia, apontando para o continente, em todas as fisiogra fias

(FIGURA 21), porém no entremarés houve também uma predominância de tocas à noroeste

(NW) da linha d’água.

Figura 21 — Gráfico da direção das tocas de Ocypode quadrata em relação à posição da linha d’água no entremarés,

na zona de detrito, supralitoral e na duna da praia da Barra da Sucatinga . A linha d’água corresponde ao norte (N).


N

NE

E

SE

S

SW

W

NW

Entremarés

N

NE

E

SE

S

SW

W

NW

Linha de detrito

N

NE

E

SE

S

SW

W

NW

Supralitoral

N

NE

E

SE

S

SW

W

NW

Duna

90

5 DISCUSSÃO

5.1 Caracterização ambiental e morfodinâmica da praia da Barra da Sucatinga

O clima predominante no Ceará é tropical quente semiárido, caracterizado pela

escassez e por irregularidade das chuvas, além de uma alta taxa de evaporação, propiciando a

ocorrência de períodos de seca no Estado, resultando no caráter intermitente dos recursos

hídricos na região (IPECE, 2015). Além disso, as chuvas na região são comumente abaixo do

normal, como ocorreu em 2015 e 2016, quando o volume precipitado no Estado foi de

532,7 mm e 566,9 mm, respectivamente, valores abaixo do normal (800,6 mm) (FUNCEME).

As ondas na praia da Barra da Sucatinga foram essencialmente do tipo sea nos dias

de coleta, pois ela não foi superior à 7,33 s, e a altura das ondas esteve dentro do esperado para

uma praia próxima à Fortaleza, com valores mínimo de 0,30 m, e máximo de 0,95 m. No Ceará,

as ondas são de leste-sudeste, resultando em um transporte sedimentar para oeste (PINHEIRO

et al., 2016). Elas podem ser do tipo sea, que possuem um período entre 1 s e 9 s, ou swell, que

são ondas com período de mais de 10 s (CARVALHO et al., 2007), e ainda, a altura das ondas

em Fortaleza variam entre 0,8 m e 1,7 m, de acordo com Maia (1998).

O sedimento da praia não apresentou variações temporais no grau de seleção e nem

na composição, sendo este moderadamente selecionado e composto por areia média, assim

como 45% das praias do litoral cearense (PINHEIRO et al., 2016). Isso mostra que a

hidrodinâmica atuante na região é moderada, proporcionando sedimentos de mesma

composição e grau de seleção entre as fisiografias da praia ao longo do ano.

A praia da Barra da Sucatinga caracterizou-se por estar sob o regime de mesomarés,

de acordo com o cálculo do intervalo relativo da maré (RTR), assim como as demais praias do

litoral cearense (MORAIS et al., 2006). Pinheiro et al. (2016) mostraram que 96 % das praias

entre Morro Branco e Icapuí são reflectivas e terraço de baixa-mar, de acordo com o parâmetro

de Dean, sendo este um estágio morfodinâmico intermediário onde, na maré alta, as praias

assumem características reflectivas (SHORT, 1996). No presente estudo, porém, o parâmetro

de Dean não foi utilizado devido a inadequação dele para praias de mesomarés (SHORT, 1996;

MCLACHLAN; DORVLO, 2005). Entretanto, o cálculo do índice da praia (BI) mostrou que a

área de estudo apresentou um estado morfodinâmico intermediário, durante o período de coleta.

Os perfis praiais realizados mostraram as alterações na topografia ao longo do ano,

onde houve períodos em que a escarpa da duna foi mais acentuada. Entre dezembro e março,

as características do perfil e da declividade da praia, mostraram características mais acidentaras

91

do terreno, indicando um provável cenário erosivo em decorrência da incidência de ondas swell

na região, que ocorre normalmente entre dezembro e abril (SILVA et al., 2011).

A temperatura média do sedimento no período chuvoso 4 ºC maior do que a média

no período seco está relacionada com o baixo volume (566,9 mm) de chuvas precipitado no

Ceará em 2016 (FUNCEME). Além disso, a esse resultado também se deve à uma falha nas

amostragens, pois normalmente a coleta do sedimento para umidade, granulometria, além da

mensuração da temperatura e compactação do sedimento ocorriam após a medição e contagem

das tocas de O. quadrata. Logo, nos meses onde existiu uma abundancia maior de tocas no

período chuvoso, entre janeiro e abril, a obtenção desses dados ambientais foi retardada,

começando, por vezes depois de meio-dia, horário em que a insolação é mais intensa, refletindo

em dados equivocados sobre a temperatura e a umidade na estação chuvosa.

A compactação do sedimento no supralitoral diferiu significativamente das outras

zonas da praia provavelmente devido ao baixo número de amostras obtidos nesta fisiogra fia,

pois nem sempre ele foi distinguido da duna nas campanhas. O sedimento na duna mostrou um

elevado grau de compactação (0,50 KgF/cm²) mesmo não retendo tanta umidade quando no

entremarés, por exemplo, que apresentou uma compactação de aproximadamente 0,55 KgF/cm².

Porém, a alta compactação do sedimento pode ser influenciada pelas raízes da vegetação

presente na duna, que podiam interferir na mensuração deste parâmetro. Por fim, a direção dos

ventos na costa cearense é predominantemente de leste o ano todo, devido aos ventos alísios

(PINHEIRO et al., 2016), assim como foi observado nesse estudo.

5.2 Variação espaço-temporal da morfologia das tocas de Ocypode quadrata

A maior variedade de formatos de tocas de Ocypode quadrata foi obtida no período

chuvoso, em janeiro, fevereiro e abril, onde todas as morfologias foram amostradas. Entretanto,

é importante levar em consideração que o número de amostras nessa estação foi quase o dobro

da estação seca. Além disso, observações em campo indicaram que a densidade das tocas foi

maior no período chuvoso, o que refletiu no número de moldes obtidos. No litoral cearense, a

densidade dos caranguejos-fantasma costuma ser maior nos meses de transição da estação seca

para a chuvosa, como foi observado por Girão (2016). A autora relatou uma maior densidade

de caranguejos em outubro e janeiro nas praias do Futuro e do Canto Verde em 2013, e em

fevereiro de 2012 na Praia do Canto Verde, e em janeiro de 2014 na praia do Futuro.

O número de moldes obtidos nesse estudo no período seco foi duas vezes menor do

que no período chuvoso, além do menor número de amostras (8) ter sido obtido no mês de

92

setembro, quando normalmente ocorrem ventos mais intensos na região, que podem fechar a

abertura das tocas (MORAIS et al., 2006). O hidrodinâmismo na praia foi mais variável no

período seco, com maiores amplitudes de altura, período e espraiamento das ondas, que também

reflete na menor abundância de O. quadrata observada nesse período, visto que as tocas

próximas à linha d’água estão mais sujeitas às inundações.

