Transporte de íons e moléculas membrana celular Fisiologia.pdf

8/16/2019 Transporte de íons e moléculas membrana celular Fisiologia.pdf

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l::irl Transporte de lons e MoléculasAtravés daMembrana Celular

As diferençasentre a composição dos líquidos intracelu-lareextracelularsão causâdas pelos mecanismos detram-poúe das membranas celulares. Essas diferenças incluem:. O líquido extracelular temalra concentração de só-

dio e baixa concentração de potássio. O oposto éverdadeiro em relação ao líquidointracelular.

. O líquidoextracelular contém altaconcentração decloreto,comparada com a do líquido intracelular-. As concentrações dos fosfatos e das proteínasno lí-'quido intracelularsão maiores que as do líquido ex-tracelular.

A membrana celular é constituída por uma bicama-da lipídicacom moléculas flutuantes de proteína-Abicamada lipídicaconstituiuma barreira ao movimen-to da maioria Cas substâncias hidrossolúveis.Noentan-to, substâncias lipossolúveis podempassar diretamen-te através da bicamada lipídica. Asmoléculas de proteí-na na bicamada lipídica constituemuma via aiternativade transporte:

. Ãs proteínas dos canaís fornecem uma via aquosaàs moléculas, para permitirque se desloquem aua-vés da membrana-Ãs proteínas trarcponadoras se ïrxam a molóculas es-pecíficas e sofum, então, alteraçoes de conformação quedeslocam as rnoléculas através da membrana.

O transporte através da membrana celularocorrepor difusão ou transporte ativo.

Drfrsaosignificao movimentoaleatóriode molécu-las, quer através de espaços intermolecuhres namcnrbrana.queÍ enì cornbinacirocorÌÌurÌÌupr()teílìa


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34 Tíansporte de ions e MoléculasAlravés da lúembrana C€lularcaÍreadora. A energia que causa a drfusão é a ener-gia do movimento cinéticonorrnal da matéria-. Trailsporte arivosignificao movimentode substân-cias através da membrana, em combinação com pro-teína carreadora, mas também contra umgradientede energia (isto é, de estado de baìxa concentraçãopara estado de alta concentração). Esse processo re-quer uma fonte adicionalde energia, além da ener-gia cinética.

DIFUSÃ01p. +zy

A difusãoé o movimentocontínuo das moléculasnoslíquidos ou nos gases. A difusão pela membrana celu-lar é divididanos seguintes dois subtipos:. Difrsãosímples, que signilìcaque as moléculas se

deslocam através da membrana sem se fixaremaproteínas carreadoras. A tiifusãosimples pode ocor-rer por duas vias: (l)peÌos interstíciosda bicamadalipídicae (2) pelos canais aquosos nas proteínas ,carreadoras.. Difirsdofacilitada,que requer uma proteína carfiã- *,:.dora. A proteína carreadora ajuda na passagem demoléculas através da membrana, provavelnìentepela '. icombinaçãoquímica com etas e tazendo-as atravcs- .',,:,sar a membrana sob essa forma. 1. .

A velocidadeda difusão de uma substância atravésda membrana celularé diretamente proporcionalàsua solubilidadelipídica-As solubitidades lipídicas do , , .,,íroxigênio,nitrogênio, dióxidode carbono e dos álcoois , :., ..:.:,,são tão alus que essas substâncias podem se dissolver 'diretamente na bicamada lipídicae difundir-seatravés : - 'da membrana celuìar domesmo modo que em soluçãõ - ,ïaquosa. :i r,:::

A água e outras moléculas insolúveis nos lipídiosse difundempelos canais proteicos da membranacelular. A água penetra facilmentena membrana celu-Ìar, passando por canais proteicos. Outras nrolécuiasinsolúveisnos lipídiospodem passar através do poro : :,proteicodos canais do mesrno modo que as moléculasde água, se f,oremsuficientementepequenas. À medidaque se tomam maiores, sua capacidade de penetraçãodiminuirapidamenle.

Os canais proteicos têm permeabilidadeseletivapiìraoiransportedeurnaoumaisnroIéculasespe-

TranspoÍle de ions e Moéculas Através da MembraraCel lar35

cílìcas. Essa permeabilidrdeú resultante das caractcrís-ticas do próprio canal, como seu diâmetro, sua forma ea natureza das cargas elétricas ao longo de suas super-fícies internas.. Os canais de sódio são especificamente seletivos

para a passagem de íons sódio- Calcula-seque me-çam 0,3 X 0,5 nm de tamanho. e as superfícies in-ternas são carregadas negativamente. Ascargas ne-gativas retiramos íons sódio de suas moléculashidratantes de água. Uma vez dentro do canal, os íonssódio se difundemde acordo com as leis usuais dadifusão.. Os canats de potdssio são especificamenteseletivospara a passagem dos íons potássio. Calcula-se quesejam ligeiramentemenores que os canais de sódio,medindo apenas 0,3 X 0,3 nm. mas não são caÌrega-dos negativamente. Portanto. os íons não são retira-dos das moléculasde água que os hidra'tanr. Como aforma hidratada dos íons potássio é consideravelmentemenor que a formahidratada do sódio, os íons potás-sio podem passar facilmentepor esse canal menor,enquanto os íons sódio são usualmente rejeitados.

