UNIVERSIDADE ESTADUAL DO CEARÁ PRÓ-REITORIA DE … · ambiente natural / Míriam Luzia Nogueira...
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UNIVERSIDADE ESTADUAL DO CEARÁ PRÓ-REITORIA DE PÓS-GRADUAÇÃO E PESQUISA FACULDADE DE VETERINÁRIA PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM CIÊNCIAS VETERINÁRIAS MÍRIAM LUZIA NOGUEIRA MARTINS DE SOUSA CARACTERIZAÇÃO MORFOLÓGICA DE GÔNADAS DE MACHOS DO ROBALO, CENTROPOMUS UNDECIMALIS (BLOCK, 1790) ORIUNDOS DE CULTIVO E DE AMBIENTE NATURAL FORTALEZA 2011
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UNIVERSIDADE ESTADUAL DO CEARÁ
PRÓ-REITORIA DE PÓS-GRADUAÇÃO E PESQUISA
FACULDADE DE VETERINÁRIA
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM CIÊNCIAS VETERINÁRIAS
MÍRIAM LUZIA NOGUEIRA MARTINS DE SOUSA
CARACTERIZAÇÃO MORFOLÓGICA DE GÔNADAS DE MACHOS
DO ROBALO, CENTROPOMUS UNDECIMALIS (BLOCK, 1790)
ORIUNDOS DE CULTIVO E DE AMBIENTE NATURAL
FORTALEZA
2011
MÍRIAM LUZIA NOGUEIRA MARTINS DE SOUSA
CARACTERIZAÇÃO MORFOLÓGICA DE GÔNADAS DE MACHOS
DO ROBALO, CENTROPOMUS UNDECIMALIS (BLOCK, 1790)
ORIUNDOS DE CULTIVO E DE AMBIENTE NATURAL
FORTALEZA
2011
Dissertação apresentada ao Programa de Pós-
Graduação em Ciências Veterinárias da Faculdade
de Veterinária da Universidade Estadual do Ceará,
como requisito parcial para a obtenção do grau de
Mestre em Ciências Veterinárias.
Área de Concentração: Reprodução e Sanidade
Animal
Linha de Pesquisa: Reprodução e sanidade de
carnívoros, onívoros, herbívoros e aves.
Orientadora: Profa. Dra. Célia Maria de Souza
Sampaio
Dados Internacionais de Catalogação na Publicação Universidade Estadual do Ceará
Biblioteca Central Prof. Antônio Martins Filho
S725c Sousa, Míriam Luzia Nogueira Martins de Caracterização morfológica de gônadas de machos do robalo,
centropomus undecimalis (BLOCK, 1970) oriundos de cultivo e de ambiente natural / Míriam Luzia Nogueira Martins de Sousa. – 2011.
56 f. : il. color., enc. ; 30 cm. Dissertação (Mestrado) – Universidade Estadual do Ceará,
Faculdade de Ciências Veterinárias, Curso de Mestrado Acadêmico em Ciências Veterinárias, Fortaleza, 2011.
Área de Concentração: Reprodução e Sanidade animal. Orientação: Profª. Drª. Célia Maria de Souza Sampaio. Co-orientação: Prof. Dr. Aldeney Andrade Soares Filho. 1. Peixes. 2. Morfologia testicular.3. Peixe marinho. I. Título.
CDD: 636.089
MÍRIAM LUZIA NOGUERIA MARTINS DE SOUSA
CARACTERIZAÇÃO MORFOLÓGICA DE GÔNADAS DE MACHOS DO
ROBALO, CENTROPOMUS UNDECIMALIS (BLOCK, 1790) ORIUNDOS
DE CULTIVO E DE AMBIENTE NATURAL
Aprovada em: _____/_____/_____.
BANCA EXAMINADORA:
_________________________________
Profa. Dr
a. Célia Maria de Souza Sampaio
Universidade Estadual do Ceará
Orientadora
_________________________________
Prof. Dr. Aldeney Andrade Soares Filho
Universidade Estadual do Ceará
Coorientador
_______________________________________
Profa. Dr
a. Carminda Sandra Brito Salmito-Vanderley
Universidade Estadual do Ceará Examinadora
_______________________________________ Prof
a . Dr
a. Janaína Serra Azul Monteiro Evangelista
Universidade Estadual do Ceará
Examinadora
Dissertação apresentada ao Programa de Pós- Graduação em
Ciências Veterinárias da Faculdade de Veterinária a Universidade
Estadual do Ceará, como requisito parcial para a obtenção do grau
de Mestre em Ciências Veterinárias.
À minha família.
AGRADECIMENTOS
Ao Programa de Pós-Graduação em Ciências Veterinárias, da Faculdade de Veterinária, da
Universidade Estadual do Ceará.
À Fundação Cearense de Apoio ao Desenvolvimento Científico e Tecnológico – FUNCAP
pelo apoio financeiro.
Ao Laboratório de Carcinicultura (LACAR), da Universidade Estadual do Ceará.
Ao Laboratório de Cultura de Tecidos (LABICULT), da Universidade Estadual do Ceará.
Ao Núcleo Integrado em Biotecnologia (NIB), da Universidade Estadual do Ceará.
À Professora Célia Maria de Souza Sampaio pela atenção, paciência, confiança, apóio e
orientação.
Ao Prof. Aldeney Andrade Soares Filho pela amizade, incentivo, sugestões e brilhante co-
orientação durante a realização de diversas pesquisas.
À Profa. Carminda Sandra Brito Salmito-Vanderley pelos contatos, oportunidades e pela
orientação, desde a graduação, sendo ela uma das responsáveis pela descoberta da minha
vocação.
À Profa. Janaína Serra Azul Monteiro Evangelista pela ajuda na obtenção das fotografias e
pelas dúvidas tiradas ao longo da pesquisa.
À Profa. Vânia Marilande Ceccatto por ter disponibilizado o seu laboratório para
experimentos.
À Manoel Paiva de Araújo Neto, pela paciência, pelo companheirismo, pelos conselhos, tão
importantes, por sua ajuda na pesquisa, de forma direta e indireta, pelo carinho, pela amizade,
todo meu amor e carinho.
À Caroline Costa Lucas, Arthur Vinicius Lourenço Ferreira, Wallace Teixeira de Cruz, Luana
Rolim Melo, Francisco Rafael Marciano Fonseca, Maria da Conceição de Souza, Ronaldo
Costa Souza, Elieta Alves Ramos, Janaina Andrade dos Santos, Thiago Martins de Sousa e a
Nathalie Ommunden Pessoa pela ajuda, força, discussões e risadas ao desenvolvimento da
pesquisa.
À Patrick Simão Carlos pela valiosa ajuda e ensinamentos sobre o mundo da histologia.
A Deus, por ter me iluminado, ter dado força, paciência, perseverança e motivação para esse
novo caminho que tanto me encantou e que me realiza.
