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REGULADORES VEGETAIS BASES E PRINCIacutePIOS PARA

UTILIZACcedilAtildeO EM GRAMADOS

Joatildeo Domingos Rodrigues1 Leandro Joseacute Grava de Godoy2 amp Elizabeth Orika Ono1

1Professor do Departamento de Botacircnica Instituto de Biociecircncias UNESP Botucatu SP

mingoibbunespbr 2 Doutorando em Agricultura Departamento de Recursos Naturais Ciecircncia do Solo

Faculdade de Ciecircncias Agronocircmicas UNESP Botucatu SP legodoylasercombr

1 INTRODUCcedilAtildeO

De acordo com a Associaccedilatildeo Americana dos Produtores de Grama pesquisas

cientiacuteficas tecircm documentado os benefiacutecios de um gramado para o meio ambiente Um

gramado bem mantido proporciona um local confortaacutevel e seguro para diversatildeo e

praacutetica de esportes libera oxigecircnio (cerca de 230 m2 de aacuterea gramada libera O2

suficiente para quatro pessoas) refresca o ar e com isso contribui para a reduccedilatildeo da

tendecircncia de aquecimento global (em um dia quente de veratildeo um gramado

apresentaraacute temperatura de 165degC e 78degC menor que a de um asfalto e um solo sem

vegetaccedilatildeo respectivamente) reduz a emissatildeo de CO2 (absorve grande quantidade de

CO2 para realizar fotossiacutentese durante o ano todo) atenuando o efeito estufa e controla

a poluiccedilatildeo do solo (a rizosfera serve com filtro absorvendo o que passa por ela)

(Turfgrass Producers International 2002)

Outro efeito favoraacutevel dos gramados para o meio ambiente eacute o controle da

erosatildeo do solo Os gramados satildeo seis vezes mais efetivos em absorver a aacutegua da

chuva do que uma lavoura de trigo e quatro vezes mais do que uma lavoura de feno

(Beard 1985) A quantidade de sedimentos perdidos de aacuterea gramada satildeo dez vezes

menor do que uma aacuterea coberta por palha Aleacutem disso nos EUA um gramado bem

cuidado pode elevar o preccedilo de um imoacutevel em ateacute 15 (Turfgrass Producers

International 2002)

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No Brasil ateacute a deacutecada de 70 a maioria dos gramados era formada pela grama

batatais (Paspalum notatum L) Em 1975 com a introduccedilatildeo da grama Satildeo Carlos

(Axonopus sp) no mercado nacional a grama batatais comeccedilou a ser substituiacuteda em

algumas aplicaccedilotildees A grama esmeralda (Zoysia japonica Steud) foi introduzida no

mercado nacional em meados da deacutecada de 80 e hoje eacute grama cultivada mais vendida

no mercado nacional (Informativo Verde)

A partir da Copa do Mundo de Futebol realizada nos EUA em 1994 na qual

belos gramados puderam ser vistos dirigentes do futebol brasileiro perceberam a

importacircncia de um belo gramado no espetaacuteculo do futebol e os principais estaacutedios do

Brasil tiveram novos gramados instalados utilizando novas espeacutecies mais nobres

principalmente a bermuda e atualmente as principais equipes possuem um

profissional especializado na manutenccedilatildeo de seus gramados Outro esporte que

demanda um gramado de alta qualidade eacute o golfe cujos campos vecircm aumentando no

Brasil A grama mais utilizada nestes campos esportivos tem sido a grama bermuda

hiacutebrida (Cynodon dactylon x transvallensii) (World Sports Magazine 2002)

Os gramados podem ser utilizados em diversos locais com os diferentes

propoacutesitos aacutereas residenciais industriais e urbanas (aeroportos parques praccedilas

etc) taludes e encostas canteiros de rodovias e nos campos esportivos (futebol

golfe poacutelo tecircnis beisebol etc) Em todas essas utilizaccedilotildees o principal fator do custo

de manutenccedilatildeo eacute o corte para manter a altura adequada dos gramados Nas rodovias

o corte natildeo eacute frequumlente quanto nos campos de futebol e principalmente nos campos

de golfe em que as aacutereas ocupadas satildeo extensas sendo interessante a utilizaccedilatildeo de

novas teacutecnicas como a aplicaccedilatildeo de reguladores vegetais que possibilitem a reduccedilatildeo

da manutenccedilatildeo destes gramados e consequumlentemente a reduccedilatildeo dos custos

O controle do crescimento das plantas atraveacutes do uso de substacircncias quiacutemicas

exoacutegenas tem intrigado os pesquisadores de todo o mundo desde meados de 1940

quando surgiu o primeiro composto comercialmente utilizado para este fim a hidrazida

maleacuteica Posteriormente com o surgimento do cloreto de cloro colina (CCC) o

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potencial de controle do crescimento das plantas ganhou ainda mais forccedila sendo este

composto muito utilizado durante as deacutecadas de 60 e 70 (Cooke 1987)

Especificamente em gramados a utilizaccedilatildeo de compostos com o objetivo de

retardar o crescimento das plantas foi primeiramente registrada tambeacutem em meados

dos anos 40 sendo que o ethephon apresentou-se como o menos fitotoacutexico entre os

produtos comercialmente disponiacuteveis na eacutepoca (Freeborg amp Daniel 1981)

Posteriormente outros produtos tambeacutem passaram a serem utilizados com este

propoacutesito principalmente a hidrazida maleacuteica o chlorflurenol e o mefluidide Dentre

estes trecircs compostos o mefluidide ganhou especial destaque por inibir o crescimento

das plantas por periacuteodos longos a doses baixas e ser menos fitotoacutexico para as raiacutezes

(Watschke et al 1977)

O termo hormocircnio vegetal eacute utilizado para designar compostos orgacircnicos natildeo

nutrientes de ocorrecircncia natural produzidos nas plantas e que em baixas

concentraccedilotildees promovem inibem ou modificam processos morfoloacutegicos e fisioloacutegicos

Jaacute reguladores vegetais seriam substacircncias sintetizadas e que aplicadas

exoacutegenamente possuem accedilotildees similares aos grupos de hormocircnios vegetais

conhecidos (Arteca 1995) No caso de gramados estes compostos sinteacuteticos seriam

utilizados com o objetivo principal de obterem-se indiviacuteduos que apresentem todas as

caracteriacutesticas comuns agrave sua espeacutecie poreacutem de tamanho reduzido Portanto o

regulador vegetal ideal para o gramado seria aquele composto que reduzisse a

estatura dos indiviacuteduos sem reduzir a densidade ou causar dano visiacutevel agraves plantas

como pontos necroacuteticos de fitotoxidez descoloraccedilatildeo ou afinamento mantendo-se uma

alta qualidade da aacuterea tratada

Associado a isto a utilizaccedilatildeo de reguladores vegetais em gramados tem

tambeacutem por objetivo diminuir o nuacutemero de operaccedilotildees de corte (roccediladas) que satildeo

efetuadas durante o periacuteodo de crescimento da primavera e veratildeo atuando

indiretamente como um potencial componente na reduccedilatildeo de custos com matildeo-de-

obra combustiacutevel e equipamentos utilizados Aleacutem disso sua utilizaccedilatildeo tambeacutem

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estaria praticamente eliminando as operaccedilotildees de rastelamento amontoa

carregamento transporte e descarte dos resiacuteduos vegetais produzidos na roccedilada o

qual necessariamente devem ser retirados dos gramados (Davis amp Curry 1991)

Outra potencial aplicaccedilatildeo dos reguladores vegetais seria sua utilizaccedilatildeo com o

objetivo de diminuir a necessidade de irrigaccedilatildeo ou aumentar a eficaacutecia de fungicidas

em gramados Estudos conduzidos nos EUA demonstraram que plantas tratadas

com determinados reguladores vegetais possibilitaram a reduccedilatildeo da taxa de

evapotranspiraccedilatildeo atraveacutes da diminuiccedilatildeo da superfiacutecie foliar das plantas

proporcionando assim maior resistecircncia ao estresse hiacutedrico (Green et al 1990

Marcum amp Jing 1997 Jing amp Fry 1998) Tambeacutem nos EUA existem relatos que

gramados tratados com reguladores vegetais apresentaram menor incidecircncia de

doenccedilas como Sclerotinia homeocarpa e Rhizoctonia solani quando comparadas

agravequelas que foram roccediladas e rasteladas Aleacutem disso fungicidas como clorotalonil

iprodione e propiconazole apresentaram maior eficaacutecia em gramados roccedilados que

foram tratados com reguladores vegetais (Burpee et al 1996 Burpee 1998)

Poreacutem a utilizaccedilatildeo de reguladores vegetais estaacute diretamente relacionada com

o grau de tecnologia adotado no manejo e conservaccedilatildeo do gramado Nos EUA por

exemplo os campos de golfe satildeo mantidos a um alto niacutevel de qualidade na qual

necessita de maior frequumlecircncia de roccediladas comparadas agravequelas utilizadas em margens

de rodovias ou parques Jaacute os gramados residenciais e industriais recebem tratamento

mediano uma vez que seus manejos estatildeo condicionados ao zelo de seus

proprietaacuterios Portanto o emprego de reguladores vegetais eacute mais frequumlente em

gramados mantidos com meacutedia e alta tecnologias principalmente agravequeles destinados

aos campos de golfe (Johnson 1994) Nos gramados de baixa tecnologia os

reguladores vegetais satildeo utilizados em aacutereas onde as operaccedilotildees de roccedilada oferecem

riscos de acidentes como topografia acentuada margens de rios e laterais de

rodovias com traacutefego intenso de veiacuteculos (Dernoeden 1984)

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A aplicaccedilatildeo de reguladores vegetais no Brasil ainda eacute considerada baixa

sendo utilizada apenas em algumas culturas como algodatildeo cana-de-accediluacutecar e certas

frutiacuteferas Mais insignificante ainda eacute a sua utilizaccedilatildeo para o manejo de gramados

quer sejam aacutereas esportivas residenciais industriais lazer ou margens de rodovias

Uma prova disto eacute a baixiacutessima quantidade de trabalhos publicados por pesquisadores

e a falta de interesse das induacutestrias produtoras de reguladores vegetais em manter ou

financiar linhas de pesquisas direcionadas a este mercado considerado incipiente

Esta revisatildeo tem por objetivo descrever sobre os principais reguladores

vegetais utilizados em gramados bem como seus modos de accedilatildeo e os efeitos e

consequumlecircncias da aplicaccedilatildeo destes nos uacuteltimos anos

2 CRESCIMENTO VEGETAL E O MANEJO DOS GRAMADOS

O crescimento do tecido vegetal ocorre pela divisatildeo e alongamento celular nas

regiotildees meristemaacuteticas da planta Estes dois processos iratildeo promover o crescimento

da planta em altura pelo alongamento do caule assim como o aumento do

comprimento das folhas que eacute mais notaacutevel no caso dos gramados devido ao haacutebito

de crescimento (Raven et al 1992)

O crescimento das folhas de gramados eacute desejaacutevel ateacute um certo limite em que

comeccedila a causar sombreamento excessivo para as folhas mais baixas as quais ficam

cloroacuteticas e resultaratildeo em manchas amareladas no gramado apoacutes a roccedilada (Beard

1973) Logo quanto mais raacutepido eacute o crescimento das folhas de um gramado maior a

frequumlecircncia de roccedilada exigida para manter o gramado em uma altura que natildeo

prejudique sua qualidade principalmente a coloraccedilatildeo verde e portanto maior eacute o

custo de manutenccedilatildeo

O controle do crescimento das plantas ocorre principalmente por meio da

accedilatildeo de hormocircnios vegetais como as auxinas giberelinas citocininas aacutecido absciacutesico

etileno e outros (Figura 1) Muitos produtos sinteacuteticos apresentam efeitos semelhantes

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ao dos hormocircnios vegetais assim denominados de reguladores vegetais Dentro

desse grupo de substacircncias existem aqueles que podem inibir a siacutentese dos

hormocircnios vegetais e assim regular o crescimento das plantas

3 GRUPOS DE HORMOcircNIOS VEGETAIS

Os hormocircnios vegetais satildeo responsaacuteveis por vaacuterios efeitos fisioloacutegicos

marcantes no desenvolvimento em concentraccedilotildees bastante baixas Ateacute haacute pouco

tempo acreditava-se que o desenvolvimento vegetal fosse regulado por apenas cinco

grupos hormonais auxinas giberelinas citocininas etileno e aacutecido absciacutesico

Entretanto atualmente haacute fortes evidecircncias indicando a existecircncia de hormocircnios

vegetais esteroacuteides os brassinoesteroacuteides que produzem uma ampla gama de efeitos

morfoloacutegicos no desenvolvimento vegetal Vaacuterias outras moleacuteculas participantes nos

processos de resistecircncia a patoacutegenos e de defesa contra herbiacutevoros tambeacutem tecircm sido

identificadas incluindo o aacutecido jasmocircnico e o aacutecido saliciacutelico

Fve

igura 1 Fases de desenvolvimento vegetal e a participaccedilatildeo dos diferentes hormocircnios getais em cada fase

germinaccedilatildeo desementesgiberelinascitocininasetilenoinibidores

abscisatildeo de folhas

auxinasetilenoinibidores

sementes e gemasdormentesauxinasgiberelinasinibidores

iniciaccedilatildeo e crescimentode raizauxinascitocininasetilenoinibidores

reproduccedilatildeo

auxinasgiberelinascitocininasetilenoInibidores

quebra de dormecircnciade gemas e sementesauxinasgiberelinascitocininasetilenoinibidores

crescimento decaule

giberelinas

inibidores

crescimento defolhas

auxinascitocininasinibidores

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31 Auxinas

Auxina eacute um grupo hormonal que eacute caracterizado pela sua capacidade de

induzir o alongamento celular localizado nas regiotildees subapicais Satildeo sintetizadas em

tecidos meristemaacuteticos de oacutergatildeos aeacutereos tais como gemas em brotamento folhas

jovens extremidades da raiz e flores ou inflorescecircncias de ramos florais em

crescimento Nas ceacutelulas as auxinas promovem a sua expansatildeo pois estatildeo

envolvidas na incorporaccedilatildeo de materiais na parede celular afetando a expansatildeo

celular atraveacutes do aumento da plasticidade da parede celular Geralmente as auxinas

satildeo aacutecidos contendo um nuacutecleo indol insaturado ou seus derivados As auxinas

tambeacutem atuam no mecanismo de controle do crescimento do caule folhas raiacutezes

iniciaccedilatildeo de atividade cambial em plantas lenhosas e dominacircncia apical

32 Giberelinas

As giberelinas satildeo diterpenos ciacuteclicos que satildeo capazes de estimular o

alongamento celular Satildeo sintetizadas a partir da via metileritritol fosfato

provavelmente nas regiotildees de crescimento sementes em germinaccedilatildeo endosperma

frutos imaturos aacutepices de caules e raiacutezes Atualmente satildeo conhecidos mais de 125

tipos diferentes de giberelinas sendo que as diferenccedilas entre as diversas giberelinas

residem no nuacutemero e na localizaccedilatildeo das duplas ligaccedilotildees e dos grupos hidroxilas As

giberelinas tambeacutem estatildeo envolvidas em muitos processos fisioloacutegicos nas plantas

Entretanto o gecircnero eou espeacutecie vegetal associado aos fatores ambientais podem

determinar a accedilatildeo especiacutefica das giberelinas Elas tambeacutem determinam importantes

alteraccedilotildees fisioloacutegicas como floraccedilatildeo partenocarpia expressatildeo sexual senescecircncia e

germinaccedilatildeo e quebra de dormecircncia

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33 Citocininas

As citocininas satildeo derivadas da base nitrogenada adenina sendo o meristema

apical de raiacutezes o principal local de siacutentese nas plantas Posteriormente as citocininas

satildeo transportadas via xilema para as diversas partes da planta e pontos de

crescimento Seus efeitos fisioloacutegicos na planta estatildeo relacionados com divisatildeo

alongamento e diferenciaccedilatildeo celular retardamento da senescecircncia dominacircncia apical

germinaccedilatildeo e quebra de dormecircncia de sementes Tambeacutem estatildeo envolvidas com o

desenvolvimento de organelas atividades enzimaacuteticas abertura estomaacutetica

desenvolvimento de frutos e hidroacutelise de reservas de sementes Da mesma forma que

as auxinas o efeito das citocininas em um dado mecanismo fisioloacutegico estaacute

condicionado ao gecircnero e espeacutecie vegetal associados aos fatores ambientais Elas

estatildeo presentes em altas concentraccedilotildees nas regiotildees meristemaacuteticas e de continuado

potencial de crescimento incluindo raiacutezes folhas jovens frutos em desenvolvimento e

sementes

34 Aacutecido Absciacutesico (ABA)

O aacutecido absciacutesico eacute um sesquiterpeno de 15 carbonos derivado da

violaxantina o qual eacute um produto da degradaccedilatildeo dos carotenoacuteides Em condiccedilotildees de

estresse hiacutedrico verifica-se sua siacutentese a partir do aacutecido mevalocircnico em cloroplastos e

outros plastiacutedeos das folhas O ABA atua como inibidor de crescimento de oacutergatildeos

vegetais aleacutem de estarem relacionadas com os processos fisioloacutegicos de fechamento

de estocircmatos dormecircncia de gemas germinaccedilatildeo de sementes abscisatildeo de folhas e

frutos e respostas da planta ao estresse hiacutedrico

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35 Etileno

O etileno eacute um hidrocarboneto insaturado de estrutura simples sintetizado a

partir da metionina em todas as partes da planta com exceccedilatildeo de sementes Mesmo

sendo um gaacutes passou a ser considerado um hormocircnio vegetal por ser um composto

de ocorrecircncia natural nas plantas estando envolvido em muitos processos fisioloacutegicos

desde a germinaccedilatildeo ateacute a senescecircncia e morte da planta Poreacutem os efeitos mais

marcantes do etileno ocorrem no amadurecimento de frutos abscisatildeo de folhas e

frutos floraccedilatildeo e crescimento radicular

36 Brassinoesteroacuteides

Os brassinoesteroacuteides satildeo derivados a partir do 5α-cholestano e encontrados

em dicotiledocircneas monocotiledocircneas gimnospermas e algas Seu local de siacutentese

ainda natildeo eacute conhecido mas sabe-se que estes podem ser encontrados em vaacuterias

partes vegetais tais como gratildeos de poacutelen folhas flores frutos caule e brotos poreacutem

nunca em raiacutezes Os brassinoesteroacuteides atuam na promoccedilatildeo da biossiacutentese do

etileno alongamento de hastes inibiccedilatildeo do crescimento e no desenvolvimento de

raiacutezes

37 Jasmonatos

Os jasmonatos satildeo representados pelo aacutecido jasmocircnico que eacute um metil eacutester

de ocorrecircncia em todo o reino vegetal incluindo plantas superiores samambaias

musgos e fungos Alguns dos seus efeitos satildeo similares ao ABA e ao etileno

participando na senescecircncia biossiacutentese do etileno fechamento estomaacutetico

promovendo a tuberizaccedilatildeo e inibindo a germinaccedilatildeo de sementes

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38 Salicilicatos

Os salicilicatos satildeo uma classe de compostos que possuem atividade similar

ao aacutecido saliciacutelico tambeacutem sendo encontrado em todo o reino vegetal Estes foram

identificados em folhas e estruturas reprodutivas de plantas com um alto niacutevel em

inflorescecircncias de plantas termogecircnicas e plantas infestadas por patoacutegenos necroacutefitos

Atuam no florescimento produccedilatildeo de calor em plantas termogecircnicas promoccedilatildeo de

resistecircncia a doenccedilas inibiccedilatildeo da siacutentese de etileno e germinaccedilatildeo de sementes

4 REGULADORES VEGETAIS

Regulador vegetal eacute um composto endoacutegeno ou sinteacutetico que quando presente

ou aplicado em baixas concentraccedilotildees resulta na mudanccedila do crescimento e

desenvolvimento da planta (Gianfagna 1987) Para gramados estas mudanccedilas podem

incluir aumento da densidade melhor coloraccedilatildeo menor produccedilatildeo de aparas reduccedilatildeo

no florescimento raiacutezes mais profundas aumento nas reservas e melhor potencial de

recuperaccedilatildeo (Bywater 2002)

Os reguladores vegetais de acordo com Richardson (2002) estatildeo ganhando

maior importacircncia nos programas de manejo de gramados Embora introduzidos

originalmente para reduzir a frequumlecircncia de roccediladas e a supressatildeo do florescimento

estes tambeacutem tecircm melhorado a toleracircncia das plantas ao estresse a fatores abioacuteticos

como a toleracircncia agrave seca (Jiang amp Fry 1998) e a sombra (Qian amp Engelke 1999)

A utilizaccedilatildeo dos reguladores vegetais geralmente eacute determinada pelo tipo de

aacuterea gramada e o niacutevel de manutenccedilatildeo (manejo) ou seja em aacutereas gramadas que

requerem menos manejo como canteiros de estradas e aeroportos eacute utilizado um tipo

de regulador como o imazameth e em campos de golfe que exigem uma maior

manutenccedilatildeo satildeo utilizados outros tipos como o flurprimidol paclobutrazol e o etil-

trinexapac (Murphy et al 2000)

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Devido ao principal objetivo da aplicaccedilatildeo desses reguladores vegetais na

inibiccedilatildeo do crescimento das plantas estes satildeo convencionalmente chamados de

retardadores vegetais

5 CLASSIFICACcedilAtildeO DOS RETARDADORES VEGETAIS

QUANTO AO MODO DE ACcedilAtildeO

Os retardadores vegetais satildeo classificados em grupos de acordo com seu

modo de accedilatildeo bioloacutegico isto eacute a atividade dentro da planta que regula o seu

crescimento Tradicionalmente haviam trecircs grupos de classificaccedilatildeo Tipo I ou

Inibidores da divisatildeo celular Tipo II ou Bloqueadores da siacutentese de giberelina (Murphy

et al 2000) e Tipo III constituiacutedos pelos herbicidas que exibem efeito regulador no

crescimento

Recentemente Watschke amp DiPaola (1998) propuseram que os retardadores

vegetais sejam classificados como classes A B C D e E para melhor diferenciar os

modos de accedilatildeo dos inibidores da siacutentese de giberelina e ateacute de um grupo adicional

para os produtos que aumentam a produccedilatildeo de etileno

6 RETARDADORES VEGETAIS INIBIDORES DA SIacuteNTESE DE GIBERELINAS

A siacutentese dos aacutecidos gibereacutelicos eacute dividida em trecircs fases a saber

1a fase ndash Reaccedilatildeo de ciclizaccedilatildeo

Esta fase ocorre nos proplastiacutedeos e envolve a ciclizaccedilatildeo do geranil geranil-PP

(GGPP) a ent-caureno pela enzima ent-caureno sintetase Substacircncias como o cloreto

(2-cloroetil) trimetilamocircnio ou chlormequat (CCC) Phosphon-D e cloreto de mepiquat

inibem a atividade da ent-caureno sintetase interferindo na siacutentese dos aacutecidos

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gibereacutelicos logo na formaccedilatildeo da primeira giberelina o GA12 (Figura 2) que eacute o

precursor de todos os outros GAs ou seja toda a produccedilatildeo de giberelina eacute bloqueada

2a fase ndash Oxidaccedilatildeo para formaccedilatildeo do GA12-aldeiacutedo

A segunda fase de siacutentese das giberelinas ocorre no retiacuteculo endoplasmaacutetico

ocorrendo a oxidaccedilatildeo do grupo metil a aacutecido carboxiacutelico levando agrave conversatildeo de ent-

caureno agrave GA12-aldeiacutedo e a enzima envolvida nesta fase satildeo enzimas citocromo P450

monoxigenases como a ent-caureno oxidase e a aacutecido ent-caurenoacuteico hidroxilase

Reguladores vegetais como o paclobutrazol uniconazole ancymidol flurprimidol e

tetcyclacis inibem a atividade dessas enzimas bloqueando a siacutentese de giberelinas

nesta fase

O paclobutrazol (TGR) e o Flurprimidol (Cutless) satildeo dois compostos desta

classe que satildeo absorvidos pelas raiacutezes logo uma chuva ou irrigaccedilatildeo apoacutes a

aplicaccedilatildeo eacute muito importante Ambos promovem reduccedilatildeo no crescimento foliar mas

somente o paclobutrazol promove supressatildeo parcial do florescimento

3a fase ndash Formaccedilatildeo dos diferentes aacutecidos gibereacutelicos

Eacute na terceira fase da siacutentese das giberelinas que ocorre a conversatildeo de GA12-

aldeiacutedo para a formaccedilatildeo dos diferentes aacutecidos gibereacutelicos Esta fase ocorre no

citoplasma sob a accedilatildeo de enzimas dioxigenases sendo o GA12 a primeira giberelina

formada que seraacute a precursora das demais giberelinas pela atividade da enzima 3β-

hidroxilase que converte giberelinas de 20 carbonos a giberelinas de 19 carbonos ou

seja a conversatildeo de GA20 para GA1 pela 3β-hidroxilase (Figura 2) que eacute a forma

biologicamente mais ativa na planta e a giberelina mais ativa no alongamento celular

(Heckman et al 2001) Reguladores vegetais como o etil-trinexapac prohexadione-Ca

e daminozide inibem a atividade dessa enzima bloqueando a formaccedilatildeo do GA1 que eacute a

giberelina mais ativa Dessas substacircncias o etil-trinexapac (Primo produto comercial

utilizado nos EUA) eacute o uacutenico composto desta classe absorvido via foliar que

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promove reduccedilatildeo no crescimento foliar e promove supressatildeo parcial do florescimento

Dos reguladores usados em gramados o etil-trinexapac tem sido o mais aceito para

preparar os gramados para vaacuterios tipos de estresse (Richardson 2002)

Os produtos que atuam na 3a fase satildeo considerados mais seguros na

manutenccedilatildeo da qualidade do gramado suprimindo o crescimento do que os produtos

da 1a e 2a fases por inibir somente a siacutentese do GA1 o que significa que outros GAs

podem ser sintetizados ao contraacuterio dos outros reguladores que impedem a siacutentese de

qualquer tipo de GA o que pode levar agrave injuacuterias e maior suscetibilidade a estresses

ambientais

Os reguladores vegetais que inibem a siacutentese de giberelina satildeo os mais

utilizados na manutenccedilatildeo de gramados tanto nos EUA como na Austraacutelia devido

principalmente a duraccedilatildeo da regulaccedilatildeo e da seguranccedila da qualidade do gramado

apoacutes a aplicaccedilatildeo Eles regulam a taxa de crescimento de uma maneira muito diferente

de outros produtos e por regularem a taxa de crescimento das plantas eles satildeo

considerados os verdadeiros reguladores de crescimento e natildeo inibidores de

crescimento (Bywater 2001)

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geranil geranil-PP ent-copalil-PP ent-caureno

plastiacutedeo

ent-caurenoGA12-aldeiacutedoGA12GA53

retiacuteculo endoplasmaacutetico

GA44 GA19 GA20 GA1

GA8GA29

citoplasma

CCCCl-mepiquatAMO-1618

Phosphon-D

tetacyclacisancymidol

PBZuniconazole

Prohexadione-Ca

Etil-trinexapac

daminozide

Figura 2 Via metaboacutelica simplificada da siacutentese de giberelina mostrando o local de accedilatildeo dos retardadores vegetais da 3 fases de siacutentese do GA

7 RETARDADORES VEGETAIS INIBIDORES DA DIVISAtildeO CELULAR

Os inibidores da divisatildeo celular satildeo compostos que inibem a divisatildeo e

diferenciaccedilatildeo celular nas regiotildees meristemaacuteticas da planta devido uma interferecircncia no

metabolismo da citocinina

Nesta classe estatildeo a hidrazina maleacuteica (Retard) e o mefluidide (Embark) que

inibem o crescimento vegetativo e o desenvolvimento de flores (Murphy et al 2000) e

satildeo absorvidos via foliar A duraccedilatildeo do efeito supressivo no crescimento das gramas eacute

menor (3 a 4 semanas) embora sua accedilatildeo seja mais raacutepida (5 a 7 dias) que os

inibidores da siacutentese de giberelinas (8 a 14 dias)

Os inibidores da divisatildeo celular satildeo bastante efetivos na supressatildeo do

florescimento enquanto os inibidores da siacutentese de GA suprimem apenas parcialmente

o florescimento e reduzem o comprimento do peduacutenculo floral Satildeo utilizados em

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gramados de baixa a meacutedia manutenccedilatildeo pois podem causar amarelecimento

(fitotoxidez) apoacutes a aplicaccedilatildeo (Murphy et al 2000)

8 RETARDADORES VEGETAIS COM EFEITO HERBICIDA

Estes compostos possuem efeito herbicida de poacutes-emergecircncia mas tambeacutem

podem inibir o crescimento e desenvolvimento de gramados em dose sub letais

(Watschke et al 1992) pela interrupccedilatildeo da siacutentese de aminoaacutecidos ou de lipiacutedios Satildeo

bastante efetivos na supressatildeo do florescimento

O problema da utilizaccedilatildeo destes compostos estaacute na estreita faixa da dose a ser

utilizada e os cuidado com a aplicaccedilatildeo pois doses acima do limite podem causar

injuacuterias ou morte das plantas do gramado (Kaufmann 1986) Por este motivo satildeo mais

indicados para serem utilizados em gramados de baixa manutenccedilatildeo em que a

qualidade do gramado natildeo seja tatildeo importante

9 RETARDADORES VEGETAIS PRODUTORES DE ETILENO

O ethephon eacute um produto que eacute hidrolisado na planta em etileno o qual eacute um

hormocircnio que restringe o alongamento de caules raiacutezes e folhas (Salisbury amp Ross

1992)

O ethephon eacute absorvido via foliar com consequumlente supressatildeo do crescimento

foliar e parcial supressatildeo do florescimento Eacute mais apropriado para a supressatildeo do

crescimento de gramas de ciclo de inverno do que para gramas de ciclo de veratildeo

podendo proporcionar uma supressatildeo de 4 a 6 semanas

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10 DESCRICcedilAtildeO DE ALGUNS REGULADORES VEGETAIS

Paclobutrazol

O paclobutrazol pertence ao grupo dos triazoacuteis o qual eacute um grupo altamente

ativo no controle do crescimento das plantas Estes possuem a capacidade de reduzir

o crescimento vegetal atraveacutes da inibiccedilatildeo da oxidaccedilatildeo microssomal do caureno no

qual eacute catalisada pela caureno oxidase do citocromo P-450 monoxigenase A

consequumlecircncia direta seraacute a inibiccedilatildeo da biossiacutentese de giberelinas O paclobutrazol

tambeacutem atua na inibiccedilatildeo da biossiacutentese de esterol reduz a quantidade de aacutecido

absciacutesico etileno e aacutecido indol-3-aceacutetico e aumenta a quantidade de citocininas

(Arteca 1991) Pode ser absorvido pelas folhas caules e raiacutezes sendo translocado

via xilema ateacute os meristemas subapicais de crescimento onde iraacute inibir a biossiacutentese

de giberelinas e consequumlentemente o alongamento celular Deste modo as

gramiacuteneas continuam emitindo folhas perfilhos e inflorescecircncias poreacutem bem menores

que as plantas natildeo tratadas (Tomlin 1995)

Existe uma vasta quantidade de trabalhos envolvendo o uso do paclobutrazol

para o controle do crescimento em gramados Poreacutem os resultados variam bastante

com relaccedilatildeo agrave eacutepoca de aplicaccedilatildeo nuacutemero de aplicaccedilotildees realizadas durante a estaccedilatildeo

de crescimento doses do produto e principalmente espeacutecie de grama Uma aplicaccedilatildeo

de paclobutrazol a 11 kgha realizada no final da primavera suprimiu o crescimento

vegetativo de C dactylon por 3 semanas apoacutes a aplicaccedilatildeo A supressatildeo aumentou em

uma semana quando o composto foi reaplicado a 056 kgha apoacutes 15 dias na mesma

aacuterea tratada (Johnson 1989)

Com relaccedilatildeo ao parcelamento as aplicaccedilotildees feitas no final da primavera e

iniacutecio de veratildeo geralmente necessitam de doses maiores do regulador vegetal devido

agrave alta atividade vegetativa das gramas tropicais Em contrapartida doses mais altas

tambeacutem proporcionam niacuteveis mais altos de injuacuteria Aplicaccedilotildees de paclobutrazol feitas

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no outono mesmo em doses altas apresentam resultados menos satisfatoacuterios e de

menor durabilidade quando comparadas agraves aplicaccedilotildees feitas nas eacutepocas anteriores

(Johnson 1992a Johnson 1994)

Eacute conhecido que o paclobutrazol possui baixiacutessimo efeito sobre Paspalum

notatum principalmente sobre a emissatildeo de haste floral (Johnson 1990)

Etil-trinexapac

O etil-trinexapac eacute um regulador vegetal pertencente ao grupo quiacutemico das

ciclohexanodionas das quais fazem parte os herbicidas inibidores da enzima ACCase

presente na rota metaboacutelica dos lipiacutedeos (Vidal 1997) Apresenta estrutura quiacutemica

similar aos graminicidas sethoxydim e clethodim poreacutem sua accedilatildeo estaacute diretamente

relacionada com a inibiccedilatildeo da biossiacutentese de giberelinas (Adams et al 1991

Fagerness amp Penner 1998) Este regulador vegetal reduz o niacutevel de giberelinas ativas

principalmente GA1 atraveacutes da reduccedilatildeo da atividade da enzima GA20-3szlig-hydroxilase

Por sua vez a inibiccedilatildeo da atividade desta enzima provavelmente resulta da

competiccedilatildeo entre o regulador vegetal e o 2-oxoglutarato pelo co-substrato

Fe+2ascorbato-dependente dioxigenase (Adams et al 1991) Uma vez absorvido via

foliar o etil-trinexapac eacute translocado ateacute os pontos de crescimento da planta

influenciando principalmente o alongamento dos internoacutes da planta (Tomlin 1995)

Ateacute o momento poucas pesquisas foram conduzidas com o etil-trinexapac com

objetivo de regular o crescimento de gramados principalmente por tratar-se de um

regulador vegetal relativamente novo no mercado mundial Aplicado a 02kgha o

regulador suprimiu o crescimento de C dactylon por 3 semanas apoacutes a aplicaccedilatildeo

Duas aplicaccedilotildees de etil-trinexapc uma inicial de 02 kgha e outra a 01 kgha

15 dias apoacutes aumentou a supressatildeo do crescimento para 5 semanas apoacutes a primeira

aplicaccedilatildeo Quando a segunda aplicaccedilatildeo de 01 kgha foi efetuada 21 dias apoacutes a

primeira aplicaccedilatildeo o periacuteodo de supressatildeo total da gramiacutenea voltou a cair para 4

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semanas apoacutes a primeira aplicaccedilatildeo (Johnson 1992b) Outro trabalho tambeacutem

conduzido por Johnson (1994) revelou que trecircs aplicaccedilotildees de etil-trinexapac sendo a

primeira no final da primavera de 02 kgha e duas outras de 01 kgha 4 e 8 semanas

apoacutes a primeira respectivamente proporcionaram reduccedilatildeo de crescimento de C

dactylon durante 12 semanas apoacutes a primeira aplicaccedilatildeo o que representou reduccedilatildeo

de 70 na quantidade de roccediladas que seriam efetuadas na aacuterea caso o regulador

vegetal natildeo tivesse sido aplicado Embora a densidade de plantas natildeo tenha sido

alterada a qualidade visual do gramado foi significativamente afetada pelas trecircs

aplicaccedilotildees sequumlenciais de etil-trinexapac quando comparado com trecircs aplicaccedilotildees de

flurprimidol

Diferentemente do paclobutrazol o etil-trinexapac demonstrou boa atividade

sobre P notatum uma vez que proporcionou reduccedilotildees significativas no crescimento e

emissatildeo da haste floral da grama por um periacuteodo de ateacute 8 semanas apoacutes a aplicaccedilatildeo

(Johnson 1990)

No Brasil o uacutenico trabalho envolvendo a utilizaccedilatildeo de regulador vegetal foi

conduzido por Freitas et al (2002) sendo que estes verificaram relaccedilatildeo direta entre o

aumento das doses de etil-trinexapac e o periacuteodo de controle do crescimento

vegetativo e do florescimento de P notatum sem que houvesse efeito sobre a

coloraccedilatildeo do gramado Com isso foi possiacutevel evitar cortes no gramado pelo periacuteodo

de ateacute 12 semanas com a aplicaccedilatildeo da dose de 075 kgha

Gliphosato

O gliphosate eacute um herbicida natildeo seletivo de accedilatildeo sistecircmica pertencente ao

grupo quiacutemico dos derivados da glicina Eacute absorvido via foliar e apresenta raacutepida

translocaccedilatildeo no interior da planta Atua sobre a atividade enzimaacutetica responsaacutevel pela

formaccedilatildeo dos aminoaacutecidos triptofano tirosina e fenilalanina e outros produtos

endoacutegenos Tambeacutem inibe a fotossiacutentese a siacutentese de aacutecidos nucleacuteicos e estimula a

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produccedilatildeo de etileno (Rodrigues 1998) O local especiacutefico de accedilatildeo do gliphosato eacute a

enzima da via do aacutecido chiquiacutemico formalmente conhecida como 5-enolpiruvil

chiquimato fosfato sintase (EPSP sintase) A dramaacutetica inibiccedilatildeo desta enzima resulta

no decreacutescimo do niacutevel de aminoaacutecidos aromaacuteticos e uma lenta paralisaccedilatildeo do

crescimento ateacute a morte da planta

Aplicado a baixas doses o gliphosato possibilita reduccedilatildeo balanceada da EPSP

sintase ateacute o niacutevel de paralisar o crescimento da planta sem causar a morte da

mesma atuando assim como um regulador de crescimento (Arteca 1991) Trabalho

conduzido nos EUA demonstrou que o gliphosato sal isopropilamina aplicado a 02

kgha no final da primavera possibilitou a reduccedilatildeo do crescimento de Paspalum

notatum por ateacute 3 semanas apoacutes a aplicaccedilatildeo sem causar injuacuterias Quando aplicados

em associaccedilatildeo com 24-D nas doses de 02 + 03 kgha e a 03 + 04 kgha causou

severas injuacuterias ateacute 6 semanas apoacutes a aplicaccedilatildeo poreacutem reduziu o crescimento da

gramiacutenea e a emissatildeo de hastes florais por ateacute 10 semanas apoacutes a aplicaccedilatildeo

(Johnson 1990)

Imazaquin e Imazethapyr

stes dois herbicidas pertencentes ao grupo quiacutemico das imidazolinonas

possuem accedilatildeo seletiva e tambeacutem satildeo considerados como inibidores de aminoaacutecidos

Ambos atuam na inibiccedilatildeo da siacutentese do aacutecido acetohidroacutexido (AHAS) ou

acetolactato sintase (ALS) uma enzima comum no processo de biossiacutentese de trecircs

aminoaacutecidos alifaacuteticos de cadeia ramificada valina leucina e isoleucina Esta inibiccedilatildeo

interrompe a siacutentese proteacuteica que por sua vez interfere na siacutentese do DNA e no

crescimento celular (Rodrigues 1998) Estes satildeo facilmente absorvidos pelas raiacutezes e

folhas e tambeacutem rapidamente translocados no interior da planta via xilema e floema

ateacute os pontos de crescimento onde se acumulam (Arteca 1991) A seletividade eacute

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conseguida atraveacutes da capacidade de desintoxicaccedilatildeo que algumas espeacutecies vegetais

possuem (Tomlin 1995)

A aplicaccedilatildeo de imazethapyr a 008kgha no final da primavera inibiu o

crescimento vegetativo de P notatum por ateacute 5 semanas apoacutes a aplicaccedilatildeo e a

emissatildeo de hastes florais por ateacute 10 semanas apoacutes a aplicaccedilatildeo

Poreacutem proporcionou injuacuterias a niacuteveis de 25 a 30 nas gramiacuteneas (Johnson

1990)

Goatley et al (1996) aplicaram imazaquin a 042kgha em trecircs diferentes

eacutepocas durante o ciclo de crescimento de P notatum a saber no final da primavera

iniacutecio do veratildeo e final do veratildeo e constataram que o herbicida proporcionou leves

injuacuterias e reduccedilotildees maiores que 80 na emissatildeo da haste floral ateacute 8 semanas apoacutes a

aplicaccedilatildeo independentemente da eacutepoca em que foi aplicado Entretanto o herbicida

natildeo apresentou boa eficaacutecia na reduccedilatildeo de crescimento da grama chegando a

igualar-se agrave testemunha natildeo tratada 6 semanas apoacutes a aplicaccedilatildeo

Metil-sulfuron

O metil-metsulfuron eacute um herbicida pertencente ao grupo quiacutemico das

sulfonilureacuteias sendo tambeacutem considerado como inibidor da siacutentese de aminoaacutecidos

Da mesma forma que as imidazolinonas o metil-sulfuron eacute um inibidor irreversiacutevel de

ALS impedindo a siacutentese dos aminoaacutecidos essenciais valina leucina e isoleucina

(Vidal 1997) Apoacutes ser absorvido via foliar apresenta raacutepida translocaccedilatildeo no interior

da planta via xilema e floema acumulando-se na gema apical e pontos de crescimento

das raiacutezes onde inibe a divisatildeo celular e paralisa o crescimento das plantas sensiacuteveis

ao produto (Tomlin 1995) Ensaios preliminares conduzidos por Miller amp King (1983)

envolvendo o metil-sulfuron revelaram que o composto apresentava-se promissor no

controle do crescimento de Cynodon dactylon Rogers et al (1987) verificaram que o

metil-sulfuron natildeo causou nenhuma injuacuteria em Cynodon dactylon mesmo quando

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aplicado em altas doses como 140 gha Contudo o herbicida natildeo proporcionou

grandes reduccedilotildees de crescimento principalmente quando aplicado no final do veratildeo

11 EFEITO DOS RETARDADORES VEGETAIS NA REDUCcedilAtildeO

DO CRESCIMENTO FOLIAR

Ervin amp Koski (1998) verificaram que a aplicaccedilatildeo de etil-trinexapac em Lolium

perenne L (ryegrass) em cacircmara de crescimento no Colorado EUA promoveu a

reduccedilatildeo da taxa de alongamento das folhas por dia em dois anos consecutivos (Figura

3)Atualmente alguns retardadores vegetais desenvolvidos para gramados mais

nobres suprimem o crescimento na vertical mas usualmente natildeo afetam o

crescimento na lateral ou horizontal de estolotildees (Murphy et al 2000)

Ervin amp Koski (2001) investigando os possiacuteveis efeitos do etil-trinexapac na

composiccedilatildeo bioquiacutemica e na anatomia da grama Kentucky observaram aumento na

densidade celular e reduccedilatildeo no comprimento celular evidenciando a formaccedilatildeo de

folhas mais curtas (Figura 4)

Fagerness et al (2002) verificaram que a aplicaccedilatildeo de etil-trinexapac ou

paclobutrazol em campo de golfe com Poa annua L permitiu melhor rolagem da

bolinha ao longo do dia do que o corte da grama sendo um manejo ideal para dias de

campeonato No entanto o corte proporcionou maior velocidade da bolinha que a

aplicaccedilatildeo dos reguladores vegetais

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Figura 3 Taxa de alongamento da folha de Lolium perenne L (mm dia-1) com e sem aplicaccedilatildeo de etil-trinexapac em dois anos consecutivos no Colorado EUA

12 EFEITO DOS RETARDADORES VEGETAIS NA RESISTEcircNCIA

Agrave SECA DE GRAMADOS

A falta de aacutegua para irrigaccedilatildeo eacute um dos mais importantes problemas a induacutestria

de gramados nos EUA De acordo com Jiang amp Fry (1998) o desenvolvimento de

novas estrateacutegias para melhorar a resistecircncia dos gramados agrave seca pode incluir a

utilizaccedilatildeo de reguladores vegetais Green et al (1990) em estudos realizados em casa

de vegetaccedilatildeo observaram que reguladores vegetais efetivos na reduccedilatildeo do

crescimento foliar podem reduzir a evapotranspiraccedilatildeo em mais de 29 tanto pra

gramas de inverno ou veratildeo

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Doyle amp Shearman (1985) verificaram que a utilizaccedilatildeo do mefluidide e do

flurprimidol reduziu a evapotranspiraccedilatildeo potencial de Kentucky Bluegrass (Poa

pratensis L) aos 35 e 42 dias no campo

Mefluidide aplicado no final da primavera nos EUA em Anual bluegrass (Poa

annua L) melhorou a resistecircncia agrave seca pela supressatildeo do crescimento da parte

aeacuterea e aumento do sistema radicular (Cooper et al 1987)

Figura 4 Secccedilatildeo longitudinal da lacircmina foliar de Kentucky bluegrass (x100) A secccedilatildeo inferior refere-se agrave lacircmina foliar que recebeu a aplicaccedilatildeo de etil-trinexapac mostrando maior densidade celular (750 ceacutelmm2) e ceacutelulas mais curtas (45 microm) do que na secccedilatildeo superior de uma lacircmina foliar que natildeo recebeu a aplicaccedilatildeo (560 ceacutelmm2 e 56 microm)

13 EFEITO DOS RETARDADORES VEGETAIS EM

GRAMADOS SOB AMBIENTE SOMBREADO

Nos EUA a quantidade de gramados manejada sob condiccedilotildees de sombra eacute

estimada em cerca de 25 do total de gramados existentes (Beard 1973) A falta da

luz solar para um crescimento vigoroso do gramado e o aumento da pressatildeo de

doenccedila torna a manutenccedilatildeo de um gramado de alta qualidade na sombra muito difiacutecil

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A grama crescida em sombra eacute menos tolerante aos danos que podem ser

causados por patoacutegenos ou pelo traacutefego de maacutequina devido agrave natureza mais fraca da

planta O estiolamento (alongamento) eacute aparentemente mediado pela produccedilatildeo de

altos niacuteveis de giberelina na planta devido agrave inativaccedilatildeo do fitocromo pela irradiacircncia de

luz no comprimento de onda na regiatildeo do vermelho curto (Cooke et al 1975 Rood et

al 1986) O sombreamento pode aumentar a sensibilidade da planta agrave GA levando ao

crescimento excessivo da parte aeacuterea o que eacute indesejaacutevel em gramados pois

aumenta a necessidade de roccedilada

Figura 5 Qualidade do gramado de Kentucky Bluegrass (KGB) e Supina Bluegrass (SB) em condiccedilotildees de sombreamento (simulador de estaacutedio coberto) com e sem aplicaccedilatildeo de etil-trinexapac (TE) em funccedilatildeo das semanas apoacutes a instalaccedilatildeo

Aplicaccedilotildees de GA reduzem a qualidade do gramado por causarem uma

coloraccedilatildeo verde mais clara reduzir o perfilhamento e o crescimento das raiacutezes

Stier amp Rogers III (2001) observaram que a aplicaccedilatildeo de etil-trinexapac em

Supina Bluegrass (SB) e Kentucky Bluegrass (KBG) em Michigan EUA em

condiccedilotildees de baixa irradiacircncia solar permitiu manter uma melhor qualidade do

gramado (Figura 5)

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O aumento na densidade celular e no conteuacutedo de clorofila b pode aumentar a

toleracircncia agrave sombra Qian amp Engelke (1999) observaram aumento na toleracircncia a

sombra em Zoysia matrella (L) Merr e Kentucky bluegrass apoacutes a aplicaccedilatildeo de etil-

trinexapac e flurprimidol

14 EFEITO DOS RETARDADORES VEGETAIS CONTRA

ESTRESSES AMBIENTAIS

Recentemente o uso dos reguladores vegetais tem sido sugerido para

aclimatizar ou preacute-condicionar o gramado a uma condiccedilatildeo de estresse possivelmente

atraveacutes do acuacutemulo de carboidratos natildeo estruturais e alteraccedilatildeo da particcedilatildeo destes

carboidratos A utilizaccedilatildeo do etil-trinexapac em gramado de Festuca arundinaceae

Schreb na Califoacuternia proporcionou boa inibiccedilatildeo do crescimento das folhas por um

periacuteodo de quatro semanas em dois anos no entanto natildeo foi observado nenhum

aumento da concentraccedilatildeo de carboidratos natildeo estruturais e nem da fitomassa das

folhas raiacutezes e coroa apoacutes 6 a 7 semanas da aplicaccedilatildeo (Richie et al 2001)

Como o etil-trinexapac reduz o periacuteodo de alongamento celular resultando em

folhas mais curtas espera-se que haja aumento na densidade do mesofilo e

consequumlentemente aumento no conteuacutedo de carboidratos estruturais Ervin amp Koski

(2001) investigando os possiacuteveis efeitos do etil-trinexapac na composiccedilatildeo bioquiacutemica e

na anatomia da grama Kentucky bluegrass observaram aumento na densidade celular

e na concentraccedilatildeo da clorofila b e reduccedilatildeo no comprimento celular mas os

carboidratos estruturais natildeo foram afetados

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15 CONSIDERACcedilOtildeES FINAIS

A utilizaccedilatildeo de reguladores vegetais em gramados eacute uma teacutecnica bastante

estudada e utilizados nos EUA tanto em campo de golfe futebol americano beisebol

e outros campos esportivos como em rodovias

Pelos resultados apresentados fica evidente que o uso de reguladores vegetais

em gramados ainda necessita ser muito explorado por parte dos pesquisadores

brasileiros principalmente em relaccedilatildeo ao efeito dos respectivos compostos em cada

uma das espeacutecies utilizadas na formaccedilatildeo de gramados Doses eacutepocas de aplicaccedilatildeo e

associaccedilatildeo entre os compostos ou herbicidas visando o melhor controle de

crescimento e emissatildeo das hastes florais tambeacutem devem ser objetos de pesquisa

uma vez que ainda natildeo existe uma recomendaccedilatildeo oficial e segura para o manejo de

gramados atraveacutes do uso de reguladores vegetais no Brasil

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No Brasil ateacute a deacutecada de 70 a maioria dos gramados era formada pela grama

batatais (Paspalum notatum L) Em 1975 com a introduccedilatildeo da grama Satildeo Carlos

(Axonopus sp) no mercado nacional a grama batatais comeccedilou a ser substituiacuteda em

algumas aplicaccedilotildees A grama esmeralda (Zoysia japonica Steud) foi introduzida no

mercado nacional em meados da deacutecada de 80 e hoje eacute grama cultivada mais vendida

no mercado nacional (Informativo Verde)

A partir da Copa do Mundo de Futebol realizada nos EUA em 1994 na qual

belos gramados puderam ser vistos dirigentes do futebol brasileiro perceberam a

importacircncia de um belo gramado no espetaacuteculo do futebol e os principais estaacutedios do

Brasil tiveram novos gramados instalados utilizando novas espeacutecies mais nobres

principalmente a bermuda e atualmente as principais equipes possuem um

profissional especializado na manutenccedilatildeo de seus gramados Outro esporte que

demanda um gramado de alta qualidade eacute o golfe cujos campos vecircm aumentando no

Brasil A grama mais utilizada nestes campos esportivos tem sido a grama bermuda

hiacutebrida (Cynodon dactylon x transvallensii) (World Sports Magazine 2002)

Os gramados podem ser utilizados em diversos locais com os diferentes

propoacutesitos aacutereas residenciais industriais e urbanas (aeroportos parques praccedilas

etc) taludes e encostas canteiros de rodovias e nos campos esportivos (futebol

golfe poacutelo tecircnis beisebol etc) Em todas essas utilizaccedilotildees o principal fator do custo

de manutenccedilatildeo eacute o corte para manter a altura adequada dos gramados Nas rodovias

o corte natildeo eacute frequumlente quanto nos campos de futebol e principalmente nos campos

de golfe em que as aacutereas ocupadas satildeo extensas sendo interessante a utilizaccedilatildeo de

novas teacutecnicas como a aplicaccedilatildeo de reguladores vegetais que possibilitem a reduccedilatildeo

da manutenccedilatildeo destes gramados e consequumlentemente a reduccedilatildeo dos custos

