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UNIVERSIDADE DO VALE DO RIO DOS SINOS - UNISINOS

UNIDADE ACADÊMICA DE GRADUAÇÃO

CURSO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS - BACHARELADO

MICAEL LUÃ BERGAMASCHI

INTERPRETAÇÕES PALEOAMBIENTAIS DO PLEISTOCENO MÉDIO COM

BASE EM FORAMINÍFEROS BENTÔNICOS DA BACIA DE SANTOS – BRASIL

SÃO LEOPOLDO

2012

Micael Luã Bergamaschi

INTERPRETAÇÕES PALEOAMBIENTAIS DO PLEISTOCENO MÉDIO COM

BASE EM FORAMINÍFEROS BENTÔNICOS DA BACIA DE SANTOS – BRASIL

Trabalho de Conclusão de Curso apresentado

como requisito parcial para a obtenção do título

de Bacharel em Ciências Biológicas, pelo

Curso de Ciências Biológicas da Universidade

do Vale do Rio dos Sinos - UNISINOS

Orientador: Prof. Dr. Itamar Ivo Leipnitz

São Leopoldo

2012

Aos meus pais, Cláudia e Fernando.

Presentes nos momentos de eclipse e luz em minha vida.

AGRADECIMENTOS

Ao finalizar este estudo e concluir mais uma etapa em minha vida, gostaria de agradecer

àqueles que colaboraram de diversas e significativas maneiras no desenvolvimento e evolução

deste trabalho:

Ao meu orientador, Itamar Ivo Leipnitz, que sempre me incentivou, apoiou e abriu

portas na minha jovem caminhada ao longo destes anos que venho me dedicando aos estudos

com foraminíferos.

Aos pesquisadores e amigos, Carolina Jardim Leão e Fabricio Ferreira, pela

oportunidade, ideias e ensinamentos passados, contribuindo para a realização deste trabalho e

motivação para muitos outros que estão por vir.

À Petrobras por ter cedido as amostras para execução deste trabalho.

Aos colegas do Instituto Tecnológico de Micropaleontologia (ITT Fossil – Unisinos),

pelo suporte técnico de fundamental importância. Pelas risadas e diversos momentos de

descontração.

Aos amigos da Biologia, pelos momentos de diversão e discussões biológicas, que de

forma direta ou indireta contribuíram para a conclusão deste trabalho.

Aos pesquisadores, Guilherme Krahl e Thièrs Wilberger, por ótimas discussões e

sugestões, e também pelo incentivo e amizade.

Ao Rogério da Silva Martins da Costa, responsável técnico do microscópio eletrônico

de varredura (MEV) do Cenpes/Petrobras, pelo auxílio na obtenção das fotomicrografias de

foraminíferos.

Ao pesquisador John W. Murray pela singular ajuda em discussões por e-mail

relacionadas à sistemática e metologia aplicada.

Ao professor Renato Luiz Romera Carlson pelo essencial suporte nas análises

estatísticas.

Aos meus pais, Fernando e Cláudia, meus exemplos maiores de amor, determinação e

perseverança. Sou muito grato por todo o carinho, amo vocês!

A minha irmã Natalie, pela amizade e companheirismo eternos. Por todo o carinho,

convivência e força, você é muito importante em minha vida e uma grande fonte de alegria.

A minha querida tia Janaina, muitas alegrias e brigas... e é claro, vitórias conquistadas

sem perder o bom humor. Sempre estará em meu coração.

Ao grande amigo Adriano Misturini, pela amizade e grandes momentos de alegrias e

aprendizados... e que você perdoe a ausência de quem tem orgulho de te chamar de irmão!

Ao Nando, por todo amor, companheirismo e compreensão. Obrigado por estar em

minha vida e por toda a coragem que você me passou durante esta jornada, que também dedico

a você.

“The fact that we live at the bottom of a deep gravity well, on the

surface of a gas covered planet going around a nuclear fireball 90

million miles away and think this to be normal is obviously some

indication of how skewed our perspective tends to be”

Adams (2003, p. 55).

RESUMO

O Pleistoceno (2,58 milhões de anos a 12 mil anos atrás) foi um período muito dinâmico

na história geológica da Terra, caracterizado por grandes oscilações climáticas que modificaram

as condições dos ambientes no planeta e moldaram a distribuição da biodiversidade marinha.

Foraminíferos são protistas em sua grande maioria marinhos, muito sensíveis a variações

ambientais, e largamente utilizados em estudos paleoecológicos. O presente estudo teve como

objetivo analisar as associações de foraminíferos bentônicos do testemunho BS-A, na busca de

contribuir com o conhecimento acerca das características paleoecológicas e paleoambientais do

Pleistoceno Médio. O testemunho analisado foi coletado a uma profundidade de 2.141 metros

no talude continental da Bacia de Santos e possui recuperação contínua de 20,65 m.

Selecionaram-se 25 amostras representantes do Pleistoceno Médio, processadas dentro da

metodologia padrão para microfósseis calcários. Foram identificados 26.629 espécimes,

distribuídos em 64 gêneros e 147 espécies de foraminíferos bentônicos, entretanto apenas três

apresentaram um padrão de abundância e distribuição consistente (Epistominella exigua,

Alabaminella weddellensis, e Cassidulina californica). Através dos dados de distribuição da

fauna e análises de regressão, foi possível subdividir o intervalo estudado em três subintervalos.

Os subintervalos A (mais antigo, entre 2.037 e 1.946 cm) e C (mais recente, entre ~1.509 e 849

cm), apresentaram elevada dominância de E. exigua, grande densidade de espécimes de

foraminíferos por grama de sedimento (ind/g) e baixa diversidade. A espécie E. exigua é

oportunista e capaz de se reproduzir rapidamente, em resposta a depósitos sazonais de

fitodetritos. Sugere-se que nesses dois momentos, tenham ocorrido consideráveis aportes de

material fitodetrítico ao fundo oceânico e um consequente aumento na abundância de E. exigua,

o que condicionou uma fauna com elevada dominância e baixa diversidade. Já o subintervalo

B, intermediário cronoestratigraficamente (entre 1.910 e ~1.529 cm), apresentou uma

comunidade de mais diversificada, com elevada abundância de morfotipos infaunais, baixa

densidade e abundância de E. exigua. Esses dados sugerem um momento de maior estabilidade

ambiental, e a inexistência de um aporte considerável de fitodetrítos ao fundo oceânico,

possibilitando um aumento da diversidade na comunidade de foraminíferos. A espécie C.

californica, mesmo sendo a espécie infaunal mais abundante no testemunho, não possui relação

estatística com a abundância desse morfotipo, e apresentou seus maiores valores nos

subintervalos A e B, sugerindo que outros fatores paleoambientais tenham controlando suas

populações, normalmente associada à presença de grande quantidade de carbono orgânico total

na interface água-sedimento. Uma oposição da abundância de A. weddellensis com a de E.

exigua indica momentos que apresentaram diferentes tipos de fluxos fitodetríticos, depositados

em pulsos sazonais (subintervalos A e C) e intercalados por períodos onde a deposição da

matéria orgânica ocorreu de forma mais gradual (subintervalo B), provavelmente associada à

oscilação no ciclo do fósforo. Os padrões de distribuição das três espécies citadas permitiram

caracterizar o Pleistoceno Médio do talude continental da Bacia de Santos como uma zona de

alta produtividade marinha, com variações no aporte de matéria orgânica de origens diversas e

intensidade variável, além de uma possível oscilação na influência das correntes de fundo ao

longo desse período.

Palavras-chave: Paleocologia. Quaternário. Fitodetritos. Mar profundo. Foraminíferos

bentônicos. Análises de regressão.

ABSTRACT

Pleistocene (2.58 million years to 12,000 years ago) was a very dynamic period in

geologic history of Earth, characterized by large climatic fluctuations that changed the

conditions of the environments on the planet and regulated the distribution of marine

biodiversity. Foraminifera are protists mostly marine, very sensitive to environmental changes,

and widely used in paleoecological studies. The present study aims to examine the benthic

foraminiferal associations from the core BS-A, in order to contribute to knowledge about the

paleoecological and paleoenvironmental characteristics of Middle Pleistocene. The core

examined was collected at a depth of 2,141 m on the continental slope of the Santos basin and

has continues recovery of 20.65 m of sediment. Were selected 25 samples belonging to Middle

Pleistocene, processed within the standard methodology for calcareous microfossils. We

identified 26,629 specimes, distributed in 64 genera and 147 species of benthic foraminifera,

however three showed a consistent pattern of abundance and distribution (Epistominella exigua,

Alabaminella weddellensis and Cassidulina californica). Using data distribution of fauna and

regression analysis it was possible to subdivide the interval studied in three subintervals. The

subintervals A (oldest, between 2,037 and 1,946 cm) and C (latest, between ~1,509 and 849

cm), had moments of dominance with high E. exigua abundance, high density of foraminifera

specimens per gram of sediment (ind/g) and low diversity. The species E. exigua is

opportunistic and able to reproduce rapidly, in response to seasonal phytodetritus deposits. This

suggests that in these two moments have occurred considerable influx of phytodetritic organic

matter to the seafloor and a consequent increase in the abundance of E. exigua, which

conditioned a fauna with high dominance and low diversity. Already the subinterval B,

intermediate chronostratigraphically (between 1.910 and ~1.529 cm), presented a more diverse

community of foraminifera, with high abundance of infaunal morphotypes, low density and low

abundance of E. exigua. This data suggest a moment of greater environmental stability, and the

absence of considerable phytodetritical organic matter flow to the seafloor, enabling an increase

of diversity in the community of foraminifera. The species C. californica, in spite of being the

most present infaunal species in the core, has no statistical relationship with the abundance of

this morphotype, and presented its highest values in subintervals A and B, suggesting that other

paleoenvironmental factors have controlling their populations, usually associated with the

presence of large amounts of total organic carbon in sediment-water interface. An opposition

abundance of A. weddellensis with E. exigua indicates moments that suffered different types of

phytodetritc flow deposited in seasonal pulses (subintervals A and C) and interspersed with

periods where the deposition of organic matter occurred more gradually (subinterval B),

possibly associated with phosphorus oscillation of the flow. The distribution patterns of the

three mentioned species allowed to characterize the Middle Pleistocene continental slope of the

Santos Basin as an area of high marine productivity, with variations in the input of organic

matter from different backgrounds and varying intensity, as well as a possible oscillation on the

influence of bottom currents along this period.

Keywords: Paleoecology. Quaternary. Phytodetritus. Deep-sea. Benthic foraminifera.

Regression analysis.

LISTA DE FIGURAS

Figura 1 – Mapa de localização da Bacia de Santos e local de coleta do testemunho BS-A ... 14

Figura 2 – Carta estratigráfica da Bacia de Santos ................................................................... 15

Figura 3 – Distribuição vertical das massas d´água na Bacia de Santos .................................. 19

Figura 4 – Morfologia básica de um foraminífero ................................................................... 24

Figura 5 – Ciclo reprodutivo de um foraminífero bentônico ................................................... 25

Figura 6 – Formas de carapaças uniloculares ........................................................................... 27

Figura 7 – Formas de carapaças seriadas.................................................................................. 28

Figura 8 – Formas de carapaças mistas .................................................................................... 28

Figura 9 – Formas de carapaças planoespiraladas evolutas ..................................................... 29

Figura 10 – Formas de carapaças planoespiraladas involutas .................................................. 29

Figura 11 – Formas de carapaças trocoespiraladas .................................................................. 29

Figura 12 – Formas de carapaças angulares ............................................................................. 30

Figura 13 – Exemplo da morfologia de espécies epifaunais .................................................... 31

Figura 14 – Exemplo da morfologia de espécies infaunais ...................................................... 32

Figura 15 – Tipos de aberturas presentes na carapaça de foraminíferos .................................. 33

Figura 16 – Distribuição da fauna de foraminíferos conforme a batimetria ............................ 35

Figura 17 – Modelo TROX ...................................................................................................... 37

Figura 18 – Perfil litológico do testemunho BS-A ................................................................... 40

Figura 19 – Abundância relativa das principais espécies do intervalo estudado ...................... 49

Figura 20 – Abundância relativa das três principais espécies, morfotipos, carapaças e valores

dos índices ecológicos ao longo do intervalo estudado ............................................................ 51

Figura 21 – Gráfico de dispersão mostrando linha de tendência (cúbico) para a distribuição da

abundância relativa dos morfotipos ao longo do intervalo estudado ........................................ 53

Figura 22 – Gráficos de dispersão para as análises de regressão mais relevantes .................... 56

Figura 23 – Gráficos de dispersão com subintervalos identificados no ................................... 63

Figura 24 – Estampa 1 com fotomicrografias em MEV das principais espécies de .............. 106



LISTA DE TABELAS

Tabela 1 – Avaliação qualitativa do grau de correlação entre duas variáveis .......................... 44

Tabela 2 – Distribuição da fauna identificada conforme a composição das carapaças ............ 50

Tabela 3 – Análises de regressão realizadas e respectivos dados estatísticos .......................... 60

Tabela 4 – Abundância absoluta da fauna ao longo do intervalo estudado ............................ 109

Tabela 5 – Abundância relativa da fauna ao longo do intervalo estudado ............................. 113

Tabela 6 – Dados dos índices ecológicos ............................................................................... 120

LISTA DE ABREVIATURAS E SIGLAS

AAF Água Antártica de Fundo

ACAS Água Central do Atlântico Sul

AIA

AL

Água Intermediária Antártica

Água do Litoral

APAN Água Profunda do Atlântico Norte

AST Água Superficial Tropical

AT Água Tropical

BS Bacia de Santos

CB Corrente do Brasil

CCD

CCS

Dissolução do Carbonato de Cálcio (Calcium Carbonate Dissolution)

Correntes da Componente Sul

CM Corrente das Malvinas

CNB Corrente Norte do Brasil

CSE Corrente Sul Equatorial

Ka Mil anos

Ma Milhões de anos

MBE Evento Mid-Brunhes (mid-Brunhes event)

MEV Microscópio Eletrônico de Varredura

MPT

T

Transição do Pleistoceno Médio (mid-Pleistocene transition)

Temperatura

TROX

S

Modelo de condições tróficas e concentrações de oxigênio (TRophic

conditions and OXygen concentrations)

Salinidade

ZCST Zona de Convergência Subtropical

μm Micrômetros

SUMÁRIO

1 INTRODUÇÃO ................................................................................................................... 12

1.1 OBJETIVOS ....................................................................................................................... 13

1.1.1 Objetivos Específicos ..................................................................................................... 13

1.2 ÁREA DE ESTUDO: BACIA DE SANTOS ..................................................................... 13

1.2.1 Contexto Morfológico .................................................................................................... 16

1.2.2 Contexto Fisiográfico .................................................................................................... 16

1.2.3 Contexto Sedimentológico ............................................................................................. 17

1.2.4 Contexto Hidrológico .................................................................................................... 17

1.3 PERÍODO QUATERNÁRIO: PLEISTOCENO ................................................................ 20

2 FORAMINÍFEROS ............................................................................................................. 23

2.1 O ORGANISMO EM VIDA .............................................................................................. 24

2.2 MORFOLOGIA DA CARAPAÇA .................................................................................... 26

2.3 FORAMINÍFEROS BENTÔNICOS E SUAS APLICAÇÕES ......................................... 34

3 MATERIAL E MÉTODOS ................................................................................................ 39

3.1 TRIAGEM E CLASSIFICAÇÃO ...................................................................................... 41

3.2 ANÁLISES QUALI-QUANTITATIVAS .......................................................................... 41

3.2.1 Análises de Regressão .................................................................................................... 43

3.3 TRATAMENTO DOS DADOS ......................................................................................... 45

3.4 FOTOMICROGRAFIAS EM MEV ................................................................................... 46

4 RESULTADOS .................................................................................................................... 47

4.1 ANÁLISES DE REGRESSÃO .......................................................................................... 52

5 DISCUSSÕES ...................................................................................................................... 62

5.1 SUBINTERVALOS A e C ................................................................................................. 63

5.1.1 A. weddellensis x E. exigua ............................................................................................. 66

5.2 SUBINTERVALO B .......................................................................................................... 67

6 CONSIDERAÇÕES FINAIS .............................................................................................. 70

REFERÊNCIAS ..................................................................................................................... 72

APÊNDICE A – LISTAGEM TAXONÔMICA E FOTOMICROGRAFIAS EM MEV 83

APÊNDICE B – DADOS DAS ANÁLISES QUALI-QUANTITATIVAS DA FAUNA . 109

12

1 INTRODUÇÃO

Foraminíferos são protistas de água doce ou marinhos, cosmopolitas, muito sensíveis a

variações ambientais e condições ecológicas como produtividade, oxigenação e batimetria, fatores

esses que podem influenciar a distribuição e composição de suas associações. As formas bentônicas

estão diretamente relacionadas à interface água-sedimento e dominam as comunidades nesse

ambiente. Possuem um comportamento dinâmico, principalmente em águas profundas, assim sua

aplicação em modelos paleoecológicos torna-se uma tarefa complexa, mas largamente utilizados

em estudos paleoecológicos e paleoceanográficos, como importantes ferramentas na identificação

de mudanças ambientais e na delimitação de correntes oceânicas. (BOLTOVSKOY, 1965;

DOUGLAS; HEITMAN, 1979; GOODAY, 1994).

O Pleistoceno Médio foi um dinâmico período na história climática da terra, com

sucessivas mudanças entre fases glaciais e interglaciais que acabaram modificando os

ambientes marinhos e, consequentemente, a distribuição da biodiversidade nos oceanos.

(MAHER; THOMPSON, 1999). Na Bacia de Santos, localizada na região sudeste da margem

continental brasileira, o grau de conhecimento para os foraminíferos bentônicos desse período

ainda é incipiente, principalmente em regiões mais profundas no talude. Com este estudo

pretende-se ampliar o conhecimento do grupo bem como a sua paleoecologia para a região.

O trabalho descrito a seguir encontra-se estruturado da seguinte forma: inicia com o

apontamento dos objetivos propostos, segue com uma descrição da área de estudo, do

período Quaternário e uma síntese sobre foraminíferos e suas aplicações. Após são

apresentados o material e métodos, a descrição dos resultados, desenvolvem-se as

discussões, considerações finais e demais informações complementares presentes nos

apêndices (e.g. listagem taxonômica e dados de distribuição da fauna).

Pelo motivo de grande parte do referencial teórico estar na língua inglesa e ter sido

traduzido pelo autor, optou-se por não utilizar a expressão “tradução nossa” nas citações

bibliográficas para evitar a repetição e tornar mais claro o texto para o leitor.

13

1.1 OBJETIVOS

O presente estudo teve como foco principal analisar as associações de foraminíferos

bentônicos do testemunho BS-A, na busca de contribuir com o conhecimento acerca das

características paleoecológicas e paleoambientais do Pleistoceno Médio do talude continental

da Bacia de Santos.

1.1.1 Objetivos Específicos

Os objetivos específicos propostos para o presente trabalho foram:

a) identificar taxonomicamente os foraminíferos bentônicos recuperados;

b) definir padrões de abundância e ocorrência da fauna;

c) reconhecer espécies indicadoras de características paleoecológicas;

d) correlacionar dados de distribuição da fauna com índices faunísticos, a partir de

análises de regressão;

e) caracterizar a composição das associações de foraminíferos bentônicos, buscando

comparar as mudanças faunísticas com condições paleoambientais presentes na área

durante o Pleistoceno Médio.

1.2 ÁREA DE ESTUDO: BACIA DE SANTOS

A Bacia de Santos está localizada na região sudeste da margem continental brasileira,

entre os paralelos 23° e 28° Sul (figura 1), abrangendo os litorais do Rio de Janeiro, São Paulo,

Paraná e Santa Catarina. Geologicamente, tem seus limites marcados ao norte com a bacia de

Campos pelo alto do Cabo Frio, e ao sul com a bacia de Pelotas, pelo alto de Florianópolis.

Possui uma área aproximada de 350.000 km2, dos quais 200.000 km2 encontram-se em lâminas

d’água até 400 metros e o restante entre as cotas de 400 e 3.000 metros. (MOHRIAK, 2003;

MOREIRA et al., 2007).

14

Figura 1 – Mapa de localização da Bacia de Santos e local de coleta do testemunho BS-A

Fonte: Adaptada de Nunes, Viviers e Lana (2004, p. 12).

Nota: Local aproximado de coleta do testemunho destacado em vermelho.

Esta bacia foi identificada e descrita pela primeira vez durante estudos de refração

sísmica realizados pelo Lamont-Doherty Geological Observatory na década de 1960. A

litoestratigrafia foi inicialmente definida na década de 1970, e em 1994 estabelecido o

detalhamento do arcabouço crono-estratigráfico. (MOREIRA et al., 2007; PEREIRA; FEIJÓ,

1994). A formação da Bacia de Santos iniciou-se a partir da separação dos continentes da

América do Sul e África (período Juro-Cretáceo) em decorrência da atuação de processos

tectônicos. (PEREIRA et al., 1986).

O testemunho analisado, de acordo com Moreira et al. (2007), encontra-se na Formação

Marambaia (MAR) (figura 2), depositada nas regiões do talude e caracterizada por apresentar

sedimentos lamosos intercalados por siltitos e folhelhos, além de diamictitos e margas.

15

Figura 2 – Carta estratigráfica da Bacia de Santos

Fonte: Moreira et al. (2007, p. 549).

Notas: Local aproximado de coleta do testemunho BS-A destacado em vermelho.

Formações: ARI - Ariri; BVE – Barra Velha; CAM - Camboriú; FLO – Florianópolis;

GUA – Guarujá; IGP - Iguape; ITA – Itajaí-Açu; ITN - Itanhaém; ITP - Itapema; JUR -

Juréia; MAR – Marambaia; PAG – Ponta Aguda; PIÇ - Piçarras; SAN - Santos.

16

1.2.1 Contexto Morfológico

A Bacia de Santos possui uma extensão de 800 km em seu sentido nordeste-sudoeste,

paralelo à linha da costa, e mais 450 km em sentido noroeste-sudoeste na direção do mergulho.

Em seu setor oeste, está limitada pela cadeia de montanhas que possuem de 800 até 2.200

metros, compreendendo a Serra do Mar e a Serra da Mantiqueira, que confinam a bacia em seu

domínio offshore, e estende-se a leste até o sopé da feição fisiográfica conhecida como Platô de

São Paulo. (DUARTE; VIANA, 2007).

A planície costeira é muito estreita e marcada pela ausência de grandes rios,

principalmente em sua área central, entre o Rio de Janeiro e Santos, apresentando uma série de

grandes baías e várias ilhas originadas por exposições do embasamento Pré-Cambriano. Em sua

direção sul e extremo NE, a zona litorânea está associada a sistemas de lagunas e faixas de

praias. (DUARTE; VIANA, 2007; MODICA; BRUSH, 2004).

Fleming et al. (2009) destacam que sua morfologia atual e seus ambientes sedimentares

rasos evoluíram sob a influência de sucessivas migrações do litoral (transgressões e regressões),

ligados às oscilações dos níveis do mar no Quaternário.

1.2.2 Contexto Fisiográfico

A fisiografia da margem da bacia é uma combinação de estruturas derivadas de processos

tectônicos, retrabalhamentos do sedimento por correntes superficiais em águas rasas e correntes de

fundo na plataforma continental. (SOUZA, 1991 apud DUARTE; VIANA, 2007).

A faixa da plataforma continental possui uma largura média de 100 km a 200 km mas, em

sua região próxima ao Cabo Frio, a plataforma possui apenas 70 km de largura. Uma alternância de

saliências e embaiamentos caracterizam a transição relativamente suave entre a plataforma e talude,

com a quebra da plataforma ocorrendo próximo a 200 metros de profundidade, com um

escarpamento de 100 metros de altura e 5º de inclinação. (DUARTE; VIANA, 2007).

O talude médio tem sua passagem para o talude inferior em 1.500 metros de profundidade

e é delimitado expressivamente pela falha do Cabo Frio, que é um canal paralelo ao talude e que

marca a região do limite interno do escorregamento do sal em direção ao fundo oceânico. Nessa

área encontram-se feições que criam um padrão complexo de mini-bacias e altos topográficos que

seguem o aumento da profundidade. (DUARTE; VIANA, 2007). Um conspícuo escarpamento de

direção nordeste-sudoeste caracteriza a base do talude, que corresponde ao flanco interno de um

canal secundário e paralelo ao talude. (MOREIRA; CARMINATI, 2004).

17

1.2.3 Contexto Sedimentológico

Com base em dados bioestratigráficos, a idade de deposição na bacia estende-se desde o

Plioceno Inferior ao Recente. (MOREIRA et al., 2007). A evolução sedimentológica da bacia é

marcada por um significativo padrão progradacional, que foi intensificado no Eoceno Inferior, com

a ocorrência do aumento da taxa de aporte siliciclástico, devido à reativação do soerguimento da

Serra do Mar. (FLEMING et al., 2009; MOREIRA; CARMINATI, 2004). Após, foi dominada

novamente por processos marinhos que redistribuíram os sedimentos depositados, com uma deriva

para o norte da carga sedimentar continental que foi transferida para o oceano durante o Neógeno.

(CHANG; KOWSMANN; FIGUEIREDO, 1988; DUARTE; VIANA, 2007).

A região do talude-bacia é composta por uma sequência deposicional do Eoceno

Inferior-Médio e está preenchida por rochas siliciclásticas formadas por fluxos gravitacionais

de sedimentos. São organizadas nos sistemas deposicionais Arenoso e Lamoso. O Sistema

Arenoso é constituído por sedimentos extrabacinais e tem sua deposição em nível de mar baixo.

Os principais elementos deposicionais desse sistema são: canais fluviais, cânions, canais

submarinos e leques arenosos. (MOREIRA; CARMINATI, 2004).

O Sistema Lamoso é formado por sedimentos intra-bacinais e possui sistemas

deposicionais deltaicos em zona de margem na plataforma. Seus elementos deposicionais são:

deltas de margem de plataforma, superfícies erosivas de alto ângulo, cunhas de acreção

sedimentar e depósitos de paraconglomerados suportados por matriz argilosa nas regiões de

sopé do talude. (MOREIRA; CARMINATI, 2004).

1.2.4 Contexto Hidrológico

A dinâmica das massas d’água é controlada por fatores geomorfológicos e oscilações

do nível eustático do mar, caracterizada por fatores hidrodinâmicos e disponibilidade de

sedimentos. Tais processos exercem um papel importante na transferência, armazenamento e

retrabalhamento dos sedimentos de águas profundas. (MELLO, 2006). Existe uma

estratificação vertical em correntes que fluem em diferentes níveis na coluna d’água, porque

nela existem diferenças na densidade e temperatura, permitindo assim dividi-la em águas

superficiais e profundas. (KENNET, 1982). Os primeiros 500 metros da lâmina d’água possuem

uma camada de águas quentes (águas superficiais) que fluem acima de uma grande camada de

águas frias (águas profundas). Logo abaixo das águas superficiais existe uma zona chamada

termóclina (próxima à isóbata de 500 metros), onde ocorre a rápida mudança de temperatura

18

entre as águas quentes e frias. Desse modo, as temperaturas tendem a ser cada vez menores

quanto maior for a profundidade. (KENNET, 1982).