RESUMO
Apesar de contar com mais de quatro mil anos presente na história da humanidade, a
piscicultura vive um momento de expansão, sendo esta apontada como uma das soluções para
o processo de estagnação que a pesca extrativista vem sofrendo nas duas últimas décadas. Um
dos ramos desta atividade é a piscicultura marinha, que consiste no cultivo racional de peixes
que ocorrem no mar e/ou em águas salobras. Dentre os peixes marinhos com perfil mais
adequado para cultivo no Brasil encontra-se o robalo ou camorim, que está presente na costa
brasileira, de norte a sul. Na região nordeste, existe uma produção tradicional de uma destas
espécies, Centropomus undecimalis, baseada no recrutamento de indivíduos jovens para
engorda em viveiros estuarinos naturais. Porém não há na literatura um estudo que
correlacione à espermatogênese em animais de cativeiro e de ambiente natural, na espécie em
estudo. O presente estudo teve como objetivo analisar as características histológicas da
gônada masculina de C. undecimailis, em ambiente natural comparando com a gônada de
animais oriundos de cultivo, caracterizando os estágios de maturação gonadal e verificando as
diferenças entre as células da linhagem espermática. Para tanto foram usados 45 animais
divididos em três grupos, sendo esses 30 animais de cativeiro, 15 não hipofisados e 15
hipofisados, e 15 de ambiente natural. Segmentos das porções proximal, mediana e distal do
órgão foram colhidos, fixadas e preparadas histologicamente, sendo as amostras analisadas à
microscopia de luz. Para análise dos dados foi utilizado à correlação e regressão, com
intervalo de confiança de 95%. Macroscopicamente as gônadas são estruturas pares,
alongadas, apresentando os lóbulos semelhantes em tamanho e situadas dorsalmente na
cavidade corporal. A estrutura do testículo é lobular. As análises mostraram que todos os
grupos de estudo apresentaram os cinco tipos celulares característicos da espermatogênese.
Adicionalmente, foi possível classificar as amostras em fase de esvaziado, fase final de
maturação e imaturo para animais de ambiente natural, fase final de maturação para os
hipofisados e esvaziado, para os não hipofisados. Não houve diferenças nas características
macro e microscópicas, entre os grupos analisados, o que leva a conclusão que não existem
diferenças entre os achados em testículos de C. undecimalis oriundos de cativeiro e de
ambiente natural.
Palavras-chaves: Peixes. Morfologia Testicular. Peixe Marinho.
ABSTRACT
Despite having more than four thousand years present in the history of mankind, the fish
farming is experiencing a period of expansion, which is considered one of the solutions to the
process of stagnation that has suffered extractive fishing in the last two decades. One branch
of this activity is marine fish farming, which is the rational cultivation of fish that occur at sea
and / or brackish water. Among marine fish profile with more suitable profile for cultivation
in Brazil is the bass or Camorim, which is present in the Brazilian coast, from north to south.
In the Northeast, there's a traditional production of one of these species, Centropomus
undecimalis, based on recruitment of young individuals to growth in natural estuarine ponds.
But there is no study in the literature that correlates with spermatogenesis in captive and wild
animals,in the species studied. This study aimed to analyze the histologic features of the male
gonad of C. undecimailis in the natural environment compared to the gonads of animals from
farming, characterizing the stages of gonadal maturation and verifying the differences
between the sperm cell line. Therefore, were used 45 animals divided into three groups, being
30 animals of captivity, 15 nonhipophysed and 15 hipophysed, and 15 animals of natural
environment. Segments of proximal, middle and distal of gonad were collected, fixed and
prepared histologically, and the samples analyzed by light microscopy. For data analysis was
used for correlation and regression, with a confidence interval of 95%. Macroscopically the
gonads are structures pairs, elongated, with lobes similar in size and located dorsally in the
body cavity. The structure of the testis is lobular. The analysis showed that all study groups
presented the five cell types characteristic of spermatogenesis. Additionally, it was possible to
classify the samples in phase of emptied, the final stage of maturation and immature for
animals of the natural environment, the final stage of maturation for the hipophysed and
emptied, for nonhipophysed. There were no differences in macro and microscopic
characteristics, between the groups, which leads to the conclusion that there are no differences
between the findings in the testes of C. undecimalis from captivity and natural environment.
Keywords: Fish.Testicular Morphology. Marine Fish.
LISTA DE FIGURA
Figura 1- A. Relação comprimento e peso total para machos de robalo, C. undecimalis,
oriundos de cativeiro, sem hipofização. B. Relação comprimento e peso total, oriundos de
cativeiro, que foram hipofizados...............................................................................................36
Figura 2 - Relação comprimento e peso total, para machos de robalo, C. undecimalis,
oriundos de ambiente natural....................................................................................................37
Figura 3 - Caracterização macroscópica dos testículos de C. undecimalis. A. Gônada de
animais provenientes de cativeiro. B. Gônada em estádio de maturação final de animais
provenientes de ambiente natural. C. Gônada em estádio imaturo de animais provenientes de
ambiente natural........................................................................................................................38
Figura 4 – Fotomicrografia do testículo de C. undecimalis. T- túnica albugínica; L- túbulo
seminífero; SE- espermátides; SP- espermatozóides. 40X/H-E...............................................39
Figura 5 - Fotomicrografia de testículo de C. undecimalismostrando células germinativas em
diferentes fases de desenvolvimento. 40X/H-E. Espermatócitos (CY), espermátide (ST),
espermatozóide (SP).................................................................................................................40
Figura 6 – Fotomicrograifa de testículo de C. undecimalisna fase de esvaziado,mostrando
células germinativas em diferentes fases de desenvolvimento. 40X/H-E. Espermatogônias
(SCG), espermatozóide (SP).....................................................................................................41
Figura 7. Fotomicrografia de testículo de C. undecimalisem fase final de maturaçãomostrando
células germinativas em diferentes fases de desenvolvimento. 40X/H-E. Espermatozóides
(SP), Espermatócitos (CY)........................................................................................................42
Figura 8 - Fotomicrografia de testículo de C. undecimalis em fase imatura mostrando células
germinativas em diferentes fases de desenvolvimento. 40X/H-E. Espermatogônias (SG),
epitélio contínuo (CGE), ductos (D) e capilar(C).....................................................................43
Figura 9 - Fotomicrografia de testículo de C. undecimalis em fase de maturação final
mostrando células germinativas em diferentes fases de desenvolvimento. 40X/ H-E.
Espermatogônias (Sptg), espermatócito (CY), espermátide (Sptd), espermatozóide
(SP)............................................................................................................................................44
Figura 10 – Fotomicrografia de testículo de C. undecimalis, oriundo de ambiente natural, em
fase de esvaziado. 40X/H-E. Ductos (D) e presença de poucos espermatozóides (SP)............45
LISTA DE TABELA
Tabela 1 – Coeficientes de regressão e determinação entre o comprimento e o peso total, para
robalos, C. undecimalis, provenientes de cativeiro e ambiente natural....................................27
LISTA DE ABREVIATURAS E SIGLAS
C - Capilar
CEAC - Centro de Estudos em Aquicultura Costeira
CGE - Epitélio contínuo
C. Y - Espermatócitos
CY I - Espermatócitos primário
CYII - Espermatócitos secundários
D - Ductos
H.E - Hematoxilina-eosina
IG – Índice gonadossomático
L- Túbulo seminífero
LABOMAR- Instituto de Ciências do Mar
Lg - Comprimento
UFC - Universidade Federal do Ceará
UECE – Universidade Estadual do Ceará
SG - Espermatogônias
ST - Espermátides
SP - Espermatozóides
SGE - spermatogônias
SCG - Grupo de espermatogônias
T- Túnica albugínica
Wg - Peso
SUMÁRIO
INTRODUÇÃO ...................................................................................................................... 13
2.1 Robalo ............................................................................................................................ 15
2.1.1 Classificação Taxonômica do robalo, C. undecimalis ............................................. 15
2.1.2 Generalidades sobre a família Centropomidae e a espécie C. undecimalis ............. 15
2.2 Cultivo de robalo .......................................................................................................... 16
2.3 Reprodução do gênero Centropomus .......................................................................... 17
2.3.1 Morfologia das gônadas ........................................................................................... 17
2.3.2 Gametogênese e espermiogênese ............................................................................. 18
2.3.3 Estágios de desenvolvimento gonadal...................................................................... 19
3 JUSTIFICATIVA ................................................................................................................ 21
4 HIPÓTESE CIENTÍFICA .................................................................................................. 22
5 OBJETIVOS ........................................................................................................................ 23
5.1 Objetivo Geral .............................................................................................................. 23
5.2 Objetivos Específicos .................................................................................................... 23
6 CAPÍTULO 1 ....................................................................................................................... 24
7 CONSIDERAÇÕES FINAIS .............................................................................................. 48
8 PERSPECTIVAS ................................................................................................................. 49
9 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS .............................................................................. 50
INTRODUÇÃO
Apesar de contar com mais de quatro mil anos presente na história da
humanidade, a piscicultura vive um momento de expansão. A atividade é apontada
como uma das soluções para o processo de estagnação que a pesca extrativista vem
sofrendo nas duas últimas décadas, por ser capaz de contrabalançar o desequilíbrio
causado pela diminuição dos estoques naturais e aumentar a oferta de produtos de
excelente qualidade (ANDRADE; YAUSI, 2003; FAO, 2008).
