TOPOGRAFIA, NUTRIENTES DO SOLO: SEUS...Topografia 3 .Nutrientes do solo 4. Serapilheira 5. Amazônia...
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INS'ITI'UTO NACIONAL DE PESQUISAS DA AMAZÔNIA - INPA TOPOGRAFIA, S E R A P ~ E NUTRIENTES DO SOLO: AN~SE DOS SEUS t EE'EH'OS SOBRE A MESOPAUNA DO SOLO NA .RESERVA FLORESTAL ADOLPHO Dum, MANAUS, AM, BRASIL r Rozilete Luniere Guimarães Bióloga Dissertação apresentada B Coordaiação do Programa de Pós- Oraduação em Biologia Tropical c Recursos Naturais do Convênio BJPANFAM, como parte dos requisitos para obtenção do titdo de Mestre em c&NcIAS BIoLÓGKAS, área de concentração em Entoniologia.
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INS'ITI'UTO NACIONAL DE PESQUISAS DA AMAZÔNIA - INPA
TOPOGRAFIA, S E R A P ~ E NUTRIENTES DO SOLO: A N ~ S E DOS SEUS
t EE'EH'OS SOBRE A MESOPAUNA DO SOLO NA .RESERVA FLORESTAL
ADOLPHO Dum, MANAUS, AM, BRASIL
r
Rozilete Luniere Guimarães
Bióloga
Dissertação apresentada B Coordaiação do Programa de Pós-
Oraduação em Biologia Tropical c Recursos Naturais do
Convênio BJPANFAM, como parte dos requisitos para
obtenção do titdo de Mestre em c&NcIAS BIoLÓGKAS,
área de concentração em Entoniologia.
UNIVERSIDADE F'JCDERAL DO AMAZONAS - UFAM
m s m o NACIONAL DE PESQUISAS DA ~ N I A - INPA
TOPOGRAF'IA, SERAPn,REIRA E NUIlUEBTES DO SOLO: ANÁLISE DOS SEUS
EFEITOS SOBRE A IMESOFAUNA DO SOLO NA RESERVA F'LORESTAL
ADOLPHO DUCP(E, MANAUS, AM, BRASIL
Rozilete Luniere Guimarães
e Bióloga ..
Disseriação apresentada h Coordenação do Programa
de Pós-Gradu* em Biologia Tmpical e Recursos
Natiirais do.Convênio lNPA/UFAM, como parte dos
requisitos para obtenção do titulo de Mestre em
C&NCMS BIOL~GICAS, área de concentração em
Entomologia.
ORIENTADOR (a): Dra. Elizabeth Franklin Chilson
GUIMARÃES, Rozilete Luniere
Topografia, Serapilheira e Nutrientes do solo: Análise dos seus efeitos sobre a Mesofauna do Solo na Reserva Florestal Adolpho Ducke, Manaus - AMI Rozilete Luniere Guimarães.
Manaus: INPA/UFAM, 2003
81 p.
Dissertação de Mestrado
1. Invertebrados 2. Topografia 3 .Nutrientes do solo
4. Serapilheira 5. Amazônia Central
Código da edição
SINOPSE:
Estudamos os efeitos da topografia (altitude e inclinação), da quantidade de
serapilheira e da química e fisica do solo (% de argila, % de carbono, teor de ferro,
teor de alumínio e o pH) na densidade de Acari Oribatida, Acari não Oribatida e
Collernbola. Analisamos tambdm, o modo de distribuição dos invertebrados do solo,
classificando-os em taxa superiores, guildas e classes de abundância. Efetuamos
análise de ordenação pelo "Método do Escalonarnento Multidirnensional não Híbrido
(SSH-MDS)", tanto para os dados quantitativos quanto qualitativos.
PALAVRAS-CHAVE: Invertebrados do solo; grupos funcionais; topogdia;
química e fisica do solo; AmazGnia Central.
KEY WORDS: Soil invertebrates; fiinctional groups; topography; soil
chernistry and physics; Central Amazon.
Aos
Meus queridos pais
Ponciano Luniere (in memorian),
Rizelda Luniere e
aos meus irmãos.
AGRADECIMENTOS
Ao Senhor Deus, pela força e coragem para concluir este trabalho científico.
Ao Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia (INPA), Coordenadoria de Pesquisas em
Entomologia (CPEn), pela oportunidade e privilégio de participar do curso de Pós-Graduação.
Ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecaiológico - CNPQ, pela
concessão da bolsa de estudo.
A Dra. Elizabeúi Franklin ChiIson, pela orientação constante, pelo direcionamento do
raciocínio lógico e científico, pelo incentivo e apoio, conselhos, paciência incansável,
compariheirismo e amizade verdadeira (Muitíssimo Obrigada!).
Ao Dr. William Magnusson, pelas sugestões nos resultados e discussão e pela elegância
com que explicou os vários tipos de problemas envolvendo este trabalho.
Aos rekrees do plano de trabalho e membros da banca da aula de qualificação Dras.
Aíbertina Lima, Nair Aguiar e Dr Thieny Gasnier que contribuíram com críticas e sugestões.
A todos os' pesquisadores da Divisão do Curso de EntomologiaíINPA por suas
contribuições ao ensino e pesquisa.
A CPEn/iNPA e a DCEn/INPA, pela cessão do espaço, equipamentos (microscópios e
lupas) fornecidos, apoio logístico e uifiã-estrutura.
A Evanira, pelos estímulos, amizade, carinho e pelos seus conhecimentos e ensinamentos
transmitidos com muita paciência (valeu! aprendi muito).
Aos colegas do curso de Pós-Graduação em Entomologia 2001: Ivonei, Liliane Luis,
Ronildo, Marcus, Marcelo Creão, Femando, Edilson, Eduardo, Carlos, Tom& e demais colegas,
pelo apoio, colaboração e incentivo durante a realizagão do curso de Mestrado.
Ao Kleuton, ao Sr. Francisco, ao Sr. Flecha e em especial ao Edilson, pelo incentivo e boa
vontade na coleta no campo, nas longas caminhadas pela Reserva Ducke.
Aos bolsistas Lincoln, Nete, Byatryq Laudimira, e as voluniáriâs Kelly e Andréia, pela
colaboração na triagem das amostras. Especialmente, a Débora que tão gentilmente me ajudou no
apoio na edi@o final.
A secreíária da DCEn, Lenir, pela colaboração e amizade.
Ao Flávio Marfíl, pela ixadução e ao Steven Chilson pela revisão dos resumos para o
Inglês, pela amizade e carinho.
Em especial, à Mara, minha amada irmã que tão gentilmente veio me deixar e buscar
nesta instituição de pesquisa, pelo amor, amizade e incentivo.
Aos meus pais, que apesar da vida difícil, humilde e sem estudos, constantemente me
estimularam a tomar decisões verdadeiras nos meus estudos e sempre me educaram para a vida.
Enfim, agradeço a todos!
CNPq concedeu a bolsa de mestrado por 24 meses.
O Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia (INPA), através da Coordenadoria de
Pesquisas em Entomologia (CPEn), forneceu o equipamento, o apoio logktico e a inh-estrutura
durante todo período de estudo.
O estudo contou com a colaboração dos seguintes projetos:
Projeto Norte de Pós-Gradiiação (PNOPG) 400033199-2 ''Diretrks para a conservaçsio
de popula@es e comunidades animais e vegetais em floresta tropid na Amazonia Centraln, que
colaborou no estabelecimento de trilhas na Reserva Ducke.
CNPq/iA 467794100-6 "Efeitos de íiagmentação: subsídios para o planejamento de
reservas e áreas verdes na região de Manaus, Amazonas".
CNPq/ PELD 520039198-0 "Projeto Ecológico de Longa Duragão do Plano Integrado de
Ecologia - Site Manaus".
Projeto Norte de Pós-Graduação (PNOPG) ''Populações e comunidades de invertebrados do . .
solo da Reserva Florestal Adolpho Ducke, Manaus-Amazonas", financiou as despesas
adicionais com servips de terceiros, todo o material de consumo durante o decorrer dos
trabaihos e a impressão final da dissertação.
FICHA CATALOGRAFICA DEDICAT~RIA
AGRADECIMENTOS
AGÊNCIAS ~ A N C I A D O R A S . 1 . INTRODUÇAO GERAL .......................................................................................................... -1
................................................................................... 2 . DESCRIÇÃO DA h E A DE ESTUDO 5 "0 ..................................................................................................................... 2.1 Lodlzaçao 5
.2.2 Relevo ............................................................................................................................ -7 2.3 Clima .............................................................................................................................. 8
3 . MEl'ODOS .......................................................................... 1- .................................................... -8 I . . _
3.1 Distnbuiçao dos transectos ............................................................................................ 8 3.2 Coleta de amostras ...................................................................................................... -10
........................... 3.3 Descrição do aparelho de extração da fàuna (Berlese-Tullgren) 1 1 ......................................... 3.4 Peso seco médio & sempilheira (g) do solo das amostras -12 ............................................ 3.5 Peso seco medi0 da serapilheira (g) do solo das parcelas 13
.................................................................................. 3.6 Aniilise química e física do solo -13 3 -7 Topografia ..................................................................................................................... 14
.................... 4 . IDENT~CAÇÃO E ORGANIZAÇÃO DOS MESO-INYERTEBRADOS .i 4
cAJ?íTULo I
Distribuição dos Invertebrados na Variafio Topográfica. Sempilheira e Nutrientes do solo . .
na Reserva Florestal Adolopbo Dueke Amazônia Central
...................................................................................................................................... RESUMO 6
......................................................................................................... SUMMARY ................. ... -17 "
1 . INTRODUÇAO ........................................................................................................... 18
2 . OB JETnrOS ................................................................................................................. -20
3 . HIPOTESES ................................................................................................................. 20
..................................................................................... 4 . METODOS ............. .. .......... .. 20
5 . ANÁLISES ESTATÍSTICAS ....................................................................................... 21
.................. ....... 5.1 Anáíise de correlação entre as variáveis independentes ... 22
6 . RESULTADOS .............................................................................................................. 24 ...................................................................................... 6.1 Total de invertebrados 24
6.2 Variação das densidades de ácaros e colêmbolos em rela@o as variáveis ........................................................................................................ ambientais -26
7.1 Quais variáveis independentes hram prioritárias para as comunidades de Acari Oribatida, Acari não Oribatida e Collembola? ....................................................... -34 7.2 Quais características nutricionais, morfológicas e compartimentais dos três
...... taxa podem explicar as respectivas relações com as variáveis independentes? 38 7.3 Os três taxa respondem da mesma maneira As diferentes variáveis
.............................................................. ............ independentes aqui avaliadas? .. 40 ,.,
8 . CONUUSAO ............................................................................................................... 43
Distribuição dos Grupos Funcionais de Invertebrados na Serapilheira e no Solo da Reserva
Florestal Adolpho Ducke. Amazônia Central. Brasil
................................................................................................... RESUMO .... ................................ 44
2 . OBJETIVOS ................................................................................................................... 49
........................ ..............................*.............. ................................. 5 . RESULTADOS... .., .,. 52
.................................................. 5.1 Divisão e classificação dos grupos fiincionais 52 5 2 Ordenação dos grupos funcionais em cinco taxa superiores (hchnida,
....................................................... Inseçta, Myriapoda, Crustacea e Oligochaeta) -53 5.3 Ordenago dos grupos funcionais em cinco taxa superiores distribuídos em
.............................................. guildas (decompositor, predador, herbívoro e outro) 54 ................................................... 5.4 Ordenação dos grupos funcionais em guildas 54
5.5 OrdemqZo dos grupos funcionais em classes de abundância I . ......................................................................... .............. (alta,medía,baixa) ..... -56
5.6 Ordenação dos grupos funcionais em pildas distribuídos em classes de A . .......................................................................................................... abundanaa 56
..#
6 . DISCUSSAO ................................................................................................................. -58 . ............................................................................................................ 7 . CONCLUSAO -63
.................................................................................................... 8 . BIBLIOGRAFIA CITADA 64
Figura 1 - Localização da Reserva Florestal Adolpho Ducke (quadro em destaque), Manaus- ............................................. AM. Imagem Landsat 1995(INPE). Fonte Ribeiro et al. (1 999). pág.6
Figura 2 - Ilustração do gradiente topográfico na Reserva Florestal Adolpho Ducke, Manaus- AM mostrando gradientes de relevo e tipos de solos. Fonte: Ribeiro et al. (1 999) .................. pág.7
Figura 3 - Mapa de relevo e hidrografía da Reserva Ducke, mostrando o sistema de trilhas e os ...................................................... transectos estudados. Modificado de Ribeiro et al. (1 999) pág.9
Figura 4 - Coleta no transecto da Reserva Florestal Adolpho Ducke ................................... pág. 1 O
............................. ............. I Pigura 5 - Aparelho de extração da huna (Berlese - Tullgren) .. pág. 12
Fi i ra 6 -Parciais de regressão múltipla relacionando a média de individuos de Oribatida com o peso médio da serapilheira das parcelas (A), altitude (B) e inclinação (C), na Reserva Ducke, período setembro/2001 a maio12002 ...................................................................................... pág.27
F i r a 7 - Parciais de regressão múltipla relacionando a média de individuos de Oribatida com o peso médio da serapilheira das parcelas (A), com a porcentagem de argila (B) e com a
.................................. inclinação, na Reserva Duck período setembro/2001 a maio/2002(C) Pág29
Figura 8 - Parciais de regressão múltipla relacionando a média de indivíduos de Acari não Oribatida com o peso médio da serapilheira das parcelas (A) e das amostras @), com a porcentagem de carbono (C) e com a inclinação o), na Reserva Ducke, período setembm2001a maio/2002.. ........................... ... ................................................................................................ pág30
Figura 9 ;- Pãrciais de regressão múltipla relacionando a. média de indivíduos de Acari não Oribatida com o peso médio da serapilheira das parcelas (A), com a porcentagem de argila (I%) e
................... com a inclinação (C), na Reserva Ducke, período setembro/2001 a maioP2002 ..pág.3 1
Figura 10 - Parciais de regressão múltipla relacionando a média de indivíduos de Collembola com o peso médio da serapilheira das parcelas (A), das amostras (B), com a porcentagem de carbono (C) e com a inclinação @), na Reserva Ducke, período setembroD001 a
............................................................................................................................. maioD002.. .pág.33
Pigura 11 - Ordenação (dados quantitativos) em duas dimensões através do escalonamento multidimensional híbrido (SSH) dos cinco taxa superiores (A = Arachnida, I = Jnsecta, M = Myriapoh C = Crustacea; O = Oligochaeta) ........... .... .................................................... pág.53
Figura 12 - Ordenação em duas dimensões através do escalonamento multidimensional híbrido (SSH) de acordo com as guildas @ = Decompositores; P = Predadores, H = herbívoros, O =
...................................................... Outros). Dados quantitativos (A), Dados qualitativos (B) pág.55
Figura 13 - Ordenação (dados quantitativos) em duas dimensões através do escalonamento multidimensional híbrido (SSH) de acordo com as guildas e as classes de abundância (dados quantitativos). Na legenda a seguir, as principais diferenps estão destacatas em negrito. DECOMPOSITOR (densidade alta = pentágono; média = triângulo; baixa = estrela), PREDADOR (abundância alta = triângulo invertido; média = diamante; baixa = cruz), herbívoro (abundância baixa = círculo) e outros (abundância baixa = quadrado; média = trihgulo à . . direita). . . . . . . . .. . . . . . . . . . . .. . . . . .. . . . . . . . .. . .- . . .. .. . . . . .. . .. . .. .. . . .. . . . . .. . .. . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . .pág.57
ÍNDICE DE TABELAS
Tabela 1 - Média de indivíduos total, média, desvio padrão (S) e a dominância (%) em relação
ao totai de indivíduos dos mew-invertebrados do solo, registradas nas 72 parcelas da Reserva
Ducke, pedodo de setembro/2001 a maio/2002 ........... ...... ...... .............. .... .. .... ...... .. ...... ...... ... pág.24
Tabela 2 - Correlações (Pearson) significativas (probabilidade de Bonferroni) entre as variáveis
independentes (R = Índice do Coeficiente de Correlação ; P =Probabilidade).. .... .- ..--...... P@25
Tabela 3 - Divisão e classifícação dos grupos fiincionais ................. ........................ .... ......... pág.52
Apêndice I - Apêndices I - Regressão múltipla entre a densidade de Oribabda e peso médio (g) da serapilheira das parcelas e da amostra, % de carbono e inclinação, coleiados na Reserva
...................................................................... Ducke, no período setembro/2001 a maio/2002 pág.74 Apêndice I1 - Regressão múltipla entre a densidade de Oribatida e peso médio (g) da serapilheira das parcelas, ferro e inclinação, coletados na Reserva Ducke, no penodo setembro12001 a
............................................................................................................................. maiol2002.. .pág.74
Apêndice III - Regressão múltipla com Oribatida e peso médio (g) de serapilheira das parcelas, altitude e inclinação, wletados na Reserva Ducke, no período setembro/2001 a maiol2002. ........................................................................................~..................................... .pág.75
Apêndice IV - Regressão múltipla entre a densidade de Oribatida e peso médio (g) de serapilheira das parcelas7 % argila e inclinagão, coletados na Reserva Ducke, no pefiodo
.................................................................................................... setembm/2001 a maioD002 .pág.75
Apêndice V - Regressão múltipla entre a densidade de Oribatida e peso médio da serapilheira das parcelas, pH(H20) e inclinação, coleiados na Reserva Ducke, no período settxnbro/2001 a maiol2002.. ............................................................................................................................. -pág.76
Apêndice VI - Regressão múltipla entre Acari não Oribatida e peso médio (g) da serapilheira das parcelas e das amostras, % de carbono e inclinação, coletados na Reserva Ducke, no período setembro/2001 a maio12002 ........................................................................................... .......p ág .76
Apêndice Wi - Regressão múltipla entre a densidade de Acari não Oribatida e peso médio (g) da serapilheira das parcelas, ferro, e inclinação, coletados na Reserva Ducke, no período
. setembro/2001 a maio/2002.. .................................................................................................. 7 . .
