SUMÁRIO Células de transferência Tecidos dérmicos ... · comparada com a de uma célula normal...
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UC de BOTÂNICA
SUMÁRIO
Células de transferênciaTecidos dérmicos: Epiderme: origem, funções ecaracterísticas histológicas das células epidérmicas dos órgãosaéreos e das raízes.Cutícula: composição; implicaçõesagronómicas das características da cuticula. Tipos de estomas.Indumento.
AULA TEÓRICA
Ana Monteiro
CÉLULAS DE TRANSFERÊNCIA
Embora já se tenha um conhecimento relativo do
transporte a longa distância (xilema e floema), o transporte
lateral e de curta distância, incluindo a "carga" e "descarga"
nos próprios elementos de transporte está menos esclarecido.
Já em 1884 se verificou que certas células, células
companheiras, poderiam estar envolvidas neste processo nas
nervuras terminais das folhas. As investigações mais recentes
sobre aquelas células e outras que lhes são similares levaram a
que no conjunto tomassem o nome de células de
transferência.
Aquelas células embora variáveis na forma, consoante
as diferentes espécies, e mesmo variáveis dentro da mesma
planta, consoante o órgão, são caracterizadas por terem
paredes de contorno muito irregular, com penetrações no
interior da célula. (continua)
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CÉLULAS DE TRANSFERÊNCIA (cont.)
Estas projecções são crescimentos especializados da
parede secundária, não lenhificados, depositados na parte interna
da parede primária usualmente não especializada. A membrana
celular acompanha essas invaginações da parede, que se podem
observar em toda a sua extensão ou só em determinadas partes da
parede.
Uma consequência importante da associação entre a
membrana celular ao acompanhar as projecções da parede implica
que a área da membrana é grandemente aumentada, facilitando o
aumento da absorção ou excreção de solutos pelo protoplasto. Por
exemplo, no caso das células de transferência da ervilheira (Pisum
sativum) a área da membrana celular pode aumentar 10x quando
comparada com a de uma célula normal de parênquima.
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CÉLULAS DE TRANSFERÊNCIA
Estimativas noutras espécies indicam que esse valor pode ser superior
a 20x, mesmo que as projecções não se verifiquem ao longo de toda a
parede.
Outra particularidade das paredes das células de
transferência reside no número de plasmodesmata. Estes ocorrem
em grande número entre duas células de transferência contínuas.
As células de transferência apresentam ainda outras
características histológias próprias, designadamente, um conteúdo
citoplasmático denso, um núcleo grande, por vezes lobado, numerosos
mitocôndrios, por vezes associados às projecções da parede,
abundante retículo endoplasmático e outros organelos tais como,
dictiosomas e ribossomas.
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CÉLULAS DE TRANSFERÊNCIA
OCORRÊNCIA
As células de transferência ocorrem em diversas partes
das plantas tendo já sido descritas, por exemplo, quando
associadas, por excelência, ao xilema e floema, especialmente
nos nós e parte terminal das nervuras, em estruturas
envolvidas na secreção de água e solutos, em pêlos
glandulares, tricomas de plantas insectívoras, hidátodos,
nectários, glândulas salinas, haustórios das plantas plantas
parasitas, Cuscuta e Orobanche, quando da junção do
gametófito e esporófito em briófitos e fetos, nas células
reprodutoras de angiospérmicas quando da formação do tubo
polínico (por exemplo Lathyrum e Vicia), epiderme de
cotilédones, em células da camada de aleurona de gramíneas,
no nódulos de leguminosas (as células que rodeiam o tecido
de transporte entre o periciclo têm invaginações da parede).
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CÉLULAS DE TRANSFERÊNCIA
As infecções por nemátodos produzem o desenvolvimento
de células de transferência polinucleadas, em folhas infectadas por
vírus, em culturas de tecidos as células próximas do meio de cultura.
Nas raízes raramente ocorrem contudo, foram observadas na zona
de ligação das raízes laterais à estela em Hieracium.
Do ponto de vista funcional, as células de transferência
estarão envolvidas no transporte intensivo de solutos ou em
quatro tipos de fluxo transporte-membrana:
1) absorção de solutos a partir do meio externo e
2) secreção de solutos para o meio externo,
3) absorção a partir de compartimentos extracitoplas-máticos
internos e
4) excreção de solutos para compartimentos extracitoplas-
máticos externos.
