Ultraestrututa do espermatozóide
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Cauda do espermatozóide
Postado em 01/08/2013 por Fatima Brito
A cauda móvel do espermatozóide é formada por um flagelo longo, cujo axonema
central deriva de um corpo basal situado exatamente atrás do núcleo.
O axonema consiste em dois microtúbulos centrais simples circundados por nove
pares de microtúbulos dispostos simetricamente.
O flagelo do espermatozóide de mamíferos difere dos demais porque o padrão 9+2
microtúbulos está circundado por fibras densas externas, que são rígidas e não contráteis,
acreditando-se que restrinjam a flexibilidade do flagelo, e protejam-no de forças de
torção.
O dobramento ativo do flagelo é causado pelo deslizamento dos pares de microtúbulos
adjacentes entre si, controlado por proteínas motoras chamadas dineínas, as quais
utilizam a energia da hidrólise do ATP gerado pelas mitocôndrias da bainha mitocondrial
da peça intermediária da cauda para o deslizamento dos microtúbulos.
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Cabeça do espermatozoide humano
Postado em 01/08/2013 por Fatima Brito
A cabeça do espermatozóide é formada por três componentes: a membrana
plasmática, o acrossoma e o núcleo condensado.
A membrana plasmática contém receptores de espermatozóide, com afinidade de
ligação pela zona pelúcida, e a fertilina α/β, um heterodímero da família de proteínas
ADAMs, formadas por vários domínios incluindo um domínio metaloproteinase e um
domínio desintegrina.
O acrossoma é formado por três partes: a membrana acrossômica externa, a membrana
acrossômica interna e as enzimas hidrolíticas, principalmente a hialuronidase e a
acrosina. O segmento equatorial é a porção delgada do acrossoma que se estende em
direção à cauda.
O núcleo haplóide (23, x ou 23, y) condensado consiste em DNA genômico recoberto
por protaminas básicas. Os nucleossomas não estão presentes porque as histonas
somáticas foram substituídas pelas protaminas. Seu DNA está extremamente condensado
para minimizar o seu volume para o transporte e a transcrição está desativada.
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Espermatozóide humano – ultraestrutura
Postado em 01/08/2013 por Fatima Brito
O espermatozóide é uma célula altamente móvel, e tem uma forma aerodinâmica que
lhe proporciona rapidez e eficiência para realizar a fecundação. A competição entre os
espermatozóides é feroz, e a grande maioria falha na sua missão: dos bilhões de
espermatozóides liberados durante a vida reprodutiva de um homem, apenas uns poucos
conseguem fecundar um ovócito.
O espermatozóide consiste de duas regiões morfológicas e funcionalmente diferentes
contidas em uma única membrana plasmática: a cabeça, que contém o núcleo altamente
condensado e o acrossoma, e a cauda, que impulsiona o espermatozóide em direção ao
ovócito e auxilia na sua passagem através do revestimento do gameta feminino.
(Moore, 2012)
Ultraestrutura da cabeça do espermatozóide
A cabeça do espermatozóide é formada por três componentes: a membrana
plasmática, o acrossoma e o núcleo condensado.
A membrana plasmática contém receptores de espermatozóide, com afinidade de
ligação pela zona pelúcida, e a fertilina α/β, um heterodímero da família de proteínas
ADAMs, formadas por vários domínios incluindo um domínio metaloproteinase e um
domínio desintegrina.
O acrossoma é formado por três partes: a membrana acrossômica externa, a membrana
acrossômica interna e as enzimas hidrolíticas, principalmente a hialuronidase e
a acrosina. O segmento equatorial é a porção delgada do acrossoma que se estende em
direção à cauda.
O núcleo haplóide (23, x ou 23, y) condensado consiste em DNA genômico recoberto
por protaminas básicas. Os nucleossomas não estão presentes porque
as histonas somáticas foram substituídas pelas protaminas. Seu DNA está
extremamente condensado para minimizar o seu volume para o transporte e a
transcrição está desativada.
Ultraestrutura da cauda do espermatozóide
A cauda móvel do espermatozóide é formada por um flagelo longo,
cujo axonema central deriva de um corpo basal situado exatamente atrás do núcleo.
O axonema consiste em dois microtúbulos centrais simples circundados por nove pares
de microtúbulos dispostos simetricamente.