Um dos ramos desta atividade é a piscicultura marinha, que consiste no cultivo
racional de peixes que ocorrem no mar e/ou em águas salobras. Existe relato de ações
nesse sentido há mais de 1400 anos, mas somente na década de 1960 iniciou-se o
desenvolvimento de técnicas de alimentação e manejo sistematizado desde a fase larval,
permitindo a produção em larga escala (POLI; ARANA, 2004) com destaque para
algumas espécies de salmão, pargo, robalo, linguado e garoupas, além de algumas
espécies de peixes ornamentais e a iniciativa para criação de tilápias em meios com alta
salinidade (BRASIL REEF, 2010; KUBITZA, 2005).
Dentre os peixes marinhos com perfil mais adequado para cultivo no Brasil
encontra-se o robalo. Na costa brasileira são encontradas quatro espécies (Centropomus
undecimalis, C. parallelus, C. pectinatus e C. ensiferus) que estão distribuídas desde o
Norte até o Sul do país (CERQUEIRA, 2002; PATRONA, 1984). No Nordeste existe
uma produção tradicional de C. undecimalis, baseada no recrutamento de indivíduos
jovens para engorda em viveiros estuarinos naturais (MAIA; ROCHA; OKADA, 1978;
SILVA, 1976).
O estudo da biologia reprodutiva de uma espécie proporciona uma análise mais
segura sobre o potencial pesqueiro do ambiente, embora seja necessário o conhecimento
de vários fatores que influenciam seu comportamento. Segundo Isaac-Nahum e
Vazzoler (1987), a morfologia dos aparelhos reprodutores de macho e de fêmea,
objetivando a correta identificação dos diferentes estádios de maturação gonadal e,
consequentemente, a época do pico de desova e o comprimento mínimo de primeira
maturação sexual são exemplos, dentre outros, de variáveis fundamentais na abordagem
científica acerca de uma população de peixes.
Nos peixes, a dinâmica do processo reprodutivo e a viabilidade da prole refletem
diretamente, ainda que não de maneira única, o funcionamento das suas gônadas
(CHAVES; VAZZOLER, 1984).
Takashima e Hibiya (1995) ressaltam a importância dos estudos histológicos
relacionados com o modo da organização celular e, mais especificamente, da estrutura e
ultraestrutura das gônadas de teleósteos, com vistas ao conhecimento dos hábitos
reprodutivos das espécies de peixes.
Considerando que os peixes constituem o grupo mais diversificado e numeroso
de vertebrados, existem poucos relatos na literatura a respeito da duração dos eventos
espermatogênicos nestes. No entanto, pode ser evidenciado que de maneira geral a
duração da espermatogênese em peixes é bem mais rápida do que o observado para
mamíferos (BILLARD, 1968; BILLARD, 1990; DE FELICE; RASCH, 1969; EGAMI;
HYODO-TAGUCHI, 1967; VILELA et al., 2003), sendo que o conhecimento sobre a
espermatogênese em peixes, porém, é limitado a algumas espécies utilizadas em
pesquisa básica e/ou na aquicultura e na biotecnologia, como o peixe-gato, bacalhau,
enguia, salmão, tilápia, truta e o peixe-zebra.
2 REVISÃO DE LITERATURA
2.1 Robalo
2.1.1 Classificação Taxonômica do robalo, C. undecimalis
Filo Chordata
Subfilo Vertebrata
Classe Osteichthyes
Sub-classe Actinopterygii
Ordem Perciformes
Subordem Percoidei
Família Centropomidae
Gênero Centropomus
Espécie C. undecimalis (Bloch, 1790)
(Greenwood, 1976; Rivas, 1986)
2.1.2 Generalidades sobre a família Centropomidae e a espécie C. undecimalis
A família Centropomidae possui espécies de grande valor comercial em águas
tropicais e subtropicais costeira, estuarina, lagunar e até doce. Nas Américas, a
subfamília Centropominae é representada por doze espécies do gênero Centropomus,
popularmente conhecido como robalo ou camorim, das quais seis estão distribuídas na
costa atlântico-americana (C. undecimalis, C. parallelus, C. mexicanus, C. ensiferus, C.
pectinatus e C. poeyi) (RIVAS, 1986).
Esta distribuição coincide, aproximadamente, com a dos ecossistemas de
manguezal, seu principal hábitat (GILMORE et al., 1983). As espécies são simpátricas,
podendo ocorrer em proporções variáveis (RIVAS, 1962). O limite sul de distribuição
dos Centropomus é o litoral sul do Brasil, sendo registrada a ocorrência de apenas duas
espécies nesta região, C. undecimalis e C. parallelus (FIGUEIREDO; MENESES,
1980).
Por serem espécies costeiras são capturadas desde a barra dos rios até vários
quilômetros acima da foz, principalmente na época da desova. Os indivíduos preferem
águas calmas, barrentas e sombreadas, e ficam próximos ao fundo, alimentam-se de
pequenos peixes e crustáceos (principalmente camarões e caranguejos). São muito
apreciados pelo público consumidor de pescado por causa da excelente qualidade de sua
carne, e também por pescadores esportivos porque proporcionam uma luta espetacular
ao serem fisgados, principalmente os exemplares de grande porte (CERQUEIRA,
2002).
2.2 Cultivo de robalo
O Brasil e o México são os maiores produtores de robalo, representando mais de
70% das capturas mundiais. No Brasil, esta produção provém essencialmente da pesca
artesanal, e os números se mantiveram relativamente estáveis entre 1990 e 1999,
atingindo cerca de 3.000 t em 2001 (CERQUEIRA, 2002).
Em cultivos brasileiros comumente é adotado o sistema de policultivo com
outras espécies das famílias Mugilidae e Gerreidae, e os robalos mostram-se capazes de
adaptar-se e crescer normalmente em viveiros de água doce. Devido a essa condição de
tolerância a uma ampla faixa de salinidade lhes é conferida a qualidade de controladores
da superpopulação da tilápia do Nilo em viveiros de cultivo ( SILVA; PEREIRA, 1994).