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Botany, Moore et al., 1995 p.285
Parte duma célula de
transferência do ápice
caulinar de Galium
aparine
wi - protuberâncias da
parede
m - mitocôndrias
x - célula xilémica
UC de BOTÂNICA
Histologia Vegetal, I. Moreira 1983 p.155
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Biology of Plants, Raven et al., 1999 p.574
c.t. floema duma
nervura terminal
(folha) de Sonchus
protuberância da parede
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Epiderme folha
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Epiderme antera e grão de pólen
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Epiderme raiz primária
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Epiderme caule primário
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linho
ORIGEM:
de uma camada periférica do meristema apical
caule - protoderme (camada periférica do meristema
apical)
raiz - dermatogene (camada envolvida pela coifa)
Caracteristicas gerais da epiderme da
p. inf. da folha de, Zebrina pendula
Botany, Moore et al., 1995 p.288-289
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Biololy of plants, Raven et al., 1999 p. 570
primórdio folhearmer. apical caulinar
(iniciais)primórdio duma gema
axilar
mer. fundamental
procâmbio
protoderme
Syringa vulgaris
Epiderme
BOTÂNICA2016/2017
CONSTITUIÇÃO:
Geralmente unisseriada uma única camada
Várias camadas:
multisseriada têm origem na camada periférica
do meristema apical, por divisão periclinal das células
hipoderme resultou da actividade da
protoderme e doutras células subjacentes ao meristema
apical
Caracteristicas gerais da epiderme
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c.t. duma folha com
epiderme unisseriada
Botany, Moore et al., 1995 p.288-289
c.t. da folha de Ficus com epiderme
multisseriada, armazena água
c.t. raiz epifita de orquídea.
O velame armazena água
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É constituída por células muito diferentes na forma e função uma massa de células semelhantes na forma - células epidérmicas
propriamente ditas
células especiais dispersas - estomas, pêlos, ...
Epiderme dos órgãos aéreos
Biology of Plants, Raven et al., 1999 p.585
pag. inf
Eucalyptus globuluspag. inf.
Plectrantus
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células epidérmicas propriamente ditas
- não têm meatos
- têm protoplasma parietal
- têm grandes vacúolos (V)
centrais cheios de conteúdo
celular incolor ou pigmentado, ex.
pétalas, ou com cristais (ex. casca
cebola)
- não possuem cloroplastos ou
então rudimentares, ao contrário
das células estomáticas
cristais de oxalato de cálcio
V
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Espessura
É muito variável, no entanto, geralmente, a
parede externa é mais espessa do que as outras
e tem uma estrutura especial em que se salienta
uma camada - membrana cuticular - que constitui
um revestimento contínuo de célula para célula
As paredes, radial e interna, apresentam
pontuações primárias atravesssadas por
plasmodesmos
Epiderme dos órgãos aéreos
estrutura da parede exterior
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As análises estrutural e química evidenciam duas camadas: acamada péctica (pectina) sobre a parede celulósica e primária e amembrana cuticular.Nesta última camada distinguem-se duas zonas: uma camadaexterna, contínua de célula para célula, rica em cutina e ceras, acutícula propriamente dita e uma camada mais interna constituídapor cutina incrustada de celulose, a camada cuticular.
Epiderme dos órgãos aéreos
membrana cuticular (= cuticula)
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Sobre a cutícula observa-se um revestimento de ceras ditasepicuticulares.As características da membrana cuticular e das ceras epicuticularesvariam na mesma planta, com os diferentes estádios de maturidadee com as condições ambientais.Entre espécies acentuam-se as diferenças de estrutura e decomposição química.
Desempenha múltiplas funções de
protecção dos órgãos que reveste,
designadamente o equilíbrio de água na
planta, principalmente porque limita a perda
de água por transpiração e funciona como
uma primeira barreira quanto ao ataque de
diversos agentes patogénicos e pragas
Epiderme dos órgãos aéreos
membrana cuticular (= cuticula)
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Histologia Vegetal, I. Moreira 1983 p.155
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Epiderme - cuticula
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Página superior
Página inferior
Epiderme da baga da videira(A) (B)
1
2
1
2
A: ‘Aragonez’: Epiderme (1)com células grandes ehipoderme (2) poucodiferenciada (SEM x750).(Teixeira et al., unpublished).
B: ‘Cabernet Sauvignon’:Epiderme (1) com células muitocompactas e hipoderme (2) bemdiferenciada com célulascompridas e estreitas (SEMx750). (Teixeira et al.,unpublished).
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Botany, Moore et al., 1995 p.288-289
ceras epicuticulares na
folha do milho
pag. superior da ervilheira
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Anatomy of the Dicotyledons, Metcalfe & Chalk 1979
Ceras epicuticulares e papilas de dicotiledóneas
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ESTOMAS
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Biology of Plants, Raven et al., 1999 p.585
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Botany, Moore et al., 1995 p.288-289
ESTOMAS RENIFORMES
Cucurbita
Vigna sinensis (amendoim)
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V. vinifera subsp vinifera (pintor) (SEM x750).esq. - ‘Aragonez’ - superfície epidérmica abaxial com estriasvisíveis e estomas “elevados” e “enterrados”dir. - ‘Viosinho’ - superfície epidérmica abaxial com estomas“elevados” e “ao mesmo nível”
Monteiro A; Teixeira G e Lopes C 2013 COMPARATIVE LEAF MICROMORPHOANATOMY OF Vitis vinifera subsp. vinifera (Vitaceae) RED
CULTIVARS. Ciência Téc. Vitiv. 28(1) 19-28. Santos et al. 2014
ESTOMAS RENIFORMES
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Biology of Plants, Raven et al., 1999 p.584
Zea mays
Botany, Moore et al., 1995 p. 291
ESTOMAS HALTERIFORMES
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c. exosestomática
c. endoestomática
Atlas de estrutura vegetal, Bracegirdle & Miles 1975 p.69
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A B
a
b c
d
Hakea sericeae acicular leaf cross section - A and B
(a) Epidermal cells with a thick cuticle; (b) sunken stomata belowthe epidermal surface, overarched by cuticular ridges and a pre-stomatic chamber and (c) osteosclereids under epidermal cells,between the palisade parenchyma cells. Scale bar = 20 µm.(d) Calcium oxalate crystals, raphids type on epidermal cells. Scale
bar = 10 µm.