O flagelo do espermatozóide de mamíferos difere dos demais porque o padrão 9+2
microtúbulos está circundado por fibras densas externas, que são rígidas e não
contráteis, acreditando-se que restrinjam a flexibilidade do flagelo, e protejam-no de
forças de torção.
O dobramento ativo do flagelo é causado pelo deslizamento dos pares de microtúbulos
adjacentes entre si, controlado por proteínas motoras chamadas dineínas, as quais
utilizam a energia da hidrólise do ATP gerado pelas mitocôndrias da bainha
mitocondrial da peça intermediária da cauda para o deslizamento dos microtúbulos.
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Fecundação
Postado em 01/08/2013 por Fatima Brito
(Albert, 2010)
A primeira etapa do desenvolvimento é a formação de um novo indivíduo originário
da fusão de um gameta masculino haplóide, o espermatozóide, com um gameta feminino
também haplóide, o ovócito, restaurando assim a diploidia na espécie humana. Desta
maneira, fica assegurada a perenidade da espécie com descendentes diferentes de seus
pais, mas portadores da mesma quantidade de material genético.
A fecundação é um processo fundamental nos organismos que possuem reprodução
sexuada. Existe uma complexa inter-relação entre ambos os gametas. A presença do
ovócito é fundamental na aquisição, antes da fertilização, de propriedades funcionais por
parte do espermatozóide. Mesmo assim, este é imprescindível para a ativação do
metabolismo celular do ovócito, o qual será encarregado de conduzir o desenvolvimento
durante os primeiros momentos após a fecundação. Como resultado da fecundação, dois
padrões serão definidos em princípio: o complemento cromossômico diplóide (2n) e o
sexo cromossômico (XX, fêmea, e XY, macho). (Catala, 2003; Dumm, 2006)
PREPARAÇÃO DOS OVÓCITOS PARA A
FECUNDAÇÃO
Durante a ovulação, ovócitos mamíferos são liberados do ovário para dentro da cavidade
peritoneal próximo a entrada do oviduto, para dentro do qual são levados rapidamente.
Eles estão cobertos por várias camadas de células foliculares (ou da granulosa) embebidas
em uma matriz extracelular rica em hialuronana (ácido hialurônico). Essas células podem
ajudar o ovócito a ser recolhido para dentro do oviduto, e elas também podem secretar
sinais químicos (quimiotaxia) não identificados que atraem os espermatozóides para o
ovócito.
(Moore, 2012)
PREPARAÇÃO DOS ESPERMATOZÓIDES PARA A FECUNDAÇÃO
Dois eventos devem ocorrer antes da fecundação: (1) a maturação dos espermatozóides
no epidídimo, e (2) a capacitação dos espermatozóides no trato genital feminino.
EVENTOS MOLECULARES DA FECUNDAÇÃO
É uma complexa sequência de eventos moleculares coordenados que se inicia com o
contato entre um espermatozóide e um ovócito e termina com a mistura dos cromossomos
maternos e paternos, resultando no zigoto, um embrião unicelular. O processo de
fecundação leva cerca de 24 horas, e ocorre normalmente na ampola da tuba uterina.
Passagem do espermatozóide pela corona radiata
Ligação do espermatozóide à zona pelúcida
Reação de acrossomo (reação acrossômica)
Penetração através da zona pelúcida
Fusão das membranas plasmáticas
O conteúdo do espermatozóide entra no citoplasma do ovócito
Passagem do espermatozóide pela corona radiata
A dispersão das células foliculares (ou da granulosa) da corona radiata que circunda o
ovócito e a zona pelúcida parece resultar principalmente da ação da hialuronidase liberada
pelo acrossoma do espermatozóide. As enzimas da mucosa tubárias também parecem
auxiliar nesta dispersão, assim como os movimentos da cauda dos espermatozóides são
importantes para a sua penetração na corona radiata.
Ligação do espermatozóide à zona pelúcida
Durante a ligação com o espermatozóide, O-oligossacarídeos ligados à ZP3 interagem
com os receptores de espermatozóides parecendo serem responsáveis, pelo menos em
parte, pela ligação espécie-específica do espermatozóide à zona pelúcida. Entretanto, a
ligação do espermatozóide à zona pelúcida é complexa e envolve tanto mecanismos
dependentes quanto independentes de ZP3, assim como uma variedade de proteínas da
superfície do espermatozóide. A zona pelúcida induz o espermatozóide a sofrer a reação
do acrossoma ou reação acrossômica.