Apêndice Vm - Regressão múItipla entre a densidade de Acari não Oribatida e peso médio (g) da serapilheira das pmelas, altitude e inclinação, coletados na Reserva Ducke, no período setembro12001 a maio/2002 ............................ ... ..................................................................... pág.77
Apêndice IX - Regressão múltipla entre a densidade de Acari não Oribatida e peso maio (g) da serapilheira das parcelas, % de argila e inchação, coletados na Reserva Ducke, no período setembro12001 a maio/2002 .................................................................................................... .pág.78
Apêndice X - Regressão múltipla entre a densidade de Acari não Oribatida e peso médio (g) da serapilheira das parcelas, pH(H20) e inclinação, coletados na Reserva Ducke, no período seternbrol2001 a maio/2002.. .................................................................................................. .pág.78
Apêndice XI - Regressão múltipla entre a densidade de Collembola e peso médio (g) da serapilheira das parcelas e das amostras; % de carbono e inclinação, coletados na Reserva Ducke, no período setembro/2001 a maio/2002 ................... .... ................................................... .pág.79
Apêndice XII- Regressão múltipla entre a densidade de Collembola e peso médio (g) da serapilheira das parcelas, ferro e inclinação, coletados na Reserva Ducke, no período setembro/2001 a maiol2002.. .................................................................................................. .pag.79
Apêndice XIíI - Regressão múltipla entre a densidade de Collembola e peso médio da serapilheira das parcelas, aItitude e inclinação, coletados na Reserva Ducke, no período setembro12001 a maio12002 .................................................................................................... pág. 80
Apêndice XIV - Regressão múltipla entre a densidade de Collembola e peso médio (g) da serapilheira das parcelas, % argila e inclinação, coletados na Reserva Ducke, no periodo setembro12001 a maio/2002.. .................................................................................................. .pag.80
Apêndice XV - Regressão múltipla entre a densidade de CoIlembola e peso médio Cg) da serapilheira das parcelas, pH(J&O) e inclina@o, coletados na Reserva Ducke, no período setembro/2001 a maio/2002 .................................................................................................... .phg.81
1. INTRODUÇÃO GERAL
Atuahente, a Amazônia é o fow de atenção mundial devido à sua riqueza mineral, a sua
grande biodiversidade em espécies florestais e também pelos efeitos que o desmatamento em
grande escala pode ocasionar no clima, na hidrologia e nos ciclos biogeoquímicos em escala
regional e global. A maior diversidade de espécies animais ocorre nas florestas tropicais Úmidas.
Segundo estimativa de Adis (1988), pode chegar a 30 milhões de espécies, muitas delas ainda
desconhecidas.
Segundo Schubart (1 990), a biodiversidade da Amazônia é a variação genética que ocorre
na natureza deste bioma e pode ser observada em três diferentes níveis: genes, espécies e
ecossistemas. Entretanto, pouco se conhece sobre a biologia e habitats das espécies amazônicas.
Devido a alterações ecológicas do meio ambiente, o risco de extinção de algumas espécies é alto
e poderá ocorrer antes mesmo de se conhecer qual a sua função no ambiente onde vivem.
Os conhecimentos sobre a região arnazíjnica ainda são muito limitados para que se possa
valorizar a sua biodiversidade e determinar melhores formas de uso e conservação. Antes da
avaliação do impacto causado pela atividade antrópica, é necessário conhecer os fàtores que
afetam a estrutura e dinâmica da &una e flora na floresta intacta (Magnusson 2002).
Os invertebrados do solo são componentes importantes de ecossistemas nativos, sensíveis
as mudanças do habitat e facilmente coletados em grande número (E3romha.m et al. 1999). A
comunidade do solo é primariamente determinada (1) pela composição e estrutura da v e g e w o
(Curry 1987), (2) pelas condições do solo (estrutura, aeração; Comu et al. 1997); (3) pelo
microclima (umidade e temperatura; Anderson & Swift 1983; Hanagharth et ai. 1999) e (4) pela
quantidade de serapilheira (Anderson et al. 1983, Comu et al. 1997, Hanagharth et a' 1999,
Hofer et al. 2001, Franklin et ai. 2001). Segundo Serafino & Merino (1978), a distribuição dos
invertebrados do solo é bastante diversificada e geralmente é maior nas camadas superiores,
decrescendo gradualmente com a profundidade. No processo de degradação da matéria orgânica,
a ação dos invertebrados do solo ocorre principalmente na primeira fase, quando quebram os
resíduos vegetais (orgânicos), aumentando consideravelmente as suas superfícies expostas,
fornecendo assim condições fàvoráveis à ação dos microorganismos, tais como bactérias e
fungos. Os invertebrados do solo têm um papel importante na incorpora@o do "restos vegetais"
no solo e na estrutura física do mesmo.
No estudo das comunidades da mesohuna do solo, dois aspectos devem ser levados em
consideraçiio. O primeim é o tamanho e a abundânck dos componentes. Eles são divididos em
mimo, meso e mamo-invertebrados (Petersen & Luxton 1982). Em muitos habitats na AmaZinia
Central como florestas primárias, secundárias e florestas inundáveis, os meso-invertebmdos,
principalmente Acíui e Collembola, formam os grupos mais fieqiientes e abundantes (Franklin et
al. 1997, FrankIin et al. 2001). A mobilidade dos invertebrados geralmente aumenta com o
tamanho do corpo (Wikars & SchimmeI 2001) e alguns processos ea>lógiks sã6 dependentes do
tamanho do animal em muitas escalas de tempo e espaço (Jiménez et ai. 2000). Por causa desses
aspectos, recentemente, os Acari têm sido analisados separadamente do total dos meso-
invertebrados (Wikars & Schimmel 2001). A dominância numérica de certos grupos pode
resultar num padrão oposto de resposta aos fatores ambientais e ao habitat (Bromham et ai.
1999). O segundo aspecto é que os invertebrados do solo formam um abundante e diverso
componente da &una e preenchem uma variedade de papéis ecológicos (Abbott et al. 1979, Majer
1983).
Os invertebrados do solo são entidades complexas e sua classificação apenas em taxa
superiores (Ordem elou Família) envolve generalizações e perda de detalhes. Segundo Moore et
al. (1988) as afinidades taxonômicas não revelam necessariamente comportamentos tróficos e
grupos funcionais de artrópodos são melhores para descrever as suas relações com os processos
do ecossistema. Os grupos funcionais podem ser separados pela sua principal fonte de alimento,
modo de alimentação, taxa de reprodução, defesa contra predadores ou distribuição no perfil do
solo. Lavelle et al. (1995) afirmam que a percepção da importância funcional dos invertebrados
do solo é um interesse mais atual e mais relevante do que o de sua classifica@o em unidades
puramente taxonômicas (Classe, Ordem, Família, etc). A classificação dos invertebrados em taxa
superiores é prática comum em estudos dos meso-invertebrados (Franklin et al. 2001, Hõfer et al.
2001), por razões logísticas e carência de tempo para identificar os animais em nível de espécie.
Em nosso trabalho, separamos a maioria das Ordens em grupos funcionais, dependendo do
estágio de desenvolvimento (adultos e imaturos) (Moore et al. 1988). Agrupamos os ácaros em
grupos funcionais de Oribatida (a maioria decompositora) e outros Acari (a maioria predadora) e
reunimos Om guildaã de (1) decompoiitores, (2) predadores, (3). herbívoros, (4) outros grupos
(aqueles sem hábito alimentar conhecido).
Escolhemos a Reserva Florestal Adolpho Ducke para esta investigação porque a mesma
possui ecossistemas representativos da floresta de tena firme na Amazônia Ceniml, existe um
sistema de trilhas que abrange toda a Reserva, que foi estabelecida parcelas permanentes de
amostragem para a coleta sistemática e integrada de dados sobre: comunidades vegetais e
animais; a estrutura & vegetago; htores abióticos, como a altitude e a inclinação do terreno; e
fertilidade do solo. Esse sistema de trilhas serve de base para estudos ou para planos de manejo
de áreas protegidas (Magnusson 2002) e permite a integração de dados sobre aspectos que
variam da comunidade arbórea a biomassa microbiana, incluindo a artrópodofauna
No primeiro capítulo do presente estudo, investigamos os efeitos da topografia (altitude e
inclkqão), peso médio de serapilheira (g) das parcelas, peso médio de serapilheira (g) das
amostras coletadas, porcentagem de argila, porcentagem de carbono, teor de ferro, teor de
alumínio e o pH &O) e sua relação com a mesofàuna do solo (animais < 2 rnm).
Existe uma tendência atual de demonstrar diferenças da comunidade de invertebrados em
classifícações que chegam ao nível & 1) taxa superiores (Ordem elou Família) que por sua vez
são sub-divididos em 2) grupos funcionais prédefinidos, por exemplo, de acordo com o hábito
alimentar e em 3) abundância e freqüência. Desse modo, no segundo capítulo, investigamos o
modo como os invertebrados distribuem-se no solo da Reserva Ducke, levando em consideração
esses aspectos.
2.1 Localização
A Reserva Florestal Adolpho Ducke está localizada nos arredores da cidade de Manaus e
é um modelo razoável para estabelecer padrões para outras florestas de terra firme relativamente
não perturbada da planície amazônica. As áreas circundantes da reserva estão sendo rapidamente
convertidas para uso urbano e a mesma será em breve isolada de outras áreas de floresta
contínua. No sentido Norte-Sul, existe um divisor de águas, o qual divide a Reserva Ducke em
duas bacias hidrográficas: uma drenagem para o Oeste, com os igarapés do Barro Branco, Acará
e Bolívia fluindo para o Igarapé do Tarumã, e este em direção ao Rio Negro; a outra para o Leste,
com os igarapés do Tinga, Úbere e Ipiranga se encontrando com o Igarapé do Puraquequara, em
direção ao Rio Amazonas (Ribeim et al. 1999). A maioria dos igarapés nasce dentro da Reserva
e têm águas limpas, negras ou claras, exceto o último afluente da margem esquerda do Igarapé da
Boiívia, que nasce no bairro Cidade & Deus e tem água barrenta. No limite da Reserva, junto aos
igarapés maiores, &stem áreas de recrei&ão privadas, os "banhos", onde a floresta foi
transformada em praia e o igarapé muitas vezes represado para formar pequenas piscinas.
A Reserva Florestal Adolpho Ducke tem uma área 100 km2 (10 x 10 km) e está situada
localizada ao noroeste & Manaus no km 26 da Rodovia Manaus-Itacoatiara (AM-010),
coordenadas são 02'55' e 03'01 'de latitude S e entre 59'53' 5g0595'de longitude W Figura 1);
pertence ao Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia (INF'A) desde 1963. As primeiras
coletas foram feitas botânicas no local no início da década de 50.
Figura 1 - Localização da Reserva Florestal Adolpho Ducke (quadro em Manaus-AM. Imagem Landsat 1995(TNPE).
23 Relevo
O relevo da reserva é ondulado, com variação altitudinal de 80 m entre as partes mais
altas e mais baixas. Os solos da Amazônia Central são derivados de depósitos marinhos terciários
pobres em nutrientes (Bigarella & Ferreira, 1985). Na Reserva Ducke, os solos são pobres e
ácidos e estão divididos em quatro grupos: 1) solos argilosos toss solo Amarelo-álico)
encontrados nos platôs; 2) solos argilo-arenosos, encontrados nas vertentes; 3) solos arenosos
(Areias Quartzosas) encontrados nas campinara~~, e 4) solos arenosos (hidromóficos)
encontrados nos baixios (Araújo, 1967; Chauvel et al. 1987; Ribeiro et al. 1999; Figura 2).
Figura 2 - Ilustração do gradiente topográfico na Reserva Florestal Adolpho Ducke, Manaus- AM, mostrando gradientes de relevo e tipos de solos. Fonte: Ribeiro et a1. (1 999).
23 Clima
A vegetagão da Reserva Ducke é classificada como Floresta Tropical Úmida de Tem-
Firme (Pires & Prance, 1985), de dossel fechado e sub-bosque com pouca luminosidade,
caracterizado pela abundância de palmeiras acaules. A temperatura média local é de 26' C e a
precipitação média é de 2.362 f 400 mmlano, com uma reduzida estação seca (precipitaqão
mensal < 100 mm) entre julho e setembro e uma estação chuvosa no restante do ano, sendo
março e abril os meses de maior precipitação (Marques-Filho e? al. 1981).
3.i Distribuição dos transectos
Em 200112002, uma equipe da Coordenação de Pesquisas em Ecologia do INPA instaIou
um sistema de trilhas na Reserva. O delineamento foi elaborado por W.E. Magnusson
(CPEdiNPA). Um sistema de trilhas corta a reserva nas direções Norte-Sul e Oeste-Leste, a cada
1 km, num total de nove trilhas em arnbas as direçijes, totalizando 18 trilhas formando uma grade
de 64 krn2 (Figura 3).
Cot as altitudinais
140 m s.n.m
120 m s.n.m
100 m s.n.m
80 m s.n.m
60 m s.n.m
40 ms.n.m
- Jardim Botânico
- Sistema de trilhas
- Acampamentos Pei
Figura 3 - Mapa de relevo e hidmgrafia da Reserva Ducke mostrando o sistema de trilhas e os transectos estudados. Fonte: Ribeiro et al. 1999 - modificado por INPAICPEc.
