RIZOBACTÉRIAS VERSUS NEMATÓIDES

Leandro G. FreitasDepartamento de FitopatologiaUniversidade Federal de Viçosa

Viçosa, MG – 36571-000

INTRODUÇÃO

Os nematóides fitoparasitas causam perdas de aproximadamente 12% na produçãoagrícola, que resultam em prejuízos para o produtor e elevação dos preços para o consumidor. Emtermos mundiais, considera-se que essas perdas sejam de aproximadamente 100 bilhões dedólares por ano (SASSER & FRECKMAN, 1987).

A utilização de cultivares resistentes à nematóides nem sempre é possível por falta defontes de resistência para o melhoramento genético, pela falta de adaptabilidade dos cultivaresresistentes a determinadas regiões ou épocas de plantio, ou pela quebra resistência em condiçõesde campo, como a resistência de tomateiros à Meloidogyne incognita, quebrada em temperaturasde solo superiores à 28°C, fato não muito raro de acontecer em nosso clima tropical. A rotação deculturas é muito útil para o manejo de algumas espécies de nematóides, como Heteroderaglycines, mas é complicada para outros, como Meloidogyne spp., que possuem ampla gama dehospedeiros. O controle químico de nematóides geralmente não é recomendado por não ser muitoefetivo, por ser caro, pelos resíduos que deixa nos alimentos e pela contaminação do ambiente.Devido a estas desvantagens, existem pressões por parte da sociedade para que seu uso sejacada vez mais restrito e uma demanda, por parte dos agricultores, por produtos que sejam aomesmo tempo atóxicos ao homem e animais, baratos e bastante efetivos no controle denematóides fitoparasitas.

Neste contexto insere-se o controle biológico como opção ecológica aos métodostradicionais de controle. Exemplos de controle biológico de fitonematóides em campo sãoescassos, apesar dos estudos com vários microrganismos durante anos. Um novo campo depesquisa em controle biológico está emergindo no Brasil. Trata-se do uso de bactériascolonizadoras de raízes de plantas, denominadas rizobactérias (KLOEPPER et al., 1990). NosEstados Unidos esse método já vem apresentando bons resultados há 20 anos e na China desdeos anos 60 (CHEN et al., 1996).

As rizobactérias benéficas às plantas por promoverem seu crescimento e/ou atuarem nocontrole biológico de fitopatógenos são chamadas de bactérias promotoras de crescimento deplantas ou PGPR, abreviatura de seu nome em inglês (KLOEPPER & SCHROTH, 1981). As PGPRaumentam a disponibilidade de nutrientes para a planta e podem produzir combinações econcentrações de substâncias promotoras de crescimento. Entretanto, o maior efeito destasrizobactérias é o de suprimir patógenos de plantas e rizobactérias deletérias ao crescimento deplantas. A inibição destas bactérias deletérias se dá através da produção de sideróforos,substâncias que agem sob condições de pouca disponibilidade de fósforo por reduzir ainda mais ofósforo disponível para outros microrganismos da rizosfera ou pela produção de antibióticos(LEONG, 1986; SCHIPPERS et al., 1987).

O AMBIENTE RIZOSFÉRICO

As bactérias não estão distribuídas aleatoriamente na rizosfera, mas sim agregadas,principalmente nas regiões intercelulares da epiderme por serem áreas de ativa exsudação(BOWEN & ROVIRA, 1976; BOWEN & FOSTER, 1978). A colonização de raízes recém formadas émínima, mas após alguns dias, microcolônias aparecem em associação com a matéria orgânicaque as pontas das raízes encontram à medida que crescem (STIRLING, 1991). Outro grupo de

bactérias que causam benefícios às plantas são as endofíticas (ou endófitas), isto é, as que seencontram no interior das raízes sem causar danos às plantas (KLOEPPER et al., 1999). Umgrande número de espécies de bactérias podem viver no interior das plantas. McINROY &KLOEPPER (1995) isolaram 47 espécies diferentes de bactérias do interior de plantas de algodão.HALLMANN et al . (1995) conseguiram, com sete espécies de bactérias endofíticas, a redução deaté 50% da infecção de M. incognita em pepino.