O controlepor comportas dos canais proteicos for-nece um meio de regular sua permeabilidade. Acre-dita-se que as comportas sejam verdadeiras extensõesda forma da moléculada proteína transportadora, quepodem se fechar sobre a abertura do canal ou seremlevantadas, descobrindo â abenura, por alteração daconformaçãoda própria molécula de prbteína.A aber-tura e o fechamento das componas são controlados prin-cipalmente de duas maneiras:

. ConÍrole pela t,oltagem. Neste caso. a conlonnaçãomolecularda comporta responde ao potencial elétricoatravés da membrana celular. Porexemplo, uma c:Ìr-ga foúemente negativa na face intema da membra-na celularfaz com que as comportas para o sódioperÍnaneçam firmemente fechadas.Quando o ladointerno da membranaperde sua carga negati\::Les-sas conìportas se abrem subitamenÍe. permitindoqueo sódio passe para o interiorda céÌula pelos porosdo sÓlio. A abertura das componas de sódio é a causabásica dos potenciais de ação nos nervos.. Controle químico.Algumascomportas dos canaisproteicos são atrerlas pela fixaçàode outftìmoÌéculã:r rlroteíniì:isso causli;rltt'r:rcãr,da coirl'orntacãcrtl:t


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36 ïranspoitede Íons e MoléHtasAtravésde Membrana Celulãrmoléculade proteína que abÍe ou fecha a comportado canal. Isso é chamado de contmle químicôúscornportas. Uma das instâncias mais imp"rtanr".Joconrrolequímico é o efeito da acailcojinasoUreì'tanal de acetiÌcolina,'.A acetilcolinuuOr"u ún,-porta desse eanal, permitindoque todas as molécu-las sern carg4 bem como os íonl positivos de rnenordiâmetro,passem através dele.

Adifusãofacilitada também é chamada de difusãomediada por carreador. Uma substânciu t rnrportuOadesse modo usualmente nâo pode passaratra"o d;;;_brana sem a assistência de,proteína caneadoo op""ifr.u.. A difusão facilitadacnvolveas duas etapas seguin_

tes: (l) a moléculaa ser transporrada entà em ãanalde fundo cego e se fixaa receptor específico;e (2)ocorre alteração da conformação da proteína trans_portadora, de modo que o canal, entãò, se abre parao lado oposto da membrana.. A difusão faciliradadifere da difusão simples porcanal aberto do seguinie modo importante.'AvËlo_cidade da difusãosimples aumenta proporcionalmen_te com a concentração da substância que se difunde.Na difusão facilirada, a velocidadeda difusão seaproximade um valormáximoà medida que a con-centração da substância aumenta Essa vèlocidademáximaé ditada pela rapidez com que a moléculade p^roteína carreadora pode sofrer aiteração de suaconformação.. Entre as substâncias mais importantesque âtraves_sam as membranas celulares pordifusão facititadaestão a glicose e a maioriados aminoácidos. A insu_linapode aurnenta.r a velocidadeda difusão facilita_da da glicose l0 a 20 vezes.

Transporle de íons e MolécutasAtÍavósda Membrana Celula 3'7

locidade efetivada ditusão da substância atrav&d ecada unidade de área da membrana para wnaudda-de de diferença d.e concentração entre os doishdcpsdamembrana(quando não há diferenças elétrimo'ude pressão). Apermeabiiidade da membrana é arf,-*.ntudupelo aumento da solubilidadelipídicadamolécuìa que se difunde,pelo númerode canaisporunidade de área de membrana e pela temperatura-Apermeabilidade da membrana é diminuídapelo aur-mento da espessur:Ì da membrana, bem corno pelloaumento do peso molecular da substância quese d i-funde.Díferença de concenÍração.A velocidade'efetivadadiiusão através de urna metnbrana é proporcionalàdiferença de concentração da substância que sc d'i-'funde

dos dois lados da membrana. :Potencialelétrico.Se foraplicadoum potencialelé-tricoatravés de uma membrana, os íons se desloca-rão através da rnembrana por causa de suas cilgaselétricas. Quando grandes quantidades de íons tivrc-rem passado pela membrana, ter-se-á desenvolvido

. diferença de concentracão dos meslnos íons nadire-ção oposta à da diferença de potencial elétrico Quan:-do a diferençade concentração sobe a nível sufrcieFt-temente alto. os dois efeitos contrabalançarn um aooutro. A diferença elétricaque irá contrabalanç'ârdeterminada diferença de concentração pode scr d e-terminada pela equação de Nemst.Diferença de prcssão. As vezes, uma diferenpco.n-siderável de pressão se desenvoÌve entre.osúú La-dos de uma membrana. Pressão, na realidade,sQnifi-ca a soma de todas as iorças das diferentes molóculaso.ue atingemuma unidade de superfície em drenni-nado instante. Portanto, quando a pressão:é nub aFtade um lado da membrana que do outro.quantidadles

aumentadas de energia estão disponíveis paflcausaro movimentoefetivodas moléculas do ladoihalltapressão em direção ao lado da baixa pressão

0smose Atravésde MembranasSeletivamenteFermeáveis - ADilusãoEÍetivada Agua6-+-6tÂ osmose é o processo do movimento efetivodefuiuacausado po.àif..*nç,tle concentração da ígua- Ariqua é a nrais ahundattte tlas sLLbstânciitsclr:c st difurn-

