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PÓS-GRADUAÇÃO LATO-SENSU

Tópicos em Ecologia

Guia de Estudo 2

Autora: DSc. Renata Venturim Fontes

INSTITUTO IBE

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Módulo 01: ENSINO DE BIOLOGIA: Tópicos em Ecologia.

Objetivos:

Atualizar os conhecimentos de profissionais da Biologia e áreas afins,

capacitando-os e qualificando-os em assuntos relacionados à Ecologia, por

meio de uma educação continuada.

Ementa: Compostos secundários e alelopatia. Interferência dos aleloquímicos

na germinação e desenvolvimento. Liberação dos aleloquímicos das plantas

para o ambiente. Alelopatia e sucessão vegetal. Distribuição dos aleloquímicos

entre os órgãos das plantas. Alelopatia e controle de plantas daninhas.

Alelopatia e competição. Determinação potencial alelopático. Espécies de

plantas produtoras de aleloquímicos. Autotoxicidade e heterotoxicidade.

Aleloquímicos e estresse oxidativo.

Dois pontos importantes devem ser esclarecidos:

Primeiro: este trabalho não é original, trata-se de uma reunião de materiais

(livros, sites, vídeos, fotos, artigos de autores diversos), com assuntos

considerados essenciais para o curso em questão.

Segundo: trabalhos científicos devem ser redigidos, preferencialmente, em

linguagem impessoal, mas optou-se neste trabalho por uma linguagem, de

certa forma, informal, com o objetivo de um entendimento mais claro.

Durante a leitura do material, dúvidas, questionamentos ou mesmo

curiosidades podem surgir. Por isso, ao final da apostila encontra-se uma

listagem de referências consultadas, referências sugeridas, sites e vídeos

interessantes, que foram utilizados como base para a confecção da apostila e

que podem servir como complementação mais aprofundada dos assuntos

abordados na mesma.

Bom estudo!

DSc. Renata Venturim Fontes

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SUMÁRIO

1. INTRODUÇÃO.................................................................................................6 1.1 Compostos secundários e alelopatia........................................................8 1. 2 Interferência dos aleloquímicos na germinação e desenvolvimento..10 1. 3 Liberação dos aleloquímicos das plantas para o ambiente.................12 1.4 Alelopatia e sucessão vegetal..................................................................14 1. 5 Distribuição dos aleloquímicos entre os órgãos das plantas..............15 1. 6 Alelopatia e controle de plantas daninhas............................................16 1.7 Alelopatia e competição...........................................................................18 1. 8 Determinação potencial alelopático........................................................19 1.9 Espécies de plantas produtoras de aleloquímicos................................21 1. 10 Autotoxicidade e heterotoxicidade.......................................................24 1.11 Aleloquímicos e estresse oxidativo.......................................................24 2. REFERÊNCIAS CONSULTADAS.................................................................27 3. BIBLIOGRAFIA SUGERIDA.........................................................................34

4. SITES INTERESSANTES.............................................................................35

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5. VÍDEOS INTERESSANTES..........................................................................36 6. QUESTÕES – MÓDULO 01..........................................................................37

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1. INTRODUÇÃO

Desde os tempos antigos sabe-se que algumas espécies vegetais podem

prejudicar o crescimento de outras que estão nas suas proximidades, sendo

que durante muito tempo esse fato foi considerado um fenômeno inexplicável

(RODRIGUES et al., 1992 apud ALMEIDA et al., 2008).

Muitas plantas são capazes de produzir substâncias químicas com

propriedades que afetam de forma benéfica ou maléfica, outras espécies de

plantas. Denomina-se este fenômeno como alelopatia, cujo significado é de

origem grega, em que allelon quer dizer de um para outro e, pathós que

significa sofrer (MOLISCH, 1937 apud ALMEIDA et al., 2008).

Fonte: http://4.bp.blogspot.com/_sjX51bjYiMA/Ss3babLnnAI/AAAAAAAAIUo/1-

McEVUXE9M/s400/ALELOPATIA.gif

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Alelopatia refere- se, então, a qualquer efeito, seja direto ou indireto, danoso ou

benéfico que uma planta pode exercer sobre outra pela produção de

compostos químicos liberados no ambiente (RICE, 1984 apud ALMEIDA et al.,

2008). O termo alelopatia pode ser definido, também, como uma interferência

natural, em que determinada planta produz substâncias que, ao serem

liberadas no ambiente, são capazes de beneficiar ou prejudicar outros

organismos (GLIESSMAN, 2000 apud WANDSCHEER & PASTORINI, 2008).