Um dos métodos mais convenientes de introduzir uma rizobactéria no ambiente da raiz éatravés da aplicação desta nas sementes antes do semeio. O processo de germinação desementes libera carboidratos e aminoácidos em abundância na forma de exsudatos de sementes(LYNCH, 1978; SUBRAHMANYAM et al., 1983). Desta forma, estes organismos introduzidos comas sementes no solo utilizam os exsudatos como fonte nutricional e colonizam as raízes assim queelas emergem. De acordo com KLOEPPER et al. (1985), os isolados de rizobactérias quepossuem maior habilidade de utilizar exsudatos de sementes possuem vantagem seletiva nacolonização de raízes.

Estudos mostram que a densidade de bactérias que colonizam a rizosfera é independenteda densidade do inóculo inicial aplicado à semente, mas depende da fonte de substratoproveniente das raízes (BENNETT & LYNCH, 1981; SCHER et al., 1984; KLOEPPER et al., 1985;JUHNKE et al ., 1989). A capacidade da bactéria de crescer e se multiplicar na rizosfera tem sidochamada de “competência de rizosfera” e este atributo é influenciado por uma série de fatores, taiscomo a textura do solo, a percolação de células bacterianas com água de chuva ou irrigação, e ainfluência de fungos ou bactérias que venham a apresentar antibiose. Alguns gêneros demicrorganismos que conhecidamente produzem antibióticos são Streptomyces, Bacillus,Pseudomonas, Penicillium, Trichoderma e Aspergillus. Estes organismos são abundantes narizosfera da maioria das plantas cultivadas, o que indica que antibiose é um pré-requisitoimportante para a “competência de rizosfera”.

As rizobactérias são altamente influenciadas pelas condições do solo. GAMLIEL & KATAN(1991) observaram que o crescimento de plantas de tomate tinha uma relação direta com apopulação de Pseudomonas fluorescens e uma relação inversa com o pH do solo, entre 6,5 e 8,5.

O CONTROLE DE FITONEMATÓIDES POR RIZOBACTÉRIAS

As bactérias são os organismos mais abundantes na rizosfera das plantas e podemapresentar efeito antagônico a vários patógenos, inclusive aos nematóides (ZAVALETA-MEJIA &VAN GUNDY, 1982; BECKER et al., 1988). Dentre as rizobactérias, o grupo das Pseudomonasfluorescentes é o mais consistentemente isolado, principalmente durante períodos de grandeprodução de exsudatos radiculares (STIRLING, 1991), talvez porque seja melhor colonizadora deraízes do que as rizobactérias de outros gêneros. OOSTENDORP & SIKORA (1989) isolaram 290culturas de bactérias da rizosfera de beterraba açucareira e trataram sementes com os isoladosbacterianos para conferir proteção às plantas contra o ataque de Heterodera schachtii, onematóide do cisto da beterraba açucareira. Oito dos isolados testados mostraram-se ativoscontra o nematóide, destes, três eram Pseudomonas fluorescens. As Pseudomonas nãofluorescentes e Bacillus spp. também são frequentemente associadas ao controle de nematóides.Uma rizobactéria do grupo das Pseudomonas fluorescentes, três Pseudomonas não fluorescentese uma Bacillus spp. reduziram em até 53% o número de galhas de M. incognita em tomateiros,sendo as mais eficientes entre as 156 testadas por HABE (1997). Rizobactérias do gênero Bacillustambém estão frequentemente associadas ao controle de nematóides, mas outros gênerostambém mostram-se promissores. SIKORA (1988) observou reduções de infecção de Meloidogynearenaria, M. incognita e Rotylenchulus reniformis em torno de 60 a 65% com o tratamento desementes de várias culturas com um isodado de Bacillus subtilis. RACKE & SIKORA (1992a)observaram que 16 das 179 rizobactérias testadas reduziram a penetração de Globodera pallidaem batata, sendo que A. radiobacter e Bacillus sphaericus resultaram em 24 a 41% de redução nainfecção de raízes. Em outro estudo, RACKE & SIKORA (1992b) comprovaram a eficiência destasrizobactérias em condições de campo, quando inoculadas juntas ou isoladamente.