A Bacia de Santos é composta por massas d’águas que fluem na margem sudeste

brasileira (figura 3). Como correntes superficiais estão: a Água Tropical (AT), que flui em

sentido norte-sul, e a Água Central do Atlântico Sul (ACAS) em sentido sul-norte. Como

correntes profundas estão: a Água Intermediária Antártica (AIA), que flui em sentido sul-norte,

a Água Profunda do Atlântico Norte (APAN) em sentido norte-sul e a Água Antártica de Fundo

(AAF) em sentido sul-norte. As águas superficiais são influenciadas por um regime

anticiclônico de ventos (DUARTE; VIANA, 2007) e compreendem duas massas d’água:

a) Água Superficial Tropical (AST) – formada pela mistura de três tipos de correntes:

Água Tropical (AT – T>18°C, S>36‰), a Água do Litoral (AL) e ressurgências da

Água Central do Atlântico Sul (ACAS). (SOUZA, 2000). As águas superficiais são

transportadas para sul pela Corrente do Brasil (CB), que está associada ao Giro

Subtropical do anticiclone que domina a movimentação da circulação superior do

Atlântico Sul. A CB tem sua origem a 10°S de latitude, onde o ramo sul da Corrente

Sul Equatorial (CSE) se bifurca formando a Corrente Norte do Brasil (CNB)

(STRAMMA, 1991), que flui adjacente a costa em direção sul até a região da Zona

de Convergência Subtropical (ZCS) em aproximadamente 35°S, onde se une com a

Corrente das Malvinas (CM) e segue para norte separando-se da costa. A AT é

transportada para sudoeste ao longo da quebra plataforma-talude pela CB na Bacia

de Santos, na profundidade de 200 metros. (SOUZA, 2000);

b) Água Central do Atlântico Sul (ACAS) – flui entre o limite inferior da AT, cerca de

300 a 500-600 metros de profundidade, considerada uma contracorrente da CB. Mais

fria e menos salina (6°<T<18°C, 34,5‰<S<36‰) que a AT, alguns autores dizem que

é um fluxo de retorno da AT, enquanto outros a caracterizam como um braço superior e

mais quente da Água Intermediária Antártica (AIA). (SOUZA, 2000).

19

Figura 3 – Distribuição vertical das massas d´água na Bacia de Santos

Fonte: Adaptada de Matsuura (1986, apud MELLO, 2006, p. 16).

Como águas oceânicas profundas, provenientes de processos polares e subpolares que

as caracterizam como águas mais frias (DUARTE; VIANA, 2007), estão:

a) Água Intermediária Antártica (AIA) – uma corrente mais rasa logo abaixo da

ACAS, no talude médio entre 500-600 metros até 1.200 metros. Formada na Fronte

Subantártica a 45ºS com uma temperatura entre 6º e 2ºC, alto teor de oxigênio

dissolvido e salinidade mínima de 34,2‰. (PIOLA; GORDON, 1989; REID, 1989).

Flui para o norte de Cabo Frio até a ZCS em 35ºS, após contornar o Alto do Rio

Grande, e modifica sua direção para leste acompanhando o giro do anticiclone

subtropical no Hemisfério Sul. Une-se a Corrente de Benguela na margem

continental africana e retorna para oeste após cruzar a Cadeia Meso-Atlântica,

20

cruzando o flanco norte da elevação de Rio Grande e voltando a margem de Cabo

Frio em 22ºS. (PETTERSON; STRAMMA, 1991).

b) Água Profunda Circumpolar (APC) – essa é a maior massa d’água em volume

dentre as correntes oceânicas do Atlântico sul, origina-se próximo da Antártica e

segue para norte. Em 55ºS é bifurcada em duas camadas (APC superior e inferior

que se funde na APAN). (KENNETT, 1982). A APC é uma corrente de água fria,

rica em nutrientes, pobre em oxigênio, com baixa salinidade, baixa concentração de

CO2 e alto teor de sílica. (REID, 1989; VOLBERS; HEINCH, 2004);

c) Água Profunda do Atlântico Norte (APAN) – ocorre imediatamente entre 1.200

e 3.500 metros de profundidade, entre o talude superior e a borda do Platô de São

Paulo. Possui temperaturas que variam entre 3° e 4°C e salinidades entre 34,6‰

e 35‰, é pobre em nutrientes e rica em oxigênio. Tem seu fluxo em sentido norte-

sul ao longo do limite oeste da margem até 32°S, onde parte do fluxo retorna para

o norte. Acima de 25ºS, todas as correntes exceto a APAN fluem para sul. (REID,

1989; VOLBERS; HEINCH, 2004);

d) Água Antártica de Fundo (AAF) – é uma corrente muito densa e fria, com baixa

concentração de oxigênio e altas taxas de nutrientes, encontra-se abaixo da

profundidade de 3.500 metros e tem seu fluxo no sentido sul-norte, não ocorrendo

na área de estudo. (VOLBERS; HEINCH, 2004).

A reconstrução da paleocirculação da Bacia de Santos é uma tarefa difícil, decorrente

do complexo padrão de circulação atual da área. Dados sísmicos indicam que a sedimentação

do Neógeno ao Recente foi dominada por uma circulação que redistribuiu os sedimentos

transferidos para a bacia, durante os níveis de mar alto e mar baixo, sendo possível sugerir o

percurso e intensidade relativa das águas de fundo nas diversas condições climáticas e

paleooceanográficas. (DUARTE; VIANA, 2007).

1.3 PERÍODO QUATERNÁRIO: PLEISTOCENO

O período Quaternário compreende os últimos 2,58 Ma (Ma = milhões de anos) e é

subdividido em duas épocas: Pleistoceno (~2,58-0,01 Ma) e Holoceno (~0,012 Ma - Recente).

(GIBBARD et al., 2010). A época Pleistocênica é marcada por mudanças no sistema climático

da Terra, com períodos de temperaturas mais frias (fases glaciais) e de temperaturas mais

21

quentes (fases interglaciais). O Holoceno é caracterizado por uma fase de aquecimento

climático e um consequente recuo das geleiras pleistocênicas, culminando no início do atual

interglacial. (MAHER; THOMPSON, 1999; VICALVI, 1997).

As oscilações climáticas, durante o Quaternário, acarretaram em momentos mais

frios com avanços das camadas de gelo continental e diminuição do nível eustático do mar,

e em momentos mais quentes com consequentes recuos das geleiras e aumentos nos níveis

dos oceanos. Essas oscilações ocasionaram grandes mudanças nos ambientes marinhos e

continentais, e acabaram moldando a distribuição da biodiversidade no planeta. Atualmente,

são muito discutidos quais seriam os fatores responsáveis por estas oscilações climáticas,

mas sugere-se que as principais causas estejam ligadas a mudanças na órbita terrestre, na

radiação solar ou na concentração de gases responsáveis pelo efeito estufa. (MAHER;

THOMPSON, 1999; VICALVI, 1997).

O Quaternário é caracterizado por dois importantes eventos, a transição do Pleitoceno

Médio (mid-Pleistocene transition – MPT) e o evento de Mid-Brunhes (mid-Brunhes event –

MBE). Durante o MPT (~1.250 até ~600 ka) os contrastes entre estágios glaciais e

interglaciais se tornaram mais evidentes, com longas fases de resfriamento interrompidas por

fases de aquecimento relativamente rápidas, associadas à diminuição do gelo. (BERGER;

JANSEN, 1994). Mudanças significativas na circulação termohalina ocorreram durante essa

transição climática, modificando a circulação e a posição das correntes oceânicas, alterando

assim o perfil de distribuição vertical de carbono e nutrientes, e a produtividade primária que

enriquece as águas profundas e superficiais. (SARNTHEIN-LOTICHIUS; WINN, 1990). O

MBE (~600 até ~200 ka) é responsável por grande parte das oscilações climáticas e ambientais

do Pleistoceno Médio, e representa a maior reorganização de condições climáticas em diferentes

latitudes, com contrastes entre estágios glaciais e interglaciais superiores a 8°C, um grande aumento

no nível relativo dos oceanos e as maiores taxas de produção da APAN. Esse período também é

marcado pelo grande aumento na acumulação de carbonato nos oceanos, provavelmente causado

pela massiva proliferação de fitoplâncton. (DROXLER et al., 2003).

A frequência e amplitude das mudanças no clima desse período encontram-se bem

evidenciadas no registro geológico, bem como a sua periodicidade, mas ainda permanecem

esclarecimentos sobre outras variações menores, pois oscilações no sistema climático terrestre

são espacialmente dissimilares, e reagem de formas variadas em cada ecossistema no planeta.

(MAHER; THOMPSON, 1999). Os registros quaternários marinhos encontram-se bem

preservados, de forma quase contínua, em comparação com o registro continental, o que

22

possibilita diversos estudos paleoambientais, bioestratigráficos e paleoceanográficos.

(MAHER; THOMPSON, 1999). Os foraminíferos, por possuírem uma alta sensibilidade

ecológica, são uma importante ferramenta de informações sobre as mudanças ambientais desse

período, e um amplo campo a ser investigado no Quaternário marinho brasileiro, principalmente

em regiões de mar profundo, onde atualmente existem poucos estudos.

23

2 FORAMINÍFEROS

Os foraminíferos (do latim foramen = orifício, ferre = possuir) são microrganismos

unicelulares, eucariontes e heterotróficos, e classificados no Reino Protozoa, Filo Foraminifera,

Classe Polythalamea, segundo Cavalier-Smith (2004). São cosmopolitas e predominantemente

marinhos, com apenas uma família de água doce (Allogromiidae). Possuem um tamanho médio

que varia de 100 μm a 1 mm, mas podem apresentar tamanhos maiores, como por exemplo, a já

extinta Lepidocyclina elephantina Lemoine e Douvillé, 1904, com 14 cm e a Neusina agassizi

Goes, 1892 com 19 cm de tamanho. (BIGNOT, 1988; SEN GUPTA, 1999).

Secretam uma carapaça, ou teca, que pode ser de composição calcária ou constituída

pela aglutinação de partículas minerais ou biogênicas, e raramente de composição orgânica

(Família Allogromiidae) ou silicosa (Família Silicoloculinidae). A taxonomia do grupo é

principalmente baseada na morfologia da carapaça, levando em consideração a forma, tipo de

enrolamento das câmaras, tipos de aberturas, composição da parede da carapaça, perfurações e

presença ou ausência de estruturas externas. (ARENILLAS, 2004).

Sua carapaça encontra-se dividida em uma ou mais câmaras, apresenta pequenos septos

que dividem a carapaça internamente e forâmens, os quais conectam as câmaras internas (ver

morfologia básica na figura 4). Sua célula é constituída por uma massa citoplasmática que

internamente à carapaça chama-se endoplasma e circula entre as câmaras através dos forâmens.

A porção externa chama-se ectoplasma e projeta-se através de aberturas ou poros, na forma de

pseudópodos reticulados, os quais são utilizados para locomoção, respiração, captura de

alimento, construção da carapaça e fixação. São onívoros e geralmente alimentam-se de

bactérias, algas, diatomáceas, partículas orgânicas, larvas de invertebrados ou outros

protozoários. (ARENILLAS, 2004; BOLTOVSKOY, 1965).

Os foraminíferos possuem hábito bentônico ou planctônico. Os bentônicos foram os

primeiros a surgir no registro fóssil no início do período Cambriano (há 545 Ma) como formas

aglutinantes, e posteriormente no Siluriano (há 444 Ma) surgem as formas calcárias. Vivem

associados ao sedimento marinho, podem apresentar movimentos (formas vágeis) ou serem

totalmente sésseis fixando-se ao sedimento através de uma cimentação carbonática ou orgânica

(formas sésseis). (ARMSTRONG; BRASIER, 2005).

24

Figura 4 – Morfologia básica de um foraminífero

Fonte: Zerfass (2009, p. 37).

Notas: A = vista lateral em seção longitudinal parcial, com respectivas estruturas internas e

externas; B = Vista apertural e abertura abaixo da última câmara.

Os bentônicos podem ser de hábito epifaunal, quando vivem na superfície do sedimento

oceânico, ou infaunal, quando vivem enterrados nos primeiros centímetros do sedimento,

utilizando suas projeções protoplasmáticas ou secreções calcárias para se fixarem. (CORLISS;

CHEN, 1988).

Os foraminíferos planctônicos surgiram no final do Triássico (205 Ma), habitam a

lâmina d’água flutuando passivamente, encontram-se dispersos sob a ação das correntes e não

possuem movimentos próprios de locomoção, apenas subidas e descidas sazonais na lâmina

d’água controladas pelo ciclo lunar. (MOLINA, 2004).

2.1 O ORGANISMO EM VIDA

Os foraminíferos possuem dimorfismo sexual, com um ciclo reprodutivo apresentando

duas fases de gerações (figura 5), uma assexuada e outra sexuada, que podem ter duração anual,

mensal (regulado pelo ciclo lunar) ou de algumas semanas (pelo ciclo semilunar). A geração

microesférica é a mais estável do ciclo e dá origem a embriões por meiose, que posteriormente

irão formar um organismo haplóide. O indivíduo haplóide faz parte da geração macroesférica,

que é a fase mais efêmera do ciclo, onde o indivíduo formará um cisto para posteriormente

liberar os gametas, que se formarão por meio de mitose. Esses gametas irão se fundir e formar

o zigoto, que novamente originará o indivíduo microesférico diplóide. Frente a condições

ambientais desfavoráveis pode não ocorrer a reprodução sexuada, mas ainda são pouco

conhecidos os detalhes do seu ciclo reprodutivo e variações que possam ocorrer entre as

espécies. (MOLINA, 2004).

25

Figura 5 – Ciclo reprodutivo de um foraminífero bentônico

Fonte: Bellier, Mathieu e Granier. (2010, p. 52).

Nota: Ciclo de reprodução co-dominante haplóide-diplóide dos foraminíferos, exemplo de

reprodução de Elphidium crispum (Linnaeus, 1758).

Existem numerosas espécies de foraminíferos que apresentam uma variação

morfológica devido ao ciclo reprodutivo, podendo diferir no tamanho e dimensões do prolóculo.

A fase macroesférica geralmente corresponde a formas com prolóculo de grande tamanho, já

as formas com prolóculo pequeno são correspondentes da fase microesférica. Por ainda não

terem sua carapaça completamente diferenciada, uma classificação a nível específico ou até

mesmo genérico se torna mais difícil para indivíduos juvenis (com prolóculo grandes), e assim

26

trazer problemas para micropaleontólogos que designam nomes duplicados para espécies que

possuem um dimorfismo intraespecífico, não bem definido em formas fósseis. (MOLINA,

2004).

O tempo de vida de um foraminífero pode variar entre 15 dias e 16 meses, de acordo

com estudos realizados em laboratório com espécimes vivos. (MURRAY, 2000). Os

foraminíferos bentônicos possuem uma estratégia de alimentação bem diversificada, são

herbívoros ativos aqueles que se alimentam de diatomáceas, algas ou bactérias enquanto se

locomovem no substrato. Herbívoros passivos são epifaunais sésseis que capturam

diatomáceas ou partículas orgânicas que passam ao redor de onde estão fixados, e aqueles

considerados carnívoros se alimentam de pequenos artrópodes ou outros protistas. Várias

espécies são oportunistas onívoras, mas também podem ser simbiontes associados a

diatomáceas, clorófitas, dinoflagelados, crisófitas ou rodófitas, as quais os ajudam no

fornecimento de energia. (BELLIER; MATHIEU; GRANIER, 2010; MOLINA, 2004).

2.2 MORFOLOGIA DA CARAPAÇA

A carapaça dos foraminíferos é a parte do organismo que fossiliza, e é essencial

conhecer a sua morfologia para identificação e taxonomia do grupo. Como já citado, sua

carapaça é secretada pelo próprio organismo e muda na forma, ornamentação e constituição. O

único grupo que secreta carapaças unicamente constituídas por material biogênico são formas

uniloculares pertencentes à família Allogromiidae, mas pouco presentes em estudos e muito

raramente fossilizados. Os demais tipos de constituições das carapaças são produzidos por

biomineralização, e são caracterizados como. (BELLIER; MATHIEU; GRANIER, 2010;

CAMACHO; LONGOBUCCO, 2007):

a) aglutinantes: tem sua construção pela aglutinação de partículas capturadas pelo

organismo como grãos de quartzo, espículas de esponjas ou qualquer outro tipo de

partícula presente no substrato, que são agregadas por uma secreção orgânica. São

aglutinantes as espécies pertencentes as famílias Astrorhizida, Lituolida,

Trochamminida e Textulariida;

b) porcelânicos: são aqueles com carapaças de parede calcária, secretada pelo

organismo possuindo um aspecto uniforme imperfurado, liso e homogêneo, com

uma superfície branca brilhante ou assemelhando-se a âmbar brilhante (família

Miliolida);

27

c) hialinos: carapaças também calcárias e secretadas pelo animal, mas perfuradas com

a aparência vítrea, transparente ou translúcida, apresentando ornamentações

(famílias Buliminida, Carterinida, Globigerinida, Involutinida, Lagenida,

Spirillinida, Robertinida e Rotaliida).

Além desses três principais tipos de carapaças existem outras constituições já

encontradas em organismos fósseis, mas muito raras ou não existentes em foraminíferos

recentes. (BELLIER; MATHIEU; GRANIER, 2010; CAMACHO; LONGOBUCCO, 2007):

a) aragonítica: outro tipo raro de constituição calcária aragonítica presente em gêneros

das famílias Involutinida e Robertinida, formas que tiveram sua origem no Permiano;

b) calcítica: presente em fósseis do Paleozóico, em alguns representantes da família

Fusulinina. Apresentam uma carapaça calcária de configuração microgranular,

com microcristais de calcita arranjados em secções finas;

c) microgranular: algumas espécies tem carapaças calcárias do tipo microgranular

(família Fusulinida, do Paleozóico), que possuem microcristais de calcita dispostos

em formas de “estrias” dando um aspecto fino a carapaça, chamada de carapaça

pseudofibrosa;

d) silicosa: durante o período Cretáceo ocorreu um raro grupo de foraminíferos que

apresentava uma carapaça formada pela biomineralização de sílica, pertencentes a

família Silicoloculinina como por exemplo o gênero Rzehakina Cushman, 1927.

Em relação à disposição das câmaras durante o crescimento da carapaça, podem ser do

tipo unilocular (figura 6), que consiste na forma mais simples com apenas uma câmara,

geralmente esférica ou tubular, ou com crescimento do tipo multilocular que é diversificado em

vários aspectos de organização. (MOLINA, 2004):

Figura 6 – Formas de carapaças uniloculares

Fonte: Molina (2004, p. 108).

28

a) formas seriadas (figura 7): são carapaças constituídas por câmaras dispostas em

uma, duas ou três séries ao longo de um eixo reto. Pode haver formas mistas

(figura 8), que iniciam como bisseriados e passam a ser uniseriados, como

trisseriados à bisseriados, como trisseriados-bisseriados-unisseriados ou até

mesmo enrolamentos espiralado-seriados;

Figura 7 – Formas de carapaças seriadas


Figura 8 – Formas de carapaças mistas


b) formas espiraladas: são aquelas dispostas em forma espiral:

a) modo planoespiral: onde as câmaras dispõem-se em um plano de forma paralela

ao eixo de enrolamento, formando uma carapaça simétrica. Podem ser do tipo

evoluto (figura 9), quando as câmaras da última volta da espiral não envolvem

as voltas da espiral anterior, permitindo visualizar todas as voltas da espiral na

carapaça com umbigos amplos, ou do tipo involuto (figura 10), quando as

câmaras da última volta abraçam as da volta anterior da espiral, tornando apenas

visíveis as câmaras da última volta da espiral, com umbigos estreitos ou

profundos;

29

Figura 9 – Formas de carapaças planoespiraladas evolutas


Figura 10 – Formas de carapaças planoespiraladas involutas


b) modo trocoespiral (figura 11): as câmaras se arranjam obliquamente ao eixo de

enrolamento e o crescimento da espiral não se encontra num plano, mas se

desenvolve helicoidalmente. São assimétricas, e apresentam três distintos lados:

dorsal ou espiral (lado evoluto) onde aparecem todas as câmaras, ventral ou

umbilical onde é visível a última volta (lado involuto) e axial ou vista periférica

(vista lateral da carapaça).

Figura 11 – Formas de carapaças trocoespiraladas


c) formas angulares (figura 12): são as câmaras que se enrolam espiraladamente, mas

situando-se em posições fixas por um determinado número de eixos com carapaças

dispostas em ângulos:

a) modo quinquelocular: câmaras em posições alternadas separadas por ângulos de

144°, configurando cinco eixos separados por um ângulo de 72°;

b) modo trilocular: as câmaras se dispõem em três eixos separados por um ângulo

de 72°;

30

c) modo bilocular: as câmaras se dispõem alternadas em ângulos de 180º, podendo

ser do tipo evoluto ou involuto;

d) modo pseudounilocular: as câmaras estão alternadas de um lado a outro sobre o

eixo de crescimento como os biloculinares, mas as câmaras envolvem por

completo as anteriores, dando a carapaça um aspecto unilocular;

e) modo sigmoidal: câmaras dispostas em ângulos maiores de 144° e menores de

180°, apresentando formas juvenis com uma disposição quinqueloculinar.

Figura 12 – Formas de carapaças angulares


Outros dois tipos de crescimentos também existentes, mas menos comuns são.

(MOLINA, 2004):

a) formas polimórficas: com câmaras dispostas num misto entre formas trocoespirais

e miliolídeos.

b) formas estreptoespiraladas: câmaras enroladas de forma desorganizada trocando

sua direção e dando resultado a uma forma oval irregular.

c) formas de cicloanelares: dispostas em anéis concêntricos criando uma concha

discoidal plana.

d) formas orbitoidais: similar às formas ciclo-anelares, mas adicionando-se dois

espessamentos laterais com pequenas câmaras.

A subdivisão de foraminíferos bentônicos em formas epifaunais (que habitam a

superfície do sedimento) e infaunais (que vivem enterrados nos primeiros centímetros do

sedimento), pode ser observada conforme caracteres diagnósticos específicos na morfologia da

carapaça. (CORLISS; CHEN, 1988):

31

a) epifaunais: caracterizados morfologicamente por possuírem carapaças com

enrolamento em ângulos (miliolídios) ou enrolamento trocoespiral em formas

planoconvexas ou biconvexas. Além disso, podem possuir poros em apenas um lado

da carapaça ou estarem ausentes (figura 13);

Figura 13 – Exemplo da morfologia de espécies epifaunais

Fonte: Elaborada pelo autor.

Notas: A, B- Gyroidina altiformis, trocoespiral arredondado; C, D- Planulina sp.1, trocoespiral

planoconvexo; E, F- Quinqueloculina lamarckiana, miliolídio quinqueloculinar; G, H-

Lenticulina sp., trocoespiral biconvexo. Escala equivalente a 10 μm. Fotomicrografias de

espécimes identificadas neste estudo.

32

b) infaunais: possuem enrolamento planoespiral ou seriado e apresentam poros em

toda a carapaça, seu formato é geralmente achatado, ovoide, afilado-cilíndrico,

esférico ou cônico-achatado (figura 14).

Figura 14 – Exemplo da morfologia de espécies infaunais


Notas: A, B- Nonion pacificum, planoespiral arredondado; C, D- Cassidulina delicata,

bisseriado ovóide achatado, E- Fissurina formosa, unilocular ovóide achatado, F-

Parafissurina lateralis f. carinata, unilocular ovóide achatado, G- Bulimina striata,

cônico, H- Uvigerina costai, trisseriado cilíndrico, I- Globocassidulina subglobosa,

bisseriado esférico, J- Lagena gracilis, unilocular cilíndrico, K- Bolivina subaenariensis var.

mexicana, bisseriado achatado cônico, L- Brizalina alata, bisseriado achatado cônico. Escala

equivalente a 10 μm. Fotomicrografias de espécimes identificadas neste estudo.

Outro aspecto igualmente importante na morfologia é o tipo de abertura, podendo ser

arredondada (figura 15D), em forma de ferradura (figura 15L), em arco, em meia lua (figura 15E),

em vírgula (figura 15H), radiais, periféricas, dendríticas ou múltiplas. Sua posição pode ser

33

terminal (figura 15D), subterminal, situadas na base da última câmara ao longo da sutura final

(figura 15B), no centro da última câmara (figura 15C), periféricas, umbilicais (figura 15I) ou

laterais. Nas formas troco-espirais podem-se distinguir aberturas na região umbilical, na sua

periferia ou fora desta região. Nas formas plano-espirais está presente na periferia da carapaça.

Também podem apresentar aberturas com modificações na forma de dentes (figuras 15I e 15L),

lábios ou placas. (CAMACHO; LONGOBUCCO, 2007; MOLINA, 2004).

Figura 15 – Tipos de aberturas presentes na carapaça de foraminíferos

Fonte: Boltovskoy (1965, p. 77).

Notas: A-H= aberturas simples; I-L= aberturas dentadas; M-R= aberturas complexas; S-

V= aberturas múltiplas.

34

A estrutura interna mais comum na carapaça de foraminíferos são os septos que

delimitam as câmaras, podendo ser mais espessos e com sistemas de alvéolos/tubos ou mais

afinados. Ornamentações da carapaça são um importante critério utilizado na classificação em

nível de gênero ou de espécie, tem sua localização nas paredes externas e consiste na adição de

tecido calcário que pode ter formas de costelas, protuberâncias, espinhos, pústulas, dobras,

linhas, redes ou granulações. (MOLINA, 2004).

2.3 FORAMINÍFEROS BENTÔNICOS E SUAS APLICAÇÕES

As primeiras menções a foraminíferos foram por Heródoto (cerca de 484-425 a.C.),

Strabo (63 a.C. até 20 d.C.) e Pliny The Elder (23-79 d.C.) que observaram nas rochas calcárias

das pirâmides egípcias a acumulação de objetos em forma de lentes, atualmente conhecidos

como foraminíferos do gênero Nummulites. Foi em 1826 que Alcide d’Orbigny produziu a

primeira classificação e reconhecimento do grupo na sua obra intitulada “Tableau métodique de

la classe de Céphalopodes”. Em 1872, a famosa expedição HMS Challenger realizou um grande

levantamento científico do fundo marinho e o foraminiferólogo H. B. Brady esteve presente.

Mais recentemente, Joseph Cushman destaca-se como um dos primeiros na utilização prática

de foraminíferos como indicadores bioestratigráficos, na determinação da idade de sedimentos.

(CUSHMAN, 1928).