De acordo com Lorenzi (2000) apud França et al., 2008, a alelopatia é um

processo em que produtos do metabolismo secundário de um determinado

vegetal são liberados, e impedem ou estimulam a germinação e o

desenvolvimento de outras plantas localizadas nas proximidades. Estes

produtos ou substâncias são liberados pelas partes aéreas, subterrâneas ou

mesmo pela decomposição do material vegetal (LORENZI, 2000 apud

FRANÇA et al., 2008).

A Sociedade Internacional de Alelopatia define, atualmente, esta interação

como sendo vários processos que envolvem a produção de metabólitos

secundários em plantas, algas, bactérias e vírus, que interferem no

crescimento e desenvolvimento de sistemas biológicos e, também, agrícolas.

Tais processos envolvem, também, estudos das funções dos metabólitos

secundários, sua significância nas organizações biológicas, sua origem

evolutiva e a elucidação dos mecanismos que estão envolvidos nas relações

entre plantas, plantas e microorganismos, plantas e vírus, plantas e insetos,

bem como as interações entre planta-solo-planta” (GNIAZDOWSKA &

BOGATEK, 2005).

Em 1937, o alemão Hans Molish citou pela primeira vez o termo alelopatia, que

ao longo dos anos também tem sido citado por diversos autores (MALHEIROS

& PEREZ, 2001 apud CENTENARO et al., 2009; PINTO et al., 2002).

Assim, a alelopatia é aceita como uma ciência abrangente, que pode ser

utilizada no controle de doenças, insetos e plantas daninhas que interferem

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negativamente nas espécies medicinais produtoras de matéria-prima para a

indústria de fitoterápicos (DIAS, 2005 apud CENTENARO et al., 2009).

1.1 Compostos secundários e alelopatia

Os efeitos alelopáticos sobre os organismos são mediados por substâncias

pertencentes a diferentes categorias de compostos secundários (ALVES et al.,

2004). Entre estes compostos podem ser citados: os ácidos graxos de cadeia

curta, os óleos essenciais, os compostos fenólicos, os alcalóides, os esteróides

e os derivados de cumarina, que são liberados no ar ou excretados pela raiz e

carreados até o solo pela água da chuva que lava as partes aéreas da planta

(LARCHER, 2000). Após liberados, interferindo na conservação, dormência e

germinação das sementes. Podem interferir, também, no crescimento de

plântulas, no vigor vegetativo de plantas adultas e na competição entre

espécies (OLIVEIRA et al., 2002).

Estas substâncias ou compostos secundários atuam inibindo ou favorecendo o

processo germinativo e o processo de divisão celular. Estes compostos são

conhecidos como alelopáticos ou aleloquímicos. Quase sempre estas

substâncias são liberadas no solo (MEDEIROS, 1990; FERREIRA &

BORGHETTI, 2004 apud CAPOBIANGO et al, 2009; NIEMEYER, 1988 apud

FRANÇA et al., 2008).

Já foram identificados como aleloquímicos vários tipos de compostos orgânicos

produzidos por plantas superiores ou microrganismos. Os terpenos e os

esteróides são exemplos de aleloquímicos oriundos da rota metabólica do

acetato mevalonato. Já os fenóis simples, cumarinas, alcalóides, flavonóides e

taninos hidrolizáveis e condensados são exemplos de compostos orgânicos

que atuam como aleloquímicos e que são originados da rota metabólica do

ácido chiquímico (REZENDE & PINTO, 2003 apud ALMEIDA et al., 2008).

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Os aleloquímicos podem ser originados, também, do metabolismo primário,

mas em sua maioria são provenientes do metabolismo secundário (FERREIRA

e AQÜILA, 2000; RODRIGUES, 2002 apud MARASCHIN-SILVA & ÁQUILA,

2006).

Fonte: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/8/8a/Metabolismo-

secundario.svg/690px-Metabolismo-secundario.svg.png

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1. 2 Interferência dos aleloquímicos na germinação e desenvolvimento

A alelopatia, como uma interação bioquímica entre vegetais, é considerada

como uma forma de adaptação química defensiva das plantas, sendo

considerada, também, como um fator de estresse ambiental para muitas

espécies (LOVETT & RYUNTYU, 1992 apud MARASCHIN-SILVA & ÁQUILA,

2006).