A capacidade dos centropomídeos, particularmente C. undecimalis, de tolerar
amplas variações de salinidade evidencia seu perfil eurihalino. Durante estações de
verão em Pernambuco, foi observado que robalos toleram salinidades de até 54‰ em
viveiros estuarinos com pouca renovação de água, sem problemas aparentes (GOMES,
1995)
Mota Alves (1981) constatou diferenças significativas nas concentrações de sais
no sangue de C.undecimalis, após submeter os indivíduos a choques salínicos,
enquadrando-o como representante típico das espécies osmoconformistas.
Silva (1991), a partir da histologia dos rins de robalos adaptados à água doce,
verificou a presença de grande número de glomérulos, septados e tecidos linfáticos, o
que contribui para sua grande capacidade osmorregulatória, posteriormente confirmada
por Lins (1995), mediante o estudo da concentração osmótica dos fluidos corpóreos.
Gomes (1995) ao comparar as taxas metabólicas entre grupos de robalo-flecha
submetidos a ambientes de água doce e de água salobra, não constatou diferença
significativa entre seus valores.
Os robalos são espécies estenotérmicas, portanto com baixa tolerância a
temperaturas inferiores a 14º C, quando deixam de se alimentar (CERQUEIRA, 2002).
2.3 Reprodução do gênero Centropomus
Uma característica sexual notável entre robalos é o fato de consistirem em
espécies protândricas hermafroditas, que maturam primeiramente como machos e
posteriormente, mudam de sexo e permanecem, em sua maioria, como fêmeas pelo resto
de suas vidas. Todas as fêmeas de C. undecimalis tornam-se sexualmente maduras com
três anos de idade.
Gilmore et al. (1983) reforçam a idéia de que o estuário é o principal habitat dos
robalos, ressaltando que as espécies no ambiente marinho não são encontradas em
profundidades maiores do que 20 metros. Sua ocorrência predominante no ambiente
estuarino é também destacada por Tucker Jr. e Campbell (1988), tratando-se, portanto
de espécies costeiras que passam a maior parte de sua vida nos estuários e rios
tributários de água doce (especialmente os juvenis), migrando para as enseadas e zona
marinha para desovar (MARSHALL, 1958; VOLPE, 1959).
Segundo Peters et al. (1998), os juvenis de C.undecimalis apresentam um estádio
preliminar pelágico, cuja duração é bastante variável e depende de fatores como
disponibilidade de alimento e pressão predatória, seguido de um estágio demersal mais
longo.
O período reprodutivo de C.undecimalis se distribui ao longo dos meses de abril
a dezembro na costa da Flórida, concentrando-se por, pelo menos, sete meses: na costa
do Golfo, de abril a setembro e na costa atlântica, de abril a outubro (TAYLOR et al.,
1998).
Outros autores, também estudando o período reprodutivo, determinaram os
seguintes meses. Marshall (1958) determinou o período de maio-novembro, com pico
da atividade em maio-junho. Já Volpe (1959) determinou que esse período fosse de
junho e julho; Fore, Schmidt (1973), em maio-novembro; Gilmore et al. (1983) em
abril-dezembro, com a sugestão de desova parcelada, com dois picos, em junho-julho e
agosto-outubro; Tucker JR.; Campbell (1988) de maio-outubro; e McMichael et al
(1989) de abril-dezembro. Estas variações temporais devem ser esperadas porque
parâmetros físicos, como a temperatura, que parece determinar a desova, variam entre
diferentes áreas (BYE, 1984).
2.3.1 Morfologia das gônadas
As gônadas são estruturas pares, alongadas, apresentando lóbulos semelhantes
em tamanho e estão situadas dorsalmente na cavidade corporal, relacionadas látero-
ventralmente com a bexiga natatória. São separadas entre si, fusionando-se em sua parte
caudal, nas proximidades do poro genital. Externamente as gônadas são revestidas pelo
peritônio visceral – túnica albugínea, e ligadas ao dorso da cavidade. Conforme o
estádio de maturação das gônadas há variação de volume, forma e cor (VIEIRA, 2002).
Baseados nestes critérios, a escala microscópica de maturidade foi dividida em
cinco estádios, utilizando as escalas de classificação estabelecidas para outras espécies
(VIEIRA, 2002).
2.3.2 Gametogênese e espermiogênese
De acordo com a nomenclatura estabelecida por Yamamoto (1956) e modificada
por West (1990) para a gametogênese, foi possível identificar os seguintes tipos
celulares em testículos de C. undecimalis, segundo Mendonça (2004):
i. Os testículos estão organizados em lóbulos direcionados para o lúmen
central da gônada. Cada lóbulo contém inúmeros túbulos seminíferos
irregularmente dispostos, e formam uma cadeia que converge para o
ducto deferente ao nível de parede gonadal;
ii. As células espermatogênicas ocorrem em diferentes estádios da
espermatogênese (espermatogônias, espermatócitos, espermátides). Elas
formam cistos os lóbulos seminíferos, os espermatozóides encontram-se
livres no lúmen dos lóbulos. Cada cisto é rodeado por uma fina camada
de tecido conjuntivo;
iii. As espermatogônias (sptg) se localizam na periferia dos túbulos
seminíferos, em cistos agrupados ou isolados, misturados com o tecido
intersticial. Possui forma esférica; com contorno irregular e citoplasma
pouco basófilo, com núcleo central com 1 a 2 nucléolo;
iv. Os espermatócitos primários e secundários (spt1, spt2) agrupam-se em
cistos interligados e ambos possuem características semelhantes: os spt1
possuem forma esférica e o citoplasma acidófilo; o núcleo é fortemente
basófilo, sem nucléolo aparente. Já o spt2 apresenta forma oval, com o
núcleo em forma ovóide e ocupa quase toda a célula;
v. As espermátides (spdt) localizam-se nas porções mais centrais do órgão,
próximas ao lúmen da gônada, são células pequenas, esféricas, cromatina
nuclear condensada;
vi. Por fim, os espermatozóides (sptz) estão localizados no lúmen dos
túbulos seminíferos; são células muito pequenas, de cabeça oval, de
cromatina nuclear condensada.
2.3.3 Estágios de desenvolvimento gonadal.
Foram identificados cinco estádios gonadais para os machos e uma fase de
transição sexual (inter-sexos) em ambiente hipersalino no nordeste do Brasil
(Galinhos/RN), segundo Mendonça (2004):
1. Imaturos
2. Maturação inicial
3. Maturação final
4. Maduro
5. Esvaziado
Já a fase de transição sexual é caracterizada por apresentar tecido ovariano em
desenvolvimento e tecido espermatogênico em degeneração, segundo Mendonça (2004).
Grier e Taylor (1998) usando o índice gonadossomático (IG) e alterações
histológicas que ocorrem no testículo do robalo, C. undecimalis, provenientes de Tampa
Bay Flórida, chegaram a definir cinco estádios de maturação, em um ciclo reprodutivo
anual:
i. Testículo em regressão, ocorrendo de outubro a fevereiro e sendo
representada pela presença de espermatogônias e espermatócitos
primários e secundários.
ii. Começo da época de maturação, que ocorre de fevereiro a junho e é
representada pela presença de espermatócitos nas extremidades dos
túbulos, dando início ao processo de espermiogênese. Começo do
aumento do volume testicular.
iii. Época média de maturação vai de abril a agosto e é representada pelo
esgotamento dos espermatócitos primários e secundários, aparecendo
muitas espermátides e começo do processo de espermiação, com
posterior aparecimento de espermatozóides maduros.
iv. Época de maturação final vai de maio a outubro e é representada por total
desaparecimento dos espermatócitos (CYI e CYII), presença reduzida de
espermátides e túbulos seminiferos cheios de espermatozóides, até as
partes mais proximais, antes ocupadas por células mais imaturas. Aqui o
volume testicular chega ao máximo.
v. Esvaziado, que ocorre de agosto a dezembro e é representado pela
diminuição do volume testicular, começo de uma nova onda
espermatogênica, com aparecimento da maturação de espermatogônias.