De modo geral, as características ambientais da praia alteraram a densidade das

tocas. Esses animais buscam refúgio dentro das tocas durante períodos de ventos intensos,

eventos de ressaca, e temperaturas elevadas (WOLCOTT, 1978; CHAKRABARTI, 1981;

ALBERTO; FONTOURA, 1999; LIM; YONG; TANTICHODOK, 2011), alterando a

densidade das tocas, pois a abertura delas é fechada (STRACHAN et al., 1999). Existe também

uma relação negativa entre os ventos e a densidade desses organismos onde, ela diminui à

medida que os ventos são mais intensos (GIRÃO, 2016).

Diferente da densidade, a morfologia das tocas não exibiu alterações entre os

períodos seco e chuvoso para a maioria dos formatos. Sendo a forma em U a única onde é

possível afirmar que houve distribuição sazonal pois, ela foi observada somente no período

chuvoso. Assim, embora não esteja clara qual a função das tocas em U, é possível que elas

assumam uma finalidade específica durante a reprodução de alguns indivíduos na estação

chuvosa, devido à sazonalidade das amostras obtidas nesse formato. A relação de alguns

formatos de tocas construídos para uma atividade específica para o caranguejo já foi relatada

por alguns autores. Os machos de O. ceratophthalmus por exemplo, fazem tocas em espiral

para a cópula e as sinalizam com um monte de areia próximo à entrada da galeria (HUGHES,

1973; BROOKE, 1981).

Enquanto os machos podem construir tocas apenas para a cópula, as fêmeas

permanecem dentro das galerias durante a fase de desenvolvimento dos ovos (NEGREIROS -

FRANSOZO; FRANSOZO; BERTINI, 2002), além de aumentarem a profundidade delas,

provavelmente em busca de temperaturas ideais (CHRISTY, 1987).

A presença das tocas em U na praia da Sucatinga apenas durante o período chuvoso

pode ter relação com a reprodução dos caranguejos, desempenhando alguma função específica

para esses organismos. Uma evidência direta desta relação foi a observação, no mês de março,

de uma fêmea que escapou de uma toca em U durante a moldagem. Ela apresentou um abdômen

consideravelmente desenvolvido, sugerindo que deveria estar próxima da maturação sexual.

Contudo, é importante notar que essas tocas não foram construídas exclusivamente por fêmeas,

como foi reportado no capítulo 1 deste estudo.

No litoral cearense, o período de recrutamento dos O. quadrata ocorre na estação

93

seca (GIRÃO, 2016), sendo mais comum a observação de fêmeas ovígeras durante a estação

chuvosa (FORTALEZA et al., 2016). Embora o sedimento no período chuvoso tenha sido

caracterizado nesse estudo como quente e seco, em relação ao período de estiagem, tais

resultados são provenientes de um equívoco em campo, pois o horário de obtenção desses

parâmetros em campo não foi padronizado. Assim, nos meses em que a abundância dos

caranguejos foi maior, a coleta dos dados ambientais ocorreu em horários avançados da manhã,

após a contagem das tocas. Por outro lado, tal imprecisão não ocorreu em relação à umidade de

fundo do sedimento, sendo a maior média registrada na estação chuvosa, como esperado. Assim,

não se pode descartar a possibilidade de que as tocas em U tenha relação com a reprodução dos

O. quadrata.

Outro fator a ser levado em consideração ao avaliar a finalidade das galerias em U

é a simplicidade da forma, devido à ausência de ramificações, e o fato de ter sido o padrão de

toca mais raso, com média de 20 cm de profundidade, aproximadamente, proporcionando um

menor gasto energético ao crustáceo durante a escavação. Sugerindo assim a busca do

caranguejo no período chuvoso por estabelecer tocas menos profundas em U, quando o

sedimento é normalmente úmido e com temperaturas amenas em relação ao período seco.

Embora as tocas de O. quadrata não apresentem variabilidade sazonal quanto à

morfologia delas na área de estudo, elas diferem entre as estações seca e chuvosa quanto ao

diâmetro da abertura, o ângulo de inclinação e a posição da ramificação. No período chuvoso

as tocas diferiram significativamente em relação ao diâmetro de abertura da toca, indicando o

predomínio de indivíduos maiores nessa estação e a presença de caranguejos menores na

estação seca, assim como registrado por Girão (2016). O diâmetro da abertura das tocas se

correlaciona positivamente com a morfometria do caranguejo, podendo ser um parâmetro

indicativo da faixa etária do crustáceo, como constatado no capítulo 1 desse estudo e em outros

anteriormente realizados (WOLCOTT, 1978; ALBERTO; FONTOURA, 1999; STRACHAN,

1999; CHAN; CHAN; LEUNG, 2006; GIRÃO, 2009; LIM; YONG; TANTICHODOK, 2011;

SILVA, 2014; GIRÃO, 2016; TRIVEDI; VACHHRAJANI, 2016).

Também na estação chuvosa, as tocas foram mais inclinadas em relação à superfíc ie

indicando uma tendência dos indivíduos maiores de escavarem tocas mais inclinadas do que os

menores. As ramificações também se apresentaram mais profundas e distantes da superfície na

estação chuvosa, com uma maior média da profundidade do primeiro braço, parâmetro que

mensura a profundidade a partir da qual a ramificação se inicia. As ramificações das tocas

podem atuar como rotas de fuga para o caranguejo em condições de perigo e, além disso, é

possível que variações no ângulo das ramificações seja uma característica adaptativa dos

94

caranguejos para escaparem dos predadores por meio do retorno mais rápido para o final da

toca (LIM; YONG; TANTICHODOK, 2011; YONG et al., 2011). Entretanto, parece mais

correto afirmar que, no presente estudo, os caranguejos adultos escavaram as ramificações das

suas tocas mais distantes da superfície, e tocas mais inclinadas, para se protegerem de uma

possível entrada de água nas galerias durante as chuvas.

A morfologia das tocas de O. quadrata também não variou entre as fisiografias da

praia (entremarés, linha de detrito, supralitoral e duna), onde nenhum formato ficou restrito a

uma única fisiografia, além de, em todas elas, os padrões simples e Y terem sido os mais comuns,

mostrando que o formato das tocas não muda de acordo com a região da praia. Por outro lado,

Hill e Hunter (1973), Chakrabarti (1981) e Seike e Nara (2008) constataram que o formato das

tocas de O. quadrata, O. ceratophthalmus e O. sinensis apresentou diferenças entre as zonas da

praia.

O diâmetro das tocas no entremarés diferiram significativamente das que foram

estabelecidas na linha de detrito e na duna, mostrando um aumento do diâmetro das tocas dos

Ocypode em direção ao continente, onde as tocas mais próximas à linha d’água foram menores

do que as estabelecidas mais afastadas da costa. Os resultados desse estudo reforçam o caráter

ontogênico da distribuição desses caranguejos, tendo sido observado indivíduos juvenis

predominantemente mais próximos da linha d’água, ocupando comumente a porção do

entremarés, e os adultos melhor distribuídos nas demais fisiografias da praia.