Segundo WEIR et al (2004), as substâncias alelopáticas liberadas por uma

planta são capazes de afetar o crescimento e prejudicar o desenvolvimento

normal das espécies e, até mesmo, inibir a germinação de suas sementes.

Segundo Fritz et al (2007), os efeitos inibitórios sobre a germinação e o

crescimento de plantas são freqüentemente associados a alelopatia.

Realmente este processo é de grande importância na compreensão das

interações vegetais em ambientais naturais e agroecossistemas.

Por exemplo, a inibição da germinação e/ou do crescimento de espécies

daninhas por efeito alelopático da leucena, uma espécie de planta, sugere

alternativas de controle de plantas daninhas. Além do uso potencial de seu

extrato como um agente químico natural, a partir daí podem ser detectados

novos grupamentos químicos isolados destes extratos, os quais podem ser

manipulados pela indústria de modo a descobrir novas moléculas com efeito

herbicida. Para se constatar o efeito alelopático, o procedimento inicial consiste

na técnica do bioensaio.

Nesta técnica emprega-se material biológico como indicador da ação da

substância em estudo (INDERJIT & DAKSHINI, 1995 apud PIRES et al., 2001).

Posteriormente deve-se proceder a identificação e quantificação da substância

responsável pela atividade alelopática (LOWRY et al., 1985 e CUTLER, 1986

apud PIRES et al., 2001).

Estes compostos secundários são encontrados em diferentes partes da planta,

sendo distribuídos em concentrações variadas durante o seu ciclo de vida.

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Somente quando liberados em quantidades suficientes, os aleloquímicos são

capazes de causar efeitos alelopáticos que podem ser observados na

germinação, no crescimento e/ou no desenvolvimento de plantas já

estabelecidas (CARVALHO, 1993 apud ALMEIDA et al., 2008).

A ação visível dos aleloquímicos sobre as plantas é apenas uma sinalização

secundária de mudanças ocorridas anteriormente. Os estudos relacionados

aos efeitos de aleloquímicos na germinação e desenvolvimento das plantas são

considerados manifestações secundárias, pois processos já ocorreram

inicialmente a nível molecular e celular (FERREIRA & ÁQUILA, 2000;

FERREIRA & BORGHETTI, 2004 apud CAPOBIANGO et al, 2009).

Segundo Pires et al (2001) e Iganci et al (2006), a maioria dos estudos em

alelopatia relaciona somente o efeito do aleloquímico sobre a germinação e o

crescimento da planta-teste, mas não considera os eventos celulares

relacionados às mudanças fisiológicas e genéticas.

Geralmente, a alelopatia é resultado da ação de vários aleloquímicos em

conjunto. Esta mistura pode conter substâncias similares ou de naturezas

químicas diversas (EINHELLIG, 1999 apud MARASCHIN-SILVA & ÁQUILA,

2006).

Na maior parte dos casos, os aleloquímicos encontrados nessas misturas não

são capazes de causar nenhum efeito sobre a planta-alvo quando sozinhos,

pois em condições naturais são liberados em pequenas quantidades

(EINHELLIG, 1999 apud MARASCHIN-SILVA & ÁQUILA, 2006; REIGOSA et

al., 1999).

É importante destacar que a ação alelopática se dá através do efeito destas

substâncias aliado às condições ambientais (CAPOBIANGO et al, 2009).

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Fonte: http://www.scielo.br/img/revistas/qn/v30n2/25f10.gif

1. 3 Liberação dos aleloquímicos das plantas para o ambiente

Os aleloquímicos podem ser liberados pelas plantas por meio de lixiviação,

volatilização, excreção, ou então, durante a decomposição (WEIR et al., 2004;

ALMEIDA et al., 2008; HARBORNE, 1993 e GLIESSMAN, 2000 apud FARIA et

al, 2009).

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Fonte: http://www.biologia.edu.ar/plantas/alelopatia_archivos/image005.jpg

As toxinas solúveis em água (alcalóides e compostos fenólicos, por exemplo)

podem ser lixiviadas da parte aérea ou das raízes das plantas, ou mesmo dos

resíduos vegetais em decomposição.