Fatores que AÍelama VelocidadeEÍetÍvada DiÍusãoçp. +s;

As substâncias podem se difundirem ambas as di_reções através da membrana celutar. portanto,o queé usualmente importanteé a velocidade efetiva da ii-fusão de uma substância na direção desejada. Essa ve_locidadeefetiva é determinadapélo,,"grint.,fãtores:' PcnnutbiIitlrrrle.A pcrntcubilidadedeuma membra_

na a dctent'rirr:rdasLtbstirrciaé exprcssa coulo ,lÌ \.e _


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38 Transportede íons e MoléculasAtÍavésda Membrana CelulaÍdem através da membrana celular. No

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tidade que se difundeem cada direção é balanceaãa demodo tão preciso que não ocorre nem mesmo o menormovimentoefetivode água. Portanto, o volumeda

cé-lula permanece constante. Diferençade concentração daágua pode se desenvolver através da membrana- Quan-do isso acontece, o movimento efetivoda água ocorreatravés da membrana celular, fazendo com que a célulainche ou murche, dependendo da direção do movimen-to efetivo.A diferença de pressão necessária para fazercessar a osmose é a pressão osnútíca.

A pressão osmótica exercida pelas partículas emsolu$o é determinada pelo número de partículas porunidade de volume de líquido,e não pela ma.sa ãaspartículas. A razão disso é que, em média, a energiacinéüca de cada rnolécula ou íon que atinge a membra-na é mais ou menos a lnesma, qualquer que seja seutamanho molecular. Conseqüentemente, o fatorquedeterminaa pressão osmótica de uma solução é a còn-centração da solução em termos do número de partícu-las (que é o mesmo da concentração molar quando setratar de molécula não dissociada), e não üm termos darnassa do soluto.

0 osmol expressa a concentração em termos donúmerode partículas. Um osrnolé I molécula-gramade peso de soluto não dissociado. Assim, 180 gramasde glicoscsão iguais a I molécula-grama de peso deglicose,o que é igual a I osmol de glicose porque a gli-cose não se dissocia Diz-se quea solu$o que teúa Iosmol de soluto dissolvidoem cada quilogramade águatem osmolalidadede I osmol porquilogram4e a solu-ção que tenha l/1.Offide osmol por quilograma temosrnolalidade de I miliosmolpor quilogramaA osmo-lalidadenormaldos líquidosextracelulare intracelularé cerca de 300 miliosmotespor quilograma"e a pressãoosmóticadesses líquidosé eerca de 5.500 mmHg.

TRANSP0BTEAT|V0(p. +s)

O transporte ativo pode deslocar uma substânciacontra seu gradiente eletroquímico.O gradiente ele-troquímico é a soma de todas as forças de difusãoatu-ando sobre a membrana - as forças causadas pela di-terença de concenlração. difèrença elétrica e diierençrde pressào; isto é, as suhsrr'incias não podent se difun-

ïransporte de íons e MoÍéculas Atravésda MembranaCetutar 3g

dir "contraa corrente"or"monoacima". Quando amembrana celulardesloca moléculas ou íons "morroacima" contra gradiente de concentração (ou ..morro

acima" contra gradienteelétrico ou de pressão), o pro-cesso é charnado de transporte ativo.Entre as diferen-tes substâncias que são,transportadas ativamente atra-vés de, pelo menos, algumas membranas celulares, es-tão os íons sódio, poríssio, cálcio, ferro, hidrogênio,cloreto,iodeto, urato,vários açúcares diferentes e amaioriados aminoácidos.

O transporte ativoé divididoem dois tipos, deacordo com a fonte de energia usada para srusar otransporte. Os dois tipos de transporte são chamadosde transpcrte ativo primárioe transporte ativosecundá-no. Em ambos os casos, o ftansportedepende de prote-ínas carreadora^s que penet$m através da membrãna, oque tambérr é verdadeiropara a difusão facilitada.

, Trartspoileativoprimtírio.A energia é derivada di-retamente da degradação do trifosfatode adenosina(ATP) ou de algum outro composto fosfatado de altaenergia., Transporte atívo secunürio. A energia é derivadasecundariamente de energia que já havia sido ama_zenadà sob a forma de diferenças cie concentraçãoiônica entre os dois lados da membrana, origindmãn-te criadas pelo transporte ativo primiírio.

TransporleAlÍvoPrimário 1p. +a1

iiit]l

iiifiIHItliftItiltlltlllllliIr .lâi ,ÌÍt'id

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:ïi;il,il,illrr ilJJ

A.bombade sódio-pot'íssio(Na*-K*)transporta íonssódio para fora das células e íons potássio para den-tro das céÌulas. Essa bomba está piesente eú todas ascélulas do cor-no, sendc reponsável pela manutenção dasdiferenças de concentraçao de sódio e poLíssioátravésda membrana celular, bem como pelo èstabelecimentode potencialelétrico negativodèntro das células. Abomba opera da seguinte maneira: três íons sódio seItxam à proteína carreadora no interiordacélula, e doisíons potássio se fixamà proteína carreadora do lado delora da célula. A proteína carreadora tem atividade deATPase, e a fixação dos íons faz com que a função deATPase da proteína seja ativada. Ela então clivãumamolécula do ATP, cindindo-apara formar difosfatodeadenosina (ADP)e liberandoa energia de uma ligaçãoÍbsfato de alta energia. Acreclita-sãque, enrão]essa