Hill e Hunter (1973) registraram, em praias nos Estados Unidos, que as tocas de O.

quadrata aumentaram em diâmetro, tamanho, profundidade e complexidade dos formatos da

zona entremarés em direção à duna. Segundo estes autores, no entremarés, as tocas foram

pequenas e verticais, assim como no supralitoral onde apresentaram formatos em J ou em U e

no final dessa região as tocas já exibiram um maior grau de inclinação, exibindo o formato em

Y. Já na duna, as galerias foram simples, ao invés de em Y, caracterizando assim uma

distribuição diferenciada das tocas quanto a morfologia e a morfometria delas ao longo da praia.

Seike e Nara (2008) também relataram diferenças na morfologia das tocas de O.

ceratophthalmus e O sinensis. Esses autores concluíram, em um estudo de um ano e meio no

Japão, que a complexidade e o tamanho das tocas aumentaram em direção ao continente, onde

o padrão multiramificado foi obtido apenas na duna. Chakrabarti (1981), entretanto, não

constatou uma variação entre os formatos das tocas obtidos em diferentes zonas da praia. Porém,

o autor relatou em seu estudo com O. ceratophthalmus na Índia que o tamanho das galerias

aumentou em direção à duna.

Portanto, não necessariamente as tocas dos caranguejos Ocypode irão diferir quanto

95

ao formato entre as fisiografias da praia, como foi constatado no presente estudo com

O. quadrata e também com de O. ceratophthalmus (CHAKRABARTI, 1981). Entretanto

variações podem ocorrer na morfometria das tocas, que no geral aumentam de tamanho à

medida que se afastam da linha d’água (HILL; HUNTER, 1973; CHAKRABARTI, 1981;

SEIKE; NARA, 2008), caracterizando assim uma segregação espacial entre as categorias

demográficas desses caranguejos.

É comum que a distribuição dos caranguejos-fantasma ocorra de modo que os

juvenis estabeleçam suas tocas mais próximos da linha d’água, devido à menor superfície de

contato das brânquias destes indivíduos, o que limita a retenção de água fazendo com que

necessitem estar próximos ao mar para evitar a dessecação (CHAKRABARTI, 1981). Já os

adultos podem estabelecer suas tocas sem depender da linha d’água, ocupando assim desde a

porção inicial do entremarés até a duna. Estes comportamentos caracterizam, portanto, uma

distribuição ontogênica dos caranguejos do gênero Ocypode (HILL; HUNTER, 1973;

SCHUCHMAN; WARBURG, 1978; FISHER; TEVESZ, 1979; DUNCAN, 1986; ALBERTO;

FONTOURA, 1999; TURRA; GONÇALVES; DENADAI, 2005; BLANKENSTEYN, 2006;

GIRÃO, 2009; BRANCO et al., 2010; GUILHERME, 2013), onde o tamanho dos indivíduos

tende a aumentar do entremarés em direção à duna.

Foi observado neste estudo que as tocas Y e simples diferiram em relação ao

tamanho do caranguejo habitante. Esse fato se deve à ausência de tocas de indivíduos juvenis

no padrão simples. Consequentemente, existiu uma ausência de tocas com um diâmetro de

abertura menor, ao passo que nas galerias em Y houve tocas com diâmetros diversificados,

devido à presença de caranguejos juvenis e adultos que escavaram tocas nesse formato. Logo,

esse resultado corrobora o que foi indicado no Capítulo 1 desse trabalho: Existe diferença entre

a morfologia das tocas de acordo com o tamanho dos caranguejos, onde os juvenis escavam

galerias em Y, majoritariamente.

Tal padrão já foi constatado em estudos anteriores com O. quadrata e

O. ceratophthalmus, indicando a preferência dos juvenis em estabelecer suas tocas próximos à

água (HILL; HUNTER, 1973; CHAKRABARTY, 1981; DUNCAN, 1986; ALBERTO;

FONTOURA, 1999; STRACHAN, 1999; CHAN; CHAN; LEUNG, 2006; GIRÃO, 2016),

assim como foi observado nesse estudo. Entretanto, esse padrão não é absoluto. Lim, Yong e

Tantichodok (2011) e Seike e Nara (2008), por exemplo, não constataram mudanças no

diâmetro das tocas de O. ceratophthalmus e O. sinensis ao longo da praia na Tailândia e no

Japão, respectivamente.

Diferenças nas tocas de Ocypode em zonas distintas da praia foram anteriormente

96

registradas na literatura (HILL; HUNTER, 1973; CHAKRABARTI, 1981; DUNCAN, 1986;

ALBERTO; FONTOURA, 1999; SEIKE; NARA, 2008; LIM; YONG; TANTICHODOK, 2011;

POMBO; TURRA, 2013), assim como neste estudo, onde houve alterações no diâmetro e no

ângulo de inclinação das tocas de O. quadrata entre as fisiografias da praia. Hill e Hunter (1973),

por exemplo, constaram que as tocas de O. quadrata foram mais inclinadas no supralitoral do

que na duna. Por outro lado, Duncan (1986) notou que as tocas da mesma espécie foram mais

inclinadas em regiões mais planas do pós-praia e atribuiu tal característica à inclinação da

topografia da praia, e não às fisiografias. Assim, embora nem sempre as dunas apresentem as

tocas mais inclinadas, parece existir uma tendência das tocas estabelecidas mais afastadas da

linha d’água em serem mais inclinadas.

As tocas presentes na duna foram mais inclinadas e diferiram significativamente

das registradas no entremarés e na linha de detrito, na Barra da Sucatinga. A umidade do

sedimento é um importante fator para o padrão de dispersão e abundância dos caranguejos

(SCHUCHMAN; WARBURG, 1978), além da temperatura (ALBERTO; FONTOURA, 1999).

O sedimento na duna, por ser uma região afastada da água, pode reter mais calor e uma menor

umidade. Consequentemente, os caranguejos da zona de dunas podem ter desenvolvido um

comportamento adaptativo de escavar tocas mais inclinadas para atingir mais rapidamente

zonas ideais. Já no entremarés e na linha de deixa o sedimento é significativamente mais úmido

na superfície do que nas demais regiões da praia, além de ser significativamente mais úmido à

30 cm de profundidade, no entremarés. Dessa forma, os caranguejos que estabelecem suas tocas

próximos da linha d’água não possuem a necessidade de construir tocas inclinadas em busca de

condições ideais de umidade e temperatura, podendo escavar tocas menos inclinadas.

A quantidade de machos superou a de fêmeas no entremarés, na linha de detrito e

no supralitoral. Enquanto que na duna, a proporção de fêmeas superou a de machos além das

tocas terem sido mais profundas que as dos machos nessa zona, indicando uma preferência

delas por estabelecer suas tocas mais distante da linha d’água. Normalmente, as fêmeas ovígeras

constroem galerias mais profundas do que as dos machos e fecham a entrada das tocas,

provavelmente para proporcionar condições de temperatura ótimas para o desenvolvimento dos

ovos (CHRISTY, 1987), além de protege-los. Ocypode gaudichaudii também apresenta uma

zonação dos caranguejos pelo sexo, porém em um padrão diferente do que foi identificado nesse

estudo. Os machos dessa espécie, na Costa Rica, se distribuem no supralitoral, enquanto que as

fêmeas se estabelecem na porção inferior do entremarés, devido à necessidade das fêmeas

ovígeras de captarem água para evitar a dessecação dos ovos (MILNE; MILNE, 1946).