3.2 Coleta de amostras
Realizamos este estudo nas nove trilhas da Reserva Ducke no sentido Oeste-Leste,
abrangendo 72 parcelas. As parcelas medem 250 m & comprimento e foram alocadas do lado
esquerdo da linha central totalizando assim, aproximadamente 0,l ha por parcela A cada 12,s
m coletamos 4 sub-amostras, a 1 m de distância da borda da trilha, para evitar o efeito de
pisoteio. Utilizamos uma sonda metálica quadrada medindo 3,5 x 3,s cm de largura, que era
introduzida no solo até 5 cm de profundidade retirando sempilheira mais o solo. Retiramos as
amostras com auxílio de uma faca e depois as colocamos em recipientes de plástico, fkchados
com tampas e ligas de borracha e devidamente etiquetados Figura 4).
Figura 4 - Coleta de amostras de serapilhe lira e solo no transecto da Reserva Florestal
Adolpho Ducke.
Realizamos as coletas de campo em setembro de 2001, durante a estação seca (20
amostras) e na estação chuvosa,'seguinte, de dezembro/2001 a maio de 2002. No laboratório,
efetuamos a extração da mesofauna com utilização do aparelho de Berlese-Tullgren (item 3.3).
Antes da extração da fauna no Berlese-Tullgren, pesamos o material (solo e serapilheira da
amostra) para estimarmos o peso úmido em gramas (g). Após a extração, pesamos novamente o
material (serapilheira + solo), para determinação do peso seco (g).
3 3 Descrição do aparelho de extração da fauna (Berlese - Tuiigren)
Para a extrapo dos artrópodos do solo utilizamos um aparelho de Berlese, com
capacidade para 78 amostras, instalado no laboratório do INPA (Campus II). O mesmo consiste
em cabines de madeira, com o terço infèrior separado por placas de "isopoi'. As placas de
"isopor" servem ao mesmo tempo para sustentar os funis e isolar a temperatura do
compartimento superior, onde estão 16 lâmpadas suspensas (25W; 120V), usadas como bnbe de
calor (Figura 5).
Colocamos as amostras em peneiras, com bordas de aproximadamente 6 cm de altura,
construidas com tubos de PVC. A malha da peneira possui 1 mm, com perfurações longitudinais
para permitir a passagem de animais maiores que 2 rnm. Sobre a tela, com diâmetro de
aproximadamente 10 cm, para impedir a queda de solo e, ao mesmo tempo, possibilitar a
passagem dos artrópoáos. Acoplamos essas peneiras em funis plásticos direcionados i hscos'
com o líquido extrator (formol 1%). Controlamos a temperatura do aparelho através de lâmpadas
incandescentes de 25 W, localizadas a uma distâocia de aproximadamente 14 cm acima das
amostras.
Controlamos a temperatura no exterior da caixa através de um termostato. As amostras
permaneceram no primeiro dia em temperatura ambiente (27 'C), que foi sendo aumentada
gradativamente até atingir 45' C, a partir do 7- dia, e até as amostras ficarem totalmente secas. A
fmalidade do aumento da temperatura no topo das amostras é fazer com que os invertebrados
migrem para a base da amostra, caindo no recipiente com líquido fixador (formol 1%)). Após a
extração, acondicionamos os invertebrados em frascos com álcool 70% para triagem e
identificação ao nível de ordem.
Figura 5 - Aparelho de extração da h n a (l3erlese - Tullgren).
3.4 Peso seco médio da serai'inieirn (i) do solo ih &ostras
Para a separação do peso seco médio da serapilheira (g) das amostras do solo, colocamos
o material em uma bandeja e separamos manualmente os componentes vegetais e do solo.
Acondicionamos o material vegetal e o solo separados em sacos de papel e pesamos em uma
balança Ohaus Precison Standard (peso úmido e seco em gramas). Colocamos o material vegetal
e o solo novamente em um aparelho de Berlese-Tullgren/Es~ até estarem completamente
secos. Obtivemos a umidade da serapilheira através da pesagem das amostras antes (peso úmido)
e depois (peso seco) da colocação das mesmas no aparelho de Berlese-Tullgren. Após esse
procedimento, separamos a amostra em material vegetal e solo e novamente pesado para
determinação do peso seco dos dois componentes. O objetivo foi a d i a r se a media de indivíduos
da mesofàuna é influenciada pelo peso seco médio da serapilheira das amostms coletada.
3.5 Peso seco médio da quantidade de serapilheira (g) das parcelas
Para estimar o peso seco médio das parcelas, utilizamos os dados de Edilson Fagundes,
aluno de mestrado da Divisão de Curso de Entomologia, responsável pela coleta da macrofauna
nas mesmas parcelas utilizadas pela equipe da mesofauna A serapilheira foi coletada com
auxílio de um quadrado de madeira de 50 x 50 cm, luvas e ancinho. Todo o material vegetd
(folhas, galhos, frutos, m'zes e outros) foi colocado em recipientes de plástico fechados com
tampas e ligas de borracha, devidamente etiquetado. Para transporte ao laboratório, foram
utilizadas caixas com isolação térmica. No laboratório foi feita a catação manual com auxílio de
pinça; em seguida, a macrofauna foi fixada em álcool 70% para posterior identifícaçk. Em cada
transecto também foram coletadas cinco amostras. O procedimento para a pesagem da
quantidade de serapilheira (g) das parcelas foi semelhante ao da mesofauna O objetivo fbi
ad i a r se a média de indivíduos da mesofauna é influenciada pela quantidade de serapilheira h
parcela.
36 Análise química e física do sob
Os dados químicos e físicos do solo foram fornecidos pelo Laboratório Temático de Solo
e Planta do INPA, tendo como responsáveis a Dra. Eleuza Barros (coordenadora), José Edivaldo
Chaves, Karime Bentes e Tânia Pimentel (análise química - N, P, K, Ca, Mg, Fe, Zn, Cu, Mn,
AI+ H, Carbono Orgânico e pH) e Orlando Cruz Jr. (análise física - classincação texturai, média
de indivíduos aparente e real). As amostras para as análises foram coletadas em todas as parcelas.
Os resultados disponíveis para o presente estudo foram: porcentagem de argila, porcentagem de
carbono, teor de ferro, teor de alumínio e pH @&O).
3.7 Topografia
As trilhas da Reserva Ducke foram implantadas por topógrafos da Empresa Andrade
Construção & Comércio, com sede em Manaus. A altitude foi medida a cada 100 m ao longo das
trilhas com uso de teodolito. Foram aferidas medidas precisas das cotas altitudinais. As medidas
de inclinação do terreno com uso de um clinômetro em seis pontos em cada transecto foram
medidas a cada 50 m ao longo de cada transecto de 250 m (0, 50, 100, 150, 200 e 250),
coordenadas pelas Dr" Albertina Lima e Claúdia Keller (EcologdINPA) que também
desenvolvem projetos de pesquisas na mesma área. A partir desses dados foram calculadas as
médias da inclinação.
Para a identificação taxonômica do material coletado utilizamos os trabalhos de Borror &
Delong (1 %9), Barnes (1 984) e Norton (1 990). Separamos os invertebrados taxonomicamente
até o nível de classe, ordem e, quando possível, ao nível de família, com o auxílio de microscópio
estereoscópio modelo Carl Zeiss/Stemi DV4. Sepammos os invertebrados em: Diplopoda,
Chilopoda, Symphyla, Pauropoda (os Myriapoda); (Acari, Araneae, Pseudoescorpionida,
Palpigmdi, Phalangida (os Arachnida); Protura, Diplura, Thysanura, Collembola (os Apterygota);
Psocoptera, Isoptera, Dermaptera, Lepidoptera, Thysanoptera, Coleoptera, Diptera, Homoptera,
Hymenoptera (os Pterygota); Enchitraeidae, Lumbricidae e Oligochaeta (Annelida); Copepoda,
Ostracoda (os Crustace.) e Isopoda.
Após essa separação taxonômica efetuamos a classificação de alguns grupos em grupos
funcionais. A subclasse Acari foi classificada em grupos de Oribatida e de não Oribatida, uma
vez que os Oribatida formam um grupo cujo a maioria das espécies são decompositoras e nos
ácaros não Oribatida, predomina o hábito predador; a ordem Hymenoptera em Fomicidae e
outros Hymenoptera; as Ordens Diptera, Coleoptera, Homoptera, Hemiptera e Thysanoptera em
estágio aáulto e imaturo por existir grande diferencie0 no hábito alimentar e no habitat entre
estes dois estágios de vida. Portanto, um mesmo grupo taxonômico (Coleoptera, por exemplo)
pode fàzer parte de dois grupos funcionais: Coleoptera adultos e Coleoptera imaturos. Separamos
ainda os grupos funcionais em guildas de: 1) decompositores, 2) predadores, 3) hehivoros, de
acordo com o hábito alimentar predominante em cada gmpo (Hamgarth et aL 1999, Moore et
al, 1988) e 4) outros grupos, aqueles sem hábito alimentar predominante.
Distribuição dos Invertebrados na Variafio Topográfica, Serapilbeira e Nutrientes do Solo
na Reserva Florestal Adolpbo Ducke, Ama&nia Central, Brasil
RESUMO
Os invertebrados do solo são afetados por fatores bióticos e abióticos tais como condiges
do solo, topografia e composição das espécies vegetais. Porém, a contribuição desses fatores nos
trópicos ainda é pouco estudada. Investigamos a relação da mesofàuna com os efeitos da
topografia (altitude e inclinação), serapilheira das amostras e das parcelas, porcentagem de argila,
porcentagem de carbono, teor de ferro e de alumínio, e pH (Ha) do solo na Reserva Ducke,
Manaus, AM. Em um sistema de trilhas 64 km2, coletamos 360 sub-amostras, com sonda de 3,5
cm x 3,5 cm, introduzida atk 5 cm de profundidade no solo, em 72 parcelas de 250 m. Extraimos
a mesofauna por BerleseTullgren. Classifícamos os invertebrados aos níveis taxonômicos de
Ordem ou Família e em grupos funcionais, separando adultos e imaturos de acordo com o
recmo alimentar predominante. Reunimos os grupos fiincionais de hábito alimentar similar em
guildas de decompositores, predadores, herbívoros e outros. Registramos 40 grupos funcionais,
totalizando 10.832 indivíduos. Para verificarmos os efeitos das variáveis amhientais, - selecionamos Acari Oribatida, Acari não Oribatida e Collembola, por serem os mais abundantes
e freqüentes nas amostras. Nas análises de regressão, registramos relação significativa e positiva
de Acari Oriiatida com a altitude e com a porcentagem de argila, porém essas duas variáveis
foram fortemente correlacionadas. Para os Acari não Oribatida, registramos uma relação
significativa e negativa com o aumento da inclinação. Para Collembola, observamos uma relação
significativa e positiva com a serapilheira das amostras. Porém, todas as relações foram hcas,
indicando que não é possível determinar quais os fàtores bióticos e ou abióticos que estão
influenciando a distribuição dos três grupos. Apesar da grande extensão de nossa amostragem
(64 krn2), que representou um gradiente de solo, topografia e tipos de vegetação, o nível de
classificação que utilizamos, que engloba muitas espécies em cada grupo, não foi suficiente para
estabelecer suas relações com os íãtores ambientais.
Invertebrates Distribution of Variation Topography, Litter and Soil Nutrients in Adolpho
Ducke Forest Reserve, Central Amazon, Brazil
The soil invertebrates are afiected in biotic and no-biotic factors, liie soil condition of
soil, topography and composition of the vegetation. However, the contribution of these íkctors
has not been studied well, especially in the tropics. We investigated the relation of the soil
mesofauna and its relation wiíh the effects of topography (altitude and slope), the quantity of
litter fiom the sarnples and parcels, the clay percentage, the c a . n percentage, iron grade, the
aluminum grade and pH (&O) from Ducke Reserve, Manaus, AM. On a system of trials within
64 km2, we co1Iecbx-l 360 sub-samples in 72 iransects of 250 m, using 3.5 x 3.5 cm metal core,
introduced until5 cm h m the sudkce. The mesofiuna was extr;rçted by Berlese-Tullgren. We
classified the invertebrates in taxonomic level of Order or Family, and in functional groups,
separating immature and adults in accordance with its predominant feeding resowces. We joined
functional groups with similar feediig habitats, in guilds of decomposers, predators, herbivorous
and others. .We registered 40 fun@ional groups totaling 10832 individuais. To investigate the
effects of the environmental variables, we selecied Acari Oribatida, Acari non-Oribatida and
Collembola, the most abundant and frequent groups in the samples. We registered a significant
and positive relation of the Acari Oribatida with the altitude and clay percentage, but these two
variables were strongly comlated. We found a signifícant and negative relation of the Acari non-
Oribatida with the slope increasing and a significant and positive relation of the Collembola with
the weight of the litter samples. Therefore, a11 of the relations were weak, indicating that it is not
possible to determinate whose biotic or abiotic Wors are influencing the distribution of the three
groups. In spite of the huge extension of our sampling (64 km2), that represented a11 of the
variations of soil, topography and vegetation types in the reserve, the level of classification that
we utilized, that encompasses many species in each grouping, was not enough to show their
relation with the environmental façtors.
Na Amazônia Central, a abundância e a distribuição de invertebrados varia em
conseqüência de diversos fktores ambientais, sendo sensíveis 5s variações do ambiente, podendo
estar relacionados a componentes do ambiente onde vivem como o solo (Rushton et al. 1991,
Curry 1987), pode ter diferenças consideráveis mesmo a pequenas distâncias Wbeim & Adis
1994, Adis 1988). Porém, poucas tentativas têm sido feitas para quantifícar a importância dessas
variações sobre a comunidade de invertebrados do solo (Curry 1987 apud Sanderson et al. 1995).
O papel da mesofiuna do solo nos processos de decomposigão muitas vezes é negligenciado.
Apesar do seu tamanho e de biomassa pequena, agem principalmente como decompositores da
matéria orgânica. A alimentação de matéria vegetal fàz com que esses animais liberem emretas
como bolores fecais, aumentando a área de superfície ao ataque microbiano (Hasegawa &
Takeda, 1995): A abundância e a diversidade são duas das principais características ecológicas
dos invertebrados do solo e podem ser usadas como indicadores da qualidade do solo (Stork &
Eggleton 1992). . .
A Reserva Florestal Adolpho Ducke é uma das áreas mais bem estudadas da Bacia
Amazônia (Adis et al. 1988; Ribeiro et al. 1999). Até recentemente, os estudos se concen&
na porção noroeste da reserva, cerca de 1/5 da área total, uma vez que o sistema de trilhas era
precário e não se estendia a toda a Reserva. As duas bacias que separam a Reserva em bacia
Leste e Oeste possuem hunas de peixes distintas (Mendonça 2002); e também foram registradas
diferenças significativas na composição de espécies de Psychotria, gênero de plantas comuns no
sub-bosque Fnupp 2002). Além destes fktores, nosso trabalho é o primeiro a abranger unia
escala espacial de 10.000 ha o que poderá torná-lo um modelo para aplicar em outras áreas da
Amazônia. O conhecimento dos parâmetros mais adequados pam estimar a população dos
invertebrados servirá como base para que futuras coletas quantifiquem e qualifiquem com maior
precisão essas populações, para definir os meios mais adequados para sua conservação. Para
delimitar uma área de conserva@o, os planos de manejo são executados primeiramente a partir
das informações sobre os fàtores que geram biodiversidade em escalas médias. Então, são
decretadas áreas de ocupação nas regiões neotropicais (IGnupp 2002). Segundo Kress et al.