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energia cause alteração da conformação da molécula cìaprcteína carreadora, expulsando os íons ,Ooiã pJu""exterior e razendo os íons potássio p*."i"àiãi' bomba de Na+-Krcõntrolaô"ofrrnu""ìufu"._A bomba de Na+-K+rransporta tres mofecufasìJã

dio para o exreriorda cétulà para""oua"*"ilrõ,irïe poússio bombeadas paraô inrcrior.ú;ãd_tínua eferiva de íons i i i.iu r""oen.l

"ïrìãilïpïL

deslocar água pa{a fora da céluta. Àernoïrq oïíi" célula começa a inchar, isso ativa."t";;;;;;;bomba de Na*-K*,deslocando puru o l*i".iìiffi;mais. íons que esrão levando águâ consigo.É;""r;.;bomba de Na*-K*exercepap.ì de "igilâÃ;;;;;;a manutenção dó volumecelular normal. S.rn

"iun_

ção dessa bornba, a maioriadus"etuU,

ao .o.po ii.tï_ria até estourar.-O lransporte âtivo se satura do mesmo modo quea difusão facilitadaé saturável. euando..;;.-;r,ïr;

ção da.substância a ser rransportadi é peque"r,;i;i;;_sidade do rransporte sobe apioxirnuaú",it.,il;r;.-ção ao aumento de sua concentração. fm uttos cïnã.n-tra_ções, a intensidade do transpòrte e timitaaa peiìsvelocidades nas quais as reaçõeì químicas

d;f*ã;;;;da liberação e das alteraçães dã conform;;il"carreador podem ocoÍTer.^ O co-transportee o contratransporte são duasforma;.fetransporte ativosecundáïi". qrãÃ-o,íons sódio são transportados para fora das;i;;;;;.trans?orte ativoprimrário,pode_se desenvolver gáidegradiente de concentraçãoìe sódio.frr. g*aiJnt.,r_presenta o armazenamento de energia porque o exces_so de sódio, por fora da membrana õ.t"j*,ãrra ,.Àor.lentando se difundirpara o interior.' Co tr?::p?ne. A energia da difusão do sódio pode,

na realidade, carrear outÍas substâncias juntocom osódio (na mesma direção) através da mémbrana c._lular. Uma proteína carreadora serve comoponto deÍìxação tanto para o sódio quanto para u ,.iUrian.iu

a ser co-transporÍada,e a alteração da conlormacãoda proteína careadora faz com que o ron ,ãaìo'. uoutra substância sejam transportàdos juntos pâra ointeriorda célula.

' Con.tratransporte.O íonsódio se fixaà proteína car_readora na superfície externa da membrãna, en-quanto a substância a ser contratriìnsportadase fixaì supcrfície interna da protcínacarrcl,Cora. Urnauc,

40 TÍanspoÍte de íons e Moléculas Através da MembranaCelslâÍ .,, TranspoÍledeíonseMoléculasAtravésdaMembranaCeluk 4l.,:,.,. qug ambas teúam se fixado,ocorre novamente al-',, r: .,, teração da conformação, coma energia do íon Sdio

;" -'outra substância se desloque para o exterior.*, Aglicose e m aminoácidos podem ser transpôrtados:t_ pâú dentro_da maioriadas células pelo co-transpor-

-: - te com o sódio. Aproleúra carreadora do transpodetemil.: d91: sítios de fixaçãono seu lado e)..temo -.'umptra o$ ;.,.i iiiaioe um para a glicoseou aminoácidos.Novamenre,

ãii',:::.:: a çoncentraÉodos íons de sódio é muitoalta no exterior:,1-:,rèmúitobaixa no interior,fomecendo a energia para o

transporte. kopriedadeespecial da proteína do transporteé que a alteração da conformaçãoque perrniteo nnvi-

fj:.:",;..:'úento dosodio para o interioruão ocorre até que uma|:f.u.... moléculadeglicose ou de aminoácidotamMmsefxe.:..:: ': . Colransporte dn glicose cotn o sódio. Quando o sG,- dio e a glicosese fixamambos à proteíná carreadora,

a alteração da conformação ocorre automaticaÍBente,e tanto o sftioquanto a glicose são transportadspamo interiorda célula ao mesmo tempo.

.- - . Co-transportede aminodcidoscom o sódio. &oneconjuntodiferente de proteínas transportadorâs. Fo-. ram identiÍìcadascinco proteínas transportadoras,cada uma das quais é responsável pelo trânsp


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l-t:

42 ïransporte de ions e i,,lolécutas Atravésda MembranaCelularda membrana celular de um ìado da célula e, depois, (2)fomecer a simptes difusão ou a difusãor."iriúïïãà_vés da membrana do lado oposto da célula. B;ìi;"de_transporte ocore em todà o epitélio

t"i;"ú:';"epitéliodos.túbulos renais, no *pitètioo" toá;;;iâ"-dulas exócrinas, no epitélioda vesícula bili..;;;-Drana do plexo coróide do cérebro, bem como em mui_tas outras membranas.