Os compostos aromáticos são volatilizados das folhas, flores, caules e raízes,

podendo ser absorvidos por outras plantas. Fazem parte deste grupo o gás

carbônico (CO2), a amônia (NH3), o etileno e os terpenóides. Estes últimos

compostos atuam sobre as plantas vizinhas por meio dos próprios vapores ou

condensados no orvalho, ou mesmo, ao alcançarem o solo acabam sendo

absorvidos pelas raízes.

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Um grande número de compostos alelopáticos são liberados na rizosfera

(exsudação pelas raízes), podendo atuar direta ou indiretamente nas

interações entre plantas e na ação de microrganismos. Entre esses compostos

encontram-se o ácido oxálico, a amidalina, a cumarina e o ácido transcinâmico.

As toxinas podem ser liberadas pela decomposição de partes aéreas ou

subterrâneas, direta ou indiretamente, pela ação de microrganismos. A perda

da integridade das membranas celulares ocasiona a liberação de vários

compostos tóxicos aos organismos vizinhos. Dentre eles destacam-se os

glicosídeos cianogênicos, ácidos fenólicos, cumarinas e flavonóides.

Após liberados no ambiente, os aleloquímicos podem causar diversos efeitos

diretos e indiretos sobre as plantas circundantes.

Como efeitos indiretos, destacam-se: alterações nas propriedades e

características nutricionais do solo e mudanças nas populações e atividades de

microrganismos, nematóides e insetos. Dentre os efeitos diretos incluem-se:

alterações no crescimento e no metabolismo vegetal (RIZVI et al., 1992 apud

MARASCHIN-SILVA & ÁQUILA, 2006), bem como alterações em nível celular,

fitormonal, fotossintético e respiratório e, até mesmo, modificações no

funcionamento de membranas, na absorção de nutrientes e nas relações

hídricas (RICE, 1984 e RIZVI et al., 1992 apud MARASCHIN-SILVA & ÁQUILA,

2006).

1.4 Alelopatia e sucessão vegetal

A alelopatia é um fenômeno que tem influência na sucessão vegetal primária e

secundária, na estrutura e na composição de comunidades vegetais, bem

como na dinâmica entre diferentes formações e na dominância de certas

espécies vegetais, o que afeta a biodiversidade local (CHOU, 1986 e RIZVI et

al.,1992 apud MARASCHIN-SILVA & ÁQUILA, 2006; REIGOSA et al., 1999).

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Fonte: http://www.ceplac.gov.br/radar/Artigos/artigo23_arquivos/image006.jpg

A dominância de certas espécies vegetais, proporcionada pela alelopatia afeta

a agricultura, atividade considerada alvo da maioria dos estudos envolvendo

este mecanismo. Segundo Erasmo (2004), muitas plantas produzem

metabólitos secundários que apresentam função fisiológica aparentemente

inferior à dos metabólitos primários, entretanto, representam uma função

ecológica muito importante para as plantas.

Assim, a alelopatia pode ser considerada um fator determinante para o sucesso

ou insucesso no cultivo de plantas (FERREIRA & BORGHETTI, 2004 apud

CAPOBIANGO et al, 2009).

1. 5 Distribuição dos aleloquímicos entre os órgãos das plantas

De acordo com Weston (1996) apud Almeida et al (2008), todas as partes das

plantas podem conter compostos alelopáticos (folhas, caules aéreos, rizomas,

raízes, flores, frutos e sementes), entretanto, dentre os órgãos vegetais, as

folhas e as raízes são consideradas as fontes mais importantes de

aleloquímicos.

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Fonte: http://etablissements.ac-amiens.fr/0601178e/quadriphonie/IMG/arton685.gif

1. 6 Alelopatia e controle de plantas daninhas

A maior parte das plantas são potencialmente capazes de sintetizar compostos

alelopáticos. Entretanto, as espécies cultivadas e suas variedades comerciais

perderam grande parte dessa capacidade, sendo esta característica mais

comum nos precursores silvestres das atuais plantas cultivadas, que acabaram

se adaptando para competir com outras plantas, garantindo não só a formação

de estandes puros, como também a defesa contra insetos e patógenos

(BANSAL & BHAN, 1993 apud ALMEIDA et al., 2008).