Pode ainda ser encontrada presença de espermatozóides, que se
encontram apenas bem no centro do túbulo seminífero. Presença de
macrófagos, indicando que as células de Sertoli estão começando o
processo de renovação para um novo ciclo espermático.
3 JUSTIFICATIVA
Os estudos de reprodução de peixes normalmente fazem-se necessário o
conhecimento das fases de desenvolvimento gonadal da espécie, sendo baseado em
inspeção visual da aparência externa da gônada. Uma análise mais detalhada e precisa
requer a utilização de métodos histológicos, que fornecerão informações sobre as
modificações celulares de cada espécie.
Porém, não há na literatura um estudo que correlacione à espermatogênese em
animais de cativeiro e de ambiente natural, na espécie em estudo, o que suscita a
necessidade de saber se esses peixes podem ser cultivados e se esse processo de
confinamento, não interfere no desenvolvimento gonadal.
4 HIPÓTESE CIENTÍFICA
Existe diferença entre as gônadas masculinas do robalo, Centropomus
undecimallis proveniente de cativeiro e de ambiente natural.
5 OBJETIVOS
5.1 Objetivo Geral
Analisar as características histológicas da gônada masculina de Centropomus
undecimallis, em ambiente natural comparando com a gônada de animais em cativeiro.
5.2 Objetivos Específicos
• Caracterizar os estágios de maturação sexual;
• Verificar se existe diferença entre as células da linhagem espermática
encontradas entre os exemplares de cativeiro com e sem induções hormonais e
exemplares de ambiente natural.
6 CAPÍTULO 1
Histologia de testículos de Centropomus undecimalis oriundos de cativeiro e de
ambiente natural
Testicular histology of Centropomus undecimalis from captivity and natural
environment
Periódico: Arquivo Brasileiro de Medicina Veterinária e Zootecnia
Submetido: 17 de outubro de 2011
Arquivo brasileiro de medicina veterinário e zoootecnia
Histologia de testículos de Centropomus undecimalis oriundos de cativeiro e
de ambiente natural
Autores: MÍRIAM LUZIA NOGUEIRA MARTINS DE SOUSA1,2
, ALDENEY
ANDRADE SOARES FILHO2, MANOEL PAIVA DE ARAÚJO NETO
1,2,
CARMINDA SANDRA BRITO SALMITO-VANDERLEY 3; JOSÉ RENATO DE
OLIVEIRA CÉSAR4 ; CÉLIA MARIA DE SOUZA SAMPAIO
1,2*
1 – Faculdade de Medicina Veterinária, programa de pós-graduação em Ciências
Veterinárias, Universidade Estadual do Ceará, Fortaleza, Ceará, Basil
2 - Laboratório de Carcinicultura da Universidade Estadual do Ceará
3 - Núcleo Integrado em Biotecnologia da Universidade Estadual do Ceará
4- Departamento de Engenharia de pesca, Universidade Federal do Ceará
Autor para correspondência: C.M.S.Sampaio
RESUMO
O objetivo deste trabalho foi analisar as características histológicas da gônada
masculina de C. undecimallis, provenientes de cativeiro e de ambiente natural. Foram
usados 45 animais divididos em três grupos, sendo esses 30 animais de cativeiro, 15 não
hipofisados e 15 hipofisados, e 15 de ambiente natural. Segmentos das porções
proximal, mediana e distal do órgão foram colhidos, fixadas e preparadas
histologicamente, sendo as amostras analisadas à microscopia de luz.
Macroscopicamente as gônadas são estruturas pares, alongadas, apresentando os lóbulos
semelhantes em tamanho e situadas dorsalmente na cavidade corporal. A estrutura do
testículo é lobular. As análises mostraram que todos os grupos de estudo apresentaram
os cinco tipos celulares característicos da espermatogênese, sendo possível classificar
em: fase de esvaziado, fase final de maturação, imaturo, fase final de maturação e
esvaziado para respectivamente, animais hipofisados, não hipofisados e de ambiente
natural. Não houve diferenças nas características macro e microscópicas, entre os
grupos analisados, o que nos leva a conclusão que não existem diferenças entre os
achados em testículos de C. undecimalis oriundos de cativeiro e de ambiente natural e
que para essa espécie a utilização de extrato bruto de hipófise de carpa, na dose utilizada
neste experimento, provavelmente não influencia na espermatogênese.
Palavras-chaves: Peixes. Robalo. Morfologia testicular.
Abstract
The objective of this study was to analyze the histological features of male gonad of C.
undecimallis, from captivity and natural environment. Therefore, were used 45 animals
divided into three groups, being 30 animals of captivity, 15 nonhipophysed and 15
hipophysed, and 15 animals of natural environment. Segments of proximal, middle and
distal of gonad were collected, fixed and prepared histologically, and the samples
analyzed by light microscopy. Macroscopically the gonads are structures pairs,
elongated, with lobes similar in size and located dorsally in the body cavity. The
structure of the testis is lobular. The analysis showed that all study groups presented the
five cell types characteristic of spermatogenesisIt is possible to classify in: emptied
phase, final phase of maturation, immature, final stage of maturation and emptied,
respectively, for hipophysed, nonhipophysed and wild animals, respectively. There
were no differences in macro-and microscopic characteristics, between the groups,
which leads us to the conclusion that there are no differences between the findings in
the testes of C. undecimalis from captivity and natural environment for this species and
that the use of crude extract of carp pituitary, in the dosage used in this experiment,
probably does not affect sperm production.
Keywords: Fish. Common Snook. Testicular Morphology.
INTRODUÇÃO
A Aquicultura é atividade zootécnica que visa à produção de organismos
aquáticos. Dividida em vários segmentos, dentre os quais se destaca a piscicultura, que
na última década teve uma grande expansão (FAO, 2008).
Embora o cultivo de espécies marinhas seja incipiente no Brasil, uma das
espécies mais promissora é o robalo ou camurin, sendo encontradas na costa brasileira
quatro espécies (Centropomus undecimalis, C. parallelus, C. pectinatus e C. ensiferus)
que ocorrem desde litoral Norte até o Sul do país (CERQUEIRA, 2002).
No Nordeste existe uma produção tradicional de C. undecimalis, baseada no
recrutamento de indivíduos jovens para engorda em viveiros estuarinos naturais
(OKADA, 1980). Esta espécie é considerada um importante recurso pesqueiro e uma
das principais fontes de renda de diversas colônias de pescadores da região Nordeste, e
de enorme interesse para a pesca esportiva. No entanto, o cultivo desta espécie em
cativeiro carece de estudos da biologia reprodutiva, a fim de proporcionar uma análise
mais segura sobre seu potencial produtivo, aliado aos aspectos que influenciam seu
comportamento.
Nos peixes, a dinâmica do processo reprodutivo e a viabilidade da prole refletem
diretamente, ainda que não de maneira única, o funcionamento das suas gônadas
(CHAVES; VAZZOLER, 1984).