PotencÍaisPotenciais

de Membrana ede Ação

:ri,i:lÍ

Existempotenciais elétricos através das membranas de,essencialmente, todas as células ao corpo. afem ãeit.s,as células nervosas e musculares ,ao ,à*.iü""irüro

Í: llur.rda au

rogeração o" I 'np, rio,.i";;d;"d::,n-as suas membranas). A presentè discussão diz respei_to aos potenciais de membrana que são g..ados, tánroem repouso quanto durante os poienciaisãe açao, p.ìo,células nervosas e musculares.A FísIcABÁSIcADOs POTENcIAIsDE

MEMBRANAfp.::lA diferença de concentração de íons através de umamembrana seletivamente permeívet p"ã";.;;;;1,um potencial de membrana' Poiencìalde .difusão do pottíssio- Suponha que amembrana celular seja permeáu"l uo, ràni oora,JJ.,mas

a neúum outro íon. Os íons porássio i."J;;;se difundirparafora por causa da aÌta concentracãooe potássio no inreriorda célula-Como os fonr; iá_ássio sãopositivamente carregaAos, a p.raa Aos iãÃpotiíssio da célula cria um potenciui nËgarir"ã."t ãl^".:,F: alguns milissegundos,a "1,.ãç*

j"'pïlIenc^raltoma-se suficienlemente grande para blooueara difusão efetiva adicional d" p.di;;;;il;;fl::d]:r,.de concenrração dËsse 1"".nl"sr""j"ïi_Dra nervosa normal dos mamíferos, a difãrença depotencialnecessária é cerca de 94 milivolt;:;;;egatividade no interiorda membrara a" frü.a. -rotet.tctatde diJusão do sódio. Suponha agora atnembrana celularpermeáveì a.,s íons ,"aiu,ïnììrcnrlumoutro íon. Os íons sócli,r

tcndcnr a sc lilì

ì'l1


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44 Pokaciais de MembÍanae potenciaisde Âçã0dir pam dentro da célula por causa da alta concen_ lrração de sódio fora desu. A difusãodos d;ródi;para dentro da célula cria um potencialp";ã;;;,seu inrerior.Novamenre,o poiencialdr';il;**sobe dentro de milissegund-os até nível ;fü1fr;mente alro para bloquear a difurao

"i"tiuu"ãi.Ëïi-os íons sódio para cierrtro da celut^; no .;Íro;;;;;vezl pua a grandefibranervosa Oos mamrferos. ãpotencialé cerca de 6l mitivolts,.oln u porì,iuij.l

de dentro da fibra.

. ,{equa-ção de Nernst descreve a relação do Doten_cial de difusão com a diferenç a..onlunt."ããïï;potencialde membrana que im[0.

" oúrrão.Ëtïoìu,m ío1er1 qualquer,direção àtravés O. *"*úruï.'ecnamado de potencial de NernJt para esse íon. A eoua-ção de Nernst pode-ser usada paia calcularo p"i;ï;

' PoÌenciaisde Membranae Potenciaisde Áção 45

,,, '-, potenciais de membrina nas fibras nervosas e mus-,q':.:. ., ç916195, bem como nas células neuronais no sistema' nervoso c€ntml.

de Nernst para qualquer íon únivalente a t.ïp"ãìurucorporalnormal.

-Opotencialde Nemst que e

"át.JaAo o potenctal na Íãce intema da membrana. O sinat dopotencialé positivo(+).se 9 íon considerado to, ,,.gu_tivo,e negativo (-) se for íon positiv".e .q"rìãã d.Nemst é a seguinte:

FEM (mi livolrs)= t 6 I tos Í.glgenlralsg]llgryì1 concentracão externa /

onde FEM é a força eletromotriz.Á equação de Goldman é usada para calcular o

ïl:".iltde difusã-o-quandoa memirarra e p"Ã._evel a vários Íons diferentes. Nesse caso, o pôtencialde difusão que se desenvoÌve depende d.;e; i;;;;"r, 1) o" ryl3o:deda carga erétriôa a. .uou itn,Ìãi oupermeabilidadeda membrana (p) a cada ion " (ì) Ou,concentrações (C ) dos respectivos íons nas facei inter_na (i ) e externa (o) da meúbrana. A equação O. C"ìa-man é a seguinte:FElvÍ(milivolrs)=(c P +

-6llo9l *"'-*'' C^'' ï' P., ìIc*o-oP*"'*C*'oP*'*c.,-' P.,,,1

Observe as seguintes característìcas e implicações daequação de Goldman: .:' Os íons sódio. potássio e cloreto são os envoÌvidos

de mrxlrrntris inrprrrtanteno dcseitvolvirncntodo-r

','. O grau de importânciade cada íon na determinação-,." l- da voltagem é proporcionalà permeabilidade da::i, :membranado íon considerado..

Um gndienteCe concentração de

íonpositivo

da face;' '.--intemada membrana parã a êxtema causa eletrone-:.l ,, gatividadedenúo da céluÌa.'i::-' Á membrana celular funcionacomo capacitor: ::elétrico.Quando íons positivossão bombeados para" ,: fora das células, eles se alinhamao longo da face exter-, . t na da membrana; na facc interna,os íons negativos que; ficarampara trás também se alinham. Isso cria uma

' camada que funciona como um dipólode cargas positi-vàs e negativas entre o lado externo e o lado interno damgmbrana, porém números iguais de cargas positivas

. e negativas estão presentgs em todas as outras partesdentro desses líquidos.Esse é o mesmo efeito que ocoÍrequando as placas de um capacitor elétricose tomam

eletricamente carregadas. O fato de a membrana nervosa' funcionarcomo capacitortem um aspecto com impor-tante significado:apenas 1/5.000.000a 1/100.000.000do total das cargas positivasdentro da fibraprecisa sertransferido para estabelecer o potencial normalde -90milivoltsdentro da fibranervosa. Tambérn, númeroigualmentepequeno de íons positivos deslocando-se doexterior para o interiorda fìbranervosa pode inverter opotencial de -90 milivoltsaté +35 milivoltsno tempocurtíssimo de l/10.000 de segundo.