Os foraminíferos tem sua aplicabilidade demonstrada como ferramentas na prospecção de

petróleo, pelo fato de estarem presentes em todos os oceanos, possuirem carapaças facilmente

preservadas nos sedimentos marinhos, terem um rápido desenvolvimento evolutivo e alta

diversidade. (CUSHMAN, 1928). Natland (1933) realizou o primeiro estudo estritamente

paleoambiental na determinação da profundidade de deposição de sedimentos de uma bacia.

Ao longo dos anos foram realizados estudos para determinações paleobatimétricas,

focados principalmente em espécies isobatiais que habitam a mesma profundidade em todos os

oceanos. (BANDY; ARNAL, 1957; PHLEGER; PARKER, 1951). Ainda como determinantes

batimétricos, foi proposto o cálculo da razão entre foraminíferos planctônicos e bentônicos,

muito utilizado até os dias atuais (GRIMSDALE; VAN MORKHOVEN, 1955) juntamente com

a razão entre o número de carapaças hialinas, porcelânicas e aglutinantes como um indicador

de profundidade e salinidade da água (figura 16). Ambientes de plataforma continental são

caracterizados pela grande abundância de formas calcárias bentônicas, zonas de talude pelo

predomínio de foraminíferos planctônicos, e regiões abissais ou afetadas pela Zona de

35

Compensação de Carbonato de Cálcio (Calcium Corbonate Dissolution – CCD), pela

dominância de formas aglutinantes. (ARMSTRONG; BRASIER, 2005; BANDY; ARNAL,

1957; MURRAY, 1973).

Figura 16 – Distribuição da fauna de foraminíferos conforme a batimetria

Fonte: Adaptada de Saidova (1967, apud ARMSTRONG; BRASIER, 2005, p. 154).

Ao decorrer dos anos, diversos estudos detalharam as diferentes características físico-

químicas que podem variar no ambiente (como incidência de luz, pH, salinidade, tipo de

sedimento e batimetria) e influenciar na distribuição das comunidades no fundo oceânico. A

partir do trabalho de Parker (1958), diversos estudos começaram a reconhecer em ambientes

pobres em oxigênio faunas específicas (BERNHARD, 1986; DOUGLAS; HEITMAN, 1979;

SMITH, 1964; ZWAAN, 1982), geralmente com baixa diversidade e dominadas por poucas

espécies morfologicamente adaptadas a se desenvolver em condições limitantes. Como

consequência, a quantidade de oxigênio das águas oceânicas profundas foi gradualmente sendo

aceita como um dos mais importantes fatores ambientais que condicionam a fauna de

foraminíferos. (BERNHARD, 1986; ZWAAN, 1982).

36

Com o desenvolvimento de estudos oceanográficos, Murray (1973), Schnitker (1974)

e Streeter (1973) foram os pioneiros em na relação entre a distribuição dos foraminíferos

bentônicos atuais e as massas d’água, para o esclarecimento de padrões de paleocirculação de

correntes oceânicas profundas, pela sua resposta a parâmetros físico-químicos das massas

d’água. Condições específicas como: oxigenação, aporte de nutrientes, salinidade, pH e

temperatura são responsáveis por propiciar o desenvolvimento de associações específicas da

fauna e sugerir mudanças na influência de massas d’água de fundo entre períodos glaciais e

interglaciais. (GOODAY, 1994; GOODAY; HUGHES, 2002; SCHMIEDL; MACHENSEN,

1997; STREETER, 1973).

Ainda no final do século XX eram usuais as análises da relação entre uma espécie, ou

grupos de espécies, e um único parâmetro ambiental, levando a uma tendência geral de

simplificação da complexa organização dos ambientes aquáticos, onde uma série de fatores

ambientais interagem e controlam a ecologia dos foraminíferos. A ocorrência de espécies

podem ser controladas pela redução do oxigênio devido à adição de matéria orgânica, dando

início a uma nova fase no campo das interpretações sobre os fatores que efetivamente

influenciam a fauna de foraminíferos. (PFLUM; FRERICHS, 1976).

No uso como indicadores de produtividade oceânica foi esclarecido que a entrada de

matéria orgânica e a oxigenação das águas de fundo eram os principais parâmetros ambientais

que controlam as associações da fauna bentônica em águas profundas, e mais importantes que

a profundidade, temperatura e salinidade da água. (BERGER; WEFER, 1990).

Houve um aumento no número de estudos ecológicos e paleoecológicos envolvendo

foraminíferos bentônicos, explorando com maior eficácia seu potencial como ferramenta

paleoceanográfica, a partir da década de 1980. Basov e Khusid (1983), Corliss (1985) e Corliss

e Chen (1988), observaram que os foraminíferos bentônicos não habitam somente a superfície

do fundo oceânico, mas também os primeiros 10 centímetros do sedimento, em habitats que se

tornam cada vez mais pobres em oxigênio conforme se afastam do topo.

Os foraminíferos bentônicos encontram-se adaptados a microhabitats específicos, e a

partir de preferências alimentares específicas e caracteres morfológicos de suas carapaças,

podem ser divididos em hábitos epifaunais ou infaunais. Os epifaunais habitam a superfície do

sedimento e caracterizam ambientes bem oxigenados, enquanto os infaunais encontram-se

enterrados no sedimento e adaptados a ambientes com entradas de matéria orgânica e baixa

concentração de oxigênio. (CORLISS; CHEN, 1988).

37

Utilizando como base os trabalhos pioneiros nessa área (CORLISS; CHEN, 1988

CORLISS; EMERSON, 1990; LOUBERE; GARY; LAGOE, 1993) Jorissen, Stigter e

Widmark (1995) propuseram o chamado “modelo TROX” (TRophic conditions and OXygen

concentrations) (figura 17), o qual estabelece que organismos bentônicos possam viver com

uma determinada quantidade de oxigênio disponível, e na presença do oxigênio, a distribuição

vertical no sedimento é controlada pela disponibilidade de alimento.

Figura 17 – Modelo TROX

Fonte: Adaptada de Jorissen, Stigter e Widmark (1995) e Zwaan et al. (1999 apud BETANCUR;

MARTÍNEZ, 2003, p. 99).

Nota: Gráfico esquemático demonstrando o assumido no modelo conceitual de TROX.

Com isso, o modelo TROX estabelece que, toda espécie tem certa quantidade/qualidade

crítica de oxigênio e nutrientes necessários. Em ambientes muito oligotróficos, todas as

partículas de nutrientes são consumidas na superfície do sedimento, e por esse motivo os

infaunais estarão ausentes. Em áreas mesotróficas a eutrofizadas, pode ser observado um

aumento na profundidade do microhabitat, como resultado da metabolização da matéria

orgânica, qual não está mais restrita a superfície e é conduzida por bioturbações para camadas

38

mais profundas do sedimento, onde provêm nutrientes para as espécies infaunais. Em regiões

muito eutrofizadas, o nível crítico de oxigênio criado pela oxidação da matéria orgânica é maior

que os níveis de transporte de nutrientes, limitando a penetração da fauna na camada de

sedimento. (JORISSEN; STIGTER; WIDMARK, 1995).

Ambientes instáveis são uma exceção ao proposto no modelo TROX, sugerindo que

espécies epifaunais oportunistas (r-estrategistas) possam colonizar com sucesso nichos vazios.

Em casos de fluxos sazonais de fitodetritos ao fundo oceânico, onde a maior parte da

produtividade marinha é concentrada em curtos períodos, resultam em faunas muito dominadas

por espécies epifaunais pioneiras oportunistas (e.g. Alabaminella weddellensis, Epistominella

exigua e Epistominella pusilla). (GOODAY, 1993; JORISSEN; STIGTER; WIDMARK, 1995;

LEÃO, 2011; SMART; GOODAY, 1997; THOMAS; GOODAY, 1996). O fluxo de matéria

orgânica para o fundo marinho não ocorre de forma constante, podendo apresentar uma grande

variabilidade sazonal e/ou interanual. Eventos episódicos podem ser responsáveis pela maior

parte da adição de nutrientes, e determinadas espécies de foraminíferos bentônicos rapidamente

colonizam esses depósitos de fitodetritos, com altas taxas de reprodução. Após florescimentos de

fitoplâncton, a fauna de foraminíferos responde rapidamente aumentando sua densidade. Como

consequência, levam ao aumento na dominância de pequenas espécies oportunistas que são

capazes de crescer na comunidade bentônica frente a materiais fitodetríticos recém-depositados

na interface água sedimento. (GOODAY, 1993, 1996; GOODAY; HUGHES, 2002; GOODAY;

LAMBSHEAD, 1989; SMART et al., 1994; THOMAS; GOODAY, 1996).

A deposição de fitodetritos é bem documentada nas regiões batiais e abissais para o

Atlântico Norte, como demonstrado pelo trabalho de Gooday e Turley (1990). O material

fitodetrítico consiste em agregados orgânicos que, sazonalmente, chegam ao fundo marinho, e

são provenientes de florescimentos (bloom) fitoplanctônicos na zona eutrófica, que ocorre

geralmente na primavera. Os fitodetritos provêm alimento para essas espécies e controlam a

dinâmica de suas populações, que rapidamente dominam o sedimento marinho. (GOODAY,

1993, 1994; SMART; GOODAY, 1997). Smart et al. (1994), discutindo sobre como fluxos

fitodetríticos aos sedimentos marinhos que ocorrem durante períodos de semanas geram traços

no registro fóssil, estabeleceram que episódios sazonais de fitodetritos ocorridos durante períodos

geológicos de tempo significantes são capazes de documentar picos de espécies fitodetríticas

oportunistas, como indicadores locais de variações na produtividade superficial.

39

3 MATERIAL E MÉTODOS

O testemunho BS-A foi coletado a uma profundidade de 2.141 metros de lâmina d’água,

no talude continental da Bacia de Santos (figura 1), pelo navio de sondagem Fugro Explorer,

no ano de 2007, com o auxílio de um amostrador “Jumbo Piston Core” que realizam a

perfuração do sedimento por queda livre, movidos pela gravidade, que promove a sucção e

coleta do sedimento.

O testemunho BS-A apresenta uma recuperação contínua de 20,65 metros e teve sua

litologia descrita (figura 18) no Laboratório de Exploração e Pesquisa – bacia de

Campos/Petrobras, na cidade de Macaé (RJ).

Foram selecionadas 25 amostras de sedimento representantes do Pleistoceno Médio,

entre as profundidades de 831 e 2.065 cm (figura 18) (FERREIRA; LEÃO, [2012]). Cada

amostra contém 10 cm3 de sedimento e foram coletadas com espaçamento padrão de 30 cm

entre elas ou quando se observou alteração litológica. As amostras foram armazenadas em

recipientes plásticos apropriados, identificadas e levadas ao Instituto Tecnológico de

Micropaleontologia (ITT Fossil) da Universidade do Vale do Rio dos Sinos (Unisinos). Para

sua preparação, adotou-se o procedimento padrão para a análise de foraminíferos (LEIPNITZ

et al., 2005; LEIPNITZ; AGUIAR, 2002), conforme as seguintes etapas:

a) pesagem da amostra;

b) lavagem em peneira de malha 63 μm, com água corrente;

c) secagem em estufa a 60ºC;

d) pesagem da amostra seca.

40

Figura 18 – Perfil litológico do testemunho BS-A

Fonte: Ferreira e Leão ([2012], p. 30).

41

3.1 TRIAGEM E CLASSIFICAÇÃO

A triagem consiste na separação de microfósseis de interesse para o estudo (carapaças

de foraminíferos bentônicos) com o auxílio de um estereomicroscópio. Para tal, as amostras

foram quarteadas, quando necessário, para a obtenção de 300 a 600 espécimes de foraminíferos

bentônicos (PATTERSON; FISHBEIN, 1989) e, após, peneiradas em malhas de 63 e 125 μm

para facilitar a triagem. (BOLTOVSKOY, 1965).

O grupo Foraminifera foi enquadrado em nível de filo com base em Cavalier-Smith

(2004). A classificação sistemática dos foraminíferos bentônicos foi realizada segundo a

proposta de Sen Gupta (1999) até nível hierárquico de ordem, segundo Loeblich Júnior e

Tappan (1988) até nível hierárquico de gênero, e a nível específico conforme demais trabalhos:

Barbosa (2002), Barker (1960), Boltovskoy et al. (1980), Boltovskoy e Kahn (1982), Boltovkoy

e Watanabe (1977), Cushman (1918, 1920, 1922, 1923, 1929, 1930, 1931, 1932), Ellis e

Messina (2012), Hayward et al. (2011), Hayward e Buzas (1979), Holbourn e Henderson

(2002), Loeblich Júnior e Tappan (1994), McCulloch (1977), Mello (2006), Milker e Schmiedl

(2012) e Phleger e Parker (1951).

Os espécimes que apresentaram carapaças dissolvidas, deformadas ou fragmentadas,

dificultando uma classificação específica, foram classificados em nível genérico conforme

nomenclatura aperta (expressões em latim; sp. e spp.). Aqueles que se apresentavam muito

fragmentados, impossibilitando até mesmo uma classificação genérica, foram divididos em

Aglutinantes, Rotalídeos e Miliolídeos quebrados. Táxons que apresentavam características

como carapaças muito pequenas, câmaras pouco desenvolvidas e diâmetro do prolóculo

relativamente maior às outras câmaras, foram separadas como formas juvenis diferenciadas em

Miliolídeos ou Rotalídeos.

3.2 ANÁLISES QUALI-QUANTITATIVAS

A caracterização da fauna de foraminíferos bentônicos baseou-se na sua classificação e

contagem do número de espécimes de cada espécie por amostra, elaboração de tabelas de

distribuição, cálculo de índices ecológicos, definição de padrões de abundância e ocorrência

das mesmas ao longo do intervalo estudado. Para consecutiva análise dos parâmetros ecológicos

com base em associações/espécies indicadoras paleoecológicas/paleoambientais. Para

mensurar a fauna em suas características paleoecológicas, foram calculados os seguintes índices

ecológicos, extraídos de Dajoz (1983), Magurran (1987) e Murray (2006):

42

a) abundância absoluta (n): corresponde ao número total de indivíduos de cada

espécie por amostra, sendo esses valores o somatório das frações analisadas (>125

e 63 μm) e extrapolados quando usado o quarteamento;

b) abundância relativa (p): corresponde ao número proporcional de indivíduos da

espécie por amostra, expresso em porcentagem e definido por:

𝑝 =𝑛 𝑥 100

𝑇 (1)

Onde: p = abundância relativa; n = número de indivíduos de uma determinada espécie

na amostra; T = número total de indivíduos de todas as espécies da amostra.

c) riqueza de espécies (S): consiste no número absoluto de espécies numa amostra,

sendo desconsiderados os táxons classificados como Rotalídeos, Miliolídeos e

Aglutinantes quebrados e juvenis.

d) índice de Shannon-Weaver (H’): um índice de diversidade é a medida de “dispersão

qualitativa” de uma população de indivíduos pertencentes a várias categorias

qualitativamente diferentes, com o intuito de distinguir a abundância das espécies

ao longo do testemunho e observar possíveis diferenças na diversidade das

associações. O índice de Shannon-Weaver é muito utilizado na literatura para medir

a diversidade da fauna na comunidade de maneira que esse possa ser comparado

entre as amostras, leva em consideração as variações nas abundâncias e riqueza das

espécies principalmente em amostras onde a comunidade inteira não pode ser

inventariada. Seu valor mínimo ocorre quando todos os indivíduos pertencem à

mesma espécie e o máximo quando cada indivíduo pertence uma espécie diferente,

sendo definido por:

𝐻′ = ∑𝑝𝑖. ln (𝑝𝑖) (2)

Onde: 𝐻′ consiste no somatório da abundância relativa de cada espécie na amostra

(pi), multiplicado pelo logarítimo natural de pi (pi=ni/N); ni = valor de importância

de cada espécie e N = total de valores de importância na amostra.

e) índice de Dominância (Dcomp): o índice de Simpson representa o nível de

dominância de espécies numa amostra, pois calcula a probabilidade de dois

indivíduos sorteados de uma comunidade pertencerem à mesma espécie. É capaz de

estabilizar com menores tamanhos de amostras, não dando muita importância às

43

espécies raras. Leva em consideração a riqueza e equitabilidade, e tem como ponto

forte capturar bem a variação das distribuições da abundância:

𝐷𝑐𝑜𝑚𝑝 = 1 − ∑ 𝑝𝑖2 (3)

Onde: p = abundância relativa da espécie na amostra.

f) equitabilidade de Pielou (J): significa o número máximo de espécimes que estão

distribuídas entre as espécies, ou seja, uma distribuição da abundância entre as

espécies. É utilizado através da seguinte equação:

𝐽 = 𝐻′

𝐻𝑚𝑎𝑥⁄ (4)

Onde: H’ é o valor do índice de Shannon-Weaver, Hmax é a diversidade máxima

que a amostra teria sendo sua equitabilidade máxima, que é calculado por log2S;

S = número de espécies da amostra.

g) densidade de foraminíferos (Dens): consiste na quantidade de espécimes de

foraminíferos encontradas por grama de sedimento (ind/g) em cada amostra. É

obtido através da equação:

𝐷𝑒𝑛𝑠 =𝑃

𝑁 (5)

Onde: Dens consiste na divisão do peso seco da amostra (P) pela abundância total de

foraminíferos da amostra (N).

h) índice de fragmentação (frag): consiste na percentagem de foraminíferos

quebrados por amostra, obtido pela soma do valor de espécimes de Rotalídeos e

Miliolídeos quebrados e posterior transformação em percentagem.

3.2.1 Análises de Regressão

Regressão é um método estatístico que permite explorar e inferir a relação de uma

variável dependente (y = variável resposta) com variáveis independentes específicas (x =

variável explicatória). Uma regressão entre duas variáveis pode apresentar relação linear,

onde os valores ajustam-se em uma linha reta, ou não-linear quando a relação não apresenta

um único sentido (polinomial, exponencial, logarítmica, de potência ou média móvel). Ao

realizar uma análise de regressão, é necessário identificar o grau e a direção da relação entre

44

as variáveis, através dos coeficientes de correlação ou determinação. (HAIR JÚNIOR, 2010;

MILES; SHEVLIN, 2004).

O coeficiente de correlação (r) indica a força e a direção do relacionamento entre duas

variáveis, pode variar entre –1 e +1 onde valores negativos indicam uma relação inversamente

proporcional (se uma variável aumenta a outra diminui), valores positivos uma relação

diretamente proporcional (onde as duas variáveis aumetam) e um valor igual a 0 para dois

parâmetros totalmente independentes. O coeficiente de determinação (r²) também fornece a

existência ou não de vinculação, com a capacidade de estimar corretamente os valores da

variável resposta, indicando quanto da variância da variável resposta é explicada pela

variância das variáveis explicativas, seu valor fica situado no intervalo entre 0 e 1 (quanto

maior, mais explicativo é o modelo), sem apontar a direção da relação. (HAIR JÚNIOR, 2010;

MILES; SHEVLIN, 2004).

Ao rodar o teste de regressão, foi selecionado o método de melhor ajuste (linear ou não-

linear) para uma melhor representatividade da análise em cada caso (tabela 3). Para uma

comparação entre os resultados, optou-se em utilizar o coeficiente de correlação (r), com

subsequente classificação quanto ao grau de regressão de y em relação a x, conforme a tabela 1.

Após os dados, foram representados em um gráfico cartesiano de pontos denominado gráfico de

dispersão, para avaliar se a relação entre as características quantitativas é relevante e possui uma

distribuição equilibrada conforme a linha de tendência, para uma posterior interpretação.

(CALLEGARI-JACQUES, 2003; HAIR JÚNIOR, 2010; MILES; SHEVLIN, 2004):

Tabela 1 – Avaliação qualitativa do grau de correlação entre duas variáveis

| r | A relação é dita

0 Nula

0,01 > 0,24 Muito fraca

0,25 > 0,49 Fraca

0,50 > 0,74 Moderada

0,75 > 0,99 Forte

1 Perfeita

Fonte: Elaborada com base em Callegari-Jacques (2003).

Para avaliar a significância do modelo de regressão utilizado, foi realizado um teste

de significância da regressão através de uma análise de variância (Anova), a qual visa

fundamentalmente verificar o grau de confiabilidade da regressão. Foram consideradas

regressões com significado estatístico, aquelas que apresentaram p < 0,05, indicando uma

45

probabilidade menor que 5% para que o valor observado seja casual. (CALLEGARI-

JACQUES, 2003; HAIR JÚNIOR, 2010).

As análises de regressão entre os valores de abundância das principais espécies e dos

índices ecológicos (tabela 3) foram realizadas com o auxílio do programa estatístico IBM®

SPSS® Statistics 20, e através do CorelDRAW® X4 dispostos gráficos de dispersão com linhas

de tendência para os casos de maior relevância (figura 22).

3.3 TRATAMENTO DOS DADOS

Para as interpretações das informações paleoecológicas, foram utilizadas apenas as

espécies que apresentaram uma abundância relativa mínima de 2% em ao menos uma das

amostras do intervalo. Na análise de dados, a presença de uma fauna esparsa com espécies raras

que apresentam poucos indivíduos (<2%) pode tornar-se um impacto sobre a análise, pois esta

fauna não resultará em informações paleoecológicas devido a sua baixa presença. (SEN

GUPTA, 1999).

A fauna foi subdividida em morfotipos epifaunais e infaunais com base em Corliss e

Chen (1988) e Gooday (1994), para mensurar a abundância de cada morfotipo foram

desconsiderados os espécimes quebrados e juvenis, fornecendo assim uma relação equilibrada

em seus valores de abundância (e.g. quando epifaunais tiverem 60%, infaunais terão 40% de

abundância relativa). Após, foram definidos os padrões de ocorrência e abundância das

principais espécies, e estabelecida a existência e o grau de relação entre as variáveis através das

análises de regressão.

O princípio de sobreposição de camadas, definido por Nicolaus Steno, define que a

deposição dos estratos sedimentares ocorre por ordem cronológica e horizontal da base para o

topo da coluna estratigráfica, estabelecendo que cada camada é mais moderna que a camada

que a recobre, mas mais antiga que a camada que a cobre, conceito que perdura até hoje como

base da estratigrafia sedimentar. (DUNBAR, 1957). Ao realizar a interpretação dos dados

obtidos pelas análises quali-quantitativas, foi considerado que a idade de deposição varia

cronoestratigraficamente ao longo da profundidade das amostras, e representa amostras mais

antigas na base do testemunho e conseguinte diminuição da idade até culminar nas amostras

mais recentes no topo do intervalo estudado.

O cálculo dos índices e valores estatísticos foi realizado com o programa

Paleontological Statistics – Past 2.15 e Microsoft® Excel® 2010, a montagem de gráficos e

46

tabelas foi desenvolvida com o auxílio do Pangaea® PanPlot® 2 (HAMMER; HARPER;

RYAN, 2001) e CorelDRAW® X4.

3.4 FOTOMICROGRAFIAS EM MEV

Foram selecionados os espécimes mais representativos, com o intuito de ilustrar os

foraminíferos bentônicos identificados neste trabalho. As fotomicrografias foram realizadas em um

microscópio eletrônico de varredura (MEV) da marca Zeizz® (modelo EVO-40), nas instalações do

Cenpes/Petrobras, com o auxílio do responsável técnico Rogério da Silva Martins da Costa.

O pós-processamento e montagem das imagens foi desenvolvido no ITT Fossil

(Unisinos) com a utilização do programa de edição de imagem Adobe® Photoshop® CS4 e da

suíte de aplicativos gráficos CorelDRAW® X4.

47

4 RESULTADOS

No testemunho BS-A foram recuperados 26.629 espécimes de foraminíferos bentônicos

em 25 amostras analisadas, e identificadas 147 espécies distribuídas em 6 ordens, 46 famílias,

27 subfamílias e 69 gêneros. A listagem taxonômica das espécies identificadas e as imagens em

MEV das principais espécies são apresentadas no apêndice A. Lagenida é a ordem mais

representativa com 51 espécies e 18 gêneros (Cushmanina, Dentalina, Favulina, Fissurina,

Globofissurella, Laevidentalina, Lagena, Lagenosolenia, Lenticulina, Marginulina,

Nodosaria, Oolina, Palliolatella, Parafissurina, Procerolagena, Pyrulina, Reussolina,

Seabrokia), seguidos por Buliminida com 38 espécies e 15 gêneros (Angulogerina, Bolivina,

Bolivinellina, Brizalina, Bulimina, Buliminella, Cassidulina, Evolvocassidulina, Fursenkoina,

Gavelinopsis, Globocassidulina, Loxostomum, Paracassidulina, Siphouvigerina, Uvigerina),

Rotaliida com 32 espécies inclusas em 21 gêneros (Alabaminella, Anomalinoides, Cibicides,

Cibicidoides, Discorbinella, Epistominella, Eponides, Gyroidina, Laticarinina, Lobatula,

Melonis, Neocornobina, Nonion, Nonionoides, Parreloides, Planulina, Pullenia, Osangularia,

Oridorsalis, Rutherfoidoides, Sphaeroidina), Miliolida com 22 espécies inclusas em 11 gêneros

(Adelosina, Cornuspira, Miliolinella, Nummoloculina, Pyrgo, Quinqueloculina, Sigmoipolsis,

Sigmopyrgo, Spirophtalmidium, Triloculina, Triloculinella), Textulariida com 2 espécies e 2

gêneros (Eggerella e Siphotextularia) e Robertinida com 2 espécies em 2 gêneros (Epistomina

e Robertina).

Apenas 32 espécies apresentam mais de 2% de abundância relativa em ao menos uma

das 25 amostras do intervalo estudado (figura 19), dentre estas espécies, as com maior

abundância relativa são: Epistominella exigua (19,88%; N=5.293), Alabaminella weddellensis

(18,68%; N=4.973), Cassidulina californica (10,46%; N=2.786), Cassidulina laevigata

(4,48%; N=1.194), Cassidulina carinata (3,23%; N=861), Bolivina aculeata (1,82%; N=485),

Pullenia quinqueloba (1,30%; N=345) e Cassidulina delicata (1,18%; N=313). As demais 115

espécies não apresentaram uma abundância relativa mínima (>2% em ao menos uma amostra)

e foram enquadradas na categoria denominada outras (tabela 4, apêndice B).

Apenas E. exigua, A. weddellensis e C. californica possuem uma boa representatividade

ao longo das amostras analisadas (figura 19). A espécie E. exigua é a mais abundante no

testemunho, com pico de abundância relativa ocorrendo nos intervalos 1.428 cm (43,59%;

N=238), 1.408 cm (44,41%; N=270), 1.317 cm (34,58%; N=480), 1.174 cm (30,33%; N=472)

48

e 849 cm (34,88%; N=780), e baixa abundância no intervalo entre 1.910 cm (1,43%; N=3) e

1.621 cm (1,61%; N=4) onde praticamente desaparece (figura 19).