Os nematóides Rotylenchulus reniformis e Tylenchorhynchus latus tiveram suaspopulações reduzidas no campo pela adição de Bacillus sp. na cultura do algodoeiro ao nívelalcançado pelo uso do nematicida fenamifós. Já canteiros tratados com o actinomiceteStreptomyces sp. apresentaram produção e controle dos nematóides maiores do que o controlenão tratado, porém menores do que o tratamento com Bacillus sp. (ANTER et al., 1995).

O tratamento de tubérculos de batata com a PGPR Agrobacterium radiobacter resultou emsignificante redução (25%) na penetração de juvenis de Globodera pallida em estudos de casa devegetação, conduzido com solo não esterilizado. Além da penetração, A. radiobacter tambémreduziu a eclosão de juvenis in vitro em até 70% (HACKENBERG & SIKORA, 1994).

McINNIS et al. (1990) isolaram Pseudomonas aureofasciens da rizosfera de árvores depêssego em solo supressivo à Criconemella xenoplax e quando as raízes das mudas depessegueiro foram imersas em suspensão desta bactéria antes do plantio, muito menos C.xenoplax se desenvolveram nas raízes das plantas tratadas do que das plantas não tratadas.KLUEPFEL e colaboradores (1993) também isolaram bactérias da rizosfera de pessegueiro emsolo supressivo ao declínio precoce do pessegueiro e a C. xenoplax. Dos 290 isolados dePseudomonas fluorescentes deste solo, 2,4% suprimiram o nematóide em mudas de pessegueirotratadas. Segundo os autores, as rizobactérias provavelmente contribuiram para o antagonismo deC. xenoplax no solo supressivo.

Em outro estudo com C. xenoplax, WESTCOTT & KLUEPFEL (1993) testaram noveisolados de Pseudomonas sp., um isolado de Escherichia coli e um isolado de Rhizobium frediquanto à capacidade de inibir a eclosão de juvenis do nematóide. Um isolado de P. aeurofaciensinibiu a eclosão em 95% quando presente na concentração de 2,4 x 108 unidades formadoras decolônias/mL. Os autores atribuiram o efeito sobre a eclosão como o responsável pelo declínio dapopulação do nematóide em experimento de casa-de-vegetação.

Rizobactérias podem controlar mais de um grupo de patógenos. Dez isolados comconstatado efeito de indução de resistência à Pseudomonas syringae pv. tomato foram testadoscontra M. javanica e M. incognita em tomate. Observou-se reduções de até 77,4 % no número deovos e 66,4% no número de galhas em relação ao controle não tratado, mas isolados queapresentaram maior controle de M. javanica não foram os mais eficientes para M. incognita e vice-versa, indicando especificidade para as espécies do nematóide (NEVES et al., 2000).

MODO DE AÇÃO DAS RIZOBACTÉRIAS CONTRA OS NEMATÓIDES

O controle biológico de nematóides não é restrito apenas às interações entre estesfitopatógenos e seus antagonistas, mas ambos são influenciados pela planta, pelo ambiente físicoe pelas microflora e microfauna do solo (STIRLING, 1991). Algumas rizobactérias produzemmetabólitos tóxicos que afetam o movimento de nematóides in vitro, enquanto outras inibem aeclosão de juvenis e o processo pelo qual eles penetram as raízes (STIRLING, 1991).