Devido à importância que a alelopatia apresenta em ecossistemas, tanto

naturais quanto manejados, muitos estudos já foram realizados sobre este

assunto, sendo que a maior parte dos trabalhos envolve espécies de interesse

econômico. Assim, nas últimas décadas, a função da alelopatia nestes

ecossistemas tem despertado o interesse de muitos pesquisadores

(MARASCHIN & ALVES-ÁQUILA, 2005 apud ALMEIDA et al., 2008).

Nos últimos anos, vários esforços têm sido empregados com o objetivo de

identificar propriedades alelopáticas em espécies que apresentam potencial

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para serem inseridas em sistemas agroflorestais e silvipastoris, tanto em nosso

país como em outros países (SOUZA FILHO et al., 2005).

Um dos principais focos dos estudos relacionados ao uso da alelopatia é a

pesquisa sobre produtos naturais potenciais no controle de plantas daninhas.

Estas pesquisas objetivam a diminuição da utilização de herbicidas sintéticos,

preservando o meio ambiente e, assim, contribuindo para uma agricultura

sustentável (CARVALHO et al., 2002; FERREIRA & ÁQUILA, 2000; SANTOS

et al., 2004).

Segundo Souza Filho (2006), os compostos tóxicos naturais produzidos pelas

plantas podem apresentar alto potencial para o controle de ervas daninhas.

Geralmente, estes compostos apresentam baixa toxicidade aos organismos

não alvo de controle, além disso, são considerados uma fonte potencial para a

descoberta de novas moléculas para fabricação de herbicidas menos

agressivos ao ecossistema (MORALES et al., 2007), atendendo, dessa forma,

as necessidades, tanto atuais quanto futuras da agricultura (MACÍAS et al.,

1998; PERES et al., 2004).

Teoricamente, os aleloquímicos podem ser utilizados diretamente na

formulação de bioerbicidas ou ser modificados a fim de aumentar sua atividade

biológica (SOUZA FILHO & ALVES, 2002 apud WANDSCHEER & PASTORINI,

2008; SOUZA FILHO et al., 2006).

No Brasil, os estudos com alelopatia apresentam-se, muitas vezes, restritos à

influência das plantas cultivadas e das invasoras sobre os cultivos,

principalmente, no caso do manejo em rotação de culturas (FERREIRA &

AQUILA, 2000) ou, então com espécies de Eucalyptus (ALVES et al., 1999

apud FARIA et al., 2009).

Um exemplo é apresentado pelo eucalipto, que tem sido apontado como

produtor de compostos aleloquímicos, interferindo, dessa forma, nos cultivos de

hortaliças que são produzidas em áreas próximas às plantações desta espécie,

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o que resulta em problemas para o agricultor (AFUBRA & SINFIFUMO, 2001

apud FARIA et al., 2009).

1.7 Alelopatia e competição

Normalmente, o fenômeno da alelopatia é confundido com o processo de

competição. A competição reduz ou remove do ambiente um fator de

crescimento considerado necessário a ambas as plantas, como a luz, a água

ou os nutrientes, enquanto que na alelopatia ocorre a adição de um fator ao

meio (SOUZA et al., 2003). Na alelopatia apenas um organismo é afetado,

enquanto o outro permanece estável (RADOSEVICH et al., 1997 apud

ALMEIDA et al., 2008).

Nesse sentido, os problemas oriundos da presença das plantas daninhas têm

sido relacionados apenas sob o ponto de vista da competição. Assim, se tem

dada pouca atenção às perdas econômicas, em campos infestados, causadas

pelas interferências alelopáticas destas plantas daninhas sobre a cultura

(EINHELIG & LEATHER, 1988 apud ALMEIDA et al., 2008).

Fonte:

http://2.bp.blogspot.com/_8mXqzso74eM/SF3ClUsdXhI/AAAAAAAAAUA/VObGUWF9W0M/s40

0/alelopatia.gif

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1. 8 Determinação potencial alelopático

Na determinação do potencial alelopático de uma planta utiliza-se, inicialmente,

a técnica de extratos aquosos e orgânicos, técnica esta realizada em

laboratório e em casa de vegetação, considerada a mais simples e usual e,

fundamenta-se na capacidade de melhor isolar o efeito alelopático de outras

interferências (GOMIDE, 1993 apud FRANÇA et al., 2008).