Abundante durante todo o intervalo estudado (figura 19), A. weddellensis apresenta

picos em 1.722 cm (34,97%; N=256), 1.529 cm (42,31%; N=528) e 1.134 cm (57,10%;

N=1.576), e seus menores valores ocorrem em 1.509 cm (2,93%; N=58), 1.174 cm (3,60%;

N=56) e 849 cm (0,27%; N=4). A espécie C. californica tem picos de abundância distribuídos

em várias profundidades ao longo do intervalo (figura 19): 1.250 cm (19,87%; N=252), 1.215

cm (21,64%; N=264), 1.104 cm (19,66%; N=456) e 1.052 cm (21,08%; N=164); e seus menores

valores em: 2.037 cm (2,46%; N=20), 1.996 cm (1,27%; N=24), 1.529 cm (2,88%; N=36) e

1.134 cm (2,90%; N=80). As demais espécies que apresentaram 2% em pelo menos uma

amostra exibiram picos isolados e menores de abundância (figura 19).

49

Figura 19 – Abundância relativa das principais espécies do intervalo estudado


50

As formas com carapaça calcário-hialina foram as que apresentaram uma maior riqueza

e abundância no testemunho (96,66%; N=20.581) (e.g. Epistominella exigua e Alabaminella

weddellensis), acompanhado dos porcelanosos (3,18%; N=677) (e.g. Quinqueloculina e Pyrgo)

e aglutinantes (0,15%; N=32) (e.g. Eggerella bradyi) (tabela 2). Nas amostras 1.250 cm e 1.910

cm, os porcelanosos apresentam um pico de 10,64% (N=100) e 7,24% (N=11) respectivamente,

desviando do padrão de abundância relativa média por amostra (~3%). Já as formas aglutinantes

estão pouco representadas, com apenas duas espécies e maior abundância em 1.509 cm (3,86%;

N=10) (figura 20).

Tabela 2 – Distribuição da fauna identificada conforme a composição das carapaças

Composição das

carapaças Ordem Riqueza (S)

Abundância

absoluta

Abundância

relativa (%)

Aglutinantes Textulariida 2 32 0,15

Calcário-hialinos

Buliminida 38 7.610 35,74

Lagenida 51 815 3,83

Robertinida 2 72 0,34

Rotaliida 32 12.084 56,76

Calcário porcelanosos Miliolida 22 677 3,18


Através da distribuição dos morfotipos, foi verificada uma maior riqueza de espécies

com o hábito de vida infaunal (70%; N=103), enquanto as espécies com o hábito de vida

epifaunal apresentaram uma maior abundância relativa (57,41%; N=12.222). Na base do

testemunho (2.037 cm), os epifaunais são mais abundantes (56,51%; N=356), entre as

profundidades 1.996 e 1.621 cm o hábito infaunal passa a dominar (52,82%; N=2.719). No

intervalo seguinte (entre 1.571 e 904 cm), os epifaunais são mais representativos com

62,97% (N=9.014), e no topo do intervalo (849 cm) a fauna infaunal domina novamente

(64,67%; N=776) (figura 20).

Dentre os gêneros epifaunais mais representativos estão: Epistominella (19,88%;

N=5.293), Alabaminella (18,68%; N=4.973), Oridorsalis (2,21%; N=588) e Pyrgo (1,95%;

N=520); dentre os infaunais estão: Cassidulina (19,95%; N=5.313), Bulimina (2,55%; N=679),

Pullenia (1,95%; N=520), Brizalina (1,81%; N=482) e Bolivina (1,43%; N=380).

51

Figura 20 – Abundância relativa das três principais espécies, morfotipos, carapaças e valores dos índices ecológicos ao longo do intervalo estudado


Notas: A.= Alabaminella; E.= Epistominella; C.= Cassidulina; Ab= Abundância; Frag= Fragmentação.

52

O índice de diversidade de Shannon-Weaver (H’) variou entre 1,361 (1.428 cm) e 3,281

(1.910 cm), apresentando os valores mais elevados nos intervalos 1.910 cm (H’=3,281), entre

1.682 (H’=2,776) e 1.571 cm (H’=2,853), em 1.509 cm (H’=2,522) e 1.250 cm (H’=2,513). Os

menores valores são observados em 1.428 cm (H’=1,361), 1.408 cm (H’=1,392) e 1.134 cm

(H’=1,394) (figura 20).

A amostra 1.910 cm é a que possui maior diversidade (H’=3,281) e apresentou o menor

número de indivíduos de foraminíferos por grama de sedimento com 19,8 ind/g, acompanhada

das amostras 1.621 cm (27,7 ind/g), 1.571 cm (22,7 ind/g) e 1.509 cm (32,7 ind/g). Esses são

valores baixos comparados com a média de 100 ind/g e os maiores valores encontrados em

1.996 cm (198,3 ind/g) e 904 cm (190,4 ind/g) (figura 20).

O índice de equitabilidade de Pielou (J) apresentou os maiores valores em amostras de

maior diversidade de Shannon-Weaver, e oscilou entre 0,454 (1.428 cm) e 0,465 (em 1.134 e

1.408 cm), até 0,927, 0,952 e 1,095 em 1.682, 1.571 e 1.910 cm respectivamente (figura 20).

A dominância de espécies, calculada através do índice de Simpson (D), também apresentou

os menores valores em amostras de maior diversidade: em 1.910 cm (6,2%), entre 1.682 (13,1%) e

1.571 cm (9%), em 1.509 cm (15,3%) e 1.250 (14,7%). E seus valores máximos em amostras de

menor diversidade: 1.428 cm (42%), 1.408 cm (45,2%) e 1.134 cm (50,1%) (figura 20).

A riqueza de espécies (S) tem os menores valores nas profundidades entre 1.408 e 849

cm (S=20), e os mais elevados em 1.946 cm (S=53), 1910 cm (S=44), 1.864 cm (S=44), 1.793

cm (S=41) e 1.682 cm (S=42) (figura 20).

Conforme a quantificação de foraminíferos fragmentados, as amostras com menores

valores foram: 1.946 cm (1,13%; N=12), 1.509 cm (0,86%; N=3) e 1.104 cm (1,74%; N=96);

enquanto os mais elevados níveis de fragmentação foram em: 1.910 cm (10,95%; N=23), 1.793

cm (11,11%; N=45) e 1.571 cm (9,22%; N=20) (figura 20).

4.1 ANÁLISES DE REGRESSÃO

Conforme os resultados obtidos através das análises de regressão (tabela 3), foram

identificadas e são apresentadas a seguir (figura 22) as regressões estatisticamente significativas

(p<0,05) e mais relevantes, possuindo grau de regressão moderado ou forte.

Observaram-se variações na distribuição da abundância dos morfotipos (epifaunal e

infaunal) ao longo da idade das amostras (profundidade) (r=0,60; p=0,021; figura 21). Na base

do testemunho (2.037 cm), o hábito epifaunal apresenta uma tendência de domínio, com

53

subsequente dominância de infaunais até 1.571 cm, onde os epifaunais passam a ser mais

abundantes (entre 1.571 e 904 cm), enquanto os infaunais retornam a apresentar uma maior

abundância no topo do intervalo estudado (849 cm).

Figura 21 – Gráfico de dispersão mostrando linha de tendência (cúbico) para a distribuição da

abundância relativa dos morfotipos ao longo do intervalo estudado


A abundância de epifaunais encontra-se diretamente ligada com o índice de dominância

de espécies (r=0,78; p<0,001; figura 22N). A diversidade e equitabilidade apresentam relação

inversamente proporcional à abundância de morfotipos (diversidade: r=–0,71; p=0,002;

equitabilidade: r=–0,75; p<0,001), a qual demonstra haver uma menor diversidade e equitabilidade

em amostras com menores abundâncias de infaunais e maior dominância de epifaunais (figuras

22M e 22O).

A diversidade apresenta-se inversamente relacionada com a dominância de espécies (r=–

0,97; p<0,001; figura 22R), e explica diretamente a equitabilidade da fauna (r=0,96; p<0,001;

figura 22Q). A riqueza de espécies apresenta relação inversa com a dominância (r=–0,63;

p=0,004; figura 22T) e moderada relação com a idade das amostras (r=0,55; p=0,019; figura

54

22D), mas sem apresentar clara distribuição no gráfico de dispersão conforme a idade das

amostras.

A densidade de foraminíferos apresenta relação polinomial de 3º grau com a idade das

amostras (r=0,63; p=0,013), num primeiro momento com uma densidade bastante elevada na base

do testemunho, com uma progressiva diminuição no sentido base-topo até 1.571 cm, onde aumenta

novamente apresentando os maiores valores nas amostras mais recentes (figura 22C). A densidade

apresenta moderada relação inversa com a diversidade de espécies (r=–0,66; p=0,006; figura 22P),

uma moderada relação entre densidade e dominância, mas com baixa relevância conforme gráfico

de dispersão (r=0,62; p=0,001; figura 22S) e não apresenta relação significativa com a distribuição

dos morfotipos (r=0,30, p=0,148; tabela 3).

Já os valores de dominância e diversidade, não apresentam relação consistente com a

idade das amostras (dominância: r=–0,34; p=0,093; diversidade: r=0,36; p=0,075; tabela 3).

Maiores valores de diversidade foram encontrados em amostras com menor abundância de E.

exigua (r=–0,59; p=0,002; figura 22G). A dominância de espécies é diretamente explicada pela

maior abundância das duas espécies fitodetríticas somadas (E. exigua e A. weddellensis) (r=0,83;

p=0,001; figura 22J), bem como para a análise realizada separadamente entre a abundância de E.

exigua e a dominância de espécies, com uma moderada relação (r=0,65; p=0,009; figura 22H),

mas não apresentou significância entre a abundância de A. weddellensis e a dominância (r=0,35;

p=0,090; tabela 3). Apesar da densidade de foraminíferos apresentar moderada relação com as

espécies fitodetríticas (r=0,63; p<0,001), não foi observada uma clara relação no gráfico de

dispersão (figura 22K).

A abundância de epifaunais e das duas espécies fitodetríticas apresentam uma forte relação

diretamente proporcional (r=0,90; p<0,001; figura 22L), enquanto a regressão entre a abundância

de E. exigua e epifaunais apresenta uma moderada relação (r=0,73; p=0,001; figura 22F), e

entre A. weddellensis e epifaunais uma fraca relação (r=0,49; p=0,042; tabela 3). Uma tendência

de oposição foi observada entre A. weddellensis e E. exigua (r=–0,53; p=0,003; figura 22I),

enquanto não foi observada uma consistente relação entre a abundância de A. weddellensis e a idade

das amostras, conforme o gráfico de dispersão (r=0,52; p=0,008; figura 22E). Uma comparação

entre a abundância de E. exigua e a idade das amostras exibe uma moderada relação (r=0,68;

p=0,006; figura 22A), demonstrando uma maior presença de E. exigua na base do intervalo (2.037

cm), diminuindo consideravelmente sua abundância entre 1.910 e 1.621 cm, e voltando a dominar

até o topo do intervalo (849 cm).

55

A espécie C. californica tende a aumentar sua abundância em amostras mais próximas

ao topo do intervalo estudado (r=–0,63; p=0,013; figura 22B), e mesmo sendo a espécie

infaunal mais abundante, não possui relação significativa com os infaunais (r=0,40; p=0,167;

tabela 3). Ao comparar a abundância de C. californica e A. weddellensis, estas espécies não

apresentam relação significativa (r=–0,34; p=0,093; tabela 3). Foi verificado que a A.

weddellensis possui uma distribuição relativamente homogênea ao longo do intervalo estudado

(figura 19). As demais espécies apresentaram picos isolados e menores de abundância não

apresentando relação entre os índices ou distribuição dos morfotipos.

56

Figura 22 – Gráficos de dispersão para as análises de regressão mais relevantes

(continua)

57

(continuação)

58

(continuação)

59

(conclusão)


Notas: A.= Alabaminella; C.= Cassidulina; E.= Epistominella.

60

Tabela 3 – Análises de regressão realizadas e respectivos dados estatísticos

(continua)

Variável A Variável B Modelo de

regressão

Coeficiente

correlação

(r)

Coeficiente

determinação

(r2)

Sig. (p)

Gráfico de

dispersão

Profundidade (cm) Densidade (ind/g) Cúbico 0,63 0,40 0,013 figura 22C

Profundidade (cm) Dominância (%) Linear –0,34 0,12 0,093 -

Profundidade (cm) Morfotipos (%) Cúbico 0,60 0,36 0,021 figura 21

Profundidade (cm) Equitabilidade (J) Linear –0,29 0,09 0,151 -

Profundidade (cm) Riqueza (S) Quadrático 0,55 0,30 0,019 figura 22D

Profundidade (cm) Shannon (H') Linear 0,36 0,13 0,075 -

Profundidade (cm) E. exigua (%) Cúbico 0,68 0,46 0,006 figura 22A

Profundidade (cm) A. weddellensis (%) S 0,52 0,27 0,008 figura 22E

Profundidade (cm) C. californica (%) Cúbico –0,63 0,39 0,013 figura 22B

Profundidade (cm) Fitodetríticas (%) Exponencial 0,33 0,11 0,105 -

E. exigua (%) Morfotipos (%) Quadrático 0,73 0,54 0,001 figura 22F

E. exigua (%) Shannon (H') Logarítimico –0,59 0,35 0,002 figura 22F

E. exigua (%) Densidade (ind/g) Inverso 0,40 0,16 0,047 -

E. exigua (%) Dominância (%) Cúbico 0,65 0,42 0,009 figura 22H

E. exigua (%) A. weddellensis (%) Linear –0,53 0,28 0,003 figura 22I

A. weddellensis (%) Morfotipos (%) Quadrático 0,49 0,24 0,042 -

A. weddellensis (%) Densidade (ind/g) Inverso 0,13 0,02 0,519 -

A. weddellensis (%) Shannon (H') Exponencial 0,15 0,02 0,460 -

A. weddellensis (%) Dominância (%) Linear 0,35 0,12 0,090 -

A. weddellensis (%) C. californica (%) Logarítimico –0,34 0,12 0,093 -

C. californica (%) Morfotipos (%) Quadrático 0,40 0,15 0,167 -

C. californica (%) Densidade (ind/g) Quadrático 0,32 0,10 0,311 -

C. californica (%) Shannon (H') Quadrático 0,28 0,08 0,410 -

C. californica (%) Dominância (%) Quadrático 0,34 0,12 0,258 -

61

(conclusão)

Variável A

(independente)

Variável B

(dependente)

Modelo de

regressão

Coeficiente

correlação

(r)

Coeficiente

determinação

(r2)

Sig. (p)

Gráficos de

dispersão

C. californica (%) E. exigua (%) Linear 0,27 0,07 0,198 -

Fitodetríticas (%) C. californica (%) Quadrático –0,35 0,12 0,232 -

Fitodetríticas (%) Dominância (%) Linear 0,83 0,69 <0,001 figura 22J

Fitodetríticas (%) Densidade (ind/g) S 0,63 0,4 <0,001 figura 22K

Fitodetríticas (%) Morfotipos (%) Cúbico 0,90 0,81 <0,001 figura 22L

Morfotipos (%) Shannon (H’) Quadrático –0,71 0,51 0,002 figura 22M

Morfotipos (%) Dominância (%) Quadrático 0,78 0,61 <0,001 figura 22N

Morfotipos (%) Densidade (ind/g) S 0,30 0,09 0,148 -

Morfotipos (%) Riqueza (S) Exponencial –0,28 0,08 0,175 -

Morfotipos (%) Equitabilidade (J) Inverso –0,75 0,56 <0,001 figura 22O

Shannon (H’) Densidade (ind/g) Cúbico –0,66 0,44 0,006 figura 22P

Shannon (H’) Equitabilidade (J) Linear 0,96 0,92 <0,001 figura 22Q

Dominância (%) Shannon (H’) Exponencial –0,97 0,94 <0,001 figura 22R

Dominância (%) Densidade (ind/g) S 0,62 0,39 0,001 figura 22S

Dominância (%) Riqueza (S) Quadrático –0,63 0,40 0,004 figura 22T


Notas: A.= Alabaminella; C.= Cassidulina; E.= Epistominella; ind/g= indivíduos de

foraminíferos por grama de sedimento; Sig.= valor de significância da regressão calculado pela

Anova. Valores de significância aceitáveis com erro abaixo de 5% destacados com sublinhados

duplos. Graus de relação com base no coeficiente de correlação (r): apresenta relação forte (r

> 0,75); apresenta moderada relação (r=0,50 > 0,74); apresenta fraca relação (r =0,25 > 0,49);

apresenta relação muito fraca (r < 0,24).

62

5 DISCUSSÕES

O intervalo estudado é constituído por uma recuperação contínua de 1.188 cm de sedimento

que, segundo Ferreira e Leão ([2012]), representam amostras do Pleistoceno Médio com diferentes

idades conforme a profundidade, das mais antigas na base do intervalo (2.037 cm) até amostras

mais recentes no topo do intervalo (849 cm) (figura 18). Os baixos níveis de fragmentação das

carapaças de foraminíferos indicam uma boa preservação, os valores de abundância absoluta e

riqueza uma expressiva recuperação da fauna bentônica ao longo de todo o intervalo analisado.

Foi encontrada uma fauna característica da região de talude, com dominância de formas do tipo

calcário-hialina (ARMSTRONG; BRASIER, 2005) ao longo do Pleistoceno Médio da Bacia

de Santos.

Uma grande variedade de espécies de foraminíferos bentônicos foi identificada,

entretanto 22% (N=32) das mesmas apresentaram uma abundância mínima (2%) em ao menos

uma amostra e apenas três apresentaram um padrão de abundância e distribuição consistente

(Epistominella exigua, Alabaminella weddellensis e Cassidulina californica; figura 19).

A composição das associações de espécies de mar profundo é influenciada por

condições ambientais. (GOODAY, 1994; SCHNITKER, 1974). Em águas rasas, os efeitos na

comunidade referentes à concentração de oxigênio e fluxo orgânico podem ser difíceis de serem

separados. Contudo, em águas profundas, onde os níveis de oxigênio são raramente limitantes,

algumas espécies podem ser boas marcadoras do fluxo orgânico. A utilização da abundância de

espécies da fauna bentônica, valores de dominância e diversidade podem ser boas ferramentas

para identificar os efeitos de altas concentrações de fluxo orgânico ou baixos níveis de oxigênio

dissolvido. (ZWAAN et al., 1999).

Com base nos dados das análises de regressão, foi possível identificar quais variáveis

estão relacionadas estatisticamente, fornecendo assim informações para uma interpretação

paleoecológica/paleoambiental. Através disso e com base nas linhas de tendência para

oscilações da abundância relativa de E. exigua, C. californica, morfotipos (epifaunal e infaunal)

e a densidade de foraminíferos, foi possível subdividir o intervalo estudado em três subintervalos

(figura 23) com distintas características paleoecológicas, a partir de delimitações aproximadas

com base nas linhas de tendência dos gráficos de dispersão. Os subintervalos A e C apresentam

tendências muito semelhantes quanto às suas características paleoecológicas, separados pelo

subintervalo B que apresenta uma oposição de tendências de acordo com as análises de

regressão e a distribuição da fauna.

63

Figura 23 – Gráficos de dispersão com subintervalos identificados no

Pleistoceno Médio da Bacia de Santos


5.1 SUBINTERVALOS A e C

O primeiro subintervalo (A) identificado na base do testemunho possui as amostras mais

antigas recuperadas, correspondentes à extensão entre 2.037 cm e 1.946 cm. O subintervalo C

possui as amostras mais recentes, localizado entre ~1.509 cm e 849 cm.

Os subintervalos A e C, separados cronoestratigraficamente, são caracterizados por uma

grande abundância do morfotipo epifaunal, elevada dominância da espécie E. exigua e grande

densidade de foraminíferos bentônicos (figura 23). A maior abundância de epifaunais está

relacionada com os maiores índices de dominância (r=0,78; p<0,001), enquanto a diversidade

64

(r=–0,71; p=0,002) e equitabilidade de espécies (r=–0,75; p<0,001) são consideravelmente

menores em relação a maior abundância de epifaunais.

Na tentativa de explicar quais fatores estariam influenciando a distribuição da fauna e

condicionando uma baixa diversidade e grande dominância de epifaunais, muitos estudos citam

o modelo TROX (JORISSEN; STIGTER; WIDMARK, 1995), o qual estabelece que todas

espécies de foraminíferos possuem certa quantidade/qualidade crítica de oxigênio e nutrientes

necessários. Em ambientes com alta entrada de matéria orgânica e sua posterior oxidação, os

níveis de concentração de oxigênio são conduzidos ao esgotamento na superfície do sedimento,

controlando as populações de epifaunais e permitindo que os infaunais dominem, pois parte da

matéria orgânica é levada a partir de bioturbações a camadas mais profundas do sedimento.

Enquanto em ambientes com baixa entrada de matéria orgânica, é a disponibilidade de

alimento que controlará a abundância a fauna, possibilitando que os epifaunais dominem.

(BETANCUR; MARTÍNEZ, 2003; GOODAY, 1994). Entretanto existem casos de exceção

ao proposto pelo modelo, pois em ecossistemas instáveis certas espécies epifaunais oportunistas

têm a capacidade de colonizar nichos vazios, formados por condições paleoambientais

específicas, e assim dominá-los. (GOODAY, 1993; SMART et al., 1994).

As análises de regressão demonstram que a espécie epifaunal E. exigua é a mais

representativa nesses subintervalos (A e C), e explica a grande abundância desse morfotipo

(r=0,73; p=0,001), diretamente relacionada com os maiores índices de dominância (r=0,65;

p=0,009). A espécie E. exigua é usualmente conhecida como fitodetrítica e oportunista, sendo

capaz de se reproduzir e aumentar suas populações rapidamente frente a depósitos sazonais de

fitodetritos, o que permite utilizá-la para o reconhecimento de pulsos de matéria orgânica

fitodetrítica no registro fóssil. (JORISSEN; FONTANIER; THOMAS, 2007; LEÃO, 2011;

SMART et al., 1994; SMART, 2008; SMART; GOODAY, 1997; SUN et al., 2006; THOMAS

et al., 1995; THOMAS; GOODAY, 1996). Sugere-se que nos dois momentos de dominância

da E. exigua (subintervalos A e C) tenha ocorrido consideráveis aportes de material fitodetrítico

ao fundo oceânico, o que ocasionou uma resposta nas populações de E. exigua aumentando sua

abundância e dominando a fauna de foraminíferos bentônicos.

A abundância de E. exigua tem influência na diversidade de espécies (r=–0,59; p=0,002),

podendo ser a responsável pela baixa abundância de infaunais, o que estaria restringindo a

abundância desse morfotipo e a diversidade de espécies nos subintervalos A e C. Como

epifaunais vivem na superfície do sedimento e esgotam primeiro a oferta de nutrientes, com a

dominância de espécies epifaunais fitodetríticas na comunidade bentônica, cria-se um ambiente

65

limitante para as espécies infaunais. (GOODAY, 1993, 1994, 1996; JORISSEN; STIGTER;

WIDMARK, 1995; SMART; GOODAY, 1997). Além disso, o índice de diversidade

inversamente proporcional à abundância de E. exigua já foi relatado em outros estudos, como

característica indicativa de populações associadas a elevados depósitos de fitodetritos.

(GOODAY, 1993, 1999; GOODAY et al, 1998).

A densidade de foraminíferos nesses dois subintervalos é elevada (figura 23). Um estudo

realizado por Yamashita (2011), no talude da bacia de Campos, evidenciou maiores densidades de

foraminíferos ocorrendo em sedimentos com maior percentagem de areia, o que poderia estar

indicando um maior desenvolvimento de espécies oportunistas em função do aporte de fitodetritos,

principalmente pelo fato da densidade de indivíduos apresentar uma relação inversa com a

diversidade de espécies (r=–0,66; p=0,006), indicativo de fluxos fitodetríticos.

Estudos demonstraram que a densidade e a reprodução de algumas espécies oportunistas

são controladas por acelerados acréscimos na chegada de matéria orgânica ao fundo marinho.

Apenas de 1 a 3% da produção primária das águas superficiais é exportada e atinge o assoalho

oceânico, esta matéria orgânica lábil é rapidamente consumida por bactérias e foraminíferos

bentônicos ligados a aportes de fitodetritos, gerando assim uma colonização de espécies na

superfície da camada sedimentar, aumentando a densidade de indivíduos decorrente do domínio

de espécies oportunistas. (GOODAY, 1993; GOODAY; LAMBSHEAD, 1989; GOODAY;

TURLEY, 1990; MURRAY, 2006).

Apesar de serem observadas características paleoecológicas semelhantes para esses dois

subintervalos, existem diferenças no grau de intensidade de suas características (figura 23) as quais

indicam tendências mais elevadas e definidas para o subintervalo C. Na base do subintervalo A, a

maior abundância de E. exigua e densidade de foraminíferos sugere um paleoambiente com

considerável aporte fitodetrítico, e gradual diminuição até o contato com o subintervalo B, onde o

aporte fitodetrítico é menor. No subintervalo C uma situação inversa é observada, com contínuo

aumento na densidade de foraminíferos e mair dominância de E. exigua apartir da base até

aproximadamente 1.250 cm, sugerindo elevados níveis de aporte fitodetrítico, até o topo do

subintervalo onde o aporte estaria menos presente. A diversidade de espécies é muito baixa e

inversamente proporcional à dominância (r=–0,97; p<0,001), o que sugere dois momentos com

elevado nível de estresse ambiental. (BUZAS; GIBSON, 1969; ZWAAN et al., 1999).

66

5.1.1 A. weddellensis x E. exigua

A segunda espécie mais abundante no Pleistoceno Médio da Bacia de Santos é a A.

weddellensis, também oportunista e indicadora de aportes fitodetríticos ao fundo marinho. Esta

espécie não apresenta sua distribuição relacionada com os subintervalos descritos acima, mas exibe

uma considerável tendência de oposição à abundância de E. exigua (r=–0,53; p=0,003). A A.

weddellensis é bastante abundante e juntamente com E. exigua explica a dominância do morfotipo

epifaunal (r=0,90; p<0,001). Está presente em breves momentos onde E. exigua diminui sua

abundância nos subintervalos A e C (figura 20). No intervalo B onde E. exigua praticamente

desaparece, A. weddellensis exibe grande abundância.

Sun et al. (2006) sugerem que momentos de maior abundância de A. weddellensis

indicam áreas de alta produtividade primária, enquanto E. exigua apresenta seus maiores

valores em áreas com deposição intermitente de nutrientes. Assim, sugere-se que existam

aportes de materiais fitodetríticos com diferentes características ao longo do intervalo

estudado, os subintervalos A e C dominados por deposições intermitentes de fitodetrítos

(↑E. exigua) com breves momentos onde a deposição ocorreu de forma mais gradual (↑A.

weddellensis). Intercalados por um subintervalo onde o aporte de nutrientes ao fundo

marinho foi menos intenso e mais gradual.