O controle do crescimento das plantas atraveacutes do uso de substacircncias quiacutemicas

exoacutegenas tem intrigado os pesquisadores de todo o mundo desde meados de 1940

quando surgiu o primeiro composto comercialmente utilizado para este fim a hidrazida

maleacuteica Posteriormente com o surgimento do cloreto de cloro colina (CCC) o

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potencial de controle do crescimento das plantas ganhou ainda mais forccedila sendo este

composto muito utilizado durante as deacutecadas de 60 e 70 (Cooke 1987)

Especificamente em gramados a utilizaccedilatildeo de compostos com o objetivo de

retardar o crescimento das plantas foi primeiramente registrada tambeacutem em meados

dos anos 40 sendo que o ethephon apresentou-se como o menos fitotoacutexico entre os

produtos comercialmente disponiacuteveis na eacutepoca (Freeborg amp Daniel 1981)

Posteriormente outros produtos tambeacutem passaram a serem utilizados com este

propoacutesito principalmente a hidrazida maleacuteica o chlorflurenol e o mefluidide Dentre

estes trecircs compostos o mefluidide ganhou especial destaque por inibir o crescimento

das plantas por periacuteodos longos a doses baixas e ser menos fitotoacutexico para as raiacutezes

(Watschke et al 1977)

O termo hormocircnio vegetal eacute utilizado para designar compostos orgacircnicos natildeo

nutrientes de ocorrecircncia natural produzidos nas plantas e que em baixas

concentraccedilotildees promovem inibem ou modificam processos morfoloacutegicos e fisioloacutegicos

Jaacute reguladores vegetais seriam substacircncias sintetizadas e que aplicadas

exoacutegenamente possuem accedilotildees similares aos grupos de hormocircnios vegetais

conhecidos (Arteca 1995) No caso de gramados estes compostos sinteacuteticos seriam

utilizados com o objetivo principal de obterem-se indiviacuteduos que apresentem todas as

caracteriacutesticas comuns agrave sua espeacutecie poreacutem de tamanho reduzido Portanto o

regulador vegetal ideal para o gramado seria aquele composto que reduzisse a

estatura dos indiviacuteduos sem reduzir a densidade ou causar dano visiacutevel agraves plantas

como pontos necroacuteticos de fitotoxidez descoloraccedilatildeo ou afinamento mantendo-se uma

alta qualidade da aacuterea tratada

Associado a isto a utilizaccedilatildeo de reguladores vegetais em gramados tem

tambeacutem por objetivo diminuir o nuacutemero de operaccedilotildees de corte (roccediladas) que satildeo

efetuadas durante o periacuteodo de crescimento da primavera e veratildeo atuando

indiretamente como um potencial componente na reduccedilatildeo de custos com matildeo-de-

obra combustiacutevel e equipamentos utilizados Aleacutem disso sua utilizaccedilatildeo tambeacutem

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estaria praticamente eliminando as operaccedilotildees de rastelamento amontoa

carregamento transporte e descarte dos resiacuteduos vegetais produzidos na roccedilada o

qual necessariamente devem ser retirados dos gramados (Davis amp Curry 1991)

Outra potencial aplicaccedilatildeo dos reguladores vegetais seria sua utilizaccedilatildeo com o

objetivo de diminuir a necessidade de irrigaccedilatildeo ou aumentar a eficaacutecia de fungicidas

em gramados Estudos conduzidos nos EUA demonstraram que plantas tratadas

com determinados reguladores vegetais possibilitaram a reduccedilatildeo da taxa de

evapotranspiraccedilatildeo atraveacutes da diminuiccedilatildeo da superfiacutecie foliar das plantas

proporcionando assim maior resistecircncia ao estresse hiacutedrico (Green et al 1990

Marcum amp Jing 1997 Jing amp Fry 1998) Tambeacutem nos EUA existem relatos que

gramados tratados com reguladores vegetais apresentaram menor incidecircncia de

doenccedilas como Sclerotinia homeocarpa e Rhizoctonia solani quando comparadas

agravequelas que foram roccediladas e rasteladas Aleacutem disso fungicidas como clorotalonil

iprodione e propiconazole apresentaram maior eficaacutecia em gramados roccedilados que

foram tratados com reguladores vegetais (Burpee et al 1996 Burpee 1998)

Poreacutem a utilizaccedilatildeo de reguladores vegetais estaacute diretamente relacionada com

o grau de tecnologia adotado no manejo e conservaccedilatildeo do gramado Nos EUA por

exemplo os campos de golfe satildeo mantidos a um alto niacutevel de qualidade na qual

necessita de maior frequumlecircncia de roccediladas comparadas agravequelas utilizadas em margens

de rodovias ou parques Jaacute os gramados residenciais e industriais recebem tratamento

mediano uma vez que seus manejos estatildeo condicionados ao zelo de seus

proprietaacuterios Portanto o emprego de reguladores vegetais eacute mais frequumlente em

gramados mantidos com meacutedia e alta tecnologias principalmente agravequeles destinados

aos campos de golfe (Johnson 1994) Nos gramados de baixa tecnologia os

reguladores vegetais satildeo utilizados em aacutereas onde as operaccedilotildees de roccedilada oferecem

riscos de acidentes como topografia acentuada margens de rios e laterais de

rodovias com traacutefego intenso de veiacuteculos (Dernoeden 1984)

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A aplicaccedilatildeo de reguladores vegetais no Brasil ainda eacute considerada baixa

sendo utilizada apenas em algumas culturas como algodatildeo cana-de-accediluacutecar e certas

frutiacuteferas Mais insignificante ainda eacute a sua utilizaccedilatildeo para o manejo de gramados

quer sejam aacutereas esportivas residenciais industriais lazer ou margens de rodovias

Uma prova disto eacute a baixiacutessima quantidade de trabalhos publicados por pesquisadores

e a falta de interesse das induacutestrias produtoras de reguladores vegetais em manter ou

financiar linhas de pesquisas direcionadas a este mercado considerado incipiente

Esta revisatildeo tem por objetivo descrever sobre os principais reguladores

vegetais utilizados em gramados bem como seus modos de accedilatildeo e os efeitos e

consequumlecircncias da aplicaccedilatildeo destes nos uacuteltimos anos

2 CRESCIMENTO VEGETAL E O MANEJO DOS GRAMADOS

O crescimento do tecido vegetal ocorre pela divisatildeo e alongamento celular nas

regiotildees meristemaacuteticas da planta Estes dois processos iratildeo promover o crescimento

da planta em altura pelo alongamento do caule assim como o aumento do

comprimento das folhas que eacute mais notaacutevel no caso dos gramados devido ao haacutebito

de crescimento (Raven et al 1992)

O crescimento das folhas de gramados eacute desejaacutevel ateacute um certo limite em que

comeccedila a causar sombreamento excessivo para as folhas mais baixas as quais ficam

cloroacuteticas e resultaratildeo em manchas amareladas no gramado apoacutes a roccedilada (Beard

1973) Logo quanto mais raacutepido eacute o crescimento das folhas de um gramado maior a

frequumlecircncia de roccedilada exigida para manter o gramado em uma altura que natildeo

prejudique sua qualidade principalmente a coloraccedilatildeo verde e portanto maior eacute o

custo de manutenccedilatildeo

O controle do crescimento das plantas ocorre principalmente por meio da

accedilatildeo de hormocircnios vegetais como as auxinas giberelinas citocininas aacutecido absciacutesico

etileno e outros (Figura 1) Muitos produtos sinteacuteticos apresentam efeitos semelhantes

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ao dos hormocircnios vegetais assim denominados de reguladores vegetais Dentro

desse grupo de substacircncias existem aqueles que podem inibir a siacutentese dos

hormocircnios vegetais e assim regular o crescimento das plantas

3 GRUPOS DE HORMOcircNIOS VEGETAIS

Os hormocircnios vegetais satildeo responsaacuteveis por vaacuterios efeitos fisioloacutegicos

marcantes no desenvolvimento em concentraccedilotildees bastante baixas Ateacute haacute pouco

tempo acreditava-se que o desenvolvimento vegetal fosse regulado por apenas cinco

grupos hormonais auxinas giberelinas citocininas etileno e aacutecido absciacutesico

Entretanto atualmente haacute fortes evidecircncias indicando a existecircncia de hormocircnios

vegetais esteroacuteides os brassinoesteroacuteides que produzem uma ampla gama de efeitos

morfoloacutegicos no desenvolvimento vegetal Vaacuterias outras moleacuteculas participantes nos

processos de resistecircncia a patoacutegenos e de defesa contra herbiacutevoros tambeacutem tecircm sido

identificadas incluindo o aacutecido jasmocircnico e o aacutecido saliciacutelico

Fve

igura 1 Fases de desenvolvimento vegetal e a participaccedilatildeo dos diferentes hormocircnios getais em cada fase

germinaccedilatildeo desementesgiberelinascitocininasetilenoinibidores

abscisatildeo de folhas

auxinasetilenoinibidores

sementes e gemasdormentesauxinasgiberelinasinibidores

iniciaccedilatildeo e crescimentode raizauxinascitocininasetilenoinibidores

reproduccedilatildeo

auxinasgiberelinascitocininasetilenoInibidores

quebra de dormecircnciade gemas e sementesauxinasgiberelinascitocininasetilenoinibidores

crescimento decaule

giberelinas

inibidores

crescimento defolhas

auxinascitocininasinibidores

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31 Auxinas

Auxina eacute um grupo hormonal que eacute caracterizado pela sua capacidade de

induzir o alongamento celular localizado nas regiotildees subapicais Satildeo sintetizadas em

tecidos meristemaacuteticos de oacutergatildeos aeacutereos tais como gemas em brotamento folhas

jovens extremidades da raiz e flores ou inflorescecircncias de ramos florais em

crescimento Nas ceacutelulas as auxinas promovem a sua expansatildeo pois estatildeo

envolvidas na incorporaccedilatildeo de materiais na parede celular afetando a expansatildeo

celular atraveacutes do aumento da plasticidade da parede celular Geralmente as auxinas

satildeo aacutecidos contendo um nuacutecleo indol insaturado ou seus derivados As auxinas

tambeacutem atuam no mecanismo de controle do crescimento do caule folhas raiacutezes

iniciaccedilatildeo de atividade cambial em plantas lenhosas e dominacircncia apical

32 Giberelinas

As giberelinas satildeo diterpenos ciacuteclicos que satildeo capazes de estimular o

alongamento celular Satildeo sintetizadas a partir da via metileritritol fosfato

provavelmente nas regiotildees de crescimento sementes em germinaccedilatildeo endosperma

frutos imaturos aacutepices de caules e raiacutezes Atualmente satildeo conhecidos mais de 125

tipos diferentes de giberelinas sendo que as diferenccedilas entre as diversas giberelinas

residem no nuacutemero e na localizaccedilatildeo das duplas ligaccedilotildees e dos grupos hidroxilas As

giberelinas tambeacutem estatildeo envolvidas em muitos processos fisioloacutegicos nas plantas

Entretanto o gecircnero eou espeacutecie vegetal associado aos fatores ambientais podem

determinar a accedilatildeo especiacutefica das giberelinas Elas tambeacutem determinam importantes

alteraccedilotildees fisioloacutegicas como floraccedilatildeo partenocarpia expressatildeo sexual senescecircncia e

germinaccedilatildeo e quebra de dormecircncia

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33 Citocininas

As citocininas satildeo derivadas da base nitrogenada adenina sendo o meristema

apical de raiacutezes o principal local de siacutentese nas plantas Posteriormente as citocininas

satildeo transportadas via xilema para as diversas partes da planta e pontos de

crescimento Seus efeitos fisioloacutegicos na planta estatildeo relacionados com divisatildeo

alongamento e diferenciaccedilatildeo celular retardamento da senescecircncia dominacircncia apical

germinaccedilatildeo e quebra de dormecircncia de sementes Tambeacutem estatildeo envolvidas com o

desenvolvimento de organelas atividades enzimaacuteticas abertura estomaacutetica

desenvolvimento de frutos e hidroacutelise de reservas de sementes Da mesma forma que

as auxinas o efeito das citocininas em um dado mecanismo fisioloacutegico estaacute

condicionado ao gecircnero e espeacutecie vegetal associados aos fatores ambientais Elas

estatildeo presentes em altas concentraccedilotildees nas regiotildees meristemaacuteticas e de continuado

potencial de crescimento incluindo raiacutezes folhas jovens frutos em desenvolvimento e

sementes

34 Aacutecido Absciacutesico (ABA)

O aacutecido absciacutesico eacute um sesquiterpeno de 15 carbonos derivado da

violaxantina o qual eacute um produto da degradaccedilatildeo dos carotenoacuteides Em condiccedilotildees de

estresse hiacutedrico verifica-se sua siacutentese a partir do aacutecido mevalocircnico em cloroplastos e

outros plastiacutedeos das folhas O ABA atua como inibidor de crescimento de oacutergatildeos

vegetais aleacutem de estarem relacionadas com os processos fisioloacutegicos de fechamento

de estocircmatos dormecircncia de gemas germinaccedilatildeo de sementes abscisatildeo de folhas e

frutos e respostas da planta ao estresse hiacutedrico

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35 Etileno

O etileno eacute um hidrocarboneto insaturado de estrutura simples sintetizado a

partir da metionina em todas as partes da planta com exceccedilatildeo de sementes Mesmo

sendo um gaacutes passou a ser considerado um hormocircnio vegetal por ser um composto

de ocorrecircncia natural nas plantas estando envolvido em muitos processos fisioloacutegicos

desde a germinaccedilatildeo ateacute a senescecircncia e morte da planta Poreacutem os efeitos mais

marcantes do etileno ocorrem no amadurecimento de frutos abscisatildeo de folhas e

frutos floraccedilatildeo e crescimento radicular

36 Brassinoesteroacuteides

Os brassinoesteroacuteides satildeo derivados a partir do 5α-cholestano e encontrados

em dicotiledocircneas monocotiledocircneas gimnospermas e algas Seu local de siacutentese

ainda natildeo eacute conhecido mas sabe-se que estes podem ser encontrados em vaacuterias

partes vegetais tais como gratildeos de poacutelen folhas flores frutos caule e brotos poreacutem

nunca em raiacutezes Os brassinoesteroacuteides atuam na promoccedilatildeo da biossiacutentese do

etileno alongamento de hastes inibiccedilatildeo do crescimento e no desenvolvimento de

raiacutezes

37 Jasmonatos

Os jasmonatos satildeo representados pelo aacutecido jasmocircnico que eacute um metil eacutester

de ocorrecircncia em todo o reino vegetal incluindo plantas superiores samambaias

musgos e fungos Alguns dos seus efeitos satildeo similares ao ABA e ao etileno

participando na senescecircncia biossiacutentese do etileno fechamento estomaacutetico

promovendo a tuberizaccedilatildeo e inibindo a germinaccedilatildeo de sementes

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38 Salicilicatos

Os salicilicatos satildeo uma classe de compostos que possuem atividade similar

ao aacutecido saliciacutelico tambeacutem sendo encontrado em todo o reino vegetal Estes foram

identificados em folhas e estruturas reprodutivas de plantas com um alto niacutevel em

inflorescecircncias de plantas termogecircnicas e plantas infestadas por patoacutegenos necroacutefitos

Atuam no florescimento produccedilatildeo de calor em plantas termogecircnicas promoccedilatildeo de

resistecircncia a doenccedilas inibiccedilatildeo da siacutentese de etileno e germinaccedilatildeo de sementes

4 REGULADORES VEGETAIS

Regulador vegetal eacute um composto endoacutegeno ou sinteacutetico que quando presente

ou aplicado em baixas concentraccedilotildees resulta na mudanccedila do crescimento e

desenvolvimento da planta (Gianfagna 1987) Para gramados estas mudanccedilas podem

incluir aumento da densidade melhor coloraccedilatildeo menor produccedilatildeo de aparas reduccedilatildeo

no florescimento raiacutezes mais profundas aumento nas reservas e melhor potencial de

recuperaccedilatildeo (Bywater 2002)

Os reguladores vegetais de acordo com Richardson (2002) estatildeo ganhando

maior importacircncia nos programas de manejo de gramados Embora introduzidos

originalmente para reduzir a frequumlecircncia de roccediladas e a supressatildeo do florescimento

estes tambeacutem tecircm melhorado a toleracircncia das plantas ao estresse a fatores abioacuteticos

como a toleracircncia agrave seca (Jiang amp Fry 1998) e a sombra (Qian amp Engelke 1999)

A utilizaccedilatildeo dos reguladores vegetais geralmente eacute determinada pelo tipo de

aacuterea gramada e o niacutevel de manutenccedilatildeo (manejo) ou seja em aacutereas gramadas que

requerem menos manejo como canteiros de estradas e aeroportos eacute utilizado um tipo

de regulador como o imazameth e em campos de golfe que exigem uma maior

manutenccedilatildeo satildeo utilizados outros tipos como o flurprimidol paclobutrazol e o etil-

trinexapac (Murphy et al 2000)

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Devido ao principal objetivo da aplicaccedilatildeo desses reguladores vegetais na

inibiccedilatildeo do crescimento das plantas estes satildeo convencionalmente chamados de

retardadores vegetais

5 CLASSIFICACcedilAtildeO DOS RETARDADORES VEGETAIS

QUANTO AO MODO DE ACcedilAtildeO

Os retardadores vegetais satildeo classificados em grupos de acordo com seu

modo de accedilatildeo bioloacutegico isto eacute a atividade dentro da planta que regula o seu

crescimento Tradicionalmente haviam trecircs grupos de classificaccedilatildeo Tipo I ou

Inibidores da divisatildeo celular Tipo II ou Bloqueadores da siacutentese de giberelina (Murphy

et al 2000) e Tipo III constituiacutedos pelos herbicidas que exibem efeito regulador no

crescimento

Recentemente Watschke amp DiPaola (1998) propuseram que os retardadores

vegetais sejam classificados como classes A B C D e E para melhor diferenciar os

modos de accedilatildeo dos inibidores da siacutentese de giberelina e ateacute de um grupo adicional

para os produtos que aumentam a produccedilatildeo de etileno

6 RETARDADORES VEGETAIS INIBIDORES DA SIacuteNTESE DE GIBERELINAS

A siacutentese dos aacutecidos gibereacutelicos eacute dividida em trecircs fases a saber

1a fase ndash Reaccedilatildeo de ciclizaccedilatildeo

Esta fase ocorre nos proplastiacutedeos e envolve a ciclizaccedilatildeo do geranil geranil-PP

(GGPP) a ent-caureno pela enzima ent-caureno sintetase Substacircncias como o cloreto

(2-cloroetil) trimetilamocircnio ou chlormequat (CCC) Phosphon-D e cloreto de mepiquat

inibem a atividade da ent-caureno sintetase interferindo na siacutentese dos aacutecidos

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gibereacutelicos logo na formaccedilatildeo da primeira giberelina o GA12 (Figura 2) que eacute o

precursor de todos os outros GAs ou seja toda a produccedilatildeo de giberelina eacute bloqueada

2a fase ndash Oxidaccedilatildeo para formaccedilatildeo do GA12-aldeiacutedo

A segunda fase de siacutentese das giberelinas ocorre no retiacuteculo endoplasmaacutetico

ocorrendo a oxidaccedilatildeo do grupo metil a aacutecido carboxiacutelico levando agrave conversatildeo de ent-

caureno agrave GA12-aldeiacutedo e a enzima envolvida nesta fase satildeo enzimas citocromo P450

monoxigenases como a ent-caureno oxidase e a aacutecido ent-caurenoacuteico hidroxilase

Reguladores vegetais como o paclobutrazol uniconazole ancymidol flurprimidol e

tetcyclacis inibem a atividade dessas enzimas bloqueando a siacutentese de giberelinas

nesta fase

O paclobutrazol (TGR) e o Flurprimidol (Cutless) satildeo dois compostos desta

classe que satildeo absorvidos pelas raiacutezes logo uma chuva ou irrigaccedilatildeo apoacutes a

aplicaccedilatildeo eacute muito importante Ambos promovem reduccedilatildeo no crescimento foliar mas

somente o paclobutrazol promove supressatildeo parcial do florescimento

3a fase ndash Formaccedilatildeo dos diferentes aacutecidos gibereacutelicos

Eacute na terceira fase da siacutentese das giberelinas que ocorre a conversatildeo de GA12-

aldeiacutedo para a formaccedilatildeo dos diferentes aacutecidos gibereacutelicos Esta fase ocorre no

citoplasma sob a accedilatildeo de enzimas dioxigenases sendo o GA12 a primeira giberelina

formada que seraacute a precursora das demais giberelinas pela atividade da enzima 3β-

hidroxilase que converte giberelinas de 20 carbonos a giberelinas de 19 carbonos ou

seja a conversatildeo de GA20 para GA1 pela 3β-hidroxilase (Figura 2) que eacute a forma

biologicamente mais ativa na planta e a giberelina mais ativa no alongamento celular

(Heckman et al 2001) Reguladores vegetais como o etil-trinexapac prohexadione-Ca

e daminozide inibem a atividade dessa enzima bloqueando a formaccedilatildeo do GA1 que eacute a

giberelina mais ativa Dessas substacircncias o etil-trinexapac (Primo produto comercial

utilizado nos EUA) eacute o uacutenico composto desta classe absorvido via foliar que

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promove reduccedilatildeo no crescimento foliar e promove supressatildeo parcial do florescimento

Dos reguladores usados em gramados o etil-trinexapac tem sido o mais aceito para

preparar os gramados para vaacuterios tipos de estresse (Richardson 2002)

Os produtos que atuam na 3a fase satildeo considerados mais seguros na

manutenccedilatildeo da qualidade do gramado suprimindo o crescimento do que os produtos

da 1a e 2a fases por inibir somente a siacutentese do GA1 o que significa que outros GAs

podem ser sintetizados ao contraacuterio dos outros reguladores que impedem a siacutentese de

qualquer tipo de GA o que pode levar agrave injuacuterias e maior suscetibilidade a estresses

ambientais

Os reguladores vegetais que inibem a siacutentese de giberelina satildeo os mais

utilizados na manutenccedilatildeo de gramados tanto nos EUA como na Austraacutelia devido

principalmente a duraccedilatildeo da regulaccedilatildeo e da seguranccedila da qualidade do gramado

apoacutes a aplicaccedilatildeo Eles regulam a taxa de crescimento de uma maneira muito diferente

de outros produtos e por regularem a taxa de crescimento das plantas eles satildeo

considerados os verdadeiros reguladores de crescimento e natildeo inibidores de

crescimento (Bywater 2001)

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geranil geranil-PP ent-copalil-PP ent-caureno

plastiacutedeo

ent-caurenoGA12-aldeiacutedoGA12GA53

retiacuteculo endoplasmaacutetico

GA44 GA19 GA20 GA1

GA8GA29

citoplasma

CCCCl-mepiquatAMO-1618

Phosphon-D

tetacyclacisancymidol

PBZuniconazole

Prohexadione-Ca

Etil-trinexapac

daminozide

Figura 2 Via metaboacutelica simplificada da siacutentese de giberelina mostrando o local de accedilatildeo dos retardadores vegetais da 3 fases de siacutentese do GA

7 RETARDADORES VEGETAIS INIBIDORES DA DIVISAtildeO CELULAR

Os inibidores da divisatildeo celular satildeo compostos que inibem a divisatildeo e

diferenciaccedilatildeo celular nas regiotildees meristemaacuteticas da planta devido uma interferecircncia no

metabolismo da citocinina

Nesta classe estatildeo a hidrazina maleacuteica (Retard) e o mefluidide (Embark) que

inibem o crescimento vegetativo e o desenvolvimento de flores (Murphy et al 2000) e

satildeo absorvidos via foliar A duraccedilatildeo do efeito supressivo no crescimento das gramas eacute

menor (3 a 4 semanas) embora sua accedilatildeo seja mais raacutepida (5 a 7 dias) que os

inibidores da siacutentese de giberelinas (8 a 14 dias)

Os inibidores da divisatildeo celular satildeo bastante efetivos na supressatildeo do

florescimento enquanto os inibidores da siacutentese de GA suprimem apenas parcialmente

o florescimento e reduzem o comprimento do peduacutenculo floral Satildeo utilizados em

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gramados de baixa a meacutedia manutenccedilatildeo pois podem causar amarelecimento

(fitotoxidez) apoacutes a aplicaccedilatildeo (Murphy et al 2000)

8 RETARDADORES VEGETAIS COM EFEITO HERBICIDA

Estes compostos possuem efeito herbicida de poacutes-emergecircncia mas tambeacutem

podem inibir o crescimento e desenvolvimento de gramados em dose sub letais

(Watschke et al 1992) pela interrupccedilatildeo da siacutentese de aminoaacutecidos ou de lipiacutedios Satildeo

bastante efetivos na supressatildeo do florescimento

O problema da utilizaccedilatildeo destes compostos estaacute na estreita faixa da dose a ser

utilizada e os cuidado com a aplicaccedilatildeo pois doses acima do limite podem causar

injuacuterias ou morte das plantas do gramado (Kaufmann 1986) Por este motivo satildeo mais

indicados para serem utilizados em gramados de baixa manutenccedilatildeo em que a

qualidade do gramado natildeo seja tatildeo importante

9 RETARDADORES VEGETAIS PRODUTORES DE ETILENO

O ethephon eacute um produto que eacute hidrolisado na planta em etileno o qual eacute um

hormocircnio que restringe o alongamento de caules raiacutezes e folhas (Salisbury amp Ross

1992)

O ethephon eacute absorvido via foliar com consequumlente supressatildeo do crescimento

foliar e parcial supressatildeo do florescimento Eacute mais apropriado para a supressatildeo do

crescimento de gramas de ciclo de inverno do que para gramas de ciclo de veratildeo

podendo proporcionar uma supressatildeo de 4 a 6 semanas

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10 DESCRICcedilAtildeO DE ALGUNS REGULADORES VEGETAIS

Paclobutrazol

O paclobutrazol pertence ao grupo dos triazoacuteis o qual eacute um grupo altamente

ativo no controle do crescimento das plantas Estes possuem a capacidade de reduzir

o crescimento vegetal atraveacutes da inibiccedilatildeo da oxidaccedilatildeo microssomal do caureno no

qual eacute catalisada pela caureno oxidase do citocromo P-450 monoxigenase A

consequumlecircncia direta seraacute a inibiccedilatildeo da biossiacutentese de giberelinas O paclobutrazol

tambeacutem atua na inibiccedilatildeo da biossiacutentese de esterol reduz a quantidade de aacutecido

absciacutesico etileno e aacutecido indol-3-aceacutetico e aumenta a quantidade de citocininas

(Arteca 1991) Pode ser absorvido pelas folhas caules e raiacutezes sendo translocado

via xilema ateacute os meristemas subapicais de crescimento onde iraacute inibir a biossiacutentese

de giberelinas e consequumlentemente o alongamento celular Deste modo as

gramiacuteneas continuam emitindo folhas perfilhos e inflorescecircncias poreacutem bem menores

que as plantas natildeo tratadas (Tomlin 1995)

Existe uma vasta quantidade de trabalhos envolvendo o uso do paclobutrazol

para o controle do crescimento em gramados Poreacutem os resultados variam bastante

com relaccedilatildeo agrave eacutepoca de aplicaccedilatildeo nuacutemero de aplicaccedilotildees realizadas durante a estaccedilatildeo

de crescimento doses do produto e principalmente espeacutecie de grama Uma aplicaccedilatildeo

de paclobutrazol a 11 kgha realizada no final da primavera suprimiu o crescimento

vegetativo de C dactylon por 3 semanas apoacutes a aplicaccedilatildeo A supressatildeo aumentou em

uma semana quando o composto foi reaplicado a 056 kgha apoacutes 15 dias na mesma

aacuterea tratada (Johnson 1989)

Com relaccedilatildeo ao parcelamento as aplicaccedilotildees feitas no final da primavera e

iniacutecio de veratildeo geralmente necessitam de doses maiores do regulador vegetal devido

agrave alta atividade vegetativa das gramas tropicais Em contrapartida doses mais altas

tambeacutem proporcionam niacuteveis mais altos de injuacuteria Aplicaccedilotildees de paclobutrazol feitas

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no outono mesmo em doses altas apresentam resultados menos satisfatoacuterios e de

menor durabilidade quando comparadas agraves aplicaccedilotildees feitas nas eacutepocas anteriores

(Johnson 1992a Johnson 1994)

Eacute conhecido que o paclobutrazol possui baixiacutessimo efeito sobre Paspalum

notatum principalmente sobre a emissatildeo de haste floral (Johnson 1990)

Etil-trinexapac

O etil-trinexapac eacute um regulador vegetal pertencente ao grupo quiacutemico das

ciclohexanodionas das quais fazem parte os herbicidas inibidores da enzima ACCase

presente na rota metaboacutelica dos lipiacutedeos (Vidal 1997) Apresenta estrutura quiacutemica

similar aos graminicidas sethoxydim e clethodim poreacutem sua accedilatildeo estaacute diretamente

relacionada com a inibiccedilatildeo da biossiacutentese de giberelinas (Adams et al 1991

Fagerness amp Penner 1998) Este regulador vegetal reduz o niacutevel de giberelinas ativas

principalmente GA1 atraveacutes da reduccedilatildeo da atividade da enzima GA20-3szlig-hydroxilase

Por sua vez a inibiccedilatildeo da atividade desta enzima provavelmente resulta da

competiccedilatildeo entre o regulador vegetal e o 2-oxoglutarato pelo co-substrato

Fe+2ascorbato-dependente dioxigenase (Adams et al 1991) Uma vez absorvido via

foliar o etil-trinexapac eacute translocado ateacute os pontos de crescimento da planta

influenciando principalmente o alongamento dos internoacutes da planta (Tomlin 1995)

Ateacute o momento poucas pesquisas foram conduzidas com o etil-trinexapac com

objetivo de regular o crescimento de gramados principalmente por tratar-se de um

regulador vegetal relativamente novo no mercado mundial Aplicado a 02kgha o

regulador suprimiu o crescimento de C dactylon por 3 semanas apoacutes a aplicaccedilatildeo

Duas aplicaccedilotildees de etil-trinexapc uma inicial de 02 kgha e outra a 01 kgha

15 dias apoacutes aumentou a supressatildeo do crescimento para 5 semanas apoacutes a primeira

aplicaccedilatildeo Quando a segunda aplicaccedilatildeo de 01 kgha foi efetuada 21 dias apoacutes a

primeira aplicaccedilatildeo o periacuteodo de supressatildeo total da gramiacutenea voltou a cair para 4

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semanas apoacutes a primeira aplicaccedilatildeo (Johnson 1992b) Outro trabalho tambeacutem

conduzido por Johnson (1994) revelou que trecircs aplicaccedilotildees de etil-trinexapac sendo a

primeira no final da primavera de 02 kgha e duas outras de 01 kgha 4 e 8 semanas

apoacutes a primeira respectivamente proporcionaram reduccedilatildeo de crescimento de C

dactylon durante 12 semanas apoacutes a primeira aplicaccedilatildeo o que representou reduccedilatildeo

de 70 na quantidade de roccediladas que seriam efetuadas na aacuterea caso o regulador

vegetal natildeo tivesse sido aplicado Embora a densidade de plantas natildeo tenha sido

alterada a qualidade visual do gramado foi significativamente afetada pelas trecircs

aplicaccedilotildees sequumlenciais de etil-trinexapac quando comparado com trecircs aplicaccedilotildees de

flurprimidol

Diferentemente do paclobutrazol o etil-trinexapac demonstrou boa atividade

sobre P notatum uma vez que proporcionou reduccedilotildees significativas no crescimento e

emissatildeo da haste floral da grama por um periacuteodo de ateacute 8 semanas apoacutes a aplicaccedilatildeo

(Johnson 1990)

No Brasil o uacutenico trabalho envolvendo a utilizaccedilatildeo de regulador vegetal foi

conduzido por Freitas et al (2002) sendo que estes verificaram relaccedilatildeo direta entre o

aumento das doses de etil-trinexapac e o periacuteodo de controle do crescimento

vegetativo e do florescimento de P notatum sem que houvesse efeito sobre a

coloraccedilatildeo do gramado Com isso foi possiacutevel evitar cortes no gramado pelo periacuteodo

de ateacute 12 semanas com a aplicaccedilatildeo da dose de 075 kgha

Gliphosato

O gliphosate eacute um herbicida natildeo seletivo de accedilatildeo sistecircmica pertencente ao

grupo quiacutemico dos derivados da glicina Eacute absorvido via foliar e apresenta raacutepida

translocaccedilatildeo no interior da planta Atua sobre a atividade enzimaacutetica responsaacutevel pela

formaccedilatildeo dos aminoaacutecidos triptofano tirosina e fenilalanina e outros produtos

endoacutegenos Tambeacutem inibe a fotossiacutentese a siacutentese de aacutecidos nucleacuteicos e estimula a

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produccedilatildeo de etileno (Rodrigues 1998) O local especiacutefico de accedilatildeo do gliphosato eacute a

enzima da via do aacutecido chiquiacutemico formalmente conhecida como 5-enolpiruvil

chiquimato fosfato sintase (EPSP sintase) A dramaacutetica inibiccedilatildeo desta enzima resulta

no decreacutescimo do niacutevel de aminoaacutecidos aromaacuteticos e uma lenta paralisaccedilatildeo do

crescimento ateacute a morte da planta

Aplicado a baixas doses o gliphosato possibilita reduccedilatildeo balanceada da EPSP

sintase ateacute o niacutevel de paralisar o crescimento da planta sem causar a morte da

mesma atuando assim como um regulador de crescimento (Arteca 1991) Trabalho

conduzido nos EUA demonstrou que o gliphosato sal isopropilamina aplicado a 02

kgha no final da primavera possibilitou a reduccedilatildeo do crescimento de Paspalum

notatum por ateacute 3 semanas apoacutes a aplicaccedilatildeo sem causar injuacuterias Quando aplicados

em associaccedilatildeo com 24-D nas doses de 02 + 03 kgha e a 03 + 04 kgha causou

severas injuacuterias ateacute 6 semanas apoacutes a aplicaccedilatildeo poreacutem reduziu o crescimento da

gramiacutenea e a emissatildeo de hastes florais por ateacute 10 semanas apoacutes a aplicaccedilatildeo

(Johnson 1990)

Imazaquin e Imazethapyr

stes dois herbicidas pertencentes ao grupo quiacutemico das imidazolinonas

possuem accedilatildeo seletiva e tambeacutem satildeo considerados como inibidores de aminoaacutecidos

Ambos atuam na inibiccedilatildeo da siacutentese do aacutecido acetohidroacutexido (AHAS) ou

acetolactato sintase (ALS) uma enzima comum no processo de biossiacutentese de trecircs

aminoaacutecidos alifaacuteticos de cadeia ramificada valina leucina e isoleucina Esta inibiccedilatildeo

interrompe a siacutentese proteacuteica que por sua vez interfere na siacutentese do DNA e no

crescimento celular (Rodrigues 1998) Estes satildeo facilmente absorvidos pelas raiacutezes e

folhas e tambeacutem rapidamente translocados no interior da planta via xilema e floema

ateacute os pontos de crescimento onde se acumulam (Arteca 1991) A seletividade eacute

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conseguida atraveacutes da capacidade de desintoxicaccedilatildeo que algumas espeacutecies vegetais

possuem (Tomlin 1995)

A aplicaccedilatildeo de imazethapyr a 008kgha no final da primavera inibiu o

crescimento vegetativo de P notatum por ateacute 5 semanas apoacutes a aplicaccedilatildeo e a

emissatildeo de hastes florais por ateacute 10 semanas apoacutes a aplicaccedilatildeo

Poreacutem proporcionou injuacuterias a niacuteveis de 25 a 30 nas gramiacuteneas (Johnson

1990)

Goatley et al (1996) aplicaram imazaquin a 042kgha em trecircs diferentes

eacutepocas durante o ciclo de crescimento de P notatum a saber no final da primavera

iniacutecio do veratildeo e final do veratildeo e constataram que o herbicida proporcionou leves

injuacuterias e reduccedilotildees maiores que 80 na emissatildeo da haste floral ateacute 8 semanas apoacutes a

aplicaccedilatildeo independentemente da eacutepoca em que foi aplicado Entretanto o herbicida

natildeo apresentou boa eficaacutecia na reduccedilatildeo de crescimento da grama chegando a

igualar-se agrave testemunha natildeo tratada 6 semanas apoacutes a aplicaccedilatildeo

Metil-sulfuron

O metil-metsulfuron eacute um herbicida pertencente ao grupo quiacutemico das

sulfonilureacuteias sendo tambeacutem considerado como inibidor da siacutentese de aminoaacutecidos

Da mesma forma que as imidazolinonas o metil-sulfuron eacute um inibidor irreversiacutevel de

ALS impedindo a siacutentese dos aminoaacutecidos essenciais valina leucina e isoleucina

(Vidal 1997) Apoacutes ser absorvido via foliar apresenta raacutepida translocaccedilatildeo no interior

da planta via xilema e floema acumulando-se na gema apical e pontos de crescimento

das raiacutezes onde inibe a divisatildeo celular e paralisa o crescimento das plantas sensiacuteveis

ao produto (Tomlin 1995) Ensaios preliminares conduzidos por Miller amp King (1983)

envolvendo o metil-sulfuron revelaram que o composto apresentava-se promissor no

controle do crescimento de Cynodon dactylon Rogers et al (1987) verificaram que o

metil-sulfuron natildeo causou nenhuma injuacuteria em Cynodon dactylon mesmo quando

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aplicado em altas doses como 140 gha Contudo o herbicida natildeo proporcionou

grandes reduccedilotildees de crescimento principalmente quando aplicado no final do veratildeo

11 EFEITO DOS RETARDADORES VEGETAIS NA REDUCcedilAtildeO

DO CRESCIMENTO FOLIAR

Ervin amp Koski (1998) verificaram que a aplicaccedilatildeo de etil-trinexapac em Lolium

perenne L (ryegrass) em cacircmara de crescimento no Colorado EUA promoveu a

reduccedilatildeo da taxa de alongamento das folhas por dia em dois anos consecutivos (Figura

3)Atualmente alguns retardadores vegetais desenvolvidos para gramados mais

nobres suprimem o crescimento na vertical mas usualmente natildeo afetam o

crescimento na lateral ou horizontal de estolotildees (Murphy et al 2000)

Ervin amp Koski (2001) investigando os possiacuteveis efeitos do etil-trinexapac na

composiccedilatildeo bioquiacutemica e na anatomia da grama Kentucky observaram aumento na

densidade celular e reduccedilatildeo no comprimento celular evidenciando a formaccedilatildeo de

folhas mais curtas (Figura 4)

Fagerness et al (2002) verificaram que a aplicaccedilatildeo de etil-trinexapac ou

paclobutrazol em campo de golfe com Poa annua L permitiu melhor rolagem da

bolinha ao longo do dia do que o corte da grama sendo um manejo ideal para dias de

campeonato No entanto o corte proporcionou maior velocidade da bolinha que a

aplicaccedilatildeo dos reguladores vegetais

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Figura 3 Taxa de alongamento da folha de Lolium perenne L (mm dia-1) com e sem aplicaccedilatildeo de etil-trinexapac em dois anos consecutivos no Colorado EUA

12 EFEITO DOS RETARDADORES VEGETAIS NA RESISTEcircNCIA

Agrave SECA DE GRAMADOS

A falta de aacutegua para irrigaccedilatildeo eacute um dos mais importantes problemas a induacutestria

de gramados nos EUA De acordo com Jiang amp Fry (1998) o desenvolvimento de

novas estrateacutegias para melhorar a resistecircncia dos gramados agrave seca pode incluir a

utilizaccedilatildeo de reguladores vegetais Green et al (1990) em estudos realizados em casa

de vegetaccedilatildeo observaram que reguladores vegetais efetivos na reduccedilatildeo do

crescimento foliar podem reduzir a evapotranspiraccedilatildeo em mais de 29 tanto pra

gramas de inverno ou veratildeo

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Doyle amp Shearman (1985) verificaram que a utilizaccedilatildeo do mefluidide e do

flurprimidol reduziu a evapotranspiraccedilatildeo potencial de Kentucky Bluegrass (Poa

pratensis L) aos 35 e 42 dias no campo

Mefluidide aplicado no final da primavera nos EUA em Anual bluegrass (Poa

annua L) melhorou a resistecircncia agrave seca pela supressatildeo do crescimento da parte

aeacuterea e aumento do sistema radicular (Cooper et al 1987)

Figura 4 Secccedilatildeo longitudinal da lacircmina foliar de Kentucky bluegrass (x100) A secccedilatildeo inferior refere-se agrave lacircmina foliar que recebeu a aplicaccedilatildeo de etil-trinexapac mostrando maior densidade celular (750 ceacutelmm2) e ceacutelulas mais curtas (45 microm) do que na secccedilatildeo superior de uma lacircmina foliar que natildeo recebeu a aplicaccedilatildeo (560 ceacutelmm2 e 56 microm)

13 EFEITO DOS RETARDADORES VEGETAIS EM

GRAMADOS SOB AMBIENTE SOMBREADO

Nos EUA a quantidade de gramados manejada sob condiccedilotildees de sombra eacute

estimada em cerca de 25 do total de gramados existentes (Beard 1973) A falta da

luz solar para um crescimento vigoroso do gramado e o aumento da pressatildeo de

doenccedila torna a manutenccedilatildeo de um gramado de alta qualidade na sombra muito difiacutecil

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A grama crescida em sombra eacute menos tolerante aos danos que podem ser

causados por patoacutegenos ou pelo traacutefego de maacutequina devido agrave natureza mais fraca da

planta O estiolamento (alongamento) eacute aparentemente mediado pela produccedilatildeo de

altos niacuteveis de giberelina na planta devido agrave inativaccedilatildeo do fitocromo pela irradiacircncia de

luz no comprimento de onda na regiatildeo do vermelho curto (Cooke et al 1975 Rood et

al 1986) O sombreamento pode aumentar a sensibilidade da planta agrave GA levando ao

crescimento excessivo da parte aeacuterea o que eacute indesejaacutevel em gramados pois

aumenta a necessidade de roccedilada

Figura 5 Qualidade do gramado de Kentucky Bluegrass (KGB) e Supina Bluegrass (SB) em condiccedilotildees de sombreamento (simulador de estaacutedio coberto) com e sem aplicaccedilatildeo de etil-trinexapac (TE) em funccedilatildeo das semanas apoacutes a instalaccedilatildeo

Aplicaccedilotildees de GA reduzem a qualidade do gramado por causarem uma

coloraccedilatildeo verde mais clara reduzir o perfilhamento e o crescimento das raiacutezes

Stier amp Rogers III (2001) observaram que a aplicaccedilatildeo de etil-trinexapac em

Supina Bluegrass (SB) e Kentucky Bluegrass (KBG) em Michigan EUA em

condiccedilotildees de baixa irradiacircncia solar permitiu manter uma melhor qualidade do

gramado (Figura 5)

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O aumento na densidade celular e no conteuacutedo de clorofila b pode aumentar a

toleracircncia agrave sombra Qian amp Engelke (1999) observaram aumento na toleracircncia a

sombra em Zoysia matrella (L) Merr e Kentucky bluegrass apoacutes a aplicaccedilatildeo de etil-

trinexapac e flurprimidol

14 EFEITO DOS RETARDADORES VEGETAIS CONTRA

ESTRESSES AMBIENTAIS

Recentemente o uso dos reguladores vegetais tem sido sugerido para

aclimatizar ou preacute-condicionar o gramado a uma condiccedilatildeo de estresse possivelmente

atraveacutes do acuacutemulo de carboidratos natildeo estruturais e alteraccedilatildeo da particcedilatildeo destes

carboidratos A utilizaccedilatildeo do etil-trinexapac em gramado de Festuca arundinaceae

Schreb na Califoacuternia proporcionou boa inibiccedilatildeo do crescimento das folhas por um

periacuteodo de quatro semanas em dois anos no entanto natildeo foi observado nenhum

aumento da concentraccedilatildeo de carboidratos natildeo estruturais e nem da fitomassa das

folhas raiacutezes e coroa apoacutes 6 a 7 semanas da aplicaccedilatildeo (Richie et al 2001)

Como o etil-trinexapac reduz o periacuteodo de alongamento celular resultando em

folhas mais curtas espera-se que haja aumento na densidade do mesofilo e

consequumlentemente aumento no conteuacutedo de carboidratos estruturais Ervin amp Koski

(2001) investigando os possiacuteveis efeitos do etil-trinexapac na composiccedilatildeo bioquiacutemica e

na anatomia da grama Kentucky bluegrass observaram aumento na densidade celular

e na concentraccedilatildeo da clorofila b e reduccedilatildeo no comprimento celular mas os

carboidratos estruturais natildeo foram afetados

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15 CONSIDERACcedilOtildeES FINAIS

A utilizaccedilatildeo de reguladores vegetais em gramados eacute uma teacutecnica bastante

estudada e utilizados nos EUA tanto em campo de golfe futebol americano beisebol

e outros campos esportivos como em rodovias

Pelos resultados apresentados fica evidente que o uso de reguladores vegetais

em gramados ainda necessita ser muito explorado por parte dos pesquisadores

brasileiros principalmente em relaccedilatildeo ao efeito dos respectivos compostos em cada

uma das espeacutecies utilizadas na formaccedilatildeo de gramados Doses eacutepocas de aplicaccedilatildeo e

associaccedilatildeo entre os compostos ou herbicidas visando o melhor controle de

crescimento e emissatildeo das hastes florais tambeacutem devem ser objetos de pesquisa

uma vez que ainda natildeo existe uma recomendaccedilatildeo oficial e segura para o manejo de

gramados atraveacutes do uso de reguladores vegetais no Brasil

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potencial de controle do crescimento das plantas ganhou ainda mais forccedila sendo este

composto muito utilizado durante as deacutecadas de 60 e 70 (Cooke 1987)

Especificamente em gramados a utilizaccedilatildeo de compostos com o objetivo de

retardar o crescimento das plantas foi primeiramente registrada tambeacutem em meados

dos anos 40 sendo que o ethephon apresentou-se como o menos fitotoacutexico entre os

produtos comercialmente disponiacuteveis na eacutepoca (Freeborg amp Daniel 1981)

Posteriormente outros produtos tambeacutem passaram a serem utilizados com este

propoacutesito principalmente a hidrazida maleacuteica o chlorflurenol e o mefluidide Dentre

estes trecircs compostos o mefluidide ganhou especial destaque por inibir o crescimento

das plantas por periacuteodos longos a doses baixas e ser menos fitotoacutexico para as raiacutezes

(Watschke et al 1977)

O termo hormocircnio vegetal eacute utilizado para designar compostos orgacircnicos natildeo

nutrientes de ocorrecircncia natural produzidos nas plantas e que em baixas

concentraccedilotildees promovem inibem ou modificam processos morfoloacutegicos e fisioloacutegicos

Jaacute reguladores vegetais seriam substacircncias sintetizadas e que aplicadas

exoacutegenamente possuem accedilotildees similares aos grupos de hormocircnios vegetais

conhecidos (Arteca 1995) No caso de gramados estes compostos sinteacuteticos seriam

utilizados com o objetivo principal de obterem-se indiviacuteduos que apresentem todas as

caracteriacutesticas comuns agrave sua espeacutecie poreacutem de tamanho reduzido Portanto o

regulador vegetal ideal para o gramado seria aquele composto que reduzisse a

estatura dos indiviacuteduos sem reduzir a densidade ou causar dano visiacutevel agraves plantas

como pontos necroacuteticos de fitotoxidez descoloraccedilatildeo ou afinamento mantendo-se uma

alta qualidade da aacuterea tratada

Associado a isto a utilizaccedilatildeo de reguladores vegetais em gramados tem

tambeacutem por objetivo diminuir o nuacutemero de operaccedilotildees de corte (roccediladas) que satildeo

efetuadas durante o periacuteodo de crescimento da primavera e veratildeo atuando

indiretamente como um potencial componente na reduccedilatildeo de custos com matildeo-de-

obra combustiacutevel e equipamentos utilizados Aleacutem disso sua utilizaccedilatildeo tambeacutem

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estaria praticamente eliminando as operaccedilotildees de rastelamento amontoa

carregamento transporte e descarte dos resiacuteduos vegetais produzidos na roccedilada o

qual necessariamente devem ser retirados dos gramados (Davis amp Curry 1991)

Outra potencial aplicaccedilatildeo dos reguladores vegetais seria sua utilizaccedilatildeo com o

objetivo de diminuir a necessidade de irrigaccedilatildeo ou aumentar a eficaacutecia de fungicidas

em gramados Estudos conduzidos nos EUA demonstraram que plantas tratadas

com determinados reguladores vegetais possibilitaram a reduccedilatildeo da taxa de

evapotranspiraccedilatildeo atraveacutes da diminuiccedilatildeo da superfiacutecie foliar das plantas

proporcionando assim maior resistecircncia ao estresse hiacutedrico (Green et al 1990

Marcum amp Jing 1997 Jing amp Fry 1998) Tambeacutem nos EUA existem relatos que

gramados tratados com reguladores vegetais apresentaram menor incidecircncia de

doenccedilas como Sclerotinia homeocarpa e Rhizoctonia solani quando comparadas

agravequelas que foram roccediladas e rasteladas Aleacutem disso fungicidas como clorotalonil

iprodione e propiconazole apresentaram maior eficaacutecia em gramados roccedilados que

foram tratados com reguladores vegetais (Burpee et al 1996 Burpee 1998)

Poreacutem a utilizaccedilatildeo de reguladores vegetais estaacute diretamente relacionada com

o grau de tecnologia adotado no manejo e conservaccedilatildeo do gramado Nos EUA por

exemplo os campos de golfe satildeo mantidos a um alto niacutevel de qualidade na qual

necessita de maior frequumlecircncia de roccediladas comparadas agravequelas utilizadas em margens

de rodovias ou parques Jaacute os gramados residenciais e industriais recebem tratamento

mediano uma vez que seus manejos estatildeo condicionados ao zelo de seus

proprietaacuterios Portanto o emprego de reguladores vegetais eacute mais frequumlente em

gramados mantidos com meacutedia e alta tecnologias principalmente agravequeles destinados

aos campos de golfe (Johnson 1994) Nos gramados de baixa tecnologia os

reguladores vegetais satildeo utilizados em aacutereas onde as operaccedilotildees de roccedilada oferecem

riscos de acidentes como topografia acentuada margens de rios e laterais de

rodovias com traacutefego intenso de veiacuteculos (Dernoeden 1984)

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A aplicaccedilatildeo de reguladores vegetais no Brasil ainda eacute considerada baixa

sendo utilizada apenas em algumas culturas como algodatildeo cana-de-accediluacutecar e certas

frutiacuteferas Mais insignificante ainda eacute a sua utilizaccedilatildeo para o manejo de gramados

quer sejam aacutereas esportivas residenciais industriais lazer ou margens de rodovias

Uma prova disto eacute a baixiacutessima quantidade de trabalhos publicados por pesquisadores

e a falta de interesse das induacutestrias produtoras de reguladores vegetais em manter ou

financiar linhas de pesquisas direcionadas a este mercado considerado incipiente

Esta revisatildeo tem por objetivo descrever sobre os principais reguladores

vegetais utilizados em gramados bem como seus modos de accedilatildeo e os efeitos e

consequumlecircncias da aplicaccedilatildeo destes nos uacuteltimos anos

2 CRESCIMENTO VEGETAL E O MANEJO DOS GRAMADOS

O crescimento do tecido vegetal ocorre pela divisatildeo e alongamento celular nas

regiotildees meristemaacuteticas da planta Estes dois processos iratildeo promover o crescimento

da planta em altura pelo alongamento do caule assim como o aumento do

comprimento das folhas que eacute mais notaacutevel no caso dos gramados devido ao haacutebito

de crescimento (Raven et al 1992)

O crescimento das folhas de gramados eacute desejaacutevel ateacute um certo limite em que

comeccedila a causar sombreamento excessivo para as folhas mais baixas as quais ficam

cloroacuteticas e resultaratildeo em manchas amareladas no gramado apoacutes a roccedilada (Beard