Fortaleza et al. (2016) relataram que no litoral do Ceará as fêmeas ovígeras são

97

mais comumente encontradas durante a estação chuvosa e, embora nenhuma fêmea nessa

condição tenha sigo observada no presente estudo, foi verificado uma maior quantidade (13) de

fêmeas na estação chuvosa, do que no período de estiagem (5). Logo, é provável que as fêmeas

de O. quadrata prefiram escavar suas tocas na duna para realizar a incubação dos ovos.

Além do diâmetro, as tocas de Ocypode podem aumentar em tamanho,

profundidade e em complexidade em direção à duna (HILL; HUNTER, 1973;

CHAKRABARTI, 1981; SEIKE; NARA, 2008). Contudo, no presente estudo esse padrão não

foi corroborado pois o formato multiramificado, que é o padrão de toca mais complexo e o que

apresentou uma maior média de profundidade, foi obtido em todas as fisiografias da praia de

forma homogênea. Além disso, a profundidade das tocas não mostrou diferenças significat ivas

entre as zonas da área de estudo. Indicando assim que as tocas de O. quadrata na praia da Barra

da Sucatinga não aumentam em complexidade e em profundidade em direção ao supralitora l.

Porém, ela foi variável entre os formatos, sendo o J o único padrão que não diferiu

significativamente dos outros formatos, e a morfologia com tocas mais profundas foi a

multiramificada, ao contrário das tocas em U, que foram as mais rasas.

O tamanho do molde e a profundidade da toca não se relacionaram neste estudo, de

forma que, por vezes, os caranguejos juvenis da população estudada podem construir tocas mais

profundas do que adultos. Alguns autores relataram que a profundidade e a complexidade das

tocas não se relacionam com o tamanho do caranguejo (CHAKRABARTI, 1981; MENEZES

et al., 2007; SEIKE; NARA, 2008). Fatores como a ação antrópica, a morfodinâmica da praia,

e a umidade podem ser limitantes para a profundidade das tocas, onde estas se tornam mais

profundas em praias sob o impacto do tráfego de veículos, ou em praias sob a ação de um

intenso hidrodinamismo, ou ainda em busca de sedimentos mais úmidos (HAYASAKA, 1935;

MENEZES et al., 2007; LUCREZI; SCHLACHER, 2010; SILVA, 2014). Contudo, o tamanho

dos caranguejos também foi sugerido como um modificador da profundidade das tocas. Silva e

Calado (2014) relataram que a profundidade se relaciona com o diâmetro da toca, assumindo

um caráter ontogênico, onde os adultos invariavelmente constroem tocas mais profundas do

que os juvenis. Da mesma forma, Alberto e Fontoura (1999) identificaram que os juvenis de O.

quadrata constroem tocas retas e pouco profundas, e os adultos tocas mais profundas.

Embora as condições do ambiente modifiquem as tocas dos caranguejos-fantasma

(BRAITHWAITE; TALBOT, 1972; CHAKRABARTI, 1981; ALBERTO; FONTOURA, 1999;

LUCREZI; SCHLACHER, 2010; LIM; YONG; TANTICHODOK, 2011; SILVA, 2014), no

presente estudo os parâmetros ambientais do sedimento (tamanho do grão, umidad e,

compactação e temperatura do sedimento) não explicaram a variabilidade das variáve is

98

morfométricas das tocas de O. quadrata.

O tamanho do grão pode interferir na determinação da morfologia das tocas. Por

exemplo, O. ceratophthalmus na Tailândia, em regiões onde o sedimento é grosseiro e menos

compactado, a morfologia J é mais comum, enquanto que a Y pode predominar em regiões que

apresentam sedimentos finos e compactados (LIM; YONG; TANTICHODOK, 2011). Na Índia,

a mesma espécie constrói tocas em espiral em praias com uma baixa declividade e com

sedimentos finos, enquanto que em praias inclinadas e com sedimento grosseiro esse padrão foi

ausente (CHAKRABARTI, 1981). Em algumas regiões os caranguejos podem até mesmo ser

impossibilitados de escavar tocas devido ao tamanho do grão (BRAITHWAITE; TALBOT,

1972).

As características do sedimento também podem interferir na vida útil das tocas, pois

elas tendem a colapsar mais facilmente sob sedimento seco e inconsolidado, favorecendo a

escavação de tocas simples, e tocas mais complexas quando o sedimento é mais consolidado,

úmido e com grãos finos (LIM; YONG; TANTICHODOK, 2011). As morfologias de tocas mais

complexas também são mais comuns em praias com condições morfodinâmicas moderadas,

onde em praias sob o impacto de uma elevada ação hidrodinâmica as tocas tendem a ser menos

complexas e mais profundas (SILVA, 2014).

Por outro lado, nem sempre os efeitos do ambiente são claros. Yong et al., (2011),

ao analisarem a inclinação das tocas em três áreas amostrais com sedimentos de composição

granulométrica distinta, sugeriram que as características do sedimento não desempenham um

papel determinante na morfologia das tocas de O. ceratophthalmus, ao constatar que a

inclinação delas não variou entre as praias. Os fatores ambientais não atuam ao mesmo tempo,

e as características das tocas possuem uma relação espécie-específica, além de serem

relacionadas a fatores dispersos (SCHUCHMAN; WARBURG, 1978). Dessa forma,

dependendo da região estudada, alguns fatores podem interferir em maior ou menor grau na

construção das tocas e, no caso do presente estudo, as características do sedimento não afetam

as tocas do O. quadrata.

Quanto a posição da ramificação, a profundidade do primeiro braço das tocas

simples diferiu significativamente das em Y e multiramificadas. Entretanto, tal resultado se

deve ao fato de que a profundidade do primeiro braço nas tocas simples, J e U se refere, na

verdade, à profundidade total das tocas, devido à ausência de ramificações nesses formatos.

Dessa forma, é possível notar que as tocas J e U mostraram uma profundidade total semelhante

à profundidade das ramificações em galerias Y e multiramificadas. Lim, Yong, Tantichodok

(2011) observaram que a profundidade do primeiro braço nas tocas em J, U e Y foram simila res,

99

assim como nesse estudo, e sugeriram que as tocas J e U são precursoras da morfologia Y

(CHAKRABARTI, 1981; LIM; YONG; TANTICHODOK, 2011).