(1 998), a coleta de informação biológica é o primeiro passo para a conservação.
O entendimento de como os invertebrados do solo respondem às variáveis ambientais
servirá para ajudar a defmir a protqão de áreas mais sensíveis e iniciar um manejo quando
necessário. As variáveis independentes desse trabalho foram a variação naairal da topografía do
terreno (altitude e inclina@o), o peso seco médio da serapilheira (g) das parcelas, o peso seco
médio da serapiiheira (g) das amostras, a porcentagem de argila do solo, a porcentagem de
carbono, o teor de ferro, o teor de alumínio e o pH ( 3 2 0 ) . Sendo assim, investigamos a influência
desses fatores sobre Acari Oribatida, Acari não Oribatida e Coílembola Esses grupos foram
escoIhidoS por serem OS mais abundantes e freqüentes na &aioria dos ecosistemas terrestres
(Morais 1985, Adis 1988, Ribeiro & Adis 1994, Franklin etal. 1997 e Fmnklin et ai. 2001).
2. OBJETIVOS
Avaliar como a topografia (altitude, inclinação), a porcentagem de argila no solo, a
porcentagem de carbono, o teor de ferro, o teor de durnhio, o pH e o peso da serapilheira afetam
a média total de Acari Onbatida, de Acari não Oribatida e de Collembola da Reserva Ducke.
Testar se o nível de classificação de Acari em dois grupos funcionais, Acari Oribatida,
Acari nãoQribatida, e de Collembola, em nível de Ordem, é suficiente para mostrar os efeitos
das variáveis ambientais.
A classificação de Acari em dois grupos funcionais e a classificação de Collembola em
Ordem será suficiente para mostrar os efeitos das variáveis ambientais no solo da Reserva Ducke.
Os métodos que utilizamos nesse trabalho foram explicados detalhadamente nas páginas
8,9, 10, 11 até15.
1 Efetuamos análises através da matriz de correlação de Pearson com todas as variáveis I
independentes abióticas (topografía = altitude e inclinação do terreno, porcentagem de argila no
'
solo e pH ( H f i ) ) e bióticas (peso seco médio da serapilheira (g) das parcelas, peso seco médio da
serapilheira (g) das amostras, porcentagem de carbono, teor de ferro, teor de alumínio),
utilizando o programa Sysíat 8.0. Foi feita a op@o Bonferroni, para que outra matriz, a de
probabilidades, também fosse efetuada ao mesmo tempo. Esta segunda matriz forneceu os
valores de "p", para as correlações de cada par de variáveis independentes na análise de
correlação de Pearson. Esse procedimento evitou as variáveis independentes correlacionadas que
eram significativas e supostamente não seriam dependentes, fossem incluídas juntas no mesmo
modelo de regressão múltipla, uma vez que a alta correlação ou redundância entre as variáveis
independentes deve ser evitada Os intervalos que consideramos foram: correlação h c a
(0,W I r I < 0,3, 0,OS); média (0,3< I r I < 0,6, p< 0,05) e forte (0,6< 1 r I < 09, 0.05).
Após a s e l e do subconjunto de variáveis independentes que xíão kstavarn
correlacionadas, utilizamos modelos de regressão múltipla, para avaliar quais as variáveis
independentes que mais contribuíram para explicar a média de indivíduos dos invertebrados.
Conhecendo-se os aspectos prioritários para a população, pode-se assim, facilitar as coletas de
informações que permitem quantificar esses aspectos. Os dados da média de indivíduos total dos
inverteblãdos foram transformados em logaritmo log de x + 1 para normalizar a variância. Os
pontos soltos (elementos com comportamento muito diferente dos demais) são extremamente
influentes na regressão múltipla. Desse modo, removemos esses elementos das análises.
Verificamos as premissas de normalidade, linearidade e homoscedasticidade dos resíduos através
da análise dos gráficos resíduos ver- Y'.
A Regressão múltipla tem como objetivo determinar relagões entre uma ou várias
variáveis dependentes e um conjunto de variáveis independentes através do método de mínimos
quadrados, produzindo uma eq-o que prevê valores de Y, sob certos valores das variáveis
independentes. Relacionamos todas as variáveis independentes (altitude, inclinação, peso seco
médio da serapilheira (g) das parcelas, peso seco médio da serapilheira (g) das amostras,
porcentagem de argila, porcentagem de carbono, teor de feno, teor de alumínio e pH (H@), e
investigamos sua relação com a média de individuos de Acari Oribatida, Acari não Ch-iiatida e
Collembola, as variáveis dependentes.
5.1 Análise de correlaeo entre as variáveis independentes
A análise de correlaçib de Pearson com todas as variáveis independentes (altitude,
inclinaqão, quantidade (peso seco médio em gramas) da serapilheira das parcelas, quantidade
(peso seco médio em gmim) da serapilheira das amostras, porcentagem de argila, porcentagem
de carbono, teor de ferro, teor de alumínio e pH (&O)), com a opção de Bonferroni (Tabela 2),
mostrou que:
1) a altitude está fortemente correlacionada com a porcentagem de argila;
2) a altitude teve correlação média com pH mo);
3) o peso seco médio da serapilheira (g) das amostras indicou correlação média tanto para a
porcentagem de argila e como para o teor de ferro;
4) a porcentagem de argila indicou correlação média com o pH (H20);
5) a porcentagem de carbono mostrou correlação média com a aititude e com a porcentagem
de argila; no entanto, teve uma correlação forte com o teor de alumínio;
6) o teor de ferro indicou correlaçiio média com a altitude;
7) o teor de alumínio indicou correlação forte com a altitude e com a porcentagem de argila;
para o pH (H@), mostrou uma correlação média;
Após a análise correlação, que mostrou quais variáveis independentes estavam
correlacionadas, efetuamos cinco tipos de combinações possíveis para as regressões:
1) Log (x+l) & média de indivíduos do grupo de invertebrado = constante + quantidade (peso
seco médio em gramas) & serapilheira das parcelas + quantidade (peso seco médio em gramas)
de serapilheira das amostras + porcentagem de carbono + inclinação.
2) Log (x+l) da média de indivíduos do grupo de invertebrado = constante + quantidade de
serapiiheira das parcelas + teor de ferro + inclina@o.
3) Log (x+l) da média de indivíduos do grupo de invertebrado = constante + quantidade de
serapiiheira das parcelas + altitude + inclinação.
4). Log (x+l) da m&a de indivíduos do grupo de invertebrado = constante + quantidde de.
serapilheira das parcelas + porcentagem de argila + inclinação.
5) Log (x+l) da média: de indivíduos do grupo de invertebrado = constante + quantidade de
serapilheira das parcelas + pH (H20) + inclinwo.
6.1 Total de Invertebrados
Na Reserva Florestal Adolpho Ducke registramos 40 grupos kncionais, totdizando
10.832 indivíduos. As comunidades de ácaros e colêmbolos representaram cem de 71% do total
de invertebrados coletados (Tabela I)..
Tabela 1- Média de individuos total, média, desvio padrão (S) e a dominância (%) em relação ao total de indivíduos dos meso-invertebrados do solo, registradas nas 72 parcelas da Reserva Ducke, no período de setembr0/2001 a maion002.
SOMA MEDIA s % Oribatida 3753 10,43 11.96 34,65 Acari 21 54 5,98 5,81 19.89 Collem bola 1765 4.90 0.87 16.29 Form icidae 1355 3.76 0.49 12.51 Isoptera 249 0.69 0,29 2.30 Araneidae 205 0,57 0,75 1,89 Pseudoscorpinida 183 0,51 0,42 1,69 Coleoptera Adulto 181 0,50 0.46 1,67 Symphila 129 0,36 0.70 1.19 Diplura 116 0.32 0.1 1 1 .O7 Coleoptera Imaturo 109 0,30 2,32 1 ,O1 Diplopoda 85 0,24 0,36 0,78 Hom optera Imaturo 6 1 0,17 0,59 0,56 Isopoda 56 0,16 13,41 0.52 Pauropoda 48 0.13 1 ,O1 0.44 Diptera Adulto 46 0.1 3 0,09 0.42 Psocoptera 44 0.1 2 0,05 0,41 C hilopoda 41 O,? 1 O,? 1 0.38 Diptera Imaturo . ' . 40 0.1 1 0.10 0,37 O pilionida 34 0,09 1 ,O9 0,31 Protura 32 0,09 0,28 0.30 Hornoptera Adulto 27 0,08 0,70 0.25 Hym enoptera 22 0,06 0.16 0,20 O ligochaeta 21 0.06 0,27 0,19 Hem iptera Adulto 2 1 0.06 0.1 2 0,19 Thysanoptera 9 0,03 0,14 0,08 O rthoptera 7 0,02 0,05 0,06
. Hem iptera lm aturo 5 0.01 0,12 0.05 Trichoptera 5 0,Ol 0.1 2 0,05 Blattodea 5 0,Ol 0,91 0,05
.Lepidoptera 5 0,01 0.72 0.05 Uropygi 4 0.01 0.07 0,04 Ricinuleidae 3 0,Oí 0'39 0,03 Copepoda 2 0,Ol 0,37 0.02 Palpigradi 2 0,Ol 0,07 0,02 Derm aptera 2 0,Ol 0,12 0,02 Em bioptera 2 0,Ol 0,34 0.02 Thysanura 2 0.01 0,11 0,02 Schizom ida 1 0.00 7.49 0.01 N europtera 1 0.00 2.69 0,Ol Total 10832
6.2 Variação das densidades de ácaros e colêmbolos em relação às variáveis ambientais.
Para a média de indivíduos de Oribatida, não registramos rela@o com as variáveis
independentes da primeira regressão (P = 0,953; Apêndice I) e com a da segunda regressão (P =
0,983; Apêndice II). Na terceira regressão, apesar da probabilidade geral não ter sido
significativa (P = 0,124; Apêndice IEI), a altitude foi a variável independente que mais contribuiu
para o modelo (P = 0,018). O coeficiente de determinação da terceira regressão indicou que 8%
da variagão de ácaros oribatideos é explicada pela altitude. Desse modo, houve aumento relativo'
da media de indivíduos de ácaros oribatideos de acordo com o aumento da altitude (Figura 6$.
3 - Serapilhdra das pardas (Pardai1
-1 4 0 -10 o
I I I I 10 20
Indinação (Parad)
Figuras 6 - Parciais de regressão múltipla relacionando a média de indivíduos de Oribatida com o peso médio da sempilheira das parcelas (A), altitude (B) e inclinação (C), na Reserva Ducke, no período de setembd2001 a maioL2002.
Na quarta regressão, apesar da probabilidade geral não ter sido significativa = 0,175;
Apêndice IV), a porcentagem de argila foi a variável independente que melhor contribuiu para o
modelo (P = 0, 030; Figura 7). O coeficiente de determinação da quarta regressão mostrou que
apenas 7% da variação de ácaros oribatideos é explicada pela porcentagem de argila, indicando
uma relação h c a e positiva Na quinta regressão, não registramos relação entre as variáveis
independentes (P = 0,990; Apêndice V). Deduzimos que quanto maior a porcentagem de argila,
maior será a média de indivíduos de ácaros oribatídeos. As variáveis que melhor contribuíram
para explicar a distribuição dos oribatideos foram a altitude e a porcentagem de argila, que não
foram colocadas juntas no mesmo modelo, por serem correlacionadas.
Para os Acari não-Oribatida, na primeira regressão, apesar da probabilidade geral não ter
sido signifícativa (P = 0,152), a inclinação fbi que melhor contribuiu para o modelo (P= 0,016; .
Apêndice VI). O coeficiente de deterxninaçiio da primeira regressão mostrou que 10% da
variação de ácaros não-oribatideos são explicadas pela inclinação, indicando uma r e l e o h c a e
negativa. A inclinaeo exerceu uma influência negativa na média de indivíduos dos ácaros não
oribatideos, uma vez que eles diminuem com o aumento da inclinação @i&ra 8): Na segunda e .
na terceira regressões, não registramos relação com as variáveis independentes (I?= 0,348;
Apêndice VII e P= 0,189; Apêndice VI[I, respectivamente). Na quarta regressão, a probabilidade
geral foi significativa (P- 0,033; Apêndice IDL; Figura 9) e a variável que mais contribuiu para o
modelo foi a inclinação (P = 0,076). O coeficiente de determinação da quarta regressão indicou
que 13% da variação dos ácaros não oribatideos pode ser explicada pela inclinação, indicando
uma relação hca; a inclinação exerceu uma influência negativa na média de indivíduos dos
ácaros não oribatideos. Na quinta regressão, não registramos relação com as variáveis (P= 0,343;
Apêndice X). A inclinação foi a variável que melhor contribuiu negativamente para explicar a
distribuição dos ácaros não-oribatideos.
0.5 - -
-
4 0.5 - - 0 O
I- m -I.O I I 1
-200 -100 o 100 200 Serapilheira das parcelar (Pardal) O
U1 1.0 1 I I I 1 n a O
(B)
0.5 - 00 -
> - n 0.0- - Z UI o
- 4 0 O n 3LI r -1.0 I I I
-100 60 O 50 100 C + Porcentagem de argila (Parcial)
Inclinaçao (Parcial)
Figura 7 - Parciais de regressão múltipla relacionando a média de indivíduos de Chibatida com o peso médio da serapilheira das parcelas (A), com a porcentagem de argila (B) e com a inclina@o (C), na Reserva Duçke, no período de setembrof2001 a maiol2002.
29
wu -1.0 -200 -1. O 100 nlO 300
V) Senrplheka das parcelas (Pardal) O
.- + -1.0 X - 2 - 1 0 1 2 3 4 5 V Porcentagem de carbaio (Parcial) 9'
-1.0 1 I I I I I -10 5 O 5 10 15
SerapUheira das m d m s (Pardal)
-1.0~ I I I I -20 -10 o 10 20
Indnaçao (Pardal)
Figura 8 -Parciais da regressão múltipla relacionando a densidade de Acari não Oribatida com o peso médio da sempilheira das parcelas (A) e das amostras(B), porcentagem de carbono (C) e inclinação (D), na Reserva Ducke, no período de setembro/2001 a maio12002.
0 -10- :200 -100 O 100 200
Seraplheira das parcelas (Pardal)
-1.0 -20 -10 O I 0 20
Inclinação (Pardal)
Figura 9 - Parciais de regressão múltipla relacionando a média de indivíduos de A& não Wbatida com o peso seco médio da sempilheira das parcelas (A), com a porcentagem de argila (B) e com a inclinação (C), na Reserva Ducke, no período de setembro/2001 a maio/2002.
Para a densidade de Collembola, existiu uma relação significativa com o peso seco da
serapilheira das amostras (P = 0,001; Apêndice XiJ. O coeficiente de determinação previu que
1 24% da variação de colêmbolos são explicadas pelo peso seco médio da serapilheira (g) das
amostras Figura 10). Na segunda, na terceira, na quarta e na quinta regressões, não foram
registradas relações significativas (P== 0,537; Apêndice XII e P= 0,992; Apêndice XüI, P= 0,801;
Apêndice XIV; P= 0,981; Apêndice XV), respeciivamente).
4 6- L100 O 100 200 Serapilhelra das parcelas (Parcial)
-0. $ 5 - 2 - 1 0 I I I I I I 1 2 3
Fwrxntagem de carbono (Parcial)
-1 I I I I 1 O -5 O 5 10 15 Serapllheb'a das a m b a s (Parcial)
Figura 10 - Paiciais de iegressão múlbpla relacionando a média de indivíduos de Collembola com o peso médio da serapilheira das parcelas (A) e das amostras (B), porcentagem de carbono (C) e inclinação @), na Reserva Ducke, no penodo de setembro/2001 a maio/2002.