Segundo Silva et al (2009), vários métodos podem ser utilizados para

caracterizar os efeitos alelopáticos, sendo que um dos mais empregados é a

obtenção de extratos de partes das plantas com o uso de solventes, dos quais

a água é um dos mais utilizados. O uso de extratos é considerado uma

ferramenta muito útil na identificação do potencial alelopático de espécies

vegetais. A definição da composição do extrato dependerá do tipo de solvente

ou da associação dos solventes utilizados na sua obtenção e, também, do

método de extração que foi utilizado. Solventes polares, como a água,

apresentam alta afinidade por compostos polares, enquanto solventes

apolares, a exemplo do hexano, apresentam alta afinidade por substâncias

apolares.

Fonte: http://www.universointegral.com.br/imagem/aromaterapia.jpg

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Utiliza-se nas extrações, primeiramente, a água destilada, seguida por

solventes orgânicos de vários graus de polaridade. O emprego de um extrato

aquoso em testes alelopáticos visa simular o que acontece na natureza

(MEDEIROS, 1989 apud FRANÇA et al., 2008).

Outro método que tem sido utilizado na detecção e avaliação de efeitos

alelopáticos é a semeadura em substituição. Entretanto, no Brasil, este método

é pouco utilizado (SILVA et al., 2009).

Segundo Silva et al (2009), esta técnica foi utilizada por Olofsdotter e

colaboradores em 1999, em um experimento realizado com diferentes

genótipos de arroz (Oryza sativa), que foram identificados, previamente, com

relação ao seu potencial alelopático sobre a germinação e o desenvolvimento

de plântulas de capim-arroz (Echinochloa crusgalli). Este método utiliza,

inicialmente, a semeadura da planta doadora em laboratório (com suspeita de

potencial alelopático), seguida, após alguns dias, da semeadura de uma

espécie indicadora. Esta irá se desenvolver juntamente com as plântulas da

espécie doadora, sendo que o convívio entre estas espécies irá permitir a

avaliação do efeito das substâncias liberadas pela espécie doadora.

Na escolha da espécie indicadora devem ser levadas em consideração

diversas características, dentre as quais: apresentar alto índice de germinação

em meio natural, boa disponibilidade de sementes, homogeneidade entre os

indivíduos, bem como alta sensibilidade à ação de diferentes compostos

alelopáticos. A resistência ou a tolerância aos metabólitos secundários que

funcionam como aleloquímicos é mais ou menos específica, havendo espécies

mais sensíveis do que outras (FERREIRA & ÁQUILA, 2000).

Quanto à utilização de espécie daninha como indicadora, Silva et al (2009)

ressalta que podem ocorrer alguns problemas. A desuniformidade da

germinação, devido à baixa homogeneidade dos propágulos é considerada um

destes problemas. Isto não é verificado quando são utilizadas espécies

cultivadas em escala comercial.

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Entre os agentes alelopáticos, existem mais de três centenas de compostos

secundários vegetais e microbiológicos pertencentes às várias classes de

produtos químicos. Este número continua crescendo como resultado de novas

pesquisas. Esta diversidade entre estruturas aleloquímicas é um dos fatores

que dificultam os estudos de alelopatia, bem como a problemática de que a

origem de um aleloquímico, normalmente, é obscura e sua atividade biológica

pode ser reduzida ou aumentada pela ação microbiológica, oxidação e outras

transformações. Dentre as possíveis fontes de aleloquímicos no ambiente das

plantas, incluem-se numerosos microrganismos, certas invasoras, uma cultura

anterior ou mesmo a cultura atual (RICE, 1984 e EINHELLIG, 1996 apud

ALMEIDA et al., 2008).

1.9 Espécies de plantas produtoras de aleloquímicos

Azadirachta indica A. Juss., também conhecida como nim, é uma espécie de

planta nativa da região de Bruma, localizada no sudoeste do continente

asiático. É considerada uma planta cosmopolita com destacada importância

econômica (AERTS & MORDUE, 1997).

Sua importância econômica se deve à sua utilização, a mais de 2000 anos, no

controle de pragas, nematóides, fungos e bactérias na região do leste asiático.

Também, tem utilidade como fertilizante e na alimentação animal,

proporcionando ao esterco excelente qualidade. Além disso, o nim é uma

planta que apresenta propriedades medicinais, sendo utilizada como anti-

séptico, curativo e vermífugo (SCHMUTTERER, 1990).