5.3 Interação das variáveis ambientais com a direção das tocas

As tocas de O. quadrata apresentaram uma orientação semelhante entre os períodos

seco e chuvoso em relação ao norte magnético e à linha d’água. Quanto ao norte magnético, as

tocas tiveram uma orientação de sudoeste em ambas as estações, porém na estação seca houve

também tocas na direção norte e nordeste, enquanto que no período chuvoso as tocas se

distribuíram homogeneamente entre as direções sul, sudoeste e oeste, apontando para o

continente e oblíquas à linha d’água. Tocas orientadas oblíquas à praia e apontando para o

continente parece ser o padrão mais difundido de orientação dos caranguejos-fantasma (HILL;

HUNTER, 1973; CHAKRABARTI, 1981; DUNCAN, 1986; SILVA, 2014).

Hill e Hunter (1973) sugerem que a orientação oblíqua das tocas indica que os

fatores ambientais, como a inclinação da praia, o tamanho do grão, assim como a maioria dos

parâmetros do ambiente que variam em sentido normal à linha d’água, não influenciam na

orientação das tocas. Para os autores, os fatores que podem resultar em uma orientação oblíqua

das tocas seriam a direção de incidência das ondas, a direção dos ventos e respostas fototáticas

dos caranguejos. Devido a orientação coincidente dos ventos e das tocas, e à ausência de uma

relação com a linha costeira, eles concluíram que a orientação das tocas é determinada pelos

ventos.

No entanto, é possível que exista uma relação das condições do ambiente com a

orientação das tocas dos caranguejos-fantasma. Eles podem orientar suas tocas voltadas para o

vento, sol, mar ou as ondas para facilitar o resfriamento, aquecimento, a coleta de água ou para

proporcionar um refúgio seguro (DUNCAN, 1986).

Quanto às fisiografias, as tocas do entremarés apresentaram a maior variação de

direções tanto em relação ao norte magnético, quanto à linha d’água, sendo a fisiografia que

apresentou tocas com maior diversidade de orientações. Chakrabarti (1981), ao comparar duas

praias com diferentes tendências de costa, identificou que em um trecho de uma praia sujeita a

ser inundada durante a maré alta, as tocas foram sujeitas à aproximação da água tanto de

nordeste quanto de sudeste e, nesse local, a orientação das tocas diferiu das demais regiões da

praia, sendo voltadas para leste. Logo, é provável que a orientação das tocas no entremarés

sofra a influência das ondas, visto que as tocas dessa região estão sujeitas à inundação pela maré

alta e apresentaram uma variação na orientação.

100

A orientação das tocas foi consideravelmente diversa em relação ao norte magnético

nas fisiografias, porém indicaram de modo geral que as tocas se orientam mais comumente à

sul e sudoeste do norte magnético (que aponta para o noroeste da praia), à 45º da linha d’água

no sentido norte, e à 90º e 135º da direção de incidência dos ventos, que foram de leste. Em

relação à linha d’água, as tocas assumiram, predominantemente, as direções sul e sudeste,

apontando para o continente, assim como entre os períodos seco e chuvoso. Variações na

orientação das tocas entre as fisiografias da praia foram documentadas anteriormente por Hill

e Hunter (1973) e Chakrabarti (1981).

É importante ressaltar que os ventos foram principalmente de leste o ano inteiro,

porém mais intensos na área de estudo durante a estação seca, estação onde houve uma maior

variação na direção das tocas. Portanto, é possível que a velocidade dos ventos exerça uma

influência na orientação das tocas de O. quadrata e não a direção dos ventos, como sugerido

por Hill e Hunter (1973).

101

6 CONCLUSÕES

A partir do presente estudo foi possível concluir que as tocas de Ocypode quadrata

não apresentaram alterações sazonais e espaciais quanto ao formato, sendo os padrões Y e

simples os mais comuns ao longo do ano em todas as zonas da praia (entremarés, linha de detrito,

supralitoral e duna). O formato em U foi o único que apresentou uma distribuição sazonal,

predominando na estação chuvosa;

Além disso, as tocas de O. quadrata variaram sazonalmente quanto à morfometr ia

na Barra da Sucatinga, onde mostraram um maior diâmetro durante a estação chuvosa,

indicando uma predominância de indivíduos adultos nesse período. As tocas também foram

mais inclinadas e tiveram ramificações mais profundas e distantes da superfície durante a

estação chuvosa, indicando que esse seja um comportamento típico dos adultos e que eles

busquem escavar tocas mais distantes da superfície para evitar a entrada de água proveniente

das chuvas. Além disso, o diâmetro e a inclinação das tocas aumentaram à medida que se

distanciam da linha d’água, evidenciando uma distribuição ontogênica e mostrando que os

caranguejos estabelecidos afastados da costa buscaram melhores condições de temperatura e

umidade. Estatisticamente, os parâmetros ambientais do sedimento (tamanho do grão, umidade,

compactação e temperatura do sedimento) não influenciaram o padrão morfométrico das tocas

de O. quadrata;

Por fim, a orientação das tocas próximas da linha d’água pode ser influenciada pela

ação das ondas, enquanto que as tocas estabelecidas distantes da costa podem ter a orientação

modificada em função da velocidade dos ventos.

102

REFERÊNCIAS

ALBERTO, R. M. F.; FONTOURA, N. F. Distribuição e estrutura etária de Ocypode quadrata (Fabricius, 1787) (Crustacea, Decapoda,Ocypodidae) em praias arenosas do litoral sul do Brasil. Revista Brasileira de Biologia, v. 59, n. 1, p. 95-108. 1999.

ANTUNES, G. F.; RIBARCKI, F. P.; VINAGRE, A. S. Energy metabolism of the ghost crab

Ocypode quadrata at Rondinha beach (Rio Grande do Sul State, Brazil). Comparative Biochemistry and Physiology, Part A, v. 148, p. 86–90. 2007.

ANTUNES, G. F.; WIILLAND, E. F.; ZANCAN, D. M.; VINAGRE, A. S. Reproductive cycle of the ghost crab Ocypode quadrata at Rondinha beach (Rio Grande do Sul State,

Brazil). Comparative Biochemistry and Physiology, Part A, v. 148, p. 86–90. 2007 ARAÚJO, C. C. V.; ROSA, D. M.; FERNANDES, J. M. Densidade e distribuição espacial do

caranguejo Ocypode quadrata (Fabricius, 1787) (Crustacea, Ocypodidae) em três praias arenosas do Espírito Santo, Brasil. Biotemas, v. 21, n. 4, p. 73-80. 2008.

BARROS, F. Ghost crabs as a tool for rapid assessment of human impacts on exposed sandy beaches. Biological Conservation, v. 97, p. 399-404. 2001.

BENSI, M.; MARINHO, R. A.; MAIA, L. P. Clima de ondas e sua implicação com a erosão

costeira ao longo do Estado do Ceará. In: Congresso de Engenharia de Pesca, Fortaleza, Ceará. p. 802-815. 2005.

BLANKENSTEYN, A. O uso de caranguejo maria-farinha Ocypode quadrata (Frabicius) (Crustácea, Ocypodidae) como indicador de impacto antropogênicos em praias arenosas da

Ilha de Santa Catarina, Santa Catarina, Brasil. Revista Brasileira de Zoologia, v. 23, n. 3, p. 870-876. 2006.

