Universidade Estadual de Maringá Disciplina de Embriologia ... · (b) vias genitais e (c)...

Universidade Estadual de Maringá

Disciplina de Embriologia

Material organizado e elaborado pela professora LUZMARINA

HERNANDES

GAMETOGÊNESE

Os gametas são os veículos de transferência dos genes para as

próximas gerações. A gametogênese é o processo de formação dos gametas

masculino (espermatogênese) e feminino (ovogênese ou ovulogênese) e

pode ser caracterizada por três etapas distintas denominadas (1)

multiplicação, (2) crescimento e (3) maturação, que se diferenciam em

vários aspectos na espermatogênese e na ovogênese.

A gametogênese ocorre nas gônadas, os ovários, no sexo feminino,

ou nos testículos, no sexo masculino. Neste local as células germinativas

masculina e feminina devem passar por sucessivas divisões mitóticas e

meióticas para formar um gameta maduro (óvulo e espermatozóide),

ambos com a metade do número de cromossomos da espécie.

Aparelho reprodutor masculino e gametogênese masculina

(espermatogênese)

O aparelho reprodutor masculino é constituído pelos (a) testículos,

(b) vias genitais e (c) glândulas acessórias (Figura 1).

As gônadas masculinas, os testículos, são em número de dois, e se

localizam no interior do escroto. Cada testículo (Figura 2) é constituído por

uma cápsula de tecido conjuntivo, a túnica albugínea, da qual partem septos

que dividem o órgão em compartimentos menores os lóbulos testiculares.

Cada lóbulo contém de um a três túbulos enovelados, os túbulos

seminíferos. No interior dos túbulos se localizam as células da linhagem

germinativa em diversos estágios de maturação: espermatogônias,

espermatócitos primários, espermatócitos secundários, espermátides e

espermatozóides e as células de Sertoli, que sustentam fisicamente,

Print to PDF without this message by purchasing novaPDF (http://www.novapdf.com/)

http://www.novapdf.com/


nutrem as células da linhagem germinativa e fagocitam restos celulares

resultantes da espermatogênese (Figura 3a). As células de Sertoli são as

únicas células somáticas do epitélio dos túbulos seminíferos. Encontram-se

apoiadas na lâmina basal junto com as espermatogônias (Figura 3b).

O espaço existente entre os tubulos seminíferos é preenchido por

tecido conjuntivo propriamente dito, rico em vasos sanguíneos e aí estão

localilzadas as células intersticiais ou de Leydig, células endócrinas

diferenciadas responsáveis pela produção de testosterona (Figura 3c). A

maturidade fisiológica destas células só ocorre na puberdade, quando

iniciam a produção de testosterona que é lançada nos capilares circundantes.

A testosterona atua como principal estímulo na diferenciação das células

germinativas durante a espermatogênese. Sua produção é regulada pela

hipófise pelo hormônio luteinizante (LH).

Vias genitais masculinas e glândulas anexas

Os túbulos seminíferos são contínuos com um sistema de

canalículos, as vias genitais masculinas, que transportam os

espermatozóides. As vias compreendem os tubulos retos, rede testicular,

ductos eferentes, epidídimo, canal deferente e uretra, conforme ilustrado

nas figuras 2a e b) .

As glândulas anexas compreendem um par de vesículas seminais,

a próstata e duas glândulas bulbo uretrais. As gândulas acessórias se

abrem no caminho das vias genitais e produzem líquido seminal que é

acrescido aos espermatozóides, constituindo o sêmen.

Uma vez formados durante o processo de espermatogênese, os

espermatozóides são destacados das paredes dos túbulos seminíferos e

liberados na luz do órgão. Dos túbulos seminíferos são deslocados por

movimentos peristálticos até o epidídimo, um canal longo e espiralado que

armazena os espermatozóides e os torna aptos a fertilizar. O canal deferente

é ascendente e liga o epidídimo à uretra. Neste percurso desembocam os

ductos de glândulas que produzem o líquido seminal. A uretra percorre o

interior do pênis (uretra peniana), e se abre na extremidade da glande.




Espermatozóide

O espermatozóide é uma célula móvel, especializada no transporte

da informação genética. É formado por três partes: (1) cabeça, (2) região

intermediária, o colo e uma (3) cauda (Figura 2c). A cabeça contém o

núcleo haplóide e o acrossoma, uma organela derivada do Complexo de

Golgi, em forma de capuz, que contém várias enzimas importantes para a

fertilização. A cauda ou flagelo é formada por três segmentos: a peça

intermediária, a peça principal e a peça terminal. A peça intermediária

contém mitocôndrias, que fornecem o ATP necessário para a motilidade do

espermatozóide.