A Azadirachta indica A. Juss. se tornou uma espécie de planta bem conhecida

quando o seu principal composto, a azadiractina, foi isolado. Esta molécula é

muito complexa, dificultando o conhecimento de sua síntese. Tem-se

comprovada a eficiência deste composto tetranortriterpenóide no combate a

muitos insetos-pragas dos mais diversos tipos de culturas (SCHMUTTERER,

1990).

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Outro exemplo de alelopatia é encontrado em cafeeiro. Na literatura, já está

bem documentada a atuação da cafeína como substância alelopática. Ela é

capaz de inibir a germinação de sementes, o crescimento de plântulas (CHOU

e WALLER, 1980 e WALLER et al., 1986 apud ROSA et al., 2006; SMYTH,

1992; PEREIRA et al., 2002) e, também, agir como pesticida natural (RIZVI et

al., 1987; BOJO & MANTLE, 2000; CHAUFOUN et al., 2000).

Estudos mostram que extratos aquosos de tecidos de plantas de C. arabica,

como folhas, caules e raízes, inibem a germinação e o crescimento de

radículas de plantas de arroz e alface. O crescimento de plântulas de alface

pode ser inibido, mesmo em concentrações de 1% dos extratos aquosos,

quando na presença de cafeína, dentre outros constituintes alelopáticos

(CHOU & WALLER, 1980), como paraxantine e ácidos clorogênicos, cumárico

e caféico. Exceto este último, todos estes componentes mostraram efeito

alelopático, em uma concentração de apenas 0,01%.

O girassol (Helianthus annuus) é uma espécie de planta de grande interesse

comercial, devido apresentar elevada produção de compostos do metabolismo

secundário (MACÍAS et al., 2003).

Estudos têm revelado que plantas de girassol podem interferir no

desenvolvimento de plantas localizadas em suas proximidades. Gawronska et

al. (2004) apud Silva et al. (2009), testou diferentes concentrações de extratos

aquosos de folhas de girassol na germinação e no desenvolvimento de

plântulas de trigo (Triticum aestivum) e mostarda (Sinapis alba). Estes autores

verificaram uma maior inibição na germinação de sementes e no crescimento

radicular de mostarda quando comparada ao trigo. Extratos de folhas obtidos

de dois cultivares de girassol, na concentração de 10%, foram capazes de inibir

a germinação e o desenvolvimento de plântulas de mostarda (Sinapis alba)

(BOGATEK et al., 2006).

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Fonte: http://www.agroimport.com.br/galeria/11/Girassol.jpg

Ciarka et al. (2004) apud Silva et al. (2009), observaram que diferentes

concentrações de extratos aquosos de folhas de girassol reduziram a

germinação de mostarda e rabanete em 41 e 69%, respectivamente, na

concentração mais alta, enquanto que em trigo e pepino as inibições foram de

6 e 8%, respectivamente.

Os mecanismos responsáveis por esses efeitos alelopáticos de extratos de

girassol ainda não são bem conhecidos, entretanto, provavelmente ocorrem

porque esta espécie de planta é fonte de sesquiterpenoides e outros

compostos com atividade biológica (MACÍAS et al., 2003), variável entre seus

genótipos (LEATHER, 1983 apud SILVA et al., 2009).

Ainda há dúvidas se estes aleloquímicos são produtos finais do metabolismo

celular ou se são sintetizados pelas plantas com funções específicas. Alguns

pesquisadores defendem a primeira hipótese, devido à existência de maiores

quantidades destes compostos nos vacúolos das células, locais onde estes

seriam depositados para evitar sua própria autotoxicidade. Outros

pesquisadores consideram que a produção desses compostos é governada

pelas leis da genética, onde estes são constantemente sintetizados e

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degradados pelas plantas (REZENDE & PINTO, 2003 apud ALMEIDA et al.,

2008).

1. 10 Autotoxicidade e heterotoxicidade

De acordo com Miller (1996), a autotoxicidade e a heterotoxicidade são formas

distintas de alelopatia.

Quando a planta produz substâncias tóxicas capazes de inibir a germinação

das sementes e o crescimento de plantas da sua própria espécie, este

processo é denominado de autotoxicidade. Já quando estas substâncias

fitotóxicas são liberadas por lixiviação, exsudação das raízes ou decomposição

de resíduos de algum tipo de planta, e atuam na germinação de sementes e no

crescimento de plantas de outras espécies, denomina-se heterotoxicidade

(NUÑEZ et al., 2006).