O POTENCIAL DEREPOUSO DA IIIEMBRANADOS NERVOSip. ssl

O potencial de repouso da membrana é estabeleci-do pelos potenciais de difusão,pela permeatrilidadeda membrana e pela natureza eletrogênicada bont-ba de Na- - K-.. Potencial de difirsao dopottíssío. Uma relação alta

de íons potássio do interiorpara o exteriorda célula.de 35 para l, produz unrpotencialde Nernst de*94milivoltsde acordo com a equação de Nernst.Se os íons potássio fossem o único fatora causar opotencialdc repouso, o potencialdc repouso na faceinlernuda menrirrrna seriir de -9-lnrilivolts.


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46 Potenciais de Membranae potenciais de Açã0, Pgtlncklde difusão do sódio. A relação dos íonssódio do inreriorpara o exrerio. ou ..Àú.ui.iï.

9,1: o g.y"dá o potencial de Nernsr ;;i;;il;;.+61 milivolts.. Penneabilidadeda membrana. A permeabilidadedamembrana da fibra nervosa ao poriírrloe ..r". a. ìOOvezes maiorque ao sódio, de modo que a difusãoãopotiíssiocontribuimuiromais pu*opoi"*ãiã.membrana- o uso desse alto valor de Ë;";úiìd.-de, na equação de Goldman, dá ";p;;;;j;il.embrana intemo de _96 milivolrs,q,i".ria*Or;_mo do potencial do potiíssio _ S+ mitiuotts.-'' -"'. yatyrlz ele trogênica da bomba de Na*- K*.A bom-ba de Na*-K+transpoÍa três íons sóãio ;;; ;;;;nor, para cada dois íons potássio bonbeàdos eara oinrerior,o que causa peràa conrínuad;;;;;í*ri-

Irvas do lnteriorda célula. portanto,a bomba"de ïrla*-K*é eletrogênica porque produz déficitefetivodelonsposltlvosdentro da célula; isso causa carsa ne_gariva de cerca de -4 milivoltsdenrro da ;t;;:'- En resutno, os potenciais de difusão .urrJà, o"fuorrusao cto potássio e do sódio dariam um potencial

de membrana de cerca de - g6 milivolrs._;;;;;;-se a sua totalidadedeterminada pela difusao do'oo_ússio. Então, -4 milivoltsaOi.ionui,,ao;;;;_ídos pela.bomba elerrogênicad" N.;_ K;,d*à;;;potenclalde repouso efetivoda membrana de _90miüvols.

potenciaisde lrlembranae potenciâis de Açã0 47

rias de íons sódio caúegados positivamente para ointeriordo axônio, e o potencial soO" .apiau'*ent"em. direção à positividade.Isso é chamaà o di der_polarização.. lstdgí9 da repolarização.Denrro de alguns décimosde milésimos de segundo upo, u _"riU.u*i",,"tomado altamente permeáveì aos íons sOaio, os ca_nais de sódio começam a se fecharc o, "un"i,O"potássio abrem-se mais do que o fazem no.rnìf_.n_te. Então, arápidadifusão àos íons potássio oara oexteriorrestabeÌece o potenciaf C. r"pou*n"ã^iuonormalda membrana. Isso é chamaâ " a" ,iiìtori_zação.

-Os canais de sódio e potássio controlados pelavoltagernsão ativados e inati"rao,a*"ni;;;".;"._so de um potencial de ação. o ruto. n".lrrà;;;.^causar tanto a despolarização quanto a repolarizaçiodamembrana nervosa, ,lurante o potenciaìde açaà, é ocanal de sódio cotttroladopela voltagr*.O-Jìnàt'a,pottíssío controlado pela volÍagetnta"mUemd;;;;"._lna p_ape.l importante,aumenrando a rapidez da rcoJla_nzaçao da membrana. Esses dois canais cotttroiadospela volÍagem são um acréscinto a Uo*U"a""túï-"'X_e aos canais de vazamento de Na+-K+.' Ativaçãodo canal de sódio. Esse canal tem duascomportas: a comportade ativação, juntoà abertura

:i::T-d"^.r"al,e a comporra ãc inativaçao, junto11nï*..Duranre o repouso, quando o poiencial demembrana é de -90 milivolts,a6_*pu de ativa_çaopermanec_e fechada, impedindo a ôntrada de íonssocuo,par.a a tibra. euando o potencial da membra_na sobe de Ì90 milivoltsem diroção a zero, atingeumarolrasem limiar(entre _70; _50 ,niÍin"itir,que laz com que a comporta de ativação se abra,aumenhndo a permeabilidadeao sódio 500 a S.OObvezes. Os íons sódio podem, então, fluirpaiu-A""uopelo canal.