1973) Logo quanto mais raacutepido eacute o crescimento das folhas de um gramado maior a

frequumlecircncia de roccedilada exigida para manter o gramado em uma altura que natildeo

prejudique sua qualidade principalmente a coloraccedilatildeo verde e portanto maior eacute o

custo de manutenccedilatildeo

O controle do crescimento das plantas ocorre principalmente por meio da

accedilatildeo de hormocircnios vegetais como as auxinas giberelinas citocininas aacutecido absciacutesico

etileno e outros (Figura 1) Muitos produtos sinteacuteticos apresentam efeitos semelhantes

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ao dos hormocircnios vegetais assim denominados de reguladores vegetais Dentro

desse grupo de substacircncias existem aqueles que podem inibir a siacutentese dos

hormocircnios vegetais e assim regular o crescimento das plantas

3 GRUPOS DE HORMOcircNIOS VEGETAIS

Os hormocircnios vegetais satildeo responsaacuteveis por vaacuterios efeitos fisioloacutegicos

marcantes no desenvolvimento em concentraccedilotildees bastante baixas Ateacute haacute pouco

tempo acreditava-se que o desenvolvimento vegetal fosse regulado por apenas cinco

grupos hormonais auxinas giberelinas citocininas etileno e aacutecido absciacutesico

Entretanto atualmente haacute fortes evidecircncias indicando a existecircncia de hormocircnios

vegetais esteroacuteides os brassinoesteroacuteides que produzem uma ampla gama de efeitos

morfoloacutegicos no desenvolvimento vegetal Vaacuterias outras moleacuteculas participantes nos

processos de resistecircncia a patoacutegenos e de defesa contra herbiacutevoros tambeacutem tecircm sido

identificadas incluindo o aacutecido jasmocircnico e o aacutecido saliciacutelico

Fve

igura 1 Fases de desenvolvimento vegetal e a participaccedilatildeo dos diferentes hormocircnios getais em cada fase

germinaccedilatildeo desementesgiberelinascitocininasetilenoinibidores

abscisatildeo de folhas

auxinasetilenoinibidores

sementes e gemasdormentesauxinasgiberelinasinibidores

iniciaccedilatildeo e crescimentode raizauxinascitocininasetilenoinibidores

reproduccedilatildeo

auxinasgiberelinascitocininasetilenoInibidores

quebra de dormecircnciade gemas e sementesauxinasgiberelinascitocininasetilenoinibidores

crescimento decaule

giberelinas

inibidores

crescimento defolhas

auxinascitocininasinibidores

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31 Auxinas

Auxina eacute um grupo hormonal que eacute caracterizado pela sua capacidade de

induzir o alongamento celular localizado nas regiotildees subapicais Satildeo sintetizadas em

tecidos meristemaacuteticos de oacutergatildeos aeacutereos tais como gemas em brotamento folhas

jovens extremidades da raiz e flores ou inflorescecircncias de ramos florais em

crescimento Nas ceacutelulas as auxinas promovem a sua expansatildeo pois estatildeo

envolvidas na incorporaccedilatildeo de materiais na parede celular afetando a expansatildeo

celular atraveacutes do aumento da plasticidade da parede celular Geralmente as auxinas

satildeo aacutecidos contendo um nuacutecleo indol insaturado ou seus derivados As auxinas

tambeacutem atuam no mecanismo de controle do crescimento do caule folhas raiacutezes

iniciaccedilatildeo de atividade cambial em plantas lenhosas e dominacircncia apical

32 Giberelinas

As giberelinas satildeo diterpenos ciacuteclicos que satildeo capazes de estimular o

alongamento celular Satildeo sintetizadas a partir da via metileritritol fosfato

provavelmente nas regiotildees de crescimento sementes em germinaccedilatildeo endosperma

frutos imaturos aacutepices de caules e raiacutezes Atualmente satildeo conhecidos mais de 125

tipos diferentes de giberelinas sendo que as diferenccedilas entre as diversas giberelinas

residem no nuacutemero e na localizaccedilatildeo das duplas ligaccedilotildees e dos grupos hidroxilas As

giberelinas tambeacutem estatildeo envolvidas em muitos processos fisioloacutegicos nas plantas

Entretanto o gecircnero eou espeacutecie vegetal associado aos fatores ambientais podem

determinar a accedilatildeo especiacutefica das giberelinas Elas tambeacutem determinam importantes

alteraccedilotildees fisioloacutegicas como floraccedilatildeo partenocarpia expressatildeo sexual senescecircncia e

germinaccedilatildeo e quebra de dormecircncia

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33 Citocininas

As citocininas satildeo derivadas da base nitrogenada adenina sendo o meristema

apical de raiacutezes o principal local de siacutentese nas plantas Posteriormente as citocininas

satildeo transportadas via xilema para as diversas partes da planta e pontos de

crescimento Seus efeitos fisioloacutegicos na planta estatildeo relacionados com divisatildeo

alongamento e diferenciaccedilatildeo celular retardamento da senescecircncia dominacircncia apical

germinaccedilatildeo e quebra de dormecircncia de sementes Tambeacutem estatildeo envolvidas com o

desenvolvimento de organelas atividades enzimaacuteticas abertura estomaacutetica

desenvolvimento de frutos e hidroacutelise de reservas de sementes Da mesma forma que

as auxinas o efeito das citocininas em um dado mecanismo fisioloacutegico estaacute

condicionado ao gecircnero e espeacutecie vegetal associados aos fatores ambientais Elas

estatildeo presentes em altas concentraccedilotildees nas regiotildees meristemaacuteticas e de continuado

potencial de crescimento incluindo raiacutezes folhas jovens frutos em desenvolvimento e

sementes

34 Aacutecido Absciacutesico (ABA)

O aacutecido absciacutesico eacute um sesquiterpeno de 15 carbonos derivado da

violaxantina o qual eacute um produto da degradaccedilatildeo dos carotenoacuteides Em condiccedilotildees de

estresse hiacutedrico verifica-se sua siacutentese a partir do aacutecido mevalocircnico em cloroplastos e

outros plastiacutedeos das folhas O ABA atua como inibidor de crescimento de oacutergatildeos

vegetais aleacutem de estarem relacionadas com os processos fisioloacutegicos de fechamento

de estocircmatos dormecircncia de gemas germinaccedilatildeo de sementes abscisatildeo de folhas e

frutos e respostas da planta ao estresse hiacutedrico

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35 Etileno

O etileno eacute um hidrocarboneto insaturado de estrutura simples sintetizado a

partir da metionina em todas as partes da planta com exceccedilatildeo de sementes Mesmo

sendo um gaacutes passou a ser considerado um hormocircnio vegetal por ser um composto

de ocorrecircncia natural nas plantas estando envolvido em muitos processos fisioloacutegicos

desde a germinaccedilatildeo ateacute a senescecircncia e morte da planta Poreacutem os efeitos mais

marcantes do etileno ocorrem no amadurecimento de frutos abscisatildeo de folhas e

frutos floraccedilatildeo e crescimento radicular

36 Brassinoesteroacuteides

Os brassinoesteroacuteides satildeo derivados a partir do 5α-cholestano e encontrados

em dicotiledocircneas monocotiledocircneas gimnospermas e algas Seu local de siacutentese

ainda natildeo eacute conhecido mas sabe-se que estes podem ser encontrados em vaacuterias

partes vegetais tais como gratildeos de poacutelen folhas flores frutos caule e brotos poreacutem

nunca em raiacutezes Os brassinoesteroacuteides atuam na promoccedilatildeo da biossiacutentese do

etileno alongamento de hastes inibiccedilatildeo do crescimento e no desenvolvimento de

raiacutezes

37 Jasmonatos

Os jasmonatos satildeo representados pelo aacutecido jasmocircnico que eacute um metil eacutester

de ocorrecircncia em todo o reino vegetal incluindo plantas superiores samambaias

musgos e fungos Alguns dos seus efeitos satildeo similares ao ABA e ao etileno

participando na senescecircncia biossiacutentese do etileno fechamento estomaacutetico

promovendo a tuberizaccedilatildeo e inibindo a germinaccedilatildeo de sementes

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38 Salicilicatos

Os salicilicatos satildeo uma classe de compostos que possuem atividade similar

ao aacutecido saliciacutelico tambeacutem sendo encontrado em todo o reino vegetal Estes foram

identificados em folhas e estruturas reprodutivas de plantas com um alto niacutevel em

inflorescecircncias de plantas termogecircnicas e plantas infestadas por patoacutegenos necroacutefitos

Atuam no florescimento produccedilatildeo de calor em plantas termogecircnicas promoccedilatildeo de

resistecircncia a doenccedilas inibiccedilatildeo da siacutentese de etileno e germinaccedilatildeo de sementes

4 REGULADORES VEGETAIS

Regulador vegetal eacute um composto endoacutegeno ou sinteacutetico que quando presente

ou aplicado em baixas concentraccedilotildees resulta na mudanccedila do crescimento e

desenvolvimento da planta (Gianfagna 1987) Para gramados estas mudanccedilas podem

incluir aumento da densidade melhor coloraccedilatildeo menor produccedilatildeo de aparas reduccedilatildeo

no florescimento raiacutezes mais profundas aumento nas reservas e melhor potencial de

recuperaccedilatildeo (Bywater 2002)

Os reguladores vegetais de acordo com Richardson (2002) estatildeo ganhando

maior importacircncia nos programas de manejo de gramados Embora introduzidos

originalmente para reduzir a frequumlecircncia de roccediladas e a supressatildeo do florescimento

estes tambeacutem tecircm melhorado a toleracircncia das plantas ao estresse a fatores abioacuteticos

como a toleracircncia agrave seca (Jiang amp Fry 1998) e a sombra (Qian amp Engelke 1999)

A utilizaccedilatildeo dos reguladores vegetais geralmente eacute determinada pelo tipo de

aacuterea gramada e o niacutevel de manutenccedilatildeo (manejo) ou seja em aacutereas gramadas que

requerem menos manejo como canteiros de estradas e aeroportos eacute utilizado um tipo

de regulador como o imazameth e em campos de golfe que exigem uma maior

manutenccedilatildeo satildeo utilizados outros tipos como o flurprimidol paclobutrazol e o etil-

trinexapac (Murphy et al 2000)

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Devido ao principal objetivo da aplicaccedilatildeo desses reguladores vegetais na

inibiccedilatildeo do crescimento das plantas estes satildeo convencionalmente chamados de

retardadores vegetais

5 CLASSIFICACcedilAtildeO DOS RETARDADORES VEGETAIS

QUANTO AO MODO DE ACcedilAtildeO

Os retardadores vegetais satildeo classificados em grupos de acordo com seu

modo de accedilatildeo bioloacutegico isto eacute a atividade dentro da planta que regula o seu

crescimento Tradicionalmente haviam trecircs grupos de classificaccedilatildeo Tipo I ou

Inibidores da divisatildeo celular Tipo II ou Bloqueadores da siacutentese de giberelina (Murphy

et al 2000) e Tipo III constituiacutedos pelos herbicidas que exibem efeito regulador no

crescimento

Recentemente Watschke amp DiPaola (1998) propuseram que os retardadores

vegetais sejam classificados como classes A B C D e E para melhor diferenciar os

modos de accedilatildeo dos inibidores da siacutentese de giberelina e ateacute de um grupo adicional

para os produtos que aumentam a produccedilatildeo de etileno

6 RETARDADORES VEGETAIS INIBIDORES DA SIacuteNTESE DE GIBERELINAS

A siacutentese dos aacutecidos gibereacutelicos eacute dividida em trecircs fases a saber

1a fase ndash Reaccedilatildeo de ciclizaccedilatildeo

Esta fase ocorre nos proplastiacutedeos e envolve a ciclizaccedilatildeo do geranil geranil-PP

(GGPP) a ent-caureno pela enzima ent-caureno sintetase Substacircncias como o cloreto

(2-cloroetil) trimetilamocircnio ou chlormequat (CCC) Phosphon-D e cloreto de mepiquat

inibem a atividade da ent-caureno sintetase interferindo na siacutentese dos aacutecidos

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gibereacutelicos logo na formaccedilatildeo da primeira giberelina o GA12 (Figura 2) que eacute o

precursor de todos os outros GAs ou seja toda a produccedilatildeo de giberelina eacute bloqueada

2a fase ndash Oxidaccedilatildeo para formaccedilatildeo do GA12-aldeiacutedo

A segunda fase de siacutentese das giberelinas ocorre no retiacuteculo endoplasmaacutetico

ocorrendo a oxidaccedilatildeo do grupo metil a aacutecido carboxiacutelico levando agrave conversatildeo de ent-

caureno agrave GA12-aldeiacutedo e a enzima envolvida nesta fase satildeo enzimas citocromo P450

monoxigenases como a ent-caureno oxidase e a aacutecido ent-caurenoacuteico hidroxilase

Reguladores vegetais como o paclobutrazol uniconazole ancymidol flurprimidol e

tetcyclacis inibem a atividade dessas enzimas bloqueando a siacutentese de giberelinas

nesta fase

O paclobutrazol (TGR) e o Flurprimidol (Cutless) satildeo dois compostos desta

classe que satildeo absorvidos pelas raiacutezes logo uma chuva ou irrigaccedilatildeo apoacutes a

aplicaccedilatildeo eacute muito importante Ambos promovem reduccedilatildeo no crescimento foliar mas

somente o paclobutrazol promove supressatildeo parcial do florescimento

3a fase ndash Formaccedilatildeo dos diferentes aacutecidos gibereacutelicos

Eacute na terceira fase da siacutentese das giberelinas que ocorre a conversatildeo de GA12-

aldeiacutedo para a formaccedilatildeo dos diferentes aacutecidos gibereacutelicos Esta fase ocorre no

citoplasma sob a accedilatildeo de enzimas dioxigenases sendo o GA12 a primeira giberelina

formada que seraacute a precursora das demais giberelinas pela atividade da enzima 3β-

hidroxilase que converte giberelinas de 20 carbonos a giberelinas de 19 carbonos ou

seja a conversatildeo de GA20 para GA1 pela 3β-hidroxilase (Figura 2) que eacute a forma

biologicamente mais ativa na planta e a giberelina mais ativa no alongamento celular

(Heckman et al 2001) Reguladores vegetais como o etil-trinexapac prohexadione-Ca

e daminozide inibem a atividade dessa enzima bloqueando a formaccedilatildeo do GA1 que eacute a

giberelina mais ativa Dessas substacircncias o etil-trinexapac (Primo produto comercial

utilizado nos EUA) eacute o uacutenico composto desta classe absorvido via foliar que

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promove reduccedilatildeo no crescimento foliar e promove supressatildeo parcial do florescimento

Dos reguladores usados em gramados o etil-trinexapac tem sido o mais aceito para

preparar os gramados para vaacuterios tipos de estresse (Richardson 2002)

Os produtos que atuam na 3a fase satildeo considerados mais seguros na

manutenccedilatildeo da qualidade do gramado suprimindo o crescimento do que os produtos

da 1a e 2a fases por inibir somente a siacutentese do GA1 o que significa que outros GAs

podem ser sintetizados ao contraacuterio dos outros reguladores que impedem a siacutentese de

qualquer tipo de GA o que pode levar agrave injuacuterias e maior suscetibilidade a estresses

ambientais

Os reguladores vegetais que inibem a siacutentese de giberelina satildeo os mais

utilizados na manutenccedilatildeo de gramados tanto nos EUA como na Austraacutelia devido

principalmente a duraccedilatildeo da regulaccedilatildeo e da seguranccedila da qualidade do gramado

apoacutes a aplicaccedilatildeo Eles regulam a taxa de crescimento de uma maneira muito diferente

de outros produtos e por regularem a taxa de crescimento das plantas eles satildeo

considerados os verdadeiros reguladores de crescimento e natildeo inibidores de

crescimento (Bywater 2001)

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geranil geranil-PP ent-copalil-PP ent-caureno

plastiacutedeo

ent-caurenoGA12-aldeiacutedoGA12GA53

retiacuteculo endoplasmaacutetico

GA44 GA19 GA20 GA1

GA8GA29

citoplasma

CCCCl-mepiquatAMO-1618

Phosphon-D

tetacyclacisancymidol

PBZuniconazole

Prohexadione-Ca

Etil-trinexapac

daminozide

Figura 2 Via metaboacutelica simplificada da siacutentese de giberelina mostrando o local de accedilatildeo dos retardadores vegetais da 3 fases de siacutentese do GA

7 RETARDADORES VEGETAIS INIBIDORES DA DIVISAtildeO CELULAR

Os inibidores da divisatildeo celular satildeo compostos que inibem a divisatildeo e

diferenciaccedilatildeo celular nas regiotildees meristemaacuteticas da planta devido uma interferecircncia no

metabolismo da citocinina

Nesta classe estatildeo a hidrazina maleacuteica (Retard) e o mefluidide (Embark) que

inibem o crescimento vegetativo e o desenvolvimento de flores (Murphy et al 2000) e

satildeo absorvidos via foliar A duraccedilatildeo do efeito supressivo no crescimento das gramas eacute

menor (3 a 4 semanas) embora sua accedilatildeo seja mais raacutepida (5 a 7 dias) que os

inibidores da siacutentese de giberelinas (8 a 14 dias)

Os inibidores da divisatildeo celular satildeo bastante efetivos na supressatildeo do

florescimento enquanto os inibidores da siacutentese de GA suprimem apenas parcialmente

o florescimento e reduzem o comprimento do peduacutenculo floral Satildeo utilizados em

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gramados de baixa a meacutedia manutenccedilatildeo pois podem causar amarelecimento

(fitotoxidez) apoacutes a aplicaccedilatildeo (Murphy et al 2000)

8 RETARDADORES VEGETAIS COM EFEITO HERBICIDA

Estes compostos possuem efeito herbicida de poacutes-emergecircncia mas tambeacutem

podem inibir o crescimento e desenvolvimento de gramados em dose sub letais

(Watschke et al 1992) pela interrupccedilatildeo da siacutentese de aminoaacutecidos ou de lipiacutedios Satildeo

bastante efetivos na supressatildeo do florescimento

O problema da utilizaccedilatildeo destes compostos estaacute na estreita faixa da dose a ser

utilizada e os cuidado com a aplicaccedilatildeo pois doses acima do limite podem causar

injuacuterias ou morte das plantas do gramado (Kaufmann 1986) Por este motivo satildeo mais

indicados para serem utilizados em gramados de baixa manutenccedilatildeo em que a

qualidade do gramado natildeo seja tatildeo importante

9 RETARDADORES VEGETAIS PRODUTORES DE ETILENO

O ethephon eacute um produto que eacute hidrolisado na planta em etileno o qual eacute um

hormocircnio que restringe o alongamento de caules raiacutezes e folhas (Salisbury amp Ross

1992)

O ethephon eacute absorvido via foliar com consequumlente supressatildeo do crescimento

foliar e parcial supressatildeo do florescimento Eacute mais apropriado para a supressatildeo do

crescimento de gramas de ciclo de inverno do que para gramas de ciclo de veratildeo

podendo proporcionar uma supressatildeo de 4 a 6 semanas

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10 DESCRICcedilAtildeO DE ALGUNS REGULADORES VEGETAIS

Paclobutrazol

O paclobutrazol pertence ao grupo dos triazoacuteis o qual eacute um grupo altamente

ativo no controle do crescimento das plantas Estes possuem a capacidade de reduzir

o crescimento vegetal atraveacutes da inibiccedilatildeo da oxidaccedilatildeo microssomal do caureno no

qual eacute catalisada pela caureno oxidase do citocromo P-450 monoxigenase A

consequumlecircncia direta seraacute a inibiccedilatildeo da biossiacutentese de giberelinas O paclobutrazol

tambeacutem atua na inibiccedilatildeo da biossiacutentese de esterol reduz a quantidade de aacutecido

absciacutesico etileno e aacutecido indol-3-aceacutetico e aumenta a quantidade de citocininas

(Arteca 1991) Pode ser absorvido pelas folhas caules e raiacutezes sendo translocado

via xilema ateacute os meristemas subapicais de crescimento onde iraacute inibir a biossiacutentese

de giberelinas e consequumlentemente o alongamento celular Deste modo as

gramiacuteneas continuam emitindo folhas perfilhos e inflorescecircncias poreacutem bem menores

que as plantas natildeo tratadas (Tomlin 1995)

Existe uma vasta quantidade de trabalhos envolvendo o uso do paclobutrazol

para o controle do crescimento em gramados Poreacutem os resultados variam bastante

com relaccedilatildeo agrave eacutepoca de aplicaccedilatildeo nuacutemero de aplicaccedilotildees realizadas durante a estaccedilatildeo

de crescimento doses do produto e principalmente espeacutecie de grama Uma aplicaccedilatildeo

de paclobutrazol a 11 kgha realizada no final da primavera suprimiu o crescimento

vegetativo de C dactylon por 3 semanas apoacutes a aplicaccedilatildeo A supressatildeo aumentou em

uma semana quando o composto foi reaplicado a 056 kgha apoacutes 15 dias na mesma

aacuterea tratada (Johnson 1989)

Com relaccedilatildeo ao parcelamento as aplicaccedilotildees feitas no final da primavera e

iniacutecio de veratildeo geralmente necessitam de doses maiores do regulador vegetal devido

agrave alta atividade vegetativa das gramas tropicais Em contrapartida doses mais altas

tambeacutem proporcionam niacuteveis mais altos de injuacuteria Aplicaccedilotildees de paclobutrazol feitas

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no outono mesmo em doses altas apresentam resultados menos satisfatoacuterios e de

menor durabilidade quando comparadas agraves aplicaccedilotildees feitas nas eacutepocas anteriores

(Johnson 1992a Johnson 1994)

Eacute conhecido que o paclobutrazol possui baixiacutessimo efeito sobre Paspalum

notatum principalmente sobre a emissatildeo de haste floral (Johnson 1990)

Etil-trinexapac

O etil-trinexapac eacute um regulador vegetal pertencente ao grupo quiacutemico das

ciclohexanodionas das quais fazem parte os herbicidas inibidores da enzima ACCase

presente na rota metaboacutelica dos lipiacutedeos (Vidal 1997) Apresenta estrutura quiacutemica

similar aos graminicidas sethoxydim e clethodim poreacutem sua accedilatildeo estaacute diretamente

relacionada com a inibiccedilatildeo da biossiacutentese de giberelinas (Adams et al 1991

Fagerness amp Penner 1998) Este regulador vegetal reduz o niacutevel de giberelinas ativas

principalmente GA1 atraveacutes da reduccedilatildeo da atividade da enzima GA20-3szlig-hydroxilase

Por sua vez a inibiccedilatildeo da atividade desta enzima provavelmente resulta da

competiccedilatildeo entre o regulador vegetal e o 2-oxoglutarato pelo co-substrato

Fe+2ascorbato-dependente dioxigenase (Adams et al 1991) Uma vez absorvido via

foliar o etil-trinexapac eacute translocado ateacute os pontos de crescimento da planta

influenciando principalmente o alongamento dos internoacutes da planta (Tomlin 1995)

Ateacute o momento poucas pesquisas foram conduzidas com o etil-trinexapac com

objetivo de regular o crescimento de gramados principalmente por tratar-se de um

regulador vegetal relativamente novo no mercado mundial Aplicado a 02kgha o

regulador suprimiu o crescimento de C dactylon por 3 semanas apoacutes a aplicaccedilatildeo

Duas aplicaccedilotildees de etil-trinexapc uma inicial de 02 kgha e outra a 01 kgha

15 dias apoacutes aumentou a supressatildeo do crescimento para 5 semanas apoacutes a primeira

aplicaccedilatildeo Quando a segunda aplicaccedilatildeo de 01 kgha foi efetuada 21 dias apoacutes a

primeira aplicaccedilatildeo o periacuteodo de supressatildeo total da gramiacutenea voltou a cair para 4

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semanas apoacutes a primeira aplicaccedilatildeo (Johnson 1992b) Outro trabalho tambeacutem

conduzido por Johnson (1994) revelou que trecircs aplicaccedilotildees de etil-trinexapac sendo a

primeira no final da primavera de 02 kgha e duas outras de 01 kgha 4 e 8 semanas

apoacutes a primeira respectivamente proporcionaram reduccedilatildeo de crescimento de C

dactylon durante 12 semanas apoacutes a primeira aplicaccedilatildeo o que representou reduccedilatildeo

de 70 na quantidade de roccediladas que seriam efetuadas na aacuterea caso o regulador

vegetal natildeo tivesse sido aplicado Embora a densidade de plantas natildeo tenha sido

alterada a qualidade visual do gramado foi significativamente afetada pelas trecircs

aplicaccedilotildees sequumlenciais de etil-trinexapac quando comparado com trecircs aplicaccedilotildees de

flurprimidol

Diferentemente do paclobutrazol o etil-trinexapac demonstrou boa atividade

sobre P notatum uma vez que proporcionou reduccedilotildees significativas no crescimento e

emissatildeo da haste floral da grama por um periacuteodo de ateacute 8 semanas apoacutes a aplicaccedilatildeo

(Johnson 1990)

No Brasil o uacutenico trabalho envolvendo a utilizaccedilatildeo de regulador vegetal foi

conduzido por Freitas et al (2002) sendo que estes verificaram relaccedilatildeo direta entre o

aumento das doses de etil-trinexapac e o periacuteodo de controle do crescimento

vegetativo e do florescimento de P notatum sem que houvesse efeito sobre a

coloraccedilatildeo do gramado Com isso foi possiacutevel evitar cortes no gramado pelo periacuteodo

de ateacute 12 semanas com a aplicaccedilatildeo da dose de 075 kgha

Gliphosato

O gliphosate eacute um herbicida natildeo seletivo de accedilatildeo sistecircmica pertencente ao

grupo quiacutemico dos derivados da glicina Eacute absorvido via foliar e apresenta raacutepida

translocaccedilatildeo no interior da planta Atua sobre a atividade enzimaacutetica responsaacutevel pela

formaccedilatildeo dos aminoaacutecidos triptofano tirosina e fenilalanina e outros produtos

endoacutegenos Tambeacutem inibe a fotossiacutentese a siacutentese de aacutecidos nucleacuteicos e estimula a

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produccedilatildeo de etileno (Rodrigues 1998) O local especiacutefico de accedilatildeo do gliphosato eacute a

enzima da via do aacutecido chiquiacutemico formalmente conhecida como 5-enolpiruvil

chiquimato fosfato sintase (EPSP sintase) A dramaacutetica inibiccedilatildeo desta enzima resulta

no decreacutescimo do niacutevel de aminoaacutecidos aromaacuteticos e uma lenta paralisaccedilatildeo do

crescimento ateacute a morte da planta

Aplicado a baixas doses o gliphosato possibilita reduccedilatildeo balanceada da EPSP

sintase ateacute o niacutevel de paralisar o crescimento da planta sem causar a morte da

mesma atuando assim como um regulador de crescimento (Arteca 1991) Trabalho

conduzido nos EUA demonstrou que o gliphosato sal isopropilamina aplicado a 02

kgha no final da primavera possibilitou a reduccedilatildeo do crescimento de Paspalum

notatum por ateacute 3 semanas apoacutes a aplicaccedilatildeo sem causar injuacuterias Quando aplicados

em associaccedilatildeo com 24-D nas doses de 02 + 03 kgha e a 03 + 04 kgha causou

severas injuacuterias ateacute 6 semanas apoacutes a aplicaccedilatildeo poreacutem reduziu o crescimento da

gramiacutenea e a emissatildeo de hastes florais por ateacute 10 semanas apoacutes a aplicaccedilatildeo

(Johnson 1990)

Imazaquin e Imazethapyr

stes dois herbicidas pertencentes ao grupo quiacutemico das imidazolinonas

possuem accedilatildeo seletiva e tambeacutem satildeo considerados como inibidores de aminoaacutecidos

Ambos atuam na inibiccedilatildeo da siacutentese do aacutecido acetohidroacutexido (AHAS) ou

acetolactato sintase (ALS) uma enzima comum no processo de biossiacutentese de trecircs

aminoaacutecidos alifaacuteticos de cadeia ramificada valina leucina e isoleucina Esta inibiccedilatildeo

interrompe a siacutentese proteacuteica que por sua vez interfere na siacutentese do DNA e no

crescimento celular (Rodrigues 1998) Estes satildeo facilmente absorvidos pelas raiacutezes e

folhas e tambeacutem rapidamente translocados no interior da planta via xilema e floema

ateacute os pontos de crescimento onde se acumulam (Arteca 1991) A seletividade eacute

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conseguida atraveacutes da capacidade de desintoxicaccedilatildeo que algumas espeacutecies vegetais

possuem (Tomlin 1995)

A aplicaccedilatildeo de imazethapyr a 008kgha no final da primavera inibiu o

crescimento vegetativo de P notatum por ateacute 5 semanas apoacutes a aplicaccedilatildeo e a

emissatildeo de hastes florais por ateacute 10 semanas apoacutes a aplicaccedilatildeo

Poreacutem proporcionou injuacuterias a niacuteveis de 25 a 30 nas gramiacuteneas (Johnson

1990)

Goatley et al (1996) aplicaram imazaquin a 042kgha em trecircs diferentes

eacutepocas durante o ciclo de crescimento de P notatum a saber no final da primavera

iniacutecio do veratildeo e final do veratildeo e constataram que o herbicida proporcionou leves

injuacuterias e reduccedilotildees maiores que 80 na emissatildeo da haste floral ateacute 8 semanas apoacutes a

aplicaccedilatildeo independentemente da eacutepoca em que foi aplicado Entretanto o herbicida

natildeo apresentou boa eficaacutecia na reduccedilatildeo de crescimento da grama chegando a

igualar-se agrave testemunha natildeo tratada 6 semanas apoacutes a aplicaccedilatildeo

Metil-sulfuron

O metil-metsulfuron eacute um herbicida pertencente ao grupo quiacutemico das

sulfonilureacuteias sendo tambeacutem considerado como inibidor da siacutentese de aminoaacutecidos

Da mesma forma que as imidazolinonas o metil-sulfuron eacute um inibidor irreversiacutevel de

ALS impedindo a siacutentese dos aminoaacutecidos essenciais valina leucina e isoleucina

(Vidal 1997) Apoacutes ser absorvido via foliar apresenta raacutepida translocaccedilatildeo no interior

da planta via xilema e floema acumulando-se na gema apical e pontos de crescimento

das raiacutezes onde inibe a divisatildeo celular e paralisa o crescimento das plantas sensiacuteveis

ao produto (Tomlin 1995) Ensaios preliminares conduzidos por Miller amp King (1983)

envolvendo o metil-sulfuron revelaram que o composto apresentava-se promissor no

controle do crescimento de Cynodon dactylon Rogers et al (1987) verificaram que o

metil-sulfuron natildeo causou nenhuma injuacuteria em Cynodon dactylon mesmo quando

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aplicado em altas doses como 140 gha Contudo o herbicida natildeo proporcionou

grandes reduccedilotildees de crescimento principalmente quando aplicado no final do veratildeo

11 EFEITO DOS RETARDADORES VEGETAIS NA REDUCcedilAtildeO

DO CRESCIMENTO FOLIAR

Ervin amp Koski (1998) verificaram que a aplicaccedilatildeo de etil-trinexapac em Lolium

perenne L (ryegrass) em cacircmara de crescimento no Colorado EUA promoveu a

reduccedilatildeo da taxa de alongamento das folhas por dia em dois anos consecutivos (Figura

3)Atualmente alguns retardadores vegetais desenvolvidos para gramados mais

nobres suprimem o crescimento na vertical mas usualmente natildeo afetam o

crescimento na lateral ou horizontal de estolotildees (Murphy et al 2000)

Ervin amp Koski (2001) investigando os possiacuteveis efeitos do etil-trinexapac na

composiccedilatildeo bioquiacutemica e na anatomia da grama Kentucky observaram aumento na

densidade celular e reduccedilatildeo no comprimento celular evidenciando a formaccedilatildeo de

folhas mais curtas (Figura 4)

Fagerness et al (2002) verificaram que a aplicaccedilatildeo de etil-trinexapac ou

paclobutrazol em campo de golfe com Poa annua L permitiu melhor rolagem da

bolinha ao longo do dia do que o corte da grama sendo um manejo ideal para dias de

campeonato No entanto o corte proporcionou maior velocidade da bolinha que a

aplicaccedilatildeo dos reguladores vegetais

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Figura 3 Taxa de alongamento da folha de Lolium perenne L (mm dia-1) com e sem aplicaccedilatildeo de etil-trinexapac em dois anos consecutivos no Colorado EUA

12 EFEITO DOS RETARDADORES VEGETAIS NA RESISTEcircNCIA

Agrave SECA DE GRAMADOS

A falta de aacutegua para irrigaccedilatildeo eacute um dos mais importantes problemas a induacutestria

de gramados nos EUA De acordo com Jiang amp Fry (1998) o desenvolvimento de

novas estrateacutegias para melhorar a resistecircncia dos gramados agrave seca pode incluir a

utilizaccedilatildeo de reguladores vegetais Green et al (1990) em estudos realizados em casa

de vegetaccedilatildeo observaram que reguladores vegetais efetivos na reduccedilatildeo do

crescimento foliar podem reduzir a evapotranspiraccedilatildeo em mais de 29 tanto pra

gramas de inverno ou veratildeo

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Doyle amp Shearman (1985) verificaram que a utilizaccedilatildeo do mefluidide e do

flurprimidol reduziu a evapotranspiraccedilatildeo potencial de Kentucky Bluegrass (Poa

pratensis L) aos 35 e 42 dias no campo

Mefluidide aplicado no final da primavera nos EUA em Anual bluegrass (Poa

annua L) melhorou a resistecircncia agrave seca pela supressatildeo do crescimento da parte

aeacuterea e aumento do sistema radicular (Cooper et al 1987)

Figura 4 Secccedilatildeo longitudinal da lacircmina foliar de Kentucky bluegrass (x100) A secccedilatildeo inferior refere-se agrave lacircmina foliar que recebeu a aplicaccedilatildeo de etil-trinexapac mostrando maior densidade celular (750 ceacutelmm2) e ceacutelulas mais curtas (45 microm) do que na secccedilatildeo superior de uma lacircmina foliar que natildeo recebeu a aplicaccedilatildeo (560 ceacutelmm2 e 56 microm)

13 EFEITO DOS RETARDADORES VEGETAIS EM

GRAMADOS SOB AMBIENTE SOMBREADO

Nos EUA a quantidade de gramados manejada sob condiccedilotildees de sombra eacute

estimada em cerca de 25 do total de gramados existentes (Beard 1973) A falta da

luz solar para um crescimento vigoroso do gramado e o aumento da pressatildeo de

doenccedila torna a manutenccedilatildeo de um gramado de alta qualidade na sombra muito difiacutecil

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A grama crescida em sombra eacute menos tolerante aos danos que podem ser

causados por patoacutegenos ou pelo traacutefego de maacutequina devido agrave natureza mais fraca da

planta O estiolamento (alongamento) eacute aparentemente mediado pela produccedilatildeo de

altos niacuteveis de giberelina na planta devido agrave inativaccedilatildeo do fitocromo pela irradiacircncia de

luz no comprimento de onda na regiatildeo do vermelho curto (Cooke et al 1975 Rood et

al 1986) O sombreamento pode aumentar a sensibilidade da planta agrave GA levando ao

crescimento excessivo da parte aeacuterea o que eacute indesejaacutevel em gramados pois

aumenta a necessidade de roccedilada

Figura 5 Qualidade do gramado de Kentucky Bluegrass (KGB) e Supina Bluegrass (SB) em condiccedilotildees de sombreamento (simulador de estaacutedio coberto) com e sem aplicaccedilatildeo de etil-trinexapac (TE) em funccedilatildeo das semanas apoacutes a instalaccedilatildeo

Aplicaccedilotildees de GA reduzem a qualidade do gramado por causarem uma

coloraccedilatildeo verde mais clara reduzir o perfilhamento e o crescimento das raiacutezes

Stier amp Rogers III (2001) observaram que a aplicaccedilatildeo de etil-trinexapac em

Supina Bluegrass (SB) e Kentucky Bluegrass (KBG) em Michigan EUA em

condiccedilotildees de baixa irradiacircncia solar permitiu manter uma melhor qualidade do

gramado (Figura 5)

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O aumento na densidade celular e no conteuacutedo de clorofila b pode aumentar a

toleracircncia agrave sombra Qian amp Engelke (1999) observaram aumento na toleracircncia a

sombra em Zoysia matrella (L) Merr e Kentucky bluegrass apoacutes a aplicaccedilatildeo de etil-

trinexapac e flurprimidol

14 EFEITO DOS RETARDADORES VEGETAIS CONTRA

ESTRESSES AMBIENTAIS

Recentemente o uso dos reguladores vegetais tem sido sugerido para

aclimatizar ou preacute-condicionar o gramado a uma condiccedilatildeo de estresse possivelmente

atraveacutes do acuacutemulo de carboidratos natildeo estruturais e alteraccedilatildeo da particcedilatildeo destes

carboidratos A utilizaccedilatildeo do etil-trinexapac em gramado de Festuca arundinaceae

Schreb na Califoacuternia proporcionou boa inibiccedilatildeo do crescimento das folhas por um

periacuteodo de quatro semanas em dois anos no entanto natildeo foi observado nenhum

aumento da concentraccedilatildeo de carboidratos natildeo estruturais e nem da fitomassa das

folhas raiacutezes e coroa apoacutes 6 a 7 semanas da aplicaccedilatildeo (Richie et al 2001)

Como o etil-trinexapac reduz o periacuteodo de alongamento celular resultando em

folhas mais curtas espera-se que haja aumento na densidade do mesofilo e

consequumlentemente aumento no conteuacutedo de carboidratos estruturais Ervin amp Koski

(2001) investigando os possiacuteveis efeitos do etil-trinexapac na composiccedilatildeo bioquiacutemica e

na anatomia da grama Kentucky bluegrass observaram aumento na densidade celular

e na concentraccedilatildeo da clorofila b e reduccedilatildeo no comprimento celular mas os

carboidratos estruturais natildeo foram afetados

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15 CONSIDERACcedilOtildeES FINAIS

A utilizaccedilatildeo de reguladores vegetais em gramados eacute uma teacutecnica bastante

estudada e utilizados nos EUA tanto em campo de golfe futebol americano beisebol

e outros campos esportivos como em rodovias

Pelos resultados apresentados fica evidente que o uso de reguladores vegetais

em gramados ainda necessita ser muito explorado por parte dos pesquisadores

brasileiros principalmente em relaccedilatildeo ao efeito dos respectivos compostos em cada

uma das espeacutecies utilizadas na formaccedilatildeo de gramados Doses eacutepocas de aplicaccedilatildeo e

associaccedilatildeo entre os compostos ou herbicidas visando o melhor controle de

crescimento e emissatildeo das hastes florais tambeacutem devem ser objetos de pesquisa

uma vez que ainda natildeo existe uma recomendaccedilatildeo oficial e segura para o manejo de

gramados atraveacutes do uso de reguladores vegetais no Brasil

16 REFEREcircNCIAS BIBLIOGRAacuteFICAS ADAMS R WEILER EW KERBER E PFISTER K SCHAumlR HP Studies on the

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estaria praticamente eliminando as operaccedilotildees de rastelamento amontoa

carregamento transporte e descarte dos resiacuteduos vegetais produzidos na roccedilada o

qual necessariamente devem ser retirados dos gramados (Davis amp Curry 1991)

Outra potencial aplicaccedilatildeo dos reguladores vegetais seria sua utilizaccedilatildeo com o

objetivo de diminuir a necessidade de irrigaccedilatildeo ou aumentar a eficaacutecia de fungicidas

em gramados Estudos conduzidos nos EUA demonstraram que plantas tratadas

com determinados reguladores vegetais possibilitaram a reduccedilatildeo da taxa de

evapotranspiraccedilatildeo atraveacutes da diminuiccedilatildeo da superfiacutecie foliar das plantas

proporcionando assim maior resistecircncia ao estresse hiacutedrico (Green et al 1990

Marcum amp Jing 1997 Jing amp Fry 1998) Tambeacutem nos EUA existem relatos que

gramados tratados com reguladores vegetais apresentaram menor incidecircncia de

doenccedilas como Sclerotinia homeocarpa e Rhizoctonia solani quando comparadas

agravequelas que foram roccediladas e rasteladas Aleacutem disso fungicidas como clorotalonil

iprodione e propiconazole apresentaram maior eficaacutecia em gramados roccedilados que

foram tratados com reguladores vegetais (Burpee et al 1996 Burpee 1998)

Poreacutem a utilizaccedilatildeo de reguladores vegetais estaacute diretamente relacionada com

o grau de tecnologia adotado no manejo e conservaccedilatildeo do gramado Nos EUA por

exemplo os campos de golfe satildeo mantidos a um alto niacutevel de qualidade na qual

necessita de maior frequumlecircncia de roccediladas comparadas agravequelas utilizadas em margens

de rodovias ou parques Jaacute os gramados residenciais e industriais recebem tratamento

mediano uma vez que seus manejos estatildeo condicionados ao zelo de seus

proprietaacuterios Portanto o emprego de reguladores vegetais eacute mais frequumlente em

gramados mantidos com meacutedia e alta tecnologias principalmente agravequeles destinados

aos campos de golfe (Johnson 1994) Nos gramados de baixa tecnologia os

reguladores vegetais satildeo utilizados em aacutereas onde as operaccedilotildees de roccedilada oferecem

riscos de acidentes como topografia acentuada margens de rios e laterais de

rodovias com traacutefego intenso de veiacuteculos (Dernoeden 1984)

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A aplicaccedilatildeo de reguladores vegetais no Brasil ainda eacute considerada baixa

sendo utilizada apenas em algumas culturas como algodatildeo cana-de-accediluacutecar e certas

frutiacuteferas Mais insignificante ainda eacute a sua utilizaccedilatildeo para o manejo de gramados

quer sejam aacutereas esportivas residenciais industriais lazer ou margens de rodovias

Uma prova disto eacute a baixiacutessima quantidade de trabalhos publicados por pesquisadores

e a falta de interesse das induacutestrias produtoras de reguladores vegetais em manter ou

financiar linhas de pesquisas direcionadas a este mercado considerado incipiente

Esta revisatildeo tem por objetivo descrever sobre os principais reguladores

vegetais utilizados em gramados bem como seus modos de accedilatildeo e os efeitos e

consequumlecircncias da aplicaccedilatildeo destes nos uacuteltimos anos

2 CRESCIMENTO VEGETAL E O MANEJO DOS GRAMADOS

O crescimento do tecido vegetal ocorre pela divisatildeo e alongamento celular nas

regiotildees meristemaacuteticas da planta Estes dois processos iratildeo promover o crescimento

da planta em altura pelo alongamento do caule assim como o aumento do

comprimento das folhas que eacute mais notaacutevel no caso dos gramados devido ao haacutebito

de crescimento (Raven et al 1992)

O crescimento das folhas de gramados eacute desejaacutevel ateacute um certo limite em que

comeccedila a causar sombreamento excessivo para as folhas mais baixas as quais ficam

cloroacuteticas e resultaratildeo em manchas amareladas no gramado apoacutes a roccedilada (Beard

1973) Logo quanto mais raacutepido eacute o crescimento das folhas de um gramado maior a

frequumlecircncia de roccedilada exigida para manter o gramado em uma altura que natildeo

prejudique sua qualidade principalmente a coloraccedilatildeo verde e portanto maior eacute o

custo de manutenccedilatildeo

O controle do crescimento das plantas ocorre principalmente por meio da

accedilatildeo de hormocircnios vegetais como as auxinas giberelinas citocininas aacutecido absciacutesico

etileno e outros (Figura 1) Muitos produtos sinteacuteticos apresentam efeitos semelhantes

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ao dos hormocircnios vegetais assim denominados de reguladores vegetais Dentro

desse grupo de substacircncias existem aqueles que podem inibir a siacutentese dos

hormocircnios vegetais e assim regular o crescimento das plantas

3 GRUPOS DE HORMOcircNIOS VEGETAIS

Os hormocircnios vegetais satildeo responsaacuteveis por vaacuterios efeitos fisioloacutegicos

marcantes no desenvolvimento em concentraccedilotildees bastante baixas Ateacute haacute pouco

tempo acreditava-se que o desenvolvimento vegetal fosse regulado por apenas cinco

grupos hormonais auxinas giberelinas citocininas etileno e aacutecido absciacutesico

Entretanto atualmente haacute fortes evidecircncias indicando a existecircncia de hormocircnios

vegetais esteroacuteides os brassinoesteroacuteides que produzem uma ampla gama de efeitos

morfoloacutegicos no desenvolvimento vegetal Vaacuterias outras moleacuteculas participantes nos

processos de resistecircncia a patoacutegenos e de defesa contra herbiacutevoros tambeacutem tecircm sido

identificadas incluindo o aacutecido jasmocircnico e o aacutecido saliciacutelico

Fve

igura 1 Fases de desenvolvimento vegetal e a participaccedilatildeo dos diferentes hormocircnios getais em cada fase

germinaccedilatildeo desementesgiberelinascitocininasetilenoinibidores

abscisatildeo de folhas

auxinasetilenoinibidores

sementes e gemasdormentesauxinasgiberelinasinibidores

iniciaccedilatildeo e crescimentode raizauxinascitocininasetilenoinibidores

reproduccedilatildeo

auxinasgiberelinascitocininasetilenoInibidores

quebra de dormecircnciade gemas e sementesauxinasgiberelinascitocininasetilenoinibidores

crescimento decaule

giberelinas

inibidores

crescimento defolhas

auxinascitocininasinibidores

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31 Auxinas

Auxina eacute um grupo hormonal que eacute caracterizado pela sua capacidade de

induzir o alongamento celular localizado nas regiotildees subapicais Satildeo sintetizadas em

tecidos meristemaacuteticos de oacutergatildeos aeacutereos tais como gemas em brotamento folhas

jovens extremidades da raiz e flores ou inflorescecircncias de ramos florais em

crescimento Nas ceacutelulas as auxinas promovem a sua expansatildeo pois estatildeo

envolvidas na incorporaccedilatildeo de materiais na parede celular afetando a expansatildeo

celular atraveacutes do aumento da plasticidade da parede celular Geralmente as auxinas

satildeo aacutecidos contendo um nuacutecleo indol insaturado ou seus derivados As auxinas

tambeacutem atuam no mecanismo de controle do crescimento do caule folhas raiacutezes

iniciaccedilatildeo de atividade cambial em plantas lenhosas e dominacircncia apical

32 Giberelinas

As giberelinas satildeo diterpenos ciacuteclicos que satildeo capazes de estimular o

alongamento celular Satildeo sintetizadas a partir da via metileritritol fosfato

provavelmente nas regiotildees de crescimento sementes em germinaccedilatildeo endosperma

frutos imaturos aacutepices de caules e raiacutezes Atualmente satildeo conhecidos mais de 125

tipos diferentes de giberelinas sendo que as diferenccedilas entre as diversas giberelinas

residem no nuacutemero e na localizaccedilatildeo das duplas ligaccedilotildees e dos grupos hidroxilas As

giberelinas tambeacutem estatildeo envolvidas em muitos processos fisioloacutegicos nas plantas

Entretanto o gecircnero eou espeacutecie vegetal associado aos fatores ambientais podem

determinar a accedilatildeo especiacutefica das giberelinas Elas tambeacutem determinam importantes

alteraccedilotildees fisioloacutegicas como floraccedilatildeo partenocarpia expressatildeo sexual senescecircncia e

germinaccedilatildeo e quebra de dormecircncia

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33 Citocininas

As citocininas satildeo derivadas da base nitrogenada adenina sendo o meristema

apical de raiacutezes o principal local de siacutentese nas plantas Posteriormente as citocininas

satildeo transportadas via xilema para as diversas partes da planta e pontos de

crescimento Seus efeitos fisioloacutegicos na planta estatildeo relacionados com divisatildeo

alongamento e diferenciaccedilatildeo celular retardamento da senescecircncia dominacircncia apical

germinaccedilatildeo e quebra de dormecircncia de sementes Tambeacutem estatildeo envolvidas com o

desenvolvimento de organelas atividades enzimaacuteticas abertura estomaacutetica

desenvolvimento de frutos e hidroacutelise de reservas de sementes Da mesma forma que

as auxinas o efeito das citocininas em um dado mecanismo fisioloacutegico estaacute

condicionado ao gecircnero e espeacutecie vegetal associados aos fatores ambientais Elas

estatildeo presentes em altas concentraccedilotildees nas regiotildees meristemaacuteticas e de continuado

potencial de crescimento incluindo raiacutezes folhas jovens frutos em desenvolvimento e

sementes

34 Aacutecido Absciacutesico (ABA)

O aacutecido absciacutesico eacute um sesquiterpeno de 15 carbonos derivado da

violaxantina o qual eacute um produto da degradaccedilatildeo dos carotenoacuteides Em condiccedilotildees de

estresse hiacutedrico verifica-se sua siacutentese a partir do aacutecido mevalocircnico em cloroplastos e

outros plastiacutedeos das folhas O ABA atua como inibidor de crescimento de oacutergatildeos

vegetais aleacutem de estarem relacionadas com os processos fisioloacutegicos de fechamento

de estocircmatos dormecircncia de gemas germinaccedilatildeo de sementes abscisatildeo de folhas e

frutos e respostas da planta ao estresse hiacutedrico

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35 Etileno

O etileno eacute um hidrocarboneto insaturado de estrutura simples sintetizado a

partir da metionina em todas as partes da planta com exceccedilatildeo de sementes Mesmo

sendo um gaacutes passou a ser considerado um hormocircnio vegetal por ser um composto

de ocorrecircncia natural nas plantas estando envolvido em muitos processos fisioloacutegicos

desde a germinaccedilatildeo ateacute a senescecircncia e morte da planta Poreacutem os efeitos mais

marcantes do etileno ocorrem no amadurecimento de frutos abscisatildeo de folhas e

frutos floraccedilatildeo e crescimento radicular

36 Brassinoesteroacuteides

Os brassinoesteroacuteides satildeo derivados a partir do 5α-cholestano e encontrados

em dicotiledocircneas monocotiledocircneas gimnospermas e algas Seu local de siacutentese

ainda natildeo eacute conhecido mas sabe-se que estes podem ser encontrados em vaacuterias

partes vegetais tais como gratildeos de poacutelen folhas flores frutos caule e brotos poreacutem

nunca em raiacutezes Os brassinoesteroacuteides atuam na promoccedilatildeo da biossiacutentese do

etileno alongamento de hastes inibiccedilatildeo do crescimento e no desenvolvimento de

raiacutezes

37 Jasmonatos

Os jasmonatos satildeo representados pelo aacutecido jasmocircnico que eacute um metil eacutester

de ocorrecircncia em todo o reino vegetal incluindo plantas superiores samambaias

musgos e fungos Alguns dos seus efeitos satildeo similares ao ABA e ao etileno

participando na senescecircncia biossiacutentese do etileno fechamento estomaacutetico

promovendo a tuberizaccedilatildeo e inibindo a germinaccedilatildeo de sementes

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38 Salicilicatos

Os salicilicatos satildeo uma classe de compostos que possuem atividade similar

ao aacutecido saliciacutelico tambeacutem sendo encontrado em todo o reino vegetal Estes foram

identificados em folhas e estruturas reprodutivas de plantas com um alto niacutevel em

inflorescecircncias de plantas termogecircnicas e plantas infestadas por patoacutegenos necroacutefitos

Atuam no florescimento produccedilatildeo de calor em plantas termogecircnicas promoccedilatildeo de

resistecircncia a doenccedilas inibiccedilatildeo da siacutentese de etileno e germinaccedilatildeo de sementes

4 REGULADORES VEGETAIS

Regulador vegetal eacute um composto endoacutegeno ou sinteacutetico que quando presente

ou aplicado em baixas concentraccedilotildees resulta na mudanccedila do crescimento e

desenvolvimento da planta (Gianfagna 1987) Para gramados estas mudanccedilas podem

incluir aumento da densidade melhor coloraccedilatildeo menor produccedilatildeo de aparas reduccedilatildeo

no florescimento raiacutezes mais profundas aumento nas reservas e melhor potencial de

recuperaccedilatildeo (Bywater 2002)

Os reguladores vegetais de acordo com Richardson (2002) estatildeo ganhando

maior importacircncia nos programas de manejo de gramados Embora introduzidos

originalmente para reduzir a frequumlecircncia de roccediladas e a supressatildeo do florescimento

estes tambeacutem tecircm melhorado a toleracircncia das plantas ao estresse a fatores abioacuteticos

como a toleracircncia agrave seca (Jiang amp Fry 1998) e a sombra (Qian amp Engelke 1999)