Segundo Isaac-Nahum e Vazzoler (1987), a análise histológica dos aparelhos
reprodutores de macho e de fêmea visa identificar os diferentes estádios de maturação
gonadal e, consequentemente, a época do pico de desova e o comprimento mínimo de
primeira maturação sexual, variáveis fundamentais na abordagem científica acerca de
uma população de peixes.
No entanto, uma abordagem sobre o processo de espermatogênese dos robalos é
primordial, pois existem evidências histológicas que indivíduos dessa espécie são
hermafroditos protândricos, ou seja, inicialmente são machos e após a primeira
maturação se tornam fêmea (TAYLOR, et al., 2000). O hermafroditismo sequencial
protândrico tem sido extensivamente discutido e parece estar associado ao aumento do
sucesso reprodutivo e das chances de sobrevivência em um dos sexos, à medida que o
individuo cresce.
Assim, verificou-se que não há na literatura estudos que correlacione a
espermatogênese de espécimes de robalos cultivados e aqueles provenientes de
ambiente natural.
Diante do exposto este trabalho tem como objetivo analisar as características
histológicas da gônada masculina de C. undecimallis, provenientes de cativeiro e de
ambiente natural.
MATERIAL E MÉTODOS
Foram utilizados 30 animais de cativeiro, proveniente do Centro de Estudos em
Aquicultura Costeira (CEAC), localizado no município do Eusébio e pertencente ao
Instituto de Ciências do Mar (LABOMAR) da Universidade Federal do Ceará - UFC.
Os indivíduos foram divididos em dois grupos de 15 animais cada: o primeiro, animais
não hipofizados; o segundo, animais hipofisados com dose única de extrato bruto de
hipófise de carpa (2 mg/kg de peso corporal). A coleta e manejo dos peixes ocorreu em
maio de 2010.
Os animais provenientes de ambiente natural (n = 14) foram capturados em
pesca comercial, realizada por pescadores da Colônia do Mucuripe, Fortaleza, Ceará,
nos meses de maio e julho de 2011. Todos os peixes foram sacrificados por meio de
termonarcose. Esse projeto foi aprovado pelo Comitê de Ética para Uso Animal –
CEUA da Universidade Estadual do Ceará, sob número 10610080-7/54.
Os peixes foram pesados, em balança, com precisão de 0,1 g, e medidos com
auxílio de ictiômetro. Após serem medidos, os indivíduos foram eviscerados para
retirada das gônadas, das quais foi aferido o comprimento (Lg), utilizando-se um
paquímetro digital Caliper de 150 mm e precisão de 0,05 mm, e o peso (Wg) em
balança analítica, com precisão de 0, 0001 g.
A escala de maturação das gônadas foi elaborada levando-se em consideração as
variações nas características macro e microscópicas. Macroscopicamente, as gônadas
foram classificadas segundo a escala de maturação adaptada de Brown-Peterson et al,
(2002) nos seguintes estádios: imaturo, maturação inicial, maturação final, maduro,
desovado e em repouso.
Para análise microscópica, as gônadas foram seccionadas em três partes:
proximal, mediana e distal; em seguida foram fixadas solução de formol tamponado a
10% por 24 horas.
Após a fixação, as gônadas foram desidratadas por meio de banhos em série com
concentrações crescentes de álcool (70%, 80%, 90%, e dois banhos em álcool absoluto);
diafanizadas em xilol e incluídas em parafina para obtenção de cortes com espessura de
5 μm. Para coloração, utilizou-se o método usual hematoxilina-eosina (H.E).
As características microscópicas das gônadas foram observadas em microscópio
binocular Leica DM2000, em objetiva de 40X e 100X; as fotos obtidas com câmera
digital Sony DSC-W320 acoplada ao microscópio.
Para análise dos dados foi utilizado á correlação e regressão, com intervalo de
confiança de 95%.
RESULTADOS
Relação comprimento/peso
Os valores calculados para os coeficientes de regressão e determinação da
relação comprimento e peso total dos machos estão dispostos na Tabela. 1 e Figuras 1, 2
e 3.
Tabela 1 – Coeficientes de regressão e determinação entre o comprimento e o
peso total, para robalos (Centropomus undecimalis) provenientes de cativeiro e
ambiente natural.
Tipo de animal N a b r2
Cativeiro 15 -6174 144,2 0,9526
Cativeiro hipofisado 15 -2844 89,15 0,9382
Ambiente natural 14 -2732 93,72 0,7725
Figura 1 – A. Relação comprimento e peso total, para machos de robalo
(Centropomus undecimalis) oriundos de cativeiro, sem hipofisação.B. Relação
comprimento e peso total, para machos de robalo (Centropomus undecimalis) oriundos
de cativeiro, que foram hipofisados.
Figura 2 - Relação comprimento e peso total, para machos de robalo
(Centropomus undecimalis) oriundos de ambiente natural.
Pode-se observar que a relação comprimento em função do peso para C.
undecimalis caracteriza-se como uma relação isométrica, independente se os indivíduos
foram provenientes de ambiente natural ou cativeiro, e se foram ou não hipofisados.
Caracterização macroscópica gonadal
Externamente, os testículos são revestidos por uma fina camada de peritônio,
abaixo da qual se encontra a túnica fibrosa. Os testículos são organizados em lóbulos
que são orientados para o lúmen da gônada. Cada lóbulo contém inúmeros túbulos
seminíferos, que são arranjados irregularmente e formam um emaranhado que converge
para dentro do ducto deferente. Dentro dos lóbulos, foram observadas duas populações
celulares: células da linhagem espermatogênicas e células de Sertoli. Na região
interlobular encontra-se tecido conjuntivo, vasos sanguíneos e células intersticiais ou de
Leydig.
As gônadas são estruturas pares, alongadas; apresentando os lóbulos
semelhantes em tamanho, situadas dorsalmente na cavidade corporal e relacionadas
látero-ventralmente com a bexiga natatória. São separadas entre si, fusionando-se em
sua parte caudal, nas proximidades do poro genital. No inicio do ciclo são filiformes e
avermelhados, porém quando a espermatogênese inicia a sua evolução, tornam-se
densamente esbranquiçados apresentando finíssimos vasos, resultando uma tonalidade
levemente amarelada. Ocorre também um grande aumento no volume, entretanto não
chega a modificar externamente o animal. Mesmo com a presença de espermatozóides
nas gônadas, não foi possível a colheita do sêmen, o que impossibilitou a análise das
características seminais da espécie. Conforme o estádio de maturação ocorre variação de
volume, forma e cor (Fig. 3).
Figura 3 - Caracterização macroscópica dos testículos de C. undecimalis. A.
Gônada de animais provenientes de cativeiro. B. Gônada em estádio de maturação final
de animais provenientes de ambiente natural. C. Gônada em estádio imaturo de animais
provenientes de ambiente natural.
Caracterização microscópica dos testículos
A estrutura do testículo é lobular, o que caracteriza espermatogônias distribuídas
ao longo do epitélio germinativo, composto por compartimentos germinal que terminam
na periferia do testículo (Fig. 4).
Figura 4 – Fotomicrografia do testículo de C. undecimalis. T- túnica albugínica;
L- túbulo seminífero; SE- espermátides; SP- espermatozóides. 40X/H-E.
As análises mostraram, para todos os grupos de estudo, cinco tipos celulares
característicos da espermatogênese, não sendo evidenciadas diferenças no
desenvolvimento celular, quando se considera a porção proximal, média e distal.