G. Teixeira, A. Monteiro and C. Pepo. 2008. Leaf Morphoanatomy in Hakea sericeae and H. salicifolia. Microscopy and Microanalysis, 14 (Suppl. 3), 109-110.
Epiderme
BOTÂNICA
SUBSTITUIÇÃO:
A epiderme, nas plantas
que apresentam
crescimento secundário,
vai sendo gradualmente
substituída nas raízes e
caules pela PERIDERME
resulta da actividade
da felogene ou câmbio
subero-felodérmico
Caracteristicas gerais da epiderme
Biology of Plants, Raven et al., 1999 p.587
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Periderme
No caule e raiz de plantas lenhosas a epiderme é substituida pela periderme por divisões da felogene - feloderme para o
interior (células vivas) e súber para o exterior (células mortas).
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Na maioria das espécies a felogene é anual, e o súberdesigna-se por ritidoma. Noutras, por exemplo o sobreiro(Quercus suber), a felogene é vitalícia, formando por issocamadas continuas de súber, ou seja, a cortiça. 1- súber; 2 -lentícula
Periderme
BOTÂNICA
c. guarda (c.g.) túrgidas - ostíolo ou poro
aberto
c.g. plasmolizadas - ostíolo fechado
A resposta das c.g. a estímulos externos é
relativamente rápida considerável troca de
H2O tem de ocorrer entre as c.g. e aquelas que
as rodeiam.
Regulação da abertura estomática
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Movimento da água devido à acumulação de solutos nas
c.g.?
HIPÓTESES
1) Hidrólise de amido nas c.g. produção de solutos
osmoticamente activos gradiente para o movimento da
H2O. Tal hipótese não requer o movimento de solutos e cedo
se verificou que o K+ se acumula.
2) Acumulação de K+ nas c.g. estimulada pela luz
Qual o(s) anião responsável pela electroneutralidade?
Regulação da abertura estomática
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3) Ácido málico alteração pH
Onde é produzido? Transportado a partir das células
vizinhas? Sintetizado via fotossintese?
Fixação de CO2 será suficiente?
Degradação de amido ou de outros HC de reserva?
O que provoca a alteração do pH?
4) Hormonas (ácido acísico - ABA)
aumento conc.ABA fecho estomas
ABA sintetizado nos cloroplastos? há outras vias
Regulação da abertura estomática
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FOLHA - INDUMENTO
Videira ‘Syrah’ - Superfícieepidérmica abaxial com tricomasnão-glandulares uni- e pluricelularese tricomas provavelmenteunicelulares muito longos eenrolados em hélice. (SEM x200).Extraído de Teixeira et al., 2009.
Videira ‘Touriga Nacional’ -Indumento da epidermeabaxial com aspeto aveludadoe distribuição dos tricomasheterogénea (SEM x100).Extraído de Teixeira et al., 2009.
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FOLHA - INDUMENTO
Vitis vinifera L.subsp. vinifera‘Touriga Nacional’
– c.t da folha eindumento daepiderme abaxial(SEM x100).Extraído de Monteiro etal., 2018.
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Biology of Plants, Raven et al., 1999 p.585
Tricomas e glândulas
c.t. folha Verbascum
thapsus
pêlo simples pluricelular
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pêlo peltado
Olea europeae
Cladódio
Opuntia
Plant Anatomy, A. FAHN, 1995
pêlo estrelado
Quercus
rotundifolia
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Plant Anatomy, A. FAHN, 1995
glândula secretória folha de
Thymus capitatuspêlo glandular Ononis
natrix
glândula salina folha de Plumbago
capensis
pêlos vesiculares (sal) folha
de Atriplex portulacoides
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pêlos radiculares da radícula de
milho
tricomas pediculados e sésseis da
planta carnívora Pinguicula
grandiflora (segregam enzimas e
outros compostos digestivos)
Botany, Moore et al., 1995 p.294
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Botany, Moore et al., 1995 p.294
Plant Anatomy, A. FAHN, 1995
Pêlo urticante de Urtica dioica
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