7. DISCUSSAO
Um estudo clássico sobre a comunidade de insetos efetuado na Reserva Ducke é o de
Penny & Arias (1982). Mencionamos ainda outros estudos como: Beck (1968); Schubart & Beck
(1 968); Howden & Nealis (1975); Penny et al. (1978), New (1980); Fonseca (1982); Morais
(1985) e Hofer et al. (1994). Estes e outros estudos se concentraram em parcelas estabelecidas
numa área que representa aproximadamente 5% da reserva (Ribeiro et al. 1999), devido ao
precário sistema de trilhas existente, anterior ao sistema criado desde 2000, no entanto, nenhum
desses estudos abordou aspectos bióticos dou abióticos.
Os ácaros e os colêmbolos representaram 71% do total de invertebrados coletados, o que
confirma os resultados obtidos nas florestas primárias na Amazônia Central (Morais 1985, Adis
et al. 1987, Adis 1988, Ribeiro & Adis 1994 e Franklin et al. 2001) e justifica a escolha destes
grupos para as análises estatisiticas do presente estudo.
7.1 Quais variáveis independentes foram mais prioritárias para as comunidades de Acari
Oribatida, Acari não-Oribatida e Coiiembola?
A porcentagem de argila e a altitude foram as variáveis que mais contribuíram para
explicar a distribuição dos Acari Oribatida na Reserva, apesar dos fracos coeficientes de
regressão. A forte correlação entre altitude e argila pode ser explicada pelo fàto de que as
variações que ocorrem na topografia estão hrtemente ligadas i pedologia na região de Manaus;
então, à medida que aumenta o gradiente de altitude, aumenta também a porcentagem de argila
(Chauvel et al. 1987).
Apesar do fraco coeficiente de regressão, a variável que mais influenciou a distribuição
dos Acari não-Oribatida foi a inclinação. A medida que aumentou a inclinação, diminuiu a média
de indivíduos. Considerando que a maioria dos animais desse grupo é predadora, eles possuem a
capacidade de se locomover rapidamente em busca de alimento.
Para o grupo de Collembola, a variável ambienta1 que mais influenciou foi a quantidade
de serapilheira das amostras. A comunidade desses animais teve relação positiva e hca com o
peso seco médio da sempilheira das amostras. A serapilhein da parcela não exerceu influência na
média de indivíduos da mesofàuna do solo, indicando que a amostragem foi dependente do ponto
de coleta e não do peso seco médio da sempilheira das parcelas.
Na revisão sobre a abundância e a biomassa de comunidades animais em vários tipos de
solo do mundo, Petersen & Luxton (1982) sugeriram que os micro-artrópodos são mais
abundantes em solos que possuem maior achulo de matéria orgânica. Nas cotas altitudinais
mais altas ("platosn) da Reserva registramos também maiores porcentagens de argila, o que
propicia maior diversidade de árvores. As árvores do platô possuem uma altura de 35 a 40 metms
e maior biomassa vegetal (Ribeiro et al. 19993.' Nos Solos argiloso5 através de uma maior
estabilidade da matéria orgânica, ocorre uma intenção da argila (colóides inorgânims) e húmus
(colóides orgiinicos) e uma maior proteção da matéria orgânica contra a oxidação, possibilitando
maior acúmulo de húmus. Assim, devido aos maiores teores de matéria orgânica estabilizada nos
solos argilosos, pode-se desenvolver com maior intensidade a estrutura granular, a qual apresenta
u k relação diretamente proporcional com a retenção de água disponível nos solos. Estes fato~s
mencionados fàvorecem condições de sobrevivência para a maioria dos invertebrados do solo,
indicando que grupos da meso e macrofauna podem ocorrer em maior número nesse tipo de solo.
I, .. 'I; I!! F
O
t
A distribuição dos colêmbolos é influenciada por vários fiitores, tais como temperatura,
I
"umidade e quantidade de alimento (Sauter & Santos, 1991). Em "litter-bags" em Kyoto (sacos de
malha), Collembola aumentou proporcionalmente com o aumento do peso seco da serapilheira
(Takeda, 1995). Isso justifica a maior média de indivíduos de colêmbolos em áreas com maior
cobertura do solo e maior quantidade de matéria orgânica no presente estudo. Outro aspecto é
que a quantidade de matéria orgânica serve como fonte de recursos alimentares e também
irduencia o espaço de vida disponível para os animais O;oots & Ryke, 1967). Neste estudo, não
obtivemos nenhuma relação de colêmbolos com o pH 0) do solo. Porém, @gvar &
Abrahamsen, 1980) mostraram, em experimentos sobre os níveis de pH e sua relação com a
média de indivíduos de colêmbolos, que o pH não altera o desenvolvimento da comunidade, mas
modifica a distribuição espacial dos animais em níveis de pH ácidos. Nesse sentido, Pom (1986),
encontrou que a população de Collembola depende do teor de água, pH, áreas abertasfcobertas e
profundidade do solo.
Apesar de não registramos nenhuma relação com o pH do solo, outros estudos já
registraram a influência desse fitor na comunidade & oribatideos. Segundo Iturrondobeiteia
(1991), os fatores que mais influenciam na distribui* dos oribatideos são o pH, a relação C/N,
a riqueza orgânica, e o intercâmbio iônico. Porém, no solo argiloso deste trabalho, também
registramos que pH mais ácido pode ter indiretamente influenciado na média de indivíduos
desses ácaros detritívoros. A ordenação através de análise canônica de correspondência (CCA)
mostrou que a quantidade total de matéria orgânica foi a variável mais importante para a
organização das comunidades de Collembola e de Acari (Hasegawa 2001). Por outro lado, a
altitude, variável independente que está relacionada com vários fhtores, como a porcentagem de
argila, porcentagem de carbono, teor de ferro, teor de alumínio e pH (H20) e outros, contribuiu
para a média de indivíduos de ácaros oribatideos.
Os resultados de Curry (1 987) mostraram que a comunidade de ácaros é mais afetada pelo
tipo de solo do que a da comunidade de colêmbolos, sugerindo que as espécies de colêmbolos
mais abundantes são euritópicas e toleram maior amplitude de condições ambientais, enquanto
que espécies de ácaros são mais abundantes, mas possuem limite restrito de habitats. Isso pode
justificar o registro da rela* positiva de Collembola com a quantidade (peso seco médio) da
serapilheira das amostras e uma relação positiva dos Awos Oribatida w m a porcentagem de
argila, que por sua vez está relacionada com a altitude. Todos esses fàtores implicam na maior
camada & serapilheh de acordo com o aumento da altitude. As cotas altitudinais mais baixas
possuem maior perturba* dos &ores ambientais naturais como estresse hídrico na estação seca
e solo d a r d o no período chuvoso, resultando na redução da camada de serapilheira e,
conseqüentemente, na diminuição da média de indivíduos dos meso-invertebrados do solo.
Para a média de indivíduos de Collembola, encontramos relação positiva com o peso seco
médio da serapilheira das amostras. No entanto, não houve rel- mm'o geso s, médio da
serapilheira das parcelas. Esse grupo está relacionado com o peso seco médio da serapilheira da
amostra, signiãca dizer que temos wn efeito loca1 e não nas parcelas.
Uma variável independente que não foi incluída em nosso estudo foi a estrutura da
vegetação, uma vez que os dados ainda estão em &e de coleta e análise. Em experimentos
e b a d o s por Koehler & Bom (1989) e por Noti et al. (1996), houve profunda influência da
estrutura da vegetagão sobre a fBu118 do solo.
Poucos mbalhos têm sido feitos relacionando os invertebrados do solo com os efeitos da
topogmfla. A estrutura e a diversidade da floresta variam ao longo da topografia em Tutuila,
Arquipélago de Samoa, Oceano Pacífico (Webb et al. 1999). A topografia é o maior
determinante da distribuição das espécies das famílias Melastomataceae e Pteridófitas em
florestas no Peru (Tuomisto & Ruokolainen 1994; Ruokolainen et al. 1997). As palmeiras
reagem a padrões inclinados de drenagem do solo na AmaiSnia Central (Kahn 1987). Na
Reserva Ducke, a topografia (altitude e inclinação) também afeta a distribuição e abundância das
espécies de Psychotria e tanto a altitude quanto a inclinação têm efeitos significativos na
composição de espécies de Psychotria (Kinupp 2002). Todavia, existem interações significativas
entre drenagem e variáveis topográfícas. Isto ocorre, provavelmente porque "topografia" é uma
variável composta covariando com muitas outras variáveis, tais como tipos e texturas de solo,
abertura de dossel, porcentagem de argila, porcentagem de &no, teor de ferro, teor de
alumínio, pH (&O) do solo, entre outras.
7.2 Quais características nutricionais, morfológicas e comportamentais dos três taxa podem
explicar as respectivas relações com as variáveis independentes?
Os'gnipos detmmhsitores (Ai& Oribatida e Collembola) responderam positivamente As
variáveis independentes indiretamente relacionadas aos recursos alimentares (porcentagem de
argila, altitude e quantidade de serapilheira das amostras), que estão por sua vez associados a
matéria orgânica e representam um fator importante para a organização desses dois grupos. A
distribuição de Acari e Collembola no solo dependem & um complexo de fatores, entre os quais
os mais importantes são o tamanho e forma das cavidades do solo, a umidade relativa e a
presenp e ausência de comida (karlov 1955).
Segundo Prodon et al. (1 987), os invertebrados que se movimentam na parte supdc id -
como Collembola epigeicos - da serapilheira são mais afetados pelas alterações ambientais do
que aqueles que se encontram nas partes mais profundas; os taxa que possuem a cuticula mais
fina (Thysanura, Collembola, minhocas, larvas de insetos, etc.) são os mais severamente
atingidos por perturb- ambientais (fogo, por exemplo); os taxa que possuem cutículas mais
esclerotizadas (besouros e ácaros oribatideos de maior tamanho) são os invertebrados que melhor
resistem a passagem do fogo. A protqão da cuticula contra a disseca* e a capacidade de
penetrarem mais profundamente nas camadas do solo resulta em maior probabilidade de
sobrevivência (Wikars et al. 2001). Os invertebrados como CoIIembola, ácaros detritívoros e
oligoqueías possuem movimentos migratórios insignificantes se relacionados com aranhas e
afideos, que são exemplos conspícuos de movimentos migratórios (Bengísson et al. 1994).
Apesar disso, movimentos coordenados já foram detectados em algumas espécies de Collembola
(Kraan 1971, Lyford 1975, Simon 1975). De fato, eles possuem movimentos mais rápidos
quando comparados com ácafos oribatídeos. Uma explica@o é que o odor de fungos pode atrair
colêmbolos de uma grande distância (Bengtsson et al. 1994). Por outro lado, os Acari Oribatida
são sedentários, se movimentam lentamente, sem nenhum mecanismo de dispersão e
conseqüentemente estão sujeitos a pressões das variáveis ambientais (Lebrun & Straalen, -1995).
Os oribatideos também possuem baixa capacidade de responder numericamente its alterações
ambientais de curto período, como diminuição de alimento (Mitchell 1977), impacto tóxico e
mudanças climáticas súbitas (Lebnin & Straalen, 1995).
Os Acari não-Oribatida, grupo composto em sua maioria por predadores, respondeu
negativamente ao aumento da inclinação, poré,rn com uma relação muito fiaca. Por serem
predadores, esses animais possuem a capacidade de se locomover rapidamente em busca de
alimento. De acordo com Sanderson et aZ. (1995), a composição da comunidade de
Auchenorrhyncha (HemipteralHomoptera) foi afetada tanto pelas condições do solo quanto pela
composição das espécies da vegetação, enquanto Heteroptera (Hemiptera) foram associados
primariamente com a vegetação. Entretanto, Araneae, um grupo predador, não foi diretamente
correlacionado com nenhum desses fàtores, mas com a localização espacial da amostra, uma vez
que o padrão de dispersão das aranhas pode ser dependente, por exemplo, da direção do vento
através dos sítios de coleta. Isso talvez reforce nossos resultados, uma vez que Acari não
I Oribatida, um grupo também predador, foi negativamente relacionado com o aumento da
inclinação do terreno, uma variável topográfica. Na Amazônia Central, a transição do plato para
vertente é abrupta e as árvores ficam mais expostas a a@o dos ventos e, conseqüentemente,
sujeitas a quedas mais freqüentes. Nas regiões mais inclinadas da Reserva, são registradas
menores quantidades de matéria orgânica, o dossel é mais aberto, a intensidade de luz é maior, e
devido à lixiviação, ocorre pouco acúmulo de material orgânico (Kinupp 2002); porém, como os
Acari não-oribatida são na maioria predadores e se locomovem rapidamente em busca do
alimento, podem se dispersar fíicilmente em todos ambientes possiveis.
73 Os três .taxa respondem da mesma mm& As diferentes variáveis independme aqui
avaliadas?
1 A porcentagem de argila, e conseqüentemente a altitude por estarem hrtemente I
correlacionadas, foram os fàtores ambientais mais importantes para a comunidade de Oribatida
A quantidade (peso seco médio) &i serapilheira das amostras influenciou a comunidade de
Collembola, e a inclinação influenciou a comunidade de Acari não-oribatida
A fkuna do solo depende da quantidade e da quaIidade da serapilheira e das condifles
microclimáticas do habitat especifico (Hõfer et at. 2001). Porém, nosso estudo mostra que cada
grupo responde de maneira diferenciada as variáveis ambientais. A abunâância e a sobrevivência
dos artrópodos do solo, no caso dos três grupos aqui estudados, depende não somente do
suprimento alimentar, mas também das propriedades do ambiente do solo. Outros estudos já
demonstraram que as propriedades do solo influenciam a distribuição dos animais de diferentes
maneiras, de acordo com o grupo taxonômico elou funcional estudado @unxiao et al. 1999).
Estudos efetuados na Amazônia Central também registraram diferenças entre os grupos da
mesofauna, uma vez que Acari não-Oribatida respondeu de maneira diferente dos grupos
decompositores (Acari Oríbatida e Collembola) as mesmas condições do ambiente. Em sítios
amostrados em floresta primária, secundária e policultivo de madeira, Acari &batida e
Collembola foram muito mais abundantes na camada de serapilheira, enquanto que nenhum
padrão de preferência foi detectado em Acari não-Oribatida (Franklin et al. 2001). Do mesmo
modo, a média de indivíduos total de Acari não Oribatida foi similar nos três sítios (Franklin et
al. 2001). Entre as variáveis aqui avaliadas, a altitude e a inclinação e a quantidade de
serapilheira das unidades amosbais foram fatores importantes para explicar a distribuição das
comunidades de invertebrados do solo.
Segundo May (1994), muitos estudos são inteiramente apropriados à questão que está
sendo investigada e outros são restringidos mais por uma questão de tempo e financiamento, mas
não correspondem a um levantamento cuidadoso em uma escala espacial que governa o sistema.
Esse é o primeiro levantamento de invertebrados de solo efetuado na Amdnia Central que
abrangeu uma extensão amostra1 de 10.000 ha. Portanto, nossos resultados poderão
possivelmente servir de modelo para aplicar em outras áreas tropicais. É importante ressaltar que
a Reserva Florestal Adolpho Ducke, graduaimente está sendo transformada num fi-agmento
isolado de floresta contínua o crescimento urbano acelerado, sem planejamento, da cidade &
Manaus. Portanto, a Reserva encontra-se ameaçada pela exploraeo vegetal, a cxqa e pesca
Os grupos decompositores (Acari Oribatida e Collembola) responderam positivamente a
porcentagem de argila, altitude e quantidade (peso seco médio) da sempilheira das amostras,
variáveis essas que estão associadas a matéria orgânica e representam um fktor importante para a
organização desses dois grupos. Os Acari não-Oribatida, grupo composto em sua maioria por
predadores, responderam negativamente ao aumento da inclinação.