As avermectinas (AVM), um grupo de lactonas macrocíclicas com potente atividadenematicida, são produzidas por um actinomycete (BURG et al., 1979; STRETTON et al., 1987).CAYROL e colaboradores (1993) estudaram os efeitos da abamectina B1, um tipo de avermectinacomercializada com o nome de Vertimec, sobre o nematóide Meloidogyne arenaria em tomate.Estudos preliminares mostraram que 1mg/L de AVM B1 inibiu a eclosão de juvenis mesmo depoisde 12 dias de incubação. Juvenis expostos à baixas concentrações de AVM B1 (0,3 mg/L) ficaramparalizados depois de 24 h. A aplicação de AVM B1 no solo induziu significante redução dapenetração de juvenis nas raízes (CAYROL et al., 1993).

Apesar de muito poucos estudos específicos terem sido feitos para comprovar o(s) modo(s)de ação de rizobactérias sobre os nematóides, alguns mecanismos, atuando sobre determinadasetapas da vida do nematóide, podem ser sugeridos:

1. Ovo: Antibióticos e toxinas produzidos pelas bactérias da rizosfera difundem-se pelo solo epodem ser absorvidos pelos ovos dos nematóides, matar suas células e impedir odesenvolvimento embrionário e formação do juvenil.

2. Eclosão: A hipótese para explicar a inibição da eclosão é a de que rizobactérias degradamos exsudatos radiculares que funcionam como fator de eclosão para muitas espécies denematóides. OOSTENDORP & SIKORA (1990) observaram efeitos de redução de eclosão dejuvenis de Heterodera schachtii tanto ao tratar as plantas de beterraba açucareira antes decoletar os exsudatos como ao tratar soluções de exsudatos radiculares contendo fatores deeclosão com rizobactérias. Ainda existe a possibilidade de que compostos absorvidos peloovo inativem o nematóide ou causem deformações durante seu desenvolvimento que oimpeçam de sair do ovo.

3. Direcionamento e mobilidade: O nematóide apresenta movimento aleatório no solo atédetectar, por meio de seus órgãos sensoriais, baixas concentrações de exsudatos radicularesde seu hospedeiro. Isto o direciona e estimula sua locomoção em direção à maiorconcentração destes exsudatos até que ele encontre a raiz. A transformação do exsudatoradicular em subprodutos pelo metabolismo de rizobactérias pode fazer com que o nematóidesimplesmente não reconheça o estímulo quimiotrópico, assim ele continuaria a se movimentaraleatoriamente até esgotar suas reservas de energia e morrer sem penetrar a raiz. Caso onematóide reconheça os exsudatos radiculares e se direcione para as raízes, alguns produtosbacterianos podem apresentar características nematostáticas e reduzir a mobilidade donematóide a ponto de impedir que ele atinja a raíz. BECKER et al. (1988) encontraram cercade 50 rizobactérias que causaram inibição parcial ou total do movimento de M. incognita em

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testes in vitro. Destas bactérias, 20% reduziram significantemente o número de galhas emplantas de pepino, demonstrando a importância deste modo de ação.

4. Reconhecimento do hospedeiro: Alguns gêneros de fitonematóides possuem gama dehospedeiros restrita, portanto o reconhecimento do hospedeiro correto é fator primordial parasua sobrevivência. Ao encontrar a raiz, o nematóide punciona a epiderme radicular com seuestilete e prova o conteúdo das células das raízes. Substâncias produzidas pelas rizobactériassão absorvidas pelas raízes e podem alterar sua composição química, fazendo com que osnematóides não reconheçam seu hospedeiro. Acredita-se também que as rizobactérias seligam à lectinas na superfície das raízes e, segundo ZUCKERMAN (1983), o processo dereconhecimento é controlado por interações entre lectinas na superfície da raiz e oscarboidratos na cutícula do nematóide. Desta forma, a rizobactérias interferem no processo dereconhecimento da planta hospedeira pelo nematóide fitoparasita (STIRLING, 1991).