(Kierszenbaum, 2008)
Reação do acrossomo ou reação acrossômica
(Kierszenbaum, 2008)
A reação acrossômica é mediada por um aumento na concentração de íons Ca2+ no
interior do espermatozóide, através da abertura de canais de Ca2+ na sua superfície. Esse
fluxo de Ca2+ é acompanhado por um ingresso de Na+ e pela saída de H+, o que gera
um aumento do pH intracelular do gameta. Esta abertura dos canais seria facilitada por
uma alteração no potencial de membrana produzido durante o processo de capacitação.
A soma destes fatores leva a fusão da membrana acrossômica externa com a membrana
plasmática do espermatozóide, formando-se vesículas e poros, e possibilitando a
liberação de enzimas para facilitar a passagem deste gameta pela zona
pelúcida. Finalizada a reação, a membrana acrossômica interna passa a constituir a
membrana externa da cabeça do espermatozóide, em continuidade com o resto de sua
membrana plasmática. A primeira, então, é a que entra em contato com a zona pelúcida.
Durante essa reação, são liberadas inúmeras enzimas, no entanto, a acrosina, que se
encontra unida à membrana acrossômica interna, seria a mais importante na construção
do caminho do espermatozóide através da zona pelúcida. Alguns autores sustentam que
a acrosina não seria liberada ao meio e, sim, manter-se-ia unida à membrana acrossômica
interna durante todo o trajeto.
Penetração através da zona pelúcida
Somente os espermatozóides que sofrerem a reação acrossômica é que podem penetrar
na zona pelúcida. O primeiro espermatozóide a chegar na zona pelúcida se liga à ZP3, um
dos três componentes glicoproteicos. A ligação à ZP3 induz a liberação da acrosina pela
membrana acrossômica interna, facilitando a penetração da cabeça do espermatozóide na
zona pelúcida.
(Kierszenbaum, 2008)
(Kierszenbaum, 2008
O primeiro
espermatozóide a penetrar na zona pelúcida se funde com a membrana do ovócito e induz
a exocitose Ca2+ -dependente dos grânulos corticais localizados logo abaixo da
membrana plasmática, em um processo chamado de reação cortical. O conteúdo liberado
dos grânulos corticais inativa a ZP3, de modo que ela não pode mais ligar-se a membrana
do espermatozóide. Há também a clivagem da ZP2, endurecendo a zona pelúcida de
maneira que os espermatozóides não podem penetrá-la. Juntas, estas alterações
promovem a reação da zona resultando em um bloqueio à poliespermia.
(Albert, 2010)
Fusão das membranas plasmáticas do espermatozóide com a do ovócito secundário
(Kierszenbaum, 2008)
Após a passagem pela zona pelúcida, o espermatozóide liga-se à membrana plasmática
do ovócito, inclinando-se sobre as microvilosidades na superfície do gameta feminino.
Rapidamente as microvilosidades vizinhas se agrupam em torno do espermatozóide para
assegurar que este seja aderido de forma firme. Os mecanismos moleculares responsáveis
pela fusão entre as membranas dos dois gametas são em grande parte desconhecidos,
embora, após um número de ativações artificiais, duas proteínas de membrana têm sido
apontadas como fundamentais para a fusão. Uma é a proteína transmembrana da
superfamília das imunoglobulinas específica do espermatozóide chamada de Izumo, que
torna-se exposta durante a reação acrossômica. A única proteína na superfície do ovócito
que se demonstrou necessária foi a proteína CD9, que é um membro da família das
tetraspaninas, assim chamadas pois possuem quatro segmentos que transpõem a
membrana. Na presença do complexo CD9-integrina e da fertilina α/β, as membranas
plasmáticas do espermatozóide e do ovócito se fundem através de mecanismos de adesão
intercelular.