A utilizaccedilatildeo dos reguladores vegetais geralmente eacute determinada pelo tipo de

aacuterea gramada e o niacutevel de manutenccedilatildeo (manejo) ou seja em aacutereas gramadas que

requerem menos manejo como canteiros de estradas e aeroportos eacute utilizado um tipo

de regulador como o imazameth e em campos de golfe que exigem uma maior

manutenccedilatildeo satildeo utilizados outros tipos como o flurprimidol paclobutrazol e o etil-

trinexapac (Murphy et al 2000)

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Devido ao principal objetivo da aplicaccedilatildeo desses reguladores vegetais na

inibiccedilatildeo do crescimento das plantas estes satildeo convencionalmente chamados de

retardadores vegetais

5 CLASSIFICACcedilAtildeO DOS RETARDADORES VEGETAIS

QUANTO AO MODO DE ACcedilAtildeO

Os retardadores vegetais satildeo classificados em grupos de acordo com seu

modo de accedilatildeo bioloacutegico isto eacute a atividade dentro da planta que regula o seu

crescimento Tradicionalmente haviam trecircs grupos de classificaccedilatildeo Tipo I ou

Inibidores da divisatildeo celular Tipo II ou Bloqueadores da siacutentese de giberelina (Murphy

et al 2000) e Tipo III constituiacutedos pelos herbicidas que exibem efeito regulador no

crescimento

Recentemente Watschke amp DiPaola (1998) propuseram que os retardadores

vegetais sejam classificados como classes A B C D e E para melhor diferenciar os

modos de accedilatildeo dos inibidores da siacutentese de giberelina e ateacute de um grupo adicional

para os produtos que aumentam a produccedilatildeo de etileno

6 RETARDADORES VEGETAIS INIBIDORES DA SIacuteNTESE DE GIBERELINAS

A siacutentese dos aacutecidos gibereacutelicos eacute dividida em trecircs fases a saber

1a fase ndash Reaccedilatildeo de ciclizaccedilatildeo

Esta fase ocorre nos proplastiacutedeos e envolve a ciclizaccedilatildeo do geranil geranil-PP

(GGPP) a ent-caureno pela enzima ent-caureno sintetase Substacircncias como o cloreto

(2-cloroetil) trimetilamocircnio ou chlormequat (CCC) Phosphon-D e cloreto de mepiquat

inibem a atividade da ent-caureno sintetase interferindo na siacutentese dos aacutecidos

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gibereacutelicos logo na formaccedilatildeo da primeira giberelina o GA12 (Figura 2) que eacute o

precursor de todos os outros GAs ou seja toda a produccedilatildeo de giberelina eacute bloqueada

2a fase ndash Oxidaccedilatildeo para formaccedilatildeo do GA12-aldeiacutedo

A segunda fase de siacutentese das giberelinas ocorre no retiacuteculo endoplasmaacutetico

ocorrendo a oxidaccedilatildeo do grupo metil a aacutecido carboxiacutelico levando agrave conversatildeo de ent-

caureno agrave GA12-aldeiacutedo e a enzima envolvida nesta fase satildeo enzimas citocromo P450

monoxigenases como a ent-caureno oxidase e a aacutecido ent-caurenoacuteico hidroxilase

Reguladores vegetais como o paclobutrazol uniconazole ancymidol flurprimidol e

tetcyclacis inibem a atividade dessas enzimas bloqueando a siacutentese de giberelinas

nesta fase

O paclobutrazol (TGR) e o Flurprimidol (Cutless) satildeo dois compostos desta

classe que satildeo absorvidos pelas raiacutezes logo uma chuva ou irrigaccedilatildeo apoacutes a

aplicaccedilatildeo eacute muito importante Ambos promovem reduccedilatildeo no crescimento foliar mas

somente o paclobutrazol promove supressatildeo parcial do florescimento

3a fase ndash Formaccedilatildeo dos diferentes aacutecidos gibereacutelicos

Eacute na terceira fase da siacutentese das giberelinas que ocorre a conversatildeo de GA12-

aldeiacutedo para a formaccedilatildeo dos diferentes aacutecidos gibereacutelicos Esta fase ocorre no

citoplasma sob a accedilatildeo de enzimas dioxigenases sendo o GA12 a primeira giberelina

formada que seraacute a precursora das demais giberelinas pela atividade da enzima 3β-

hidroxilase que converte giberelinas de 20 carbonos a giberelinas de 19 carbonos ou

seja a conversatildeo de GA20 para GA1 pela 3β-hidroxilase (Figura 2) que eacute a forma

biologicamente mais ativa na planta e a giberelina mais ativa no alongamento celular

(Heckman et al 2001) Reguladores vegetais como o etil-trinexapac prohexadione-Ca

e daminozide inibem a atividade dessa enzima bloqueando a formaccedilatildeo do GA1 que eacute a

giberelina mais ativa Dessas substacircncias o etil-trinexapac (Primo produto comercial

utilizado nos EUA) eacute o uacutenico composto desta classe absorvido via foliar que

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promove reduccedilatildeo no crescimento foliar e promove supressatildeo parcial do florescimento

Dos reguladores usados em gramados o etil-trinexapac tem sido o mais aceito para

preparar os gramados para vaacuterios tipos de estresse (Richardson 2002)

Os produtos que atuam na 3a fase satildeo considerados mais seguros na

manutenccedilatildeo da qualidade do gramado suprimindo o crescimento do que os produtos

da 1a e 2a fases por inibir somente a siacutentese do GA1 o que significa que outros GAs

podem ser sintetizados ao contraacuterio dos outros reguladores que impedem a siacutentese de

qualquer tipo de GA o que pode levar agrave injuacuterias e maior suscetibilidade a estresses

ambientais

Os reguladores vegetais que inibem a siacutentese de giberelina satildeo os mais

utilizados na manutenccedilatildeo de gramados tanto nos EUA como na Austraacutelia devido

principalmente a duraccedilatildeo da regulaccedilatildeo e da seguranccedila da qualidade do gramado

apoacutes a aplicaccedilatildeo Eles regulam a taxa de crescimento de uma maneira muito diferente

de outros produtos e por regularem a taxa de crescimento das plantas eles satildeo

considerados os verdadeiros reguladores de crescimento e natildeo inibidores de

crescimento (Bywater 2001)

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geranil geranil-PP ent-copalil-PP ent-caureno

plastiacutedeo

ent-caurenoGA12-aldeiacutedoGA12GA53

retiacuteculo endoplasmaacutetico

GA44 GA19 GA20 GA1

GA8GA29

citoplasma

CCCCl-mepiquatAMO-1618

Phosphon-D

tetacyclacisancymidol

PBZuniconazole

Prohexadione-Ca

Etil-trinexapac

daminozide

Figura 2 Via metaboacutelica simplificada da siacutentese de giberelina mostrando o local de accedilatildeo dos retardadores vegetais da 3 fases de siacutentese do GA

7 RETARDADORES VEGETAIS INIBIDORES DA DIVISAtildeO CELULAR

Os inibidores da divisatildeo celular satildeo compostos que inibem a divisatildeo e

diferenciaccedilatildeo celular nas regiotildees meristemaacuteticas da planta devido uma interferecircncia no

metabolismo da citocinina

Nesta classe estatildeo a hidrazina maleacuteica (Retard) e o mefluidide (Embark) que

inibem o crescimento vegetativo e o desenvolvimento de flores (Murphy et al 2000) e

satildeo absorvidos via foliar A duraccedilatildeo do efeito supressivo no crescimento das gramas eacute

menor (3 a 4 semanas) embora sua accedilatildeo seja mais raacutepida (5 a 7 dias) que os

inibidores da siacutentese de giberelinas (8 a 14 dias)

Os inibidores da divisatildeo celular satildeo bastante efetivos na supressatildeo do

florescimento enquanto os inibidores da siacutentese de GA suprimem apenas parcialmente

o florescimento e reduzem o comprimento do peduacutenculo floral Satildeo utilizados em

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gramados de baixa a meacutedia manutenccedilatildeo pois podem causar amarelecimento

(fitotoxidez) apoacutes a aplicaccedilatildeo (Murphy et al 2000)

8 RETARDADORES VEGETAIS COM EFEITO HERBICIDA

Estes compostos possuem efeito herbicida de poacutes-emergecircncia mas tambeacutem

podem inibir o crescimento e desenvolvimento de gramados em dose sub letais

(Watschke et al 1992) pela interrupccedilatildeo da siacutentese de aminoaacutecidos ou de lipiacutedios Satildeo

bastante efetivos na supressatildeo do florescimento

O problema da utilizaccedilatildeo destes compostos estaacute na estreita faixa da dose a ser

utilizada e os cuidado com a aplicaccedilatildeo pois doses acima do limite podem causar

injuacuterias ou morte das plantas do gramado (Kaufmann 1986) Por este motivo satildeo mais

indicados para serem utilizados em gramados de baixa manutenccedilatildeo em que a

qualidade do gramado natildeo seja tatildeo importante

9 RETARDADORES VEGETAIS PRODUTORES DE ETILENO

O ethephon eacute um produto que eacute hidrolisado na planta em etileno o qual eacute um

hormocircnio que restringe o alongamento de caules raiacutezes e folhas (Salisbury amp Ross

1992)

O ethephon eacute absorvido via foliar com consequumlente supressatildeo do crescimento

foliar e parcial supressatildeo do florescimento Eacute mais apropriado para a supressatildeo do

crescimento de gramas de ciclo de inverno do que para gramas de ciclo de veratildeo

podendo proporcionar uma supressatildeo de 4 a 6 semanas

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10 DESCRICcedilAtildeO DE ALGUNS REGULADORES VEGETAIS

Paclobutrazol

O paclobutrazol pertence ao grupo dos triazoacuteis o qual eacute um grupo altamente

ativo no controle do crescimento das plantas Estes possuem a capacidade de reduzir

o crescimento vegetal atraveacutes da inibiccedilatildeo da oxidaccedilatildeo microssomal do caureno no

qual eacute catalisada pela caureno oxidase do citocromo P-450 monoxigenase A

consequumlecircncia direta seraacute a inibiccedilatildeo da biossiacutentese de giberelinas O paclobutrazol

tambeacutem atua na inibiccedilatildeo da biossiacutentese de esterol reduz a quantidade de aacutecido

absciacutesico etileno e aacutecido indol-3-aceacutetico e aumenta a quantidade de citocininas

(Arteca 1991) Pode ser absorvido pelas folhas caules e raiacutezes sendo translocado

via xilema ateacute os meristemas subapicais de crescimento onde iraacute inibir a biossiacutentese

de giberelinas e consequumlentemente o alongamento celular Deste modo as

gramiacuteneas continuam emitindo folhas perfilhos e inflorescecircncias poreacutem bem menores

que as plantas natildeo tratadas (Tomlin 1995)

Existe uma vasta quantidade de trabalhos envolvendo o uso do paclobutrazol

para o controle do crescimento em gramados Poreacutem os resultados variam bastante

com relaccedilatildeo agrave eacutepoca de aplicaccedilatildeo nuacutemero de aplicaccedilotildees realizadas durante a estaccedilatildeo

de crescimento doses do produto e principalmente espeacutecie de grama Uma aplicaccedilatildeo

de paclobutrazol a 11 kgha realizada no final da primavera suprimiu o crescimento

vegetativo de C dactylon por 3 semanas apoacutes a aplicaccedilatildeo A supressatildeo aumentou em

uma semana quando o composto foi reaplicado a 056 kgha apoacutes 15 dias na mesma

aacuterea tratada (Johnson 1989)

Com relaccedilatildeo ao parcelamento as aplicaccedilotildees feitas no final da primavera e

iniacutecio de veratildeo geralmente necessitam de doses maiores do regulador vegetal devido

agrave alta atividade vegetativa das gramas tropicais Em contrapartida doses mais altas

tambeacutem proporcionam niacuteveis mais altos de injuacuteria Aplicaccedilotildees de paclobutrazol feitas

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no outono mesmo em doses altas apresentam resultados menos satisfatoacuterios e de

menor durabilidade quando comparadas agraves aplicaccedilotildees feitas nas eacutepocas anteriores

(Johnson 1992a Johnson 1994)

Eacute conhecido que o paclobutrazol possui baixiacutessimo efeito sobre Paspalum

notatum principalmente sobre a emissatildeo de haste floral (Johnson 1990)

Etil-trinexapac

O etil-trinexapac eacute um regulador vegetal pertencente ao grupo quiacutemico das

ciclohexanodionas das quais fazem parte os herbicidas inibidores da enzima ACCase

presente na rota metaboacutelica dos lipiacutedeos (Vidal 1997) Apresenta estrutura quiacutemica

similar aos graminicidas sethoxydim e clethodim poreacutem sua accedilatildeo estaacute diretamente

relacionada com a inibiccedilatildeo da biossiacutentese de giberelinas (Adams et al 1991

Fagerness amp Penner 1998) Este regulador vegetal reduz o niacutevel de giberelinas ativas

principalmente GA1 atraveacutes da reduccedilatildeo da atividade da enzima GA20-3szlig-hydroxilase

Por sua vez a inibiccedilatildeo da atividade desta enzima provavelmente resulta da

competiccedilatildeo entre o regulador vegetal e o 2-oxoglutarato pelo co-substrato

Fe+2ascorbato-dependente dioxigenase (Adams et al 1991) Uma vez absorvido via

foliar o etil-trinexapac eacute translocado ateacute os pontos de crescimento da planta

influenciando principalmente o alongamento dos internoacutes da planta (Tomlin 1995)

Ateacute o momento poucas pesquisas foram conduzidas com o etil-trinexapac com

objetivo de regular o crescimento de gramados principalmente por tratar-se de um

regulador vegetal relativamente novo no mercado mundial Aplicado a 02kgha o

regulador suprimiu o crescimento de C dactylon por 3 semanas apoacutes a aplicaccedilatildeo

Duas aplicaccedilotildees de etil-trinexapc uma inicial de 02 kgha e outra a 01 kgha

15 dias apoacutes aumentou a supressatildeo do crescimento para 5 semanas apoacutes a primeira

aplicaccedilatildeo Quando a segunda aplicaccedilatildeo de 01 kgha foi efetuada 21 dias apoacutes a

primeira aplicaccedilatildeo o periacuteodo de supressatildeo total da gramiacutenea voltou a cair para 4

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semanas apoacutes a primeira aplicaccedilatildeo (Johnson 1992b) Outro trabalho tambeacutem

conduzido por Johnson (1994) revelou que trecircs aplicaccedilotildees de etil-trinexapac sendo a

primeira no final da primavera de 02 kgha e duas outras de 01 kgha 4 e 8 semanas

apoacutes a primeira respectivamente proporcionaram reduccedilatildeo de crescimento de C

dactylon durante 12 semanas apoacutes a primeira aplicaccedilatildeo o que representou reduccedilatildeo

de 70 na quantidade de roccediladas que seriam efetuadas na aacuterea caso o regulador

vegetal natildeo tivesse sido aplicado Embora a densidade de plantas natildeo tenha sido

alterada a qualidade visual do gramado foi significativamente afetada pelas trecircs

aplicaccedilotildees sequumlenciais de etil-trinexapac quando comparado com trecircs aplicaccedilotildees de

flurprimidol

Diferentemente do paclobutrazol o etil-trinexapac demonstrou boa atividade

sobre P notatum uma vez que proporcionou reduccedilotildees significativas no crescimento e

emissatildeo da haste floral da grama por um periacuteodo de ateacute 8 semanas apoacutes a aplicaccedilatildeo

(Johnson 1990)

No Brasil o uacutenico trabalho envolvendo a utilizaccedilatildeo de regulador vegetal foi

conduzido por Freitas et al (2002) sendo que estes verificaram relaccedilatildeo direta entre o

aumento das doses de etil-trinexapac e o periacuteodo de controle do crescimento

vegetativo e do florescimento de P notatum sem que houvesse efeito sobre a

coloraccedilatildeo do gramado Com isso foi possiacutevel evitar cortes no gramado pelo periacuteodo

de ateacute 12 semanas com a aplicaccedilatildeo da dose de 075 kgha

Gliphosato

O gliphosate eacute um herbicida natildeo seletivo de accedilatildeo sistecircmica pertencente ao

grupo quiacutemico dos derivados da glicina Eacute absorvido via foliar e apresenta raacutepida

translocaccedilatildeo no interior da planta Atua sobre a atividade enzimaacutetica responsaacutevel pela

formaccedilatildeo dos aminoaacutecidos triptofano tirosina e fenilalanina e outros produtos

endoacutegenos Tambeacutem inibe a fotossiacutentese a siacutentese de aacutecidos nucleacuteicos e estimula a

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produccedilatildeo de etileno (Rodrigues 1998) O local especiacutefico de accedilatildeo do gliphosato eacute a

enzima da via do aacutecido chiquiacutemico formalmente conhecida como 5-enolpiruvil

chiquimato fosfato sintase (EPSP sintase) A dramaacutetica inibiccedilatildeo desta enzima resulta

no decreacutescimo do niacutevel de aminoaacutecidos aromaacuteticos e uma lenta paralisaccedilatildeo do

crescimento ateacute a morte da planta

Aplicado a baixas doses o gliphosato possibilita reduccedilatildeo balanceada da EPSP

sintase ateacute o niacutevel de paralisar o crescimento da planta sem causar a morte da

mesma atuando assim como um regulador de crescimento (Arteca 1991) Trabalho

conduzido nos EUA demonstrou que o gliphosato sal isopropilamina aplicado a 02

kgha no final da primavera possibilitou a reduccedilatildeo do crescimento de Paspalum

notatum por ateacute 3 semanas apoacutes a aplicaccedilatildeo sem causar injuacuterias Quando aplicados

em associaccedilatildeo com 24-D nas doses de 02 + 03 kgha e a 03 + 04 kgha causou

severas injuacuterias ateacute 6 semanas apoacutes a aplicaccedilatildeo poreacutem reduziu o crescimento da

gramiacutenea e a emissatildeo de hastes florais por ateacute 10 semanas apoacutes a aplicaccedilatildeo

(Johnson 1990)

Imazaquin e Imazethapyr

stes dois herbicidas pertencentes ao grupo quiacutemico das imidazolinonas

possuem accedilatildeo seletiva e tambeacutem satildeo considerados como inibidores de aminoaacutecidos

Ambos atuam na inibiccedilatildeo da siacutentese do aacutecido acetohidroacutexido (AHAS) ou

acetolactato sintase (ALS) uma enzima comum no processo de biossiacutentese de trecircs

aminoaacutecidos alifaacuteticos de cadeia ramificada valina leucina e isoleucina Esta inibiccedilatildeo

interrompe a siacutentese proteacuteica que por sua vez interfere na siacutentese do DNA e no

crescimento celular (Rodrigues 1998) Estes satildeo facilmente absorvidos pelas raiacutezes e

folhas e tambeacutem rapidamente translocados no interior da planta via xilema e floema

ateacute os pontos de crescimento onde se acumulam (Arteca 1991) A seletividade eacute

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conseguida atraveacutes da capacidade de desintoxicaccedilatildeo que algumas espeacutecies vegetais

possuem (Tomlin 1995)

A aplicaccedilatildeo de imazethapyr a 008kgha no final da primavera inibiu o

crescimento vegetativo de P notatum por ateacute 5 semanas apoacutes a aplicaccedilatildeo e a

emissatildeo de hastes florais por ateacute 10 semanas apoacutes a aplicaccedilatildeo

Poreacutem proporcionou injuacuterias a niacuteveis de 25 a 30 nas gramiacuteneas (Johnson

1990)

Goatley et al (1996) aplicaram imazaquin a 042kgha em trecircs diferentes

eacutepocas durante o ciclo de crescimento de P notatum a saber no final da primavera

iniacutecio do veratildeo e final do veratildeo e constataram que o herbicida proporcionou leves

injuacuterias e reduccedilotildees maiores que 80 na emissatildeo da haste floral ateacute 8 semanas apoacutes a

aplicaccedilatildeo independentemente da eacutepoca em que foi aplicado Entretanto o herbicida

natildeo apresentou boa eficaacutecia na reduccedilatildeo de crescimento da grama chegando a

igualar-se agrave testemunha natildeo tratada 6 semanas apoacutes a aplicaccedilatildeo

Metil-sulfuron

O metil-metsulfuron eacute um herbicida pertencente ao grupo quiacutemico das

sulfonilureacuteias sendo tambeacutem considerado como inibidor da siacutentese de aminoaacutecidos

Da mesma forma que as imidazolinonas o metil-sulfuron eacute um inibidor irreversiacutevel de

ALS impedindo a siacutentese dos aminoaacutecidos essenciais valina leucina e isoleucina

(Vidal 1997) Apoacutes ser absorvido via foliar apresenta raacutepida translocaccedilatildeo no interior

da planta via xilema e floema acumulando-se na gema apical e pontos de crescimento

das raiacutezes onde inibe a divisatildeo celular e paralisa o crescimento das plantas sensiacuteveis

ao produto (Tomlin 1995) Ensaios preliminares conduzidos por Miller amp King (1983)

envolvendo o metil-sulfuron revelaram que o composto apresentava-se promissor no

controle do crescimento de Cynodon dactylon Rogers et al (1987) verificaram que o

metil-sulfuron natildeo causou nenhuma injuacuteria em Cynodon dactylon mesmo quando

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aplicado em altas doses como 140 gha Contudo o herbicida natildeo proporcionou

grandes reduccedilotildees de crescimento principalmente quando aplicado no final do veratildeo

11 EFEITO DOS RETARDADORES VEGETAIS NA REDUCcedilAtildeO

DO CRESCIMENTO FOLIAR

Ervin amp Koski (1998) verificaram que a aplicaccedilatildeo de etil-trinexapac em Lolium

perenne L (ryegrass) em cacircmara de crescimento no Colorado EUA promoveu a

reduccedilatildeo da taxa de alongamento das folhas por dia em dois anos consecutivos (Figura

3)Atualmente alguns retardadores vegetais desenvolvidos para gramados mais

nobres suprimem o crescimento na vertical mas usualmente natildeo afetam o

crescimento na lateral ou horizontal de estolotildees (Murphy et al 2000)

Ervin amp Koski (2001) investigando os possiacuteveis efeitos do etil-trinexapac na

composiccedilatildeo bioquiacutemica e na anatomia da grama Kentucky observaram aumento na

densidade celular e reduccedilatildeo no comprimento celular evidenciando a formaccedilatildeo de

folhas mais curtas (Figura 4)

Fagerness et al (2002) verificaram que a aplicaccedilatildeo de etil-trinexapac ou

paclobutrazol em campo de golfe com Poa annua L permitiu melhor rolagem da

bolinha ao longo do dia do que o corte da grama sendo um manejo ideal para dias de

campeonato No entanto o corte proporcionou maior velocidade da bolinha que a

aplicaccedilatildeo dos reguladores vegetais

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Figura 3 Taxa de alongamento da folha de Lolium perenne L (mm dia-1) com e sem aplicaccedilatildeo de etil-trinexapac em dois anos consecutivos no Colorado EUA

12 EFEITO DOS RETARDADORES VEGETAIS NA RESISTEcircNCIA

Agrave SECA DE GRAMADOS

A falta de aacutegua para irrigaccedilatildeo eacute um dos mais importantes problemas a induacutestria

de gramados nos EUA De acordo com Jiang amp Fry (1998) o desenvolvimento de

novas estrateacutegias para melhorar a resistecircncia dos gramados agrave seca pode incluir a

utilizaccedilatildeo de reguladores vegetais Green et al (1990) em estudos realizados em casa

de vegetaccedilatildeo observaram que reguladores vegetais efetivos na reduccedilatildeo do

crescimento foliar podem reduzir a evapotranspiraccedilatildeo em mais de 29 tanto pra

gramas de inverno ou veratildeo

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Doyle amp Shearman (1985) verificaram que a utilizaccedilatildeo do mefluidide e do

flurprimidol reduziu a evapotranspiraccedilatildeo potencial de Kentucky Bluegrass (Poa

pratensis L) aos 35 e 42 dias no campo

Mefluidide aplicado no final da primavera nos EUA em Anual bluegrass (Poa

annua L) melhorou a resistecircncia agrave seca pela supressatildeo do crescimento da parte

aeacuterea e aumento do sistema radicular (Cooper et al 1987)

Figura 4 Secccedilatildeo longitudinal da lacircmina foliar de Kentucky bluegrass (x100) A secccedilatildeo inferior refere-se agrave lacircmina foliar que recebeu a aplicaccedilatildeo de etil-trinexapac mostrando maior densidade celular (750 ceacutelmm2) e ceacutelulas mais curtas (45 microm) do que na secccedilatildeo superior de uma lacircmina foliar que natildeo recebeu a aplicaccedilatildeo (560 ceacutelmm2 e 56 microm)

13 EFEITO DOS RETARDADORES VEGETAIS EM

GRAMADOS SOB AMBIENTE SOMBREADO

Nos EUA a quantidade de gramados manejada sob condiccedilotildees de sombra eacute

estimada em cerca de 25 do total de gramados existentes (Beard 1973) A falta da

luz solar para um crescimento vigoroso do gramado e o aumento da pressatildeo de

doenccedila torna a manutenccedilatildeo de um gramado de alta qualidade na sombra muito difiacutecil

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A grama crescida em sombra eacute menos tolerante aos danos que podem ser

causados por patoacutegenos ou pelo traacutefego de maacutequina devido agrave natureza mais fraca da

planta O estiolamento (alongamento) eacute aparentemente mediado pela produccedilatildeo de

altos niacuteveis de giberelina na planta devido agrave inativaccedilatildeo do fitocromo pela irradiacircncia de

luz no comprimento de onda na regiatildeo do vermelho curto (Cooke et al 1975 Rood et

al 1986) O sombreamento pode aumentar a sensibilidade da planta agrave GA levando ao

crescimento excessivo da parte aeacuterea o que eacute indesejaacutevel em gramados pois

aumenta a necessidade de roccedilada

Figura 5 Qualidade do gramado de Kentucky Bluegrass (KGB) e Supina Bluegrass (SB) em condiccedilotildees de sombreamento (simulador de estaacutedio coberto) com e sem aplicaccedilatildeo de etil-trinexapac (TE) em funccedilatildeo das semanas apoacutes a instalaccedilatildeo

Aplicaccedilotildees de GA reduzem a qualidade do gramado por causarem uma

coloraccedilatildeo verde mais clara reduzir o perfilhamento e o crescimento das raiacutezes

Stier amp Rogers III (2001) observaram que a aplicaccedilatildeo de etil-trinexapac em

Supina Bluegrass (SB) e Kentucky Bluegrass (KBG) em Michigan EUA em

condiccedilotildees de baixa irradiacircncia solar permitiu manter uma melhor qualidade do

gramado (Figura 5)

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O aumento na densidade celular e no conteuacutedo de clorofila b pode aumentar a

toleracircncia agrave sombra Qian amp Engelke (1999) observaram aumento na toleracircncia a

sombra em Zoysia matrella (L) Merr e Kentucky bluegrass apoacutes a aplicaccedilatildeo de etil-

trinexapac e flurprimidol

14 EFEITO DOS RETARDADORES VEGETAIS CONTRA

ESTRESSES AMBIENTAIS

Recentemente o uso dos reguladores vegetais tem sido sugerido para

aclimatizar ou preacute-condicionar o gramado a uma condiccedilatildeo de estresse possivelmente

atraveacutes do acuacutemulo de carboidratos natildeo estruturais e alteraccedilatildeo da particcedilatildeo destes

carboidratos A utilizaccedilatildeo do etil-trinexapac em gramado de Festuca arundinaceae

Schreb na Califoacuternia proporcionou boa inibiccedilatildeo do crescimento das folhas por um

periacuteodo de quatro semanas em dois anos no entanto natildeo foi observado nenhum

aumento da concentraccedilatildeo de carboidratos natildeo estruturais e nem da fitomassa das

folhas raiacutezes e coroa apoacutes 6 a 7 semanas da aplicaccedilatildeo (Richie et al 2001)

Como o etil-trinexapac reduz o periacuteodo de alongamento celular resultando em

folhas mais curtas espera-se que haja aumento na densidade do mesofilo e

consequumlentemente aumento no conteuacutedo de carboidratos estruturais Ervin amp Koski

(2001) investigando os possiacuteveis efeitos do etil-trinexapac na composiccedilatildeo bioquiacutemica e

na anatomia da grama Kentucky bluegrass observaram aumento na densidade celular

e na concentraccedilatildeo da clorofila b e reduccedilatildeo no comprimento celular mas os

carboidratos estruturais natildeo foram afetados

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15 CONSIDERACcedilOtildeES FINAIS

A utilizaccedilatildeo de reguladores vegetais em gramados eacute uma teacutecnica bastante

estudada e utilizados nos EUA tanto em campo de golfe futebol americano beisebol

e outros campos esportivos como em rodovias

Pelos resultados apresentados fica evidente que o uso de reguladores vegetais

em gramados ainda necessita ser muito explorado por parte dos pesquisadores

brasileiros principalmente em relaccedilatildeo ao efeito dos respectivos compostos em cada

uma das espeacutecies utilizadas na formaccedilatildeo de gramados Doses eacutepocas de aplicaccedilatildeo e

associaccedilatildeo entre os compostos ou herbicidas visando o melhor controle de

crescimento e emissatildeo das hastes florais tambeacutem devem ser objetos de pesquisa

uma vez que ainda natildeo existe uma recomendaccedilatildeo oficial e segura para o manejo de

gramados atraveacutes do uso de reguladores vegetais no Brasil

16 REFEREcircNCIAS BIBLIOGRAacuteFICAS ADAMS R WEILER EW KERBER E PFISTER K SCHAumlR HP Studies on the

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A aplicaccedilatildeo de reguladores vegetais no Brasil ainda eacute considerada baixa

sendo utilizada apenas em algumas culturas como algodatildeo cana-de-accediluacutecar e certas

frutiacuteferas Mais insignificante ainda eacute a sua utilizaccedilatildeo para o manejo de gramados

quer sejam aacutereas esportivas residenciais industriais lazer ou margens de rodovias

Uma prova disto eacute a baixiacutessima quantidade de trabalhos publicados por pesquisadores

e a falta de interesse das induacutestrias produtoras de reguladores vegetais em manter ou

financiar linhas de pesquisas direcionadas a este mercado considerado incipiente

Esta revisatildeo tem por objetivo descrever sobre os principais reguladores

vegetais utilizados em gramados bem como seus modos de accedilatildeo e os efeitos e

consequumlecircncias da aplicaccedilatildeo destes nos uacuteltimos anos

2 CRESCIMENTO VEGETAL E O MANEJO DOS GRAMADOS

O crescimento do tecido vegetal ocorre pela divisatildeo e alongamento celular nas

regiotildees meristemaacuteticas da planta Estes dois processos iratildeo promover o crescimento

da planta em altura pelo alongamento do caule assim como o aumento do

comprimento das folhas que eacute mais notaacutevel no caso dos gramados devido ao haacutebito

de crescimento (Raven et al 1992)

O crescimento das folhas de gramados eacute desejaacutevel ateacute um certo limite em que

comeccedila a causar sombreamento excessivo para as folhas mais baixas as quais ficam

cloroacuteticas e resultaratildeo em manchas amareladas no gramado apoacutes a roccedilada (Beard

1973) Logo quanto mais raacutepido eacute o crescimento das folhas de um gramado maior a

frequumlecircncia de roccedilada exigida para manter o gramado em uma altura que natildeo

prejudique sua qualidade principalmente a coloraccedilatildeo verde e portanto maior eacute o

custo de manutenccedilatildeo

O controle do crescimento das plantas ocorre principalmente por meio da

accedilatildeo de hormocircnios vegetais como as auxinas giberelinas citocininas aacutecido absciacutesico

etileno e outros (Figura 1) Muitos produtos sinteacuteticos apresentam efeitos semelhantes

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ao dos hormocircnios vegetais assim denominados de reguladores vegetais Dentro

desse grupo de substacircncias existem aqueles que podem inibir a siacutentese dos

hormocircnios vegetais e assim regular o crescimento das plantas

3 GRUPOS DE HORMOcircNIOS VEGETAIS

Os hormocircnios vegetais satildeo responsaacuteveis por vaacuterios efeitos fisioloacutegicos

marcantes no desenvolvimento em concentraccedilotildees bastante baixas Ateacute haacute pouco

tempo acreditava-se que o desenvolvimento vegetal fosse regulado por apenas cinco

grupos hormonais auxinas giberelinas citocininas etileno e aacutecido absciacutesico

Entretanto atualmente haacute fortes evidecircncias indicando a existecircncia de hormocircnios

vegetais esteroacuteides os brassinoesteroacuteides que produzem uma ampla gama de efeitos

morfoloacutegicos no desenvolvimento vegetal Vaacuterias outras moleacuteculas participantes nos

processos de resistecircncia a patoacutegenos e de defesa contra herbiacutevoros tambeacutem tecircm sido

identificadas incluindo o aacutecido jasmocircnico e o aacutecido saliciacutelico

Fve

igura 1 Fases de desenvolvimento vegetal e a participaccedilatildeo dos diferentes hormocircnios getais em cada fase

germinaccedilatildeo desementesgiberelinascitocininasetilenoinibidores

abscisatildeo de folhas

auxinasetilenoinibidores

sementes e gemasdormentesauxinasgiberelinasinibidores

iniciaccedilatildeo e crescimentode raizauxinascitocininasetilenoinibidores

reproduccedilatildeo

auxinasgiberelinascitocininasetilenoInibidores

quebra de dormecircnciade gemas e sementesauxinasgiberelinascitocininasetilenoinibidores

crescimento decaule

giberelinas

inibidores

crescimento defolhas

auxinascitocininasinibidores

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31 Auxinas

Auxina eacute um grupo hormonal que eacute caracterizado pela sua capacidade de

induzir o alongamento celular localizado nas regiotildees subapicais Satildeo sintetizadas em

tecidos meristemaacuteticos de oacutergatildeos aeacutereos tais como gemas em brotamento folhas

jovens extremidades da raiz e flores ou inflorescecircncias de ramos florais em

crescimento Nas ceacutelulas as auxinas promovem a sua expansatildeo pois estatildeo

envolvidas na incorporaccedilatildeo de materiais na parede celular afetando a expansatildeo

celular atraveacutes do aumento da plasticidade da parede celular Geralmente as auxinas

satildeo aacutecidos contendo um nuacutecleo indol insaturado ou seus derivados As auxinas

tambeacutem atuam no mecanismo de controle do crescimento do caule folhas raiacutezes

iniciaccedilatildeo de atividade cambial em plantas lenhosas e dominacircncia apical

32 Giberelinas

As giberelinas satildeo diterpenos ciacuteclicos que satildeo capazes de estimular o

alongamento celular Satildeo sintetizadas a partir da via metileritritol fosfato

provavelmente nas regiotildees de crescimento sementes em germinaccedilatildeo endosperma

frutos imaturos aacutepices de caules e raiacutezes Atualmente satildeo conhecidos mais de 125

tipos diferentes de giberelinas sendo que as diferenccedilas entre as diversas giberelinas

residem no nuacutemero e na localizaccedilatildeo das duplas ligaccedilotildees e dos grupos hidroxilas As

giberelinas tambeacutem estatildeo envolvidas em muitos processos fisioloacutegicos nas plantas

Entretanto o gecircnero eou espeacutecie vegetal associado aos fatores ambientais podem

determinar a accedilatildeo especiacutefica das giberelinas Elas tambeacutem determinam importantes

alteraccedilotildees fisioloacutegicas como floraccedilatildeo partenocarpia expressatildeo sexual senescecircncia e

germinaccedilatildeo e quebra de dormecircncia

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33 Citocininas

As citocininas satildeo derivadas da base nitrogenada adenina sendo o meristema

apical de raiacutezes o principal local de siacutentese nas plantas Posteriormente as citocininas

satildeo transportadas via xilema para as diversas partes da planta e pontos de

crescimento Seus efeitos fisioloacutegicos na planta estatildeo relacionados com divisatildeo

alongamento e diferenciaccedilatildeo celular retardamento da senescecircncia dominacircncia apical

germinaccedilatildeo e quebra de dormecircncia de sementes Tambeacutem estatildeo envolvidas com o

desenvolvimento de organelas atividades enzimaacuteticas abertura estomaacutetica

desenvolvimento de frutos e hidroacutelise de reservas de sementes Da mesma forma que

as auxinas o efeito das citocininas em um dado mecanismo fisioloacutegico estaacute

condicionado ao gecircnero e espeacutecie vegetal associados aos fatores ambientais Elas

estatildeo presentes em altas concentraccedilotildees nas regiotildees meristemaacuteticas e de continuado

potencial de crescimento incluindo raiacutezes folhas jovens frutos em desenvolvimento e

sementes

34 Aacutecido Absciacutesico (ABA)

O aacutecido absciacutesico eacute um sesquiterpeno de 15 carbonos derivado da

violaxantina o qual eacute um produto da degradaccedilatildeo dos carotenoacuteides Em condiccedilotildees de

estresse hiacutedrico verifica-se sua siacutentese a partir do aacutecido mevalocircnico em cloroplastos e

outros plastiacutedeos das folhas O ABA atua como inibidor de crescimento de oacutergatildeos

vegetais aleacutem de estarem relacionadas com os processos fisioloacutegicos de fechamento

de estocircmatos dormecircncia de gemas germinaccedilatildeo de sementes abscisatildeo de folhas e

frutos e respostas da planta ao estresse hiacutedrico

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35 Etileno

O etileno eacute um hidrocarboneto insaturado de estrutura simples sintetizado a

partir da metionina em todas as partes da planta com exceccedilatildeo de sementes Mesmo

sendo um gaacutes passou a ser considerado um hormocircnio vegetal por ser um composto

de ocorrecircncia natural nas plantas estando envolvido em muitos processos fisioloacutegicos

desde a germinaccedilatildeo ateacute a senescecircncia e morte da planta Poreacutem os efeitos mais

marcantes do etileno ocorrem no amadurecimento de frutos abscisatildeo de folhas e

frutos floraccedilatildeo e crescimento radicular

36 Brassinoesteroacuteides

Os brassinoesteroacuteides satildeo derivados a partir do 5α-cholestano e encontrados

em dicotiledocircneas monocotiledocircneas gimnospermas e algas Seu local de siacutentese

ainda natildeo eacute conhecido mas sabe-se que estes podem ser encontrados em vaacuterias

partes vegetais tais como gratildeos de poacutelen folhas flores frutos caule e brotos poreacutem

nunca em raiacutezes Os brassinoesteroacuteides atuam na promoccedilatildeo da biossiacutentese do

etileno alongamento de hastes inibiccedilatildeo do crescimento e no desenvolvimento de

raiacutezes

37 Jasmonatos

Os jasmonatos satildeo representados pelo aacutecido jasmocircnico que eacute um metil eacutester

de ocorrecircncia em todo o reino vegetal incluindo plantas superiores samambaias

musgos e fungos Alguns dos seus efeitos satildeo similares ao ABA e ao etileno

participando na senescecircncia biossiacutentese do etileno fechamento estomaacutetico

promovendo a tuberizaccedilatildeo e inibindo a germinaccedilatildeo de sementes

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38 Salicilicatos

Os salicilicatos satildeo uma classe de compostos que possuem atividade similar

ao aacutecido saliciacutelico tambeacutem sendo encontrado em todo o reino vegetal Estes foram

identificados em folhas e estruturas reprodutivas de plantas com um alto niacutevel em

inflorescecircncias de plantas termogecircnicas e plantas infestadas por patoacutegenos necroacutefitos

Atuam no florescimento produccedilatildeo de calor em plantas termogecircnicas promoccedilatildeo de

resistecircncia a doenccedilas inibiccedilatildeo da siacutentese de etileno e germinaccedilatildeo de sementes

4 REGULADORES VEGETAIS

Regulador vegetal eacute um composto endoacutegeno ou sinteacutetico que quando presente

ou aplicado em baixas concentraccedilotildees resulta na mudanccedila do crescimento e

desenvolvimento da planta (Gianfagna 1987) Para gramados estas mudanccedilas podem

incluir aumento da densidade melhor coloraccedilatildeo menor produccedilatildeo de aparas reduccedilatildeo

no florescimento raiacutezes mais profundas aumento nas reservas e melhor potencial de

recuperaccedilatildeo (Bywater 2002)

Os reguladores vegetais de acordo com Richardson (2002) estatildeo ganhando

maior importacircncia nos programas de manejo de gramados Embora introduzidos

originalmente para reduzir a frequumlecircncia de roccediladas e a supressatildeo do florescimento

estes tambeacutem tecircm melhorado a toleracircncia das plantas ao estresse a fatores abioacuteticos

como a toleracircncia agrave seca (Jiang amp Fry 1998) e a sombra (Qian amp Engelke 1999)

A utilizaccedilatildeo dos reguladores vegetais geralmente eacute determinada pelo tipo de

aacuterea gramada e o niacutevel de manutenccedilatildeo (manejo) ou seja em aacutereas gramadas que

requerem menos manejo como canteiros de estradas e aeroportos eacute utilizado um tipo

de regulador como o imazameth e em campos de golfe que exigem uma maior

manutenccedilatildeo satildeo utilizados outros tipos como o flurprimidol paclobutrazol e o etil-

trinexapac (Murphy et al 2000)

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Devido ao principal objetivo da aplicaccedilatildeo desses reguladores vegetais na

inibiccedilatildeo do crescimento das plantas estes satildeo convencionalmente chamados de

retardadores vegetais

5 CLASSIFICACcedilAtildeO DOS RETARDADORES VEGETAIS

QUANTO AO MODO DE ACcedilAtildeO

Os retardadores vegetais satildeo classificados em grupos de acordo com seu

modo de accedilatildeo bioloacutegico isto eacute a atividade dentro da planta que regula o seu

crescimento Tradicionalmente haviam trecircs grupos de classificaccedilatildeo Tipo I ou

Inibidores da divisatildeo celular Tipo II ou Bloqueadores da siacutentese de giberelina (Murphy

et al 2000) e Tipo III constituiacutedos pelos herbicidas que exibem efeito regulador no

crescimento

Recentemente Watschke amp DiPaola (1998) propuseram que os retardadores

vegetais sejam classificados como classes A B C D e E para melhor diferenciar os

modos de accedilatildeo dos inibidores da siacutentese de giberelina e ateacute de um grupo adicional

para os produtos que aumentam a produccedilatildeo de etileno

6 RETARDADORES VEGETAIS INIBIDORES DA SIacuteNTESE DE GIBERELINAS

A siacutentese dos aacutecidos gibereacutelicos eacute dividida em trecircs fases a saber

1a fase ndash Reaccedilatildeo de ciclizaccedilatildeo

Esta fase ocorre nos proplastiacutedeos e envolve a ciclizaccedilatildeo do geranil geranil-PP

(GGPP) a ent-caureno pela enzima ent-caureno sintetase Substacircncias como o cloreto

(2-cloroetil) trimetilamocircnio ou chlormequat (CCC) Phosphon-D e cloreto de mepiquat

inibem a atividade da ent-caureno sintetase interferindo na siacutentese dos aacutecidos

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gibereacutelicos logo na formaccedilatildeo da primeira giberelina o GA12 (Figura 2) que eacute o

precursor de todos os outros GAs ou seja toda a produccedilatildeo de giberelina eacute bloqueada

2a fase ndash Oxidaccedilatildeo para formaccedilatildeo do GA12-aldeiacutedo

A segunda fase de siacutentese das giberelinas ocorre no retiacuteculo endoplasmaacutetico

ocorrendo a oxidaccedilatildeo do grupo metil a aacutecido carboxiacutelico levando agrave conversatildeo de ent-

caureno agrave GA12-aldeiacutedo e a enzima envolvida nesta fase satildeo enzimas citocromo P450

monoxigenases como a ent-caureno oxidase e a aacutecido ent-caurenoacuteico hidroxilase

Reguladores vegetais como o paclobutrazol uniconazole ancymidol flurprimidol e

tetcyclacis inibem a atividade dessas enzimas bloqueando a siacutentese de giberelinas

nesta fase

O paclobutrazol (TGR) e o Flurprimidol (Cutless) satildeo dois compostos desta

classe que satildeo absorvidos pelas raiacutezes logo uma chuva ou irrigaccedilatildeo apoacutes a

aplicaccedilatildeo eacute muito importante Ambos promovem reduccedilatildeo no crescimento foliar mas

somente o paclobutrazol promove supressatildeo parcial do florescimento

3a fase ndash Formaccedilatildeo dos diferentes aacutecidos gibereacutelicos

Eacute na terceira fase da siacutentese das giberelinas que ocorre a conversatildeo de GA12-

aldeiacutedo para a formaccedilatildeo dos diferentes aacutecidos gibereacutelicos Esta fase ocorre no

citoplasma sob a accedilatildeo de enzimas dioxigenases sendo o GA12 a primeira giberelina

formada que seraacute a precursora das demais giberelinas pela atividade da enzima 3β-

hidroxilase que converte giberelinas de 20 carbonos a giberelinas de 19 carbonos ou

seja a conversatildeo de GA20 para GA1 pela 3β-hidroxilase (Figura 2) que eacute a forma

biologicamente mais ativa na planta e a giberelina mais ativa no alongamento celular

(Heckman et al 2001) Reguladores vegetais como o etil-trinexapac prohexadione-Ca

e daminozide inibem a atividade dessa enzima bloqueando a formaccedilatildeo do GA1 que eacute a

giberelina mais ativa Dessas substacircncias o etil-trinexapac (Primo produto comercial

utilizado nos EUA) eacute o uacutenico composto desta classe absorvido via foliar que

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promove reduccedilatildeo no crescimento foliar e promove supressatildeo parcial do florescimento

Dos reguladores usados em gramados o etil-trinexapac tem sido o mais aceito para

preparar os gramados para vaacuterios tipos de estresse (Richardson 2002)

Os produtos que atuam na 3a fase satildeo considerados mais seguros na

manutenccedilatildeo da qualidade do gramado suprimindo o crescimento do que os produtos

da 1a e 2a fases por inibir somente a siacutentese do GA1 o que significa que outros GAs

podem ser sintetizados ao contraacuterio dos outros reguladores que impedem a siacutentese de

qualquer tipo de GA o que pode levar agrave injuacuterias e maior suscetibilidade a estresses

ambientais

Os reguladores vegetais que inibem a siacutentese de giberelina satildeo os mais

utilizados na manutenccedilatildeo de gramados tanto nos EUA como na Austraacutelia devido

principalmente a duraccedilatildeo da regulaccedilatildeo e da seguranccedila da qualidade do gramado

apoacutes a aplicaccedilatildeo Eles regulam a taxa de crescimento de uma maneira muito diferente

de outros produtos e por regularem a taxa de crescimento das plantas eles satildeo

considerados os verdadeiros reguladores de crescimento e natildeo inibidores de

crescimento (Bywater 2001)

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geranil geranil-PP ent-copalil-PP ent-caureno

plastiacutedeo

ent-caurenoGA12-aldeiacutedoGA12GA53

retiacuteculo endoplasmaacutetico

GA44 GA19 GA20 GA1

GA8GA29

citoplasma

CCCCl-mepiquatAMO-1618

Phosphon-D

tetacyclacisancymidol

PBZuniconazole

Prohexadione-Ca

Etil-trinexapac

daminozide

Figura 2 Via metaboacutelica simplificada da siacutentese de giberelina mostrando o local de accedilatildeo dos retardadores vegetais da 3 fases de siacutentese do GA

7 RETARDADORES VEGETAIS INIBIDORES DA DIVISAtildeO CELULAR

Os inibidores da divisatildeo celular satildeo compostos que inibem a divisatildeo e

diferenciaccedilatildeo celular nas regiotildees meristemaacuteticas da planta devido uma interferecircncia no

metabolismo da citocinina

Nesta classe estatildeo a hidrazina maleacuteica (Retard) e o mefluidide (Embark) que

inibem o crescimento vegetativo e o desenvolvimento de flores (Murphy et al 2000) e

satildeo absorvidos via foliar A duraccedilatildeo do efeito supressivo no crescimento das gramas eacute

menor (3 a 4 semanas) embora sua accedilatildeo seja mais raacutepida (5 a 7 dias) que os

inibidores da siacutentese de giberelinas (8 a 14 dias)

Os inibidores da divisatildeo celular satildeo bastante efetivos na supressatildeo do

florescimento enquanto os inibidores da siacutentese de GA suprimem apenas parcialmente

o florescimento e reduzem o comprimento do peduacutenculo floral Satildeo utilizados em

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gramados de baixa a meacutedia manutenccedilatildeo pois podem causar amarelecimento

(fitotoxidez) apoacutes a aplicaccedilatildeo (Murphy et al 2000)

8 RETARDADORES VEGETAIS COM EFEITO HERBICIDA

Estes compostos possuem efeito herbicida de poacutes-emergecircncia mas tambeacutem

podem inibir o crescimento e desenvolvimento de gramados em dose sub letais

(Watschke et al 1992) pela interrupccedilatildeo da siacutentese de aminoaacutecidos ou de lipiacutedios Satildeo

bastante efetivos na supressatildeo do florescimento

O problema da utilizaccedilatildeo destes compostos estaacute na estreita faixa da dose a ser

utilizada e os cuidado com a aplicaccedilatildeo pois doses acima do limite podem causar

injuacuterias ou morte das plantas do gramado (Kaufmann 1986) Por este motivo satildeo mais

indicados para serem utilizados em gramados de baixa manutenccedilatildeo em que a

qualidade do gramado natildeo seja tatildeo importante

9 RETARDADORES VEGETAIS PRODUTORES DE ETILENO

O ethephon eacute um produto que eacute hidrolisado na planta em etileno o qual eacute um

hormocircnio que restringe o alongamento de caules raiacutezes e folhas (Salisbury amp Ross

1992)

O ethephon eacute absorvido via foliar com consequumlente supressatildeo do crescimento

foliar e parcial supressatildeo do florescimento Eacute mais apropriado para a supressatildeo do

crescimento de gramas de ciclo de inverno do que para gramas de ciclo de veratildeo

podendo proporcionar uma supressatildeo de 4 a 6 semanas

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10 DESCRICcedilAtildeO DE ALGUNS REGULADORES VEGETAIS

Paclobutrazol

O paclobutrazol pertence ao grupo dos triazoacuteis o qual eacute um grupo altamente

ativo no controle do crescimento das plantas Estes possuem a capacidade de reduzir

o crescimento vegetal atraveacutes da inibiccedilatildeo da oxidaccedilatildeo microssomal do caureno no

qual eacute catalisada pela caureno oxidase do citocromo P-450 monoxigenase A

consequumlecircncia direta seraacute a inibiccedilatildeo da biossiacutentese de giberelinas O paclobutrazol

tambeacutem atua na inibiccedilatildeo da biossiacutentese de esterol reduz a quantidade de aacutecido

absciacutesico etileno e aacutecido indol-3-aceacutetico e aumenta a quantidade de citocininas

(Arteca 1991) Pode ser absorvido pelas folhas caules e raiacutezes sendo translocado

via xilema ateacute os meristemas subapicais de crescimento onde iraacute inibir a biossiacutentese

de giberelinas e consequumlentemente o alongamento celular Deste modo as

gramiacuteneas continuam emitindo folhas perfilhos e inflorescecircncias poreacutem bem menores

que as plantas natildeo tratadas (Tomlin 1995)

Existe uma vasta quantidade de trabalhos envolvendo o uso do paclobutrazol

para o controle do crescimento em gramados Poreacutem os resultados variam bastante

com relaccedilatildeo agrave eacutepoca de aplicaccedilatildeo nuacutemero de aplicaccedilotildees realizadas durante a estaccedilatildeo

de crescimento doses do produto e principalmente espeacutecie de grama Uma aplicaccedilatildeo

de paclobutrazol a 11 kgha realizada no final da primavera suprimiu o crescimento

vegetativo de C dactylon por 3 semanas apoacutes a aplicaccedilatildeo A supressatildeo aumentou em

uma semana quando o composto foi reaplicado a 056 kgha apoacutes 15 dias na mesma

aacuterea tratada (Johnson 1989)