Uma explicação alternativa refere a A. weddellensis como não sendo unicamente

fitodetrítica, mas que se alimenta de bactérias que remineralizam o fósforo e, logo, apresenta

crescimento de suas populações frente ao acréscimo desse nutriente. (PAYTAN;

MCLAUGHLIN, 2007). Bertilsson et al., 2003 salientam que as maiores abundâncias de A.

weddellensis ocorrem em períodos nos quais existe uma menor concentração de nutrientes chegando

ao sedimento marinho, sugerindo que A. weddellensis possa estar se alimentando de certas espécies

de picofitoplâncton (tamanho relativo entre 0,2 a 2 µm), que apresentam altas taxas de reprodução

como resposta ao aumento na concentração de fósforo na interface água-sedimento.

O fósforo no fundo oceânico é um nutriente limitante para a produtividade biológica e o

maior controlador da produtividade marinha. Oscilações nas concentrações de fósforo presentes

nos sedimentos podem ser decorrentes de rochas sedimentares na forma de carbonato-

fluorapatita, mineral que se forma principalmente em sedimentos da margem continental em

regiões com alta produtividade primária. Em períodos glaciais, o recuo do mar deixa expostas

regiões da plataforma continental ricas em carbonato-fluorapatita, sofrendo assim dissolução

67

pelas condições de intemperismo. Nos estágios interglaciais, o nível do mar sobe e o fósforo é

carregado para áreas mais profundas do oceano. (FILIPPELLI, 2008; TYRRELL, 1999).

Esta dinâmica no ciclo do fósforo poderia estar controlando a abundância de A. weddellensis,

que demonstra ter preferências e estratégias alimentares distintas de E. exigua. Entretanto,

análises mais aprofundadas são necessárias para confirmar a influência do fósforo na dinâmica

das populações de foraminíferos bentônicos, principalmente pelo fato de ser menos estudado

do que o nitrogênio e o carbono, no que diz respeito a sua participação no ciclo de produtividade

oceânica e em como determinados organismos utilizam cada um desses nutrientes; bem como

referente às preferências alimentares das espécies fitodetríticas. (LEÃO, 2011; PAYTAN;

MCLAUGHLIN, 2007).

5.2 SUBINTERVALO B

A comparação da distribuição da fauna de foraminíferos bentônicos e as análises de

regressão possibilitaram a identificação de um subintervalo com características paleoecológicas

e paleoambientais substancialmente diferentes dos anteriores, encontrando-se numa seção

intermediária aos subintervalos A e C (entre 1.910 e ~1.529 cm) sendo mais recente que o

subintervalo A e mais antigo que o subintervalo C.

No subintervalo B ocorre a maior abundância de infaunais (figura 23), associada aos

menores índices de dominância (r=–0,78; p<0,001), e aos maiores valores de diversidade

(r=0,71; p<0,001) e equitabilidade de espécies (r=0,75; p<0,001). Conforme as

características paleoecológicas citadas anteriormente, sugere-se um momento com condições

paleoambientais mais equilibradas, onde a comunidade de foraminíferos bentônicos infaunais

foi capaz de se diversificar e aumentar em abundância. (BUZAS; GIBSON, 1969; GOODAY,

1993, 1996; JORISSEN; STIGTER; WIDMARK, 1995; ZWAAN et al., 1999).

Nesse subintervalo, a espécie epifaunal E. exigua apresentou os menores valores de

abundância, praticamente desaparecendo em algumas amostras (figura 23), o que sugere a

inexistência de um aporte considerável de fitodetrítos ao fundo oceânico nesse período,

possibilitando com que os infaunais aumentassem em diversidade na comunidade. (GOODAY,

1996; JORISSEN; STIGTER; WIDMARK, 1995). Observa-se também uma grande abundância

de A. weddellensis, a qual apresenta fraca relação com a abundância de epifaunais (r=0,49;

p=0,042) e nenhuma relação com a dominância de espécies (r=0,35; p=0,090), provavelmente

relacionada a outras características paleoambientais como citado anteriormente. Sugere-se um

68

momento de menor e gradual chegada de nutrientes ao sedimento, o que permitiu que tanto a

A. weddellensis como os infaunais dominassem.

Esse período apresenta um gradual incremento dos valores de abundância de C.

californica no sentido base-topo, com uma abundância maior que no subintervalo C, mas menor

que no subintervalo A (figura 23). Mesmo C. californica sendo a espécie infaunal mais presente

no testemunho, não possui relação estatística com a abundância de infaunais (r=0,40; p<0,167),

e não apresenta relação com a abundância das espécies epifaunais E. exigua ou A. weddellensis

(E. exigua: r=0,27; p<0,198; A. weddellensis: r=-0,34; p<0,12), e exibe seus maiores valores no

subintervalo A, onde a E. exigua domina, sugerindo que outros fatores paleoambientais estariam

controlando as populações de C. californica. Alguns autores a citam como sendo indicadora de

períodos de fluxo muito intenso de matéria orgânica degradada, muitas vezes ligada ao aporte de

areias. (OTTO; HERMELIN; SHIMMIELD, 1995; THOMAS et al., 1995). A espécie também é

indicadora de alta depleção dos níveis de oxigênio, e relacionada a amostras ricas em Carbono

Orgânico Total (LEÃO, 2011; SCHMIEDL; MACKENSEN, 1997). A espécie Cassidulina

laevigata apresenta seus maiores valores de abundância nesse subintervalo (figura 19) e é

conhecida na literatura por ser adaptada a fluxos orgânicos de grau moderado a alto.

(ALTENBACH et al., 1999).

Outros gêneros infaunais bem representados nesse subintervalo são Bolivina e Bulimina

(figura 19), conhecidos por habitarem sedimentos lamosos, serem detritívoros e possuírem

algumas espécies tolerantes a disoxia. (MURRAY, 2006).

A densidade de foraminíferos está inversamente relacionada com a diversidade de

espécies (r=–0,66; p=0,006) apresentando os menores valores nesse subintervalo (figura 23),

com uma maior densidade nas amostras mais antigas na base do período, gradual diminuição

até as amostras intermediárias e conseguinte aumento da densidade próximo ao contato com o

subintervalo A. Como citado por Yamashita (2011), os menores valores de densidade e maiores

de diversidade podem estar ligados a uma estabilidade ambiental e a inexistência de espécies

oportunistas dominando a fauna nesse momento.

Conforme as oscilações na distribuição da fauna e nos parâmetros avaliados e discutidos

acima, sugere-se que os três subintervalos identificados no Pleistoceno Médio, possam ter sido

influenciados por modificações nas massas d’água de fundo atuantes no talude continental da

Bacia de Santos. Estudos documentam durante esse período episódios com consideráveis

reduções na formação da corrente de fundo APAN (Água Profunda do Atlântico Norte),

decorrentes da diminuição do nível dos oceanos. Isso muitas vezes pode desencadear descargas

69

sedimentares da plataforma em direção ao talude, ou até mesmo aumentar a força das correntes

de fundo atuantes na área, a partir da diminuição da APAN e o consequente aumento das

Correntes da Componente Sul (CCS), sendo estas correntes responsáveis pela remobilização do

material de fundo. (RAYMO et al, 1990). Assim, modificações na dinâmica das massas d’água

de fundo pode ser uma explicação para o aumento na produtividade local e elevado aporte

fitodetrítico nos subintervalos A e C, que levaram a uma abundância de E. exigua, intercalados

por um período com diferente influência de massas d’água (subintervalo B), possibilitando uma

maior estabilidade paleoambiental e diversidade da fauna de foraminíferos bentônicos.

70

6 CONSIDERAÇÕES FINAIS

O estudo paleoecológico da fauna de foraminíferos bentônicos, presentes no talude

continental da Bacia de Santos, possibilitou identificar três momentos no Pleistoceno Médio

com distintas características paleoambientais.

A fauna de foraminíferos bentônicos é principalmente representada pelas espécies

Epistominella exigua, Alabaminella weddellensis e Cassidulina californica, e apresentou

flutuações na composição e diversidade de espécies, com dois momentos de instabilidade

ambiental (subintervalo A e C), na qual poucas espécies foram capazes de dominar a fauna,

principalmente E. exigua, e um momento de maior estabilidade ambiental (subintervalo B) com

uma comunidade de foraminíferos bentônicos mais diversificada:

a) subintervalo A: é o período mais antigo, caracterizado por um momento de estresse

ambiental e elevados valores de dominância, podendo ser decorrente de um maior

aporte de material fitodetrítico ao sedimento marinho, o que permitiu a dominância

da espécie epifaunal oportunista E. exigua, fitodetrítica e que condicionou a

composição da fauna restringindo a diversidade e abundância de infaunais;

b) subintervalo B: intermediário no registro geológico, apresentou a maior abundância

de infaunais e os maiores índices de diversidade e equitabilidade, indicando um

momento de maior estabilidade ambiental. A espécie E. exigua praticamente

desaparece, sugerindo que nesse momento não tenha ocorrido um considerável

aporte fitodetrítico, possibilitando assim que espécies infaunais dominassem e se

diversificassem na comunidade. A espécie C. californica não exibiu relação com a

abundância de infaunais e apresentou um considerável aumento a partir desse

intervalo, indicando a presença de grande quantidade de carbono orgânico total nos

sedimentos do talude da Bacia de Santos;

c) intervalo C: é o período mais recente, onde a fauna apresentou baixa diversidade e

densidade de foraminíferos bentônicos, e uma elevada dominância de E. exigua.

Sugere-se que nesse intervalo tenha ocorrido um considerável aporte de material

fitodetrítico ao fundo oceânico, de maneira mais representativa que no intervalo A,

o que caracteriza um momento de instabilidade ambiental, onde poucas espécies

foram capazes de dominar a comunidade de foraminíferos.

71

A inexistência de relação entre A. weddellensis e a idade das amostras, e uma oposição

com a abundância da E. exigua, indica momentos que apresentaram diferentes tipos de fluxos

fitodetríticos, depositados em pulsos sazonais (subintervalos A e C) e intercalados por períodos

onde a deposição da matéria orgânica ocorreu de forma mais gradual, provavelmente associada

à oscilação do fluxo de fósforo (subintervalo B).

Os padrões de distribuição das três espécies citadas permitiram caracterizar o

Pleistoceno Médio do talude continental da Bacia de Santos como uma zona de alta

produtividade marinha, com variações no aporte de matéria orgânica de origens diversas e

intensidade variável, além de uma possível oscilação na influência das correntes de fundo ao

longo desse intervalo. Foi possível utilizar estas espécies como indicadoras de variações

paleoambientais e de produtividade marinha no intuito de compreender melhor o quebra-cabeça

das associações de foraminíferos bentônicos no dinâmico período que foi o Pleistoceno.

72

REFERÊNCIAS

ADAMS, Douglas. The salmon of doubt. London: Pan, 2003.

ALTENBACH, Alexander Volker et al. scaling percentages and distributional patterns of

benthic foraminifera with flux rates of organic carbon. Journal of Foraminiferal Research,

Washington, v. 29, n. 3, p. 173-185, jul. 1999. Disponível em: <http://jfr.geoscienceworld.

org/content/29/3/173.full.pdf>. Acesso em: 25 ago. 2012.

ARENILLAS, Ignacio. Foraminíferos: biologia, organización de la concha y classificación.

In: MOLINA, Eustoquio. Micropaleontología. 2. ed. Zaragoza: Prensas Universitarias de

Zaragoza, 2004. cap. 5, p. 95-126.

ARMSTRONG, Howard; BRASIER, Martin. Microfossils. 2. ed. Oxford: Blackwell

Publishing, 2005.

BANDY, Orville L.; ARNAL, Robert E. Distribution of recent foraminifera off the west coast

of Central America. American Association of Petroleum Geologists Bulletin, Tulsa, v. 41,

p. 2037-2053, 1957. Disponível em: <http://doi.aapg.org/data/open/offer.do?target=%2

Fbulletns%2F1957-60%2Fimages%2Fpg%2F00410009%2F2000%2F20370.pdf>. Acesso

em: 31 jul. 2012.

BARBOSA, Valquíria Porfírio. Sistemática, bioestratigrafia e paleoceanografia de

foraminíferos do Quaternário do talude continental das bacias de Santos e Campos.

2002. 452 f. Tese (Doutorado em Ciências) -- Programa de Pós-Graduação em Geologia,

Universidade Federal do Rio de Janeiro, Rio de Janeiro, RJ, 2002.

BARKER, Reginald Wright. Taxonomic notes on the species figured by H. B. Brady in his

report on the foraminifera dredged by H.M.S, Challenger during the years 1873-1876.

Tulsa: Society of Economic Paleontologists and Mineralogists, 1960.

BASOV, I. A.; KHUSID, T. A. Biomass of benthic foraminifera in the sediments of the Sea

of Okhotsk. Oceanology, Warszawa, v. 33, p. 489-495, 1983.

BELLIER, Jean-Pierre; MATHIEU, Robert; GRANIER, Bruno. Short treatise on

foraminiferology (essential on modern and fossil foraminifera). Brest: Carnets de

Géologie - Notebook on Geology, 2010. Disponível em:

<http://paleopolis.rediris.es/cg/CG2010_BOOK_02/index.html>. Acesso em: 31 jul. 2012.

BERGER, W. A.; JANSEN, E. Mid-Pleistocene climate shift: the Nansen connection. In:

JOHANESSEN, O. M.; MUENSCH, R. D.; OVERLAND, J. E. (Ed.). The role of the polar

oceans in shaping the global environment. Washington: Geophysical Monographic Series –

American Geophysical Union, v. 85, p. 295-311, 1994.

BERGER, W.; WEFER, G. Export production: seasonality and intermittency, and

paleoceanographic implications. Palaeogeography, palaeoclimatology, paleoecology,

Amsterdam, v. 89, n. 3, p. 245-254, 1990. Disponível em: <http://www.sciencedirect.com/

science/article/pii/003101829090065F>. Acesso em: 31 jul. 2012.

73

BERNHARD, Joan M. Characteristic assemblages and morphologies of benthic foraminifera

from anoxic, organic-rich deposits: Jurassic through Holocene. Journal of Foraminiferal

Research, Washington, v. 16, n. 3, p. 207-215, 1986. Disponível em: <http://jfr.geoscience

world.org/content/16/3/207.full.pdf#page=1&view=FitH>. Acesso em: 31 jul. 2012.

BERTILSSON, S. et al. Elemental composition of marine Prochlorococcus and

Synechococcus: Implications for the ecological stoichiometry of the sea. Limnology and

Oceanography, Baltimore, v. 48, n. 5, p. 1721-1731, 2003. Disponível em: <http://hahana.

soest.hawaii.edu/lab/dkarl/2003L&O48-1721-1731.pdf>. Acesso em: 29 set. 2012.

BETANCUR, Maria Julliet; MARTÍNEZ, Ignacio. Foraminíferos bentônicos recientes em

sedimentos de fondo de la cuenca de Panamá (Pacífico Colombiano), como indicadores de

productividad y oxigenación. Boletín de Investigaciones Marinas y Costeras, Santa Marta,

v. 32, p. 93-123, 2003. Disponível em: <http://www.scielo.org.co/pdf/mar/v32n1/v32n1

a06.pdf>. Acesso em: 31 jul. 2012.

BIGNOT, Gérard. Los microfossiles. Aplicaciones Paleobiológicas y Geológicas. Madri:

Paraninfo S.A., 1988.

BOLTOVSKOY, Estevan et al. Atlas of benthic shelf foraminífera of southwest Atlantic.

Netherlands: Dr. W. Junk Publishers, 1980.

BOLTOVSKOY, Estevan. Los foraminíferos recientes: Biologia, métodos de estúdio,

aplicación oceanográfica. Buenos Aires: Editorial Universitaria de Buenos Aires, 1965.

BOLTOVSKOY, Estevan; KAHN, Graciela Giussani de. Foraminíferos bentónicos calcáreos

uniloculares del Cenozoico Superior del Atlantico Sur. Revista de la Asociación Geológica

Argentina, Buenos Aires, v. 37, n. 4, p. 408-479, 1982. Disponível em: <http://books.google.

com.br/books?id=ewrPaCPc2uQC&printsec=frontcover&hl=pt-BR#v=onepage&q&f=false>.

Acesso em: 17 set. 2012.

BOLTOVSKOY, Estevan; WATANABE, S. Foraminiferos calcareous uniloculares de

profundidades grandes del atlantico sur y del indico (Neogeno-Reciente). Revista del Museo

Argentino de Ciencias Naturales “Bernardino Rivadavia”, Buenos Aires, v. 5, n. 4, p. 41-

64, 1977.

BUZAS, M.; GIBSON, T. Species diversity: benthonic foraminifera in western north Atlantic.

Science, New York, n. 163, p. 72-75, 1969. Disponível em: <http://www.sciencemag.org/

cgi/pmidlookup?view=long&pmid=17780177>. Acesso em: 13 mar. 2012.

CALLEGARI-JACQUES, Sidia M. Bioestatística: princípios e aplicações. São Paulo:

Artmed, 2003.

CAMACHO, Horario H.; LONGOBUCCO, Mónica I. Los Invertebrados Fósiles. Buenos

Aires: Fundación de Historia Natural Félix de Azara, 2007.

CAVALIER-SMITH, Thomas. Only six kingdoms of life. Proceedings of the Royal Society

of London, London, v. 271, n. 1545, p. 1251-1262, jun. 2004. Disponível em:

<http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1691724/pdf/15306349.pdf>. Acesso em: 08

out. 2012.

74

CHANG, Hung K.; KOWSMANN, Rrenato O.; FIGUEIREDO, Antonio M. F. New concepts

on the development of east brazilian marginal basins. Episodes, Ottawa, v. 11, n. 3, p. 194-

202, 1988. Disponível em: <http://www.episodes.co.in/www/backissues/113/ARTICLES--

194.pdf>. Acesso em: 09 maio 2012.

CORLISS, Bruce H. Microhabitats of benthic foraminifera within deep-sea sediments.

Nature, London, v. 314, p. 435- 438, 1985. Disponível em: <http://www.nature.com/

nature/journal/v314/n6010/pdf/314435a0.pdf>. Acesso em: 31 jul. 2012.

CORLISS, Bruce H.; CHEN, Christina. Morphotype patterns of norwegian sea deep-sea

benthic foraminifera and ecological implications. Geology, Boulder, v. 16, p. 716-719, 1988.

Disponível em: <http://geology.geoscienceworld.org/content/16/8/716.full.pdf>. Acesso em:

13 maio 2012.

CORLISS, Bruce H.; EMERSON, Steven. Distribution of Rose Bengal stained deep-sea

benthic foraminifera from the Nova Scotia continental margin and Gulf of Maine. Deep-Sea

Research, Oxford, v. 37, p. 381-400, 1990. Disponível em: <http://www.sciencedirect.com/

science/article/pii/019801499090015N>. Acesso em: 31 jul. 2012.

CUSHMAN, Joseph Augustine. Foraminifera. Their classification and economic use.

Sharon: Cushman Laboratory for Foraminiferal Research, v. 1, 1928.

CUSHMAN, Joseph Augustine. The foraminifera of the Atlantic ocean. Part 1.

Astrorhizidae. Bulletin United States National Museum, v. 104, n. 1, 1918.

CUSHMAN, Joseph Augustine. The foraminifera of the Atlantic ocean. Part 2. Lituolidae.

Bulletin United States National Museum, v. 104, n. 2, 1920.

CUSHMAN, Joseph Augustine. The foraminifera of the Atlantic ocean. Part 3.

Textulariidae. Bulletin United States National Museum, v. 104, n. 3, 1922.

CUSHMAN, Joseph Augustine. The foraminifera of the Atlantic ocean. Part 4. Lagenidae.

Bulletin United States National Museum, v. 104, n. 4, 1923.

CUSHMAN, Joseph Augustine. The foraminifera of the Atlantic ocean. Part 6. Miliolidae,

Ophtalmiddidae and FIscherinidae. Bulletin United States National Museum, v. 104, n. 6,

1929.

CUSHMAN, Joseph Augustine. The foraminifera of the Atlantic ocean. Part 7. Nonionidae,

Camerinidae, Peneroplidae and Alveolinidae. Bulletin United States National Museum, v.

104, n. 7, 1930.

CUSHMAN, Joseph Augustine. The foraminifera of the Atlantic ocean. Part 8. Rotalidae,

Amphisteginidae, Calcarinidae, Cymbaloporettidae, Globorotaliidae, Anomalinidae,

Planorbulinidae, Rupertiidae and Homotremidae. Bulletin United States National Museum, v.

104, n. 8, 1931

CUSHMAN, Joseph Augustine. The foraminifera of the tropical Pacific collections of the

“Albatross”, 1899-1900. Parti 1. Astrorhizidae to Trochamminidae. Bulletin United States

National Museum, v. 161, n. 1, 1932.

75

DAJOZ, Roger. Ecologia geral. 4. ed. Petrópolis: Vozes, 1983.

DOUGLAS, Robert G.; HEITMAN, Hal L. Slope and basin benthic foraminifera of the

California Borderland. Geology of continental slopes, [S.l.], v. 27, p. 231-246, 1979.

DROXLER, A. W. et al. Unique and exceptionally long interglacial Marine Isotope Stage 11:

window into Earth warm future climate. In: DROXLER, A. W.; POORE, R. Z.; BURCKLE,

L. H. (Ed.). Earth´s climate and orbital eccentricity. The Marine Isotope Stage 11

question. Washington: American Geophysical Union, p. 1-14, 2003

DUARTE, Cláudio S. L.; VIANA, Adriano R. Santos drift system: stratigraphic organization

and implications for late Cenozoic palaeocirculation in the Santos basin, SW Atlantic Ocean.

In: VIANA, Adriano R.; REBESCO, M. Economic and palaeoceanographic significance of

contourite deposits. Wiltshire: Geological Society, n. 276, 2007. p. 171-198. Disponível em:

<http://books.google.com.br/books?id=eaI58SMMSbkC&printsec=frontcover&hl=pt-

BR#v=onepage&q&f=false>. Acesso em: 12 fev. 2012.

DUNBAR, Carl Owen. Principles os stratigraphy. New York: John Wiley & Sons, 1957.

ELLIS, B. F.; MESSINA, A. R. Catalog of foraminifera. In: MICROPALEONTOLOGY

Press. New York: American Museum of Natural History. Disponível em:

<http://www.micropress.org/em/index.php?action=new_login>. Acesso em: 14 abr. 2012.

FERREIRA, Fabricio; LEÃO, Carolina Jardim. Bioestratigrafia e paleoceanografia do

quartenário do talude continental da Bacia de Santos com base em foraminíferos

planctônicos e bentônicos: relatório final. São Leopoldo: UNISINOS. Instituto Tecnológico

de Micropaleontologia, [2012].

FILIPPELLI, Gabriel M. The global phosphorus cycle: past, present and future. Elements,

Alberta, v. 4, n. 2, p. 89-95, 2008. Disponível em: <http://elements.geoscienceworld.org/

content/4/2/89.full.pdf+html>. Acesso em: 29 set. 2012.

FLEMING, Fernanda P. et al. Variability and evolution of shallow continental shelf systems

off Rio de Janeiro state, Santos basin – Brazil. Journal of Coastal Research, Fort

Lauderdale, v. 57, p. 617-621, 2009. Disponível em: <http://e-geo.fcsh.unl.pt/ICS2009/_docs/

ICS2009_Volume_I/617.621_F.P.Fleming_ICS2009.pdf>. Acesso em: 09 maio 2012.

GIBBARD, Philip L. et al. Formal ratification of the Quaternary system/period and the

Pleistocene series/epoch with a base at 2.58 Ma. Journal of Quaternary Science, Harlow, v.

25, n. 2, p. 96-102, 2010. Disponível em: <http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/

jqs.1338/pdf>. Acesso em: 25 jun. 2012.

GOODAY, Andrew J. Biodiversity of foraminifera and other protists in the deep sea: scales

and patterns. Belgium Journal of Zoology, Brussels, v. 129, p. 61-80, 1999. Disponível em:

<http://agris.fao.org/agris-search/search/display.do?f=2000%2FBE%2FBE00008.xml%

3BBE2000000005>. Acesso em: 31 jul. 2012.

GOODAY, Andrew J. Deep-sea benthic foraminiferal species which exploit phytodetritus:

characteristic features and controls on distribution. Marine Micropaleontology, Amsterdam,

v. 22, n. 3, p. 187-205, 1993. Disponível em: <http://www.sciencedirect.com/science/article/

pii/037783989390043W>. Acesso em: 24 jun. 2012.

76

GOODAY, Andrew J. Epifaunal and shallow infaunal foraminiferal communities at three

abyssal NE Atlantic sites subject to differing phytodetritus input regimes. Deep-Sea

Research, Oxford, v. 43, n. 9, p. 1395-1421, 1996. Disponível em:

<http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0967063796000726>. Acesso em: 23 jun.

2012.

GOODAY, Andrew J. et al. Deep-sea benthic foraminiferal species diversity in the NE

Atlantic and NW Arabian sea: a synthesis. Deep Sea Research II, Oxford, v. 45, p. 165-201,

1998. Disponível em: <http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S09670645

97000416>. Acesso em: 31 jul. 2012.

GOODAY, Andrew J. The biology of deep-sea foraminifera: a review of some advances and

their application in paleoceanography. Palaios, Tulsa, v. 9, p. 14-31, 1994. Disponível em:

<http://www.jstor.org/discover/10.2307/3515075?uid=39134&uid=3737664&uid=2129&

uid=5909624&uid=2&uid=70&uid=3&uid=67&uid=39133&uid=62&sid=56168900953>.

Acesso em: 13 maio 2012.

GOODAY, Andrew J.; HUGHES, Alan. Foraminifera associated with phytodetritus deposits

at a bathyal site in northen Rockall Trough (NE Atlantic): seasonal contrasts and a

comparison of stained and dead assemblages. Marine Micropaleontology, Amsterdam, n. 46,

p. 83-110, 2002. Disponível em: <http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/

S0377839802000506>. Acesso em: 13 maio 2012.

GOODAY, Andrew J.; LAMBSHEAD, P. J. D. The influence of seasonally deposited

phytodetritus on benthic foraminiferal populations in the bathyal northeast Atlantic: the

species response. Marine Ecology Progress Series, Amelinghausen, v. 58, p. 53-67, 1989.

Disponível em: <http://www.int-res.com/articles/meps/58/m058p053.pdf>. Acesso em: 31 jul.

2012.

GOODAY, Andrew J.; TURLEY, C. M. Responses by benthic organisms to inputs of organic

material to the ocean floor: a review. Philosophical Transactions of the Royal Society of

London, London, v. A331, p. n119-138, 1990. Disponível em: <http://www.jstor.org/

stable/pdfplus/53657.pdf>. Acesso em: 31 jul. 2012.