Espermatogênese

No sexo masculino, as células germinativas primordiais se

originam de células do endoderma do saco vitelino que migram em

direção e para dentro dos testículos em desenvolvimento. As

espermatogônias diplóides derivam das células germinativas masculinas

primordiais, que permanecem quiescentes até próximo da adolescência,

quando proliferam por mitose. Algumas das células resultantes servem

como uma fonte de reserva das células proliferativas, enquanto outras

começam a espermatogênese na puberdade.

A espermatogênese inclui todos os eventos pelos quais as

espermatogônias são transformadas em espermatozóides. Inicia-se na

puberdade e continua até a velhice. Cada espermatogônia diplóide dará

origem, ao final do processo, que demora cerca de dois meses, a quatro

espermatozóides haplóides (Figura 3a)

Aparelho reprodutor feminino e gametogênese feminina

(ovogênese)

O sistema reprodutor feminino é formado por dois ovários e pelas

vias genitais, constituídas por tubas uterinas, útero e vagina (Figura 4).




Os ovários são as gônadas femininas, responsáveis pela produção

dos gametas e dos hormônios sexuais, estrógeno e progesterona.

O parênquima ovariano se divide em duas regiões: uma zona

periférica, a cortical, que contém os folículos ovarianos e uma zona

central, medular, rica em tecido conjuntivo frouxo, onde encontram-se

nervos, vasos sanguíneos e linfáticos. A maturação dos gametas

femininos ocorre no córtex ovariano, ao nível dos folículos ovarianos.

Cada folículo é constituídos por um gameta (ovócito) envolvido por

células foliculares. A maturação folicular se dá de modo cíclico e

representa o ciclo folicular ou ovariano.

A ovogênese, é a sequência de eventos pelos quais as ovogõnias

são transformadas em ovócitos maduros. Inicia-se antes do nascimento e é

completada depois da puberdade, continuando-se até a menopausa (Figura

5).

Ovogênese

No sexo feminino a gametogênese é denominada ovogênese ou

ovulogênese. Inicia-se antes do nascimento e completa-se após o início da

puberdade.

Maturação pré-natal: Depois de chegarem na gônada as células

germinativas primordiais se diferenciam em ovogônias. Ao alcançarem à

região cortical do parênquima ovariano essas células sofrem algumas

divisões mitóticas e ao final do terceiro mês arranjam-se em grupos,

circundadas por uma camada de células epiteliais achatadas, as células

foliculares, que se originam do epitélio ovariano.

A maioria das ovogônias (2n) continua a se multiplicar, porém

algumas deles se diferenciam em ovócitos primários. Imediatamente após a

diferenciação os ovócitos primários duplicam seu DNA e entram em prófase

da primeira meiose. Os ovócitos primários permanecem em prófase e só

terminam sua primeira divisão meiótica depois do início da puberdade. As

ovogônias atingem seu número máximo, de cerca de 7 milhões, no quinto

mês do desenvolvimento pré-natal. Nesta época tem início a morte celular e




ocorre atresia de muitas ovogônias e ovócitos primários. No sétimo mês a

maioria das ovogônias sofreu atresia e todos os ovócitos primários já

passaram à prófase I. Tão logo o ovócito primário se forma, cada célula é

circundada por uma única camada de células achatadas, as células

foliculares. Esta estrutura se denomina folículo primordial (Figura 6).

Portanto, ao nascimento, as meninas apresentam em seus ovários somente

folículos primordiais com ovócitos primários bloqueados em prófase da

meiose 1.

Maturação pós-natal: completa-se após a puberdade e vai até a

menopausa.

A partir da puberdade as mulheres começam a apresentar ciclos

reprodutivos mensais regulares. Estes ciclos sexuais são controlados pelo

hipotálamo. O hormônio de liberação da gonadotrofina (GnRH,

gonadotripin-realising hormone), produzido por neurônios hipotalâmicos, é

o principal mediador do processo reprodutivo. O GnRH é levado via sistema

porta hipotálamo-hipofisário até a hipófise anterior, onde se liga aos

receptores específicos da membrana de células produtoras de dois

hormônios gonadotróficos, o hormônio luteinizante (LH) e o hormônio

folículo-estimulante (FSH). Essas gonadotrofinas são liberadas pela hipófise

anterior na circulação sistêmica e alcançarão as gônadas onde estimularão a

continuidade do processo de produção de gametas que se iniciou na fase

pré-natal e também estimularão a produção de hormônios gonadais

(estrógeno e progesterona).

No início de cada ciclo reprodutivo mensal, o FSH estimula o

desenvolvimento do folículo ovariano, e no meio do ciclo, o FSH junto com

o LH estimulam a ovulação e o desenvolvimento do corpo lúteo.