As espermatogônias (SG) que são originárias de células germinativas; após
sucessivas divisões mitóticas, dão origem aos espermatócitos I e II (CYI e CYII), que se
agrupam em cistos interligados, possuindo ambas as características bastante
semelhantes, havendo apenas uma diferença na forma, os CYI possuem forma esférica e
os CYII forma oval, sendo que o núcleo possui forma ovóide que ocupa quase toda a
célula. As espermátides se localizam nas porções mais centrais do órgão, próximas ao
lúmen da gônada; são células pequenas, esféricas. Já os espermatozóides (SP)
encontrados no lúmen dos lóbulos seminíferos; são células muito pequenas (Fig. 5). A
parte mais evidente é cabeça, que possui forma oval, mas sem acrossoma, sendo difícil a
visualização da cauda.
Figura 5 – Fotomicrografia de testículo de C. undecimalis mostrando células
germinativas em diferentes fases de desenvolvimento. 40X/H-E. Espermatócitos (CY),
espermátide (ST), espermatozóide (SP).
Classificação dos estádios gonadais
Animais provenientes de cativeiro
Para os indivíduos hipofisados, as alterações histológicas que ocorreram
nos testículos dos espécimes estudados permitiram classificá-los na fase de esvaziado,
tendo se observado poucos espermatozóides nos túbulos seminíferos, o que mostra que
o hormônio agiu como um estimulo para a espermiogênese, fazendo com que as células
presentes nos tubulos seminíferos dos animais de cativeiro, com o estímulo do
hormônio, fossem integralmente espermiadas.
Nota-se a presença de espermatogônias se desenvolvendo ao longo do epitélio
germinativo e a ausência de espermaticistos e de espermátides (Fig. 6).
Quanto ao epitélio germinativo este se apresenta em parte contínuo e em parte
descontínuo.
Figura 6 – Fotomicrografia de testículo de C. undecimalis na fase de esvaziado,
mostrando células germinativas em diferentes fases de desenvolvimento. 40X/H-E.
Espermatogônias (SCG), espermatozóide (SP).
Para os indivíduos não hipofisados, as alterações histológicas que ocorreram nos
testículos dos espécimes estudados permitiram classificá-los em fase final de maturação,
com predominância de espermatozóides tomando todo o túbulo seminífero, indicando
que o processo de espermiação já havia começado. Observou-se uma predominância do
epitélio germinativo contínuo, o que indica que o aumento do volume testicular já havia
começado, porém não havia chegado ao seu limite máximo (Fig. 7).
Figura 7. Fotomicrografia de testículo de C. undecimalis em fase final de
maturação mostrando células germinativas em diferentes fases de desenvolvimento.
40X/H-E. Espermatozóides (SP), Espermatócitos (CY).
Animais provenientes de ambiente natural
Para os animais provenientes de ambiente natural foi possível identificar três
estádios de maturação de acordo com as alterações histológicas que ocorreram nos
testículos dos espécimes, permitindo assim classificá-los em: imaturo, em maturação
final e esvaziada.
O estádio imaturo foi caracterizado pela presença de espermatogônias em
proliferação, sendo as únicas células facilmente visualizadas, não sendo possível
distinguir as demais células da linhagem espermática. Também não se é visível à
distinção de túbulos seminíferos (Fig. 8).
Figura 8 – Fotomicrografia de testículo de C. undecimalis em fase imatura
mostrando células germinativas em diferentes fases de desenvolvimento. 40X/H-E.
Espermatogônias (SG), epitélio contínuo (CGE), ductos (D) e capilar(C).
No estádio de maturação final foram observados todos os estágios da linhagem
reprodutiva. O diâmetro dos túbulos aumentou, sendo os espermatozóides as células
predominantes. Também ocorreu a presença de muitos espermatozóides nos túbulos
seminíferos, que ocupavam a parte central do túbulo, bem como presença de poucas
espermatogônias se proliferando no epitélio germinativo (Fig. 9).
Figura 9 – Fotomicrografia de testículo de C. undecimalis em fase de maturação
final mostrando células germinativas em diferentes fases de desenvolvimento. 40X/ H-
E. Espermatogônias (Sptg), espermatócito (CY), espermátide (Sptd), espermatozóide
(SP).
No estádio esvaziado, os túbulos seminíferos apresentaram-se com diâmetro
reduzido e as células predominantes foram as espermatogônias, que formaram
aglomerados, sendo observadas ao longo da parede do lóbulo. Foi observado também
que nos túbulos seminíferos existiam poucos espermatozóides, sendo encontrado maior
quantidade de ductos vazios, o que caracterizava que o peixe havia espermiado
recentemente (Fig. 10). Os achados dessa fase de maturação são os mesmos
encontrados para os animais provenientes de cativeiro que foram submetidos a
hipofisação.
Figura 10 – Fotomicrografia de testículo de C. undecimalis, oriundo de ambiente
natural, em fase de esvaziado. 40X/H-E. Ductos (D) e presença de poucos
espermatozóides (SP).
DISCUSSÃO
Baseado na classificação de Grier (1981) e Nagahama (1986), o testículo de
C. undecimalis é do tipo irrestrito ou lobular espermatogonial, no qual as
espermatogônias estão distribuídas ao longo do comprimento dos lóbulos seminíferos, o
que foi achado também neste estudo para os três grupos estudados.
As espermatogônias em C. undecimalis, foram agrupadas em cinco fases de
desenvolvimento: espermatogônias, espermatócitos primários, espermatócitos
secundários, espermátides e espermatozóides, sendo algumas mais predominantes em
um estádio de maturação do que em outros. A literatura atual, em sua maioria, cita a
espermiogênese dentro da classificação dos estádios maturacionais de desenvolvimento,
onde a ocorrência de determinados tipos celulares caracterizam cada estádio (GARCIA
CAGIDE e GARCIA, 1996; GRIER E TAYLOR, 1998; GARCIA-DÍAZ et al.,2002).
Por exemplo, temos neste estudo, que as espermatogônias estiveram presentes em quase
todos os estádios de desenvolvimento, sendo na fase imatura, a única célula da linhagem
que esteve presente nos achados histológicos.
Estudando o C. undecimalis em Tampa Bay, Florida, Grier e Taylor (1998),
encontraram cinco classes gonadais reprodutivas para machos: imaturo, inicio de
maturação, meio de maturação, maturação final e em regressão.
Para os animais que foram hipofisados se percebe claramente a ação do
hormônio em um peixe não reofilico, que portanto, não precisa de estímulos, fora os
ambientais, mesmo em cativeiro, para que ocorra a maturação de sua gônada. Pelo
resultado obtido, fica claro que a dose hormonal agiu de forma não seletiva, esvaziando
por completo os túbulos seminiferos e levando a um novo recrutamento das
espermatogônias, fato ocorrido tembém com o testículo de cobia (BROWN e
PETERSON, 2002), que no período de regressão apresentou apenas resquicios de
espermatozóides e centro de proliferação de espermatogônias.
As gônadas dos peixes de cativeiro foram coletadas em um único mês, o que
impediu a determinação da época de desova. Embora a coleta dos peixes de ambiente
natural tenha ocorrido em apenas quatro meses foi possível encontrar fases de
maturação distintas (imaturo, maturação final e em esvaziado), sendo que mais de 70%
dos animais estava em maturação final, o que nos faz inferir que possivelmente a
reprodução da espécie no Estado do Ceará ocorra entre os meses de maio a julho.