GRIMSDALE, T. F.; VAN MORKHOVEN, F. P. C. M. The ratio between pelagic and

benthonic foraminifera as a means of estimating depth of deposition of. In: WORLD

PETROLEUM CONGRESS, 4., 1955, Rome. Anais… Rome, 1955. Disponível em:

<http://www.onepetro.org/mslib/servlet/ onepetropreview?id=WPC-6028>. Acesso em: 31

jul. 2012.

HAIR JÚNIOR, Joseph F. et al. Multivariate Data Analysis. 7 ed. London: Prentice Hall,

2010.

HAMMER, Øyving; HARPER, David A. T.; RYAN, Paul D. Past: paleontological statistics

software package for education and data analysis. Palaeontologia Electronica, [S.l], v. 4, n. 1,

2001.

HAYWARD, Bruce W. et al. World modern foraminifera database. World Register of

Marine Species – Worms, [S.l.], 2011. Disponível em: <http://www.marinespecies.org/

foraminifera>. Acesso em: 08 out 2012.

77

HAYWARD, Bruce W.; BUZAS, Martin A. Taxonomy and paloecology of early Miocene

benthic foraminifera of northern New Zealand and the north Tasman Sea. Washington:

Smithsonian Institution Press, n. 36, 1979.

HOLBOURN, Ann E.; HENDERSON, Andrew S. Re-illustration and revised taxonomy for

selected deep-sea benthic foraminifers. Paleontologia Electronica: v. 4, n. 2, p. 1-36, 2002.

Disponível em: <http://palaeo-electronica.org/2001_2/foram/foram.pdf>. Acesso em: 30 jun. 2012.

JORISSEN, Frans J.; FONTANIER, Christophe; THOMAS, Ellen. Paleoceanographical

proxies based on deep-sea benthic foraminiferal assemblage characteristics. In: HILLAIRE-

MARCEL, C.; VERNAL, Anne de (Ed.). Proxies in Late Cenozoic Paleoceanography.

[S.l.]: Elsevier, v. 2, p. 263-326, 2007. Disponível em: <http://wesscholar.wesleyan.edu/

div3facpubs/132/>. Acesso em: 24 out. 2012.

JORISSEN, Frans J.; STIGTER, Henko C.; WIDMARK, Joen G. V. A conceptual model

explaining benthic foraminifera microhabitats. Marine Micropaleontology, Amsterdam, v.

26, n. 1-4, p. 3-15, 1995. Disponível em: <http://dx.doi.org/10.1016/0377-8398(95)00047-X>.

Acesso em: 17 jul. 2012.

KENNETT, James P. Marine Geology. [S.l.]: Prentice Hall Inc, 1982.

LEÃO, Carolina Jardim. Interpretações paleoambientais do quaternário da Bacia de

Santos (Brasil) com base em foraminíferos bentônicos. 2011. Dissertação (Mestrado em

Geologia) -- Programa de Pós-Graduação em Geologia, Universidade do Vale do Rio dos

Sinos, São Leopoldo, RS, 2011.

LEIPNITZ, Itamar Ivo et al. Métodos para o trabalho com microfósseis em formas atuais. In:

TIMM, Lílian de L.; CADERMARTORI, Cristina Vargas. Cadernos La Salle XI: Métodos

de Estudo em Biologia, Canoas, v. 2, n. 1, p. 49-58, 2005.

LEIPNITZ, Itamar Ivo; AGUIAR, Eduardo da Silva. Foraminíferos recentes e fósseis. In:

DUTRA, T. L. Técnicas e Procedimentos de Trabalhos com Fósseis e formas modernas

comparativas. São Leopoldo: Editora Unisinos, 2002. p. 8-10.

LOEBLICH JÚNIOR, Alfred R.; TAPPAN, Helen. Foraminifera of the Sahul shelf and

Timor sea. Cambridge: Cushman Foundation Special Publication, n. 31, 1994.

LOEBLICH JÚNIOR, Alfred Richard; TAPPAN, Helen. Foraminiferal genera and their

classification. New York: Van Nostrand Reinholf, 1988, 2 v.

LOUBERE, P.; GARY A.; LAGOE, M. Generation of the benthic foraminiferal assemblage:

theory and preliminary data. Marine Micropaleontology, Amsterdam, v. 20, p. 165-181,

1993. Disponível em: <http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/03778398939

0031R>. Acesso em: 31 jul. 2012.

MAGURRAN, Anne E. Ecological diversity and it’s measurement. London: Princeton,

1987.

MAHER, Barbara A.; THOMPSON, Roy. Quaternary climates, environments and

magnetism. Cambridge: University Press, 1999.

78

McCULLOCH, Irene Agnes. Qualitative observations on recent foraminiferal tests with

emphasis on the eastern Pacific. Los Angeles: University of Southern California, 1977. 4 v.

MELLO, Renata Moura de. caracterização da fauna de foraminíferos bentônicos do

talude da bacia de Campos, RJ, e sua correlação com os parâmetros das massas d’água

do Atlântico Sul. 2006. 190 f. Dissertação (Mestrado em Geologia) -- Programa de Pós-

Graduação em Geologia, Universidade Federal do Rio de Janeiro, Rio de Janeiro, RJ, 2006.

MILES, Jeremy; SHEVLIN, Mark. Applying Regression and correlation: a guide for

students and researchers. 4 ed. London: Athenaeum Press, 2004. Disponível em:

<http://books.google.com.br/books?id=pU6hPqjvu6kC&pg=PA9&source=gbs_selected_page

s&cad=3#v=onepage&q&f=false>. Acesso em: 24 out. 2012.

MILKER, Yvonne; SCHMIEDL, Gerhard. A taxonomic guide to modern benthic shelf

foraminifera of the western Mediterranean Sea. Paleontologia Electronica: v. 15, n. 2, p. 1-

134, 2012. Disponível em: <http://palaeo-electronica.org/content/pdfs/271.pdf>. Acesso em:

30 jun. 2012.

MODICA, Christopher J.; BRUSH, Eugene R. Postrift sequence stratigraphy,

paleogeography, and fill history of the deep-water Santos basin, offshore southeast Brazil.

AAPG Bulletin, Tulsa, v. 88, n. 7, p. 923-945, 2004. Disponível em: <http://doi.aapg.org/

data/open/offer.do?target=%2Fbulletns%2F2004%2F07jul%2F0923%2F0923.HTM>. Acesso

em: 09 maio 2012.

MOHRIAK, Webster Ueipass. Bacias sedimentares da margem continental brasileira. In:

BIZZI, Luiz Augusto et al. Geologia, tectônica e recursos minerais do Brasil: texto, mapas

& SIG. Brasília: CPRM, 2003. cap. 3, p. 87-94.

MOLINA, Eustoquio. Foraminíferos planctónicos: Globigenina. In: MOLINA, Eustoquio.

Micropaleontología. 2. ed. Zaragoza: Prensas Universitarias de Zaragoza, 2004. cap. 6, p.

127-158.

MOREIRA, Jobel Lourenço Pinheiro et al. Bacia de Santos. Boletim de Geociências da

Petrobrás, Rio de Janeiro, v. 15, n. 2, p. 531-549, 2007. Disponível em:

<http://vdpf.petrobras.com.br/vdpf/PDFHighlightServlet.svlt?acao=pdf&codigoArtigo=126#x

ml=http://vdpf.petrobras.com.br/vdpf/PDFHighlightServlet.svlt?acao=xml&codigoArtigo=12

6>. Acesso em: 09 maio 2012.

MOREIRA, Jobel Lourenço Pinheiro; CARMINATTI, M. Sistemas deposicionais de talude e

de bacia no Eoceno da Bacia de Santos. Boletim de Geociências da Petrobras, Rio de

Janeiro, v. 12, n. 1, p. 73-87, nov. 2003/maio 2004. Disponível em: <http://vdpf.petrobras.

com.br/vdpf/PDFHighlightServlet.svlt?acao=pdf&codigoArtigo=327#xml=http://vdpf.petrobr

as.com.br/vdpf/PDFHighlightServlet.svlt?acao=xml&codigoArtigo=327>. Acesso em: 09

maio 2012.

MURRAY, John W. Distribution and ecology of living benthic foraminiferids. London:

Heinemann, 1973.

MURRAY, John W. Ecology and aplications of benthic foraminifera. New York:

Cambridge University Press, 2006.

79

MURRAY, John W. The niche of benthic foraminifera, critical thresholds and proxies.

Marine Micropaleontology, Amsterdam, v. 41, p. 1-7, 2000. Disponível em

<http://eprints.soton.ac.uk/382/1/PROXIESrev.pdf>. Acesso em: 13 maio 2012.

NATLAND, M. L. The temperature- and depth-distribution of some Recent and fossil

Foraminifera in the Southern California Region. Berkeley: University of California press,

Scripps Institute of Oceanography Bulletin, Technical Series, v.3, 1933.

NUNES, M. C. V.; VIVIERS, M. C.; LANA, C. C. bacias sedimentares brasileiras – Bacia de

Santos. Phoenix, Rio De Janeiro, v. 6, n. 66, p. 1-6, 2004.

OTTO, J.; HERMELIN, R.; SHIMMIELD, G. B. Impact of productivity events on the benthic

foraminiferal fauna in the Arabian sea over the last 150,000 years. Paleoceanography,

Washington, v. 10, n. 1, p. 86-116, 1995. Disponível em: <http://www.agu.org/pubs/

crossref/1995/94PA02514.shtml>. Acesso em: 25 set. 2012.

PARKER, Frances Lawrence. Eastern Mediterranean foraminifera: sediment cores from the

Mediterranean Sea, and the Red Sea. Reports of the Swedish Deep-Sea Expedition, [S.l.],

1947-1948, v. 8, n. 4, p. 219–285, 1958.

PATTERSON, R. Timothy; FISHBEIN, Andevan. Re-examination of the statistical methods

used to determine the number of points counts needed for micropaleontological quantitative

research. Journal of Paleontology, v. 63, n. 2, p. 245-248, 1989. Disponível em: <http://http-

server.carleton.ca/~tpatters/Patterson%20p.%2016%20Point%20Count%20Stats%20J.%20Pa

leon%20v63%201989.pdf>. Acesso em: 05 maio 2012.

PAYTAN, Adina; MCLAUGHLIN, Karen. The oceanic phosphorus cycle. Chemical

Reviews, Washington, v. 107, n. 2, p. 563-576, jan. 2007. Disponível em:

<http://pubs.acs.org/doi/pdf/10.1021/cr0503613>. Acesso em: 13 ago. 2012.

PEREIRA, Márcio J. et al. Estratigrafia da Bacia de Santos: análise das sequências, sistemas

deposicionais e revisão litoestratigráfica. In: CONGRESSO BRASILEIRO DE GEOLOGIA –

CBG, 34., 1986, Goiânia. Anais eletrônicos... Goiânia, 1986. v. 1, p. 65-79. Disponível em:

<http://sbgeo.org.br/pub_sbg/cbg/1986-GOIANIA/>. Acesso em: 05 maio 2012.

PEREIRA, Márcio J.; FEIJÓ, Flávio J. Bacia de Santos. Boletim de Geociências da

Petrobras, Rio de Janeiro, v. 8, n.1, p. 219-234, jan./mar. 1994.

PETERSON, Ray G.; STRAMMA, Lothar upper-level circulation in the South-Atlantic

ocean. Progress in Oceanography, Oxford, v. 26, n. 1, p. 1-73, 1991. Disponível em:

<http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/0079661191900068>. Acesso em: 09 may

2012.

PFLUM, C. E.; FRERICHS, W. E. Gulf of Mexico deep-water foraminifers. Washington:

Special publication of the Cushman Foundation for Foraminiferal Research, Special

Publication, v. 14, 1976.

PHLEGER, Fred B.; PARKER, F. L. Ecology of foraminifera, northwest Gulf of Mexico,

part II: foraminifera species. Memoirs of the Geological Society of America, 1951.

80

PIOLA, Alberto R.; GORDON, Arnold L. Intermediate waters in the southwest South-

Atlantic. Deep-Sea Research, Oxford, v. 36, n. 1, p. 1-16, 1989. Disponível em:

<http://www.ldeo.columbia.edu/~agordon/publications/Piola_Gordon_AAIW_SW_Atl_DSR

89.pdf>. Acesso em: 09 maio 2012.

RAYMO, Maureen E. et al. Evolution of Atlantic–Pacific δ13C gradients over the last 2.5 m.y.

Earth and Planetary Science Letters, Amsterdan, v. 97, n. 3-4, p. 353–368,

1990.Disponível em: < http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/0012821X90

90051X>. Acesso em: 24 out. 2012.

REID, Joseph L. On the total geostrophic circulation of the south Atlantic ocean: flow

patterns, tracers, and transports. Progress in Oceanography, Oxford, v. 23, 1989. Disponível

em: <http://dx.doi.org/10.1016/0079-6611(89)90001-3>. Acesso em: 25 ago. 2012.

SARNTHEIN-LOTICHIUS, Johann Michael; WINN, Kyaw. Reconstruction of low and

middle latitude export productivity, 30,000 years BP to present: implications for global

carbon reservoirs. In: SCHELESINGER, S. (Ed.). Climate-Ocean Interaction. Dordrecht:

Kluwer Academic Publishers, p. 319-342, 1990.

SCHMIEDL, Gerhard; MACKENSEN, Andreas. Late Quaternary paleoproductivity and deep

water circulation in the eastern south Atlantic ocean: evidence from benthic foraminifera.

Paleogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, Amsterdam, n. 130, p. 43-80, 1997.

Disponível em: <http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S003101829600137X>.

Acesso em: 25 june 2012.

SCHNITKER, Detmar. Western Atlantic abyssal circulation during the past 12,000 years.

Nature, London, v. 248, p. 385-387, 1974.

SEN GUPTA, Barun K.. Modern foraminifera. Dordrecht: Kluwer Academic, 1999.

SMART, Christopher W. Abyssal NE Atlantic benthic foraminifera during the last 15 kyr:

relation to variations in seasonality of productivity. Marine Micropaleontology, Amsterdam,

v. 69, p.193–211, 2008. Disponível em: <http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/

S0377839808000856>. Acesso em: 31 jul. 2012.

SMART, Christopher W. et al. A benthic foraminiferal proxy of pulsed organic matter

paleofluxes. Marine Micropaleontology, Amsterdam, v. 23, p. 89-99, 1994. Disponível em:

<ethomas.web.wesleyan.edu/Smartetal94.pdf>. Acesso em: 23 jun. 2012

SMART, Christopher W.; GOODAY, Andrew J. Recent benthic foraminifera in the abyssal

northeast Atlantic ocean: relation to phytodetrital inputs. Journal of Foraminiferal

Research, Washington, v. 27, n. 2, p. 85-92, 1997. Disponível em: <jfr.geoscienceworld.org/

content/27/2/85.full.pdf>. Acesso em: 24 jun. 2012.

SMITH, Patsy B. Recent foraminifera off central America. Ecology of benthic species.

Washington: USGS Professional Paper, v. 429B, 1964.

SOUZA, Maria Cristina de Arruda. A Corrente do Brasil ao largo de Santos: medições

diretas. 2000. Dissertação (Mestrado em Ciências, área de Oceanografia Física) -- Instituto

Oceanográfico da Universidade de São Paulo, Universidade de São Paulo, São Paulo, 2000.

81

Disponível em: <http://www.teses.usp.br/teses/disponiveis/21/21132/tde-10092003-

094250/publico/Dissertacao_MariaCristina.pdf>. Acesso em: 09 maio 2012.

STRAMMA, Lothar. Geostrophic Transport of the South Equatorial Current in the Atlantic.

Journal of Marine Research, New Haven, v. 49, n. 2, p. 281-294, 1991. Disponível em:

<http://www.ingentaconnect.com/content/jmr/jmr/1991/00000049/00000002/art00003>.


STREETER, S. Stephen. Bottom water and benthonic foraminifera in the north Atlantic –

glacial-interglacial contrasts. Quaternary Research, San Diego, v. 3, p. 131-141, 1973.

Disponível em: <http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/0033589473900598>.


SUN, Xichun et al. The effect of primary productivity and seasonality on the distribution of

deep-sea benthic foraminifera in the North Atlantic. Deep-Sea Research I, Oxford, v. 53, p.

28-47, 2006. Disponível em: <http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S09670637

05002116>. Acesso em: 31 jul. 2012.

THOMAS, Ellen et al. Northeastern Atlantic benthic foraminifera during the last 45,000

years: changes in productivity seen from the bottom up. Paleoceanography, Washington, v.

10, n. 3, p. 545, 1995. Disponível em:

<http://www.agu.org/pubs/crossref/1995/94PA03056.shtml>. Acesso em: 14 ago. 2012.

THOMAS, Ellen; GOODAY, Andrew J. Cenozoic deep-sea benthic foraminifers: tracers for

changes in oceanic productivity? Geology, Boulder, v. 24, p. 355-358, 1996. Disponível em:

<http://geology.geoscienceworld.org/content/24/4/355.full.pdf#page=1&view=FitH>. Acesso

em: 31 jul. 2012.

TYRRELL, Toby. The relative influences of nitrogen and phosphorus on oceanic primary

production. Nature, London v. 400, p. 525-531, 1999. Disponível em:

<http://www.nature.com/nature/journal/v400/n6744/pdf/400525a0.pdf>. Acesso em: 29 set.

2012.

VICALVI, Marco Aurelio. Zoneamento bioestratigáfico e paleoclimáico dos sedimentos dos

Quaternário superior do talude da bacia de Campos, RJ, Brasil. Boletim de Geociências da

Petrobras, Rio de Janeiro, v. 11, n. 1, p. 132-165, 1997. Disponível em:

<http://vdpf.petrobras.com.br/vdpf/index.jsp>. Acesso em: 25 jun. 2012.

VOLBERS, A. N. A.; HENRICH, R. Calcium carbonate corrosiveness in the south Atlantic

during last glacial maximum as inferred from changes in the preservation of Globigerina

bulloides: a proxy to determinate deep-water circulation patterns?. Marine Geology,

Amsterdam, v. 204, p. 43-57, 2004. Disponível em:

<http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0025322703003724>. Acesso em: 06

maio 2012.

YAMASHITA, Cintia. Distribuição dos foraminíferos bentônicos vivos no talude

continental e Platô de São Paulo, bacia de Campos (23° 12’-24° 30’ e 39° 59’-41° 20’):

fatores ambientais condicionantes. 2011. Dissertação (Mestrado em Ciências) -- Programa de

Pós-Graduação Oceanografia Química e Geológica, Universidade de São Paulo, São Paulo,

SP, 2011.

82

ZERFASS, Geise de Santana dos Anjos. Estudos paleoambientais com base em isótopos de

carbono, oxigênio e estrôncio em foraminíferos do Terciário da bacia de Pelotas. Tese

(Doutorado em Ciências) -- Programa de Pós-Graduação em Geociências, Instituto de

Geociências, Universidade Federal do Rio Grande do Sul, Porto Alegre, 2009.

ZWAAN, G. J. van der et al. Benthic foraminifers: proxies or problems? A review of

paleocological concepts. Earth Science Reviews, Amsterdan, v. 46, n. 1-4, p. 213-236, 1999.

Disponível em: <http://dx.doi.org/10.1016/S0012-8252(99)00011-2>. Acesso em: 13 jun.

2012.

ZWAAN, G. J. van der. Paleoecology of Late Miocene Mediterranean foraminifera.

Odijk: Utrecht Micropaleontological Bulletins, v. 25, 1982.

83

APÊNDICE A – LISTAGEM TAXONÔMICA E FOTOMICROGRAFIAS EM MEV

Segue a listagem taxonômica das espécies de foraminíferos bentônicos identificadas

neste estudo. Na revisão taxonômica, foi verificada a sinonímia para cada espécie, e pelo fato

de grande parte das espécies identificadas serem bem representadas na literatura específica, a

sinonímia foi restringida a citação original e ao nome científico válido atualmente.

Domínio EUKARYOTA Cavalier-Smith, 1998

Reino PROTOZOA Cavalier-Smith, 2002

Subreino BICILIATA Cavalier-Smith, 2002

Infrarreino RHIZARIA Cavalier-Smith, 2002

Filo FORAMINIFERA (d’Orbigny, 1826)

Classe POLYTHALAMEA Cavalier-Smith, 2002

Ordem TEXTULARIIDA Sen Gupta, 1999

Subordem TEXTULARIINA Delage e Hérouard, 1896

Superfamília TEXTULARIACEA Ehrenberg, 1838

Família EGGERELLIDAE Cushman, 1937

Subfamília EGGERELLINAE Cushmann, 1937

Gênero Eggerella Cushmann, 1935

Eggerella bradyi (Cushman, 1911)

Verneuilina bradyi Cushman, 1911.

Eggerella bradyi (Cushman).

Subfamília SIPHOTEXTULARIINAE Loeblich e Tappan, 1985

Gênero Siphotextularia Finlay, 1939

Siphotextularia affinis (Fornasini, 1883)

Sagraina affinis Fornasini, 1983.

Siphotextularia affinis (Fornasini).

84

Ordem MILIOLIDA Sen Gupta, 1999

Subordem MILIOLINA Delage e Hérouard, 1896

Superfamília CORNUSPIRACEA Schultze, 1854

Família CORNUSPIRIDAE Schultze, 1854

Subfamília CORNUSPIRINAE Schultze, 1854

Gênero Cornuspira Schultze, 1854

Cornuspira planorbis Schultze, 1854

Cornuspira planorbis Schultze, 1854.

Família OPHTHALMIDIIDAE Wiesner, 1920

Gênero Spirophthalmidium Cushmann, 1927

Spirophthalmidium acutimargo (Brady, 1884)

Spiroloculina acutimargo Brady, 1884.

Spirophthalmidium acutimargo (Brady).

Superfamília MILIOLACEA Ehrenberg, 1839

Família HAUERINIDAE Schwager, 1876

Subfamília HAUERININAE Schwager, 1876

Gênero Quinqueloculina d'Orbigny, 1826

Quinqueloculina seminulum (Linnaeus, 1758)

Serpula seminulum Linnaeus, 1758.

Quinqueloculina seminulum (Linnaeus).

Quinqueloculina venusta Karrer, 1868

Quinqueloculina venusta Karrer, 1868.

Quinqueloculina vulgaris d'Orbigny, 1826

Quinqueloculina vulgaris d'Orbigny, 1826.

Quinqueloculina weaveri Rau, 1948

Quinqueloculina weaveri Rau, 1948.

Quinqueloculina sp.

85

Subfamília MILIOLINELLINAE Vella, 1957

Gênero Miliolinella Wiesner, 1931

Miliolinella sp.

Gênero Pyrgo Defrance, 1824

Pyrgo bulloides (d'Orbigny, 1826)

(figuras 26M e 26N – apêndice A – p. 108)

Biloculina bulloides. d’Orbigny, 1826.

Pyrgo bulloides (d'Orbigny).

Pyrgo depressa (d'Orbigny, 1826)

Biloculina depressa d´Orbigny, 1826.

Pyrgo elongata (d’Orbigny).

Pyrgo elongata (d'Orbigny, 1826)

Biloculina elongata d’Orbigny, 1826.

Pyrgo elongata (d’Orbigny).

Pyrgo murrhina (Schwager, 1866)

Biloculina murrhina Schwager, 1866.

Pyrgo murrhina (Schwager).

Gênero Triloculina d'Orbigny, 1826

Triloculina lucernuloides (Ujiié, 1990)

Pyrgo lucernuloides Ujiié, 1990.

Triloculina lucernuloides (Ujiié).

Triloculina oblonga (Montagu, 1803)

Vermiculum oblongum Montagu, 1803.

Triloculina oblonga (Montagu).

Triloculina tricarinata d'Orbigny, 1826

Triloculina tricarinata d'Orbigny, 1826.

86

Triloculina trigonula (Lamarck, 1804)

Miliolites trigonula Lamarck, 1804.

Triloculina trigonula (Lamarck).

Gênero Triloculinella Riccio, 1950

Triloculinella pseudoblonga (Zheng, 1980)

(figuras 26O e 26P – apêndice A – p. 108)

Miliolinella pseudooblonga Zheng, 1980.

Triloculinella pseudooblonga (Zheng).

Subfamília SIGMOILINITINAE Luczkowska, 1974

Gênero Nummoloculina Steinmann, 1881

Nummoloculina contraria (d'Orbigny, 1846)

Biloculina contraria d’Orbigny, 1846.

Nummoloculina contratia (d’Orbigny).

Gênero Sigmopyrgo Hofker, 1983

Sigmopyrgo vespertilio (Schlumberger, 1891)

Biloculina vespertilio Sclumberger, 1891.

Sigmopyrgo vespertilio (Sclumberger).

Subfamília SIGMOILOPSINAE Vella, 1957

Gênero Sigmoilopsis Finlay, 1947

Sigmoilopsis schlumbergeri (Silvestri, 1904)

Sigmoilina schlumbergeri Silvestri, 1904.

Sigmoilopsis schlumbergeri (Silvestri).

Família APIROLOCULINIDAE Wiesner, 1920

Gênero Adelosina d'Orbigny, 1826

Adelosina laevigata d'Orbigny, 1826

Adelosina laevigata d'Orbigny, 1826.

87

Ordem LAGENIDA Sen Gupta, 1999

Subordem LAGENINA Delage e Hérouard, 1896

Superfamília NODOSARIACEA Ehrenberg, 1838

Família NODOSARIIDAE Ehrenberg, 1838

Subfamília NODOSARIINAE Ehrenberg, 1838

Gênero Dentalina Risso, 1826

Dentalina flintii (Cushman, 1923)

Nodosaria flintii Cushman, 1923.

Dentalina flintii (Cushman).

Gênero Laevidentalina Loeblich e Tappan, 1986

Laevidentalina bradyensis (Dervieux, 1894)

Dentalina bradyensis Dervieux, 1894.

Laevidentalina bradyensis (Dervieux).

Gênero Nodosaria Lamarck, 1812

Nodosaria sp.

Família VAGINULINIDAE Reuss, 1860

Subfamília LENTICULININAE Chapman, Parr, e Collins, 1934

Gênero Lenticulina Lamarck, 1804

Lenticulina sp.

Subfamília MARGINULININAE Wedekind, 1937

Gênero Marginulina d'Orbigny, 1826

Marginulina obesa Cushman, 1923

Marginulina obesa Cushman, 1923.

Família LAGENIDAE Reuss, 1862

Gênero Lagena Walker e Jacob, 1798

Lagena elongata (Ehrenberg, 1844)

Miliola elongata Ehrenberg, 1844.

Lagena elongata (Ehrenberg).

88

Lagena foveolatiformis McCulloch, 1977

Lagena foveolatiformis McCulloch, 1977.

Lagena hispidula Cushman, 1913

Lagena hispidula Cushman, 1913.

Lagena nebulosa (Cushman, 1923)

Lagena laevis var. nebulosa Cushman, 1923.

Lagena nebulosa (Cushman).