' Inativaçãodo canalde sódjo. O mesmdaunrenro daIlllit:rque abre a comporraa. *uaçaoianrüe*tccna a comporta de inativação.No enunto, a com_PlT. O" inaúvação se fecha a.lguns dé.i,"";;;;;;i::tmojd segundo após a abertura da comportadeattvação, fazendo *ri* u passagem dos íons sódiopara o inrerior


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ilr

it d8 potencia;s de MembÍana€ potenciais d€ Âçãomembrana em repouso, que é o processo de repola-nzaçao.. Ativaçãodo canal de pottíssra euando o potencialde membrana sobe de _90 miliìolúem ãir"-*eouzero,.essa alteração da voltagem."ur"l'iJülu.-tura da conformaçãoda compo.ta Ao canJà-e poUs_sio, permitindoa difusão aumerr"d.d; p"tá*i;;;;fora através do canal. A diminuiçãodã.nüã" oosódio na célula e o aumento sinruitaneo aa ofau O.porássio da célula aceleram muito a repotariã-çãJ.-Resumo dos eventos que causam o potencialdeeção.

. Duranteo estado de r?1u:o, anres do iníciodo pc-re^ncialde ação, a condutividadeaos ion, poiarrioe50 a 100 vezes maior que a condutivid"d;";;;;;;ódio. Isso se deve ao vazamento muitomaiordos. íons potiíssioquc dos íons sódio pelor;;nui,ã;

"o-amento.. N-o iniciodo potencialde ação,os canais de sódiosão ativados instantaneamente e permitem o aumentode aré 5.000 vezes da condutivìdade a" ,Oãi". g"-tão, o processo de inativação f".noo, ."""i,ã.,O_dio dentro de algumas fráções Oe mitissesunã1. Oiníciodo potencialde ação iamue- *"."ò""à"ï"r"pela voltagem dos canais de pouíssio,fur""d";ornque eles comecem a se abrirmais leniament;. -. Agfnnldo potencìal de ação, o..torno ão poi.n.i_al de membrana ao esrado negativo faz "";;;"",anais de potássio se fechem*uu*.nt.,"oi,ilão

"eu estado original,mas, novamente, apenas apóscerto retardo.

.UT "içlqvicioso d,efeedback positivoabre os ca-nâts. d€ sóCio. Se qualquer evento fizer com que o Do_Iencralde membrana suba de _90 milivoltsem direiaoao nível zero, a própria voltagemcrescente faz com ouenruitos canais de sódio .ont.ol^do,p.ú ;"Ë;;;;;nc.cem a se abrir. Isso permiteo rápido influxoãos íonssódio, o que causa o aum€nro adicionald. p;L;;idd.rmmbrana, abrindoassim número uinOo rnuio. à.

"o-ais de sódio controlados pela voltageniE;r;p;;;,soé um ciclo vìcioso defeirtbnrtpoiitiuo,1,r",J;;;;,sela oJeedback sufrrciententente forte. irá continuaratéque todos os canais de sódio controladospeh volta ;rìrtenharn sido ativaiìos (abcrtos).

Potenciaisd€ Membranae Fote0ciaÌsde AÉo 4g

Um potencialde açãõ não ocorrerá até que o po_tenciallímiar tenha sido atingido.Isso acontecequat-do o número de íons sódio que entram na fibrase iornamaiorque oaúmerode íons potássio que abandonam afibra-O aumento súbito do potencial de membrana eq1grande Íibranervosade -90 milivoltsaté -65 milivolt5costuma causar o desenvolvimentoexplosivodo poteq_cial de ação. Esse nívelde -65 milivoltsé chamadolimiarda estimulação.

Novo potencial de a$o não pode ocorrer enquan-to a membrana ainda estiver despolarizada pdo po-tencial de a$o precedente. Logoapós o poterrcialdgação ser iniciado,os canais de sódio são inativados, squalquer quanúdade de sinais excitatóriosaplicada a es_ses canais, neste momenio,não abrirá as cõmportas dsinativação. Âúnica condição que iní reabri-lasé quan_do o potencialde membrana retorna ao nível, ou quassao nívei, do potencialde repouso originalda membra,na. Então, dentro de outÍa pequena fração de segundo,as comportas da inativação dos cana:s se abrem, e novepotencial de ação poderá, então, ser iniciado.

Período refratdrioabsoluto. Urrrpotencial de açãonão pode ser obtidodurante o período refratário ab-soluto, mesmo com estímulointenso. Esse período,para as grandes fibras nervosas mielinizadas,é decerca de l/2.500 de sdgundo, o que significaque urqmiíximode cerca de 2.500 impulsos podem sertrans.mitidos por segundo.Período refratário relativo.Esse período se segue aoperíodo refratário absoluto. Duranteesse tempo, es-tímulos mais fortes que os normaispodem excitar afibra,e um potencialde ação pode ser iniciado.

PR0PAGAçÃ0D0 P0TENCIALDEAçÃ0(p.6r)

Um potenciaì de ação desencadeado em qualquer pon-to de uma rnembrana usualmente excita as por@s ad-jacentes da membrana, resultando na propagaçao dcpotenciaÌ de ação. Assim, o processo de despolarizaçãoviaja ao Ìongo de toda a extensão da fibra.A transmis-são do processo de despolarização ao longo da fibranervosa ou muscular é chamado de i mpulso nervoso oumuscular.