BOTTO, F.; IRIBARNE, O. Contrasting effects of two burrowing crabs (Chasmagnathus granulata and Uca uruguayensis) on sediment composition and transport in estuarine

environments. Estuarine and Coastal Marine Science, v. 51, p. 141–151, 2000. BRANCO, J. O.; HILLESHEIM, J. C.; FRACASSO, H. A. A.; CHRISTOFFERSEN, M. L.;

EVANGELISTA, C. L. Bioecology of the Ghost Crab Ocypode quadrata (Fabricius, 1787) (Crustacea: Brachyura) Compared with Other Intertidal Crabs in the Southwestern Atlantic.

Journal of Shellfish Research, v. 29, n. 2, p. 503-512. 2010. BROOKE, M. L. Size as a factor influencing the ownership of copulation burrows by the

ghost crab (Ocypode ceratophthalmus). Zeitschrift für Tierpsychologie, v. 55, p. 63–78. 1981.

BURGGREN, W. W.; MOREIRA, G. S.; SANTOS, M. C. F. Specific dynamic action and the metabolism of the brachyuran land crabs Ocypode quadrata (Fabricius, 1787), Goniopsis cruentata (Latreille, 1803) and Cardisoma guanhumi Latreille, 1825. Journal of Experimental

Marine Biology and Ecology, v. 169, p. 117-130. 1993.

CASTELLO, J. P.; KRUG, L. C. (Orgs.) Introdução às ciências do mar (1ª Edição). Editora Textos, 2015.

103

CHAKRABARTI, A. Burrow Patterns of Ocypode ceratophthalma (Pallas) and Their Environmental Significance. Journal of Paleontology, v. 55, n. 2, p. 431-441. 1981.

CHAN, B. K. K.; CHAN, K. K. Y.; LEUNG, P. C. M. Burrow architecture of the ghost crab Ocypode ceratophthalma on a sandy shore in Hong Kong. Hydrobiologia, v. 560, p. 43-49.

2006.

CHRISTY, J. H.. Competitive mating, mate choice and mating associations of Brachyuran crabs. Bulletin of Marine Science, v. 41, p. 177–191. 1987.

DEFEO, O.; MCLACHLAN, A. Coupling between macrofauna community structure and beach type: A deconstructive meta-analysis. Marine Ecology Progress Series, v. 433, p. 29–

41. 2011. DUNCAN, G. A. Burrows of Ocypode quadrata (Fabricius) as Related to Slopes of Substrate

Surfaces. Journal of Paleontology, v. 60, n. 2, p. 384-389. 1986.

ESCAPA, M.; MINKOFF, D. R.; PERILLO, G. M. E.; IRIBARNE, O. Direct and indirect effects of burrowing crab Chasmagnathus granulatus activities on erosion of southwest Atlantic Sarcocornia-dominated marshes. Limnol. Oceanogr., v. 52, n. 6, p. 2340–2349. 2007.

FISHER, J. B; TEVESZ, M. J. S. Within-habitat spatial patterns of Ocypode quadrata

(Fabricius)(Decapoda Brachyura). Crustaceana, Supplement, p. 31–36. 1979. FOLK, R. L; WARD, W. C. Brazos river bar: A study in the significance of grain size

parameters. Journal of Sedimentary Petrology, v. 27, p. 3-27. 1957.

FORTALEZA, M. O.; GIRÃO, M. M. L.; AGUIAR, G. L.; ROCHA-BARREIRA, C. A. Efeitos das luas e da sazonalidade em caranguejos Ocypode quadrada (Fabricius, 1787) em uma praia oceânica do semiárido Nordestino: Proporção sexual e padrão de atividade. Em:

IX Congresso Brasileiro sobre Crustáceos. 2016.

GIRÃO, M. M. L. Variação espaço-temporal de Ocypode quadrata sob a influência de um gradiente antrópico na Praia do Cassino Rio Grande do Sul – Brasil. 2009. Dissertação (Mestrado em Oceanografia Biológica) - Universidade Federal do Rio Grande, Rio Grande,

2009.

GUILHERME, P. D. B. Influência das fisiografias praiais e suas alterações na distribuição e abundância do caranguejo Ocypode quadrata em praias de pontal do Paraná – Paraná – Brasil. Dissertação (Mestrado em Ecologia e Conservação) – Universidade Federal do Paraná,

Paraná, 2013.

HALEY, S. R. Reproductive cycling in the ghost crab, Ocypode quadrata (Fabr.) (Brachyura, Ocypodidae). Crustaceana, v. 23, p. 1–11. 1972.

HAYASAKA, I. The burrowing activities of certain crabs and their geological significance. American Midland Naturalist, v. 16, p. 99 - 103. 1935.

HERTEMAN, M. Evaluation des capacités bioremédiatrices d'une mangrove impactée par

104

des eaux usées domestiques. Application au site pilote de Malamani, Mayotte. Tese

(Doutorado em Ecologia – Engenharia ecológica) – Université de Toulouse, Toulouse, 2010.

HILL, G.W.; HUNTER, R. E. Burrows of ghost crab Ocypode quadrata (Fabricius) on the Barrier Islands, South-Central Texas coast. Journal of Sedimentary Petrology, v. 43, p. 24–30. 1973.

HOBBS, C. H.; LANDRY, C. B.; PERRY, P. E. Assessing anthropogenic and natural impacts

on ghost crabs (Ocypode quadrata) at Cape Hatteras National Seashore, North Carolina. Journal of Coastal Research, v. 24, n. 6, p. 1450-1458. 2008.

HUGHES, D. A. On mating and the “copulation burrows” of crabs of the genus Ocypode (Decapoda, Brachyura). Crustaceana, v. 24, p, 72–79. 1973.


biological indicators. Ocean & Coastal Management, v. 112, p. 18-24. 2015.

JONES, D. A. Aspects of the ecology and behaviour of Ocypode ceratophthalmus (Pallas) and O. kuhlii de Haan (Crustacea: Ocypodidae). Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, v. 8, p. 31–43.1972.

JONES, C. G.; LAWTON, J. H.; SHACHAK, M. Organisms as ecosystem engineers. Oikos,

v. 69, p. 373–386, 1994. LALLI, C. M.; PARSONS, T. M. Biological Oceanography, An Introduction (2nd Edition).

The Open University, 1997.

LIM, S. S. L.; YONG, A. Y. P.; TANTICHODOK, P. Comparison of burrow morphology of juvenile and young adult Ocypode ceratophthalmus from Sai Kaew, Thailand. Journal of Crustacean Biology, v. 31, n. 1, p. 59-65. 2011.

LIMA, M. C. Pescadoras e pescadores artesanais do Ceará: Modo de vida, confrontos e

horizontes. Mercator, v. 10, p. 39-54. 2006. LUCREZI, S. Ghost crab populations respond to changing morphodynamic and habitat

properties on sandy beaches. Acta Oecologica, v. 62, p. 18-31. 2015.