Todas as relações com as variáveis ambientais foram hcas, indicando pouca capacidade
de prever quais os &ores bióticos dou abióticos que estão mais relacionados com os três grupos
aqui estudados. O nível de classificação que utilizamos, que engloba várias espécies em cada
grupo, não foi suficiente para detectarmos os fatores que intedérem na distribuição desses
animais na reserva.
~'evido a extensão amostra1 de nosso trabalh~, nos- resultados poderão s e ~ r de
modelo para aplicar em outras áreas da Amazônia e dos trópicos. Aliado a esse firtor, que
abrangeu um gradiente de solo, topografia e tipos de vegetaeo, detectamos também a
necessidade de estudos em níveis taxonômicos inferiores (gênero/espécies).
Distribuição dos Grupos Funcionais de Invertebrados na Serapilheira e no Solo da Reserva
Florestal Adolpho Ducke, Amazônia Central, Brasil
RESUMO
Existe uma tendência aba1 de demonstrar diferenças da comunidade de invertebrados em
classifícações que chegam apenas ao nível de: 1) taxa superiores (Ordem dou Familia) que por
sua vez são subdivididos em 2) grupos funcionais pré-definidos; levando em consideração essas
classifica^, por exemplo, de acordo com o hábito alimentar, e em 3) abundância e fieqüência
Investigamos o modo como os invertebrados se distriiuem no solo da Reserva Ducke, onde um
sistema de trilhas forma uma grade de 64 lud. Coletamos 360 sub-amostras, com sonda metálica
de 3,5 cm x 3,5 cm, introduzida até 5 cm de profundidade no solo, em 72 parcelas de 250 m de
comprimento. Extraímos a mesofàma por Berlese-Tullgren. Identificamos os invertebrados em
níveis taxonômicos de Ordem ou Família, que, por sua vez, foram classificados em grupos
funcionais de acordo com o hábito alimentar. Agrupamos ainda os grupos funcionais de hábito
alimentar similar em guildas de decompositotes, predadores, herbívoros e outros. Efetuamos
ordenações peb "Método do Escalonamento Multidimensional não m%rido (SSH-MDS)",
através do programa PATN. As ordenações fbmn cal&ladas para os dados quantitativos e
qualitativos. Para essas análises de ordena*, agrupamos os grupos funcionais em: 1) taxa
superiores (Arachnida, ùisecta, Myriapoda, Crustacea e Oligochaeta), 2) taxa superiores
distribuídos em guildas (exemplo: Insecta decompositor, Insecta predador, etc.), 3) guildas
(decompositor, predador, herbfvoro e outros), 4) classes de abundância (alta, média e baixa) e 5)
guildas distribuídas em classes de abundância (exemplo: decompositor com alta média de
indivíduos, decompositor com média média de indivíduos, etc). A análise de ordenação dos
grupos funcionais distribuídos entre cinco taxa superiores, mostrou uma provável separação na
distribuição de Tnsecta e de Arachnida. Não registramos diferenças na distribuigão desses cinco
taxa superiores distribuídos em guildas. A ordenação dos grupos funcionais em guildas mostrou
separação na distribuição entre os decompositores e predadores. As classes de abundância alta,
média e baixa não separaram os invertebrados. A ordenação das guildas distribuídas em classes
de abundância indicou uma provável separação entre decompositores com baixa abundância e
predadores com baixa abundância. Aliado à classificação de guildas, a média de indivíduos dos
invertebrados parece também exercer influência no modo de distribuição. Os grupos mais
dominantes, classificados em níveis taxonômicos superiores, não refletiram a mudanças na
comunidade. A separação dos invertebrados em grupos taxonômicos refletiu também o modo de
alimentação, uma vez que a maioria dos Arachnida, com exceção dos Oribatida, é predadora.
Portanto, a separação dos invertebrados em guilda de níveis taxonômicos superiores (Ordem e/ou
Família) e em grupos funcionais, não refletiu o comportamento da comunidade desses animais
sobre o solo, uma vez que esse agrupamento engloba muitas espécies, tomando dificil medir
atributos específicos. Estudos mais detaIhados em nível taxonômico de espécie serão necessários
para acessar a real magnitude da distribuição desses animais na reserva As análises dos grupos
funcionais e de categorias superiores quase que certamente obscurecem as partições de habitats
muito mais complexas que ocorrem ao nível de espécie. . '
Distribution of the Functional Groups of Invertebrates in Litter and Soa m Adolpho Ducke
Forest Reserve, Central Amazon, Brazil
There is an 4 tendency to demonstrate differences in the invertebrates community in
classifícations that reach only the level of 1) higher taxa (Orderfor Family) that by its turn are
sub-divided in 2) pre-defined fimctiond groups, for example; in accordance with feeding habitat
and in 3) abundance and hquency. We investigateci the way that invertebrates are distributed in
Ducke Reserve wnsidering these classifications On a system of trials wimin 64 h', we
collected 360 sub-samples in 72 transe& of 250 m, using 3.5 x 3.5 cm metal core, introáuced
until5 cm h m the surface. The mesofauna was exüacted by Berlese-l'ullgreea We identifíed
the invertebrates in taxonomical level of Order or Family, and aAer they were classified in
functional groups, accordiig feedúig habits. We also grouped the fiuictional groups with similar
feeding habitat in guilds of deçomposers, predators, herbivores and others. We made ordinations
by Hybrid non Multiclirnensioal Scahg Method (SSH-MDS), by PATN program. The
ordinations have been calculated to quantitative and qualitative daia We considered the
followings groupings of the hc t iond groups: 1) higher taxa (Arachnida, Insecta, Myriapoda,
Crustacea and Oligochaeta), 2) higher taxa distributed in guilds (examples: decomposer Insecta,
predator Insecta and etc.), 3) in guilds (decomposer, predator, herbivores and others), in 4)
c h e s of abundante (high, medium and low) and in 5) guilds distributed in class of abundance
(exarnple: high density decomposer, medium density decomposer and etc.1- The ordination
analysis of functional groups distributed in 5 higher taxa, demonstrated a probable separation in
Insecta and Arachnida distniution. We do not register any differences in the distribution of these
5 higher taxa, distributed in guilds. The functional ordination of groups in guilds showed
sepamtion in the d i s t r i ion between decomposers and predators. Hi& medium and low
abundance classes do not separate the invertebrates. Therefore, the ordination o£ guilds
distributed in classes of abundance, indicated a probable separation among low-density
decomposers and low-density predators. Allied to guilds classifícation, the median number of
invertebrates also seems to exert influente in the distribution modus. We found indications that
the most dominant groups, classified in a higher taxonomical level, did not reflect changes in d e
community. The separation of the invertebrates in taxonomical groups reflected also the feeding
way, because the most of Arachnida, except Oribatida, are predators. We verified that the
separation of the invertebrates in guilds of higher taxonomical level (Order andlor Family) and in
functional groups did not exactly refiect the community behavior of these animals above the soil
since this grouping includes many species, becoming dficult to measure specific characteristics.
More detailed studies in taxonornical level will be necessary to approach the real magnitude of
the distribution of the invertebrates in Ducke Reserve. The analysis of the invertebrates divided
in higher taxonomic categories or functional groups certainly obscure the division ofmuch more
complex habitats that occur at specie level.
Existe uma tendência atual de demonstrar diferenças da comunidade de invertebrados em
classificações que chegam apenas ao nível de: 1) taxa superiores (Ordem dou Família) que por
sua vez, são subdivididos em: 2) grupos funcionais pré-deíbidos, por exemplo, de acordo com o
hábito alimentar, e em 3) abundância e freqüência Levando em consideração essa ciassifícação,
investigamos o modo como os invertebrados distribuem-se no solo da Reserva Ducke.
De acordo com Lavelle et al. (1995), a percepção da importância funcional dos
invertebrados do solo é um interesse mais atual e mais relevante do que o de sua classificação em
unidades puramente taxonômicas (classe, ordem, família, etc.), e as afinidades taxonômicas não
revelam necessariamente comportamentos tróficos e grupos fiincionais de artrópodos que podem
descrever melhor as suas relações com os processos do ecossistema. Moore et al. (1988) afírma
que grupos funcionais podem ser agrupados pelo seu modo de alimentação, taxa de reprodução,
defesa contra predadores ou distribuição no perfil do solo. Portanto, um mesmo grupo
-taxonômico (Coleoptera, por exemplo pertqce h mesma Ordem de classificação) pode h r
parte de dois grupos funcionais: Coleoptera adultos e Coleoptera imaturos. Em nosso trabalho,
consideramos a separação dos grupos funcionais e guildas, de acordo com o modo principal de
alimentação.
A dominância numérica de certos grupos de invertebrados pode resultar em padrões
opostos de respostas aos fatores ambientais (Bromham et al. 1999). Os grupos taxonômicos
também tendem a diferir em abundância. Em muitos habitats da Amazônia Central, como
florestas primárias, secundárias e florestas inundáveis, a mesofàuna, principalmente seus
menores elementos, Acari e Collembola, também são os grupos mais abundantes e fiequentes
(F+anklin et a1. 1997. Franktin et al. 2001). Sendo assim, procuramos também efetuar análises
visando detectar diferenças em relação a classes de dominância dos grupos funcionais.
Desse modo, como nosso agrupamento da mesofauna possui categorias que incluem
espécies de guildas diferentes dou tipo de alimentação, efetuamos as análises com os 40 grupos
funcionais já citados no capítulo I (Tabela 1). ordenando-os em: 1) taxa superiores; 2) taxa
superiores X guildas; 3) guildas; 4) classes de abundância; e, 5) guildas X classes de abundância.
Investigamos os efeitos dessa classifícação usando as técnicas de ordenação (Jblétodo do
Escalonamento Multidimensional não Híbrido (SSH-MDS).
2. OBJETIVOS
Analisar as diferenças na distribuição dos invertebrados do solo da Reserva Ducke em
relação ii sua classificagão em taxa superiores, grupos funcionais, guildas e classes de
abundância, utilizando análises de ordenação.
A classificação em grupos funcionais, taxa superiores, guildas e classes de abundância
será suficiente para demonstnu diferenças no modo como ocorre a distribuição dos invertebrados
do solo.
Após a identificação dos grupos taxonômicos da mesofhuna do solo (Capítulo I),
efetuamos as ordenações pelo "método do Escalonamento Multidimensional não Híbrido (SSH-
MDS)" através do Programa PATN (Belbin 1992). A orderqão foi efèaiada em duas dimensões
(SSH1 e SSH2). As ordenações foram calculadas para dados quantitativos e qualitativos
(presença e ausência). Os dados quantitativos foram transformados pela divisão dos sítios de
coleta (atributos) pela soma dos quadrados, e os grupos taxonômicos (objetos) pela soma, para
dar o mesmo peso para todos os grupos de invertebrados e evitar separação simplesmente pelo
número total de indivíduos em cada sítio. Os dados de presençalausência dão mais peso p a i os
grupos mais mos, já que os mais comuns tendem a ocorrer em todos os sítios e, portanto
contribuem pouco para as diferenças qualitativas entre sítios. O índice de associqão de Bray-
Curtis foi usado para indicar a dissimilaridade entre as amostras. Quando usado em &dos de
presença e ausência, o índice de Bray-Curtis é conhecido como medida de distância de
Czekahowski (Belbin 1992). O índice de associação de Bray-Curtis é geralmente efetivo na
detecção de gmdientes ecológicos (Kenckel & Oriocci 1986, Minchin 1987). Os "axis" do MDS
são lineares e aproximadamente ortogonais e, portanto, estão de acordo com os principais
requisitos da análise multivariada (Anderson & Legendre 1999). A análise MDS minimiza a
estatística chamada ''stress" (Belbin 1992). Entretanto, os valores de "stress" são difíceis de
interpretar e não são compdveis entre análises. O 2 esiatístico descreve a propor@o da
variância na distância original capturada pela ordm@o e geralmente é comparável entre
análises.
Usamos MANOVA para testar a distribuição dos grupos funcionais dentro dos sitios de
coleta, uma vez que tivemos repetições suficientes para justificar tais análises. Desse modo,
como nosso agrupamento possui categorias que incluem espécies de guildas diferentes dou tipo
de alimentação, efetuamos as análises & ordenação dos grupos funcionais separando-os em:
1) Cinco taxa superiores (Arachnida, Insecta, Myriapoda, Crustacea e Oligochaeta).
2) Cinco taxa superiores distribuídos em guildas (Decompositor, Predador, Herbívoro e
Outro). (Exemplo: Insecta dewmpositor, Insecta predador, Imecta herbívom, Insecta outm,
Arachnida dewmpi&r, Arachnidz preabdor, etc).
3 ) Em guiidas (decompositor, predador, herbívoro e outro).
4) Em classes de abundânciz alta (2 1 .O00 indivíduos no total das amostras), média (2100,
< 1000) e baixa (< 100).
5) Em guildas distribuídas em classes de abundância. (Exemplo: Dewmpositor com alta
média de individuos, Dewmpositor com média média de indivíduos, Decompositor com baixa
média de individuos, Predador com alta média de índivKIruw, etc.).
5. RESULTADOS
5.1 Divisão e classificação dos grupos funcionais
Na Reserva Florestal Adolpho Ducke, registramos 40 grupos funcionais, que foram
separados em grupos taxonômicos, modo de alimentação principal e abundância (Tabela 3).
Tabela 3 - Divisão dos invertebmdos em grupos funcionais, grupos taxonômicos, modo de alimeniação e abundância.
GRUPO FUNCIONAL GRUPO ~ 0 0 0 M ALIMENTA* ABUNDANCIA TAXONÓMICO PRINCIPAL
I Odbaüda Decompositor Alta 2 Cdlembola Iiwecta Decompitor Alb 3 Prctua Insecta DecomposBor Baixa 4 Psocoptera Insecta Decompositor Baixa 5 Dipteraimahoos I d Decompositor Baixa 6 isoptera lnsecta Decompositor Mécüa 7 Embioptera hwecta Decomp- Baixa 8 S~mphfla MyriaPoda Decompositor Média 9 Di~lopoda Myriapoda Decompositor Baixa 10 Pauropoda Myriapodr Decompositor Baixa 11 lsapoda CNstacea Decompositor Baixa 12 Copepoda CNstacea Decompositor Baixa 13 OiÍgochaeta Amelida Decompositor Baixa
Acad Araneae Pseudoscorpionida Opili- Paiplgradi Ricinulei S c h i i d a U~p igy Famicidae Dilra Newoptera Chilopoda
Demaptera Homoptera adultos Homoptera imduros Hemiptera adultos Hemiptera imaiuros Otthoptera Thysanoptera aduitos Trichoptera
Arachnida Arachnida Arachnida Arachnkta Arachnida Arachnida Arachnida - Arachnkla
hsecta Insecta Inaecta
Myriapoda
Insecta Insecta Insecta Insecta Insecta Insecta Insecta
34 Cdeoptera adultos Insecta 35 Cdeoptera imaturos Insecta 36 Blatodea irisecta 37 Diptera adultos kwecta
Predador Predador Predador Predador pdador Predador Predador Predador Predador Predador Predador Predador
HerWvoro Herblvoro Herblvoro Herbívoro Herbívoro Herblvoro Herblvoro Herbívoro
Alta Média Média BPlw Baixa Baixa Baixa Baixa Alta
M&ia Baiw Baixa
Baixa Baixa Baixa Baixa Baixa Baixa Baixa Baixa
Mbdia M a Baixa Baixa
38 Hymensptera Insecta Oitro Baixa 39 Lepidoptera Imecta Outro Baixa 40 Thysanopteraimatwo Insecta O W Baixa
5.2 Ordenação dos grupos funcionais em cinco taxa superiores (Araehnida, heets ,
Myriapoda, Crustacea e Oligochaeta ou Annelida ).