' Direção du propagação. Unta membrana excilÍvcÌnrìo irnr dirccìo únic:i de l.rnplilrcIo.nì.ti o Fìtrn

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50 Potenciais de Membranae Potenciaisde Âçãocial de ação irá se deslocar, em ambas as direções,para longe do estímulo - e mesmo ao longo de to-dos os ramos de uma fibranervosa - até que toda amembrana seja despolarizada.

. Princípio do udo-ou-nada-Umavezqueumpoten-cialde ação tenha sido desencadeado em qualquerponto da membrana de uma Íibranormal,o proces-so de despolarizaçãoirá se propagar por toda a mem-bran4 se as condições foremadequadas, ou pode nãose propagar de todo se as condições não forcm ade-quedrs. l5s" 6 o chamado princípiodo tudo-ou-nada,e aplica-se a todos os tecidos excitáveisnormais.

RESTABELECIMENTODOS GRADIENTESrôNrcos oE sóDro E PoïÁsslo Após os

poTENCtAtSDE AçÃ0- A tMp0RTÂUCnOOMETAB0LISM0 ENERGÉflC0(p. or)A trarismissão de cada impuisoao longo da fibraner-vosa reduz, infinitesimalménte,as difere-nças de concen-tração de sódio e poússio entre as faces internae exter-na da membrana. Entre 100.000 a 50 milhões de impul-sos podem ser tmnsmitidospelas fibras nervosas antesde as diferenças de concenrração terem Ciminúdoatéo ponto em que a condução dc potencial de a$o cessa.Mesmo assim, com o tempo torna-se necessário resta-belecer as diferenças de concentração de sódio e potás-sio na membrana- Isso é feito pela ação da bomba deNa*-K*.Isto é, os íons sódio que se difundirampara ointeriorda élula durante o potencial de ação e os íonspotássio que se difundirampara o exteriorsão devolvi-dos a seu estado originalpela bomba de Na*- K*. Comoessa bomba requer energia para operar, o processo de"recarga" da hbra nervosa é processo meÍabólico ati-vo, uüizando a energia derivada do sistema energéticodo trifosfatode adenosina (ATP) da célula-

ASPECTOS ESPECIAISDATRANSMISSÃODOSINALNOS TR0NC0$NERVOS0S 6. e:y

As grandes fibras nervosas são mielinizadas,e aspequenas são amielínicas. O cerne central da fibra é oaxônio, e a membrana do axônio é a verdadeira mem-brana para a condução do potencial de ação. O axônioé preenchidctno seu centro por axoplasma" queé umÌíqLridointracelular viscoso.Circundando os axônios

Polenciais deMembranae Potenciais de Açã0 51

maiores, há a bainha de mielina que freqüentementeó.mais espessa que o próprio axônio.A bainha de mieli-na, depositada em tornodo axôniopelas células deSchwann, é constituída por múltiplascamadas de mem-brana celularcontendo a substância lipídicaesfingomi-elina. Essa substância é excelente isolante que diminuio fluxoiônicoatravés da membrana cerca de 5.000 ve-zes. Najunçãoentre duas céluÌas de Schwann sucessi-vas, perrnanece pequena área não isolada de apenas 2 a3 micrômetrosde comprimento,onde os íons aindapodcm fluircom facilidadeerttre o líquidoextracelulare o axônio. Essa iárea é o nodo de Ranvier.

A condu$o'taltatória"ocorre nâs fibras mielini-zadas. Apesar de os íons não poderem fluirsignihcaú.ra-mente aúavés das espessas baiúas dos nervos mieliniza-dos, podem flurcom facilidaCeconsideúvelatravés dosnodos de Ranvier. Portanto, potenciaisde ação só podemoconer nos nodos, mas os potenciaisde ação são conduzi-dos de nodo a nodo; isso é chamado de condução saltató-ria. Istoé, a corrente elétrica fluipor fora da bainha demielina,bem como pelo axoplasma de nodo a nodo, exci-tando os nodos sucessivos um após o ouÍÍo.Assim,o im-pulso nervoso salta ao longo da fibra, daío temro "saltató-ria'. Acondução saltatóriaé valiosa por duas razões.. Velocidarle aurnentada. Primeiro, ao fazer conì que

o processo de despolarização salte tongos intervalosao longo do eixo da f,rbra nervos4 esse mecanismoaumenta a velocidade da transmissão nervosa nasfibras mielinizadasde 5 a 50 vezes.. Consert'ação de energia. Segundo, a condução sai-tatória consen,a energia para o axônio porque ape-nas o nodo se despolariza, permitindo,talvez, perda100 vezes menor de íons do que seria necessária deoutro modo e requerendo pouco metabolismo parao restabelecimento das diferenças de concenraçãode sódio e potrássio através da membrana após umasérie de impulsosnervosos.

A velocidade de condu$o é maior nas grandes lì-bras nervosas mielinizadas.A velocidade de conduçãonas hbras nervosas varia desde 0,25 m/s nas fibras muitodelgadas não-mielinizadasaté 100 m/s nas grossas fi-bras mielinizadas.A velocidadeaumenta aproximada-mente com o diâmetroda fibranas hbras nervosas mi-elinizadas, e aproximadamente coma raìz quadrada dodiâmetroda fibranas fibras rìervosas anrielínicas.

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