LUCREZI, S. SCHLACHER, T. A. Impacts of off-road vehicles (ORVs) on burrow architecture of ghost crabs (genus Ocypode) on sandy beaches. Environmental Management, v. 45, p. 1352–1362. 2010.

LUCREZI, S.; SCHLACHER, T. A. The Ecology of Ghost Crabs. Oceanography and Marine

Biology: An Annual Review, v. 52, p. 201-256. 2014. MASSELINK G; SHORT, A. D. The effect of tide range on beach morphodynamics and

morphology: A conceptual beach model. Journal of Coastal research, v. 9, p. 785-800. 1993.

MCLACHLAN, A. Sandy beach ecology: A review. p. 321-381. In: MCLACHLAN, A.; ERASMUS, T. (Ed.), Sandy beaches as ecosystems. Dr. W. Junk Publishers. p. 321-381. 1983.

105

MCLACHLAN, A.; BROWN, A. C. The Ecology of Sandy Shores. 2 Ed. Academic Press, 2006.

MCLACHLAN, A.; DORVLO, A. Global patterns in sandy beach macrobenthic communities. Journal of Coastal Research, v. 21, n. 4, p. 674-687. 2005.

MCLACHLAN, A.; DORVLO, A. Species: Area relationships for sandy beach macrobenthos

in the context of intertidal width. Oceanologia, v. 49, n. 1, p. 91-98. 2007. MELO, G. A. S. 1996. Manual de identificação dos Brachyura (caranguejos e siris) do litoral

brasileiro. São Paulo: Plêiade Fapesp, 1996.

MENEZES, C.; PAISE, G., LEVY, G.; OLIVEIRA, L. Distribuição especial e profundidae de tocal de Maria-farinha Ocypode quadrata (Crustacea: Decapoda) na praia de Tucuruçá, Cananéia. Projeto Orientado 03.04. In Livro do curso campo Ecologia da Mata Atlântica.

Machado, G.; Prado, P.I.K.L.; Oliveira, A. A. (eds). São Paulo, Brasil: Universidade de São Paulo, p. 1–3. 2007.

MILNE, L. J.; MILNE, M. J. Notes on the behavior of the ghost crab. American Naturalist v. 80, p. 362–380. 1946.

MORAES, S.; CLAUZET, M.; RAMIRES, M.; BARRELLA, W. Análise das tocas do

caranguejo Ocypode quadrata na Praia do Guarauzinho – Estação Ecológica Juréia Itatins – Núcleo Arpoador – Peruíbe – SP – BRASIL: Uma visão tridimensional. Unisanta BioScience, v. 2, n. 1, p. 16 – 21. 2013.

MORAIS, J. O.; FREIRE, G. S. S.; PINHEIRO, L. S.; SOUZA, M. J. N.; CARVALHO, A.

M.; PESSOA, P. R. S.; OLIVEIRA, S. H. M. - CEARÁ. In: MUEHE, D. (Org.). Erosão e Progradação do Litoral Brasileiro. MMA (Ministério do Meio Ambiente). v. 1, p. 132-154. 2006.

MORAIS, L. O; PINHEIRO, L. S.; CAVALCANTE, A. A.; PAULA, D. P.; SILVA, R. L.;

Erosão Costeira em Praias Adjacentes às Desembocaduras Fluviais: O Caso de Pontal de Maceió, Ceará, Brasil. Revista de Gestão Costeira Integrada, v. 8, n. 2, p. 61-76. 2008.

MOYANO, M. P. S.; GAVIO, M. A.; LUPPI, T. A. Mating system of the burrowing crab Neohelice granulate (Brachyura: Varunidae) in two contrasting environments: effect of

burrow architecture. Mar Biol. v. 159, p. 1403–1416. 2012. NEGREIROS-FRANSOZO, M. L.; FRANSOZO, A.; BERTINI, G. Reproductive cycle and

recruitment period of Ocypode quadrata (Decapoda, Ocypodidae) at a sandy beach in southeastern Brazil. Journal of Crustacean Biology, v. 22, n. 1, p. 157-161. 2002.

NEVES, F. M.; BEMVENUTI, C. E. The ghost crab Ocypode quadrata (Fabricius, 1787) as a potential indicator of anthropic impact along the Rio Grande do Sul coast, Brazil. Biological

Conservation, v. 33, p. 431-435. 2006.

OCAÑA, F. A.; VEGA, A.; CÓRDOVA, E. A. Distribución espacial de Ocypode quadrata (Decapoda: Ocypodidae) en ocho playas de la zona norte oriental de Cuba. Rev. biol. trop, v.

106

60, n. 3, p. 1177-1186. 2012.

PEREIRA, R. C.; SOARES-GOMES, A. Biologia marinha. 2 Ed. Rio de Janeiro:

Interciência, 2009. RIBEIRO, P. D.; IRIBARNE, O. O.; DALEO, P. The relative importance of substratum

characteristics and recruitment in determining the spatial distribution of the fiddler crab Uca uruguayensis Nobili. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, v. 314, p. 99–111.

2005. ROSA, L. C.; BORZONE, C. A. Spatial distribution of the Ocypode quadrata (Crustacea:

Ocypodidae) along estuarine environments in the Paranagua Bay Complex, southern Brazil. Revista Brasileira de Zoologia, v. 25, n. 3, p. 383- 388. 2008.

SANTOS, M. C. F.; MOREIRA, G. S. BROTTO, R. O. Osmo-ionic regulation in the Brazilian ghost crab Ocypode quadrata (Fabricius, 1787) (Crustacea, Brachyura). Topics in

Scientia Marina, v. 53, n. 2-3, p. 691 – 694. 1989

SANTOS, M. C. F.; MOREIRA, G. S. Time course of osmoionic compensations to acute salinity exposure in the ghost crab Ocypode quadrata (Fabricius, 1787). Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, v. 235, p. 91–104. 1999.

SCHLACHER, T. A.; LUCREZI, S.; CONNOLLY, R. M.; C.; PETERSON, C. H.;GILBY, B.

L.; MASLO, B.; OLDS, A. D.; WALKER, S. J.; LEON, J. X.; HUIJBERS, C. M.; WESTON, M. A.; TURRA, A.; HYNDES, G. A.; HOLT, R. A.; SCHOEMAN, D. S. Human threats to sandy beaches: A meta-analysis of ghost crabs illustrates global anthropogenic impacts.

Estuarine, Coastal and Shelf Science, v. 169, p. 56-73. 2016.

SEIKE K.; NARA, M. Burrow morphology of the ghost crabs Ocypode ceratophtalma and O. sinensis among the foreshore, backshore, and dune subenvironments of a sandy beach of Japan. Journal of the Geological Society of Japan, v. 114, n. 11, p. 591-596. 2008.

SEPAHVAND, V.; SARI, A.; TUDGE, C.; BOLOUKI, M. A study of burrow morphology in

representative axiidean and gebiidean mud shrimps, from the Persian Gulf and Gulf of Oman, Iran. Nauplius, v. 22, n. 2, p. 137-144. 2014.