Morfologia dos folículos ovarianos:

Folículos primordiais: medem cerca de 50m de diâmetro. São

constituídos por um ovócito bloqueado na prófase da primeira divisão

meiótica e por uma camada única de 3 a 4 células foliculares achatadas.




Folículos primários: medem de 60 a 80m. O ovócito central

(bloqueado em prófase 1) está envolvido por uma membrana hialina, a zona

pelúcida e por uma camada de células foliculares cúbicas.

Folículos secundários: medem de 80 a 180m. O ovócito I central, é

envolvido por 3 a 4 camadas de células foliculares (granulosa). O conjunto

do folículo está envolvido pela teca interna, que resulta de modificações do

estroma ovariano circundante. A teca interna é um tecido ricamemente

vascularizado e contém células cúbicas produtoras de esteróides.

Folículos antrais: entre as células foliculares formam-se cavidades

contendo líquido. Estas cavidades confluem dando origem a uma cavidade

única, o antro, que é uma cavidade assimétrica e, portanto, desloca o ovócito

para um dos pólos do folículo. As células foliculares que permanecem

circundando o ovócito constituem a corona radiata. Em torno da teca

interna forma-se a teca externa, rica em tecido conjuntivo e vasos

sanguíneos. O desenvolvimento do folículo ovariano até o estágio antral

ocorre em um conjunto de folículos, cerca de 65 dias antes do início do ciclo

ovariano. No transcorrer do ciclo, apenas um destes folículos alcançará a

maturidade e será ovulado. O tamanho dos folículos varia de 80m a 5mm.

Folículos selecionados e folículo dominante: Vários folículos em

cada um dos ovários são selecionados para se desenvolver. Após a

menstruação, o folículo maior torna-se dominante e inibe o crescimento dos

demais selecionados anteriormente. A seleção dos folículos corresponde ao

início do ciclo mensal e coincide com o primeiro dia de menstruação (Figura

6).

Fases de maturação dos folículos:

A partir da puberdade, e subseqüentemente, até a menopausa, os

folículos primordiais entram na (a) fase de iniciação ou recrutamento.

Neste período o folículo primordial se diferencia em folículo primário e a

seguir em folículo secundário. Esta etapa demora vários meses. Os folículos

secundários entram, então, na (b) fase de crescimento folicular basal, na

qual passam por graus de maturação que vão desde o folículo classe 1 (pré-




antral) até folículos classe 4. Este estágio demora cerca de 70 dias. A (c)

fase de seleção ocorre a cada mês, com 3 a 11 folículos em crescimento

basal, por ovário. Corresponde ao início do ciclo mensal. Na (d) fase de

dominânia um dos folículos torna-se dominante e o desenvolvimento dos

outros é interrompido. O folículo dominante (folículo maduro ou de Graaf)

aumenta de tamanho até a fase ovulatória (Figura 7).

Ciclo sexual

Compreende alterações cíclicas, mensais que ocorrem nos ovários e

no útero feminino. As alterações no ovário correspondem ao ciclo ovariano

e são mediadas pelos hormônios hipofisários, FSH e LH. O ciclo uterino

corresponde às alterações cíclicas que ocorrem no endométrio uterino e são

mediadas pelos hormônios ovarianos, estrógeno e progesterona.

Ciclo ovariano:

Os eventos do ciclo ovariano são:

a) Crescimento e desenvolvimento dos folículos ovarianos.

Compreende o crescimento e o desenvolvimento dos folículos

ovarianos, anteriormente descritos.

b) Ovulação

Ocorre por volta da metade do ciclo e corresponde ao processo de

expulsão do ovócito II promovido por um aumento da pressão interna

folicular. Vários folículos em cada um dos ovários são selecionados para se

desenvolverem. Após a menstruação, o folículo maior torna-se dominante e

inibe o crescimento dos demais selecionados anteriormente. No 12º dia do

ciclo as células foliculares começam expressar o receptor de membrana para

o LH. A ovulação ocorre até 36 horas após o pico de LH e o ovócito I

retoma a meiose bloqueada concluindo a primeira divisão meiótica. O

ovócito II inicia a segunda divisão meiótica que novamente fica bloqueada

na fase de metáfase II. A secreção de prostaglandinas pelas células

foliculares possibilita a rotura do folículo e do epitélio ovariano. O ovócito




II é expelido juntamente com a zona pelúcida e as células da corona radiata

(Figura 6a).

c) Formação do corpo lúteo

Todo o restante do folículo (células foliculares e tecas) permanece

no ovário e sofre a ação do LH. Este hormônio estimula e mantém a

secreção das células das tecas que formam agora uma glândula temporária

denominada corpo lúteo e que secretam os hormônios ovarianos: estrógeno

e progesterona. Na ausência da gravidez, ao fim do ciclo, o corpo lúteo se

atrofia e dá lugar a uma cicatriz fibrosa, o corpo albicans.

