Teias Alimentares Oswald J Schmitz, Yale University, New Haven, Connecticut, USA Andrew P Beckerman, The University of Sheffield, Sheffield, UK Verso original: ENCYCLOPEDIA OF LIFE SCIENCES & 2007, John Wiley & Sons, Ltd. www.els.netTeias alimentares so uma maneira de descrever as linhas de dependncia entre as espcies na natureza. Tais interdependncias so bsicas para todos os processos ecolgicos em que as espcies consomem recursos e so eles prprios consumidos por seus predadores.

Introduo A natureza tem sido muitas vezes caricaturada como sendo "vermelho de dentes e garras". uma metfora que evoca uma sensao de que espcies so, basicamente, trancadas em um conflito primordial em que caam suas presas e evitam tornar-se vtimas de seus predadores, em uma luta comum para sobreviver e se reproduzir. Porque muitos tipos diferentes de espcies povoam a Terra, pode-se ento imaginar, como fez Charles Darwin, que a Natureza como um banco emaranhado, um complicado tecer em que as espcies esto ligadas umas s outras atravs de uma mirade de interdependncias de alimentao. Essas metforas deixam com uma impresso de que a Natureza est em desordem e altamente confusa. No entanto, a cincia ecolgica, atravs da utilizao da anlise de teia alimentar, mostra que h muita ordem escondida dentro do banco emaranhado. Anlises da cadeia alimentar so baseadas no tipo mais fundamental de interao ecolgica entre organismos vivos: alimentao interdependncias ou ligaes. Teias alimentares (Figura 1), so em seguida, efetivamente roteiros que ajudam a navegar atravs das linhas de uma mirade de dependncia (Pimm et al., 1991). Anlises da cadeia alimentar tm resolvido os padres comuns aos habitats, incluindo lagos de gua doce e marinhos, rios, campos e florestas. Eles so fundamentais para entender as causas biolgicas da interdependncia das espcies e respondendo as questes de conservao urgentes, como a solidez dos sistemas ecolgicos para perdas de espcies. Finalmente, eles motivam questes sobre padres de comprimento da cadeia alimentar, a distribuio de alimentao de consumidores generalistas e especialistas em sistemas ecolgicos, o fluxo de energia atravs de organismos e do padro na diversidade de predadores, onvoros, herbvoros, parasitas e produtores primrios. Talvez, os mtodos mais reconhecveis para examinar padro e processo em teias alimentares so identificar as cadeias de produo e consumo em que as espcies diferentes podem ser atribudos nicos papis funcionais (Figura 2). Nesta economia natural, plantas (produtores) Elaborar gua e nutrientes do solo e dixido de carbono do ar e so estimulados pela luz solar para converter esses produtos qumicos diferentes em tecido. Herbvoros (consumidores primrios), por sua vez que come tecido da planta, fabric-lo em tecidos animais e so eles prprios comido por seus predadores (ou consumidores secundrios). Essa economia permanece ordenada, enquanto as linhas importantes de dependncia - que a relao entre consumidores e seus recursos - so sustentadas. Ecologistas mostram que tais relaes entre consumidor e recursos possuem um nome especial: interaes trficas. Espcies envolvidas em um tipo particular de interaco trfico pertencem ao mesmo nvel trfico da cadeia alimentar. Assim, por exemplo, as espcies consumidoras de material vegetal pertencem ao nvel trfico herbvoro, espcies predando herbvoros pertencem ao nvel trfico carnvoros e assim por diante (ver Figura 2). Organizar sistematicamente as espcies em grupos trficos (Figura 2) permitiu aos ecologos discernir propriedades bsicas em espcies de papis funcionais, abundncias entre grupos trficos e interconexes que so comuns entre teias alimentares. Existem quatro principais padres que eclogos rotineiramente investigados usando anlises de teias alimentares: complexidade, estrutura, comprimento cadeia alimentar e as foras de interao. Esses padres so resolvidos atravs da anlise teias alimentares, quer como simples contagem do nmero de espcies, o nmero de ligaes entre as espcies, a distribuio das espcies entre os nveis