SHORT, A. D.; WRIGHT, L.D. Physical variability of sandy beaches. In: MCLACHLAN, A.; ERASMUS, T. (Ed.). Sandy beaches as ecosystems: 1st International Symposium on Sandy

Beaches, South Africa, p.17-21. 1983. SILVA, P. A. Morfologia das tocas do caranguejo fantasma Ocypode quadrata (Brachyura:

Ocypodidae) em duas praias com morfodinâmicas distintas no litoral do Estado do Ceará, Brasil – Brasil. 2014. Monografia (Curso de Oceanografia) - Universidade Federal do Ceará,

Ceará, 2014. SILVA, W. T. A. F.; CALADO, T. C. S. Spatial distribution of and anthropogenic impacts on

ghost crab Ocypode quadrata (Crustacea, Ocypodidae) burrows in Maceió, Brazil. Revista Nordestina de Zoologia, v. 5, n. 1, p. 1-9. 2011.

SILVA, W. T. A. F.; CALADO, T. C. S. Number of ghost crab burrows does not correspond to

107

population size. Central European Journal of Biology, v. 8, n. 9, p. 843-847. 2013.

SOUZA, C. R. G.; SOUZA FILHO, P. W. M.; ESTEVES, S. L.; VITAL, H.; DILLENBURG,

S. R.; PATCHINEELAM, S. M.; ADDAD, J. E. Praias Arenosas e Erosão Costeira. Em: SOUZA, C. R. G.; K. SUGUIO, A. M.; SANTOS, P. E.; OLIVEIRA (eds.), “Quaternário do Brasil”, p. 130-152, Holos Editora, Ribeirão Preto, SP, Brasil. (ISBN-10: 8586699470). 2005.



SOUZA, J. R. B.; LAVOIE, N.; BONIFÁCIO, P. H.; ROCHA, C. M. C. Distribution of Ocypode quadrata (Fabricius, 1787) on sandy beaches of Northeastern Brazil. Atlântica, v.

30, n. 2, p. 139-145. 2008. STEINER, A. J. & LEATHERMAN, S.P. 1981, Recreational impacts on the distribution of

ghost crabs Ocypode quadrata (Fabricius). Biological Conservation., v. 20, p. 111-122. 1981.

STRACHAN, P. H.; SMITH, R. C.; HAMILTON, D. A. B.; TAYLOR, A. C.; ATKINSON, R. J. A.; Studies on the ecology and behaviour of the ghost crab, Ocypode cursor (L.) in northern Cyprus. Scientia Marina, v. 63, p. 51–60. 1999.

TRIVEDI; J. N.; VACHHRAJANI, K. D. On burrow morphology of the ghost crab, Ocypode

ceratophthalmus (Decapoda: Brachyura: Ocypodidae) from sandy shore of Gujarat, India. International Journal of Marine Science, v. 6, n. 11, p. 1-10.2016.

TURRA, A.; GONÇALVES, M. A. O.; DENADAI, M. R. Spatial distribution of the ghost crab Ocypode quadrata in low-energy tide-dominated sandy beaches. Journal of Natural

History, v. 39, p. 2163-2177. 2005. VIANA, M. G. Efeito de Atividades Antrópicas sobre a Distribuição Espacial da Macrofauna

Bentônica das Praias Arenosas do Icaraí e Cumbuco no Litoral Oeste do Ceará. – Brasil. 2008. Monografia (Curso de Ciências Biológicas) – Universidade Federal do Ceará, Ceará,

2008. VIEIRA, H.; CALLIARI, L. J.; OLIVEIRA, G. P. O estudo do impacto da circulação de

veículos em praias arenosas através de parâmetros físicos: Um estudo de caso. Engevista, v. 6, n. 3, p. 54-63. 2004.

VIEIRA, J. V. Efeitos das atividades recreativas sobre a fauna bentônica de ambientes praiais. Dissertação (Mestrado em Ecologia e Conservação) – Universidade Federal do

Paraná, Paraná, 2011.

VINAGRE, A. S.; AMARAL, A. P. N.; RIBARCKI, F. P.; SILVEIRA, E. F.; PÉRICO, E. Seasonal variation of energy metabolism in ghost crab Ocypode quadrata at Siriú Beach (Brazil). Comparative Biochemistry and Physiology, Part A, v. 146 p. 514–519. 2007.

WOLCOTT, T. G. Ecological role of ghost crabs, Ocypode quadrata (Fabricius) on an ocean

beach: Scavengers or Predators? Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, v. 31, p. 67-82. 1978.

108

WOLCOTT, T. G. Ecology. In: BURGGREN, W. W.; MCMAHON, B. R. (eds.), Biology of the land crabs: 55-96. Cambridge University Press, Cambridge. 1988.

WOLCOTT, T. G.; WOLCOTT, D. L., 1984, Impact of Off-Road Vehicles on Macroinvertebrates of a Mid-Atlantic Beach. Biol. Biological Conservation, v. 29, p. 217-240.

1984.

YONG, A. Y. P.; LIM, S. S. L. The potential of Ocypode ceratophthalmus (Pallas, 1772) as a bioindicator of human disturbance on Singapore beaches. Crustaceana, v. 82, n. 12, p. 1579-1597. 2009.

YONG, A. Y. P.; LIM, S. S. L.; KAENPHET, A.; TANTICHODOK, P. Evidence of precision

engineering in the excavation of Ocypode ceratophthalmus burrows on the West and East Coasts of Thailand. Crustaceana v. 84, n. 5-6, p. 749-761. 2011.

109

CONSIDERAÇÕES FINAIS

As características das tocas dos caranguejos-fantasma respondem às condições

ambientais de forma diferenciada, dependendo da espécie e da localidade. Onde uma

combinação de alguns desses fatores irá limitar, tanto espacialmente, quanto temporalmente, a

construção das tocas dos Ocypode nas populações de diferentes locais.

As tocas também podem ser influenciadas pelo tamanho do caranguejo, e ser

escavadas para desempenhar uma função específica para o organismo, que não seja a sua função

principal, que é protege-lo contra predadores, durante o período de ecdise, além se servir como

abrigo das elevadas temperaturas e condições adversas da superfície.

Por fim, embora as características das tocas respondam de forma distinta entre as

populações de diferentes lugares, o formato Y apresenta-se, quase sempre, como o mais comum.

Indicando assim que ele é o melhor adaptado às diferentes condições e tamanhos do caranguejo -

fantasma, além de ser o mais funcional para eles, atendendo às demandas básicas do organismo.

Além disso, alterações das tocas ao longo das fisiografias da praia também acontecem, onde as

tocas assumem características diferenciadas ao se afastarem da costa, sem, contudo, ter a

orientação delas alterada.

UNIVERSIDADE FEDERAL DO CEARÁ INSTITUTO DE ...LITORAL CEARENSE” Dissertação submetida à...

Documents

Transcript of UNIVERSIDADE FEDERAL DO CEARÁ INSTITUTO DE ...LITORAL CEARENSE” Dissertação submetida à...