Lagena plumigera Brady, 1881

Lagena plumigera Brady, 1881.

Lagena semistriata (Williamson, 1958)

Lagena vulgaris Williamson var. semistriata Williamson, 1857.

Lagena semistriata (Williamson, 1958).

Lagena striata (d'Orbigny, 1839)

Oolina striata d’Orbigny, 1839.

Lagena striata (d’Orbigny).

Lagena wiesneri Parr, 1950

Lagena wiesneri Parr, 1950.

Lagena spp.

Gênero Procerolagena Puri, 1954

Procerolagena gracilis (Williamson, 1848)

Lagena gracilis Williamson, 1848.

Procerolagena gracilis (Williamson).

89

Procerolagena mollis Cushman, 1944

Lagena mollis Cushman, 1944.

Procerolagena mollis (Cushman).

Gênero Reussolina Colom, 1956

Reussoolina laevis (Montagu, 1803)

Vermiculum laeve Montagu, 1803.

Reussoolina laevis (Montagu).

Família POLYMORPHINIDAE d’Orbigny, 1839

Subfamília POLYMORPHININAE d’Orbigny, 1839

Gênero Pyrulina d’Orbigny, 1839

Pyrulina angusta (Egger, 1857)

Polymorphina angusta Egger, 1857.

Pyrulina angusta (Egger).

Gênero Globofissurella Patterson, 1986

Globofissurella quadricarinata (Sidebottom, 1912)

Lagena staphyllearia var. quadricarinata Sidebottom, 1912.

Globofissurella quadricarinata (Sidebottom).

Família ELLIPSOLAGENIDAE A. Silvestri, 1923

Subfamília OOLININAE Loeblich e Tappan, 1961

Gênero Cushmanina R. W. Jones, 1984

Cushmanina desmophora (Jones, 1872)

Lagena desmophora Jones, 1872.

Cushmanina desmophora (Jones).

Gênero Favulina Patterson e Richardson, 1987

Favulina hexagona (Williamson, 1848)

Entosolenia squamosa Montagu var. hexagona Williamson, 1848.

Favulina hexagona (Williamson).

90

Favulina melo (d'Orbigny, 1839)

Oolina melo d’Orbigny, 1839.

Favulina melo (d’Orbigny).

Gênero Oolina d'Orbigny, 1839

Oolina acuticosta Reuss, 1862

Lagena acuticosta Reuss, 1862.

Oolina acuticosta (Reuss).

Oolina apiopleura (Loeblich e Tappan, 1953)

Lagena apiopleura Loeblich e Tappan, 1953.

Oolina apiopleura (Loeblich e Tappan).

Oolina globosa (Montagu, 1803)

Vermiculum globosum Montagu, 1803.

Oolina globosa (Montagu).

Oolina ovum (Ehrenberg, 1843)

Lagena ovum Ehrenberg, 1843.

Oolina ovum (Ehrenberg).

Oolina spp.

Subfamília ELLIPSOLAGENINAE A. Silvestri, 1923

Gênero Fissurina Reuss, 1850

Fissurina auriculata (Brady, 1881)

Lagena auriculata Brady, 1881.

Fissurina auriculata (Brady).

Fissurina auriglobosa (McCulloch, 1977)

Lagena auriglobosa McCulloch, 1977.

Fissurina auriglobosa (McCulloch).

91

Fissurina circularis Todd, 1954

Fissurina circularis Todd, 1954.

Fissurina elliptica (Cushman, 1923)

Lagena orbignyana var. elliptica Cushman, 1923.

Fissurina elliptica (Cushman).

Fissurina extera McCulloch, 1977

Fissurina extera McCulloch, 1977.

Fissurina formosa (Schwager, 1866)

Lagena formosa Schwager, 1866.

Fissurina formosa (Schwager).

Fissurina kerguelenensis Parr, 1950

Fissurina kerguelenensis Parr, 1950.

Fissurina laevigata Reuss, 1850

Fissurina laevigata Reuss, 1850.

Fissurina marginata (Montagu, 1803)

Vermiculum marginatum Montagu, 1803.

Fissurina marginata (Montagu).

Fissurina multicostulata McCulloch, 1977

Fissurina multicostulata McCulloch, 1977.

Fissurina orbignyana Seguenza, 1862

Fissurina orbignyana Seguenza, 1862.

Fissurina quadrata (Williamson, 1858)

Entosolenia quadrata Williamson, 1858.

Fissurina quadrata (Williamson).

92

Fissurina semimarginata (Reuss, 1870)

Lagena marginata (Montagu), var. semimarginata Reuss, 1870.

Fissurina semimarginata (Reuss).

Fissurina seminiformis (Schwager, 1866)

Lagena seminiformis Schwager, 1866.

Fissurina seminiformis (Schwager).

Fissurina serena McCulloch, 1977

Fissurina serena McCulloch, 1977.

Fissurina spinosa (Sidebottom, 1912)

Lagena fasciata Egger var. spinosa Sidebottom, 1912.

Fissurina spinosa (Sidebottom).

Fissurina subrevertens Parr, 1950

Fissurina subrevertens Parr, 1950.

Fissurina spp.

Gênero Lagenosolenia McCulloch, 1977

Lagenosolenia bradyiformata McCulloch, 1977

Lagenosolenia bradyiformata McCulloch, 1977.

Lagenosolenia incomposita Patterson e Pettis, 1986

Lagenosolenia incomposita Patterson e Pettis, 1986.

Lagenosolenia strigimarginata Loeblich Júnior e Tappan, 1994

Lagenosolenia strigimarginata Loeblich Júnior e Tappan, 1994.

93

Gênero Palliolatella Patterson e Richardson, 1987

Palliolatella palliolata (Earland, 1934)

Lagena palliolata Earland, 1934.

Paliolatella palliolata (Earland).

Subfamília PARAFISSURININAE R.W. Jones, 1984

Gênero Parafissurina Parr, 1947

Parafissurina aperta (Matthes, 1939)

Lagena aperta Matthes, 1939.

Parafissurina aperta (Matthes).

Parafissurina felsinea (Fornasini, 1894)

Lagena felsinea Fornasini, 1894.

Parafissurina felsinea (Fornasini).

Parafissurina lata (Wiesner,1931)

Ellipsolagena lata Wiesner, 1931.

Parafissurina lata (Wiesner).

Parafissurina lateralis (Cushman, 1913)

Lagena lateralis Cushman, 1913.

Parafissurina lateralis (Cushman).

Parafissurina lateralis (Chushman) f. carinata Cushman, 1913

Lagena lateralis Cushman var. carinata Buchner, 1940.

Parafissurina lateralis (Chushman) f. carinata Cushman, 1913.

Parafissurina lateralis (Chushman) f. crassa Cushman, 1913

Lagena lateralis Cushman var. crassa Buchner, 1940.

Parafissurina lateralis (Cushman) f. crassa Cushman, 1913.

94

Parafissurina lateralis(Chushman) f. longispina Cushman, 1913

Lagena lateralis Cushman var. longispira Buchner, 1940.

Parafissurina lateralis (Cushman) f. longispina Cushman, 1913.

Parafissurina subventricosa McCulloch, 1977

Parafissurina subventricosa McCulloch, 1977.

Parafissurina uncifera (Buchner, 1940)

Lagena uncifera Buchner, 1940.

Parafissurina uncifera (Buchner).

Parafissurina spp.

Família GLANDULINIDAE Reuss, 1860

Subfamília SEABROOKIINAE Cushmann, 1927

Gênero Seabrookia Brady, 1890

Seabrookia curta McCulloch, 1977

Seabrookia curta McCulloch, 1977.

Ordem BULIMINIDA Sen Gupta, 1999

Superfamília BOLIVINACEA Glaessner, 1937

Família BOLIVINIDAE Glaessner, 1937

Gênero Bolivina d’Orbigny, 1839

Bolivina barbata Phleger e Parker, 1951

Bolivina barbata Phleger e Parker, 1951.

Bolivina compacta (Sidebottom, 1905)

Bolivina robusta var. compacta Sidebottom, 1905.

Bolivina compacta (Sidebottom).

95

Bolivina inflata Heron-Allen e Earland, 1913

(figura 24F – apêndice A – p. 106)

Bolivina inflata Heron-Allen e Earland, 1913.

Bolivina lowmani Phleger e Parker, 1951

Bolivina lowmani Phleger e Parker, 1951.

Bolivina simplex Phleger e Parker, 1951

Bolivina simplex Phleger e Parker, 1951.

Bolivina sp.

(figura 24J – apêndice A – p. 106)

Gênero Bolivinellina Saidova, 1975

Bolivinellina translucens (Phleger e Parker, 1951)

Bolivina translucens Phleger e Parker, 1951.

Bolivinellina translucens (Phleger e Parker).

Gênero Brizalina d’Orbigny, 1839

Brizalina fragilis (Phleger e Parker, 1951)

(figura 24E – apêndice A – p. 106)

Bolivina fragilis Phleger e Parker, 1951.

Brizalina fragilis (Phleger e Parker).

Brizalina ordinaria (Phleger e Parker, 1951)

(figura 24G – apêndice A – p. 106)

Bolivina ordinaria Phleger e Parker, 1952.

Brizalina ordinaria (Phleger e Parker).

Brizalina striatula (Cushman, 1922)

(figura 24H – apêndice A – p. 106)

Bolivina striatula Cushman, 1922.

Brizalina striatula (Cushman).

96

Brizalina subaenariensis (Cushman, 1922)

(figura 24I – apêndice A – p. 106)

Bolivina subaenariensis Cushman, 1922.

Brizalina subaenariensis (Cushman)

Superfamília LOXOSTOMATACEA Loeblich e Tappan, 1962

Família LOXOSTOMATIDAE Loeblich e Tappan, 1962

Gênero Loxostomum Ehrenberg, 1854

Loxostomum truncatum Phleger e Parker, 1951

Loxostomum truncatum Phleger e Parker, 1951.

Superfamília CASSIDULINACEA d'Orbigny, 1839

Família CASSIDULINIDAE d'Orbigny, 1839

Subfamília CASSIDULININAE d'Orbigny, 1839

Gênero Cassidulina d'Orbigny, 1826

Cassidulina angulosa Cushman, 1933


Cassidulina angulosa Cushman, 1933.

Cassidulina californica Cushman e Hughes, 1925


Cassidulina californica Cushman e Hughes, 1925.

Cassidulina carinata Silvestri, 1896

(figuras 24Q e 24R – apêndice A – p. 106)

Cassidulina laevigata d’Orbigny var. carinata Silvestri, 1896.

Cassidulina carinata Silvestri.

Cassidulina delicata Cushman, 1927

(figuras 25A e 25B – apêndice A – p. 107)

Cassidulina delicata Cushman, 1927.

97

Cassidulina laevigata d'Orbigny, 1826

(figuras 25C e 25D – apêndice A – p. 107)

Cassidulina laevigata d'Orbigny, 1826.

Gênero Evolvocassidulina Eade, 1967

Evolvocassidulina bradyi (Norman, 1881)

Cassidulina bradyi Norman, 1881.

Evolvocassidulina bradyi (Norman).

Gênero Globocassidulina Voloshinova, 1960

Globocassidulina subglobosa (Brady, 1881)


Cassidulina subglobosa Brady, 1881.

Globocassidulina subglobosa (Brady).

Gênero Paracassidulina Nomura, 1983

Paracassidulina nipponensis (Eade, 1969)

Cassidulina orientale Cushman, 1925.

Paracassidulina nipponensis (Eade).

Superfamília BULIMINACEA Jones, 1875

Família BULIMINIDAE Jones, 1875

Gênero Bulimina d'Orbigny, 1826

Bulimina aculeata d'Orbigny, 1826

(figura 24C – apêndice A – p. 106)

Bulimina aculeata d´Orbigny, 1826.

Bulimina alazanensis Cushman, 1927

Bulimina alazanensis Cushman, 1927.

Bulimina marginata d´Orbigny, 1826

Bulimina marginata d’Orbigny, 1826.

98

Bulimina rostratiformis McCulloch, 1977

Bulimina rostratiformis McCulloch, 1977.

Bulimina striata d' Orbigny, 1826

(figura 24D – apêndice A – p. 106)

Bulimina striata d´Orbigny, 1826.

Família BULIMINELLIDAE Hofker, 1951

Gênero Buliminella Cushman, 1911

Buliminella elegantissima (d'Orbigny, 1839)

Bulimina elegantissima d’Orbigny, 1839.

Buliminella elegantissima (d´Orbigny).

Subfamília UVIGERININAE Haeckel, 1894

Gênero Siphouvigerina Parr, 1950

Siphouvigerina ampullacea (Brady, 1884)

Uvigerina asperula Czjzek var. ampullacea Brady, 1884.

Siphouvigerina ampullacea (Brady).

Gênero Uvigerina d'Orbigny, 1826

Uvigerina aculeata d’Orbigny, 1846

Uvigerina aculeata d'Orbigny, 1846.

Uvigerina costai Said, 1955

Uvigerina costai Said, 1955.

Uvigerina hispido-costata Cushman e Todd, 1945

Uvigerina hispido-costata Cushman e Todd, 1945.

Uvigerina mediterranea Hofker, 1932

Uvigerina mediterranea Hofker, 1932.

99

Uvigerina peregrina Cushman, 1923

Uvigerina peregrina Cushman, 1923.

Uvigerina striatula Cushman, 1913

Uvigerina striatula Cushman, 1913.

Subfamília ANGULOGERININAE Galloway, 1933

Gênero Angulogerina Cushman, 1927

Angulogerina angulosa (Williamson, 1858)

(figura 24A – apêndice A – p. 106)

Uvigerina angulosa Williamson, 1858.

Angulogerina angulosa (Williamson).

Angulogerina asperrima (Chapman e Parr, 1937)

(figura 24B – apêndice A – p. 106)

Angulogerina angulosa (Williamson) var. asperrima Chapman e Parr, 1937.

Angulogerina asperrima (Chapman e Parr).

Superfamília FURSENKOINACEA Loeblich e Tappan, 1961

Família FURSENKOINIDAE Loeblich e Tappan, 1961

Gênero Fursenkoina Loeblich e Tappan, 1961

Fursenkoina complanata (Egger, 1893)

Virgulina complanata Egger, 1893.

Fursenkoina complanata (Egger).

Fursenkoina sp.

Gênero Rutherfordoides McCulloch, 1981

Rutherfordoides sp.

100

Ordem ROTALIIDA Sen Gupta, 1999

Subordem ROTALIINA Delage e Hérouard, 1896

Superfamília DISCORBACEA Ehrenberg, 1838

Família EPONIDIDAE Hofker, 1951

Subfamília EPONIDINAE Hofker, 1951

Gênero Alabaminella Saidova, 1975

Alabaminella weddellensis (Earland, 1936)

(figuras 24K e 24L – apêndice A – p. 106)

Eponides weddellensis Earland, 1936.

Alabaminella weddellensis (Earland).

Gênero Eponides de Montfort, 1808

Eponides alabaminaeformis Subbotina, 1960

(figuras 25I e 25J – apêndice A – p. 107)

Eponides alabaminaeformis Subbotina, 1960.

Eponides antillarum d'Orbigny, 1839

(figuras 25K e 25L – apêndice A – p. 107)

Eponides antillarum d'Orbigny, 1839.

Eponides regularis Phleger e Parker, 1951

Eponides regularis Phleger e Parker, 1951.

Família ROSALINIDAE Reiss, 1963

Gênero Gavelinopsis Hofker, 1951

Gavelinopsis vesiformis (Brady, 1953)


Rotalia vesiformis Bandy, 1953.

Gavelinopsis vesiformis (Brady).

Gênero Neoconorbina Hofker, 1951

Neoconorbina sp.

101

Família SPHAEROIDINIDAE Cushman, 1927

Gênero Sphaeroidina d'Orbigny, 1826

Sphaeroidina bulloides d'Orbigny, 1826

Sphaeroidina bulloides dʹOrbigny, 1826.

Superfamília DISCORBINELLACEA Sigal, 1952

Família PARRELLOIDIDAE Hofker, 1956

Gênero Cibicidoides Thalmann, 1939

Cibicidoides mundulus (Brady, Parker e Jones, 1888)

(figura 25E e 25F – apêndice A – p. 107)

Truncatulina mundula Brady, Parker e Jones, 1888.

Cibicidoides mundulus (Brady, Parker e Jones).

Cibicidoides wuellerstorfi (Schwager, 1866)

Anomalina wuellestorfi Schwager, 1866.

Cibicidoides wuellestorfi (Schwager).

Gênero Parrelloides Hofker, 1956

Parrelloides bradyi (Trauth, 1918)

(figura 26G e 26H – apêndice A – p. 107)

Truncatulina bradyi Trauth, 1918.

Parrelloides bradyi (Trauth).

Família PSEUDOPARRELLIDAE Voloshinova, 1952

Subfamília PSEUDOPARRELLINAE Voloshinova, 1952

Gênero Epistominella Husezima e Maruhasi, 1944

Epistominella exigua (Brady, 1884)

(figura 25G e 25H – apêndice A – p. 107)

Pulvinulina exigua Brady, 1884.

Epistominella exigua (Brady).

102

Família DISCORBINELLIDAE Sigal, 1952

Subfamília DISCORBINELLINAE Sigal, 1952

Gênero Discorbinella Cushman e Martin, 1935

Discorbinella bertheloti (d'Orbigny, 1839)

Rosalina bertheloti d’Orbigny, 1839.

Discorbinella bertheloti (dʹOrbigny).

Gênero Laticarinina Galloway e Wissler, 1927

Laticarinina pauperata (Parker e Jones, 1865)

Pulvinulina repanda var. menardii subvar. pauperata Parker e Jones, 1865.

Laticarinina pauperata (Parker e Jones).

Superfamília PLANORBULINACEA Schwager, 1877

Família PLANULINIDAE Bermúdez, 1952

Gênero Planulina d'Orbigny, 1826

Planulina costata (Hantken, 1875)

Truncatulina costata Hantken, 1875.

Planulina costata (Hantken).

Planulina sp.

Família CIBICIDIDAE Cushman, 1927

Subfamília CIBICIDINAE Cushman, 1927

Gênero Cibicides de Montfort, 1808

Cibicides grossepunctatus Earland, 1934

Cibicides grossepunctatus Earland, 1934.

Gênero Lobatula Fleming, 1828

Lobatula lobatula (Walker e Jacob, 1798)

(figuras 26C e 26D – apêndice A – p. 108)

Nautilus lobatulus Walker e Jacob, 1798.

Lobatula lobatula (Walker e Jacob).

103

Superfamília NONIONACEA Schultze, 1854

Família NONIONIDAE Schultze, 1854

Subfamília NONIONINAE Schultze, 1854

Gênero Nonion de Montfort, 1808

Nonion pacificum (Cushman, 1924)

(figuras 26E e 26F – apêndice A – p. 108)

Nonionina umbilicatula (Montagu) var. pacifica Cushman, 1924.

Nonion pacificum (Cushman).

Gênero Nonionoides Saidova, 1975

Nonionoides auris (d'Orbigny, 1839)

Valvulina auris dʹOrbigny, 1839.

Nonionoides auris (d´Orbigny).

Subfamília PULLENIINAE Schwager, 1877

Gênero Melonis de Montfort, 1808

Melonis barleeanum (Williamson, 1858)

Nonionina barleeana Williamson, 1858.

Melonis barleeanum (Williamson).

Melonis pompilioides (Ficht. e Moll, 1798)

Nautilus pompilioides Fichtel e Moll, 1798.

Melonis pompilioides (Fichtel e Moll).

Gênero Pullenia Parker e Jones, 1862

Pullenia bulloides (d'Orbigny, 1826)

(figuras 26I e 26J – apêndice A – p. 108)

Nonionina bulloides d’Orbigny, 1826.

Pullenia bulloides (d’Orbigny).

104

Pullenia quinqueloba (Reuss, 1851)

(figura 26K-L – apêndice A – p. 108)

Nonionina quinqueloba Reuss, 1851.

Pullenia quinqueloba (Reuss).

Superfamília CHILOSTOMELLACEA Brady, 1881

Família OSANGULARIIDAE Loeblich e Tappan, 1964

Gênero Osangularia Brotzen, 1940

Osangularia bengalensis (Schwager, 1866)

Anomalina bengalensis Schwager, 1866.

Osangularia bengalensis (Schwager).

Família ORIDORSALIDAE Loeblich e Tappan, 1984

Gênero Oridorsalis Andersen, 1961

Oridorsalis tener (Brady, 1884)

Truncatulina tenera Brady, 1884.

Oridorsalis tener (Brady).

Oridorsalis umbonatus (Reuss, 1851)

Rotalia umbonatus Reuss, 1851.

Oridorsalis umbonatus (Reuss).

Oridorsalis westi Andersen, 1961

Oridorsalis westi Andersen, 1961.

Família HETEROLEPIDAE Gonzáles-Donoso, 1969

Gênero Anomalinoides Brotzen, 1942

Anomalinoides globulosus (Chapman e Parr, 1937)

Anomalina globulosa Chapman e Parr, 1937.

Anomalinoides globulosus (Chapman e Parr).

105

Família GAVELINELLIDAE Hofker, 1956

Subfamília GAVELINELLINAE Hofker, 1956

Gênero Gyroidina d'Orbigny, 1826

Gyroidina altiformis (Stewart e Stewart, 1930)

Gyroidina soldanii d’Orbigny var. altiformis Stewart e Stewart, 1930.

Gyroidina altiformis (Stewart e Stewart).

Ordem ROBERTINIDA Sen Gupta, 1999

Subordem ROBERTININA Loeblich e Tappan, 1984

Superfamília CERATOBULIMINACEA Cushman, 1927

Família EPISTOMINIDAE Wedekind, 1937

Subfamília EPISTOMININAE Wedekind, 1937

Gênero Epistomina Terquem, 1883

Epistomina elegans (d'Orbigny, 1826)

(figuras 26A e 26B – apêndice A – p. 108)

Rotalia (Tubinuline) elegans d’Orbigny, 1826.

Epistomina elegans (d'Orbigny).

Superfamília ROBERTINACEA Reuss, 1850

Família ROBERTINIDAE Reuss, 1850

Subfamília ROBERTININAE Reuss, 1850

Gênero Robertina d'Orbigny, 1846

Robertina imperatrix (Karrer, 1868)

Bulimina imperatrix Karrer, 1868.

Robertina imperatrix (Karrer).

106

Figura 24 – Estampa 1 com fotomicrografias em MEV das principais espécies de

foraminíferos bentônicos classificadas


Notas: A- Angulogerina angulosa, vista lateral; B- Angulogerina asperrima, vista lateral;

C- Bulimina aculeata, vista lateral; D- Bulimina striata, vista lateral; E- Brizalina

fragilis, vista lateral; F- Bolivina inflata, vista lateral; G- Brizalina ordinaria, vista

lateral; H- Brizalina striatula, vista lateral; I- Brizalina subaenariensis, vista

lateral; J- Bolivina sp., vista lateral; K, L- Alabaminella weddellensis, vista ventral e

dorsal; M, N- Cassidulina angulosa, vista ventral e dorsal; O, P- Cassidulina californica,

vista ventral e periférica; Q, R- Cassidulina carinata, vista ventral e periférica. Escala

equivalente a 10 μm.

107




Notas: A, B- Cassidulina delicata, vista ventral e periférica; C, D- Cassidulina laevigata,

vista dorsal e periférica; E, F- Cibicidoides mundulus, vista dorsal e periférica;

G, H- Epistominella exigua, vista ventral e dorsal; I, J- Eponides alabaminaeformis,

vista ventral e dorsal; K, L- Eponides antillarium, vista ventral e dorsal; M, N-

Gavelinopsis vesiformis, vista ventral e dorsal; O, P- Globocassidulina subglobosa, vista

ventral e dorsal. Escala equivalente a 10 μm.

108




Notas: A, B- Epistomina elegans, vista ventral e dorsal; C, D- Lobatula lobatula, vista ventral e dorsal;

E, F- Nonion pacificum, vista lateral e apertural; G, H- Parrelloides bradyi, vista ventral e

dorsal; I, J- Pullenia bulloides, vista lateral e apertural; K, L- Pullenia quinqueloba, vista lateral

e apertural; M, N- Pyrgo bulloides, vista frontal e apertural; O, P- Triloculinella pseudoblonga,

vista lateral. Escala equivalente a 10 μm.