Ciclo uterino

O endométrio é constituído de três camadas: (a) compacta, que

consiste em tecido conjuntivo densamente compactado em torno do colo das

glândulas uterinas; (b) esponjosa, espessa, composta de tecido conjuntivo

edematoso, contendo os corpos dilatados e retorcidos das glândulas uterinas

e (c) basal, delgada, contendo a extremidade em fundo de saco das

glândulas uterinas. A camada basal tem seu próprio suprimento sanguíneo e

não descama durante a menstruação. As camadas compacta e esponjosa,

denominadas em conjunto de camada funcional, desintegram-se e

descamam durante a menstruação e após o parto.

As mudanças cíclicas no trato reprodutor feminino, particularmente

no endométrio dependem das alterações nos níveis de estrógeno e

progesterona produzidos pelos ovários (Figura 6b).

Fase menstrual: o ciclo uterino se inicia no primeiro dia da

menstruação. A camada funcional do útero descama e é eliminada com o

fluxo menstrual. Este período dura de 4 a 5 dias.

Fase de crescimento, proliferativa ou estrogênica: dura cerca de 9

dias. Este período caracteriza-se pela ocorrência de regeneração do

endométrio descamado na fase menstrual. O epitélio superficial se refaz, as

glândulas uterinas aumentam de número e comprimento e as artérias




espiraladas se alongam. Este processo depende da secreção de estrógeno no

ovário e coincide com o crescimento dos folículos ovarianos.

Fase secretora ou progestacional: dura cerca de 13 dias. Depende da

progesterona secretada pelo corpo lúteo. A progesterona estimula o aumento

da secreção de glicogênio pelas glândulas uterinas, as glândulas tornam-se

largas, retorcidas e saculares e o endométrio torna-se espesso e edemaciado.

As artérias espiraladas se tornam cada vez mais sinuosas.

Quando ocorre fertilização, ocorre formação do blastocisto que

começa a implantar-se no endométrio por volta do sexto dia da fase

secretora. O hCG (Gonadotrofina Coriônica Humana), hormônio produzido

pelo córion (futura placenta) em desenvolvimento mantém o corpo líuteo

secretando estrógeno e progesterona, portanto, a fase secretora continua e a

menstruação não ocorre.

Quando não ocorre fertilização, o corpo lúteo degenera, os níveis de

estrógeno e progesterona caem e o endométrio secretor entra em uma fase

isquêmica durante o último dia da fase secretora. Ocorre então a

menstruação, reiniciando-se o ciclo.

Referências bibliográficas:

Catala M. Embriologia: desenvolvimento inicial. Editora Guanabara

Koogan. 2003.

Frohman L, Cameron J, Wise P. Neuroendocrine system II: growth,

reproduction and lactation.In: Zigmond MJ, Bloom FE, Landis SC,

Roberts JL, Squire LR, editors. Fundamental neuroscience. London:

Academic Press; 1999. p. 1159-76.

Sadler TW. Langman Embriologia Médica. Editora Guanabara Koogan. 9a

ed., 2005.

Moore KL, Persaud TVN. Embriologia Clínica. Elsevier Ed.,8ª ed., 2008.




Figura 1. Esquema representando (a) o aparelho reprodutor masculino; (b) o

testículo em corte longitudinal e (c) o espermatozóide humano.




Figura 2. (a) Esquema representativo do túbulo seminífero. Espermatogônias e

espermátides iniciais ocupam depressões nas faces basais da célula de Sertoli;

espermátides avançadas encontram-se nos recessos profundos próximos ao

ápice; (b) corte transversal de túbulo seminífero, com as células da linhagem

germinativa e Sertoli. O tecido conjuntivo localizado entre os túbulos contem as

células intersticiais produtoras de testosterona.




Figura 3. Esquema representativo do processo de espermatogênese.




Figura 4. Esquema representando o aparelho reprodutor feminino.




Figura 5. Esquema representando o processo de gametogênese feminina

(ovogênese).




Figura 6. Representação esquemática e fotográfica dos diferentes estágios de

maturação dos folículos ovarianos.




Figura 7. Esquema ilustrativo do ciclo ovariano e ciclo uterino




Universidade Estadual de Maringá Disciplina de Embriologia ... · (b) vias genitais e (c)...

Documents

Transcript of Universidade Estadual de Maringá Disciplina de Embriologia ... · (b) vias genitais e (c)...