5. Penetração na raiz: substâncias tóxicas ou repelentes, em alta concentração na região dorizoplano ou no conteúdo celular da epiderme das raízes, podem desestimular a penetraçãode nematóides endoparasitas na planta hospedeira, ou mesmo a alimentação de nematóidesectoparasitas.

6. Alimentação: nematóides endoparasitas como os dos gêneros Meloidogyne, Heterodera eGlobodera, se alimentam em células especiais conhecidas como células gigantes e síncitos.Sem estas células o nematóide não atinge a fase adulta. As rizobactérias, ou seus produtosmetabólicos, podem ser absorvidos pela planta e desencadear reação de hipersensibilidadenas células gigantes, que é o principal mecanismo de resistência varietal a nematóides dogênero Meloidogyne. A resistência sistêmica induzida por rizobactérias é um fenômenocomprovado para vários microrganismos patogênicos, tais como fungos, bactérias enematóides, onde ocorre a síntese pela planta de algum metabólito deletério ao patógeno enão a ação direta de toxinas PGPR sobre este (VAN PEER et al., 1991; WEI et al., 1991;GLICK, 1995). Alguns exemplos de patógenos controlados pela indução de resistênciasistêmica são Fusarium oxysporum f. sp. cucumeris e Pseudomonas syringae pv. lachrymansem pepino (LIU et al., 1995a, 1995b). A resistência sistêmica em batata induzida pelonematóide do cisto da batata, Globodera pallida, foi comprovada por HALLMANN et al. (1998).Os autores acreditam que a morte do juvenil devido à não formação do síncito é possível, mastambém conjecturam que a resistência sistêmica pode atuar na alteração dos exsudatosradiculares, impedindo a eclosão, atração ou penetração do nematóide.

7. Reprodução: Quando células gigantes e síncitos são anormais em forma, tamanho econteúdo, o que ocorre em plantas más hospedeiras, as fêmeas do nematóide nãoconseguem obter reservas suficientes para produzir ovos. Como algumas rizobactérias têmmaior efeito na redução de ovos do que na redução do número de galhas, este pode ser umdos mecanismos atuantes. Apesar de não ser um mecanismo ideal de resistência pois permitedanos na cultura parasitada, a interrupção da reprodução do nematóide implica em menoresdanos durante a vida da planta hospedeira, pois mesmo nas culturas anuais o nematóide dasgalhas ou dos cistos apresentam mais de um ciclo de vida.

SELEÇÃO DE ISOLADOS EFICIENTES

Quando os mecanismos de ação das rizobactérias contra os nematóides foremdevidamente identificados, métodos in vitro para o isolamento e seleção de agentes eficientespoderão ser desenvolvidos. Alguns dos parâmetros de seleção podem ser bem específicos, comoa produção de substâncias repelentes de nematóides ou a inativação de ovos. Entretanto, parecedifícil que determinada rizobactéria exiba apenas um modo de ação sobre o nematóide, mas simum conjunto de eventos que resulta na efetividade de um isolado. Portanto, o método mais

indicado de seleção ainda é o trabalhoso e lento método massal em casa de vegetação e posteriorconfirmação da eficiência das bactérias mais promissoras em maior volume de solo e com maiornúmero de repetições. Também ocorre de isolados selecionados em casa de vegetação não seremeficientes no campo, quando solo esterilizado é utilizado nas seleções massais. Para que umarizobactéria seja eficiente em condições reais de cultivo, ela tem que ter competência rizosférica,isto é, deve colonizar o sistema radicular da planta hospedeira e ser capaz de competir combactérias nativas dos mais diversos solos. Como fatores de solo alteram o antagonismo debactérias aos nematóides, o ideal é que rizobactérias selecionadas em casa de vegetação fossemtestadas no campo e em várias localidades antes de se desenvolver um produto comercial.Algumas rizobactérias podem ter um comportamento consistente em vários tipos de solo, como oobservado por HACKENBERG et al. (2000) no controle de Pratylenchus penetrans porPseudomonas chlororaphis.