trficos ou medidas experimentais da fora das interaes entre as espcies. Juntos, esses quatro padres ajuda a nos informar uma das questes mais antigas em ecologia: so sistemas ecolgicos simples menos estveis, e, portanto, menos robusta a perturbaes naturais ou induzidas pelos humanos, que os sistemas mais complexos? Padres em Teias Alimentares Complexidade Complexidade concebida como o grau em que as espcies esto diretamente ligado a todas as outras espcies de um sistema. Imagine que existem 10 espcies (S) em uma teia alimentar. Se todas as espcies interagirem com todos as outras e com ela mesma, ento haveria um S2 ou 100 maximas ligaes diretas ou ligaes alimentares entre pares de espcies. Suponha, no entanto, que das 100 ligaes potenciais existem apenas 35 ligaes realizadas, o que implica que apenas uma frao das 100 espcies se engajar em interaes alimentao direta uns com os outros. Uma medida de complexidade, tecnicamente chamado conectncia (C), calculada como a proporo de ligaes realizada para ligaes potenciais. Para a rede alimentar hipottica, o valor da conectncia 35/100 ou 35%. Tais clculos revelaram padres notavelmente constantes entre uma srie de teias alimentares em diferentes tipos de habitat. Em mdia, a conectncia da ordem de 10-15%, mas varia entre 5 e 35% (Martinez, 1995; Williams e Martinez, 2000). Este nmero relativamente baixo surge porque o nmero mdio de presas diretamente consumidos por uma espcie de predadores tende a ser na ordem de 1,5-2,5 (Schoener, 1989). Alm disso, o nmero de espcies de predadores que consomem uma espcie presa certo tambm tende a permanecer constante a cerca de 1,5-3 (Schoener, 1989).

Figura 1: Exemplo de diagrama de teia alimentar de um ecossistema de vrzea no nordeste do Connecticut, EUA. Setas representam as dependncias de alimentao entre as espcies de plantas e seus herbvoros e entre espcies de herbvoros e seus predadores carnvoros. Plantas da esquerda para a direita, esto Kentucky Blue Grass (Poa pratensis), Timothy grama (Phleum pretense), trevo (Trifolium repens), cinquefoil (Potentilla simplex), spero de haste dourada (Solidago rugosa), alto goldenrod (Solidago altissima), a rainha rendas de Anne (Daucus carota) e sala (Asclepias syriaca). Herbvoros, da esquerda para a direita, so: a folha de mascar grama gafanhoto especialista (Chorthippus curtipennis), e do gafanhoto generalista (Melanoplus femurrubrum), e os alimentadores de seiva de plantas, incluindo o besouro especialista (Leptopterna dolobrata), o besouro generalista saliva (Philaenus spumaris), os planthoppers (Stichtocephala festina e Campylenchia latipes) e o pentatomdeos (Acrosternum hilare) (abaixo Stichtocephala), o besouro da planta (Lopidea mdia) e o bug milkweed especialista (Lygaeus kalmii). As aranhas de caa da esquerda para a direita: a aranha lobo (Rabidosa Rbida), o berrio teia de aranha (Pisaurina mira) e do salto aranha Phidippus rimator. (Com base em observaes de campo de alimentao por cada espcie, JO Schmitz, dados no publicados).

Enquanto a complexidade mdia de cerca de 10-15%, h uma variao em complexidade, tal como definido pela relao entre C e S. Em teoria, porque mximos nmeros potenciais de ligaes directas entre espcies varia como S2, C poderia aumentar rapidamente a uma proporo elevada como espcies so adicionados a teias alimentares. Este no o caso, no entanto. De fato, C tende a diminuir com S. Isso pode ocorrer porque a proporo de presas explorado pelos consumidores diminui uma vez que o nmero de ligaes realizadas de alimentao de cada espcie permanece razoavelmente constante (Dunne, 2006). Duas teorias oferecem razes pelas quais um baixo grau de complexidade existe dentro de teias alimentares. Em primeiro lugar, o grau em que um sistema pode resistir a ser perturbado - a estabilidade do sistema - varia com o nmero de interligaes dentro da cadeia alimentar. Sistemas com nmeros muito elevados de interligaes tendem a ser muito frgil e, portanto, no persistem, levando a limites superiores da ligao de nvel (Pimm et al, 1991). Em segundo lugar, e, alternativamente, restringe devido biologia de forrageamento de espcies nos alimentos impem limites teias sobre o nmero e tipos de presa que um consumidor pode lucrativa expedio (McCann, 2000; Williams e Martinez, 2000;. Beckerman et al, 2006). Estrutura Estrutura da teia alimentar examinada de vrias maneiras. Contando o nmero de espcies em teias alimentares pertencentes a grupos trficos superiores, intermedirios e basal ajuda a discernir padres em termos de estrutura funcional. Examinando o nmero de ligaes entre a alimentao de cada espcie e suas presas pode revelar padro no grau de generalista e especialista em alimentao. Contando o nmero de agrupamentos trficos revela um padro de comprimento cadeia alimentar. Finalmente, pode estar interessado no padro do fluxo de energia ou fora de interao na web, como este pode proporcionar uma viso crtica para a compreenso das conseqncias de invases ou extines. Contagens simples do nmero de espcies que pertencem a nveis trficos de topo, do meio e basal, revelam que, em mdia, os nveis trficos mdios contem a maior parte das espcies em teias alimentares (da ordem de 60%), enquanto que os nveis trficos de topo e da base de cada compreendem em mdia 15% do total de espcies (Williams e Martinez, 2000). H variaes no entanto. Profundas, corpos de gua, como habitats marinho e lago tendem a ter menor proporo de espcies de predadores de topo do que outros habitats, como campos terrestres, rios e esturios. Habitats marinhos e lacustres tambm tendem a ter as menores propores de espcies basais. Assim, teias alimentares em sistemas de gua abertas tendem a ser em forma de losango com a maioria de espcies em nveis trficos intermedirios. Teias alimentares em outros habitats ou tendem a ser de forma retangular (propores iguais entre os nveis trficos) ou um pouco piramidal (propores progressivamente mais baixas em nveis trficos superiores).Figura 2: A teia alimentar estilizado ( esquerda) que descreve as interconexes entre espcies diferentes. Diferentes tipos de espcies so representadas por smbolos diferentes (diamantes ou seja, plantas, crculos, herbvoros, carnvoros e praas). O sombreamento peculiar de cada smbolo representa uma espcie nica. Ligaes de alimentao entre duas espcies so representadas por setas, que tambm retratam a direo do fluxo de energia (isto , da presa ao predador). Ordem pode ser destilado, atribuindo espcies em grupos trficos ( direita) representados por caixas retangulares. Espcies dentro de uma caixa pertencem ao grupo trfico mesmo com espcies basais na menor caixa, espcies intermdios na caixa do meio e espcies de predadores de topo da caixa superior. Padres da cadeia alimentar so discernidos atravs da contagem das espcies dentro de cada caixa e do nmero de ligaes entre as caixas.