Para os dados quantitativos, não houve efeitos significantes na distribuição dos cinco taxa
superiores dentro da área de coleta (MANOVA, Pillai trace = 0, 323; P = 0,118). mas um efeito
significante no eixo 1 na análise individual de cada eixo (ANOVA, P = 0,041) indicou um
possível erro tipo II, indicando que pode haver uma separação na distribuição de Insecta e de
Arachnida Figura 11). Para os dados qualitativos, não registramos efeitos significativos
Figura 11 - Ordenação (dados quantitativos) em duas dimensões através do escalonamento multidimensional híbrido (SSH) dos cinco taxa superiores (A = Arachnida; I = Insecta, M = Myriapoda, C = Crustacea; O = Oligochaeta).
-
I
5 3 Ordenação dos grupos funcionais em cinco taxa superiores distribuídos em guildas
(Insecta decompositor, Insecta predador, etc.)
Não registramos efeitos significantes para os dados quantitativos (MANOVA, Pillai trace
= 0,458, P = 0,484) e nem para os dados qualitativos (MANOVA, Pillai trace = 0,528; P =
0,176).
5A Ordenafio dos grupos funcionais em guildas
1 diferença no eixo SSH2 (P = 0,235). A ordaqão (stress = 0,349; 2 = 0,420) mostrou separação :
na distribuição desses animais de acordo com o modo principal de alimentação e ocorreu
Para os dados quantitativos, registramos efeitos significantes na distribuição dos grupos
: de acordo com o modo de alimentação dentro da área de coleta (MANOVA, Pillai trace = 0,322;
P = 0,043). A variagão foi principalmente no eixo SSHl (ANOVA, P = 0,037). Não houve
principalmente entre decompositores e predadores (Figura 12A).
Para os dados qualitativos, registramos efeitos significativos (MANOVA, Pillai trace =
0,350; P = 0,027). A variação foi principálmente no eixo SSHl (P = 0,004). Não houve diferença
para o eixo 2 . p = 0,683). A ordenação (stress = 0,347; 2 = 0,538) mostrou separação na
distribuição entre os decompositores, predadores e outros, enquanto os herbívoros distribuem-se
de maneira indiferenciada em todo o ambiente (Figura 12B).
Figuia 12 - Ordenação em duas dimensões através do escalonamento multidimensional híbrido I
(SSH) de acordo com as guildas (D = Decompositores; P = Predadores, H = Herbívoros, O = f
Outros). A Dados quantitativos; B. Dados qualitativos. t r
I t
I
I
I
5.5 Ordenaqio dos grupos funcionais em classes de abundância (alta, média e baixa) i lt
I
Não registramos efeitos significantes dos grupos fimcionais em classe de abundância para
os dados quantitativo (MANOVA, Pillai trace = 0,036; P = 0,851) e nem para os dados
qualitativos (MANOVA, Pillai trace = 0,024; P = 0,922).
5.6 Ordenação dos grupos funcionais em guildas distribuídas em classes de abundância
Para os dados quantitativos, não registramos efeitos significantes na distribuição dos
grupos de acordo com o modo de alimentação dentro da área de coleta (MANOVA, Pillai trace = I 0,559; P = 0,127), mas um efeito signiiFicante no eixo SSH 1 (ANOVA, P = 0,001) mostrou um
I
possível erro tipo II, o que indica provável separação entre os decompositores com baixa I
I
abundância e predadores com baixa abundância (Figura 13).
Para os dados qualitativos, não registramos efeitos significativos (MANOVA, Pillai trace
= 0,446; P = 0,364).
Figura I3 - Ordenação (dados quantitativos) em duas dimensões através do escalonarnento multidimensional híbrido (SSII) de acordo com as guildas e as classes de abundância (dados quantitativos). Na legenda a seguir, as principais diferenças estão destacadas em negrito. .DECOMPOSITOR (abundância alta = pentágono; média = triângulo; baixa = estrela), PREDADOR (abundância alta = triângulo invertido; média = diamante; baixa = cruz), HERBÍVORO (abundância baixa = círculo) e outros (abundância baixa = quadrado; média = triângulo à direita).
As principais dikeni;as encontradas pela ordenagão estão sumarizadas abaixo:
Resultados. rignificantcs Diferengu r c g h h h
Cinco taxa snPencres Q1 Amdinida distribuemíc &um modo difcrmte dos Inmta. Ciwtaxa supenona X @das Ncnhm Naihnma Guildaa QJp Prcdridaw distriimcm-sc de um modo difcrmta & dcoanpoSitcrer. Classes & aimndancia Ncnhum Naihuma. Guildaa X C k s g &abundância C$ Fiuiacbrea com t&n dcnsididc batribacmtle dc modo dif-te
dIm decompitores eom b s i denridrdc.
Q - dador quantitativo1 P = dados qmliiz4iv0~1 7 = com poesivd caro tipo 11.
Na ordenação quantitativa entre os cinco taxa superiores (Arachnida, Insectrr, Myriapoda,
Cnistacea e Oligochaeta), um possível erro tipo II indica que pode haver separação na
distribuição de Insecta e de Arachnida A ordenação dos cinco taxa superiores (Arachnida,
Insecta, Crustacea, M*poda e Oligochaeta) distribuídos em guildas por hábito alimentar
(decompositores, herbívoros, predadores e outros), não detectou diferença quantitativa ou
qualitativa. Isso signifíca que esses níveis de classificação ainda não são suficientes para detectar
as variações que wr rem em sua distribuição, em funçiio das variáveis que ocorrem no ambiente
onde eles vivem.
Na ordenação quantitativa e qualitativa dos grupos funcionais em guildas
(decompositores, predadores, herbívoros e outros), houve separação na distribuição desses
animais de acordo com o modo principal de aIirnentação, principalmente entre decornpositores e
predadores. Os herbívoros distribuem-se de maneira indiferenciada. Segundo Siemann et al.
(1998), os herbívoros distribuem-se mais amplamente entre as parcelas de vegetação dou a
vegetação de grandes áreas são mais prováveis de sustentar uma população viável de herbívoros.
A divisão dos gmpos funcionais em classes de abundância (alta, média e baixa) também
não separou os invertebrados. Portanto, esse nível de classificação também não foi suficiente
para mostrar as diferenças, uma vez que os grupos funcionais de aIta abundância, com exceção
dos grupos sociais (formigas e cupins), também possuem alta freqüência de ocorrência Isso nos
leva a deduzir que há indicações de que os grupos mais dominantes não refletem exatamente as
mudanças na comunidade. Esses grupos são mais comuns e tendem a ocorrer em todos os sítios
e, portanto, contribuem pouco para as difèrenças quantitativas (numéricas) e qualitativas
(presenga/ausência). Por outro lado, grupos pouco abundantes. e pouco hqüentes e também com
poucas espécies, podem não propiciar informações suficientes para as estatísticas dos dados,
apesar de serem muitas vezes bons bioindicadores. Ekschmitt & GdKths (1998) afirmam que
dados sobre medidas de apenas uma espécie, apesar de serem úteis no ponto de vista biológico,
podem ser filhos devido às fi-acas propriedades estatísticas dos dados, e recomenda níveis de
grupos taxonômicos ou funcionais de menor resolução, que fornecem uma qualidade estatística
consideraveimente superior.
A ordeqão das guildas de acordo com a classe de abundância registrou uk possível erro
tipo II (dados quantitativos), o que indica uma provável separação entre os decompositores com
baixa abundância e predadores com baixa abundância. De acordo com Sanderson et al. (1995),
apesar das generalizações nas conclusões de muitos autores, nem toda a huna do solo responde
da mesma maneira aos fàtores e/ou perturbações ambientais. Os dados do presente trabalho
mostram que as guildas respondem diferentemente As variáveis ambientais. Nos resultados das
regressões (Capítulo I), as variáveis independentes indiretamente mais relacionadas com os
recursos alimentares infiuenciararn os grupos decompositores (Acari Oribatida e Collembola),
enquanto que a inclinação do terreno influenciou mais os Acari não-Oribatida (a maioria
composta por predadores), apesar dos h c o s coeficientes de regressão.
De uma maneira geral, unidades taxonômicas superiores são úteis apenas para descrever
grupos tróficos muito gerais (Scheu 2002). Isso confirma a afirmação de Baker (1998), que
registrou diferenças entre dez espécies de cinco b i l i a s de miriápodes estudadas em um
experimento e concluiu que há necessidade de maior monitoramento da fama ao nível de
populações, mais do que ao nível de comunidades ou guildas. Estudos com a macrohuna do solo
na Amaz6nia Central (Hõefer et al. 2001), mostraram que houve a substituição de taxa e de
grupos funcionais em policultivos, quando comparados com a floresta primária Na floresta
primána, os insetos sociais (principalmente cupins) e as minhocas ocorreram com maior
abundância e biomassa, enquanto que em policultivos grupos decompositores como Isopoda e
Diplopoda foram dominantes. Além disso, fortes substituições foram observadas dentre grupos
(aos níveis de Família, Gênero ou espécie). Em experimentos de hgmentação em floresta de
EucaZyptus, no sul da Austrália, as respostas variaram entre os invertebrados do solo, como
riiinápodes @alce, 1998), escorpiões e Arnphipoda (Margules et al. 1994, 1995). Entretanto,
estudos sobre os efeitos das práticas de regeneração de floresta boreal de coníferas mostraram
que a estrutura da comunidade (analisada pelo método de ordenação NMDS) fòi afetado tanto em
nível taxonômico superior, quanto ao nível de espécies de besouros (Pietikãinen et al. 2003).
.... Contrariando a nossa hipótese, a classificação em grupos funcionais, taxa superiores,
guildas e classes de abundância não foram suficientes para detectar claramente as variações que
ocorrem no ambiente onde elas vivem. Uma explicaeo para isso está no fito de que dentro de
uma mesma categoria superior (por exemplo, Arachnida), cada componente responde de forma
diferente aos fatores ambientais (por exemplo: % de argila, inclinação, etc.). Essas classificações
.. T',,m
I
dificultam a percepção de padrões no gradiente & distribuição desses animais ou mesmo
selecionar aqueles que sejam potenciais indicadores biológicos.
Existe controvérsia sobre o nível taxonômico a ser estudado e, entre os invertebrados,
ocorre uma considerável variabilidade nas interações das diferentes comunidades com seu
I ambiente biótico e abiótico. A tendência é demonstrar diferenças da comunidade de acordo com
I as guildas. Porém, nossos resultados mostram que, aliado à classifícação de guildas, a média de i indivíduos dos invertebrados parece também exercer duência no modo de distribuição,
I
conforme mostrado peia difèrença em nossos resultados pelos grupos com baixa média de
I indivíduos de decompositores e predadores. Essa anciusão pode ser reforçada com o trabalho de I
I Santos (2001), em experimentos sobre o efeito das diferentes qualidades & serapilheira na I
I comunidade de invertebrados em floresta secundária na Amazônia Central. Quatro substratos
foram testados: Hevea brasiliensis (seringueira); Carap guianensis (andiroba); Hevea mais
Campa e espécies de =mia (mistura); e a serapilheira original. Não foi encontrada diferença na
média de indivíduos dos grupos funcionais de invertebrados (decompositores, herbívoros,
.predadores, social e outros) nos substratos. Santos (2001), aoalisando os grupos .í&cionais
I através do escalonamento multidimensiond não híbrido (SSH-MDS), usando o programa PATN,
também mostrou que não houve diferença na composição dos animais da serapilheh e do solo
nos quatro tratamentos.
Também demonstramos que a separação dos animais em grupos taxonômicos refletiu, de
certa forma, o modo de alimentação, uma vez que a maioria dos Arachnida, com exceção de
Acari Oribatida, é predadora. Como visto, somente a separação dos invertebrados em guildas de
níveis taxonômicos superiores (Ordem, h d i a ou mesmo gênero) ou em grupos funcionais, pode
não refletir exatamente o comportamento da comunidade desses animais sobre o solo. De acordo
L
com Hilty & Merenlender (2000), a natureza complexa do ecossistema necessita com freqüência
de uma taxa de indicador para monitorar a saúde do ecossistema Entretanto, revisando a
literatura, esses autores encontraram dificuldade para selecionar algum grupo de invertebrados
como um taxa indicador (bioindicador), porque os invertebrados são freqüentemente estudados
em níveis taxonômicos de grandes grupos, que abrangem muitas espécies, tornando dificil medir
atributos específicos.
Apesar da grande extensão amostra1 desse estudo, a separação dos invertebrados
classificados em níveis taxonômicos superiores de Ordem ou Família, em grupos funcionais, em
guildas ou em classes de abundância não refletiram de uma maneira c l m o comportamento da
comunidade desses animais sobre o solo da Reserva Ducke. Todos esses agrupamentos englobam
muitas espécies, tomando difícil medir atributos específicos. Estudos mais detalhados ao nível
taxonômico de espkies serão necessários para acessar a real magnitude da distribuigão dos
animais na Reserva. As análises de grupos funcionais e de categorias taxonômicas superiores
quase que certamente obscurecem as partições de habitats muito mais complexas que ocorrem ao
nível de espécie. Esses aspectos devem ser considerados principalmente para aqueles taxa mais
abundantes que engíobarn maior número de indivíduos e de espécies e que, por isso, induzem a
maiores generalizaMes.
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1 I !I I
Apêndices I. Regressão múltipla entre a média de indivíduos de Onbatida e peso médio (g) da serapilheira das parcelas e da amostra, % de carbono e inclinação, coletados na Reserva Ducke, no período de setembmrS00'f a maiol2002.
Variável dependente: Oribatida; N: 69; Miiltiplo de R: O,lU2; Quadrado de múltiplo de R: 0,010 Ajuste do quadrado de múltiplo de R 0,000, E m avanqado de estimativa: 0,326
Efeito Coeficienk Erro Padrão Coeficiente Padrão Tolerância t P
Constante 0,985 0,224 0,OC'O 4,395 0,000 Saapilbeira (g) das paicelas oYm 0,001 0,026 0,948 0,206 0,837 Serapilheira (g) das amostras 0,002 0,m 0,029 0,975 0,229 0,820 %Carbono -0,023 0,035 -0,087 0,903 -0,665 0,508 Inclmaç30 -0,003 0,006 -0,064 0,945 -0,498 0,óZO
Análise de Variância
Recurso Soma dos quadrados Grau de liberdade Média dos quadrados Nível de F P Regressão 0,072 4 0,018 0,169 0,953 Resíduos 6,807 64 0,106
Durbin-Watson D Statistic 1 334 Autocorrelação de 1'. Ordem O332
Apêndice Ií. Regressão múltipla entre a média de indivíduos de Oribatida e peso médio (g) da serapilheira das parcelas, ferro e inclinação, coletados na Reserva Ducke, no período de s,etembro/2001 a maio12Q02.