Com relaccedilatildeo ao parcelamento as aplicaccedilotildees feitas no final da primavera e

iniacutecio de veratildeo geralmente necessitam de doses maiores do regulador vegetal devido

agrave alta atividade vegetativa das gramas tropicais Em contrapartida doses mais altas

tambeacutem proporcionam niacuteveis mais altos de injuacuteria Aplicaccedilotildees de paclobutrazol feitas

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no outono mesmo em doses altas apresentam resultados menos satisfatoacuterios e de

menor durabilidade quando comparadas agraves aplicaccedilotildees feitas nas eacutepocas anteriores

(Johnson 1992a Johnson 1994)

Eacute conhecido que o paclobutrazol possui baixiacutessimo efeito sobre Paspalum

notatum principalmente sobre a emissatildeo de haste floral (Johnson 1990)

Etil-trinexapac

O etil-trinexapac eacute um regulador vegetal pertencente ao grupo quiacutemico das

ciclohexanodionas das quais fazem parte os herbicidas inibidores da enzima ACCase

presente na rota metaboacutelica dos lipiacutedeos (Vidal 1997) Apresenta estrutura quiacutemica

similar aos graminicidas sethoxydim e clethodim poreacutem sua accedilatildeo estaacute diretamente

relacionada com a inibiccedilatildeo da biossiacutentese de giberelinas (Adams et al 1991

Fagerness amp Penner 1998) Este regulador vegetal reduz o niacutevel de giberelinas ativas

principalmente GA1 atraveacutes da reduccedilatildeo da atividade da enzima GA20-3szlig-hydroxilase

Por sua vez a inibiccedilatildeo da atividade desta enzima provavelmente resulta da

competiccedilatildeo entre o regulador vegetal e o 2-oxoglutarato pelo co-substrato

Fe+2ascorbato-dependente dioxigenase (Adams et al 1991) Uma vez absorvido via

foliar o etil-trinexapac eacute translocado ateacute os pontos de crescimento da planta

influenciando principalmente o alongamento dos internoacutes da planta (Tomlin 1995)

Ateacute o momento poucas pesquisas foram conduzidas com o etil-trinexapac com

objetivo de regular o crescimento de gramados principalmente por tratar-se de um

regulador vegetal relativamente novo no mercado mundial Aplicado a 02kgha o

regulador suprimiu o crescimento de C dactylon por 3 semanas apoacutes a aplicaccedilatildeo

Duas aplicaccedilotildees de etil-trinexapc uma inicial de 02 kgha e outra a 01 kgha

15 dias apoacutes aumentou a supressatildeo do crescimento para 5 semanas apoacutes a primeira

aplicaccedilatildeo Quando a segunda aplicaccedilatildeo de 01 kgha foi efetuada 21 dias apoacutes a

primeira aplicaccedilatildeo o periacuteodo de supressatildeo total da gramiacutenea voltou a cair para 4

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semanas apoacutes a primeira aplicaccedilatildeo (Johnson 1992b) Outro trabalho tambeacutem

conduzido por Johnson (1994) revelou que trecircs aplicaccedilotildees de etil-trinexapac sendo a

primeira no final da primavera de 02 kgha e duas outras de 01 kgha 4 e 8 semanas

apoacutes a primeira respectivamente proporcionaram reduccedilatildeo de crescimento de C

dactylon durante 12 semanas apoacutes a primeira aplicaccedilatildeo o que representou reduccedilatildeo

de 70 na quantidade de roccediladas que seriam efetuadas na aacuterea caso o regulador

vegetal natildeo tivesse sido aplicado Embora a densidade de plantas natildeo tenha sido

alterada a qualidade visual do gramado foi significativamente afetada pelas trecircs

aplicaccedilotildees sequumlenciais de etil-trinexapac quando comparado com trecircs aplicaccedilotildees de

flurprimidol

Diferentemente do paclobutrazol o etil-trinexapac demonstrou boa atividade

sobre P notatum uma vez que proporcionou reduccedilotildees significativas no crescimento e

emissatildeo da haste floral da grama por um periacuteodo de ateacute 8 semanas apoacutes a aplicaccedilatildeo

(Johnson 1990)

No Brasil o uacutenico trabalho envolvendo a utilizaccedilatildeo de regulador vegetal foi

conduzido por Freitas et al (2002) sendo que estes verificaram relaccedilatildeo direta entre o

aumento das doses de etil-trinexapac e o periacuteodo de controle do crescimento

vegetativo e do florescimento de P notatum sem que houvesse efeito sobre a

coloraccedilatildeo do gramado Com isso foi possiacutevel evitar cortes no gramado pelo periacuteodo

de ateacute 12 semanas com a aplicaccedilatildeo da dose de 075 kgha

Gliphosato

O gliphosate eacute um herbicida natildeo seletivo de accedilatildeo sistecircmica pertencente ao

grupo quiacutemico dos derivados da glicina Eacute absorvido via foliar e apresenta raacutepida

translocaccedilatildeo no interior da planta Atua sobre a atividade enzimaacutetica responsaacutevel pela

formaccedilatildeo dos aminoaacutecidos triptofano tirosina e fenilalanina e outros produtos

endoacutegenos Tambeacutem inibe a fotossiacutentese a siacutentese de aacutecidos nucleacuteicos e estimula a

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produccedilatildeo de etileno (Rodrigues 1998) O local especiacutefico de accedilatildeo do gliphosato eacute a

enzima da via do aacutecido chiquiacutemico formalmente conhecida como 5-enolpiruvil

chiquimato fosfato sintase (EPSP sintase) A dramaacutetica inibiccedilatildeo desta enzima resulta

no decreacutescimo do niacutevel de aminoaacutecidos aromaacuteticos e uma lenta paralisaccedilatildeo do

crescimento ateacute a morte da planta

Aplicado a baixas doses o gliphosato possibilita reduccedilatildeo balanceada da EPSP

sintase ateacute o niacutevel de paralisar o crescimento da planta sem causar a morte da

mesma atuando assim como um regulador de crescimento (Arteca 1991) Trabalho

conduzido nos EUA demonstrou que o gliphosato sal isopropilamina aplicado a 02

kgha no final da primavera possibilitou a reduccedilatildeo do crescimento de Paspalum

notatum por ateacute 3 semanas apoacutes a aplicaccedilatildeo sem causar injuacuterias Quando aplicados

em associaccedilatildeo com 24-D nas doses de 02 + 03 kgha e a 03 + 04 kgha causou

severas injuacuterias ateacute 6 semanas apoacutes a aplicaccedilatildeo poreacutem reduziu o crescimento da

gramiacutenea e a emissatildeo de hastes florais por ateacute 10 semanas apoacutes a aplicaccedilatildeo

(Johnson 1990)

Imazaquin e Imazethapyr

stes dois herbicidas pertencentes ao grupo quiacutemico das imidazolinonas

possuem accedilatildeo seletiva e tambeacutem satildeo considerados como inibidores de aminoaacutecidos

Ambos atuam na inibiccedilatildeo da siacutentese do aacutecido acetohidroacutexido (AHAS) ou

acetolactato sintase (ALS) uma enzima comum no processo de biossiacutentese de trecircs

aminoaacutecidos alifaacuteticos de cadeia ramificada valina leucina e isoleucina Esta inibiccedilatildeo

interrompe a siacutentese proteacuteica que por sua vez interfere na siacutentese do DNA e no

crescimento celular (Rodrigues 1998) Estes satildeo facilmente absorvidos pelas raiacutezes e

folhas e tambeacutem rapidamente translocados no interior da planta via xilema e floema

ateacute os pontos de crescimento onde se acumulam (Arteca 1991) A seletividade eacute

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conseguida atraveacutes da capacidade de desintoxicaccedilatildeo que algumas espeacutecies vegetais

possuem (Tomlin 1995)

A aplicaccedilatildeo de imazethapyr a 008kgha no final da primavera inibiu o

crescimento vegetativo de P notatum por ateacute 5 semanas apoacutes a aplicaccedilatildeo e a

emissatildeo de hastes florais por ateacute 10 semanas apoacutes a aplicaccedilatildeo

Poreacutem proporcionou injuacuterias a niacuteveis de 25 a 30 nas gramiacuteneas (Johnson

1990)

Goatley et al (1996) aplicaram imazaquin a 042kgha em trecircs diferentes

eacutepocas durante o ciclo de crescimento de P notatum a saber no final da primavera

iniacutecio do veratildeo e final do veratildeo e constataram que o herbicida proporcionou leves

injuacuterias e reduccedilotildees maiores que 80 na emissatildeo da haste floral ateacute 8 semanas apoacutes a

aplicaccedilatildeo independentemente da eacutepoca em que foi aplicado Entretanto o herbicida

natildeo apresentou boa eficaacutecia na reduccedilatildeo de crescimento da grama chegando a

igualar-se agrave testemunha natildeo tratada 6 semanas apoacutes a aplicaccedilatildeo

Metil-sulfuron

O metil-metsulfuron eacute um herbicida pertencente ao grupo quiacutemico das

sulfonilureacuteias sendo tambeacutem considerado como inibidor da siacutentese de aminoaacutecidos

Da mesma forma que as imidazolinonas o metil-sulfuron eacute um inibidor irreversiacutevel de

ALS impedindo a siacutentese dos aminoaacutecidos essenciais valina leucina e isoleucina

(Vidal 1997) Apoacutes ser absorvido via foliar apresenta raacutepida translocaccedilatildeo no interior

da planta via xilema e floema acumulando-se na gema apical e pontos de crescimento

das raiacutezes onde inibe a divisatildeo celular e paralisa o crescimento das plantas sensiacuteveis

ao produto (Tomlin 1995) Ensaios preliminares conduzidos por Miller amp King (1983)

envolvendo o metil-sulfuron revelaram que o composto apresentava-se promissor no

controle do crescimento de Cynodon dactylon Rogers et al (1987) verificaram que o

metil-sulfuron natildeo causou nenhuma injuacuteria em Cynodon dactylon mesmo quando

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aplicado em altas doses como 140 gha Contudo o herbicida natildeo proporcionou

grandes reduccedilotildees de crescimento principalmente quando aplicado no final do veratildeo

11 EFEITO DOS RETARDADORES VEGETAIS NA REDUCcedilAtildeO

DO CRESCIMENTO FOLIAR

Ervin amp Koski (1998) verificaram que a aplicaccedilatildeo de etil-trinexapac em Lolium

perenne L (ryegrass) em cacircmara de crescimento no Colorado EUA promoveu a

reduccedilatildeo da taxa de alongamento das folhas por dia em dois anos consecutivos (Figura

3)Atualmente alguns retardadores vegetais desenvolvidos para gramados mais

nobres suprimem o crescimento na vertical mas usualmente natildeo afetam o

crescimento na lateral ou horizontal de estolotildees (Murphy et al 2000)

Ervin amp Koski (2001) investigando os possiacuteveis efeitos do etil-trinexapac na

composiccedilatildeo bioquiacutemica e na anatomia da grama Kentucky observaram aumento na

densidade celular e reduccedilatildeo no comprimento celular evidenciando a formaccedilatildeo de

folhas mais curtas (Figura 4)

Fagerness et al (2002) verificaram que a aplicaccedilatildeo de etil-trinexapac ou

paclobutrazol em campo de golfe com Poa annua L permitiu melhor rolagem da

bolinha ao longo do dia do que o corte da grama sendo um manejo ideal para dias de

campeonato No entanto o corte proporcionou maior velocidade da bolinha que a

aplicaccedilatildeo dos reguladores vegetais

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Figura 3 Taxa de alongamento da folha de Lolium perenne L (mm dia-1) com e sem aplicaccedilatildeo de etil-trinexapac em dois anos consecutivos no Colorado EUA

12 EFEITO DOS RETARDADORES VEGETAIS NA RESISTEcircNCIA

Agrave SECA DE GRAMADOS

A falta de aacutegua para irrigaccedilatildeo eacute um dos mais importantes problemas a induacutestria

de gramados nos EUA De acordo com Jiang amp Fry (1998) o desenvolvimento de

novas estrateacutegias para melhorar a resistecircncia dos gramados agrave seca pode incluir a

utilizaccedilatildeo de reguladores vegetais Green et al (1990) em estudos realizados em casa

de vegetaccedilatildeo observaram que reguladores vegetais efetivos na reduccedilatildeo do

crescimento foliar podem reduzir a evapotranspiraccedilatildeo em mais de 29 tanto pra

gramas de inverno ou veratildeo

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Doyle amp Shearman (1985) verificaram que a utilizaccedilatildeo do mefluidide e do

flurprimidol reduziu a evapotranspiraccedilatildeo potencial de Kentucky Bluegrass (Poa

pratensis L) aos 35 e 42 dias no campo

Mefluidide aplicado no final da primavera nos EUA em Anual bluegrass (Poa

annua L) melhorou a resistecircncia agrave seca pela supressatildeo do crescimento da parte

aeacuterea e aumento do sistema radicular (Cooper et al 1987)

Figura 4 Secccedilatildeo longitudinal da lacircmina foliar de Kentucky bluegrass (x100) A secccedilatildeo inferior refere-se agrave lacircmina foliar que recebeu a aplicaccedilatildeo de etil-trinexapac mostrando maior densidade celular (750 ceacutelmm2) e ceacutelulas mais curtas (45 microm) do que na secccedilatildeo superior de uma lacircmina foliar que natildeo recebeu a aplicaccedilatildeo (560 ceacutelmm2 e 56 microm)

13 EFEITO DOS RETARDADORES VEGETAIS EM

GRAMADOS SOB AMBIENTE SOMBREADO

Nos EUA a quantidade de gramados manejada sob condiccedilotildees de sombra eacute

estimada em cerca de 25 do total de gramados existentes (Beard 1973) A falta da

luz solar para um crescimento vigoroso do gramado e o aumento da pressatildeo de

doenccedila torna a manutenccedilatildeo de um gramado de alta qualidade na sombra muito difiacutecil

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A grama crescida em sombra eacute menos tolerante aos danos que podem ser

causados por patoacutegenos ou pelo traacutefego de maacutequina devido agrave natureza mais fraca da

planta O estiolamento (alongamento) eacute aparentemente mediado pela produccedilatildeo de

altos niacuteveis de giberelina na planta devido agrave inativaccedilatildeo do fitocromo pela irradiacircncia de

luz no comprimento de onda na regiatildeo do vermelho curto (Cooke et al 1975 Rood et

al 1986) O sombreamento pode aumentar a sensibilidade da planta agrave GA levando ao

crescimento excessivo da parte aeacuterea o que eacute indesejaacutevel em gramados pois

aumenta a necessidade de roccedilada

Figura 5 Qualidade do gramado de Kentucky Bluegrass (KGB) e Supina Bluegrass (SB) em condiccedilotildees de sombreamento (simulador de estaacutedio coberto) com e sem aplicaccedilatildeo de etil-trinexapac (TE) em funccedilatildeo das semanas apoacutes a instalaccedilatildeo

Aplicaccedilotildees de GA reduzem a qualidade do gramado por causarem uma

coloraccedilatildeo verde mais clara reduzir o perfilhamento e o crescimento das raiacutezes

Stier amp Rogers III (2001) observaram que a aplicaccedilatildeo de etil-trinexapac em

Supina Bluegrass (SB) e Kentucky Bluegrass (KBG) em Michigan EUA em

condiccedilotildees de baixa irradiacircncia solar permitiu manter uma melhor qualidade do

gramado (Figura 5)

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O aumento na densidade celular e no conteuacutedo de clorofila b pode aumentar a

toleracircncia agrave sombra Qian amp Engelke (1999) observaram aumento na toleracircncia a

sombra em Zoysia matrella (L) Merr e Kentucky bluegrass apoacutes a aplicaccedilatildeo de etil-

trinexapac e flurprimidol

14 EFEITO DOS RETARDADORES VEGETAIS CONTRA

ESTRESSES AMBIENTAIS

Recentemente o uso dos reguladores vegetais tem sido sugerido para

aclimatizar ou preacute-condicionar o gramado a uma condiccedilatildeo de estresse possivelmente

atraveacutes do acuacutemulo de carboidratos natildeo estruturais e alteraccedilatildeo da particcedilatildeo destes

carboidratos A utilizaccedilatildeo do etil-trinexapac em gramado de Festuca arundinaceae

Schreb na Califoacuternia proporcionou boa inibiccedilatildeo do crescimento das folhas por um

periacuteodo de quatro semanas em dois anos no entanto natildeo foi observado nenhum

aumento da concentraccedilatildeo de carboidratos natildeo estruturais e nem da fitomassa das

folhas raiacutezes e coroa apoacutes 6 a 7 semanas da aplicaccedilatildeo (Richie et al 2001)

Como o etil-trinexapac reduz o periacuteodo de alongamento celular resultando em

folhas mais curtas espera-se que haja aumento na densidade do mesofilo e

consequumlentemente aumento no conteuacutedo de carboidratos estruturais Ervin amp Koski

(2001) investigando os possiacuteveis efeitos do etil-trinexapac na composiccedilatildeo bioquiacutemica e

na anatomia da grama Kentucky bluegrass observaram aumento na densidade celular

e na concentraccedilatildeo da clorofila b e reduccedilatildeo no comprimento celular mas os

carboidratos estruturais natildeo foram afetados

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15 CONSIDERACcedilOtildeES FINAIS

A utilizaccedilatildeo de reguladores vegetais em gramados eacute uma teacutecnica bastante

estudada e utilizados nos EUA tanto em campo de golfe futebol americano beisebol

e outros campos esportivos como em rodovias

Pelos resultados apresentados fica evidente que o uso de reguladores vegetais

em gramados ainda necessita ser muito explorado por parte dos pesquisadores

brasileiros principalmente em relaccedilatildeo ao efeito dos respectivos compostos em cada

uma das espeacutecies utilizadas na formaccedilatildeo de gramados Doses eacutepocas de aplicaccedilatildeo e

associaccedilatildeo entre os compostos ou herbicidas visando o melhor controle de

crescimento e emissatildeo das hastes florais tambeacutem devem ser objetos de pesquisa

uma vez que ainda natildeo existe uma recomendaccedilatildeo oficial e segura para o manejo de

gramados atraveacutes do uso de reguladores vegetais no Brasil

16 REFEREcircNCIAS BIBLIOGRAacuteFICAS ADAMS R WEILER EW KERBER E PFISTER K SCHAumlR HP Studies on the

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ao dos hormocircnios vegetais assim denominados de reguladores vegetais Dentro

desse grupo de substacircncias existem aqueles que podem inibir a siacutentese dos

hormocircnios vegetais e assim regular o crescimento das plantas

3 GRUPOS DE HORMOcircNIOS VEGETAIS

Os hormocircnios vegetais satildeo responsaacuteveis por vaacuterios efeitos fisioloacutegicos

marcantes no desenvolvimento em concentraccedilotildees bastante baixas Ateacute haacute pouco

tempo acreditava-se que o desenvolvimento vegetal fosse regulado por apenas cinco

grupos hormonais auxinas giberelinas citocininas etileno e aacutecido absciacutesico

Entretanto atualmente haacute fortes evidecircncias indicando a existecircncia de hormocircnios

vegetais esteroacuteides os brassinoesteroacuteides que produzem uma ampla gama de efeitos

morfoloacutegicos no desenvolvimento vegetal Vaacuterias outras moleacuteculas participantes nos

processos de resistecircncia a patoacutegenos e de defesa contra herbiacutevoros tambeacutem tecircm sido

identificadas incluindo o aacutecido jasmocircnico e o aacutecido saliciacutelico

Fve

igura 1 Fases de desenvolvimento vegetal e a participaccedilatildeo dos diferentes hormocircnios getais em cada fase

germinaccedilatildeo desementesgiberelinascitocininasetilenoinibidores

abscisatildeo de folhas

auxinasetilenoinibidores

sementes e gemasdormentesauxinasgiberelinasinibidores

iniciaccedilatildeo e crescimentode raizauxinascitocininasetilenoinibidores

reproduccedilatildeo

auxinasgiberelinascitocininasetilenoInibidores

quebra de dormecircnciade gemas e sementesauxinasgiberelinascitocininasetilenoinibidores

crescimento decaule

giberelinas

inibidores

crescimento defolhas

auxinascitocininasinibidores

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31 Auxinas

Auxina eacute um grupo hormonal que eacute caracterizado pela sua capacidade de

induzir o alongamento celular localizado nas regiotildees subapicais Satildeo sintetizadas em

tecidos meristemaacuteticos de oacutergatildeos aeacutereos tais como gemas em brotamento folhas

jovens extremidades da raiz e flores ou inflorescecircncias de ramos florais em

crescimento Nas ceacutelulas as auxinas promovem a sua expansatildeo pois estatildeo

envolvidas na incorporaccedilatildeo de materiais na parede celular afetando a expansatildeo

celular atraveacutes do aumento da plasticidade da parede celular Geralmente as auxinas

satildeo aacutecidos contendo um nuacutecleo indol insaturado ou seus derivados As auxinas

tambeacutem atuam no mecanismo de controle do crescimento do caule folhas raiacutezes

iniciaccedilatildeo de atividade cambial em plantas lenhosas e dominacircncia apical

32 Giberelinas

As giberelinas satildeo diterpenos ciacuteclicos que satildeo capazes de estimular o

alongamento celular Satildeo sintetizadas a partir da via metileritritol fosfato

provavelmente nas regiotildees de crescimento sementes em germinaccedilatildeo endosperma

frutos imaturos aacutepices de caules e raiacutezes Atualmente satildeo conhecidos mais de 125

tipos diferentes de giberelinas sendo que as diferenccedilas entre as diversas giberelinas

residem no nuacutemero e na localizaccedilatildeo das duplas ligaccedilotildees e dos grupos hidroxilas As

giberelinas tambeacutem estatildeo envolvidas em muitos processos fisioloacutegicos nas plantas

Entretanto o gecircnero eou espeacutecie vegetal associado aos fatores ambientais podem

determinar a accedilatildeo especiacutefica das giberelinas Elas tambeacutem determinam importantes

alteraccedilotildees fisioloacutegicas como floraccedilatildeo partenocarpia expressatildeo sexual senescecircncia e

germinaccedilatildeo e quebra de dormecircncia

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33 Citocininas

As citocininas satildeo derivadas da base nitrogenada adenina sendo o meristema

apical de raiacutezes o principal local de siacutentese nas plantas Posteriormente as citocininas

satildeo transportadas via xilema para as diversas partes da planta e pontos de

crescimento Seus efeitos fisioloacutegicos na planta estatildeo relacionados com divisatildeo

alongamento e diferenciaccedilatildeo celular retardamento da senescecircncia dominacircncia apical

germinaccedilatildeo e quebra de dormecircncia de sementes Tambeacutem estatildeo envolvidas com o

desenvolvimento de organelas atividades enzimaacuteticas abertura estomaacutetica

desenvolvimento de frutos e hidroacutelise de reservas de sementes Da mesma forma que

as auxinas o efeito das citocininas em um dado mecanismo fisioloacutegico estaacute

condicionado ao gecircnero e espeacutecie vegetal associados aos fatores ambientais Elas

estatildeo presentes em altas concentraccedilotildees nas regiotildees meristemaacuteticas e de continuado

potencial de crescimento incluindo raiacutezes folhas jovens frutos em desenvolvimento e

sementes

34 Aacutecido Absciacutesico (ABA)

O aacutecido absciacutesico eacute um sesquiterpeno de 15 carbonos derivado da

violaxantina o qual eacute um produto da degradaccedilatildeo dos carotenoacuteides Em condiccedilotildees de

estresse hiacutedrico verifica-se sua siacutentese a partir do aacutecido mevalocircnico em cloroplastos e

outros plastiacutedeos das folhas O ABA atua como inibidor de crescimento de oacutergatildeos

vegetais aleacutem de estarem relacionadas com os processos fisioloacutegicos de fechamento

de estocircmatos dormecircncia de gemas germinaccedilatildeo de sementes abscisatildeo de folhas e

frutos e respostas da planta ao estresse hiacutedrico

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35 Etileno

O etileno eacute um hidrocarboneto insaturado de estrutura simples sintetizado a

partir da metionina em todas as partes da planta com exceccedilatildeo de sementes Mesmo

sendo um gaacutes passou a ser considerado um hormocircnio vegetal por ser um composto

de ocorrecircncia natural nas plantas estando envolvido em muitos processos fisioloacutegicos

desde a germinaccedilatildeo ateacute a senescecircncia e morte da planta Poreacutem os efeitos mais

marcantes do etileno ocorrem no amadurecimento de frutos abscisatildeo de folhas e

frutos floraccedilatildeo e crescimento radicular

36 Brassinoesteroacuteides

Os brassinoesteroacuteides satildeo derivados a partir do 5α-cholestano e encontrados

em dicotiledocircneas monocotiledocircneas gimnospermas e algas Seu local de siacutentese

ainda natildeo eacute conhecido mas sabe-se que estes podem ser encontrados em vaacuterias

partes vegetais tais como gratildeos de poacutelen folhas flores frutos caule e brotos poreacutem

nunca em raiacutezes Os brassinoesteroacuteides atuam na promoccedilatildeo da biossiacutentese do

etileno alongamento de hastes inibiccedilatildeo do crescimento e no desenvolvimento de

raiacutezes

37 Jasmonatos

Os jasmonatos satildeo representados pelo aacutecido jasmocircnico que eacute um metil eacutester

de ocorrecircncia em todo o reino vegetal incluindo plantas superiores samambaias

musgos e fungos Alguns dos seus efeitos satildeo similares ao ABA e ao etileno

participando na senescecircncia biossiacutentese do etileno fechamento estomaacutetico

promovendo a tuberizaccedilatildeo e inibindo a germinaccedilatildeo de sementes

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38 Salicilicatos

Os salicilicatos satildeo uma classe de compostos que possuem atividade similar

ao aacutecido saliciacutelico tambeacutem sendo encontrado em todo o reino vegetal Estes foram

identificados em folhas e estruturas reprodutivas de plantas com um alto niacutevel em

inflorescecircncias de plantas termogecircnicas e plantas infestadas por patoacutegenos necroacutefitos

Atuam no florescimento produccedilatildeo de calor em plantas termogecircnicas promoccedilatildeo de

resistecircncia a doenccedilas inibiccedilatildeo da siacutentese de etileno e germinaccedilatildeo de sementes

4 REGULADORES VEGETAIS

Regulador vegetal eacute um composto endoacutegeno ou sinteacutetico que quando presente

ou aplicado em baixas concentraccedilotildees resulta na mudanccedila do crescimento e

desenvolvimento da planta (Gianfagna 1987) Para gramados estas mudanccedilas podem

incluir aumento da densidade melhor coloraccedilatildeo menor produccedilatildeo de aparas reduccedilatildeo

no florescimento raiacutezes mais profundas aumento nas reservas e melhor potencial de

recuperaccedilatildeo (Bywater 2002)

Os reguladores vegetais de acordo com Richardson (2002) estatildeo ganhando

maior importacircncia nos programas de manejo de gramados Embora introduzidos

originalmente para reduzir a frequumlecircncia de roccediladas e a supressatildeo do florescimento

estes tambeacutem tecircm melhorado a toleracircncia das plantas ao estresse a fatores abioacuteticos

como a toleracircncia agrave seca (Jiang amp Fry 1998) e a sombra (Qian amp Engelke 1999)

A utilizaccedilatildeo dos reguladores vegetais geralmente eacute determinada pelo tipo de

aacuterea gramada e o niacutevel de manutenccedilatildeo (manejo) ou seja em aacutereas gramadas que

requerem menos manejo como canteiros de estradas e aeroportos eacute utilizado um tipo

de regulador como o imazameth e em campos de golfe que exigem uma maior

manutenccedilatildeo satildeo utilizados outros tipos como o flurprimidol paclobutrazol e o etil-

trinexapac (Murphy et al 2000)

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Devido ao principal objetivo da aplicaccedilatildeo desses reguladores vegetais na

inibiccedilatildeo do crescimento das plantas estes satildeo convencionalmente chamados de

retardadores vegetais

5 CLASSIFICACcedilAtildeO DOS RETARDADORES VEGETAIS

QUANTO AO MODO DE ACcedilAtildeO

Os retardadores vegetais satildeo classificados em grupos de acordo com seu

modo de accedilatildeo bioloacutegico isto eacute a atividade dentro da planta que regula o seu

crescimento Tradicionalmente haviam trecircs grupos de classificaccedilatildeo Tipo I ou

Inibidores da divisatildeo celular Tipo II ou Bloqueadores da siacutentese de giberelina (Murphy

et al 2000) e Tipo III constituiacutedos pelos herbicidas que exibem efeito regulador no

crescimento

Recentemente Watschke amp DiPaola (1998) propuseram que os retardadores

vegetais sejam classificados como classes A B C D e E para melhor diferenciar os

modos de accedilatildeo dos inibidores da siacutentese de giberelina e ateacute de um grupo adicional

para os produtos que aumentam a produccedilatildeo de etileno

6 RETARDADORES VEGETAIS INIBIDORES DA SIacuteNTESE DE GIBERELINAS

A siacutentese dos aacutecidos gibereacutelicos eacute dividida em trecircs fases a saber

1a fase ndash Reaccedilatildeo de ciclizaccedilatildeo

Esta fase ocorre nos proplastiacutedeos e envolve a ciclizaccedilatildeo do geranil geranil-PP

(GGPP) a ent-caureno pela enzima ent-caureno sintetase Substacircncias como o cloreto

(2-cloroetil) trimetilamocircnio ou chlormequat (CCC) Phosphon-D e cloreto de mepiquat

inibem a atividade da ent-caureno sintetase interferindo na siacutentese dos aacutecidos

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gibereacutelicos logo na formaccedilatildeo da primeira giberelina o GA12 (Figura 2) que eacute o

precursor de todos os outros GAs ou seja toda a produccedilatildeo de giberelina eacute bloqueada

2a fase ndash Oxidaccedilatildeo para formaccedilatildeo do GA12-aldeiacutedo

A segunda fase de siacutentese das giberelinas ocorre no retiacuteculo endoplasmaacutetico

ocorrendo a oxidaccedilatildeo do grupo metil a aacutecido carboxiacutelico levando agrave conversatildeo de ent-

caureno agrave GA12-aldeiacutedo e a enzima envolvida nesta fase satildeo enzimas citocromo P450

monoxigenases como a ent-caureno oxidase e a aacutecido ent-caurenoacuteico hidroxilase

Reguladores vegetais como o paclobutrazol uniconazole ancymidol flurprimidol e

tetcyclacis inibem a atividade dessas enzimas bloqueando a siacutentese de giberelinas

nesta fase

O paclobutrazol (TGR) e o Flurprimidol (Cutless) satildeo dois compostos desta

classe que satildeo absorvidos pelas raiacutezes logo uma chuva ou irrigaccedilatildeo apoacutes a

aplicaccedilatildeo eacute muito importante Ambos promovem reduccedilatildeo no crescimento foliar mas

somente o paclobutrazol promove supressatildeo parcial do florescimento

3a fase ndash Formaccedilatildeo dos diferentes aacutecidos gibereacutelicos

Eacute na terceira fase da siacutentese das giberelinas que ocorre a conversatildeo de GA12-

aldeiacutedo para a formaccedilatildeo dos diferentes aacutecidos gibereacutelicos Esta fase ocorre no

citoplasma sob a accedilatildeo de enzimas dioxigenases sendo o GA12 a primeira giberelina

formada que seraacute a precursora das demais giberelinas pela atividade da enzima 3β-

hidroxilase que converte giberelinas de 20 carbonos a giberelinas de 19 carbonos ou

seja a conversatildeo de GA20 para GA1 pela 3β-hidroxilase (Figura 2) que eacute a forma

biologicamente mais ativa na planta e a giberelina mais ativa no alongamento celular

(Heckman et al 2001) Reguladores vegetais como o etil-trinexapac prohexadione-Ca

e daminozide inibem a atividade dessa enzima bloqueando a formaccedilatildeo do GA1 que eacute a

giberelina mais ativa Dessas substacircncias o etil-trinexapac (Primo produto comercial

utilizado nos EUA) eacute o uacutenico composto desta classe absorvido via foliar que

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promove reduccedilatildeo no crescimento foliar e promove supressatildeo parcial do florescimento

Dos reguladores usados em gramados o etil-trinexapac tem sido o mais aceito para

preparar os gramados para vaacuterios tipos de estresse (Richardson 2002)

Os produtos que atuam na 3a fase satildeo considerados mais seguros na

manutenccedilatildeo da qualidade do gramado suprimindo o crescimento do que os produtos

da 1a e 2a fases por inibir somente a siacutentese do GA1 o que significa que outros GAs

podem ser sintetizados ao contraacuterio dos outros reguladores que impedem a siacutentese de

qualquer tipo de GA o que pode levar agrave injuacuterias e maior suscetibilidade a estresses

ambientais

Os reguladores vegetais que inibem a siacutentese de giberelina satildeo os mais

utilizados na manutenccedilatildeo de gramados tanto nos EUA como na Austraacutelia devido

principalmente a duraccedilatildeo da regulaccedilatildeo e da seguranccedila da qualidade do gramado

apoacutes a aplicaccedilatildeo Eles regulam a taxa de crescimento de uma maneira muito diferente

de outros produtos e por regularem a taxa de crescimento das plantas eles satildeo

considerados os verdadeiros reguladores de crescimento e natildeo inibidores de

crescimento (Bywater 2001)

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geranil geranil-PP ent-copalil-PP ent-caureno

plastiacutedeo

ent-caurenoGA12-aldeiacutedoGA12GA53

retiacuteculo endoplasmaacutetico

GA44 GA19 GA20 GA1

GA8GA29

citoplasma

CCCCl-mepiquatAMO-1618

Phosphon-D

tetacyclacisancymidol

PBZuniconazole

Prohexadione-Ca

Etil-trinexapac

daminozide

Figura 2 Via metaboacutelica simplificada da siacutentese de giberelina mostrando o local de accedilatildeo dos retardadores vegetais da 3 fases de siacutentese do GA

7 RETARDADORES VEGETAIS INIBIDORES DA DIVISAtildeO CELULAR

Os inibidores da divisatildeo celular satildeo compostos que inibem a divisatildeo e

diferenciaccedilatildeo celular nas regiotildees meristemaacuteticas da planta devido uma interferecircncia no

metabolismo da citocinina

Nesta classe estatildeo a hidrazina maleacuteica (Retard) e o mefluidide (Embark) que

inibem o crescimento vegetativo e o desenvolvimento de flores (Murphy et al 2000) e

satildeo absorvidos via foliar A duraccedilatildeo do efeito supressivo no crescimento das gramas eacute

menor (3 a 4 semanas) embora sua accedilatildeo seja mais raacutepida (5 a 7 dias) que os

inibidores da siacutentese de giberelinas (8 a 14 dias)

Os inibidores da divisatildeo celular satildeo bastante efetivos na supressatildeo do

florescimento enquanto os inibidores da siacutentese de GA suprimem apenas parcialmente

o florescimento e reduzem o comprimento do peduacutenculo floral Satildeo utilizados em

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gramados de baixa a meacutedia manutenccedilatildeo pois podem causar amarelecimento

(fitotoxidez) apoacutes a aplicaccedilatildeo (Murphy et al 2000)

8 RETARDADORES VEGETAIS COM EFEITO HERBICIDA

Estes compostos possuem efeito herbicida de poacutes-emergecircncia mas tambeacutem

podem inibir o crescimento e desenvolvimento de gramados em dose sub letais

(Watschke et al 1992) pela interrupccedilatildeo da siacutentese de aminoaacutecidos ou de lipiacutedios Satildeo

bastante efetivos na supressatildeo do florescimento

O problema da utilizaccedilatildeo destes compostos estaacute na estreita faixa da dose a ser

utilizada e os cuidado com a aplicaccedilatildeo pois doses acima do limite podem causar

injuacuterias ou morte das plantas do gramado (Kaufmann 1986) Por este motivo satildeo mais

indicados para serem utilizados em gramados de baixa manutenccedilatildeo em que a

qualidade do gramado natildeo seja tatildeo importante

9 RETARDADORES VEGETAIS PRODUTORES DE ETILENO

O ethephon eacute um produto que eacute hidrolisado na planta em etileno o qual eacute um

hormocircnio que restringe o alongamento de caules raiacutezes e folhas (Salisbury amp Ross

1992)

O ethephon eacute absorvido via foliar com consequumlente supressatildeo do crescimento

foliar e parcial supressatildeo do florescimento Eacute mais apropriado para a supressatildeo do

crescimento de gramas de ciclo de inverno do que para gramas de ciclo de veratildeo

podendo proporcionar uma supressatildeo de 4 a 6 semanas

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10 DESCRICcedilAtildeO DE ALGUNS REGULADORES VEGETAIS

Paclobutrazol

O paclobutrazol pertence ao grupo dos triazoacuteis o qual eacute um grupo altamente

ativo no controle do crescimento das plantas Estes possuem a capacidade de reduzir

o crescimento vegetal atraveacutes da inibiccedilatildeo da oxidaccedilatildeo microssomal do caureno no

qual eacute catalisada pela caureno oxidase do citocromo P-450 monoxigenase A

consequumlecircncia direta seraacute a inibiccedilatildeo da biossiacutentese de giberelinas O paclobutrazol

tambeacutem atua na inibiccedilatildeo da biossiacutentese de esterol reduz a quantidade de aacutecido

absciacutesico etileno e aacutecido indol-3-aceacutetico e aumenta a quantidade de citocininas

(Arteca 1991) Pode ser absorvido pelas folhas caules e raiacutezes sendo translocado

via xilema ateacute os meristemas subapicais de crescimento onde iraacute inibir a biossiacutentese

de giberelinas e consequumlentemente o alongamento celular Deste modo as

gramiacuteneas continuam emitindo folhas perfilhos e inflorescecircncias poreacutem bem menores

que as plantas natildeo tratadas (Tomlin 1995)

Existe uma vasta quantidade de trabalhos envolvendo o uso do paclobutrazol

para o controle do crescimento em gramados Poreacutem os resultados variam bastante

com relaccedilatildeo agrave eacutepoca de aplicaccedilatildeo nuacutemero de aplicaccedilotildees realizadas durante a estaccedilatildeo

de crescimento doses do produto e principalmente espeacutecie de grama Uma aplicaccedilatildeo

de paclobutrazol a 11 kgha realizada no final da primavera suprimiu o crescimento

vegetativo de C dactylon por 3 semanas apoacutes a aplicaccedilatildeo A supressatildeo aumentou em

uma semana quando o composto foi reaplicado a 056 kgha apoacutes 15 dias na mesma

aacuterea tratada (Johnson 1989)

Com relaccedilatildeo ao parcelamento as aplicaccedilotildees feitas no final da primavera e

iniacutecio de veratildeo geralmente necessitam de doses maiores do regulador vegetal devido

agrave alta atividade vegetativa das gramas tropicais Em contrapartida doses mais altas

tambeacutem proporcionam niacuteveis mais altos de injuacuteria Aplicaccedilotildees de paclobutrazol feitas

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no outono mesmo em doses altas apresentam resultados menos satisfatoacuterios e de

menor durabilidade quando comparadas agraves aplicaccedilotildees feitas nas eacutepocas anteriores

(Johnson 1992a Johnson 1994)

Eacute conhecido que o paclobutrazol possui baixiacutessimo efeito sobre Paspalum

notatum principalmente sobre a emissatildeo de haste floral (Johnson 1990)

Etil-trinexapac

O etil-trinexapac eacute um regulador vegetal pertencente ao grupo quiacutemico das

ciclohexanodionas das quais fazem parte os herbicidas inibidores da enzima ACCase

presente na rota metaboacutelica dos lipiacutedeos (Vidal 1997) Apresenta estrutura quiacutemica

similar aos graminicidas sethoxydim e clethodim poreacutem sua accedilatildeo estaacute diretamente

relacionada com a inibiccedilatildeo da biossiacutentese de giberelinas (Adams et al 1991

Fagerness amp Penner 1998) Este regulador vegetal reduz o niacutevel de giberelinas ativas

principalmente GA1 atraveacutes da reduccedilatildeo da atividade da enzima GA20-3szlig-hydroxilase

Por sua vez a inibiccedilatildeo da atividade desta enzima provavelmente resulta da

competiccedilatildeo entre o regulador vegetal e o 2-oxoglutarato pelo co-substrato

Fe+2ascorbato-dependente dioxigenase (Adams et al 1991) Uma vez absorvido via

foliar o etil-trinexapac eacute translocado ateacute os pontos de crescimento da planta

influenciando principalmente o alongamento dos internoacutes da planta (Tomlin 1995)

Ateacute o momento poucas pesquisas foram conduzidas com o etil-trinexapac com

objetivo de regular o crescimento de gramados principalmente por tratar-se de um

regulador vegetal relativamente novo no mercado mundial Aplicado a 02kgha o

regulador suprimiu o crescimento de C dactylon por 3 semanas apoacutes a aplicaccedilatildeo

Duas aplicaccedilotildees de etil-trinexapc uma inicial de 02 kgha e outra a 01 kgha

15 dias apoacutes aumentou a supressatildeo do crescimento para 5 semanas apoacutes a primeira

aplicaccedilatildeo Quando a segunda aplicaccedilatildeo de 01 kgha foi efetuada 21 dias apoacutes a

primeira aplicaccedilatildeo o periacuteodo de supressatildeo total da gramiacutenea voltou a cair para 4

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semanas apoacutes a primeira aplicaccedilatildeo (Johnson 1992b) Outro trabalho tambeacutem

conduzido por Johnson (1994) revelou que trecircs aplicaccedilotildees de etil-trinexapac sendo a

primeira no final da primavera de 02 kgha e duas outras de 01 kgha 4 e 8 semanas

apoacutes a primeira respectivamente proporcionaram reduccedilatildeo de crescimento de C

dactylon durante 12 semanas apoacutes a primeira aplicaccedilatildeo o que representou reduccedilatildeo

de 70 na quantidade de roccediladas que seriam efetuadas na aacuterea caso o regulador

vegetal natildeo tivesse sido aplicado Embora a densidade de plantas natildeo tenha sido

alterada a qualidade visual do gramado foi significativamente afetada pelas trecircs

aplicaccedilotildees sequumlenciais de etil-trinexapac quando comparado com trecircs aplicaccedilotildees de

flurprimidol

Diferentemente do paclobutrazol o etil-trinexapac demonstrou boa atividade

sobre P notatum uma vez que proporcionou reduccedilotildees significativas no crescimento e

emissatildeo da haste floral da grama por um periacuteodo de ateacute 8 semanas apoacutes a aplicaccedilatildeo

(Johnson 1990)

No Brasil o uacutenico trabalho envolvendo a utilizaccedilatildeo de regulador vegetal foi

conduzido por Freitas et al (2002) sendo que estes verificaram relaccedilatildeo direta entre o

aumento das doses de etil-trinexapac e o periacuteodo de controle do crescimento

vegetativo e do florescimento de P notatum sem que houvesse efeito sobre a

coloraccedilatildeo do gramado Com isso foi possiacutevel evitar cortes no gramado pelo periacuteodo

de ateacute 12 semanas com a aplicaccedilatildeo da dose de 075 kgha

Gliphosato

O gliphosate eacute um herbicida natildeo seletivo de accedilatildeo sistecircmica pertencente ao

grupo quiacutemico dos derivados da glicina Eacute absorvido via foliar e apresenta raacutepida

translocaccedilatildeo no interior da planta Atua sobre a atividade enzimaacutetica responsaacutevel pela

formaccedilatildeo dos aminoaacutecidos triptofano tirosina e fenilalanina e outros produtos

endoacutegenos Tambeacutem inibe a fotossiacutentese a siacutentese de aacutecidos nucleacuteicos e estimula a

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produccedilatildeo de etileno (Rodrigues 1998) O local especiacutefico de accedilatildeo do gliphosato eacute a

enzima da via do aacutecido chiquiacutemico formalmente conhecida como 5-enolpiruvil

chiquimato fosfato sintase (EPSP sintase) A dramaacutetica inibiccedilatildeo desta enzima resulta

no decreacutescimo do niacutevel de aminoaacutecidos aromaacuteticos e uma lenta paralisaccedilatildeo do

crescimento ateacute a morte da planta

Aplicado a baixas doses o gliphosato possibilita reduccedilatildeo balanceada da EPSP

sintase ateacute o niacutevel de paralisar o crescimento da planta sem causar a morte da

mesma atuando assim como um regulador de crescimento (Arteca 1991) Trabalho

conduzido nos EUA demonstrou que o gliphosato sal isopropilamina aplicado a 02

kgha no final da primavera possibilitou a reduccedilatildeo do crescimento de Paspalum

notatum por ateacute 3 semanas apoacutes a aplicaccedilatildeo sem causar injuacuterias Quando aplicados

em associaccedilatildeo com 24-D nas doses de 02 + 03 kgha e a 03 + 04 kgha causou

severas injuacuterias ateacute 6 semanas apoacutes a aplicaccedilatildeo poreacutem reduziu o crescimento da

gramiacutenea e a emissatildeo de hastes florais por ateacute 10 semanas apoacutes a aplicaccedilatildeo

(Johnson 1990)

Imazaquin e Imazethapyr

stes dois herbicidas pertencentes ao grupo quiacutemico das imidazolinonas

possuem accedilatildeo seletiva e tambeacutem satildeo considerados como inibidores de aminoaacutecidos

Ambos atuam na inibiccedilatildeo da siacutentese do aacutecido acetohidroacutexido (AHAS) ou

acetolactato sintase (ALS) uma enzima comum no processo de biossiacutentese de trecircs

aminoaacutecidos alifaacuteticos de cadeia ramificada valina leucina e isoleucina Esta inibiccedilatildeo

interrompe a siacutentese proteacuteica que por sua vez interfere na siacutentese do DNA e no

crescimento celular (Rodrigues 1998) Estes satildeo facilmente absorvidos pelas raiacutezes e

folhas e tambeacutem rapidamente translocados no interior da planta via xilema e floema

ateacute os pontos de crescimento onde se acumulam (Arteca 1991) A seletividade eacute

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conseguida atraveacutes da capacidade de desintoxicaccedilatildeo que algumas espeacutecies vegetais

possuem (Tomlin 1995)

A aplicaccedilatildeo de imazethapyr a 008kgha no final da primavera inibiu o

crescimento vegetativo de P notatum por ateacute 5 semanas apoacutes a aplicaccedilatildeo e a

emissatildeo de hastes florais por ateacute 10 semanas apoacutes a aplicaccedilatildeo

Poreacutem proporcionou injuacuterias a niacuteveis de 25 a 30 nas gramiacuteneas (Johnson

1990)

Goatley et al (1996) aplicaram imazaquin a 042kgha em trecircs diferentes

eacutepocas durante o ciclo de crescimento de P notatum a saber no final da primavera

iniacutecio do veratildeo e final do veratildeo e constataram que o herbicida proporcionou leves

injuacuterias e reduccedilotildees maiores que 80 na emissatildeo da haste floral ateacute 8 semanas apoacutes a

aplicaccedilatildeo independentemente da eacutepoca em que foi aplicado Entretanto o herbicida

natildeo apresentou boa eficaacutecia na reduccedilatildeo de crescimento da grama chegando a

igualar-se agrave testemunha natildeo tratada 6 semanas apoacutes a aplicaccedilatildeo

Metil-sulfuron

O metil-metsulfuron eacute um herbicida pertencente ao grupo quiacutemico das

sulfonilureacuteias sendo tambeacutem considerado como inibidor da siacutentese de aminoaacutecidos

Da mesma forma que as imidazolinonas o metil-sulfuron eacute um inibidor irreversiacutevel de

ALS impedindo a siacutentese dos aminoaacutecidos essenciais valina leucina e isoleucina

(Vidal 1997) Apoacutes ser absorvido via foliar apresenta raacutepida translocaccedilatildeo no interior

da planta via xilema e floema acumulando-se na gema apical e pontos de crescimento

das raiacutezes onde inibe a divisatildeo celular e paralisa o crescimento das plantas sensiacuteveis

ao produto (Tomlin 1995) Ensaios preliminares conduzidos por Miller amp King (1983)

envolvendo o metil-sulfuron revelaram que o composto apresentava-se promissor no

controle do crescimento de Cynodon dactylon Rogers et al (1987) verificaram que o

metil-sulfuron natildeo causou nenhuma injuacuteria em Cynodon dactylon mesmo quando

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aplicado em altas doses como 140 gha Contudo o herbicida natildeo proporcionou

grandes reduccedilotildees de crescimento principalmente quando aplicado no final do veratildeo

11 EFEITO DOS RETARDADORES VEGETAIS NA REDUCcedilAtildeO

DO CRESCIMENTO FOLIAR

Ervin amp Koski (1998) verificaram que a aplicaccedilatildeo de etil-trinexapac em Lolium

perenne L (ryegrass) em cacircmara de crescimento no Colorado EUA promoveu a

reduccedilatildeo da taxa de alongamento das folhas por dia em dois anos consecutivos (Figura

3)Atualmente alguns retardadores vegetais desenvolvidos para gramados mais

nobres suprimem o crescimento na vertical mas usualmente natildeo afetam o

crescimento na lateral ou horizontal de estolotildees (Murphy et al 2000)

Ervin amp Koski (2001) investigando os possiacuteveis efeitos do etil-trinexapac na

composiccedilatildeo bioquiacutemica e na anatomia da grama Kentucky observaram aumento na

densidade celular e reduccedilatildeo no comprimento celular evidenciando a formaccedilatildeo de

folhas mais curtas (Figura 4)

Fagerness et al (2002) verificaram que a aplicaccedilatildeo de etil-trinexapac ou

paclobutrazol em campo de golfe com Poa annua L permitiu melhor rolagem da

bolinha ao longo do dia do que o corte da grama sendo um manejo ideal para dias de

campeonato No entanto o corte proporcionou maior velocidade da bolinha que a

aplicaccedilatildeo dos reguladores vegetais

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Figura 3 Taxa de alongamento da folha de Lolium perenne L (mm dia-1) com e sem aplicaccedilatildeo de etil-trinexapac em dois anos consecutivos no Colorado EUA

12 EFEITO DOS RETARDADORES VEGETAIS NA RESISTEcircNCIA

Agrave SECA DE GRAMADOS

A falta de aacutegua para irrigaccedilatildeo eacute um dos mais importantes problemas a induacutestria

de gramados nos EUA De acordo com Jiang amp Fry (1998) o desenvolvimento de

novas estrateacutegias para melhorar a resistecircncia dos gramados agrave seca pode incluir a

utilizaccedilatildeo de reguladores vegetais Green et al (1990) em estudos realizados em casa

de vegetaccedilatildeo observaram que reguladores vegetais efetivos na reduccedilatildeo do

crescimento foliar podem reduzir a evapotranspiraccedilatildeo em mais de 29 tanto pra

gramas de inverno ou veratildeo

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Doyle amp Shearman (1985) verificaram que a utilizaccedilatildeo do mefluidide e do

flurprimidol reduziu a evapotranspiraccedilatildeo potencial de Kentucky Bluegrass (Poa

pratensis L) aos 35 e 42 dias no campo

Mefluidide aplicado no final da primavera nos EUA em Anual bluegrass (Poa

annua L) melhorou a resistecircncia agrave seca pela supressatildeo do crescimento da parte

aeacuterea e aumento do sistema radicular (Cooper et al 1987)

Figura 4 Secccedilatildeo longitudinal da lacircmina foliar de Kentucky bluegrass (x100) A secccedilatildeo inferior refere-se agrave lacircmina foliar que recebeu a aplicaccedilatildeo de etil-trinexapac mostrando maior densidade celular (750 ceacutelmm2) e ceacutelulas mais curtas (45 microm) do que na secccedilatildeo superior de uma lacircmina foliar que natildeo recebeu a aplicaccedilatildeo (560 ceacutelmm2 e 56 microm)

13 EFEITO DOS RETARDADORES VEGETAIS EM

GRAMADOS SOB AMBIENTE SOMBREADO

Nos EUA a quantidade de gramados manejada sob condiccedilotildees de sombra eacute

estimada em cerca de 25 do total de gramados existentes (Beard 1973) A falta da

luz solar para um crescimento vigoroso do gramado e o aumento da pressatildeo de

doenccedila torna a manutenccedilatildeo de um gramado de alta qualidade na sombra muito difiacutecil