Essa variao entre os sistemas podem ser explicadas pelas regras simples desarmante que as espcies da ordem de acordo com a variedade de espcies que consomem, ou seja, o seu nicho (Williams e Martinez, 2000; Dunne, 2006). Esta ordem, quando ligada riqueza de espcies (S) e

conectncia da cadeia alimentar (C), prev caractersticas alimentares da rede, como o nmero de espcies na parte superior, os nveis trficos intermedirios e basal, representa o generalismo e especializao alm do comprimentos da cadeia alimentar. Existem restries sobre estas propriedades estruturais, no entanto, porque, como mais espcies so adicionados a um sistema, o grau em que os seus nichos se sobrepem (ou seja, o grau em que as espcies espcies de presas partilham) aumenta, mas apenas at ao mximo de cerca de 75% (Williams e Martinez, 2000). Uma explicao para o limite superior que o alcance mximo de espcies de presas consumida por um. Predador (generalismo) continua a ser bastante limitado devido propriedade biolgica que existe uma gama limitada de presa que podem ser proveitosamente capturado e consumido (Beckerman et ai, 2006). Pode-se imaginar, no entanto, que, enquanto um predador tem uma fonte de espcies de presas para comer, o nmero de nveis trficos poderia tornar-se bastante grande. Este no o caso, no entanto. Teias alimentares, em mdia, so compostos de trs ou quatro nveis trfico (Pimm et ai, 1991.) Com o nmero mximo de nveis raramente excedendo seis (Schoener, 1989; Williams e Martinez, 2000). Causas do Comprimento nas teias alimentares Explicando a tendncia observada no sentido de teias de alimento de curto comprimento tem sido uma grande ocupao dos ecologos da cadeia alimentar h dcadas. Com base na viso da natureza como uma economia natural, pode-se raciocinar que, como a produtividade das espcies basais, medida como a taxa qual a biomassa ou a energia produzida por unidade de rea, aumenta um deve ver um aumento concomitante no nmero de nveis trficos . Isso ocorre porque o aumento da produtividade aumenta a quantidade de energia do alimento disponvel que pode ser transferido para a cadeia alimentar, que por sua vez refora a um maior nmero de nveis trficos. Isto conhecido como a hiptese da disponibilidade de recursos (Post, 2002). A explicao complementar, mencionado acima, que os sistemas mais complexos tendem a ser mais frgeis do que os sistemas mais simples. Neste caso, as cadeias alimentares longas com um elevado grau de C deve ser menos estvel do que as cadeias alimentares mais curtas com valor menor de C (Post, 2002). Estas explicaes somente so, no entanto, insuficientes. Na realidade, h grande variao no nmero de nveis trficos entre locais com produtividade similar (Schoener, 1989). Habitats diferentes tambm variam em suas produtividades, mas eles tm o mesmo comprimento de cadeias alimentares mdias. Essas descobertas tm levado a idias alternativas que misturam as idias acima. Embora a produtividade sozinha no foi bem sucedida a proporcionar uma explicao universal de comprimento de cadeia alimentar, a representao do tamanho de um habitat em conjunto com produtividade tem sido. De fato, a produtividade s podem limitar o comprimento da cadeia alimentar, quando muito baixo (