Algo que pode aumentar as chances de obtenção de rizobactérias eficientes é buscá-las emplantas reconhecidamente antagonistas aos nematóides parasitas de culturas comerciais, pois,segundo KLOEPPER et al. (1991;1992) isolamentos de raízes destas plantas podem aumentar ematé seis vezes as chances de se encontrar bons candidatos em testes in vivo. Dados preliminaresde seleção massal, com oito repetições em casa de vegetação, de bactérias associadas a raízesdas plantas antagonistas mucuna preta (Mucuna aterrima), crotalária (Crotalaria juncea), tagetesou cravo-de-defunto (Tagetes erecta) e de tomate (Lycopersicon esculentum) indicaram quetagetes tem grande potencial como fonte de rizobactérias para o controle do nematóide M.javanica, pois alguns de seus isolados chegaram a reduzir galhas em 80% e ovos em 83%, emraízes de tomateiro, quando comparados com o controle não microbiolizado (FABRY & FREITAS,2001.não publicado). Bactérias endofíticas de mucuna preta foram testadas para controle biológicode M. incognita e plantas tratadas com essas bactérias apresentaram um aumento de até 79% naaltura e 43% no peso total em relação ao tratamento controle (sem bactérias). O número de ovosdo nematóide foi de 69 a 92% menor do que no controle e a redução de galhas atingiu 52%(TOMÉ, et al., 2000).

O aquecimento do solo também pode ser útil em aumentar as chances de isolamento derizobactérias eficientes no controle de nematóides. A solarização do solo em campo reduziusignificantemente populações de Pseudomonas fluorescens, entretanto, após o semeio detomateiros em solos solarizados a bactéria rapidamente colonizou a rizosfera e as raízes dasplantas. Populações de P. fluorescens aumentaram até 130 vezes mais do que em solo nãosolarizado (GAMLIEL & KATAN, 1991). Em outro estudo, GAMLIEL & STAPLETON (1993)observaram que a população de Bacillus spp. não foi reduzida pela solarização do solo e foisemelhante nas raízes de alface em solo previamente solarizado e não solarizado. Já o número dePseudomonas fluorescentes era de 6 a 10 vezes maior nas raízes de alface em solos solarizadosdo que em não solarizado. FREITAS et al. (2001) efetuaram o aquecimento do solo para aobtenção de bactérias para o controle do nematóide das galhas. Através de uma mistura de solode rizosfera com folhas de repolho, secas e picadas, aquecida em microondas por 4 minutos eincubada por 24 hs a 26°C os autores obtiveram um isolado bacteriano que aplicado em sementesde tomate reduziram galhas de M. javanica em 58,9%, e a partir da mesma mistura, porémautoclavada por 60 min a 120°C, e incubada por 24 h a 26°C, obtiveram um isolado que reduziugalhas deste nematóide em 55%, ambos em comparação com sementes não microbiolizadas.

O meio de cultura utilizado no isolamento de rizobactérias também é um fator importante aser considerado. Segundo KLOEPPER et al. (1991), muitas rizobactérias não crescem em meio decultura padrão para bactérias, parcialmente porque eles são muito mais ricos em nutrientes do queo ambiente rizosférico. Estes autores testaram três meios para estimar o número total de bactériase o meio trypic soy agar (TSA) a 5%, considerado pobre, possibilitou o isolamento de maispopulações bacterianas.

VANTAGENS DAS RIZOBACTÉRIAS PARA APLICAÇÃO COMERCIAL

As rizobactérias têm uma série de vantagens sobre os nematicidas ou mesmo sobre outrosagentes de controle biológico, a ver: 1) são fáceis de serem produzidas em massa, 2) são de fácilarmazenamento, 3) são adaptáveis à tecnologia de formulação e 4) não requerem manipulaçãogenética (SIKORA & HOFFMANN-HERGATEN, 1992).