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A grama crescida em sombra eacute menos tolerante aos danos que podem ser

causados por patoacutegenos ou pelo traacutefego de maacutequina devido agrave natureza mais fraca da

planta O estiolamento (alongamento) eacute aparentemente mediado pela produccedilatildeo de

altos niacuteveis de giberelina na planta devido agrave inativaccedilatildeo do fitocromo pela irradiacircncia de

luz no comprimento de onda na regiatildeo do vermelho curto (Cooke et al 1975 Rood et

al 1986) O sombreamento pode aumentar a sensibilidade da planta agrave GA levando ao

crescimento excessivo da parte aeacuterea o que eacute indesejaacutevel em gramados pois

aumenta a necessidade de roccedilada

Figura 5 Qualidade do gramado de Kentucky Bluegrass (KGB) e Supina Bluegrass (SB) em condiccedilotildees de sombreamento (simulador de estaacutedio coberto) com e sem aplicaccedilatildeo de etil-trinexapac (TE) em funccedilatildeo das semanas apoacutes a instalaccedilatildeo

Aplicaccedilotildees de GA reduzem a qualidade do gramado por causarem uma

coloraccedilatildeo verde mais clara reduzir o perfilhamento e o crescimento das raiacutezes

Stier amp Rogers III (2001) observaram que a aplicaccedilatildeo de etil-trinexapac em

Supina Bluegrass (SB) e Kentucky Bluegrass (KBG) em Michigan EUA em

condiccedilotildees de baixa irradiacircncia solar permitiu manter uma melhor qualidade do

gramado (Figura 5)

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O aumento na densidade celular e no conteuacutedo de clorofila b pode aumentar a

toleracircncia agrave sombra Qian amp Engelke (1999) observaram aumento na toleracircncia a

sombra em Zoysia matrella (L) Merr e Kentucky bluegrass apoacutes a aplicaccedilatildeo de etil-

trinexapac e flurprimidol

14 EFEITO DOS RETARDADORES VEGETAIS CONTRA

ESTRESSES AMBIENTAIS

Recentemente o uso dos reguladores vegetais tem sido sugerido para

aclimatizar ou preacute-condicionar o gramado a uma condiccedilatildeo de estresse possivelmente

atraveacutes do acuacutemulo de carboidratos natildeo estruturais e alteraccedilatildeo da particcedilatildeo destes

carboidratos A utilizaccedilatildeo do etil-trinexapac em gramado de Festuca arundinaceae

Schreb na Califoacuternia proporcionou boa inibiccedilatildeo do crescimento das folhas por um

periacuteodo de quatro semanas em dois anos no entanto natildeo foi observado nenhum

aumento da concentraccedilatildeo de carboidratos natildeo estruturais e nem da fitomassa das

folhas raiacutezes e coroa apoacutes 6 a 7 semanas da aplicaccedilatildeo (Richie et al 2001)

Como o etil-trinexapac reduz o periacuteodo de alongamento celular resultando em

folhas mais curtas espera-se que haja aumento na densidade do mesofilo e

consequumlentemente aumento no conteuacutedo de carboidratos estruturais Ervin amp Koski

(2001) investigando os possiacuteveis efeitos do etil-trinexapac na composiccedilatildeo bioquiacutemica e

na anatomia da grama Kentucky bluegrass observaram aumento na densidade celular

e na concentraccedilatildeo da clorofila b e reduccedilatildeo no comprimento celular mas os

carboidratos estruturais natildeo foram afetados

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15 CONSIDERACcedilOtildeES FINAIS

A utilizaccedilatildeo de reguladores vegetais em gramados eacute uma teacutecnica bastante

estudada e utilizados nos EUA tanto em campo de golfe futebol americano beisebol

e outros campos esportivos como em rodovias

Pelos resultados apresentados fica evidente que o uso de reguladores vegetais

em gramados ainda necessita ser muito explorado por parte dos pesquisadores

brasileiros principalmente em relaccedilatildeo ao efeito dos respectivos compostos em cada

uma das espeacutecies utilizadas na formaccedilatildeo de gramados Doses eacutepocas de aplicaccedilatildeo e

associaccedilatildeo entre os compostos ou herbicidas visando o melhor controle de

crescimento e emissatildeo das hastes florais tambeacutem devem ser objetos de pesquisa

uma vez que ainda natildeo existe uma recomendaccedilatildeo oficial e segura para o manejo de

gramados atraveacutes do uso de reguladores vegetais no Brasil

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31 Auxinas

Auxina eacute um grupo hormonal que eacute caracterizado pela sua capacidade de

induzir o alongamento celular localizado nas regiotildees subapicais Satildeo sintetizadas em

tecidos meristemaacuteticos de oacutergatildeos aeacutereos tais como gemas em brotamento folhas

jovens extremidades da raiz e flores ou inflorescecircncias de ramos florais em

crescimento Nas ceacutelulas as auxinas promovem a sua expansatildeo pois estatildeo

envolvidas na incorporaccedilatildeo de materiais na parede celular afetando a expansatildeo

celular atraveacutes do aumento da plasticidade da parede celular Geralmente as auxinas

satildeo aacutecidos contendo um nuacutecleo indol insaturado ou seus derivados As auxinas

tambeacutem atuam no mecanismo de controle do crescimento do caule folhas raiacutezes

iniciaccedilatildeo de atividade cambial em plantas lenhosas e dominacircncia apical

32 Giberelinas

As giberelinas satildeo diterpenos ciacuteclicos que satildeo capazes de estimular o

alongamento celular Satildeo sintetizadas a partir da via metileritritol fosfato

provavelmente nas regiotildees de crescimento sementes em germinaccedilatildeo endosperma

frutos imaturos aacutepices de caules e raiacutezes Atualmente satildeo conhecidos mais de 125

tipos diferentes de giberelinas sendo que as diferenccedilas entre as diversas giberelinas

residem no nuacutemero e na localizaccedilatildeo das duplas ligaccedilotildees e dos grupos hidroxilas As

giberelinas tambeacutem estatildeo envolvidas em muitos processos fisioloacutegicos nas plantas

Entretanto o gecircnero eou espeacutecie vegetal associado aos fatores ambientais podem

determinar a accedilatildeo especiacutefica das giberelinas Elas tambeacutem determinam importantes

alteraccedilotildees fisioloacutegicas como floraccedilatildeo partenocarpia expressatildeo sexual senescecircncia e

germinaccedilatildeo e quebra de dormecircncia

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33 Citocininas

As citocininas satildeo derivadas da base nitrogenada adenina sendo o meristema

apical de raiacutezes o principal local de siacutentese nas plantas Posteriormente as citocininas

satildeo transportadas via xilema para as diversas partes da planta e pontos de

crescimento Seus efeitos fisioloacutegicos na planta estatildeo relacionados com divisatildeo

alongamento e diferenciaccedilatildeo celular retardamento da senescecircncia dominacircncia apical

germinaccedilatildeo e quebra de dormecircncia de sementes Tambeacutem estatildeo envolvidas com o

desenvolvimento de organelas atividades enzimaacuteticas abertura estomaacutetica

desenvolvimento de frutos e hidroacutelise de reservas de sementes Da mesma forma que

as auxinas o efeito das citocininas em um dado mecanismo fisioloacutegico estaacute

condicionado ao gecircnero e espeacutecie vegetal associados aos fatores ambientais Elas

estatildeo presentes em altas concentraccedilotildees nas regiotildees meristemaacuteticas e de continuado

potencial de crescimento incluindo raiacutezes folhas jovens frutos em desenvolvimento e

sementes

34 Aacutecido Absciacutesico (ABA)

O aacutecido absciacutesico eacute um sesquiterpeno de 15 carbonos derivado da

violaxantina o qual eacute um produto da degradaccedilatildeo dos carotenoacuteides Em condiccedilotildees de

estresse hiacutedrico verifica-se sua siacutentese a partir do aacutecido mevalocircnico em cloroplastos e

outros plastiacutedeos das folhas O ABA atua como inibidor de crescimento de oacutergatildeos

vegetais aleacutem de estarem relacionadas com os processos fisioloacutegicos de fechamento

de estocircmatos dormecircncia de gemas germinaccedilatildeo de sementes abscisatildeo de folhas e

frutos e respostas da planta ao estresse hiacutedrico

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35 Etileno

O etileno eacute um hidrocarboneto insaturado de estrutura simples sintetizado a

partir da metionina em todas as partes da planta com exceccedilatildeo de sementes Mesmo

sendo um gaacutes passou a ser considerado um hormocircnio vegetal por ser um composto

de ocorrecircncia natural nas plantas estando envolvido em muitos processos fisioloacutegicos

desde a germinaccedilatildeo ateacute a senescecircncia e morte da planta Poreacutem os efeitos mais

marcantes do etileno ocorrem no amadurecimento de frutos abscisatildeo de folhas e

frutos floraccedilatildeo e crescimento radicular

36 Brassinoesteroacuteides

Os brassinoesteroacuteides satildeo derivados a partir do 5α-cholestano e encontrados

em dicotiledocircneas monocotiledocircneas gimnospermas e algas Seu local de siacutentese

ainda natildeo eacute conhecido mas sabe-se que estes podem ser encontrados em vaacuterias

partes vegetais tais como gratildeos de poacutelen folhas flores frutos caule e brotos poreacutem

nunca em raiacutezes Os brassinoesteroacuteides atuam na promoccedilatildeo da biossiacutentese do

etileno alongamento de hastes inibiccedilatildeo do crescimento e no desenvolvimento de

raiacutezes

37 Jasmonatos

Os jasmonatos satildeo representados pelo aacutecido jasmocircnico que eacute um metil eacutester

de ocorrecircncia em todo o reino vegetal incluindo plantas superiores samambaias

musgos e fungos Alguns dos seus efeitos satildeo similares ao ABA e ao etileno

participando na senescecircncia biossiacutentese do etileno fechamento estomaacutetico

promovendo a tuberizaccedilatildeo e inibindo a germinaccedilatildeo de sementes

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38 Salicilicatos

Os salicilicatos satildeo uma classe de compostos que possuem atividade similar

ao aacutecido saliciacutelico tambeacutem sendo encontrado em todo o reino vegetal Estes foram

identificados em folhas e estruturas reprodutivas de plantas com um alto niacutevel em

inflorescecircncias de plantas termogecircnicas e plantas infestadas por patoacutegenos necroacutefitos

Atuam no florescimento produccedilatildeo de calor em plantas termogecircnicas promoccedilatildeo de

resistecircncia a doenccedilas inibiccedilatildeo da siacutentese de etileno e germinaccedilatildeo de sementes

4 REGULADORES VEGETAIS

Regulador vegetal eacute um composto endoacutegeno ou sinteacutetico que quando presente

ou aplicado em baixas concentraccedilotildees resulta na mudanccedila do crescimento e

desenvolvimento da planta (Gianfagna 1987) Para gramados estas mudanccedilas podem

incluir aumento da densidade melhor coloraccedilatildeo menor produccedilatildeo de aparas reduccedilatildeo

no florescimento raiacutezes mais profundas aumento nas reservas e melhor potencial de

recuperaccedilatildeo (Bywater 2002)

Os reguladores vegetais de acordo com Richardson (2002) estatildeo ganhando

maior importacircncia nos programas de manejo de gramados Embora introduzidos

originalmente para reduzir a frequumlecircncia de roccediladas e a supressatildeo do florescimento

estes tambeacutem tecircm melhorado a toleracircncia das plantas ao estresse a fatores abioacuteticos

como a toleracircncia agrave seca (Jiang amp Fry 1998) e a sombra (Qian amp Engelke 1999)

A utilizaccedilatildeo dos reguladores vegetais geralmente eacute determinada pelo tipo de

aacuterea gramada e o niacutevel de manutenccedilatildeo (manejo) ou seja em aacutereas gramadas que

requerem menos manejo como canteiros de estradas e aeroportos eacute utilizado um tipo

de regulador como o imazameth e em campos de golfe que exigem uma maior

manutenccedilatildeo satildeo utilizados outros tipos como o flurprimidol paclobutrazol e o etil-

trinexapac (Murphy et al 2000)

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Devido ao principal objetivo da aplicaccedilatildeo desses reguladores vegetais na

inibiccedilatildeo do crescimento das plantas estes satildeo convencionalmente chamados de

retardadores vegetais

5 CLASSIFICACcedilAtildeO DOS RETARDADORES VEGETAIS

QUANTO AO MODO DE ACcedilAtildeO

Os retardadores vegetais satildeo classificados em grupos de acordo com seu

modo de accedilatildeo bioloacutegico isto eacute a atividade dentro da planta que regula o seu

crescimento Tradicionalmente haviam trecircs grupos de classificaccedilatildeo Tipo I ou

Inibidores da divisatildeo celular Tipo II ou Bloqueadores da siacutentese de giberelina (Murphy

et al 2000) e Tipo III constituiacutedos pelos herbicidas que exibem efeito regulador no

crescimento

Recentemente Watschke amp DiPaola (1998) propuseram que os retardadores

vegetais sejam classificados como classes A B C D e E para melhor diferenciar os

modos de accedilatildeo dos inibidores da siacutentese de giberelina e ateacute de um grupo adicional

para os produtos que aumentam a produccedilatildeo de etileno

6 RETARDADORES VEGETAIS INIBIDORES DA SIacuteNTESE DE GIBERELINAS

A siacutentese dos aacutecidos gibereacutelicos eacute dividida em trecircs fases a saber

1a fase ndash Reaccedilatildeo de ciclizaccedilatildeo

Esta fase ocorre nos proplastiacutedeos e envolve a ciclizaccedilatildeo do geranil geranil-PP

(GGPP) a ent-caureno pela enzima ent-caureno sintetase Substacircncias como o cloreto

(2-cloroetil) trimetilamocircnio ou chlormequat (CCC) Phosphon-D e cloreto de mepiquat

inibem a atividade da ent-caureno sintetase interferindo na siacutentese dos aacutecidos

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gibereacutelicos logo na formaccedilatildeo da primeira giberelina o GA12 (Figura 2) que eacute o

precursor de todos os outros GAs ou seja toda a produccedilatildeo de giberelina eacute bloqueada

2a fase ndash Oxidaccedilatildeo para formaccedilatildeo do GA12-aldeiacutedo

A segunda fase de siacutentese das giberelinas ocorre no retiacuteculo endoplasmaacutetico

ocorrendo a oxidaccedilatildeo do grupo metil a aacutecido carboxiacutelico levando agrave conversatildeo de ent-

caureno agrave GA12-aldeiacutedo e a enzima envolvida nesta fase satildeo enzimas citocromo P450

monoxigenases como a ent-caureno oxidase e a aacutecido ent-caurenoacuteico hidroxilase

Reguladores vegetais como o paclobutrazol uniconazole ancymidol flurprimidol e

tetcyclacis inibem a atividade dessas enzimas bloqueando a siacutentese de giberelinas

nesta fase

O paclobutrazol (TGR) e o Flurprimidol (Cutless) satildeo dois compostos desta

classe que satildeo absorvidos pelas raiacutezes logo uma chuva ou irrigaccedilatildeo apoacutes a

aplicaccedilatildeo eacute muito importante Ambos promovem reduccedilatildeo no crescimento foliar mas

somente o paclobutrazol promove supressatildeo parcial do florescimento

3a fase ndash Formaccedilatildeo dos diferentes aacutecidos gibereacutelicos

Eacute na terceira fase da siacutentese das giberelinas que ocorre a conversatildeo de GA12-

aldeiacutedo para a formaccedilatildeo dos diferentes aacutecidos gibereacutelicos Esta fase ocorre no

citoplasma sob a accedilatildeo de enzimas dioxigenases sendo o GA12 a primeira giberelina

formada que seraacute a precursora das demais giberelinas pela atividade da enzima 3β-

hidroxilase que converte giberelinas de 20 carbonos a giberelinas de 19 carbonos ou

seja a conversatildeo de GA20 para GA1 pela 3β-hidroxilase (Figura 2) que eacute a forma

biologicamente mais ativa na planta e a giberelina mais ativa no alongamento celular

(Heckman et al 2001) Reguladores vegetais como o etil-trinexapac prohexadione-Ca

e daminozide inibem a atividade dessa enzima bloqueando a formaccedilatildeo do GA1 que eacute a

giberelina mais ativa Dessas substacircncias o etil-trinexapac (Primo produto comercial

utilizado nos EUA) eacute o uacutenico composto desta classe absorvido via foliar que

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promove reduccedilatildeo no crescimento foliar e promove supressatildeo parcial do florescimento

Dos reguladores usados em gramados o etil-trinexapac tem sido o mais aceito para

preparar os gramados para vaacuterios tipos de estresse (Richardson 2002)

Os produtos que atuam na 3a fase satildeo considerados mais seguros na

manutenccedilatildeo da qualidade do gramado suprimindo o crescimento do que os produtos

da 1a e 2a fases por inibir somente a siacutentese do GA1 o que significa que outros GAs

podem ser sintetizados ao contraacuterio dos outros reguladores que impedem a siacutentese de

qualquer tipo de GA o que pode levar agrave injuacuterias e maior suscetibilidade a estresses

ambientais

Os reguladores vegetais que inibem a siacutentese de giberelina satildeo os mais

utilizados na manutenccedilatildeo de gramados tanto nos EUA como na Austraacutelia devido

principalmente a duraccedilatildeo da regulaccedilatildeo e da seguranccedila da qualidade do gramado

apoacutes a aplicaccedilatildeo Eles regulam a taxa de crescimento de uma maneira muito diferente

de outros produtos e por regularem a taxa de crescimento das plantas eles satildeo

considerados os verdadeiros reguladores de crescimento e natildeo inibidores de

crescimento (Bywater 2001)

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geranil geranil-PP ent-copalil-PP ent-caureno

plastiacutedeo

ent-caurenoGA12-aldeiacutedoGA12GA53

retiacuteculo endoplasmaacutetico

GA44 GA19 GA20 GA1

GA8GA29

citoplasma

CCCCl-mepiquatAMO-1618

Phosphon-D

tetacyclacisancymidol

PBZuniconazole

Prohexadione-Ca

Etil-trinexapac

daminozide

Figura 2 Via metaboacutelica simplificada da siacutentese de giberelina mostrando o local de accedilatildeo dos retardadores vegetais da 3 fases de siacutentese do GA

7 RETARDADORES VEGETAIS INIBIDORES DA DIVISAtildeO CELULAR

Os inibidores da divisatildeo celular satildeo compostos que inibem a divisatildeo e

diferenciaccedilatildeo celular nas regiotildees meristemaacuteticas da planta devido uma interferecircncia no

metabolismo da citocinina

Nesta classe estatildeo a hidrazina maleacuteica (Retard) e o mefluidide (Embark) que

inibem o crescimento vegetativo e o desenvolvimento de flores (Murphy et al 2000) e

satildeo absorvidos via foliar A duraccedilatildeo do efeito supressivo no crescimento das gramas eacute

menor (3 a 4 semanas) embora sua accedilatildeo seja mais raacutepida (5 a 7 dias) que os

inibidores da siacutentese de giberelinas (8 a 14 dias)

Os inibidores da divisatildeo celular satildeo bastante efetivos na supressatildeo do

florescimento enquanto os inibidores da siacutentese de GA suprimem apenas parcialmente

o florescimento e reduzem o comprimento do peduacutenculo floral Satildeo utilizados em

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gramados de baixa a meacutedia manutenccedilatildeo pois podem causar amarelecimento

(fitotoxidez) apoacutes a aplicaccedilatildeo (Murphy et al 2000)

8 RETARDADORES VEGETAIS COM EFEITO HERBICIDA

Estes compostos possuem efeito herbicida de poacutes-emergecircncia mas tambeacutem

podem inibir o crescimento e desenvolvimento de gramados em dose sub letais

(Watschke et al 1992) pela interrupccedilatildeo da siacutentese de aminoaacutecidos ou de lipiacutedios Satildeo

bastante efetivos na supressatildeo do florescimento

O problema da utilizaccedilatildeo destes compostos estaacute na estreita faixa da dose a ser

utilizada e os cuidado com a aplicaccedilatildeo pois doses acima do limite podem causar

injuacuterias ou morte das plantas do gramado (Kaufmann 1986) Por este motivo satildeo mais

indicados para serem utilizados em gramados de baixa manutenccedilatildeo em que a

qualidade do gramado natildeo seja tatildeo importante

9 RETARDADORES VEGETAIS PRODUTORES DE ETILENO

O ethephon eacute um produto que eacute hidrolisado na planta em etileno o qual eacute um

hormocircnio que restringe o alongamento de caules raiacutezes e folhas (Salisbury amp Ross

1992)

O ethephon eacute absorvido via foliar com consequumlente supressatildeo do crescimento

foliar e parcial supressatildeo do florescimento Eacute mais apropriado para a supressatildeo do

crescimento de gramas de ciclo de inverno do que para gramas de ciclo de veratildeo

podendo proporcionar uma supressatildeo de 4 a 6 semanas

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10 DESCRICcedilAtildeO DE ALGUNS REGULADORES VEGETAIS

Paclobutrazol

O paclobutrazol pertence ao grupo dos triazoacuteis o qual eacute um grupo altamente

ativo no controle do crescimento das plantas Estes possuem a capacidade de reduzir

o crescimento vegetal atraveacutes da inibiccedilatildeo da oxidaccedilatildeo microssomal do caureno no

qual eacute catalisada pela caureno oxidase do citocromo P-450 monoxigenase A

consequumlecircncia direta seraacute a inibiccedilatildeo da biossiacutentese de giberelinas O paclobutrazol

tambeacutem atua na inibiccedilatildeo da biossiacutentese de esterol reduz a quantidade de aacutecido

absciacutesico etileno e aacutecido indol-3-aceacutetico e aumenta a quantidade de citocininas

(Arteca 1991) Pode ser absorvido pelas folhas caules e raiacutezes sendo translocado

via xilema ateacute os meristemas subapicais de crescimento onde iraacute inibir a biossiacutentese

de giberelinas e consequumlentemente o alongamento celular Deste modo as

gramiacuteneas continuam emitindo folhas perfilhos e inflorescecircncias poreacutem bem menores

que as plantas natildeo tratadas (Tomlin 1995)

Existe uma vasta quantidade de trabalhos envolvendo o uso do paclobutrazol

para o controle do crescimento em gramados Poreacutem os resultados variam bastante

com relaccedilatildeo agrave eacutepoca de aplicaccedilatildeo nuacutemero de aplicaccedilotildees realizadas durante a estaccedilatildeo

de crescimento doses do produto e principalmente espeacutecie de grama Uma aplicaccedilatildeo

de paclobutrazol a 11 kgha realizada no final da primavera suprimiu o crescimento

vegetativo de C dactylon por 3 semanas apoacutes a aplicaccedilatildeo A supressatildeo aumentou em

uma semana quando o composto foi reaplicado a 056 kgha apoacutes 15 dias na mesma

aacuterea tratada (Johnson 1989)

Com relaccedilatildeo ao parcelamento as aplicaccedilotildees feitas no final da primavera e

iniacutecio de veratildeo geralmente necessitam de doses maiores do regulador vegetal devido

agrave alta atividade vegetativa das gramas tropicais Em contrapartida doses mais altas

tambeacutem proporcionam niacuteveis mais altos de injuacuteria Aplicaccedilotildees de paclobutrazol feitas

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no outono mesmo em doses altas apresentam resultados menos satisfatoacuterios e de

menor durabilidade quando comparadas agraves aplicaccedilotildees feitas nas eacutepocas anteriores

(Johnson 1992a Johnson 1994)

Eacute conhecido que o paclobutrazol possui baixiacutessimo efeito sobre Paspalum

notatum principalmente sobre a emissatildeo de haste floral (Johnson 1990)

Etil-trinexapac

O etil-trinexapac eacute um regulador vegetal pertencente ao grupo quiacutemico das

ciclohexanodionas das quais fazem parte os herbicidas inibidores da enzima ACCase

presente na rota metaboacutelica dos lipiacutedeos (Vidal 1997) Apresenta estrutura quiacutemica

similar aos graminicidas sethoxydim e clethodim poreacutem sua accedilatildeo estaacute diretamente

relacionada com a inibiccedilatildeo da biossiacutentese de giberelinas (Adams et al 1991

Fagerness amp Penner 1998) Este regulador vegetal reduz o niacutevel de giberelinas ativas

principalmente GA1 atraveacutes da reduccedilatildeo da atividade da enzima GA20-3szlig-hydroxilase

Por sua vez a inibiccedilatildeo da atividade desta enzima provavelmente resulta da

competiccedilatildeo entre o regulador vegetal e o 2-oxoglutarato pelo co-substrato

Fe+2ascorbato-dependente dioxigenase (Adams et al 1991) Uma vez absorvido via

foliar o etil-trinexapac eacute translocado ateacute os pontos de crescimento da planta

influenciando principalmente o alongamento dos internoacutes da planta (Tomlin 1995)

Ateacute o momento poucas pesquisas foram conduzidas com o etil-trinexapac com

objetivo de regular o crescimento de gramados principalmente por tratar-se de um

regulador vegetal relativamente novo no mercado mundial Aplicado a 02kgha o

regulador suprimiu o crescimento de C dactylon por 3 semanas apoacutes a aplicaccedilatildeo

Duas aplicaccedilotildees de etil-trinexapc uma inicial de 02 kgha e outra a 01 kgha

15 dias apoacutes aumentou a supressatildeo do crescimento para 5 semanas apoacutes a primeira

aplicaccedilatildeo Quando a segunda aplicaccedilatildeo de 01 kgha foi efetuada 21 dias apoacutes a

primeira aplicaccedilatildeo o periacuteodo de supressatildeo total da gramiacutenea voltou a cair para 4

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semanas apoacutes a primeira aplicaccedilatildeo (Johnson 1992b) Outro trabalho tambeacutem

conduzido por Johnson (1994) revelou que trecircs aplicaccedilotildees de etil-trinexapac sendo a

primeira no final da primavera de 02 kgha e duas outras de 01 kgha 4 e 8 semanas

apoacutes a primeira respectivamente proporcionaram reduccedilatildeo de crescimento de C

dactylon durante 12 semanas apoacutes a primeira aplicaccedilatildeo o que representou reduccedilatildeo

de 70 na quantidade de roccediladas que seriam efetuadas na aacuterea caso o regulador

vegetal natildeo tivesse sido aplicado Embora a densidade de plantas natildeo tenha sido

alterada a qualidade visual do gramado foi significativamente afetada pelas trecircs

aplicaccedilotildees sequumlenciais de etil-trinexapac quando comparado com trecircs aplicaccedilotildees de

flurprimidol

Diferentemente do paclobutrazol o etil-trinexapac demonstrou boa atividade

sobre P notatum uma vez que proporcionou reduccedilotildees significativas no crescimento e

emissatildeo da haste floral da grama por um periacuteodo de ateacute 8 semanas apoacutes a aplicaccedilatildeo

(Johnson 1990)

No Brasil o uacutenico trabalho envolvendo a utilizaccedilatildeo de regulador vegetal foi

conduzido por Freitas et al (2002) sendo que estes verificaram relaccedilatildeo direta entre o

aumento das doses de etil-trinexapac e o periacuteodo de controle do crescimento

vegetativo e do florescimento de P notatum sem que houvesse efeito sobre a

coloraccedilatildeo do gramado Com isso foi possiacutevel evitar cortes no gramado pelo periacuteodo

de ateacute 12 semanas com a aplicaccedilatildeo da dose de 075 kgha

Gliphosato

O gliphosate eacute um herbicida natildeo seletivo de accedilatildeo sistecircmica pertencente ao

grupo quiacutemico dos derivados da glicina Eacute absorvido via foliar e apresenta raacutepida

translocaccedilatildeo no interior da planta Atua sobre a atividade enzimaacutetica responsaacutevel pela

formaccedilatildeo dos aminoaacutecidos triptofano tirosina e fenilalanina e outros produtos

endoacutegenos Tambeacutem inibe a fotossiacutentese a siacutentese de aacutecidos nucleacuteicos e estimula a

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produccedilatildeo de etileno (Rodrigues 1998) O local especiacutefico de accedilatildeo do gliphosato eacute a

enzima da via do aacutecido chiquiacutemico formalmente conhecida como 5-enolpiruvil

chiquimato fosfato sintase (EPSP sintase) A dramaacutetica inibiccedilatildeo desta enzima resulta

no decreacutescimo do niacutevel de aminoaacutecidos aromaacuteticos e uma lenta paralisaccedilatildeo do

crescimento ateacute a morte da planta

Aplicado a baixas doses o gliphosato possibilita reduccedilatildeo balanceada da EPSP

sintase ateacute o niacutevel de paralisar o crescimento da planta sem causar a morte da

mesma atuando assim como um regulador de crescimento (Arteca 1991) Trabalho

conduzido nos EUA demonstrou que o gliphosato sal isopropilamina aplicado a 02

kgha no final da primavera possibilitou a reduccedilatildeo do crescimento de Paspalum

notatum por ateacute 3 semanas apoacutes a aplicaccedilatildeo sem causar injuacuterias Quando aplicados

em associaccedilatildeo com 24-D nas doses de 02 + 03 kgha e a 03 + 04 kgha causou

severas injuacuterias ateacute 6 semanas apoacutes a aplicaccedilatildeo poreacutem reduziu o crescimento da

gramiacutenea e a emissatildeo de hastes florais por ateacute 10 semanas apoacutes a aplicaccedilatildeo

(Johnson 1990)

Imazaquin e Imazethapyr

stes dois herbicidas pertencentes ao grupo quiacutemico das imidazolinonas

possuem accedilatildeo seletiva e tambeacutem satildeo considerados como inibidores de aminoaacutecidos

Ambos atuam na inibiccedilatildeo da siacutentese do aacutecido acetohidroacutexido (AHAS) ou

acetolactato sintase (ALS) uma enzima comum no processo de biossiacutentese de trecircs

aminoaacutecidos alifaacuteticos de cadeia ramificada valina leucina e isoleucina Esta inibiccedilatildeo

interrompe a siacutentese proteacuteica que por sua vez interfere na siacutentese do DNA e no

crescimento celular (Rodrigues 1998) Estes satildeo facilmente absorvidos pelas raiacutezes e

folhas e tambeacutem rapidamente translocados no interior da planta via xilema e floema

ateacute os pontos de crescimento onde se acumulam (Arteca 1991) A seletividade eacute

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conseguida atraveacutes da capacidade de desintoxicaccedilatildeo que algumas espeacutecies vegetais

possuem (Tomlin 1995)

A aplicaccedilatildeo de imazethapyr a 008kgha no final da primavera inibiu o

crescimento vegetativo de P notatum por ateacute 5 semanas apoacutes a aplicaccedilatildeo e a

emissatildeo de hastes florais por ateacute 10 semanas apoacutes a aplicaccedilatildeo

Poreacutem proporcionou injuacuterias a niacuteveis de 25 a 30 nas gramiacuteneas (Johnson

1990)

Goatley et al (1996) aplicaram imazaquin a 042kgha em trecircs diferentes

eacutepocas durante o ciclo de crescimento de P notatum a saber no final da primavera

iniacutecio do veratildeo e final do veratildeo e constataram que o herbicida proporcionou leves

injuacuterias e reduccedilotildees maiores que 80 na emissatildeo da haste floral ateacute 8 semanas apoacutes a

aplicaccedilatildeo independentemente da eacutepoca em que foi aplicado Entretanto o herbicida

natildeo apresentou boa eficaacutecia na reduccedilatildeo de crescimento da grama chegando a

igualar-se agrave testemunha natildeo tratada 6 semanas apoacutes a aplicaccedilatildeo

Metil-sulfuron

O metil-metsulfuron eacute um herbicida pertencente ao grupo quiacutemico das

sulfonilureacuteias sendo tambeacutem considerado como inibidor da siacutentese de aminoaacutecidos

Da mesma forma que as imidazolinonas o metil-sulfuron eacute um inibidor irreversiacutevel de

ALS impedindo a siacutentese dos aminoaacutecidos essenciais valina leucina e isoleucina

(Vidal 1997) Apoacutes ser absorvido via foliar apresenta raacutepida translocaccedilatildeo no interior

da planta via xilema e floema acumulando-se na gema apical e pontos de crescimento

das raiacutezes onde inibe a divisatildeo celular e paralisa o crescimento das plantas sensiacuteveis

ao produto (Tomlin 1995) Ensaios preliminares conduzidos por Miller amp King (1983)

envolvendo o metil-sulfuron revelaram que o composto apresentava-se promissor no

controle do crescimento de Cynodon dactylon Rogers et al (1987) verificaram que o

metil-sulfuron natildeo causou nenhuma injuacuteria em Cynodon dactylon mesmo quando

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aplicado em altas doses como 140 gha Contudo o herbicida natildeo proporcionou

grandes reduccedilotildees de crescimento principalmente quando aplicado no final do veratildeo

11 EFEITO DOS RETARDADORES VEGETAIS NA REDUCcedilAtildeO

DO CRESCIMENTO FOLIAR

Ervin amp Koski (1998) verificaram que a aplicaccedilatildeo de etil-trinexapac em Lolium

perenne L (ryegrass) em cacircmara de crescimento no Colorado EUA promoveu a

reduccedilatildeo da taxa de alongamento das folhas por dia em dois anos consecutivos (Figura

3)Atualmente alguns retardadores vegetais desenvolvidos para gramados mais

nobres suprimem o crescimento na vertical mas usualmente natildeo afetam o

crescimento na lateral ou horizontal de estolotildees (Murphy et al 2000)

Ervin amp Koski (2001) investigando os possiacuteveis efeitos do etil-trinexapac na

composiccedilatildeo bioquiacutemica e na anatomia da grama Kentucky observaram aumento na

densidade celular e reduccedilatildeo no comprimento celular evidenciando a formaccedilatildeo de

folhas mais curtas (Figura 4)

Fagerness et al (2002) verificaram que a aplicaccedilatildeo de etil-trinexapac ou

paclobutrazol em campo de golfe com Poa annua L permitiu melhor rolagem da

bolinha ao longo do dia do que o corte da grama sendo um manejo ideal para dias de

campeonato No entanto o corte proporcionou maior velocidade da bolinha que a

aplicaccedilatildeo dos reguladores vegetais

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Figura 3 Taxa de alongamento da folha de Lolium perenne L (mm dia-1) com e sem aplicaccedilatildeo de etil-trinexapac em dois anos consecutivos no Colorado EUA

12 EFEITO DOS RETARDADORES VEGETAIS NA RESISTEcircNCIA

Agrave SECA DE GRAMADOS

A falta de aacutegua para irrigaccedilatildeo eacute um dos mais importantes problemas a induacutestria

de gramados nos EUA De acordo com Jiang amp Fry (1998) o desenvolvimento de

novas estrateacutegias para melhorar a resistecircncia dos gramados agrave seca pode incluir a

utilizaccedilatildeo de reguladores vegetais Green et al (1990) em estudos realizados em casa

de vegetaccedilatildeo observaram que reguladores vegetais efetivos na reduccedilatildeo do

crescimento foliar podem reduzir a evapotranspiraccedilatildeo em mais de 29 tanto pra

gramas de inverno ou veratildeo

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Doyle amp Shearman (1985) verificaram que a utilizaccedilatildeo do mefluidide e do

flurprimidol reduziu a evapotranspiraccedilatildeo potencial de Kentucky Bluegrass (Poa

pratensis L) aos 35 e 42 dias no campo

Mefluidide aplicado no final da primavera nos EUA em Anual bluegrass (Poa

annua L) melhorou a resistecircncia agrave seca pela supressatildeo do crescimento da parte

aeacuterea e aumento do sistema radicular (Cooper et al 1987)

Figura 4 Secccedilatildeo longitudinal da lacircmina foliar de Kentucky bluegrass (x100) A secccedilatildeo inferior refere-se agrave lacircmina foliar que recebeu a aplicaccedilatildeo de etil-trinexapac mostrando maior densidade celular (750 ceacutelmm2) e ceacutelulas mais curtas (45 microm) do que na secccedilatildeo superior de uma lacircmina foliar que natildeo recebeu a aplicaccedilatildeo (560 ceacutelmm2 e 56 microm)

13 EFEITO DOS RETARDADORES VEGETAIS EM

GRAMADOS SOB AMBIENTE SOMBREADO

Nos EUA a quantidade de gramados manejada sob condiccedilotildees de sombra eacute

estimada em cerca de 25 do total de gramados existentes (Beard 1973) A falta da

luz solar para um crescimento vigoroso do gramado e o aumento da pressatildeo de

doenccedila torna a manutenccedilatildeo de um gramado de alta qualidade na sombra muito difiacutecil

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A grama crescida em sombra eacute menos tolerante aos danos que podem ser

causados por patoacutegenos ou pelo traacutefego de maacutequina devido agrave natureza mais fraca da

planta O estiolamento (alongamento) eacute aparentemente mediado pela produccedilatildeo de

altos niacuteveis de giberelina na planta devido agrave inativaccedilatildeo do fitocromo pela irradiacircncia de

luz no comprimento de onda na regiatildeo do vermelho curto (Cooke et al 1975 Rood et

al 1986) O sombreamento pode aumentar a sensibilidade da planta agrave GA levando ao

crescimento excessivo da parte aeacuterea o que eacute indesejaacutevel em gramados pois

aumenta a necessidade de roccedilada

Figura 5 Qualidade do gramado de Kentucky Bluegrass (KGB) e Supina Bluegrass (SB) em condiccedilotildees de sombreamento (simulador de estaacutedio coberto) com e sem aplicaccedilatildeo de etil-trinexapac (TE) em funccedilatildeo das semanas apoacutes a instalaccedilatildeo

Aplicaccedilotildees de GA reduzem a qualidade do gramado por causarem uma

coloraccedilatildeo verde mais clara reduzir o perfilhamento e o crescimento das raiacutezes

Stier amp Rogers III (2001) observaram que a aplicaccedilatildeo de etil-trinexapac em

Supina Bluegrass (SB) e Kentucky Bluegrass (KBG) em Michigan EUA em

condiccedilotildees de baixa irradiacircncia solar permitiu manter uma melhor qualidade do

gramado (Figura 5)

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O aumento na densidade celular e no conteuacutedo de clorofila b pode aumentar a

toleracircncia agrave sombra Qian amp Engelke (1999) observaram aumento na toleracircncia a

sombra em Zoysia matrella (L) Merr e Kentucky bluegrass apoacutes a aplicaccedilatildeo de etil-

trinexapac e flurprimidol

14 EFEITO DOS RETARDADORES VEGETAIS CONTRA

ESTRESSES AMBIENTAIS

Recentemente o uso dos reguladores vegetais tem sido sugerido para

aclimatizar ou preacute-condicionar o gramado a uma condiccedilatildeo de estresse possivelmente

atraveacutes do acuacutemulo de carboidratos natildeo estruturais e alteraccedilatildeo da particcedilatildeo destes

carboidratos A utilizaccedilatildeo do etil-trinexapac em gramado de Festuca arundinaceae

Schreb na Califoacuternia proporcionou boa inibiccedilatildeo do crescimento das folhas por um

periacuteodo de quatro semanas em dois anos no entanto natildeo foi observado nenhum

aumento da concentraccedilatildeo de carboidratos natildeo estruturais e nem da fitomassa das

folhas raiacutezes e coroa apoacutes 6 a 7 semanas da aplicaccedilatildeo (Richie et al 2001)

Como o etil-trinexapac reduz o periacuteodo de alongamento celular resultando em

folhas mais curtas espera-se que haja aumento na densidade do mesofilo e

consequumlentemente aumento no conteuacutedo de carboidratos estruturais Ervin amp Koski

(2001) investigando os possiacuteveis efeitos do etil-trinexapac na composiccedilatildeo bioquiacutemica e

na anatomia da grama Kentucky bluegrass observaram aumento na densidade celular

e na concentraccedilatildeo da clorofila b e reduccedilatildeo no comprimento celular mas os

carboidratos estruturais natildeo foram afetados

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15 CONSIDERACcedilOtildeES FINAIS

A utilizaccedilatildeo de reguladores vegetais em gramados eacute uma teacutecnica bastante

estudada e utilizados nos EUA tanto em campo de golfe futebol americano beisebol

e outros campos esportivos como em rodovias

Pelos resultados apresentados fica evidente que o uso de reguladores vegetais

em gramados ainda necessita ser muito explorado por parte dos pesquisadores

brasileiros principalmente em relaccedilatildeo ao efeito dos respectivos compostos em cada

uma das espeacutecies utilizadas na formaccedilatildeo de gramados Doses eacutepocas de aplicaccedilatildeo e

associaccedilatildeo entre os compostos ou herbicidas visando o melhor controle de

crescimento e emissatildeo das hastes florais tambeacutem devem ser objetos de pesquisa

uma vez que ainda natildeo existe uma recomendaccedilatildeo oficial e segura para o manejo de

gramados atraveacutes do uso de reguladores vegetais no Brasil

16 REFEREcircNCIAS BIBLIOGRAacuteFICAS ADAMS R WEILER EW KERBER E PFISTER K SCHAumlR HP Studies on the

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33 Citocininas

As citocininas satildeo derivadas da base nitrogenada adenina sendo o meristema

apical de raiacutezes o principal local de siacutentese nas plantas Posteriormente as citocininas

satildeo transportadas via xilema para as diversas partes da planta e pontos de

crescimento Seus efeitos fisioloacutegicos na planta estatildeo relacionados com divisatildeo

alongamento e diferenciaccedilatildeo celular retardamento da senescecircncia dominacircncia apical

germinaccedilatildeo e quebra de dormecircncia de sementes Tambeacutem estatildeo envolvidas com o

desenvolvimento de organelas atividades enzimaacuteticas abertura estomaacutetica

desenvolvimento de frutos e hidroacutelise de reservas de sementes Da mesma forma que

as auxinas o efeito das citocininas em um dado mecanismo fisioloacutegico estaacute

condicionado ao gecircnero e espeacutecie vegetal associados aos fatores ambientais Elas

estatildeo presentes em altas concentraccedilotildees nas regiotildees meristemaacuteticas e de continuado

potencial de crescimento incluindo raiacutezes folhas jovens frutos em desenvolvimento e

sementes

34 Aacutecido Absciacutesico (ABA)

O aacutecido absciacutesico eacute um sesquiterpeno de 15 carbonos derivado da

violaxantina o qual eacute um produto da degradaccedilatildeo dos carotenoacuteides Em condiccedilotildees de

estresse hiacutedrico verifica-se sua siacutentese a partir do aacutecido mevalocircnico em cloroplastos e

outros plastiacutedeos das folhas O ABA atua como inibidor de crescimento de oacutergatildeos

vegetais aleacutem de estarem relacionadas com os processos fisioloacutegicos de fechamento

de estocircmatos dormecircncia de gemas germinaccedilatildeo de sementes abscisatildeo de folhas e

frutos e respostas da planta ao estresse hiacutedrico

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35 Etileno

O etileno eacute um hidrocarboneto insaturado de estrutura simples sintetizado a

partir da metionina em todas as partes da planta com exceccedilatildeo de sementes Mesmo

sendo um gaacutes passou a ser considerado um hormocircnio vegetal por ser um composto

de ocorrecircncia natural nas plantas estando envolvido em muitos processos fisioloacutegicos

desde a germinaccedilatildeo ateacute a senescecircncia e morte da planta Poreacutem os efeitos mais

marcantes do etileno ocorrem no amadurecimento de frutos abscisatildeo de folhas e

frutos floraccedilatildeo e crescimento radicular

36 Brassinoesteroacuteides

Os brassinoesteroacuteides satildeo derivados a partir do 5α-cholestano e encontrados

em dicotiledocircneas monocotiledocircneas gimnospermas e algas Seu local de siacutentese

ainda natildeo eacute conhecido mas sabe-se que estes podem ser encontrados em vaacuterias

partes vegetais tais como gratildeos de poacutelen folhas flores frutos caule e brotos poreacutem

nunca em raiacutezes Os brassinoesteroacuteides atuam na promoccedilatildeo da biossiacutentese do

etileno alongamento de hastes inibiccedilatildeo do crescimento e no desenvolvimento de

raiacutezes

37 Jasmonatos

Os jasmonatos satildeo representados pelo aacutecido jasmocircnico que eacute um metil eacutester

de ocorrecircncia em todo o reino vegetal incluindo plantas superiores samambaias

musgos e fungos Alguns dos seus efeitos satildeo similares ao ABA e ao etileno

participando na senescecircncia biossiacutentese do etileno fechamento estomaacutetico

promovendo a tuberizaccedilatildeo e inibindo a germinaccedilatildeo de sementes

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38 Salicilicatos

Os salicilicatos satildeo uma classe de compostos que possuem atividade similar

ao aacutecido saliciacutelico tambeacutem sendo encontrado em todo o reino vegetal Estes foram

identificados em folhas e estruturas reprodutivas de plantas com um alto niacutevel em

inflorescecircncias de plantas termogecircnicas e plantas infestadas por patoacutegenos necroacutefitos

Atuam no florescimento produccedilatildeo de calor em plantas termogecircnicas promoccedilatildeo de

resistecircncia a doenccedilas inibiccedilatildeo da siacutentese de etileno e germinaccedilatildeo de sementes

4 REGULADORES VEGETAIS

Regulador vegetal eacute um composto endoacutegeno ou sinteacutetico que quando presente

ou aplicado em baixas concentraccedilotildees resulta na mudanccedila do crescimento e

desenvolvimento da planta (Gianfagna 1987) Para gramados estas mudanccedilas podem

incluir aumento da densidade melhor coloraccedilatildeo menor produccedilatildeo de aparas reduccedilatildeo

no florescimento raiacutezes mais profundas aumento nas reservas e melhor potencial de

recuperaccedilatildeo (Bywater 2002)

Os reguladores vegetais de acordo com Richardson (2002) estatildeo ganhando

maior importacircncia nos programas de manejo de gramados Embora introduzidos

originalmente para reduzir a frequumlecircncia de roccediladas e a supressatildeo do florescimento

estes tambeacutem tecircm melhorado a toleracircncia das plantas ao estresse a fatores abioacuteticos

como a toleracircncia agrave seca (Jiang amp Fry 1998) e a sombra (Qian amp Engelke 1999)

A utilizaccedilatildeo dos reguladores vegetais geralmente eacute determinada pelo tipo de

aacuterea gramada e o niacutevel de manutenccedilatildeo (manejo) ou seja em aacutereas gramadas que

requerem menos manejo como canteiros de estradas e aeroportos eacute utilizado um tipo

de regulador como o imazameth e em campos de golfe que exigem uma maior

manutenccedilatildeo satildeo utilizados outros tipos como o flurprimidol paclobutrazol e o etil-

trinexapac (Murphy et al 2000)

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Devido ao principal objetivo da aplicaccedilatildeo desses reguladores vegetais na

inibiccedilatildeo do crescimento das plantas estes satildeo convencionalmente chamados de

retardadores vegetais

5 CLASSIFICACcedilAtildeO DOS RETARDADORES VEGETAIS

QUANTO AO MODO DE ACcedilAtildeO

Os retardadores vegetais satildeo classificados em grupos de acordo com seu

modo de accedilatildeo bioloacutegico isto eacute a atividade dentro da planta que regula o seu

crescimento Tradicionalmente haviam trecircs grupos de classificaccedilatildeo Tipo I ou

Inibidores da divisatildeo celular Tipo II ou Bloqueadores da siacutentese de giberelina (Murphy

et al 2000) e Tipo III constituiacutedos pelos herbicidas que exibem efeito regulador no

crescimento

Recentemente Watschke amp DiPaola (1998) propuseram que os retardadores

vegetais sejam classificados como classes A B C D e E para melhor diferenciar os

modos de accedilatildeo dos inibidores da siacutentese de giberelina e ateacute de um grupo adicional

para os produtos que aumentam a produccedilatildeo de etileno

6 RETARDADORES VEGETAIS INIBIDORES DA SIacuteNTESE DE GIBERELINAS

A siacutentese dos aacutecidos gibereacutelicos eacute dividida em trecircs fases a saber

1a fase ndash Reaccedilatildeo de ciclizaccedilatildeo

Esta fase ocorre nos proplastiacutedeos e envolve a ciclizaccedilatildeo do geranil geranil-PP

(GGPP) a ent-caureno pela enzima ent-caureno sintetase Substacircncias como o cloreto

(2-cloroetil) trimetilamocircnio ou chlormequat (CCC) Phosphon-D e cloreto de mepiquat

inibem a atividade da ent-caureno sintetase interferindo na siacutentese dos aacutecidos

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gibereacutelicos logo na formaccedilatildeo da primeira giberelina o GA12 (Figura 2) que eacute o

precursor de todos os outros GAs ou seja toda a produccedilatildeo de giberelina eacute bloqueada

2a fase ndash Oxidaccedilatildeo para formaccedilatildeo do GA12-aldeiacutedo

A segunda fase de siacutentese das giberelinas ocorre no retiacuteculo endoplasmaacutetico

ocorrendo a oxidaccedilatildeo do grupo metil a aacutecido carboxiacutelico levando agrave conversatildeo de ent-

caureno agrave GA12-aldeiacutedo e a enzima envolvida nesta fase satildeo enzimas citocromo P450

monoxigenases como a ent-caureno oxidase e a aacutecido ent-caurenoacuteico hidroxilase

Reguladores vegetais como o paclobutrazol uniconazole ancymidol flurprimidol e

tetcyclacis inibem a atividade dessas enzimas bloqueando a siacutentese de giberelinas

nesta fase

O paclobutrazol (TGR) e o Flurprimidol (Cutless) satildeo dois compostos desta

classe que satildeo absorvidos pelas raiacutezes logo uma chuva ou irrigaccedilatildeo apoacutes a

aplicaccedilatildeo eacute muito importante Ambos promovem reduccedilatildeo no crescimento foliar mas

somente o paclobutrazol promove supressatildeo parcial do florescimento

3a fase ndash Formaccedilatildeo dos diferentes aacutecidos gibereacutelicos

Eacute na terceira fase da siacutentese das giberelinas que ocorre a conversatildeo de GA12-

aldeiacutedo para a formaccedilatildeo dos diferentes aacutecidos gibereacutelicos Esta fase ocorre no

citoplasma sob a accedilatildeo de enzimas dioxigenases sendo o GA12 a primeira giberelina

formada que seraacute a precursora das demais giberelinas pela atividade da enzima 3β-

hidroxilase que converte giberelinas de 20 carbonos a giberelinas de 19 carbonos ou

seja a conversatildeo de GA20 para GA1 pela 3β-hidroxilase (Figura 2) que eacute a forma

biologicamente mais ativa na planta e a giberelina mais ativa no alongamento celular

(Heckman et al 2001) Reguladores vegetais como o etil-trinexapac prohexadione-Ca

e daminozide inibem a atividade dessa enzima bloqueando a formaccedilatildeo do GA1 que eacute a

giberelina mais ativa Dessas substacircncias o etil-trinexapac (Primo produto comercial

utilizado nos EUA) eacute o uacutenico composto desta classe absorvido via foliar que

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promove reduccedilatildeo no crescimento foliar e promove supressatildeo parcial do florescimento

Dos reguladores usados em gramados o etil-trinexapac tem sido o mais aceito para

preparar os gramados para vaacuterios tipos de estresse (Richardson 2002)

Os produtos que atuam na 3a fase satildeo considerados mais seguros na

manutenccedilatildeo da qualidade do gramado suprimindo o crescimento do que os produtos

da 1a e 2a fases por inibir somente a siacutentese do GA1 o que significa que outros GAs

podem ser sintetizados ao contraacuterio dos outros reguladores que impedem a siacutentese de

qualquer tipo de GA o que pode levar agrave injuacuterias e maior suscetibilidade a estresses

ambientais

Os reguladores vegetais que inibem a siacutentese de giberelina satildeo os mais

utilizados na manutenccedilatildeo de gramados tanto nos EUA como na Austraacutelia devido

principalmente a duraccedilatildeo da regulaccedilatildeo e da seguranccedila da qualidade do gramado

apoacutes a aplicaccedilatildeo Eles regulam a taxa de crescimento de uma maneira muito diferente

de outros produtos e por regularem a taxa de crescimento das plantas eles satildeo

considerados os verdadeiros reguladores de crescimento e natildeo inibidores de

crescimento (Bywater 2001)