1.11 Aleloquímicos e estresse oxidativo

A ação dos aleloquímicos envolve a inibição e modificação do crescimento ou

desenvolvimento das plantas. Estas substâncias podem ser seletivas em suas

ações e as plantas podem ser seletivas em suas respostas, motivo pelo qual se

torna difícil esclarecer o modo de ação destes compostos (SEIGLER, 1996

apud ALMEIDA et al., 2008).

Alguns autores (REZENDE & PINTO, 2003 apud ALMEIDA et al., 2008)

enumeram diversos mecanismos de ação destes aleloquímicos: afetam os

processos de respiração, fotossíntese, atividade enzimática, relações hídricas,

abertura de estômatos, nível de fitormônios. Além disso, podem interferir na

disponibilidade mineral, na divisão e alongamento celular, na estrutura e

permeabilidade de membranas e parede celular. Muitos destes processos

ocorrem em função do estresse oxidativo.

24

No estresse oxidativo, uma molécula de oxigênio em seu estado diatômico (O2)

ao receber um elétron forma o superóxido O2-, que é a primeira espécie de

oxigênio reativo (EROs) formado. Tal processo ocorre em tecidos vegetais,

sendo que, por ação de algumas enzimas, este radical superóxido formado

pode ser transformado em água (MORI & SCHROEDER, 2004).

Dentre os vários efeitos dos aleloquímicos nas plantas destaca-se o controle da

produção e acumulação de espécies reativas de oxigênio (EROs). Como

respostas aos aleloquímicos, estas EROs se acumulam nas células,

ocasionando danos as mesmas e até mesmo a sua morte (TESTA, 1995 apud

ALMEIDA et al., 2008).

Os aleloquímicos são capazes de estimular a produção de EROs por diversos

mecanismos. Por exemplo, pelo bloqueio da cadeia transporta de elétrons,

onde estes ficam livres, reagindo facilmente com o O2, formando radical

superóxido. O sorgolene, substância presente em sorgo (Sorghum bicolor), é

capaz de inibir a fotossíntese das plantas pelo bloqueio da cadeia

transportadora de elétrons do fotossistema II (FSII) para fotossistema I (FSI)

(GNIAZDOWSKA & BOGATEK, 2005). Além disso, leva ao aumento da

produção de EROs que atuam no estresse oxidativo das membranas celulares.

Estes aleloquímicos formam radicais semioquímicos, compostos originados de

quinonas. Estes compostos apresentam alta reatividade e ao fornecerem

elétrons para o O2, formam, então, o radical superóxido (WEIR et al., 2004).

Outro mecanismo conhecido na formação de espécies reativas de oxigênio é a

atividade dos aleloquímicos sobre a NADPH oxidase. Esta enzima transfere

elétrons do NADPH para um aceptor (O2), formando radical superóxido

(FOREMAN et al., 2003).

Este radical superóxido pode sofrer uma série de transformações químicas.

Através de processos enzimáticos, por exemplo, pode se tornar mais reativo,

ao ser transformado em peróxido de hidrogênio (H2O2), hidroxil (OH-) ou

hidroperoxil (HO2-) (HAMMONDKOSAK & JONES, 1996 apud ALMEIDA et al.,

25

2008). Estes radicais, por sua vez, podem alterar a permeabilidade das

membranas celulares, acarretando danos às moléculas de DNA e às proteínas.

A eliminação do radical superóxido é realizada por algumas enzimas, como a

superóxido dismutase e a peróxido dismutase. Estas enzimas catalisam o O2-

em H2O2 (DEL RIO et al., 2002). Porém, os níveis intracelulares de H2O2,

composto que também apresenta toxicidade às plantas, são regulados por

outras enzimas, como a catalase e a glutationa redutase, que agem

transformando as espécies reativas de oxigênio intermediárias em água

(BLOKHINA et al, 2003).

Segundo Almeida et al (2008), a maior parte dos aleloquímicos levam ao

estresse oxidativo, sendo que as espécies reativas de oxigênio formadas

podem atuar diretamente ou, então, como sinalizadoras para os processos de

degradação celular. Dessa forma, impedem a germinação e o desenvolvimento

inicial das plantas, bem como interferem nos processos fisiológicos vitais às

mesmas.

26

2. REFERÊNCIAS CONSULTADAS

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