109

APÊNDICE B – DADOS DAS ANÁLISES QUALI-QUANTITATIVAS DA FAUNA

Tabela 4 – Abundância absoluta da fauna ao longo do intervalo estudado (continua)

Pro

fun

did

ad

e (

cm

)

Adel

osi

na

laev

iga

ta

Ala

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wed

del

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ulo

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min

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is*

849 0 4 8 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 16 4 0 0 60 4 0 0 0 0 0 0 92 168 300 0 64 0 0 0 0 0 0 0 0 0 388 0 0

904 0 164 12 8 4 0 0 0 0 4 0 0 0 40 0 0 0 4 4 8 20 8 0 0 0 32 292 248 0 144 0 0 0 4 0 0 0 0 0 780 0 0

1052 4 54 2 0 0 0 0 2 0 6 0 0 4 16 6 0 6 0 0 0 2 4 0 0 0 2 164 0 26 0 0 0 6 0 0 0 0 0 0 150 0 0

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110 (continuação)

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1571 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 1 0 24 0 0 0 0 0 1 2 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 7

1621 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 5 0 0 0 0 0 0 0 0 0 17 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 4

1682 4 0 0 0 2 2 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 2 0 2 0 0 0 6 0 0 0 0 2 0 8 0 2 0 0 0 14

1722 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 40 0 0 0 0 0 2 4 0 0 0 2 0 0 0 2 0 0 2 0 6

1793 0 0 0 0 0 0 3 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0 1 1 22 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 2

1834 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 3 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 2 0 0 0 0 2

1864 0 0 0 0 2 6 6 0 0 0 0 0 0 4 0 0 2 4 0 2 6 2 0 34 0 0 0 0 4 2 2 0 2 0 0 0 0 0 6 0 0 0 0 4

1910 0 1 1 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 2 2 1 0 5 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 2 2 0 1 0 0 4

1946 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 2 2 4 4 0 0 0 0 0 4 0 0 0 0 10 6 0 0 0 2 6 0 0 0 0 0 2 18 4 0 0 0 2 30

1996 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 8 0 0 0 4 0 0 0 0 0 20 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 16 0 0 0 0 0

2037 0 2 0 0 0 0 0 0 6 2 0 0 0 4 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 2 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 2 2 0 0 0 0 4

112 (conclusão)

Pro

fun

did

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e (

cm

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Pyr

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ina

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849 16 0 0 0 0 4 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 4 0 0 0 160 120 0 0 424 776 0 1196 4

904 16 0 0 8 24 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 4 0 0 0 0 0 0 4 0 0 4 0 144 64 0 32 1076 920 0 1960 36

1052 16 0 0 0 0 2 0 0 2 0 0 0 2 0 0 0 2 0 0 0 0 0 4 0 0 0 0 0 0 6 8 4 0 150 56 2 0 266 304 2 554 14

1104 8 0 8 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 8 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 8 0 24 0 0 392 80 8 16 968 856 0 1800 24

1134 0 0 0 0 16 0 0 0 16 8 8 8 0 0 0 0 8 0 0 0 8 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 392 48 32 0 1944 344 8 2208 72

1174 12 8 8 4 8 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 8 0 0 8 0 0 8 0 0 0 0 0 0 12 12 0 0 204 76 8 16 640 612 8 1208 36

1215 4 4 0 0 12 12 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 8 4 0 0 144 36 0 32 552 456 0 980 28

1235 44 0 0 0 12 0 0 0 8 0 16 8 0 0 0 4 0 0 0 0 0 4 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 164 68 32 20 576 360 0 888 48

1250 4 0 0 0 8 0 0 0 4 0 12 4 0 0 0 0 0 0 8 0 0 0 0 0 0 4 64 0 0 0 0 0 0 228 60 40 0 496 444 8 832 100

1317 20 4 0 0 16 0 4 0 0 0 0 0 0 0 0 0 12 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 204 28 0 4 724 428 12 1120 20

1408 2 0 0 0 8 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 4 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 66 26 4 8 430 74 4 488 12

1428 4 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 10 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 62 22 0 8 322 132 10 442 2

1509 6 0 2 0 0 2 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 5 0 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 0 0 86 3 0 0 165 94 10 243 6

1529 8 4 0 0 4 0 0 0 4 0 0 0 0 4 0 0 4 0 4 0 0 0 0 0 0 0 0 4 0 0 4 0 0 192 68 4 20 772 192 12 940 12

1571 3 0 0 0 2 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 4 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 1 0 0 5 0 30 19 1 1 83 83 4 157 5

1621 16 1 0 0 3 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 3 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 36 13 1 1 65 132 4 188 5

1682 8 0 6 0 4 0 0 0 4 0 4 2 0 0 4 0 4 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 166 14 2 12 228 246 4 450 20

1722 24 0 4 2 6 0 0 0 2 0 8 0 0 0 0 0 8 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 2 0 0 0 0 108 22 10 24 344 224 10 532 26

1793 16 1 0 1 0 0 1 0 1 0 2 0 0 0 0 0 2 0 1 1 0 0 0 1 0 0 0 0 2 1 1 1 0 86 39 3 6 136 135 3 261 7

1834 18 3 0 3 1 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 7 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 109 29 4 4 118 203 8 306 7

1864 46 4 2 0 8 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 10 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 4 0 148 60 2 8 328 404 14 704 14

1910 4 7 0 0 2 1 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 2 2 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 1 0 2 35 19 0 4 59 93 3 138 11

1946 0 0 0 0 0 0 2 0 6 0 4 14 0 2 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 160 10 12 2 554 322 0 846 30

1996 24 0 0 8 24 0 0 0 0 0 4 0 0 0 0 4 8 0 0 4 0 0 0 0 0 0 0 0 32 4 4 8 0 212 84 8 24 596 960 8 1512 36

2037 26 0 0 0 0 2 2 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 4 0 124 56 2 0 356 274 0 626 4


Nota: *Principais espécies, com mais de 2% de abundância relativa em ao menos uma amostra.

113

Tabela 5 – Abundância relativa da fauna ao longo do intervalo estudado

(continua)

Pro

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did

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849 0,00% 0,27% 0,54% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 1,08% 0,27% 0,00% 0,00% 4,05% 0,27% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 6,22%

904 0,00% 7,33% 0,54% 0,36% 0,18% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,18% 0,00% 0,00% 0,00% 1,79% 0,00% 0,00% 0,00% 0,18% 0,18% 0,36% 0,89% 0,36% 0,00% 0,00% 0,00% 1,43%

1052 0,51% 6,94% 0,26% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,26% 0,00% 0,77% 0,00% 0,00% 0,51% 2,06% 0,77% 0,00% 0,77% 0,00% 0,00% 0,00% 0,26% 0,51% 0,00% 0,00% 0,00% 0,26%

1104 0,34% 11,72% 0,34% 2,76% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 1,72% 0,00% 0,00% 0,69% 2,41% 1,03% 0,00% 0,00% 1,03% 0,00% 0,34% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00%

1134 0,58% 57,10% 0,29% 0,29% 0,00% 0,00% 0,00% 0,58% 0,00% 0,87% 0,00% 0,58% 0,00% 0,58% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00%

1174 0,00% 3,60% 1,29% 0,51% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,51% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,51% 0,00% 0,00% 0,00% 14,91% 0,00% 0,00% 0,00% 2,83% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00%

1215 0,00% 16,07% 1,97% 0,00% 0,00% 0,33% 0,00% 0,00% 0,00% 0,98% 0,00% 0,00% 0,33% 0,66% 0,00% 0,33% 0,33% 0,00% 0,00% 0,00% 0,33% 0,66% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00%

1235 0,00% 24,59% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 2,62% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,33% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00%

1250 0,00% 15,14% 0,00% 0,00% 0,00% 0,95% 0,00% 0,95% 0,32% 1,89% 0,00% 0,32% 0,63% 0,00% 0,32% 0,32% 0,00% 0,32% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00%

1317 0,00% 12,39% 0,29% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 6,05% 0,29% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00%

1408 0,00% 7,57% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,33% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 1,64% 0,00% 0,33% 0,00% 0,00%

1428 0,00% 2,93% 1,10% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,37% 0,00% 0,00% 0,00% 1,47% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,37% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00%

1509 0,00% 16,67% 0,86% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,29% 0,00% 0,00% 0,00% 0,86% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,57% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00%

1529 0,00% 42,31% 0,32% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,64% 0,00% 0,00% 0,32% 0,00% 0,00% 0,32% 0,00% 0,64% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00%

1571 0,00% 10,14% 0,46% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,92% 0,46% 0,00% 0,00% 1,84% 0,00% 0,00% 0,46% 0,46% 0,92% 0,00% 2,30% 6,91% 0,00% 0,00% 0,92% 0,00%

1621 0,00% 13,71% 0,40% 0,00% 0,00% 0,00% 1,21% 4,84% 0,00% 0,00% 0,00% 0,40% 0,00% 6,05% 5,65% 0,81% 0,00% 0,00% 0,00% 1,61% 0,40% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00%

1682 0,00% 20,96% 2,10% 0,00% 0,00% 0,00% 0,30% 7,19% 0,60% 0,90% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 3,59% 1,20% 0,00% 0,90% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00%

1722 0,27% 34,97% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,27% 0,27% 0,00% 0,00% 0,00% 0,27% 0,00% 0,55% 0,00% 0,00% 5,74% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00%

1793 0,00% 20,49% 0,49% 0,00% 0,00% 0,25% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 2,47% 0,00% 1,73% 0,00% 0,25% 0,00% 0,25% 0,00% 1,23% 0,00% 0,00% 0,00% 0,49%

1834 0,00% 20,99% 0,00% 0,00% 0,00% 0,21% 0,00% 0,21% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 1,71% 0,00% 0,64% 0,00% 0,64% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,86%

1864 0,00% 24,00% 0,63% 0,00% 0,00% 0,21% 0,21% 0,00% 0,00% 0,63% 0,00% 0,00% 0,00% 2,11% 1,05% 1,68% 0,00% 1,89% 0,00% 0,00% 0,00% 0,42% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00%

1910 0,00% 12,38% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,48% 0,00% 0,00% 0,00% 3,33% 0,48% 1,43% 2,86% 2,86% 0,00% 0,48% 0,00% 3,81% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00%

1946 0,00% 16,79% 0,38% 0,00% 0,00% 0,00% 0,19% 3,77% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 1,51% 2,64% 0,19% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,19% 0,00% 0,00% 0,00%

1996 0,00% 5,10% 0,21% 0,64% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,21% 1,06% 0,00% 0,21% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,42% 0,00% 0,00% 0,00% 0,64%

2037 0,00% 21,92% 1,23% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,25% 0,49% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,25% 0,25% 0,00% 0,00% 0,00% 0,25% 0,74% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 1,72%

114

(continuação)

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849 11,35% 20,27% 0,00% 4,32% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 26,22% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,27% 0,00%

904 13,06% 11,09% 0,00% 6,44% 0,00% 0,00% 0,00% 0,18% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 34,88% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,18% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00%

1052 21,08% 0,00% 3,34% 0,00% 0,00% 0,00% 0,77% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 19,28% 0,00% 0,00% 0,00% 1,80% 0,00% 0,26% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00%

1104 19,66% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 27,59% 0,34% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00%

1134 2,90% 0,00% 3,19% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 8,12% 0,29% 0,00% 0,00% 0,00% 0,29% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,29% 0,00%

1174 7,97% 0,51% 3,08% 1,80% 0,00% 0,00% 0,51% 0,51% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 30,33% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,26% 0,00% 0,00% 0,00%

1215 21,64% 1,64% 0,33% 3,61% 0,00% 0,00% 0,00% 0,66% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 24,59% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00%

1235 10,16% 0,00% 1,97% 0,00% 0,00% 0,00% 0,33% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 9,84% 0,98% 0,00% 0,00% 0,33% 0,00% 0,00% 0,33% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00%

1250 19,87% 0,00% 1,89% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,32% 0,00% 0,00% 0,95% 0,00% 8,83% 0,63% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00%

1317 16,71% 0,00% 2,02% 0,29% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,29% 0,00% 34,58% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,29% 0,00% 0,00% 0,00% 0,29% 0,00% 0,29%

1408 6,25% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 44,41% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,66%

1428 15,02% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,37% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 43,59% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,37% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00%

1509 5,46% 0,00% 1,15% 0,29% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,57% 17,82% 0,29% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,29% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00%

1529 2,88% 0,00% 3,21% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,32% 0,00% 0,00% 0,32% 12,18% 0,00% 0,64% 2,24% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00%

1571 6,45% 0,00% 2,30% 0,00% 0,00% 0,00% 0,92% 0,46% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 11,52% 0,00% 0,00% 0,00% 0,92% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,46%

1621 14,52% 0,00% 0,40% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 1,61% 0,40% 0,00% 0,00% 0,40% 0,00% 0,00% 0,40% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00%

1682 7,78% 0,00% 0,90% 0,00% 0,00% 0,00% 0,30% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 2,69% 2,10% 0,00% 0,00% 0,90% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,30%

1722 12,84% 1,37% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,27% 1,64% 0,27% 0,00% 0,00% 0,27% 0,00% 0,00% 0,00% 0,27% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00%

1793 6,67% 1,23% 0,00% 6,42% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 3,95% 0,00% 1,23% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00%

1834 5,78% 1,71% 0,00% 20,13% 0,21% 0,00% 0,43% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,21% 0,00% 0,43% 0,00% 0,00% 0,00% 0,21% 0,21% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00%

1864 6,74% 1,26% 0,00% 13,05% 0,00% 0,00% 0,21% 0,00% 0,00% 0,21% 0,00% 0,00% 0,21% 0,00% 0,00% 2,53% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,21% 0,00% 0,00%

1910 4,29% 0,95% 0,48% 4,29% 0,00% 0,00% 2,38% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 1,43% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00%

1946 8,30% 0,19% 0,19% 2,08% 0,00% 0,00% 0,38% 0,00% 0,00% 0,00% 0,19% 0,00% 0,00% 26,23% 1,13% 0,75% 0,00% 0,00% 0,00% 0,19% 0,19% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,19%

1996 1,27% 10,40% 0,00% 29,94% 0,00% 1,06% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 20,59% 0,00% 0,64% 0,00% 0,21% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00%

2037 2,46% 6,16% 1,48% 8,62% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 19,70% 0,00% 0,74% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,25% 0,00% 0,25% 0,00% 0,25% 0,00%

115

(continuação)

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904 0,18% 0,00% 0,00% 0,18% 0,36% 0,18% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,36% 0,00% 0,00% 0,18% 0,00% 0,00% 0,00% 0,18% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,18% 0,00%

1052 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,26% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,51% 0,51% 0,00% 1,03% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00%

1104 0,00% 0,00% 0,00% 0,34% 0,34% 0,00% 0,00% 0,34% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,34% 0,00% 0,00% 0,34% 2,07% 0,00% 0,00% 0,34% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00%

1134 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,29% 0,00% 0,00% 0,29% 0,00% 0,29% 0,00% 0,00% 0,29% 0,00% 0,29% 0,00% 0,29% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00%

1174 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,26% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,26% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00%

1215 0,00% 0,00% 0,00% 0,33% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,33% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00%

1235 0,00% 0,00% 0,00% 0,66% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,33% 0,66% 0,00% 0,00% 2,30% 0,00% 0,00% 0,33% 0,98% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,33% 0,00%

1250 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 1,26% 0,00% 0,00% 2,21% 0,32% 0,00% 0,00% 0,00% 0,32% 0,32% 0,00% 0,00% 0,00%

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1408 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,33% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,33% 0,33% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00%

1428 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,37% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00%

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1529 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,32% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,32% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00%

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1621 0,00% 0,00% 0,00% 0,40% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,40% 0,00% 0,00% 0,81% 0,81% 0,00% 0,00% 0,00% 0,81% 0,00% 0,40% 0,40% 0,40% 0,00% 0,00% 0,00%

1682 0,00% 0,30% 0,00% 0,30% 0,00% 0,00% 0,00% 0,30% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,30% 0,00% 0,00% 0,60% 0,30% 0,00% 0,00% 0,60% 0,30% 2,10% 0,00% 0,00% 0,00%

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1996 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,64% 0,00% 0,00% 0,21% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00%

2037 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,49% 0,00% 0,00% 0,00% 0,49% 0,49% 0,00% 0,25% 0,25% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00%

116

(continuação)

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1104 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,34% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00%

1134 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,58% 0,58% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,29% 0,29% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00%

1174 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,26% 0,00% 0,00% 0,51% 0,26% 0,00% 0,26% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00%

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904 0,00% 0,00% 0,00% 2,50% 0,89% 0,00% 0,00% 0,18% 0,00% 0,00% 0,54% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,18% 0,00% 0,36% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,18% 0,72% 0,00%

1052 0,00% 0,00% 0,00% 1,29% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,26% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,26% 0,26% 0,51% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 1,03% 2,06% 0,00%

1104 0,00% 0,34% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,34% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 1,03% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,34% 0,00%

1134 0,00% 0,00% 0,00% 0,29% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,29% 0,00% 0,00% 0,00% 0,29% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00%

1174 0,26% 0,77% 0,00% 0,77% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,26% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 1,29% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,51% 0,77% 0,51%

1215 0,00% 0,00% 0,00% 1,31% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,66% 0,00% 0,00% 0,33% 0,00% 0,33% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,66% 0,33% 0,33%

1235 0,00% 0,33% 0,00% 0,33% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,33% 0,33% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,33% 0,33% 0,00% 0,33% 0,33% 0,33% 2,62% 3,61% 0,00%

1250 0,00% 0,00% 0,00% 0,32% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,32% 0,63% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 2,52% 0,32% 0,00% 0,00% 0,32% 0,00% 0,95% 0,32% 0,00%

1317 0,00% 0,29% 0,00% 2,31% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,29% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 1,44% 0,29%

1408 0,66% 0,33% 0,00% 14,47% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,33% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,66% 0,33% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,33% 0,00%

1428 0,37% 0,00% 0,00% 11,36% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,73% 0,00%

1509 0,57% 0,29% 0,00% 7,76% 0,00% 0,00% 0,00% 0,57% 0,00% 1,15% 0,86% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 4,02% 1,72% 0,00%

1529 0,32% 0,96% 0,00% 1,28% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,64% 0,32% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,32% 0,00% 0,00% 0,32% 0,00% 0,64% 0,64% 0,32%

1571 0,00% 0,46% 0,00% 11,06% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,46% 0,92% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,46% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 3,23% 1,38% 0,00%

1621 0,00% 0,00% 0,00% 6,85% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,40% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,40% 0,00% 0,00% 1,61% 6,45% 0,40%

1682 0,00% 0,00% 0,00% 0,30% 0,30% 0,00% 0,30% 0,00% 0,00% 0,00% 0,90% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,30% 0,00% 1,20% 0,00% 0,30% 0,00% 0,00% 0,00% 2,10% 1,20% 0,00%

1722 0,00% 0,00% 0,00% 5,46% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,27% 0,55% 0,00% 0,00% 0,00% 0,27% 0,00% 0,00% 0,00% 0,27% 0,00% 0,00% 0,27% 0,00% 0,82% 3,28% 0,00%

1793 0,00% 0,25% 0,25% 5,43% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,25% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,25% 0,00% 0,00% 0,00% 0,25% 0,49% 3,95% 0,25%

1834 0,00% 0,64% 0,00% 0,21% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,21% 0,00% 0,00% 0,43% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,43% 3,85% 0,64%

1864 0,63% 0,21% 0,00% 3,58% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,42% 0,21% 0,21% 0,00% 0,21% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,63% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,42% 4,84% 0,42%

1910 0,95% 0,48% 0,00% 2,38% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,48% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,95% 0,95% 0,00% 0,48% 0,00% 0,00% 1,90% 1,90% 3,33%

1946 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,94% 0,57% 0,00% 0,00% 0,00% 0,19% 0,57% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,19% 1,70% 0,38% 0,00% 0,00% 0,00% 0,19% 2,83% 0,00% 0,00%

1996 0,00% 0,00% 0,00% 1,06% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,85% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 1,27% 0,00%

2037 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,25% 0,00% 0,25% 0,00% 0,00% 0,00% 0,25% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,25% 0,25% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,49% 3,20% 0,00%

118

(continuação)

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904 0,00% 0,36% 1,07% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,18% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00%

1052 0,00% 0,00% 0,00% 0,26% 0,00% 0,00% 0,26% 0,00% 0,00% 0,00% 0,26% 0,00% 0,00% 0,00% 0,26% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,51% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00%

1104 0,34% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,34% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00%

1134 0,00% 0,00% 0,58% 0,00% 0,00% 0,00% 0,58% 0,29% 0,29% 0,29% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,29% 0,00% 0,00% 0,00% 0,29% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00%

1174 0,51% 0,26% 0,51% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,51% 0,00% 0,00% 0,51% 0,00% 0,00% 0,51% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00%

1215 0,00% 0,00% 0,98% 0,98% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00%

1235 0,00% 0,00% 0,98% 0,00% 0,00% 0,00% 0,66% 0,00% 1,31% 0,66% 0,00% 0,00% 0,00% 0,33% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,33% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00%

1250 0,00% 0,00% 0,63% 0,00% 0,00% 0,00% 0,32% 0,00% 0,95% 0,32% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,63% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,32% 5,05% 0,00%

1317 0,00% 0,00% 1,15% 0,00% 0,29% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,86% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00%

1408 0,00% 0,00% 1,32% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,33% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,66% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,33% 0,00%

1428 0,00% 0,00% 0,37% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 1,83% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00%

1509 0,57% 0,00% 0,00% 0,57% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,57% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 1,44% 0,00% 0,86% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00%

1529 0,00% 0,00% 0,32% 0,00% 0,00% 0,00% 0,32% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,32% 0,00% 0,00% 0,32% 0,00% 0,32% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,32%

1571 0,00% 0,00% 0,92% 0,00% 0,00% 0,46% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,46% 0,00% 0,00% 0,00% 1,84% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,92% 0,00%

1621 0,00% 0,00% 1,21% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,40% 0,00% 0,00% 0,00% 0,40% 0,00% 1,21% 0,00% 0,40% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00%

1682 0,90% 0,00% 0,60% 0,00% 0,00% 0,00% 0,60% 0,00% 0,60% 0,30% 0,00% 0,00% 0,60% 0,00% 0,60% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00%

1722 0,55% 0,27% 0,82% 0,00% 0,00% 0,00% 0,27% 0,00% 1,09% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 1,09% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,27% 0,00% 0,00%

1793 0,00% 0,25% 0,00% 0,00% 0,25% 0,00% 0,25% 0,00% 0,49% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,49% 0,00% 0,25% 0,25% 0,00% 0,00% 0,00% 0,25% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00%

1834 0,00% 0,64% 0,21% 0,00% 0,21% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,21% 0,00% 0,00% 0,00% 1,50% 0,00% 0,21% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00%

1864 0,21% 0,00% 0,84% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 1,05% 0,00% 0,21% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00%

1910 0,00% 0,00% 0,95% 0,48% 0,48% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,48% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,48% 0,00% 0,95% 0,95% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00%

1946 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,19% 0,00% 0,57% 0,00% 0,38% 1,32% 0,00% 0,19% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,19% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,19% 0,00% 0,00% 0,00%

1996 0,00% 0,42% 1,27% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,21% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,21% 0,42% 0,00% 0,00% 0,21% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00%

2037 0,00% 0,00% 0,00% 0,25% 0,25% 0,00% 0,25% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,25% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00%

119 (conclusão)

Pro

fun

did

ad

e (

cm

)

Uvi

ger

ina

cost

ai

Uvi

ger

ina

his

pid

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Hia

lin

os

Po

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ânic

os

849 0,00% 0,27% 0,00% 0,00% 0,00% 10,81% 8,11% 0,00% 0,00% 35,33% 64,67% 0,00% 99,67% 0,33%

904 0,18% 0,00% 0,00% 0,18% 0,00% 6,44% 2,86% 0,00% 1,43% 53,91% 46,09% 0,00% 98,20% 1,80%

1052 0,00% 0,77% 1,03% 0,51% 0,00% 19,28% 7,20% 0,26% 0,00% 46,67% 53,33% 0,35% 97,19% 2,46%

1104 0,34% 0,00% 1,03% 0,00% 0,00% 16,90% 3,45% 0,34% 0,69% 53,07% 46,93% 0,00% 98,68% 1,32%

1134 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 14,20% 1,74% 1,16% 0,00% 84,97% 15,03% 0,35% 96,50% 3,15%

1174 0,00% 0,77% 0,77% 0,00% 0,00% 13,11% 4,88% 0,51% 1,03% 51,12% 48,88% 0,64% 96,49% 2,88%

1215 0,00% 0,66% 0,33% 0,00% 0,00% 11,80% 2,95% 0,00% 2,62% 54,76% 45,24% 0,00% 97,22% 2,78%

1235 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 13,44% 5,57% 2,62% 1,64% 61,54% 38,46% 0,00% 94,87% 5,13%

1250 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 17,98% 4,73% 3,15% 0,00% 52,77% 47,23% 0,85% 88,51% 10,64%

1317 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 14,70% 2,02% 0,00% 0,29% 62,85% 37,15% 1,04% 97,22% 1,74%

1408 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 10,86% 4,28% 0,66% 1,32% 85,32% 14,68% 0,79% 96,83% 2,38%

1428 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 11,36% 4,03% 0,00% 1,47% 70,93% 29,07% 2,20% 97,36% 0,44%

1509 0,00% 0,00% 0,86% 0,00% 0,00% 24,71% 0,86% 0,00% 0,00% 63,71% 36,29% 3,86% 93,82% 2,32%

1529 0,00% 0,00% 0,32% 0,00% 0,00% 15,38% 5,45% 0,32% 1,60% 80,08% 19,92% 1,24% 97,51% 1,24%

1571 0,46% 0,00% 0,00% 2,30% 0,00% 13,82% 8,76% 0,46% 0,46% 50,00% 50,00% 2,41% 94,58% 3,01%

1621 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 14,52% 5,24% 0,40% 0,40% 32,99% 67,01% 2,03% 95,43% 2,54%

1682 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 24,85% 2,10% 0,30% 1,80% 48,10% 51,90% 0,84% 94,94% 4,22%

1722 0,27% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 14,75% 3,01% 1,37% 3,28% 60,56% 39,44% 1,76% 93,66% 4,58%

1793 0,49% 0,25% 0,25% 0,25% 0,00% 21,23% 9,63% 0,74% 1,48% 50,18% 49,82% 1,11% 96,31% 2,58%

1834 0,00% 0,00% 0,21% 0,00% 0,00% 23,34% 6,21% 0,86% 0,86% 36,76% 63,24% 2,49% 95,33% 2,18%

1864 0,00% 0,00% 0,00% 0,42% 0,00% 15,58% 6,32% 0,21% 0,84% 44,81% 55,19% 1,91% 96,17% 1,91%

1910 0,95% 0,00% 0,48% 0,00% 0,95% 16,67% 9,05% 0,00% 1,90% 38,82% 61,18% 1,97% 90,79% 7,24%

1946 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 0,00% 15,09% 0,94% 1,13% 0,19% 63,24% 36,76% 0,00% 96,58% 3,42%

1996 1,70% 0,21% 0,21% 0,42% 0,00% 11,25% 4,46% 0,42% 1,27% 38,30% 61,70% 0,51% 97,17% 2,31%

2037 0,00% 0,25% 0,00% 0,49% 0,00% 15,27% 6,90% 0,25% 0,00% 56,51% 43,49% 0,00% 99,37% 0,63%


Nota: *Principais espécies, com mais de 2% de abundância relativa em ao menos uma amostra.

120

Tabela 6 – Dados dos índices ecológicos

Pro

fun

did

ad

e (c

m)

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Ab

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a)

849 20 1480 122,075 1,922 0,208 0,642 8,11%

904 38 2236 170,017 2,108 0,216 0,704 4,29%

1052 35 778 36,168 2,339 0,181 0,781 7,20%

1104 26 2320 101,672 1,980 0,224 0,661 4,14%

1134 30 2760 146,479 1,394 0,501 0,465 1,74%

1174 33 1556 122,745 2,273 0,201 0,759 5,91%

1215 27 1220 113,258 1,991 0,214 0,664 5,57%

1235 35 1220 94,737 2,464 0,160 0,822 7,21%

1250 37 1268 105,028 2,513 0,147 0,839 4,73%

1317 24 1388 124,946 1,775 0,263 0,593 2,31%

1408 20 608 56,629 1,392 0,452 0,465 5,59%

1428 16 546 45,174 1,361 0,420 0,454 5,49%

1509 35 348 24,365 2,522 0,153 0,842 0,86%

1529 35 1248 121,564 1,855 0,341 0,619 7,05%

1571 33 217 17,382 2,853 0,090 0,952 9,22%

1621 32 248 22,060 2,642 0,112 0,882 5,65%

1682 42 668 51,917 2,776 0,131 0,927 3,89%

1722 30 732 40,717 1,920 0,288 0,641 6,28%

1793 41 405 29,521 2,583 0,153 0,862 11,11%

1834 37 467 26,661 2,191 0,207 0,731 7,07%

1864 44 950 80,440 2,551 0,160 0,851 7,16%

1910 44 210 14,353 3,281 0,062 1,095 10,95%

1946 53 1060 103,791 2,547 0,162 0,850 1,13%

1996 30 1884 163,789 2,034 0,222 0,679 5,73%

2037 38 812 64,286 2,315 0,173 0,773 6,90%


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