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geranil geranil-PP ent-copalil-PP ent-caureno

plastiacutedeo

ent-caurenoGA12-aldeiacutedoGA12GA53

retiacuteculo endoplasmaacutetico

GA44 GA19 GA20 GA1

GA8GA29

citoplasma

CCCCl-mepiquatAMO-1618

Phosphon-D

tetacyclacisancymidol

PBZuniconazole

Prohexadione-Ca

Etil-trinexapac

daminozide

Figura 2 Via metaboacutelica simplificada da siacutentese de giberelina mostrando o local de accedilatildeo dos retardadores vegetais da 3 fases de siacutentese do GA

7 RETARDADORES VEGETAIS INIBIDORES DA DIVISAtildeO CELULAR

Os inibidores da divisatildeo celular satildeo compostos que inibem a divisatildeo e

diferenciaccedilatildeo celular nas regiotildees meristemaacuteticas da planta devido uma interferecircncia no

metabolismo da citocinina

Nesta classe estatildeo a hidrazina maleacuteica (Retard) e o mefluidide (Embark) que

inibem o crescimento vegetativo e o desenvolvimento de flores (Murphy et al 2000) e

satildeo absorvidos via foliar A duraccedilatildeo do efeito supressivo no crescimento das gramas eacute

menor (3 a 4 semanas) embora sua accedilatildeo seja mais raacutepida (5 a 7 dias) que os

inibidores da siacutentese de giberelinas (8 a 14 dias)

Os inibidores da divisatildeo celular satildeo bastante efetivos na supressatildeo do

florescimento enquanto os inibidores da siacutentese de GA suprimem apenas parcialmente

o florescimento e reduzem o comprimento do peduacutenculo floral Satildeo utilizados em

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gramados de baixa a meacutedia manutenccedilatildeo pois podem causar amarelecimento

(fitotoxidez) apoacutes a aplicaccedilatildeo (Murphy et al 2000)

8 RETARDADORES VEGETAIS COM EFEITO HERBICIDA

Estes compostos possuem efeito herbicida de poacutes-emergecircncia mas tambeacutem

podem inibir o crescimento e desenvolvimento de gramados em dose sub letais

(Watschke et al 1992) pela interrupccedilatildeo da siacutentese de aminoaacutecidos ou de lipiacutedios Satildeo

bastante efetivos na supressatildeo do florescimento

O problema da utilizaccedilatildeo destes compostos estaacute na estreita faixa da dose a ser

utilizada e os cuidado com a aplicaccedilatildeo pois doses acima do limite podem causar

injuacuterias ou morte das plantas do gramado (Kaufmann 1986) Por este motivo satildeo mais

indicados para serem utilizados em gramados de baixa manutenccedilatildeo em que a

qualidade do gramado natildeo seja tatildeo importante

9 RETARDADORES VEGETAIS PRODUTORES DE ETILENO

O ethephon eacute um produto que eacute hidrolisado na planta em etileno o qual eacute um

hormocircnio que restringe o alongamento de caules raiacutezes e folhas (Salisbury amp Ross

1992)

O ethephon eacute absorvido via foliar com consequumlente supressatildeo do crescimento

foliar e parcial supressatildeo do florescimento Eacute mais apropriado para a supressatildeo do

crescimento de gramas de ciclo de inverno do que para gramas de ciclo de veratildeo

podendo proporcionar uma supressatildeo de 4 a 6 semanas

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10 DESCRICcedilAtildeO DE ALGUNS REGULADORES VEGETAIS

Paclobutrazol

O paclobutrazol pertence ao grupo dos triazoacuteis o qual eacute um grupo altamente

ativo no controle do crescimento das plantas Estes possuem a capacidade de reduzir

o crescimento vegetal atraveacutes da inibiccedilatildeo da oxidaccedilatildeo microssomal do caureno no

qual eacute catalisada pela caureno oxidase do citocromo P-450 monoxigenase A

consequumlecircncia direta seraacute a inibiccedilatildeo da biossiacutentese de giberelinas O paclobutrazol

tambeacutem atua na inibiccedilatildeo da biossiacutentese de esterol reduz a quantidade de aacutecido

absciacutesico etileno e aacutecido indol-3-aceacutetico e aumenta a quantidade de citocininas

(Arteca 1991) Pode ser absorvido pelas folhas caules e raiacutezes sendo translocado

via xilema ateacute os meristemas subapicais de crescimento onde iraacute inibir a biossiacutentese

de giberelinas e consequumlentemente o alongamento celular Deste modo as

gramiacuteneas continuam emitindo folhas perfilhos e inflorescecircncias poreacutem bem menores

que as plantas natildeo tratadas (Tomlin 1995)

Existe uma vasta quantidade de trabalhos envolvendo o uso do paclobutrazol

para o controle do crescimento em gramados Poreacutem os resultados variam bastante

com relaccedilatildeo agrave eacutepoca de aplicaccedilatildeo nuacutemero de aplicaccedilotildees realizadas durante a estaccedilatildeo

de crescimento doses do produto e principalmente espeacutecie de grama Uma aplicaccedilatildeo

de paclobutrazol a 11 kgha realizada no final da primavera suprimiu o crescimento

vegetativo de C dactylon por 3 semanas apoacutes a aplicaccedilatildeo A supressatildeo aumentou em

uma semana quando o composto foi reaplicado a 056 kgha apoacutes 15 dias na mesma

aacuterea tratada (Johnson 1989)

Com relaccedilatildeo ao parcelamento as aplicaccedilotildees feitas no final da primavera e

iniacutecio de veratildeo geralmente necessitam de doses maiores do regulador vegetal devido

agrave alta atividade vegetativa das gramas tropicais Em contrapartida doses mais altas

tambeacutem proporcionam niacuteveis mais altos de injuacuteria Aplicaccedilotildees de paclobutrazol feitas

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no outono mesmo em doses altas apresentam resultados menos satisfatoacuterios e de

menor durabilidade quando comparadas agraves aplicaccedilotildees feitas nas eacutepocas anteriores

(Johnson 1992a Johnson 1994)

Eacute conhecido que o paclobutrazol possui baixiacutessimo efeito sobre Paspalum

notatum principalmente sobre a emissatildeo de haste floral (Johnson 1990)

Etil-trinexapac

O etil-trinexapac eacute um regulador vegetal pertencente ao grupo quiacutemico das

ciclohexanodionas das quais fazem parte os herbicidas inibidores da enzima ACCase

presente na rota metaboacutelica dos lipiacutedeos (Vidal 1997) Apresenta estrutura quiacutemica

similar aos graminicidas sethoxydim e clethodim poreacutem sua accedilatildeo estaacute diretamente

relacionada com a inibiccedilatildeo da biossiacutentese de giberelinas (Adams et al 1991

Fagerness amp Penner 1998) Este regulador vegetal reduz o niacutevel de giberelinas ativas

principalmente GA1 atraveacutes da reduccedilatildeo da atividade da enzima GA20-3szlig-hydroxilase

Por sua vez a inibiccedilatildeo da atividade desta enzima provavelmente resulta da

competiccedilatildeo entre o regulador vegetal e o 2-oxoglutarato pelo co-substrato

Fe+2ascorbato-dependente dioxigenase (Adams et al 1991) Uma vez absorvido via

foliar o etil-trinexapac eacute translocado ateacute os pontos de crescimento da planta

influenciando principalmente o alongamento dos internoacutes da planta (Tomlin 1995)

Ateacute o momento poucas pesquisas foram conduzidas com o etil-trinexapac com

objetivo de regular o crescimento de gramados principalmente por tratar-se de um

regulador vegetal relativamente novo no mercado mundial Aplicado a 02kgha o

regulador suprimiu o crescimento de C dactylon por 3 semanas apoacutes a aplicaccedilatildeo

Duas aplicaccedilotildees de etil-trinexapc uma inicial de 02 kgha e outra a 01 kgha

15 dias apoacutes aumentou a supressatildeo do crescimento para 5 semanas apoacutes a primeira

aplicaccedilatildeo Quando a segunda aplicaccedilatildeo de 01 kgha foi efetuada 21 dias apoacutes a

primeira aplicaccedilatildeo o periacuteodo de supressatildeo total da gramiacutenea voltou a cair para 4

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semanas apoacutes a primeira aplicaccedilatildeo (Johnson 1992b) Outro trabalho tambeacutem

conduzido por Johnson (1994) revelou que trecircs aplicaccedilotildees de etil-trinexapac sendo a

primeira no final da primavera de 02 kgha e duas outras de 01 kgha 4 e 8 semanas

apoacutes a primeira respectivamente proporcionaram reduccedilatildeo de crescimento de C

dactylon durante 12 semanas apoacutes a primeira aplicaccedilatildeo o que representou reduccedilatildeo

de 70 na quantidade de roccediladas que seriam efetuadas na aacuterea caso o regulador

vegetal natildeo tivesse sido aplicado Embora a densidade de plantas natildeo tenha sido

alterada a qualidade visual do gramado foi significativamente afetada pelas trecircs

aplicaccedilotildees sequumlenciais de etil-trinexapac quando comparado com trecircs aplicaccedilotildees de

flurprimidol

Diferentemente do paclobutrazol o etil-trinexapac demonstrou boa atividade

sobre P notatum uma vez que proporcionou reduccedilotildees significativas no crescimento e

emissatildeo da haste floral da grama por um periacuteodo de ateacute 8 semanas apoacutes a aplicaccedilatildeo

(Johnson 1990)

No Brasil o uacutenico trabalho envolvendo a utilizaccedilatildeo de regulador vegetal foi

conduzido por Freitas et al (2002) sendo que estes verificaram relaccedilatildeo direta entre o

aumento das doses de etil-trinexapac e o periacuteodo de controle do crescimento

vegetativo e do florescimento de P notatum sem que houvesse efeito sobre a

coloraccedilatildeo do gramado Com isso foi possiacutevel evitar cortes no gramado pelo periacuteodo

de ateacute 12 semanas com a aplicaccedilatildeo da dose de 075 kgha

Gliphosato

O gliphosate eacute um herbicida natildeo seletivo de accedilatildeo sistecircmica pertencente ao

grupo quiacutemico dos derivados da glicina Eacute absorvido via foliar e apresenta raacutepida

translocaccedilatildeo no interior da planta Atua sobre a atividade enzimaacutetica responsaacutevel pela

formaccedilatildeo dos aminoaacutecidos triptofano tirosina e fenilalanina e outros produtos

endoacutegenos Tambeacutem inibe a fotossiacutentese a siacutentese de aacutecidos nucleacuteicos e estimula a

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produccedilatildeo de etileno (Rodrigues 1998) O local especiacutefico de accedilatildeo do gliphosato eacute a

enzima da via do aacutecido chiquiacutemico formalmente conhecida como 5-enolpiruvil

chiquimato fosfato sintase (EPSP sintase) A dramaacutetica inibiccedilatildeo desta enzima resulta

no decreacutescimo do niacutevel de aminoaacutecidos aromaacuteticos e uma lenta paralisaccedilatildeo do

crescimento ateacute a morte da planta

Aplicado a baixas doses o gliphosato possibilita reduccedilatildeo balanceada da EPSP

sintase ateacute o niacutevel de paralisar o crescimento da planta sem causar a morte da

mesma atuando assim como um regulador de crescimento (Arteca 1991) Trabalho

conduzido nos EUA demonstrou que o gliphosato sal isopropilamina aplicado a 02

kgha no final da primavera possibilitou a reduccedilatildeo do crescimento de Paspalum

notatum por ateacute 3 semanas apoacutes a aplicaccedilatildeo sem causar injuacuterias Quando aplicados

em associaccedilatildeo com 24-D nas doses de 02 + 03 kgha e a 03 + 04 kgha causou

severas injuacuterias ateacute 6 semanas apoacutes a aplicaccedilatildeo poreacutem reduziu o crescimento da

gramiacutenea e a emissatildeo de hastes florais por ateacute 10 semanas apoacutes a aplicaccedilatildeo

(Johnson 1990)

Imazaquin e Imazethapyr

stes dois herbicidas pertencentes ao grupo quiacutemico das imidazolinonas

possuem accedilatildeo seletiva e tambeacutem satildeo considerados como inibidores de aminoaacutecidos

Ambos atuam na inibiccedilatildeo da siacutentese do aacutecido acetohidroacutexido (AHAS) ou

acetolactato sintase (ALS) uma enzima comum no processo de biossiacutentese de trecircs

aminoaacutecidos alifaacuteticos de cadeia ramificada valina leucina e isoleucina Esta inibiccedilatildeo

interrompe a siacutentese proteacuteica que por sua vez interfere na siacutentese do DNA e no

crescimento celular (Rodrigues 1998) Estes satildeo facilmente absorvidos pelas raiacutezes e

folhas e tambeacutem rapidamente translocados no interior da planta via xilema e floema

ateacute os pontos de crescimento onde se acumulam (Arteca 1991) A seletividade eacute

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conseguida atraveacutes da capacidade de desintoxicaccedilatildeo que algumas espeacutecies vegetais

possuem (Tomlin 1995)

A aplicaccedilatildeo de imazethapyr a 008kgha no final da primavera inibiu o

crescimento vegetativo de P notatum por ateacute 5 semanas apoacutes a aplicaccedilatildeo e a

emissatildeo de hastes florais por ateacute 10 semanas apoacutes a aplicaccedilatildeo

Poreacutem proporcionou injuacuterias a niacuteveis de 25 a 30 nas gramiacuteneas (Johnson

1990)

Goatley et al (1996) aplicaram imazaquin a 042kgha em trecircs diferentes

eacutepocas durante o ciclo de crescimento de P notatum a saber no final da primavera

iniacutecio do veratildeo e final do veratildeo e constataram que o herbicida proporcionou leves

injuacuterias e reduccedilotildees maiores que 80 na emissatildeo da haste floral ateacute 8 semanas apoacutes a

aplicaccedilatildeo independentemente da eacutepoca em que foi aplicado Entretanto o herbicida

natildeo apresentou boa eficaacutecia na reduccedilatildeo de crescimento da grama chegando a

igualar-se agrave testemunha natildeo tratada 6 semanas apoacutes a aplicaccedilatildeo

Metil-sulfuron

O metil-metsulfuron eacute um herbicida pertencente ao grupo quiacutemico das

sulfonilureacuteias sendo tambeacutem considerado como inibidor da siacutentese de aminoaacutecidos

Da mesma forma que as imidazolinonas o metil-sulfuron eacute um inibidor irreversiacutevel de

ALS impedindo a siacutentese dos aminoaacutecidos essenciais valina leucina e isoleucina

(Vidal 1997) Apoacutes ser absorvido via foliar apresenta raacutepida translocaccedilatildeo no interior

da planta via xilema e floema acumulando-se na gema apical e pontos de crescimento

das raiacutezes onde inibe a divisatildeo celular e paralisa o crescimento das plantas sensiacuteveis

ao produto (Tomlin 1995) Ensaios preliminares conduzidos por Miller amp King (1983)

envolvendo o metil-sulfuron revelaram que o composto apresentava-se promissor no

controle do crescimento de Cynodon dactylon Rogers et al (1987) verificaram que o

metil-sulfuron natildeo causou nenhuma injuacuteria em Cynodon dactylon mesmo quando

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aplicado em altas doses como 140 gha Contudo o herbicida natildeo proporcionou

grandes reduccedilotildees de crescimento principalmente quando aplicado no final do veratildeo

11 EFEITO DOS RETARDADORES VEGETAIS NA REDUCcedilAtildeO

DO CRESCIMENTO FOLIAR

Ervin amp Koski (1998) verificaram que a aplicaccedilatildeo de etil-trinexapac em Lolium

perenne L (ryegrass) em cacircmara de crescimento no Colorado EUA promoveu a

reduccedilatildeo da taxa de alongamento das folhas por dia em dois anos consecutivos (Figura

3)Atualmente alguns retardadores vegetais desenvolvidos para gramados mais

nobres suprimem o crescimento na vertical mas usualmente natildeo afetam o

crescimento na lateral ou horizontal de estolotildees (Murphy et al 2000)

Ervin amp Koski (2001) investigando os possiacuteveis efeitos do etil-trinexapac na

composiccedilatildeo bioquiacutemica e na anatomia da grama Kentucky observaram aumento na

densidade celular e reduccedilatildeo no comprimento celular evidenciando a formaccedilatildeo de

folhas mais curtas (Figura 4)

Fagerness et al (2002) verificaram que a aplicaccedilatildeo de etil-trinexapac ou

paclobutrazol em campo de golfe com Poa annua L permitiu melhor rolagem da

bolinha ao longo do dia do que o corte da grama sendo um manejo ideal para dias de

campeonato No entanto o corte proporcionou maior velocidade da bolinha que a

aplicaccedilatildeo dos reguladores vegetais

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Figura 3 Taxa de alongamento da folha de Lolium perenne L (mm dia-1) com e sem aplicaccedilatildeo de etil-trinexapac em dois anos consecutivos no Colorado EUA

12 EFEITO DOS RETARDADORES VEGETAIS NA RESISTEcircNCIA

Agrave SECA DE GRAMADOS

A falta de aacutegua para irrigaccedilatildeo eacute um dos mais importantes problemas a induacutestria

de gramados nos EUA De acordo com Jiang amp Fry (1998) o desenvolvimento de

novas estrateacutegias para melhorar a resistecircncia dos gramados agrave seca pode incluir a

utilizaccedilatildeo de reguladores vegetais Green et al (1990) em estudos realizados em casa

de vegetaccedilatildeo observaram que reguladores vegetais efetivos na reduccedilatildeo do

crescimento foliar podem reduzir a evapotranspiraccedilatildeo em mais de 29 tanto pra

gramas de inverno ou veratildeo

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Doyle amp Shearman (1985) verificaram que a utilizaccedilatildeo do mefluidide e do

flurprimidol reduziu a evapotranspiraccedilatildeo potencial de Kentucky Bluegrass (Poa

pratensis L) aos 35 e 42 dias no campo

Mefluidide aplicado no final da primavera nos EUA em Anual bluegrass (Poa

annua L) melhorou a resistecircncia agrave seca pela supressatildeo do crescimento da parte

aeacuterea e aumento do sistema radicular (Cooper et al 1987)

Figura 4 Secccedilatildeo longitudinal da lacircmina foliar de Kentucky bluegrass (x100) A secccedilatildeo inferior refere-se agrave lacircmina foliar que recebeu a aplicaccedilatildeo de etil-trinexapac mostrando maior densidade celular (750 ceacutelmm2) e ceacutelulas mais curtas (45 microm) do que na secccedilatildeo superior de uma lacircmina foliar que natildeo recebeu a aplicaccedilatildeo (560 ceacutelmm2 e 56 microm)

13 EFEITO DOS RETARDADORES VEGETAIS EM

GRAMADOS SOB AMBIENTE SOMBREADO

Nos EUA a quantidade de gramados manejada sob condiccedilotildees de sombra eacute

estimada em cerca de 25 do total de gramados existentes (Beard 1973) A falta da

luz solar para um crescimento vigoroso do gramado e o aumento da pressatildeo de

doenccedila torna a manutenccedilatildeo de um gramado de alta qualidade na sombra muito difiacutecil

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A grama crescida em sombra eacute menos tolerante aos danos que podem ser

causados por patoacutegenos ou pelo traacutefego de maacutequina devido agrave natureza mais fraca da

planta O estiolamento (alongamento) eacute aparentemente mediado pela produccedilatildeo de

altos niacuteveis de giberelina na planta devido agrave inativaccedilatildeo do fitocromo pela irradiacircncia de

luz no comprimento de onda na regiatildeo do vermelho curto (Cooke et al 1975 Rood et

al 1986) O sombreamento pode aumentar a sensibilidade da planta agrave GA levando ao

crescimento excessivo da parte aeacuterea o que eacute indesejaacutevel em gramados pois

aumenta a necessidade de roccedilada

Figura 5 Qualidade do gramado de Kentucky Bluegrass (KGB) e Supina Bluegrass (SB) em condiccedilotildees de sombreamento (simulador de estaacutedio coberto) com e sem aplicaccedilatildeo de etil-trinexapac (TE) em funccedilatildeo das semanas apoacutes a instalaccedilatildeo

Aplicaccedilotildees de GA reduzem a qualidade do gramado por causarem uma

coloraccedilatildeo verde mais clara reduzir o perfilhamento e o crescimento das raiacutezes

Stier amp Rogers III (2001) observaram que a aplicaccedilatildeo de etil-trinexapac em

Supina Bluegrass (SB) e Kentucky Bluegrass (KBG) em Michigan EUA em

condiccedilotildees de baixa irradiacircncia solar permitiu manter uma melhor qualidade do

gramado (Figura 5)

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O aumento na densidade celular e no conteuacutedo de clorofila b pode aumentar a

toleracircncia agrave sombra Qian amp Engelke (1999) observaram aumento na toleracircncia a

sombra em Zoysia matrella (L) Merr e Kentucky bluegrass apoacutes a aplicaccedilatildeo de etil-

trinexapac e flurprimidol

14 EFEITO DOS RETARDADORES VEGETAIS CONTRA

ESTRESSES AMBIENTAIS

Recentemente o uso dos reguladores vegetais tem sido sugerido para

aclimatizar ou preacute-condicionar o gramado a uma condiccedilatildeo de estresse possivelmente

atraveacutes do acuacutemulo de carboidratos natildeo estruturais e alteraccedilatildeo da particcedilatildeo destes

carboidratos A utilizaccedilatildeo do etil-trinexapac em gramado de Festuca arundinaceae

Schreb na Califoacuternia proporcionou boa inibiccedilatildeo do crescimento das folhas por um

periacuteodo de quatro semanas em dois anos no entanto natildeo foi observado nenhum

aumento da concentraccedilatildeo de carboidratos natildeo estruturais e nem da fitomassa das

folhas raiacutezes e coroa apoacutes 6 a 7 semanas da aplicaccedilatildeo (Richie et al 2001)

Como o etil-trinexapac reduz o periacuteodo de alongamento celular resultando em

folhas mais curtas espera-se que haja aumento na densidade do mesofilo e

consequumlentemente aumento no conteuacutedo de carboidratos estruturais Ervin amp Koski

(2001) investigando os possiacuteveis efeitos do etil-trinexapac na composiccedilatildeo bioquiacutemica e

na anatomia da grama Kentucky bluegrass observaram aumento na densidade celular

e na concentraccedilatildeo da clorofila b e reduccedilatildeo no comprimento celular mas os

carboidratos estruturais natildeo foram afetados

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15 CONSIDERACcedilOtildeES FINAIS

A utilizaccedilatildeo de reguladores vegetais em gramados eacute uma teacutecnica bastante

estudada e utilizados nos EUA tanto em campo de golfe futebol americano beisebol

e outros campos esportivos como em rodovias

Pelos resultados apresentados fica evidente que o uso de reguladores vegetais

em gramados ainda necessita ser muito explorado por parte dos pesquisadores

brasileiros principalmente em relaccedilatildeo ao efeito dos respectivos compostos em cada

uma das espeacutecies utilizadas na formaccedilatildeo de gramados Doses eacutepocas de aplicaccedilatildeo e

associaccedilatildeo entre os compostos ou herbicidas visando o melhor controle de

crescimento e emissatildeo das hastes florais tambeacutem devem ser objetos de pesquisa

uma vez que ainda natildeo existe uma recomendaccedilatildeo oficial e segura para o manejo de

gramados atraveacutes do uso de reguladores vegetais no Brasil

16 REFEREcircNCIAS BIBLIOGRAacuteFICAS ADAMS R WEILER EW KERBER E PFISTER K SCHAumlR HP Studies on the

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35 Etileno

O etileno eacute um hidrocarboneto insaturado de estrutura simples sintetizado a

partir da metionina em todas as partes da planta com exceccedilatildeo de sementes Mesmo

sendo um gaacutes passou a ser considerado um hormocircnio vegetal por ser um composto

de ocorrecircncia natural nas plantas estando envolvido em muitos processos fisioloacutegicos

desde a germinaccedilatildeo ateacute a senescecircncia e morte da planta Poreacutem os efeitos mais

marcantes do etileno ocorrem no amadurecimento de frutos abscisatildeo de folhas e

frutos floraccedilatildeo e crescimento radicular

36 Brassinoesteroacuteides

Os brassinoesteroacuteides satildeo derivados a partir do 5α-cholestano e encontrados

em dicotiledocircneas monocotiledocircneas gimnospermas e algas Seu local de siacutentese

ainda natildeo eacute conhecido mas sabe-se que estes podem ser encontrados em vaacuterias

partes vegetais tais como gratildeos de poacutelen folhas flores frutos caule e brotos poreacutem

nunca em raiacutezes Os brassinoesteroacuteides atuam na promoccedilatildeo da biossiacutentese do

etileno alongamento de hastes inibiccedilatildeo do crescimento e no desenvolvimento de

raiacutezes

37 Jasmonatos

Os jasmonatos satildeo representados pelo aacutecido jasmocircnico que eacute um metil eacutester

de ocorrecircncia em todo o reino vegetal incluindo plantas superiores samambaias

musgos e fungos Alguns dos seus efeitos satildeo similares ao ABA e ao etileno

participando na senescecircncia biossiacutentese do etileno fechamento estomaacutetico

promovendo a tuberizaccedilatildeo e inibindo a germinaccedilatildeo de sementes

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38 Salicilicatos

Os salicilicatos satildeo uma classe de compostos que possuem atividade similar

ao aacutecido saliciacutelico tambeacutem sendo encontrado em todo o reino vegetal Estes foram

identificados em folhas e estruturas reprodutivas de plantas com um alto niacutevel em

inflorescecircncias de plantas termogecircnicas e plantas infestadas por patoacutegenos necroacutefitos

Atuam no florescimento produccedilatildeo de calor em plantas termogecircnicas promoccedilatildeo de

resistecircncia a doenccedilas inibiccedilatildeo da siacutentese de etileno e germinaccedilatildeo de sementes

4 REGULADORES VEGETAIS

Regulador vegetal eacute um composto endoacutegeno ou sinteacutetico que quando presente

ou aplicado em baixas concentraccedilotildees resulta na mudanccedila do crescimento e

desenvolvimento da planta (Gianfagna 1987) Para gramados estas mudanccedilas podem

incluir aumento da densidade melhor coloraccedilatildeo menor produccedilatildeo de aparas reduccedilatildeo

no florescimento raiacutezes mais profundas aumento nas reservas e melhor potencial de

recuperaccedilatildeo (Bywater 2002)

Os reguladores vegetais de acordo com Richardson (2002) estatildeo ganhando

maior importacircncia nos programas de manejo de gramados Embora introduzidos

originalmente para reduzir a frequumlecircncia de roccediladas e a supressatildeo do florescimento

estes tambeacutem tecircm melhorado a toleracircncia das plantas ao estresse a fatores abioacuteticos

como a toleracircncia agrave seca (Jiang amp Fry 1998) e a sombra (Qian amp Engelke 1999)

A utilizaccedilatildeo dos reguladores vegetais geralmente eacute determinada pelo tipo de

aacuterea gramada e o niacutevel de manutenccedilatildeo (manejo) ou seja em aacutereas gramadas que

requerem menos manejo como canteiros de estradas e aeroportos eacute utilizado um tipo

de regulador como o imazameth e em campos de golfe que exigem uma maior

manutenccedilatildeo satildeo utilizados outros tipos como o flurprimidol paclobutrazol e o etil-

trinexapac (Murphy et al 2000)

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Devido ao principal objetivo da aplicaccedilatildeo desses reguladores vegetais na

inibiccedilatildeo do crescimento das plantas estes satildeo convencionalmente chamados de

retardadores vegetais

5 CLASSIFICACcedilAtildeO DOS RETARDADORES VEGETAIS

QUANTO AO MODO DE ACcedilAtildeO

Os retardadores vegetais satildeo classificados em grupos de acordo com seu

modo de accedilatildeo bioloacutegico isto eacute a atividade dentro da planta que regula o seu

crescimento Tradicionalmente haviam trecircs grupos de classificaccedilatildeo Tipo I ou

Inibidores da divisatildeo celular Tipo II ou Bloqueadores da siacutentese de giberelina (Murphy

et al 2000) e Tipo III constituiacutedos pelos herbicidas que exibem efeito regulador no

crescimento

Recentemente Watschke amp DiPaola (1998) propuseram que os retardadores

vegetais sejam classificados como classes A B C D e E para melhor diferenciar os

modos de accedilatildeo dos inibidores da siacutentese de giberelina e ateacute de um grupo adicional

para os produtos que aumentam a produccedilatildeo de etileno

6 RETARDADORES VEGETAIS INIBIDORES DA SIacuteNTESE DE GIBERELINAS

A siacutentese dos aacutecidos gibereacutelicos eacute dividida em trecircs fases a saber

1a fase ndash Reaccedilatildeo de ciclizaccedilatildeo

Esta fase ocorre nos proplastiacutedeos e envolve a ciclizaccedilatildeo do geranil geranil-PP

(GGPP) a ent-caureno pela enzima ent-caureno sintetase Substacircncias como o cloreto

(2-cloroetil) trimetilamocircnio ou chlormequat (CCC) Phosphon-D e cloreto de mepiquat

inibem a atividade da ent-caureno sintetase interferindo na siacutentese dos aacutecidos

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gibereacutelicos logo na formaccedilatildeo da primeira giberelina o GA12 (Figura 2) que eacute o

precursor de todos os outros GAs ou seja toda a produccedilatildeo de giberelina eacute bloqueada

2a fase ndash Oxidaccedilatildeo para formaccedilatildeo do GA12-aldeiacutedo

A segunda fase de siacutentese das giberelinas ocorre no retiacuteculo endoplasmaacutetico

ocorrendo a oxidaccedilatildeo do grupo metil a aacutecido carboxiacutelico levando agrave conversatildeo de ent-

caureno agrave GA12-aldeiacutedo e a enzima envolvida nesta fase satildeo enzimas citocromo P450

monoxigenases como a ent-caureno oxidase e a aacutecido ent-caurenoacuteico hidroxilase

Reguladores vegetais como o paclobutrazol uniconazole ancymidol flurprimidol e

tetcyclacis inibem a atividade dessas enzimas bloqueando a siacutentese de giberelinas

nesta fase

O paclobutrazol (TGR) e o Flurprimidol (Cutless) satildeo dois compostos desta

classe que satildeo absorvidos pelas raiacutezes logo uma chuva ou irrigaccedilatildeo apoacutes a

aplicaccedilatildeo eacute muito importante Ambos promovem reduccedilatildeo no crescimento foliar mas

somente o paclobutrazol promove supressatildeo parcial do florescimento

3a fase ndash Formaccedilatildeo dos diferentes aacutecidos gibereacutelicos

Eacute na terceira fase da siacutentese das giberelinas que ocorre a conversatildeo de GA12-

aldeiacutedo para a formaccedilatildeo dos diferentes aacutecidos gibereacutelicos Esta fase ocorre no

citoplasma sob a accedilatildeo de enzimas dioxigenases sendo o GA12 a primeira giberelina

formada que seraacute a precursora das demais giberelinas pela atividade da enzima 3β-

hidroxilase que converte giberelinas de 20 carbonos a giberelinas de 19 carbonos ou

seja a conversatildeo de GA20 para GA1 pela 3β-hidroxilase (Figura 2) que eacute a forma

biologicamente mais ativa na planta e a giberelina mais ativa no alongamento celular

(Heckman et al 2001) Reguladores vegetais como o etil-trinexapac prohexadione-Ca

e daminozide inibem a atividade dessa enzima bloqueando a formaccedilatildeo do GA1 que eacute a

giberelina mais ativa Dessas substacircncias o etil-trinexapac (Primo produto comercial

utilizado nos EUA) eacute o uacutenico composto desta classe absorvido via foliar que

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promove reduccedilatildeo no crescimento foliar e promove supressatildeo parcial do florescimento

Dos reguladores usados em gramados o etil-trinexapac tem sido o mais aceito para

preparar os gramados para vaacuterios tipos de estresse (Richardson 2002)

Os produtos que atuam na 3a fase satildeo considerados mais seguros na

manutenccedilatildeo da qualidade do gramado suprimindo o crescimento do que os produtos

da 1a e 2a fases por inibir somente a siacutentese do GA1 o que significa que outros GAs

podem ser sintetizados ao contraacuterio dos outros reguladores que impedem a siacutentese de

qualquer tipo de GA o que pode levar agrave injuacuterias e maior suscetibilidade a estresses

ambientais

Os reguladores vegetais que inibem a siacutentese de giberelina satildeo os mais

utilizados na manutenccedilatildeo de gramados tanto nos EUA como na Austraacutelia devido

principalmente a duraccedilatildeo da regulaccedilatildeo e da seguranccedila da qualidade do gramado

apoacutes a aplicaccedilatildeo Eles regulam a taxa de crescimento de uma maneira muito diferente

de outros produtos e por regularem a taxa de crescimento das plantas eles satildeo

considerados os verdadeiros reguladores de crescimento e natildeo inibidores de

crescimento (Bywater 2001)

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geranil geranil-PP ent-copalil-PP ent-caureno

plastiacutedeo

ent-caurenoGA12-aldeiacutedoGA12GA53

retiacuteculo endoplasmaacutetico

GA44 GA19 GA20 GA1

GA8GA29

citoplasma

CCCCl-mepiquatAMO-1618

Phosphon-D

tetacyclacisancymidol

PBZuniconazole

Prohexadione-Ca

Etil-trinexapac

daminozide

Figura 2 Via metaboacutelica simplificada da siacutentese de giberelina mostrando o local de accedilatildeo dos retardadores vegetais da 3 fases de siacutentese do GA

7 RETARDADORES VEGETAIS INIBIDORES DA DIVISAtildeO CELULAR

Os inibidores da divisatildeo celular satildeo compostos que inibem a divisatildeo e

diferenciaccedilatildeo celular nas regiotildees meristemaacuteticas da planta devido uma interferecircncia no

metabolismo da citocinina

Nesta classe estatildeo a hidrazina maleacuteica (Retard) e o mefluidide (Embark) que

inibem o crescimento vegetativo e o desenvolvimento de flores (Murphy et al 2000) e

satildeo absorvidos via foliar A duraccedilatildeo do efeito supressivo no crescimento das gramas eacute

menor (3 a 4 semanas) embora sua accedilatildeo seja mais raacutepida (5 a 7 dias) que os

inibidores da siacutentese de giberelinas (8 a 14 dias)

Os inibidores da divisatildeo celular satildeo bastante efetivos na supressatildeo do

florescimento enquanto os inibidores da siacutentese de GA suprimem apenas parcialmente

o florescimento e reduzem o comprimento do peduacutenculo floral Satildeo utilizados em

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gramados de baixa a meacutedia manutenccedilatildeo pois podem causar amarelecimento

(fitotoxidez) apoacutes a aplicaccedilatildeo (Murphy et al 2000)

8 RETARDADORES VEGETAIS COM EFEITO HERBICIDA

Estes compostos possuem efeito herbicida de poacutes-emergecircncia mas tambeacutem

podem inibir o crescimento e desenvolvimento de gramados em dose sub letais

(Watschke et al 1992) pela interrupccedilatildeo da siacutentese de aminoaacutecidos ou de lipiacutedios Satildeo

bastante efetivos na supressatildeo do florescimento

O problema da utilizaccedilatildeo destes compostos estaacute na estreita faixa da dose a ser

utilizada e os cuidado com a aplicaccedilatildeo pois doses acima do limite podem causar

injuacuterias ou morte das plantas do gramado (Kaufmann 1986) Por este motivo satildeo mais

indicados para serem utilizados em gramados de baixa manutenccedilatildeo em que a

qualidade do gramado natildeo seja tatildeo importante

9 RETARDADORES VEGETAIS PRODUTORES DE ETILENO

O ethephon eacute um produto que eacute hidrolisado na planta em etileno o qual eacute um

hormocircnio que restringe o alongamento de caules raiacutezes e folhas (Salisbury amp Ross

1992)

O ethephon eacute absorvido via foliar com consequumlente supressatildeo do crescimento

foliar e parcial supressatildeo do florescimento Eacute mais apropriado para a supressatildeo do

crescimento de gramas de ciclo de inverno do que para gramas de ciclo de veratildeo

podendo proporcionar uma supressatildeo de 4 a 6 semanas

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10 DESCRICcedilAtildeO DE ALGUNS REGULADORES VEGETAIS

Paclobutrazol

O paclobutrazol pertence ao grupo dos triazoacuteis o qual eacute um grupo altamente

ativo no controle do crescimento das plantas Estes possuem a capacidade de reduzir

o crescimento vegetal atraveacutes da inibiccedilatildeo da oxidaccedilatildeo microssomal do caureno no

qual eacute catalisada pela caureno oxidase do citocromo P-450 monoxigenase A

consequumlecircncia direta seraacute a inibiccedilatildeo da biossiacutentese de giberelinas O paclobutrazol

tambeacutem atua na inibiccedilatildeo da biossiacutentese de esterol reduz a quantidade de aacutecido

absciacutesico etileno e aacutecido indol-3-aceacutetico e aumenta a quantidade de citocininas

(Arteca 1991) Pode ser absorvido pelas folhas caules e raiacutezes sendo translocado

via xilema ateacute os meristemas subapicais de crescimento onde iraacute inibir a biossiacutentese

de giberelinas e consequumlentemente o alongamento celular Deste modo as

gramiacuteneas continuam emitindo folhas perfilhos e inflorescecircncias poreacutem bem menores

que as plantas natildeo tratadas (Tomlin 1995)

Existe uma vasta quantidade de trabalhos envolvendo o uso do paclobutrazol

para o controle do crescimento em gramados Poreacutem os resultados variam bastante

com relaccedilatildeo agrave eacutepoca de aplicaccedilatildeo nuacutemero de aplicaccedilotildees realizadas durante a estaccedilatildeo

de crescimento doses do produto e principalmente espeacutecie de grama Uma aplicaccedilatildeo

de paclobutrazol a 11 kgha realizada no final da primavera suprimiu o crescimento

vegetativo de C dactylon por 3 semanas apoacutes a aplicaccedilatildeo A supressatildeo aumentou em

uma semana quando o composto foi reaplicado a 056 kgha apoacutes 15 dias na mesma

aacuterea tratada (Johnson 1989)

Com relaccedilatildeo ao parcelamento as aplicaccedilotildees feitas no final da primavera e

iniacutecio de veratildeo geralmente necessitam de doses maiores do regulador vegetal devido

agrave alta atividade vegetativa das gramas tropicais Em contrapartida doses mais altas

tambeacutem proporcionam niacuteveis mais altos de injuacuteria Aplicaccedilotildees de paclobutrazol feitas

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no outono mesmo em doses altas apresentam resultados menos satisfatoacuterios e de

menor durabilidade quando comparadas agraves aplicaccedilotildees feitas nas eacutepocas anteriores

(Johnson 1992a Johnson 1994)

Eacute conhecido que o paclobutrazol possui baixiacutessimo efeito sobre Paspalum

notatum principalmente sobre a emissatildeo de haste floral (Johnson 1990)

Etil-trinexapac

O etil-trinexapac eacute um regulador vegetal pertencente ao grupo quiacutemico das

ciclohexanodionas das quais fazem parte os herbicidas inibidores da enzima ACCase

presente na rota metaboacutelica dos lipiacutedeos (Vidal 1997) Apresenta estrutura quiacutemica

similar aos graminicidas sethoxydim e clethodim poreacutem sua accedilatildeo estaacute diretamente

relacionada com a inibiccedilatildeo da biossiacutentese de giberelinas (Adams et al 1991

Fagerness amp Penner 1998) Este regulador vegetal reduz o niacutevel de giberelinas ativas

principalmente GA1 atraveacutes da reduccedilatildeo da atividade da enzima GA20-3szlig-hydroxilase

Por sua vez a inibiccedilatildeo da atividade desta enzima provavelmente resulta da

competiccedilatildeo entre o regulador vegetal e o 2-oxoglutarato pelo co-substrato

Fe+2ascorbato-dependente dioxigenase (Adams et al 1991) Uma vez absorvido via

foliar o etil-trinexapac eacute translocado ateacute os pontos de crescimento da planta

influenciando principalmente o alongamento dos internoacutes da planta (Tomlin 1995)

Ateacute o momento poucas pesquisas foram conduzidas com o etil-trinexapac com

objetivo de regular o crescimento de gramados principalmente por tratar-se de um

regulador vegetal relativamente novo no mercado mundial Aplicado a 02kgha o

regulador suprimiu o crescimento de C dactylon por 3 semanas apoacutes a aplicaccedilatildeo

Duas aplicaccedilotildees de etil-trinexapc uma inicial de 02 kgha e outra a 01 kgha

15 dias apoacutes aumentou a supressatildeo do crescimento para 5 semanas apoacutes a primeira

aplicaccedilatildeo Quando a segunda aplicaccedilatildeo de 01 kgha foi efetuada 21 dias apoacutes a

primeira aplicaccedilatildeo o periacuteodo de supressatildeo total da gramiacutenea voltou a cair para 4

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semanas apoacutes a primeira aplicaccedilatildeo (Johnson 1992b) Outro trabalho tambeacutem

conduzido por Johnson (1994) revelou que trecircs aplicaccedilotildees de etil-trinexapac sendo a

primeira no final da primavera de 02 kgha e duas outras de 01 kgha 4 e 8 semanas

apoacutes a primeira respectivamente proporcionaram reduccedilatildeo de crescimento de C

dactylon durante 12 semanas apoacutes a primeira aplicaccedilatildeo o que representou reduccedilatildeo

de 70 na quantidade de roccediladas que seriam efetuadas na aacuterea caso o regulador

vegetal natildeo tivesse sido aplicado Embora a densidade de plantas natildeo tenha sido

alterada a qualidade visual do gramado foi significativamente afetada pelas trecircs

aplicaccedilotildees sequumlenciais de etil-trinexapac quando comparado com trecircs aplicaccedilotildees de

flurprimidol

Diferentemente do paclobutrazol o etil-trinexapac demonstrou boa atividade

sobre P notatum uma vez que proporcionou reduccedilotildees significativas no crescimento e

emissatildeo da haste floral da grama por um periacuteodo de ateacute 8 semanas apoacutes a aplicaccedilatildeo

(Johnson 1990)

No Brasil o uacutenico trabalho envolvendo a utilizaccedilatildeo de regulador vegetal foi

conduzido por Freitas et al (2002) sendo que estes verificaram relaccedilatildeo direta entre o

aumento das doses de etil-trinexapac e o periacuteodo de controle do crescimento

vegetativo e do florescimento de P notatum sem que houvesse efeito sobre a

coloraccedilatildeo do gramado Com isso foi possiacutevel evitar cortes no gramado pelo periacuteodo

de ateacute 12 semanas com a aplicaccedilatildeo da dose de 075 kgha

Gliphosato

O gliphosate eacute um herbicida natildeo seletivo de accedilatildeo sistecircmica pertencente ao

grupo quiacutemico dos derivados da glicina Eacute absorvido via foliar e apresenta raacutepida

translocaccedilatildeo no interior da planta Atua sobre a atividade enzimaacutetica responsaacutevel pela

formaccedilatildeo dos aminoaacutecidos triptofano tirosina e fenilalanina e outros produtos

endoacutegenos Tambeacutem inibe a fotossiacutentese a siacutentese de aacutecidos nucleacuteicos e estimula a

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produccedilatildeo de etileno (Rodrigues 1998) O local especiacutefico de accedilatildeo do gliphosato eacute a

enzima da via do aacutecido chiquiacutemico formalmente conhecida como 5-enolpiruvil

chiquimato fosfato sintase (EPSP sintase) A dramaacutetica inibiccedilatildeo desta enzima resulta

no decreacutescimo do niacutevel de aminoaacutecidos aromaacuteticos e uma lenta paralisaccedilatildeo do

crescimento ateacute a morte da planta

Aplicado a baixas doses o gliphosato possibilita reduccedilatildeo balanceada da EPSP

sintase ateacute o niacutevel de paralisar o crescimento da planta sem causar a morte da

mesma atuando assim como um regulador de crescimento (Arteca 1991) Trabalho

conduzido nos EUA demonstrou que o gliphosato sal isopropilamina aplicado a 02

kgha no final da primavera possibilitou a reduccedilatildeo do crescimento de Paspalum

notatum por ateacute 3 semanas apoacutes a aplicaccedilatildeo sem causar injuacuterias Quando aplicados

em associaccedilatildeo com 24-D nas doses de 02 + 03 kgha e a 03 + 04 kgha causou

severas injuacuterias ateacute 6 semanas apoacutes a aplicaccedilatildeo poreacutem reduziu o crescimento da

gramiacutenea e a emissatildeo de hastes florais por ateacute 10 semanas apoacutes a aplicaccedilatildeo

(Johnson 1990)

Imazaquin e Imazethapyr

stes dois herbicidas pertencentes ao grupo quiacutemico das imidazolinonas

possuem accedilatildeo seletiva e tambeacutem satildeo considerados como inibidores de aminoaacutecidos

Ambos atuam na inibiccedilatildeo da siacutentese do aacutecido acetohidroacutexido (AHAS) ou

acetolactato sintase (ALS) uma enzima comum no processo de biossiacutentese de trecircs

aminoaacutecidos alifaacuteticos de cadeia ramificada valina leucina e isoleucina Esta inibiccedilatildeo

interrompe a siacutentese proteacuteica que por sua vez interfere na siacutentese do DNA e no

crescimento celular (Rodrigues 1998) Estes satildeo facilmente absorvidos pelas raiacutezes e

folhas e tambeacutem rapidamente translocados no interior da planta via xilema e floema

ateacute os pontos de crescimento onde se acumulam (Arteca 1991) A seletividade eacute

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conseguida atraveacutes da capacidade de desintoxicaccedilatildeo que algumas espeacutecies vegetais

possuem (Tomlin 1995)

A aplicaccedilatildeo de imazethapyr a 008kgha no final da primavera inibiu o

crescimento vegetativo de P notatum por ateacute 5 semanas apoacutes a aplicaccedilatildeo e a

emissatildeo de hastes florais por ateacute 10 semanas apoacutes a aplicaccedilatildeo

Poreacutem proporcionou injuacuterias a niacuteveis de 25 a 30 nas gramiacuteneas (Johnson

1990)

Goatley et al (1996) aplicaram imazaquin a 042kgha em trecircs diferentes

eacutepocas durante o ciclo de crescimento de P notatum a saber no final da primavera

iniacutecio do veratildeo e final do veratildeo e constataram que o herbicida proporcionou leves

injuacuterias e reduccedilotildees maiores que 80 na emissatildeo da haste floral ateacute 8 semanas apoacutes a

aplicaccedilatildeo independentemente da eacutepoca em que foi aplicado Entretanto o herbicida

natildeo apresentou boa eficaacutecia na reduccedilatildeo de crescimento da grama chegando a

igualar-se agrave testemunha natildeo tratada 6 semanas apoacutes a aplicaccedilatildeo

Metil-sulfuron

O metil-metsulfuron eacute um herbicida pertencente ao grupo quiacutemico das

sulfonilureacuteias sendo tambeacutem considerado como inibidor da siacutentese de aminoaacutecidos

Da mesma forma que as imidazolinonas o metil-sulfuron eacute um inibidor irreversiacutevel de

ALS impedindo a siacutentese dos aminoaacutecidos essenciais valina leucina e isoleucina

(Vidal 1997) Apoacutes ser absorvido via foliar apresenta raacutepida translocaccedilatildeo no interior

da planta via xilema e floema acumulando-se na gema apical e pontos de crescimento

das raiacutezes onde inibe a divisatildeo celular e paralisa o crescimento das plantas sensiacuteveis

ao produto (Tomlin 1995) Ensaios preliminares conduzidos por Miller amp King (1983)

envolvendo o metil-sulfuron revelaram que o composto apresentava-se promissor no

controle do crescimento de Cynodon dactylon Rogers et al (1987) verificaram que o

metil-sulfuron natildeo causou nenhuma injuacuteria em Cynodon dactylon mesmo quando

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aplicado em altas doses como 140 gha Contudo o herbicida natildeo proporcionou

grandes reduccedilotildees de crescimento principalmente quando aplicado no final do veratildeo

11 EFEITO DOS RETARDADORES VEGETAIS NA REDUCcedilAtildeO

DO CRESCIMENTO FOLIAR

Ervin amp Koski (1998) verificaram que a aplicaccedilatildeo de etil-trinexapac em Lolium

perenne L (ryegrass) em cacircmara de crescimento no Colorado EUA promoveu a

reduccedilatildeo da taxa de alongamento das folhas por dia em dois anos consecutivos (Figura

3)Atualmente alguns retardadores vegetais desenvolvidos para gramados mais

nobres suprimem o crescimento na vertical mas usualmente natildeo afetam o

crescimento na lateral ou horizontal de estolotildees (Murphy et al 2000)

Ervin amp Koski (2001) investigando os possiacuteveis efeitos do etil-trinexapac na

composiccedilatildeo bioquiacutemica e na anatomia da grama Kentucky observaram aumento na

densidade celular e reduccedilatildeo no comprimento celular evidenciando a formaccedilatildeo de

folhas mais curtas (Figura 4)

Fagerness et al (2002) verificaram que a aplicaccedilatildeo de etil-trinexapac ou

paclobutrazol em campo de golfe com Poa annua L permitiu melhor rolagem da

bolinha ao longo do dia do que o corte da grama sendo um manejo ideal para dias de

campeonato No entanto o corte proporcionou maior velocidade da bolinha que a

aplicaccedilatildeo dos reguladores vegetais

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Figura 3 Taxa de alongamento da folha de Lolium perenne L (mm dia-1) com e sem aplicaccedilatildeo de etil-trinexapac em dois anos consecutivos no Colorado EUA

12 EFEITO DOS RETARDADORES VEGETAIS NA RESISTEcircNCIA

Agrave SECA DE GRAMADOS

A falta de aacutegua para irrigaccedilatildeo eacute um dos mais importantes problemas a induacutestria

de gramados nos EUA De acordo com Jiang amp Fry (1998) o desenvolvimento de

novas estrateacutegias para melhorar a resistecircncia dos gramados agrave seca pode incluir a

utilizaccedilatildeo de reguladores vegetais Green et al (1990) em estudos realizados em casa

de vegetaccedilatildeo observaram que reguladores vegetais efetivos na reduccedilatildeo do

crescimento foliar podem reduzir a evapotranspiraccedilatildeo em mais de 29 tanto pra

gramas de inverno ou veratildeo

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Doyle amp Shearman (1985) verificaram que a utilizaccedilatildeo do mefluidide e do

flurprimidol reduziu a evapotranspiraccedilatildeo potencial de Kentucky Bluegrass (Poa

pratensis L) aos 35 e 42 dias no campo

Mefluidide aplicado no final da primavera nos EUA em Anual bluegrass (Poa

annua L) melhorou a resistecircncia agrave seca pela supressatildeo do crescimento da parte

aeacuterea e aumento do sistema radicular (Cooper et al 1987)

Figura 4 Secccedilatildeo longitudinal da lacircmina foliar de Kentucky bluegrass (x100) A secccedilatildeo inferior refere-se agrave lacircmina foliar que recebeu a aplicaccedilatildeo de etil-trinexapac mostrando maior densidade celular (750 ceacutelmm2) e ceacutelulas mais curtas (45 microm) do que na secccedilatildeo superior de uma lacircmina foliar que natildeo recebeu a aplicaccedilatildeo (560 ceacutelmm2 e 56 microm)

13 EFEITO DOS RETARDADORES VEGETAIS EM

GRAMADOS SOB AMBIENTE SOMBREADO

Nos EUA a quantidade de gramados manejada sob condiccedilotildees de sombra eacute

estimada em cerca de 25 do total de gramados existentes (Beard 1973) A falta da

luz solar para um crescimento vigoroso do gramado e o aumento da pressatildeo de

doenccedila torna a manutenccedilatildeo de um gramado de alta qualidade na sombra muito difiacutecil