Variável dependente: Oribatida; N: 72; Múkiplo dcR: 0,049; Quadrado de mfihiplo d c ~ : 0,002 Ajuste do quadrado de múltiplo de R 0,000; Erro avançado de estimativa: 0,326
Efeito Coeficiente Erro Padrão Coeficiente Padrão Tolerância t P
Constante 0,951 0,149 0,000 6,396 0,000 Serapiheira (peso g) das parcelas 4,000 0,00 1 -0,017 096 -0,139 O$IO Ferro 0,oOO 0,m 0,041 0,947 0,330 0,742 inclinação -0,001 0,005 -0,032 0,943 -0,253 0,801
Análise de Vmiância
Recurso Soma dos quadrados Grau de liberdade Média dos quadrados Nível de F P R-0 0,017 3 0,006 0,055 0,983 Reaiduos 7220 68 0,106
Durbin-Watson D Statistic 1,375 Autocorrelação de 1'. Ordem O ,312
Apêndice IU Regressão múltipla com Oribatida e peso médio (g) de sempilheira das parcelas, altitude e inclinação, coletados na Reserva Ducke, no período de setembroD001 a maio/2002.
V d v e l dependeníe: Oribatida; N: 72; Múltiplo de R: 0,284, Quadrado de múltiplo de R: 0,081 Ajuste do quadrado de múltiplo de R: 0,040; E m avançado & estimativa: 0,313
Efeito Coeficiente E m Padrão Coeficiente Padrão Tolerância t P
Constante 0384 ();L06 07000 2,839 0,006 Serspiihcira (peso g) das parce1- 4,000 0,001 -0,040 0,989 -0,341 0,734 Altitude 0,005 0,002 0 3 2 0,874 2,431 0,018 Inclinaqão 0,004 0,005 0,084 0,873 0,678 0,500
Análise de Variância
ROCWS) Soma dos quadrados Grau de Liberdade Média dcs quadrados Nivcl dc F P Regressão 02% 3 0,195 1,990 0,124 Resíduos 6,653 68
Durbin-Watson D Statistic 1,433 Autocorrel@o de 1.. Ordem 0282
Apêndice W. R e g r d o múltipla enw a méáia de indivíduos de Oribatida e peso médio (g) de serapiiheira das parcelas, % argila e inclinação, coletados na Reserva Ducke, no período de setembro/2001 a maiof2002..
Variável dependente: Oriòatida; N: 69; Múltiplo de R: 0,270, Quadrado dc miittiplo de R: 0,073 Ajuste do quadrado de miiitiplo d e R 0,030; Erro avançado de eshativa: 0313
Efeito Coeficiente EmPadrão CoeficientePadrão Tolerância t P
Constante 0,875 0,168 wf'o - 5,216 0,000 Serapiiheira (peso g) das parcelas 4,000 0,001 -0,069 OQ26 -0,554 0,581 % Argila 0,003 0,001 0289 0,844 2,226 0,mO Inclinação 0,002 0,005 0,037 0 9 0294 0,769
AnBlise de Variância
Recurso Soma dos quadrados Grau de libeadade Média dos quadrados Nível de F P R-0 0,502 3 0,167 1,705 0,175 Residuos 6,377 65 0,098
Durbin-Watson D Statistic 1,351 Autocorrelação de 1'. Ordem 0324
Apêndice V. Regressão múltipla entre a média de indivíduos de Oribatida e peso médio da serapilheira das parcelas, pH(H20) e inclinação, coletados na Reserva Ducke, no periodo de setembro/2001 a maio12002.
Variável dependente: Oribatida; N: 71; Múltiplo de R: 0,042; Quadrado de miiltiplo de R: 0,002 Ajuste do quadrado de múltiplo de R 0,000, E m avançado de estimativa: 0,326
Efeito Coeficiente Erro Padrão Coeficiente Padrão Tolerância t P
I Constante 0,981 0,654 0,OOo 1,501 0,138 Saapiiheira (peso g) das parcelas -0,000 0,001 -0,036 0,994 -0,293 0,770 p-0) 0,001 0,158 0,001 O s 8 0,007 OQ94 Inclinação -0,001 0,005 -0,018 0,995 -0,151 0,881
I Anhlise de Variância
Recurso Soma dos quadrados Grau de liberdade Mtdia dos quadrados Nível de F P 1 R-O 0,012 3 0,004 0,039 0,990 Resfduos 7,137 67 0,107
Dwh-Watson D Statistic 1389 Autocorrel@o de 1'. Ordem 0,305
Apêndice VI. Regressão múltipla entre Acari não Oribatida e peso médio (g) da sempilheira das parcelas e das amostras, % de carbono e inclinação, coletados na Reserva Ducke, no período de setembro/2001 a maio/2002.
V d v e l dependente: Acari não Oribatida; N: 69; rnltiplo deR: 0,313; Quadrado de miiltiplo &R 0,098 Ajuste do quadrado de múltiplo de R: 0,042; E m avançado de estimativa: 0,333
Efeito Coeficiente Erro Padião Coeficiente Padrão Tolerância t P
Constante 0,942 0,221 0,000 - 4,253 0,000 Serepiiheira (peso g) das parcelas -0,001 0,001 -0,0% 0 9 0 -0,783 0,437 Serapiheira (peso g) das amostnis 0,001 0,009 0,012 0,978 0,101 0,920 % Carbono -0,027 0,036 -0,093 0,903 -0,743 0,460 Inclinação -0,014 0,Oofj -0301 0 9 6 -2,467 0,016
AnAlise de Variância
Recurso Soma dos quadrados Gmu de liberdade Média dos quadrados Nível de F P R-0 0,772 4 0,193 1,741 0,152 Resíduos 7,095 64 0,111
I
I Durbin-Watson D Statistic 1,658 I Autooorrelação de 1'. Ordem 0,167
Apêndice VII. Regressão múltipla entre a média de indivíduos de Acari não Oribatida e peso médio (g) da serapilheira das parcelas, ferro e inclinação, coletados na Reserva Ducke, no periodo de setmbrot2001 a maioi2002.
Variável dependente: Acari não Oribatida; N: 71; Múltiplo de R: 0,218; Quadrado de múiiiplo de R. 0,048 Ajuste do quadrado de múltiplo de R: 0,005; E m avançado de estimativa: 0342
I Efeito Coeficiente Erro PadSo -ciente Padrão Tolerância t P
Constante 0,745 0,158 0,oOo 4,699 0,000 Serapiheirs (peso g) das parcelas -0,000 0,001 -0,037 0993 -0,308 0,759 Ferro 0,oOo 0,000 0,027 0937 0,222 0,825 Inclinação -0,010 0,006 -0,218 0,931 -1,760 0,083
1 Recuf90 Sana dos quadrados Grau de liberdade Média dos quadrados Nivd de F P Regressão 0,392 3 0,131 ~ 1,119 0 9 8 Resíduos 7,827 67 0,117
Durbui-Watson D Statistic 1306 Autocorrelação de l*.Ordem 0244
Apêndice Vm. Regressão múltipla entre a média de indivíduos de Acari não Oribatida e peso médio (g) da serapilheira das parcelas, altitude e inclinação, coletados na Reserva Ducke, no período de setembrot2001 a maiot2002.
Variável dependente: Acari não %batida; N: 71; Múltiplo de R: 0,261; Quadrado de múltiplo dc R: 0,068 Ajuste do quadrado de múltiplo de R 0,027; E m avançado de estimativa: 0,338
Efeito Coeficiente Erro Pádrtío Coeficiente Padrão Tolerância t P
Constante 0,545 0,224 0,000 - 2,438 0,017 Serapilheira (peso g) das parcelas -0,000 0,001 -0,048 0,988 -0,406 0,686 Altitude 0,003 0,002 0,156 0,879 1,238 0,220 Incimaqiio -0,007 0,006 -0,157 0,875 -1,244 0,218
Análise de Variância
Recucso Soma dos quadrados Grau de liberdade Média dos quadrados Nível de F P R-0 O ,562 3 0,187 1,638 0,189 Raiduos 7,658 67 0,114
Durbin-Watson D Staíistic 1,512 Autocorrelação de 1'. Ordem 0 3 2
Apêndice IX. Regressão múltipla entre a média de indivíduos de Acari não Oribatida e peso médio (g) da serapilheira das parcelas, % de argila e inclina@o, coletados na Reserva Ducke, no período de seternbro/2001 a mai0/2002.
V d w l dependente: Acari não oribatida, N: 68; Múltiplo de R: 0,357; Quadrado de múltiplo de R: 0,127 Ajuste do quadrado de miiitiplo de R: 0,086; E m avançado de estimativa: 0,327
Efeito Coeficiente Erro Padrão Coeficiente Padrão Tolerância t P
Constante 0,859 0,177 o,ooo - 4,848 0,000 Sempilheira (peso g) das parcelas -0,001 0,001 -0,183 0,934 -1313 0,135 % Argila 0,002 0,001 0 2 0 0,857 1,585 0,118 Inclina@o 4,010 0,006 -0220 0,914 -1,801 0,076
Análise de Variância
Recurso Soma dos quadrados Cirau de liberdade Média dos quadrados Nível & F P Regressão og98 3 0,333 3,107' 0,033 Resíduos 6,856 64 OJ07
Durbin-Watson D Statistic 1,649 Autocmelagão de 1.. Ordem 0,173
Apêndice X Regressão múltipla entre a média de indivíduos de Acari não Oribatida e peso médio (g) da serapilheira das parcelas, pH (H20) e inclinação, coletados na Reserva Ducke, no período de setembro/2001 a maio/2002.
Variável dependente: Acari não Oriòatida; N: 71;Mfitiplo de R: 0,220; Quadrado de múltiplo de R: 0,048 Ajuste do quadrado de múltiplo d e R 0,006, Erro avançado de estimativa: 0342
Efeito Coeficiente E m Padrão Coeficiente Padrão Tolerância t P
Constante 0,954 0,686 0,000 1,391 0,169 Serapiiheira (peso g) das parcelas -0,000 0,001 -0,038 0,992 -0,321 0,749 pH(I-nO) -0,048 0,166 -0,035 0,999 4289 0,773 Inclinação -0,010 0,005 -0,210 0,993 -1,758 0,083
Recurso Soma dos quadrados Grau de liberdade Média dos quadrados Nível de F P R-0 03% 3 0,132 1,131 0 3 3 Resíduos 7,823 67 0,117
Durbin-Watson D Statistic 1,514 Autocorrelação de 1'. Ordem 0240
Apêndice XL Regressão múltipla entre a média de indivíduos de Collembola e peso médio (g) da sempilheim das parcelas e das amostras; % de carbono e inclinação, coletados na Reserva Ducke, no período de setembroJ2001 a maio/2002.
Variável dependente:CoUembola; N: 70; Múltiplo de R 0,486; Quadrado de múltiplo de R. 0,237 Ajuste do quadrado de múhiplo de R: 0,190, E m avançado de estimativa: 0,242
Efeito Coeficiente Erro Padrão Coeficiente Padrão Tolerância t P
Constante 0,417 0,161 o m ' - 2,595 0,012 Saapilheira (g) das parcelas -0,c'oo 0,001 -0,028 Os7 -0,249 0,804 Serapilheira (g) das amostras 0$30 0,007 0,480 0,974 4,339 0,000 % Carbono -0,001 0,m -0,006 0,883 -0,051 0,959 Inclinação -0,001 0,004 -0,025 0,939 -0,219 0,827
Análise de Variância
Recurso Soma dos quadrados Grau de liberdade Mtdia dos quadrados Nível de F P R@(' 1,182 4 0296 5,036 0,001 ResMuos 3,815 65 0,059
Durbin-Watson D Statistic 1933 Autoco~elação de 1'. Ordem 0,029
Apêndice XII. Regressão múltipla entre a média de indivíduos de Collembola e peso médio (g) da serapilheira das parcelas, ferro e inclinação, coletados na Reserva Ducke, no período de setembro/2001 a maiol2002.
Variável dependente:CoUembola; N: 72; Múltiplo & R: 0,177; Quadrado de múltiplo de R: 0,031 Ajuste do quadrádo de múltipío de R: 0,000, E m avançado & estimativa: 0,031
Efeito Coeficiente Erro Padrão Coeficiente Padrão Tolerância t P
Constante 0,792 0,123 OPoO 6,45 0,000 Serapiheira@eso g) das parcelas -0,000 0,000 -0,031 0,996 -0,257 0,798 Ferro -0,000 0,OOo -0,178 0,947 -1,452 0,151 Inclinação 0,001 w)o4 0,030 .0,943 0,244 0,808
Recurso Soma dos quadrados Grau de liberdade Média dos quadrados Nível de F P R-0 0,159 3 0,053 0,731 0,537 Resíduos 4,924 68 0,072
Durbin-Watson D Statistic 1,513 Autocorrelação de I*. Ordem 0224
Apêndice Xm. Regressão múltipla entre a média de indivíduos de Collembola e peso médio da serapilheira das parcelas, aititude e inclinação, coletados na Reserva Ducke, no período de seternbro/2001 a maiol2002.
Variável dependente:Collcmboia; N: 72; Múltiplo &R 0,038; Quadrado de múltiplo de R 0,001 Ajuste do quadrado de múltiplo de R: 0,000, E m avançado de estimativa: 0,273
Efeito Coeficiente E m Padrão Coeficiente Padriío Tolerância t P
Constante 0,?35 0,180 Serapiiheira(peso g) das parcelas -0,000 0,OcQ Altitude -0,000 0,002 Inclmação -0,001 0,005
Análise de Variância
Recurso Soma dos quadrados Grau de liberdade Média dos quadrados Nivei de F P R e o 07m 3 0 , m . 0,032 0,992 Resíduos 5,075 68 0,075
Durbin-Watson D Statistic 1,462 Autocorrelação de 1'. Ordem 0 3 2
Apêndice XN. Regressão múltipla entre a média de indivíduos de Collembola e peso médio (8) da serapilheira das parcelas, % argila e inclinação, coletados na Reserva Ducke, no período de setembro/2001 a maiol2002.
Variável &pendente:Collernbola-, N: 69; Múltiplo dc R: 0,123, Quadrado de múltiplo & R: 0,015 Ajuste do quadrado de múiiiplo de R: 0,000; Erro avsnçado de estimativa: 0,275
. . Efeito Coeficiente Em Padrão Coeficiente Padrão Tolerância t P
Constante 0,825 0,147 0,000 5,603 0,000 Serapiiheira(pes0 g) das parcelas -0,OO 1 0,001 -0,105 0,926 -0,820 0,415 % argila -0,ooo 0,001 -0,028 0,844 -0,209 0,835 Inclinaçiio -0,002 0,005 4,057 0,WS -0,442 0,660
Recurso Soma dos quadrados Grau de liberdade Média dos quadrados Nível de F P R-0 0,076 3 0,025 0334 0,801 Resíduos 4,913 65 0,076
Durbin-Watson D Statistic 1355 Autocorrelação de 1'. Ordem 0,206
Apêndice XV. Regressão múltipla entre a média de hdivíduos de Collembola e peso médio (g) da serapiíheira das parcelas, pH (H20) e inclinação, coletados na Reserva Duoke, no período de setembro/2001 a maio/2002.
Variável dependente:Collembola; N-72; Múltiplo de R: 0,051; Quadrado de múltiplo de R: 0,003 Ajuste do quadrado de múltiplo de R: 0,000; Erro avançado de estimativa: 0,273
Coeficiente E m Padrão Coeficiente Padrão Tolerância t P
Constante 0,553 0347 0,000 1,012 O315 Serapilhcira@eso g) das parcelas -0,000 0,000 -0,030 0,994 -0,251 0,803
0,041 0,132 0,037 0,997 0,308 0,759 -0,0(3 0,004 -0,012 0,995 -0,098 0,922
Análise de Variância
Soma dos quadrados Grau de liberdade Média dos quadrados N h l de F P 0,059 0,981
Durün-Watsai D Statistic 1,466 Autocorrelação de 1'. Ordem 0299