Fusão da membranas plasmáticas – ativação do ovócito secundário
Quando o espermatozóide funde-se com a membrana plasmática de um ovócito de
uma maneira normal, isso causa um aumento local de Ca2+ citosólico, que se difunde
como uma onda através da célula. A onde se propaga por feedback positivo: a elevação
do Ca2+ citosólico causa a abertura dos canais de Ca2+, permitindo que ainda mais Ca2+
entre no citosol. A onda inicial da liberação de Ca2+ normalmente é seguida, dentro de
poucos minutos, por oscilações de Ca2+ que persistem por várias horas. O
espermatozóide que realizou a fusão dispara a onda e as oscilações de Ca2+ por introduzir
um fator dentro do citosol do ovócito, que causa um aumento na concentração de inositol
1,4,5-trifosfato (IP3), o qual libera Ca2+ do retículo endoplasmático e inicia a onda e as
oscilações de Ca2+. Um candidato forte para ser este fator critico é uma fosfolipase C
específica de espermatozóides, a PLC ζ que cliva diretamente o fosfoinositol 4,5-bifosfato
(PI[4,5]P2) para produzir IP3 e diacilglicerol.
(Albert, 2010)
O ovócito termina sua segunda divisão meiótica imediatamente após a penetração do
espermatozóide, formando um ovócito maduro e um segundo corpo polar. Os
cromossomos maternos se descondensam e o núcleo do ovócito maduro torna-se o
pronúcleo feminino.
O conteúdo do espermatozóide entra no citoplasma do ovócito
A cabeça e a cauda do espermatozóide entram no citoplasma do ovócito, mas a
membrana plasmática e as mitocôndrias ficam para trás, e a cauda degenera. Dentro do
citoplasma do ovócito, o núcleo do espermatozóide aumenta para formar o pronúcleo
masculino. Morfologicamente, os dois pronúcleos são indistinguiveis. Durante o
crescimento dos pronúcleos, eles replicam o seu DNA-1n (haplóide), 2c (duas
cromátides). O ovócito contendo dois pronúcleos haplóides é chamado de oótide. Os
pronúcleos se aproximam e seus envelopes nucleares formam interdigitações. Um
centrossomo se forma em torno dos centríolos fornecidos pelo espermatozóide, uma vez
que em ovócitos não fecundados, estas estruturas não estão presentes. O centrossomo se
duplica, os envelopes nucleares se rompem, e finalmente, os cromossomos dos gametas
são integrados em um fuso mitótico único, que organiza a primeira divisão mitótica da
clivagem. Logo que os pronúcleos se fundem em uma agregação de cromossomos única
e diplóide, a oótide torna-se um zigoto.
(Albert, 2010)
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Poliespermia
Postado em 31/07/2013 por Fatima Brito
Fecundação de um ovócito por mais de um espermatozóide.
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Resultados da fecundação
Postado em 30/07/2013 por Fatima Brito
Estimula o ovócito penetrado a completar a segunda divisão meiótica;
Restaura o número diplóide normal de cromossomos (46) no zigoto;
Resulta na variação da espécie humana por meio da mistura de cromossomos
paternos e maternos;
Determina o sexo cromossômico do embrião;
Causa ativação metabólica da oótide (ovócito quase maduro) e inicia a clivagem
do zigoto.
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Referências Bibliográficas – Fecundação
Postado em 29/07/2013 por Fatima Brito
Albert, Bruce et al. Biologia Molecular da Célula. 5ª edição, Porto Alegre:
Artmed, 2010. 1396p.
Carvalho, H.F., Recco-Pimentel, SM. A Célula. 2ª edição, Barueri, São Paulo:
Manole, 2007. 380p.
Catala, Martin. Embriologia – Desenvolvimento humano inicial. Rio de Janeiro:
Editora Guanabara Koogan, 2003. 188p.
Dumm, Cesar G. Embriologia Humana: atlas e texto. Rio de Janeiro: Editora
Guanabara Koogan, 2006. 401p.
Kierszenbaum, Abraham L. Histologia e Biologia Celular: uma introdução à
patologia. 2ª edição, Rio de Janeiro: Elsevier, 2008. 677p.
Lodish, Harvey et al. Biologia Celular e Molecular. 5ª edição, Porto Alegre:
Artmed, 2005. 1054p.
Moore, Keith L., Persaud, TVN., Torchia, MG. Embriologia Clínica. 9ª edição,
Rio de Janeiro: Elsevier, 2012. 540p.
Sadler, TW. Langman-Embriologia Médica. 11ª edição, Rio de Janeiro: Editora
Guanabara Koogan, 2010. 324p.
Wolpert, Lewis. Principios de Biologia do Desenvolvimento. Porto Alegre:
Artes Médicas Sul, 2000. 484p.
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