As rizobactérias podem ser aplicadas via tratamento de substrato, imersão de sistemasradiculares de mudas em suspensões bacterianas, rega da planta com suspensão bacteriana, porimersão das sementes em suspensão de rizobactérias ou peletizando as rizobactérias com assementes em alginato. As vantagens do tratamento de sementes com rizobactérias para o controlebiológico são: 1) sua característica saprofítica faz a produção massal possível, 2) apenaspequenas quantidades de inóculo são necessárias, 3) a aplicação é simples, 4) elas nãodependem de fontes de energia para sobrevivência, 5) se espalham sistemicamente na superfíciedo sistema radicular à medida que ele cresce, 6) apresentam atividade antagônica aos nematóidesdurante a fase mais crítica do desenvolvimento da cultura, e 7) é economicamente eecologicamente aceitável (OOSTENDORP & SIKORA, 1989).

CONCLUSÕES E PERSPECTIVAS FUTURAS

Muito pouco se sabe a respeito das rizobactérias, sua variedade de espécies e diferençasentre isolados de uma mesma espécie, assim como a gama de fatores que afetam sua eficiênciano controle de nematóides, como tipo de solo, espécie de planta hospedeira e de nematóide a sercontrolado, apenas para citar alguns. Isto nos indica que ainda temos um longo caminho apercorrer, mas em contrapartida, este campo se mostra bem promissor aos pesquisadorespersistentes e criativos. Seria extremamente precipitado tentar alterar geneticamente rizobactériaspara o controle de nematóides para aumentar sua eficiência, ignorando os riscos desconhecidos,sem antes explorar a vasta gama de opções naturais que se apresentam. PERLAK et al. (1988) eGRAHAM, (1988) inseriram o gene da endotoxina delta de Bacillus thuringiensis em Pseudomonasfluorescens, que passou a produzir altos níveis de proteínas tóxicas. Muitos cientistas podemsentir-se compelidos à realizarem tais estudos, pois há uma tendência atual dos órgãosfomentadores considerarem mais importantes as pesquisas que envolvem biologia molecular,levando-os a financiar com certa facilidade este tipo de projetos, e não os que se propõe aumentaro conhecimento de nosso ecossitema e seu potencial para minimizar os danos dos desequilíbriosjá causados pela humanidade.

Pesquisas recentes com PGPR têm demonstrado a possibilidade de se manipular amicrobiota radicular para se estimular o crescimento das plantas e o controle biológico defitopatógenos. Mais estudos são necessários sobre os fatores químicos e físicos que influenciam acolonização das raízes e a expressão de características fundamentais ao controle dos nematóides.Ao conhecer tais fatores, estes poderão ser manipulados no campo para permitir maior eficiênciadas rizobactérias.

Uma das linhas de pesquisa que deverá ser mais trabalhada é a busca de métodos deseleção mais eficientes, mas muitos estudos ainda deverão ser realizados até que se entendacomo realmente as rizobactérias atuam no controle de nematóides. Outro grande desafio naviabilização deste novo método de controle de nematóides é produzir inoculantes de rizobactériasque não requeiram condições especiais de armazenamento, que sejam de fácil aplicação, baratase permaneçam viáveis por longos períodos.

Em uma década, o desenvolvimento de PGPR na China passou de testes preliminares emcampo para o uso comercial difundido em várias culturas por todo o país, com um elaboradosistema de produção e distribuição de PGPR para os agricultores (CHEN et al., 1996). No ocidenteé comum ouvir pesquisadores dizendo que ainda não se compreende a fundo o modo de ação dasPGPR, daí é prematuro o lançamento de um produto a base destes organismos no mercado. Oschineses simplesmente os lançaram no mercado quando a sua eficácia foi bem estabelecida em

experimentos regionais e quando a ecologia microbiana foi caracterizada. O modo de ação e avariabilidade em diferentes estações do ano poderão ser estudados após a sua distribuição paraos agricultores. O Brasil precisa de uma história de sucesso no controle biológico de nematóides,portanto, por que não seguirmos o exemplo da China?

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