Existem diversos caracteres para diagnosticar uma espécie hermafrodita
protândrica (SADOVY E SHAPIRO, 1987). A maioria se baseia na estrutura
populacional, sendo observados os seguintes aspectos: distribuição por classes de
comprimento ou idade de machos e fêmeas, e a proporção entre os sexos, além das
características histológicas das gônadas, que devem apresentar tecido espermático em
degeneração e tecido ovariano em desenvolvimento em uma mesma gônada.
A protandria é definida quando alguns ou todos os indivíduos funcionam
sexualmente primeiro como machos e o resto de suas vidas como fêmeas; quando o
tecido germinal masculino se degenera, o desenvolvimento do tecido germinal feminino
se inicia (ABOU-SEEDO et al, 2003).
Para C. undecimalis, o hermafroditismo protândrico foi diagnosticado por Taylor
et al. (2000), em estudo comparativo entre a costa leste e a costa oeste da Flórida.
Através da microscopia gonadal ele observou que todos os espécimes menores eram
machos, e à medida que cresciam, tornavam-se fêmeas, sendo observada nos
exemplares da fase de transição sexual a presença de lamelas ovígeras e sobras do ducto
espermático. Neste estudo não foi possível a visualização desta fase nos animais, visto
que eles se encontravam com comprimento máximo de 73 cm e segundo Perera-García
et al. (2011), cita que somente a partir de 80 cm é que se percebe a transição de macho
para fêmea, sendo esta considerada uma resposta clássica à estratégia reprodutiva de um
hermafrodita protândrico (SADOVY & SHAPIRO, 1987, TAYLOR et al. 2000).
Foi percebida uma predominância nas colheitas realizadas em ambiente natural
de machos, totalizando 14 animais machos e 1 fêmea. Esse resultado não muito típico
pode ser explicado pela estratégia reprodutiva da espécie, que se apresenta como
hermafrodita protândrico, ou seja, o indivíduo se desenvolve macho e em certo período
de seu ciclo de vida seus testículos começam a se degenerar e ao mesmo tempo células
germinativas femininas se proliferam. A ausência de fêmeas nos indivíduos estudados
pode está ligada a muitos fatores, dentre eles a seletividade amostral e a dispersão dos
peixes no ambiente. Tendo em vista que os peixes de maior comprimento são solitários,
habitam regiões mais profundas.
CONCLUSÃO
Não houve diferenças nas características macro e microscópicas, entre os grupos
analisados, o que nos leva a conclusão que não existem diferenças entre os achados em
testículos de C. undecimalis oriundos de cativeiro e de ambiente natural e que para essa
espécie a utilização de hormônio provavelmente não influencia na espermatogênese.
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2000
Figura 1- A. Relação comprimento e peso total para machos de robalo, C. undecimalis,
oriundos de cativeiro, sem hipofização. B. Relação comprimento e peso total, oriundos
de cativeiro, que foram hipofizados.
Figura 2 - Relação comprimento e peso total, para machos de robalo, C. undecimalis,
oriundos de ambiente natural.
Figura 3 - Caracterização macroscópica dos testículos de C. undecimalis. A. Gônada de
animais provenientes de cativeiro. B. Gônada em estádio de maturação final de animais
provenientes de ambiente natural. C. Gônada em estádio imaturo de animais
provenientes de ambiente natural.
Figura 4 - Fotomicrografia de testículo de C. undecimalismostrando células
germinativas em diferentes fases de desenvolvimento. 40X/H-E. Espermatócitos (CY),
espermátide (ST), espermatozóide (SP).
Figura 5 – Fotomicrograifa de testículo de C. undecimalisna fase de
esvaziado,mostrando células germinativas em diferentes fases de desenvolvimento.
40X/H-E. Espermatogônias (SCG), espermatozóide (SP).
Figura 6. Fotomicrografia de testículo de C. undecimalisem fase final de
maturaçãomostrando células germinativas em diferentes fases de desenvolvimento.
40X/H-E. Espermatozóides (SP), Espermatócitos (CY).
Figura 7. Fotomicrografia de testículo de C. undecimalisem fase final de
maturaçãomostrando células germinativas em diferentes fases de desenvolvimento.
40X/H-E. Espermatozóides (SP), Espermatócitos (CY).
Figura 8 - Fotomicrografia de testículo de C. undecimalis em fase imatura mostrando
células germinativas em diferentes fases de desenvolvimento. 40X/H-E.
Espermatogônias (SG), epitélio contínuo (CGE), ductos (D) e capilar(C).
Figura 9 - Fotomicrografia de testículo de C. undecimalis em fase de maturação final
mostrando células germinativas em diferentes fases de desenvolvimento. 40X/ H-E.
Espermatogônias (Sptg), espermatócito (CY), espermátide (Sptd), espermatozóide (SP).
Figura 10 – Fotomicrografia de testículo de C. undecimalis, oriundo de ambiente
natural, em fase de esvaziado. 40X/H-E. Ductos (D) e presença de poucos
espermatozóides (SP).
7 CONSIDERAÇÕES FINAIS
Os robalos ou camorins, Centropomus undecimalis (Bloch, 1792), como são
vulgarmente conhecidos os peixes do gênero Centropomus no litoral sudeste-sul e
norte-nordeste respectivamente, são peixes de elevado valor comercial, muito apreciado
para consumo e pesca esportiva.
Por ser alvo preferencial dos pescadores artesanais e esportivos os robalos são,
frequentemente, submetidos a excessivos esforços de pesca. Além disso, outro fator que
tem contribuído para a depleção dos seus estoques é a acentuada devastação que vem
ocorrendo nos mangues, locais de importância fundamental para seu ciclo de vida.
Assim, torna-se premente a continuidade de estudos sobre a estrutura populacional desta
espécie (MARSHAL, 1958; RIVAS, 1986).
O conhecimento da estrutura populacional ocupa um importante lugar na
investigação pesqueira visando não só aspectos comerciais como também científicos. O
estudo da estrutura em comprimento de uma população fornece várias informações
acerca da biologia de uma espécie, assim como sua relação com os fatores que influem
na dinâmica desta população; através da estrutura em comprimento pode-se inferir o
período reprodutivo e recrutamento, desde que a amostragem desta venha a refletir a
real estrutura da população (AGOSTINHO, 1985).
A relação “peso x comprimento” tem sido intensamente analisada para fornecer
informações biológicas visando três objetivos: 1) possibilitar a estimativa do peso do
exemplar através do conhecimento do seu comprimento e vice-versa; 2) medir a
variação do fator de condição e 3) indicar o tipo de incremento em peso (LE CREN,
1951). Neste estudo a relação peso x comprimento encontrada foi uma relação
isométrica o que nos mostra que peso e comprimento estão intimamente relacionados, já
que à medida que o peso aumenta o comprimento também aumenta e vice-versa.
Com relação aos estudos das características macro e microscópicas das gônadas
analisadas, neste estudo não foi percebida diferenças entre as amostras de animais de
cativeiro e as amostras de animais provenientes de ambiente natural. Isso pode ter
ocorrido pelo curto espaço de tempo em que as colheitas foram realizadas, não podendo
ser determinada nem a época e pico de desova, o fator de condição, o índice
gonadossomático e o comprimento mínimo de primeira maturação sexual.
8 PERSPECTIVAS
È de suma importância para entender a biologia reprodutiva da espécie C.
undecimalis que mais estudos sejam feitos, que consigam englobar um ciclo reprodutivo
da espécie, sendo necessário para isso pelo menos mais um ano, para que se consiga
estudar todas as fases de maturação do C. undecimalis no Estado do Ceará, para
determinar assim a época de desova, o índice gonadossomático, a proporção da
população e a taxa de fecundidade.
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