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A grama crescida em sombra eacute menos tolerante aos danos que podem ser

causados por patoacutegenos ou pelo traacutefego de maacutequina devido agrave natureza mais fraca da

planta O estiolamento (alongamento) eacute aparentemente mediado pela produccedilatildeo de

altos niacuteveis de giberelina na planta devido agrave inativaccedilatildeo do fitocromo pela irradiacircncia de

luz no comprimento de onda na regiatildeo do vermelho curto (Cooke et al 1975 Rood et

al 1986) O sombreamento pode aumentar a sensibilidade da planta agrave GA levando ao

crescimento excessivo da parte aeacuterea o que eacute indesejaacutevel em gramados pois

aumenta a necessidade de roccedilada

Figura 5 Qualidade do gramado de Kentucky Bluegrass (KGB) e Supina Bluegrass (SB) em condiccedilotildees de sombreamento (simulador de estaacutedio coberto) com e sem aplicaccedilatildeo de etil-trinexapac (TE) em funccedilatildeo das semanas apoacutes a instalaccedilatildeo

Aplicaccedilotildees de GA reduzem a qualidade do gramado por causarem uma

coloraccedilatildeo verde mais clara reduzir o perfilhamento e o crescimento das raiacutezes

Stier amp Rogers III (2001) observaram que a aplicaccedilatildeo de etil-trinexapac em

Supina Bluegrass (SB) e Kentucky Bluegrass (KBG) em Michigan EUA em

condiccedilotildees de baixa irradiacircncia solar permitiu manter uma melhor qualidade do

gramado (Figura 5)

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O aumento na densidade celular e no conteuacutedo de clorofila b pode aumentar a

toleracircncia agrave sombra Qian amp Engelke (1999) observaram aumento na toleracircncia a

sombra em Zoysia matrella (L) Merr e Kentucky bluegrass apoacutes a aplicaccedilatildeo de etil-

trinexapac e flurprimidol

14 EFEITO DOS RETARDADORES VEGETAIS CONTRA

ESTRESSES AMBIENTAIS

Recentemente o uso dos reguladores vegetais tem sido sugerido para

aclimatizar ou preacute-condicionar o gramado a uma condiccedilatildeo de estresse possivelmente

atraveacutes do acuacutemulo de carboidratos natildeo estruturais e alteraccedilatildeo da particcedilatildeo destes

carboidratos A utilizaccedilatildeo do etil-trinexapac em gramado de Festuca arundinaceae

Schreb na Califoacuternia proporcionou boa inibiccedilatildeo do crescimento das folhas por um

periacuteodo de quatro semanas em dois anos no entanto natildeo foi observado nenhum

aumento da concentraccedilatildeo de carboidratos natildeo estruturais e nem da fitomassa das

folhas raiacutezes e coroa apoacutes 6 a 7 semanas da aplicaccedilatildeo (Richie et al 2001)

Como o etil-trinexapac reduz o periacuteodo de alongamento celular resultando em

folhas mais curtas espera-se que haja aumento na densidade do mesofilo e

consequumlentemente aumento no conteuacutedo de carboidratos estruturais Ervin amp Koski

(2001) investigando os possiacuteveis efeitos do etil-trinexapac na composiccedilatildeo bioquiacutemica e

na anatomia da grama Kentucky bluegrass observaram aumento na densidade celular

e na concentraccedilatildeo da clorofila b e reduccedilatildeo no comprimento celular mas os

carboidratos estruturais natildeo foram afetados

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15 CONSIDERACcedilOtildeES FINAIS

A utilizaccedilatildeo de reguladores vegetais em gramados eacute uma teacutecnica bastante

estudada e utilizados nos EUA tanto em campo de golfe futebol americano beisebol

e outros campos esportivos como em rodovias

Pelos resultados apresentados fica evidente que o uso de reguladores vegetais

em gramados ainda necessita ser muito explorado por parte dos pesquisadores

brasileiros principalmente em relaccedilatildeo ao efeito dos respectivos compostos em cada

uma das espeacutecies utilizadas na formaccedilatildeo de gramados Doses eacutepocas de aplicaccedilatildeo e

associaccedilatildeo entre os compostos ou herbicidas visando o melhor controle de

crescimento e emissatildeo das hastes florais tambeacutem devem ser objetos de pesquisa

uma vez que ainda natildeo existe uma recomendaccedilatildeo oficial e segura para o manejo de

gramados atraveacutes do uso de reguladores vegetais no Brasil

16 REFEREcircNCIAS BIBLIOGRAacuteFICAS ADAMS R WEILER EW KERBER E PFISTER K SCHAumlR HP Studies on the

action of the new growth retardant CGA 163935 In BRITISH CROP PROTECTION

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38 Salicilicatos

Os salicilicatos satildeo uma classe de compostos que possuem atividade similar

ao aacutecido saliciacutelico tambeacutem sendo encontrado em todo o reino vegetal Estes foram

identificados em folhas e estruturas reprodutivas de plantas com um alto niacutevel em

inflorescecircncias de plantas termogecircnicas e plantas infestadas por patoacutegenos necroacutefitos

Atuam no florescimento produccedilatildeo de calor em plantas termogecircnicas promoccedilatildeo de

resistecircncia a doenccedilas inibiccedilatildeo da siacutentese de etileno e germinaccedilatildeo de sementes

4 REGULADORES VEGETAIS

Regulador vegetal eacute um composto endoacutegeno ou sinteacutetico que quando presente

ou aplicado em baixas concentraccedilotildees resulta na mudanccedila do crescimento e

desenvolvimento da planta (Gianfagna 1987) Para gramados estas mudanccedilas podem

incluir aumento da densidade melhor coloraccedilatildeo menor produccedilatildeo de aparas reduccedilatildeo

no florescimento raiacutezes mais profundas aumento nas reservas e melhor potencial de

recuperaccedilatildeo (Bywater 2002)

Os reguladores vegetais de acordo com Richardson (2002) estatildeo ganhando

maior importacircncia nos programas de manejo de gramados Embora introduzidos

originalmente para reduzir a frequumlecircncia de roccediladas e a supressatildeo do florescimento

estes tambeacutem tecircm melhorado a toleracircncia das plantas ao estresse a fatores abioacuteticos

como a toleracircncia agrave seca (Jiang amp Fry 1998) e a sombra (Qian amp Engelke 1999)

A utilizaccedilatildeo dos reguladores vegetais geralmente eacute determinada pelo tipo de

aacuterea gramada e o niacutevel de manutenccedilatildeo (manejo) ou seja em aacutereas gramadas que

requerem menos manejo como canteiros de estradas e aeroportos eacute utilizado um tipo

de regulador como o imazameth e em campos de golfe que exigem uma maior

manutenccedilatildeo satildeo utilizados outros tipos como o flurprimidol paclobutrazol e o etil-

trinexapac (Murphy et al 2000)

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Devido ao principal objetivo da aplicaccedilatildeo desses reguladores vegetais na

inibiccedilatildeo do crescimento das plantas estes satildeo convencionalmente chamados de

retardadores vegetais

5 CLASSIFICACcedilAtildeO DOS RETARDADORES VEGETAIS

QUANTO AO MODO DE ACcedilAtildeO

Os retardadores vegetais satildeo classificados em grupos de acordo com seu

modo de accedilatildeo bioloacutegico isto eacute a atividade dentro da planta que regula o seu

crescimento Tradicionalmente haviam trecircs grupos de classificaccedilatildeo Tipo I ou

Inibidores da divisatildeo celular Tipo II ou Bloqueadores da siacutentese de giberelina (Murphy

et al 2000) e Tipo III constituiacutedos pelos herbicidas que exibem efeito regulador no

crescimento

Recentemente Watschke amp DiPaola (1998) propuseram que os retardadores

vegetais sejam classificados como classes A B C D e E para melhor diferenciar os

modos de accedilatildeo dos inibidores da siacutentese de giberelina e ateacute de um grupo adicional

para os produtos que aumentam a produccedilatildeo de etileno

6 RETARDADORES VEGETAIS INIBIDORES DA SIacuteNTESE DE GIBERELINAS

A siacutentese dos aacutecidos gibereacutelicos eacute dividida em trecircs fases a saber

1a fase ndash Reaccedilatildeo de ciclizaccedilatildeo

Esta fase ocorre nos proplastiacutedeos e envolve a ciclizaccedilatildeo do geranil geranil-PP

(GGPP) a ent-caureno pela enzima ent-caureno sintetase Substacircncias como o cloreto

(2-cloroetil) trimetilamocircnio ou chlormequat (CCC) Phosphon-D e cloreto de mepiquat

inibem a atividade da ent-caureno sintetase interferindo na siacutentese dos aacutecidos

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gibereacutelicos logo na formaccedilatildeo da primeira giberelina o GA12 (Figura 2) que eacute o

precursor de todos os outros GAs ou seja toda a produccedilatildeo de giberelina eacute bloqueada

2a fase ndash Oxidaccedilatildeo para formaccedilatildeo do GA12-aldeiacutedo

A segunda fase de siacutentese das giberelinas ocorre no retiacuteculo endoplasmaacutetico

ocorrendo a oxidaccedilatildeo do grupo metil a aacutecido carboxiacutelico levando agrave conversatildeo de ent-

caureno agrave GA12-aldeiacutedo e a enzima envolvida nesta fase satildeo enzimas citocromo P450

monoxigenases como a ent-caureno oxidase e a aacutecido ent-caurenoacuteico hidroxilase

Reguladores vegetais como o paclobutrazol uniconazole ancymidol flurprimidol e

tetcyclacis inibem a atividade dessas enzimas bloqueando a siacutentese de giberelinas

nesta fase

O paclobutrazol (TGR) e o Flurprimidol (Cutless) satildeo dois compostos desta

classe que satildeo absorvidos pelas raiacutezes logo uma chuva ou irrigaccedilatildeo apoacutes a

aplicaccedilatildeo eacute muito importante Ambos promovem reduccedilatildeo no crescimento foliar mas

somente o paclobutrazol promove supressatildeo parcial do florescimento

3a fase ndash Formaccedilatildeo dos diferentes aacutecidos gibereacutelicos

Eacute na terceira fase da siacutentese das giberelinas que ocorre a conversatildeo de GA12-

aldeiacutedo para a formaccedilatildeo dos diferentes aacutecidos gibereacutelicos Esta fase ocorre no

citoplasma sob a accedilatildeo de enzimas dioxigenases sendo o GA12 a primeira giberelina

formada que seraacute a precursora das demais giberelinas pela atividade da enzima 3β-

hidroxilase que converte giberelinas de 20 carbonos a giberelinas de 19 carbonos ou

seja a conversatildeo de GA20 para GA1 pela 3β-hidroxilase (Figura 2) que eacute a forma

biologicamente mais ativa na planta e a giberelina mais ativa no alongamento celular

(Heckman et al 2001) Reguladores vegetais como o etil-trinexapac prohexadione-Ca

e daminozide inibem a atividade dessa enzima bloqueando a formaccedilatildeo do GA1 que eacute a

giberelina mais ativa Dessas substacircncias o etil-trinexapac (Primo produto comercial

utilizado nos EUA) eacute o uacutenico composto desta classe absorvido via foliar que

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promove reduccedilatildeo no crescimento foliar e promove supressatildeo parcial do florescimento

Dos reguladores usados em gramados o etil-trinexapac tem sido o mais aceito para

preparar os gramados para vaacuterios tipos de estresse (Richardson 2002)

Os produtos que atuam na 3a fase satildeo considerados mais seguros na

manutenccedilatildeo da qualidade do gramado suprimindo o crescimento do que os produtos

da 1a e 2a fases por inibir somente a siacutentese do GA1 o que significa que outros GAs

podem ser sintetizados ao contraacuterio dos outros reguladores que impedem a siacutentese de

qualquer tipo de GA o que pode levar agrave injuacuterias e maior suscetibilidade a estresses

ambientais

Os reguladores vegetais que inibem a siacutentese de giberelina satildeo os mais

utilizados na manutenccedilatildeo de gramados tanto nos EUA como na Austraacutelia devido

principalmente a duraccedilatildeo da regulaccedilatildeo e da seguranccedila da qualidade do gramado

apoacutes a aplicaccedilatildeo Eles regulam a taxa de crescimento de uma maneira muito diferente

de outros produtos e por regularem a taxa de crescimento das plantas eles satildeo

considerados os verdadeiros reguladores de crescimento e natildeo inibidores de

crescimento (Bywater 2001)

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geranil geranil-PP ent-copalil-PP ent-caureno

plastiacutedeo

ent-caurenoGA12-aldeiacutedoGA12GA53

retiacuteculo endoplasmaacutetico

GA44 GA19 GA20 GA1

GA8GA29

citoplasma

CCCCl-mepiquatAMO-1618

Phosphon-D

tetacyclacisancymidol

PBZuniconazole

Prohexadione-Ca

Etil-trinexapac

daminozide

Figura 2 Via metaboacutelica simplificada da siacutentese de giberelina mostrando o local de accedilatildeo dos retardadores vegetais da 3 fases de siacutentese do GA

7 RETARDADORES VEGETAIS INIBIDORES DA DIVISAtildeO CELULAR

Os inibidores da divisatildeo celular satildeo compostos que inibem a divisatildeo e

diferenciaccedilatildeo celular nas regiotildees meristemaacuteticas da planta devido uma interferecircncia no

metabolismo da citocinina

Nesta classe estatildeo a hidrazina maleacuteica (Retard) e o mefluidide (Embark) que

inibem o crescimento vegetativo e o desenvolvimento de flores (Murphy et al 2000) e

satildeo absorvidos via foliar A duraccedilatildeo do efeito supressivo no crescimento das gramas eacute

menor (3 a 4 semanas) embora sua accedilatildeo seja mais raacutepida (5 a 7 dias) que os

inibidores da siacutentese de giberelinas (8 a 14 dias)

Os inibidores da divisatildeo celular satildeo bastante efetivos na supressatildeo do

florescimento enquanto os inibidores da siacutentese de GA suprimem apenas parcialmente

o florescimento e reduzem o comprimento do peduacutenculo floral Satildeo utilizados em

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gramados de baixa a meacutedia manutenccedilatildeo pois podem causar amarelecimento

(fitotoxidez) apoacutes a aplicaccedilatildeo (Murphy et al 2000)

8 RETARDADORES VEGETAIS COM EFEITO HERBICIDA

Estes compostos possuem efeito herbicida de poacutes-emergecircncia mas tambeacutem

podem inibir o crescimento e desenvolvimento de gramados em dose sub letais

(Watschke et al 1992) pela interrupccedilatildeo da siacutentese de aminoaacutecidos ou de lipiacutedios Satildeo

bastante efetivos na supressatildeo do florescimento

O problema da utilizaccedilatildeo destes compostos estaacute na estreita faixa da dose a ser

utilizada e os cuidado com a aplicaccedilatildeo pois doses acima do limite podem causar

injuacuterias ou morte das plantas do gramado (Kaufmann 1986) Por este motivo satildeo mais

indicados para serem utilizados em gramados de baixa manutenccedilatildeo em que a

qualidade do gramado natildeo seja tatildeo importante

9 RETARDADORES VEGETAIS PRODUTORES DE ETILENO

O ethephon eacute um produto que eacute hidrolisado na planta em etileno o qual eacute um

hormocircnio que restringe o alongamento de caules raiacutezes e folhas (Salisbury amp Ross

1992)

O ethephon eacute absorvido via foliar com consequumlente supressatildeo do crescimento

foliar e parcial supressatildeo do florescimento Eacute mais apropriado para a supressatildeo do

crescimento de gramas de ciclo de inverno do que para gramas de ciclo de veratildeo

podendo proporcionar uma supressatildeo de 4 a 6 semanas

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10 DESCRICcedilAtildeO DE ALGUNS REGULADORES VEGETAIS

Paclobutrazol

O paclobutrazol pertence ao grupo dos triazoacuteis o qual eacute um grupo altamente

ativo no controle do crescimento das plantas Estes possuem a capacidade de reduzir

o crescimento vegetal atraveacutes da inibiccedilatildeo da oxidaccedilatildeo microssomal do caureno no

qual eacute catalisada pela caureno oxidase do citocromo P-450 monoxigenase A

consequumlecircncia direta seraacute a inibiccedilatildeo da biossiacutentese de giberelinas O paclobutrazol

tambeacutem atua na inibiccedilatildeo da biossiacutentese de esterol reduz a quantidade de aacutecido

absciacutesico etileno e aacutecido indol-3-aceacutetico e aumenta a quantidade de citocininas

(Arteca 1991) Pode ser absorvido pelas folhas caules e raiacutezes sendo translocado

via xilema ateacute os meristemas subapicais de crescimento onde iraacute inibir a biossiacutentese

de giberelinas e consequumlentemente o alongamento celular Deste modo as

gramiacuteneas continuam emitindo folhas perfilhos e inflorescecircncias poreacutem bem menores

que as plantas natildeo tratadas (Tomlin 1995)

Existe uma vasta quantidade de trabalhos envolvendo o uso do paclobutrazol

para o controle do crescimento em gramados Poreacutem os resultados variam bastante

com relaccedilatildeo agrave eacutepoca de aplicaccedilatildeo nuacutemero de aplicaccedilotildees realizadas durante a estaccedilatildeo

de crescimento doses do produto e principalmente espeacutecie de grama Uma aplicaccedilatildeo

de paclobutrazol a 11 kgha realizada no final da primavera suprimiu o crescimento

vegetativo de C dactylon por 3 semanas apoacutes a aplicaccedilatildeo A supressatildeo aumentou em

uma semana quando o composto foi reaplicado a 056 kgha apoacutes 15 dias na mesma

aacuterea tratada (Johnson 1989)

Com relaccedilatildeo ao parcelamento as aplicaccedilotildees feitas no final da primavera e

iniacutecio de veratildeo geralmente necessitam de doses maiores do regulador vegetal devido

agrave alta atividade vegetativa das gramas tropicais Em contrapartida doses mais altas

tambeacutem proporcionam niacuteveis mais altos de injuacuteria Aplicaccedilotildees de paclobutrazol feitas

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no outono mesmo em doses altas apresentam resultados menos satisfatoacuterios e de

menor durabilidade quando comparadas agraves aplicaccedilotildees feitas nas eacutepocas anteriores

(Johnson 1992a Johnson 1994)

Eacute conhecido que o paclobutrazol possui baixiacutessimo efeito sobre Paspalum

notatum principalmente sobre a emissatildeo de haste floral (Johnson 1990)

Etil-trinexapac

O etil-trinexapac eacute um regulador vegetal pertencente ao grupo quiacutemico das

ciclohexanodionas das quais fazem parte os herbicidas inibidores da enzima ACCase

presente na rota metaboacutelica dos lipiacutedeos (Vidal 1997) Apresenta estrutura quiacutemica

similar aos graminicidas sethoxydim e clethodim poreacutem sua accedilatildeo estaacute diretamente

relacionada com a inibiccedilatildeo da biossiacutentese de giberelinas (Adams et al 1991

Fagerness amp Penner 1998) Este regulador vegetal reduz o niacutevel de giberelinas ativas

principalmente GA1 atraveacutes da reduccedilatildeo da atividade da enzima GA20-3szlig-hydroxilase

Por sua vez a inibiccedilatildeo da atividade desta enzima provavelmente resulta da

competiccedilatildeo entre o regulador vegetal e o 2-oxoglutarato pelo co-substrato

Fe+2ascorbato-dependente dioxigenase (Adams et al 1991) Uma vez absorvido via

foliar o etil-trinexapac eacute translocado ateacute os pontos de crescimento da planta

influenciando principalmente o alongamento dos internoacutes da planta (Tomlin 1995)

Ateacute o momento poucas pesquisas foram conduzidas com o etil-trinexapac com

objetivo de regular o crescimento de gramados principalmente por tratar-se de um

regulador vegetal relativamente novo no mercado mundial Aplicado a 02kgha o

regulador suprimiu o crescimento de C dactylon por 3 semanas apoacutes a aplicaccedilatildeo

Duas aplicaccedilotildees de etil-trinexapc uma inicial de 02 kgha e outra a 01 kgha

15 dias apoacutes aumentou a supressatildeo do crescimento para 5 semanas apoacutes a primeira

aplicaccedilatildeo Quando a segunda aplicaccedilatildeo de 01 kgha foi efetuada 21 dias apoacutes a

primeira aplicaccedilatildeo o periacuteodo de supressatildeo total da gramiacutenea voltou a cair para 4

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semanas apoacutes a primeira aplicaccedilatildeo (Johnson 1992b) Outro trabalho tambeacutem

conduzido por Johnson (1994) revelou que trecircs aplicaccedilotildees de etil-trinexapac sendo a

primeira no final da primavera de 02 kgha e duas outras de 01 kgha 4 e 8 semanas

apoacutes a primeira respectivamente proporcionaram reduccedilatildeo de crescimento de C

dactylon durante 12 semanas apoacutes a primeira aplicaccedilatildeo o que representou reduccedilatildeo

de 70 na quantidade de roccediladas que seriam efetuadas na aacuterea caso o regulador

vegetal natildeo tivesse sido aplicado Embora a densidade de plantas natildeo tenha sido

alterada a qualidade visual do gramado foi significativamente afetada pelas trecircs

aplicaccedilotildees sequumlenciais de etil-trinexapac quando comparado com trecircs aplicaccedilotildees de

flurprimidol

Diferentemente do paclobutrazol o etil-trinexapac demonstrou boa atividade

sobre P notatum uma vez que proporcionou reduccedilotildees significativas no crescimento e

emissatildeo da haste floral da grama por um periacuteodo de ateacute 8 semanas apoacutes a aplicaccedilatildeo

(Johnson 1990)

No Brasil o uacutenico trabalho envolvendo a utilizaccedilatildeo de regulador vegetal foi

conduzido por Freitas et al (2002) sendo que estes verificaram relaccedilatildeo direta entre o

aumento das doses de etil-trinexapac e o periacuteodo de controle do crescimento

vegetativo e do florescimento de P notatum sem que houvesse efeito sobre a

coloraccedilatildeo do gramado Com isso foi possiacutevel evitar cortes no gramado pelo periacuteodo

de ateacute 12 semanas com a aplicaccedilatildeo da dose de 075 kgha

Gliphosato

O gliphosate eacute um herbicida natildeo seletivo de accedilatildeo sistecircmica pertencente ao

grupo quiacutemico dos derivados da glicina Eacute absorvido via foliar e apresenta raacutepida

translocaccedilatildeo no interior da planta Atua sobre a atividade enzimaacutetica responsaacutevel pela

formaccedilatildeo dos aminoaacutecidos triptofano tirosina e fenilalanina e outros produtos

endoacutegenos Tambeacutem inibe a fotossiacutentese a siacutentese de aacutecidos nucleacuteicos e estimula a

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produccedilatildeo de etileno (Rodrigues 1998) O local especiacutefico de accedilatildeo do gliphosato eacute a

enzima da via do aacutecido chiquiacutemico formalmente conhecida como 5-enolpiruvil

chiquimato fosfato sintase (EPSP sintase) A dramaacutetica inibiccedilatildeo desta enzima resulta

no decreacutescimo do niacutevel de aminoaacutecidos aromaacuteticos e uma lenta paralisaccedilatildeo do

crescimento ateacute a morte da planta

Aplicado a baixas doses o gliphosato possibilita reduccedilatildeo balanceada da EPSP

sintase ateacute o niacutevel de paralisar o crescimento da planta sem causar a morte da

mesma atuando assim como um regulador de crescimento (Arteca 1991) Trabalho

conduzido nos EUA demonstrou que o gliphosato sal isopropilamina aplicado a 02

kgha no final da primavera possibilitou a reduccedilatildeo do crescimento de Paspalum

notatum por ateacute 3 semanas apoacutes a aplicaccedilatildeo sem causar injuacuterias Quando aplicados

em associaccedilatildeo com 24-D nas doses de 02 + 03 kgha e a 03 + 04 kgha causou

severas injuacuterias ateacute 6 semanas apoacutes a aplicaccedilatildeo poreacutem reduziu o crescimento da

gramiacutenea e a emissatildeo de hastes florais por ateacute 10 semanas apoacutes a aplicaccedilatildeo

(Johnson 1990)

Imazaquin e Imazethapyr

stes dois herbicidas pertencentes ao grupo quiacutemico das imidazolinonas

possuem accedilatildeo seletiva e tambeacutem satildeo considerados como inibidores de aminoaacutecidos

Ambos atuam na inibiccedilatildeo da siacutentese do aacutecido acetohidroacutexido (AHAS) ou

acetolactato sintase (ALS) uma enzima comum no processo de biossiacutentese de trecircs

aminoaacutecidos alifaacuteticos de cadeia ramificada valina leucina e isoleucina Esta inibiccedilatildeo

interrompe a siacutentese proteacuteica que por sua vez interfere na siacutentese do DNA e no

crescimento celular (Rodrigues 1998) Estes satildeo facilmente absorvidos pelas raiacutezes e

folhas e tambeacutem rapidamente translocados no interior da planta via xilema e floema

ateacute os pontos de crescimento onde se acumulam (Arteca 1991) A seletividade eacute

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conseguida atraveacutes da capacidade de desintoxicaccedilatildeo que algumas espeacutecies vegetais

possuem (Tomlin 1995)

A aplicaccedilatildeo de imazethapyr a 008kgha no final da primavera inibiu o

crescimento vegetativo de P notatum por ateacute 5 semanas apoacutes a aplicaccedilatildeo e a

emissatildeo de hastes florais por ateacute 10 semanas apoacutes a aplicaccedilatildeo

Poreacutem proporcionou injuacuterias a niacuteveis de 25 a 30 nas gramiacuteneas (Johnson

1990)

Goatley et al (1996) aplicaram imazaquin a 042kgha em trecircs diferentes

eacutepocas durante o ciclo de crescimento de P notatum a saber no final da primavera

iniacutecio do veratildeo e final do veratildeo e constataram que o herbicida proporcionou leves

injuacuterias e reduccedilotildees maiores que 80 na emissatildeo da haste floral ateacute 8 semanas apoacutes a

aplicaccedilatildeo independentemente da eacutepoca em que foi aplicado Entretanto o herbicida

natildeo apresentou boa eficaacutecia na reduccedilatildeo de crescimento da grama chegando a

igualar-se agrave testemunha natildeo tratada 6 semanas apoacutes a aplicaccedilatildeo

Metil-sulfuron

O metil-metsulfuron eacute um herbicida pertencente ao grupo quiacutemico das

sulfonilureacuteias sendo tambeacutem considerado como inibidor da siacutentese de aminoaacutecidos

Da mesma forma que as imidazolinonas o metil-sulfuron eacute um inibidor irreversiacutevel de

ALS impedindo a siacutentese dos aminoaacutecidos essenciais valina leucina e isoleucina

(Vidal 1997) Apoacutes ser absorvido via foliar apresenta raacutepida translocaccedilatildeo no interior

da planta via xilema e floema acumulando-se na gema apical e pontos de crescimento

das raiacutezes onde inibe a divisatildeo celular e paralisa o crescimento das plantas sensiacuteveis

ao produto (Tomlin 1995) Ensaios preliminares conduzidos por Miller amp King (1983)

envolvendo o metil-sulfuron revelaram que o composto apresentava-se promissor no

controle do crescimento de Cynodon dactylon Rogers et al (1987) verificaram que o

metil-sulfuron natildeo causou nenhuma injuacuteria em Cynodon dactylon mesmo quando

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aplicado em altas doses como 140 gha Contudo o herbicida natildeo proporcionou

grandes reduccedilotildees de crescimento principalmente quando aplicado no final do veratildeo

11 EFEITO DOS RETARDADORES VEGETAIS NA REDUCcedilAtildeO

DO CRESCIMENTO FOLIAR

Ervin amp Koski (1998) verificaram que a aplicaccedilatildeo de etil-trinexapac em Lolium

perenne L (ryegrass) em cacircmara de crescimento no Colorado EUA promoveu a

reduccedilatildeo da taxa de alongamento das folhas por dia em dois anos consecutivos (Figura

3)Atualmente alguns retardadores vegetais desenvolvidos para gramados mais

nobres suprimem o crescimento na vertical mas usualmente natildeo afetam o

crescimento na lateral ou horizontal de estolotildees (Murphy et al 2000)

Ervin amp Koski (2001) investigando os possiacuteveis efeitos do etil-trinexapac na

composiccedilatildeo bioquiacutemica e na anatomia da grama Kentucky observaram aumento na

densidade celular e reduccedilatildeo no comprimento celular evidenciando a formaccedilatildeo de

folhas mais curtas (Figura 4)

Fagerness et al (2002) verificaram que a aplicaccedilatildeo de etil-trinexapac ou

paclobutrazol em campo de golfe com Poa annua L permitiu melhor rolagem da

bolinha ao longo do dia do que o corte da grama sendo um manejo ideal para dias de

campeonato No entanto o corte proporcionou maior velocidade da bolinha que a

aplicaccedilatildeo dos reguladores vegetais

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Figura 3 Taxa de alongamento da folha de Lolium perenne L (mm dia-1) com e sem aplicaccedilatildeo de etil-trinexapac em dois anos consecutivos no Colorado EUA

12 EFEITO DOS RETARDADORES VEGETAIS NA RESISTEcircNCIA

Agrave SECA DE GRAMADOS

A falta de aacutegua para irrigaccedilatildeo eacute um dos mais importantes problemas a induacutestria

de gramados nos EUA De acordo com Jiang amp Fry (1998) o desenvolvimento de

novas estrateacutegias para melhorar a resistecircncia dos gramados agrave seca pode incluir a

utilizaccedilatildeo de reguladores vegetais Green et al (1990) em estudos realizados em casa

de vegetaccedilatildeo observaram que reguladores vegetais efetivos na reduccedilatildeo do

crescimento foliar podem reduzir a evapotranspiraccedilatildeo em mais de 29 tanto pra

gramas de inverno ou veratildeo

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Doyle amp Shearman (1985) verificaram que a utilizaccedilatildeo do mefluidide e do

flurprimidol reduziu a evapotranspiraccedilatildeo potencial de Kentucky Bluegrass (Poa

pratensis L) aos 35 e 42 dias no campo

Mefluidide aplicado no final da primavera nos EUA em Anual bluegrass (Poa

annua L) melhorou a resistecircncia agrave seca pela supressatildeo do crescimento da parte

aeacuterea e aumento do sistema radicular (Cooper et al 1987)

Figura 4 Secccedilatildeo longitudinal da lacircmina foliar de Kentucky bluegrass (x100) A secccedilatildeo inferior refere-se agrave lacircmina foliar que recebeu a aplicaccedilatildeo de etil-trinexapac mostrando maior densidade celular (750 ceacutelmm2) e ceacutelulas mais curtas (45 microm) do que na secccedilatildeo superior de uma lacircmina foliar que natildeo recebeu a aplicaccedilatildeo (560 ceacutelmm2 e 56 microm)

13 EFEITO DOS RETARDADORES VEGETAIS EM

GRAMADOS SOB AMBIENTE SOMBREADO

Nos EUA a quantidade de gramados manejada sob condiccedilotildees de sombra eacute

estimada em cerca de 25 do total de gramados existentes (Beard 1973) A falta da

luz solar para um crescimento vigoroso do gramado e o aumento da pressatildeo de

doenccedila torna a manutenccedilatildeo de um gramado de alta qualidade na sombra muito difiacutecil

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A grama crescida em sombra eacute menos tolerante aos danos que podem ser

causados por patoacutegenos ou pelo traacutefego de maacutequina devido agrave natureza mais fraca da

planta O estiolamento (alongamento) eacute aparentemente mediado pela produccedilatildeo de

altos niacuteveis de giberelina na planta devido agrave inativaccedilatildeo do fitocromo pela irradiacircncia de

luz no comprimento de onda na regiatildeo do vermelho curto (Cooke et al 1975 Rood et

al 1986) O sombreamento pode aumentar a sensibilidade da planta agrave GA levando ao

crescimento excessivo da parte aeacuterea o que eacute indesejaacutevel em gramados pois

aumenta a necessidade de roccedilada

Figura 5 Qualidade do gramado de Kentucky Bluegrass (KGB) e Supina Bluegrass (SB) em condiccedilotildees de sombreamento (simulador de estaacutedio coberto) com e sem aplicaccedilatildeo de etil-trinexapac (TE) em funccedilatildeo das semanas apoacutes a instalaccedilatildeo

Aplicaccedilotildees de GA reduzem a qualidade do gramado por causarem uma

coloraccedilatildeo verde mais clara reduzir o perfilhamento e o crescimento das raiacutezes

Stier amp Rogers III (2001) observaram que a aplicaccedilatildeo de etil-trinexapac em

Supina Bluegrass (SB) e Kentucky Bluegrass (KBG) em Michigan EUA em

condiccedilotildees de baixa irradiacircncia solar permitiu manter uma melhor qualidade do

gramado (Figura 5)

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O aumento na densidade celular e no conteuacutedo de clorofila b pode aumentar a

toleracircncia agrave sombra Qian amp Engelke (1999) observaram aumento na toleracircncia a

sombra em Zoysia matrella (L) Merr e Kentucky bluegrass apoacutes a aplicaccedilatildeo de etil-

trinexapac e flurprimidol

14 EFEITO DOS RETARDADORES VEGETAIS CONTRA

ESTRESSES AMBIENTAIS

Recentemente o uso dos reguladores vegetais tem sido sugerido para

aclimatizar ou preacute-condicionar o gramado a uma condiccedilatildeo de estresse possivelmente

atraveacutes do acuacutemulo de carboidratos natildeo estruturais e alteraccedilatildeo da particcedilatildeo destes

carboidratos A utilizaccedilatildeo do etil-trinexapac em gramado de Festuca arundinaceae

Schreb na Califoacuternia proporcionou boa inibiccedilatildeo do crescimento das folhas por um

periacuteodo de quatro semanas em dois anos no entanto natildeo foi observado nenhum

aumento da concentraccedilatildeo de carboidratos natildeo estruturais e nem da fitomassa das

folhas raiacutezes e coroa apoacutes 6 a 7 semanas da aplicaccedilatildeo (Richie et al 2001)

Como o etil-trinexapac reduz o periacuteodo de alongamento celular resultando em

folhas mais curtas espera-se que haja aumento na densidade do mesofilo e

consequumlentemente aumento no conteuacutedo de carboidratos estruturais Ervin amp Koski

(2001) investigando os possiacuteveis efeitos do etil-trinexapac na composiccedilatildeo bioquiacutemica e

na anatomia da grama Kentucky bluegrass observaram aumento na densidade celular

e na concentraccedilatildeo da clorofila b e reduccedilatildeo no comprimento celular mas os

carboidratos estruturais natildeo foram afetados

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15 CONSIDERACcedilOtildeES FINAIS

A utilizaccedilatildeo de reguladores vegetais em gramados eacute uma teacutecnica bastante

estudada e utilizados nos EUA tanto em campo de golfe futebol americano beisebol

e outros campos esportivos como em rodovias

Pelos resultados apresentados fica evidente que o uso de reguladores vegetais

em gramados ainda necessita ser muito explorado por parte dos pesquisadores

brasileiros principalmente em relaccedilatildeo ao efeito dos respectivos compostos em cada

uma das espeacutecies utilizadas na formaccedilatildeo de gramados Doses eacutepocas de aplicaccedilatildeo e

associaccedilatildeo entre os compostos ou herbicidas visando o melhor controle de

crescimento e emissatildeo das hastes florais tambeacutem devem ser objetos de pesquisa

uma vez que ainda natildeo existe uma recomendaccedilatildeo oficial e segura para o manejo de

gramados atraveacutes do uso de reguladores vegetais no Brasil

16 REFEREcircNCIAS BIBLIOGRAacuteFICAS ADAMS R WEILER EW KERBER E PFISTER K SCHAumlR HP Studies on the

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Devido ao principal objetivo da aplicaccedilatildeo desses reguladores vegetais na

inibiccedilatildeo do crescimento das plantas estes satildeo convencionalmente chamados de

retardadores vegetais

5 CLASSIFICACcedilAtildeO DOS RETARDADORES VEGETAIS

QUANTO AO MODO DE ACcedilAtildeO

Os retardadores vegetais satildeo classificados em grupos de acordo com seu

modo de accedilatildeo bioloacutegico isto eacute a atividade dentro da planta que regula o seu

crescimento Tradicionalmente haviam trecircs grupos de classificaccedilatildeo Tipo I ou

Inibidores da divisatildeo celular Tipo II ou Bloqueadores da siacutentese de giberelina (Murphy

et al 2000) e Tipo III constituiacutedos pelos herbicidas que exibem efeito regulador no

crescimento

Recentemente Watschke amp DiPaola (1998) propuseram que os retardadores

vegetais sejam classificados como classes A B C D e E para melhor diferenciar os

modos de accedilatildeo dos inibidores da siacutentese de giberelina e ateacute de um grupo adicional

para os produtos que aumentam a produccedilatildeo de etileno

6 RETARDADORES VEGETAIS INIBIDORES DA SIacuteNTESE DE GIBERELINAS

A siacutentese dos aacutecidos gibereacutelicos eacute dividida em trecircs fases a saber

1a fase ndash Reaccedilatildeo de ciclizaccedilatildeo

Esta fase ocorre nos proplastiacutedeos e envolve a ciclizaccedilatildeo do geranil geranil-PP

(GGPP) a ent-caureno pela enzima ent-caureno sintetase Substacircncias como o cloreto

(2-cloroetil) trimetilamocircnio ou chlormequat (CCC) Phosphon-D e cloreto de mepiquat

inibem a atividade da ent-caureno sintetase interferindo na siacutentese dos aacutecidos

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gibereacutelicos logo na formaccedilatildeo da primeira giberelina o GA12 (Figura 2) que eacute o

precursor de todos os outros GAs ou seja toda a produccedilatildeo de giberelina eacute bloqueada

2a fase ndash Oxidaccedilatildeo para formaccedilatildeo do GA12-aldeiacutedo

A segunda fase de siacutentese das giberelinas ocorre no retiacuteculo endoplasmaacutetico

ocorrendo a oxidaccedilatildeo do grupo metil a aacutecido carboxiacutelico levando agrave conversatildeo de ent-

caureno agrave GA12-aldeiacutedo e a enzima envolvida nesta fase satildeo enzimas citocromo P450

monoxigenases como a ent-caureno oxidase e a aacutecido ent-caurenoacuteico hidroxilase

Reguladores vegetais como o paclobutrazol uniconazole ancymidol flurprimidol e

tetcyclacis inibem a atividade dessas enzimas bloqueando a siacutentese de giberelinas

nesta fase

O paclobutrazol (TGR) e o Flurprimidol (Cutless) satildeo dois compostos desta

classe que satildeo absorvidos pelas raiacutezes logo uma chuva ou irrigaccedilatildeo apoacutes a

aplicaccedilatildeo eacute muito importante Ambos promovem reduccedilatildeo no crescimento foliar mas

somente o paclobutrazol promove supressatildeo parcial do florescimento

3a fase ndash Formaccedilatildeo dos diferentes aacutecidos gibereacutelicos

Eacute na terceira fase da siacutentese das giberelinas que ocorre a conversatildeo de GA12-

aldeiacutedo para a formaccedilatildeo dos diferentes aacutecidos gibereacutelicos Esta fase ocorre no

citoplasma sob a accedilatildeo de enzimas dioxigenases sendo o GA12 a primeira giberelina

formada que seraacute a precursora das demais giberelinas pela atividade da enzima 3β-

hidroxilase que converte giberelinas de 20 carbonos a giberelinas de 19 carbonos ou

seja a conversatildeo de GA20 para GA1 pela 3β-hidroxilase (Figura 2) que eacute a forma

biologicamente mais ativa na planta e a giberelina mais ativa no alongamento celular

(Heckman et al 2001) Reguladores vegetais como o etil-trinexapac prohexadione-Ca

e daminozide inibem a atividade dessa enzima bloqueando a formaccedilatildeo do GA1 que eacute a

giberelina mais ativa Dessas substacircncias o etil-trinexapac (Primo produto comercial

utilizado nos EUA) eacute o uacutenico composto desta classe absorvido via foliar que

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promove reduccedilatildeo no crescimento foliar e promove supressatildeo parcial do florescimento

Dos reguladores usados em gramados o etil-trinexapac tem sido o mais aceito para

preparar os gramados para vaacuterios tipos de estresse (Richardson 2002)

Os produtos que atuam na 3a fase satildeo considerados mais seguros na

manutenccedilatildeo da qualidade do gramado suprimindo o crescimento do que os produtos

da 1a e 2a fases por inibir somente a siacutentese do GA1 o que significa que outros GAs

podem ser sintetizados ao contraacuterio dos outros reguladores que impedem a siacutentese de

qualquer tipo de GA o que pode levar agrave injuacuterias e maior suscetibilidade a estresses

ambientais

Os reguladores vegetais que inibem a siacutentese de giberelina satildeo os mais

utilizados na manutenccedilatildeo de gramados tanto nos EUA como na Austraacutelia devido

principalmente a duraccedilatildeo da regulaccedilatildeo e da seguranccedila da qualidade do gramado

apoacutes a aplicaccedilatildeo Eles regulam a taxa de crescimento de uma maneira muito diferente

de outros produtos e por regularem a taxa de crescimento das plantas eles satildeo

considerados os verdadeiros reguladores de crescimento e natildeo inibidores de

crescimento (Bywater 2001)

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geranil geranil-PP ent-copalil-PP ent-caureno

plastiacutedeo

ent-caurenoGA12-aldeiacutedoGA12GA53

retiacuteculo endoplasmaacutetico

GA44 GA19 GA20 GA1

GA8GA29

citoplasma

CCCCl-mepiquatAMO-1618

Phosphon-D

tetacyclacisancymidol

PBZuniconazole

Prohexadione-Ca

Etil-trinexapac

daminozide

Figura 2 Via metaboacutelica simplificada da siacutentese de giberelina mostrando o local de accedilatildeo dos retardadores vegetais da 3 fases de siacutentese do GA

7 RETARDADORES VEGETAIS INIBIDORES DA DIVISAtildeO CELULAR

Os inibidores da divisatildeo celular satildeo compostos que inibem a divisatildeo e

diferenciaccedilatildeo celular nas regiotildees meristemaacuteticas da planta devido uma interferecircncia no

metabolismo da citocinina

Nesta classe estatildeo a hidrazina maleacuteica (Retard) e o mefluidide (Embark) que

inibem o crescimento vegetativo e o desenvolvimento de flores (Murphy et al 2000) e

satildeo absorvidos via foliar A duraccedilatildeo do efeito supressivo no crescimento das gramas eacute

menor (3 a 4 semanas) embora sua accedilatildeo seja mais raacutepida (5 a 7 dias) que os

inibidores da siacutentese de giberelinas (8 a 14 dias)

Os inibidores da divisatildeo celular satildeo bastante efetivos na supressatildeo do

florescimento enquanto os inibidores da siacutentese de GA suprimem apenas parcialmente

o florescimento e reduzem o comprimento do peduacutenculo floral Satildeo utilizados em

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gramados de baixa a meacutedia manutenccedilatildeo pois podem causar amarelecimento

(fitotoxidez) apoacutes a aplicaccedilatildeo (Murphy et al 2000)

8 RETARDADORES VEGETAIS COM EFEITO HERBICIDA

Estes compostos possuem efeito herbicida de poacutes-emergecircncia mas tambeacutem

podem inibir o crescimento e desenvolvimento de gramados em dose sub letais

(Watschke et al 1992) pela interrupccedilatildeo da siacutentese de aminoaacutecidos ou de lipiacutedios Satildeo

bastante efetivos na supressatildeo do florescimento

O problema da utilizaccedilatildeo destes compostos estaacute na estreita faixa da dose a ser

utilizada e os cuidado com a aplicaccedilatildeo pois doses acima do limite podem causar

injuacuterias ou morte das plantas do gramado (Kaufmann 1986) Por este motivo satildeo mais

indicados para serem utilizados em gramados de baixa manutenccedilatildeo em que a

qualidade do gramado natildeo seja tatildeo importante

9 RETARDADORES VEGETAIS PRODUTORES DE ETILENO

O ethephon eacute um produto que eacute hidrolisado na planta em etileno o qual eacute um

hormocircnio que restringe o alongamento de caules raiacutezes e folhas (Salisbury amp Ross

1992)

O ethephon eacute absorvido via foliar com consequumlente supressatildeo do crescimento

foliar e parcial supressatildeo do florescimento Eacute mais apropriado para a supressatildeo do

crescimento de gramas de ciclo de inverno do que para gramas de ciclo de veratildeo

podendo proporcionar uma supressatildeo de 4 a 6 semanas

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10 DESCRICcedilAtildeO DE ALGUNS REGULADORES VEGETAIS

Paclobutrazol

O paclobutrazol pertence ao grupo dos triazoacuteis o qual eacute um grupo altamente

ativo no controle do crescimento das plantas Estes possuem a capacidade de reduzir

o crescimento vegetal atraveacutes da inibiccedilatildeo da oxidaccedilatildeo microssomal do caureno no

qual eacute catalisada pela caureno oxidase do citocromo P-450 monoxigenase A

consequumlecircncia direta seraacute a inibiccedilatildeo da biossiacutentese de giberelinas O paclobutrazol

tambeacutem atua na inibiccedilatildeo da biossiacutentese de esterol reduz a quantidade de aacutecido

absciacutesico etileno e aacutecido indol-3-aceacutetico e aumenta a quantidade de citocininas

(Arteca 1991) Pode ser absorvido pelas folhas caules e raiacutezes sendo translocado

via xilema ateacute os meristemas subapicais de crescimento onde iraacute inibir a biossiacutentese

de giberelinas e consequumlentemente o alongamento celular Deste modo as

gramiacuteneas continuam emitindo folhas perfilhos e inflorescecircncias poreacutem bem menores

que as plantas natildeo tratadas (Tomlin 1995)

Existe uma vasta quantidade de trabalhos envolvendo o uso do paclobutrazol

para o controle do crescimento em gramados Poreacutem os resultados variam bastante

com relaccedilatildeo agrave eacutepoca de aplicaccedilatildeo nuacutemero de aplicaccedilotildees realizadas durante a estaccedilatildeo

de crescimento doses do produto e principalmente espeacutecie de grama Uma aplicaccedilatildeo

de paclobutrazol a 11 kgha realizada no final da primavera suprimiu o crescimento

vegetativo de C dactylon por 3 semanas apoacutes a aplicaccedilatildeo A supressatildeo aumentou em

uma semana quando o composto foi reaplicado a 056 kgha apoacutes 15 dias na mesma

aacuterea tratada (Johnson 1989)

Com relaccedilatildeo ao parcelamento as aplicaccedilotildees feitas no final da primavera e

iniacutecio de veratildeo geralmente necessitam de doses maiores do regulador vegetal devido

agrave alta atividade vegetativa das gramas tropicais Em contrapartida doses mais altas

tambeacutem proporcionam niacuteveis mais altos de injuacuteria Aplicaccedilotildees de paclobutrazol feitas

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no outono mesmo em doses altas apresentam resultados menos satisfatoacuterios e de

menor durabilidade quando comparadas agraves aplicaccedilotildees feitas nas eacutepocas anteriores

(Johnson 1992a Johnson 1994)

Eacute conhecido que o paclobutrazol possui baixiacutessimo efeito sobre Paspalum

notatum principalmente sobre a emissatildeo de haste floral (Johnson 1990)

Etil-trinexapac

O etil-trinexapac eacute um regulador vegetal pertencente ao grupo quiacutemico das

ciclohexanodionas das quais fazem parte os herbicidas inibidores da enzima ACCase

presente na rota metaboacutelica dos lipiacutedeos (Vidal 1997) Apresenta estrutura quiacutemica

similar aos graminicidas sethoxydim e clethodim poreacutem sua accedilatildeo estaacute diretamente

relacionada com a inibiccedilatildeo da biossiacutentese de giberelinas (Adams et al 1991

Fagerness amp Penner 1998) Este regulador vegetal reduz o niacutevel de giberelinas ativas

principalmente GA1 atraveacutes da reduccedilatildeo da atividade da enzima GA20-3szlig-hydroxilase

Por sua vez a inibiccedilatildeo da atividade desta enzima provavelmente resulta da

competiccedilatildeo entre o regulador vegetal e o 2-oxoglutarato pelo co-substrato

Fe+2ascorbato-dependente dioxigenase (Adams et al 1991) Uma vez absorvido via

foliar o etil-trinexapac eacute translocado ateacute os pontos de crescimento da planta

influenciando principalmente o alongamento dos internoacutes da planta (Tomlin 1995)

Ateacute o momento poucas pesquisas foram conduzidas com o etil-trinexapac com

objetivo de regular o crescimento de gramados principalmente por tratar-se de um

regulador vegetal relativamente novo no mercado mundial Aplicado a 02kgha o

regulador suprimiu o crescimento de C dactylon por 3 semanas apoacutes a aplicaccedilatildeo

Duas aplicaccedilotildees de etil-trinexapc uma inicial de 02 kgha e outra a 01 kgha

15 dias apoacutes aumentou a supressatildeo do crescimento para 5 semanas apoacutes a primeira

aplicaccedilatildeo Quando a segunda aplicaccedilatildeo de 01 kgha foi efetuada 21 dias apoacutes a

primeira aplicaccedilatildeo o periacuteodo de supressatildeo total da gramiacutenea voltou a cair para 4

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semanas apoacutes a primeira aplicaccedilatildeo (Johnson 1992b) Outro trabalho tambeacutem

conduzido por Johnson (1994) revelou que trecircs aplicaccedilotildees de etil-trinexapac sendo a

primeira no final da primavera de 02 kgha e duas outras de 01 kgha 4 e 8 semanas

apoacutes a primeira respectivamente proporcionaram reduccedilatildeo de crescimento de C

dactylon durante 12 semanas apoacutes a primeira aplicaccedilatildeo o que representou reduccedilatildeo

de 70 na quantidade de roccediladas que seriam efetuadas na aacuterea caso o regulador

vegetal natildeo tivesse sido aplicado Embora a densidade de plantas natildeo tenha sido

alterada a qualidade visual do gramado foi significativamente afetada pelas trecircs

aplicaccedilotildees sequumlenciais de etil-trinexapac quando comparado com trecircs aplicaccedilotildees de

flurprimidol

Diferentemente do paclobutrazol o etil-trinexapac demonstrou boa atividade

sobre P notatum uma vez que proporcionou reduccedilotildees significativas no crescimento e

emissatildeo da haste floral da grama por um periacuteodo de ateacute 8 semanas apoacutes a aplicaccedilatildeo

(Johnson 1990)

No Brasil o uacutenico trabalho envolvendo a utilizaccedilatildeo de regulador vegetal foi

conduzido por Freitas et al (2002) sendo que estes verificaram relaccedilatildeo direta entre o

aumento das doses de etil-trinexapac e o periacuteodo de controle do crescimento

vegetativo e do florescimento de P notatum sem que houvesse efeito sobre a

coloraccedilatildeo do gramado Com isso foi possiacutevel evitar cortes no gramado pelo periacuteodo

de ateacute 12 semanas com a aplicaccedilatildeo da dose de 075 kgha

Gliphosato

O gliphosate eacute um herbicida natildeo seletivo de accedilatildeo sistecircmica pertencente ao

grupo quiacutemico dos derivados da glicina Eacute absorvido via foliar e apresenta raacutepida

translocaccedilatildeo no interior da planta Atua sobre a atividade enzimaacutetica responsaacutevel pela

formaccedilatildeo dos aminoaacutecidos triptofano tirosina e fenilalanina e outros produtos

endoacutegenos Tambeacutem inibe a fotossiacutentese a siacutentese de aacutecidos nucleacuteicos e estimula a

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produccedilatildeo de etileno (Rodrigues 1998) O local especiacutefico de accedilatildeo do gliphosato eacute a

enzima da via do aacutecido chiquiacutemico formalmente conhecida como 5-enolpiruvil

chiquimato fosfato sintase (EPSP sintase) A dramaacutetica inibiccedilatildeo desta enzima resulta

no decreacutescimo do niacutevel de aminoaacutecidos aromaacuteticos e uma lenta paralisaccedilatildeo do

crescimento ateacute a morte da planta

Aplicado a baixas doses o gliphosato possibilita reduccedilatildeo balanceada da EPSP

sintase ateacute o niacutevel de paralisar o crescimento da planta sem causar a morte da

mesma atuando assim como um regulador de crescimento (Arteca 1991) Trabalho

conduzido nos EUA demonstrou que o gliphosato sal isopropilamina aplicado a 02

kgha no final da primavera possibilitou a reduccedilatildeo do crescimento de Paspalum

notatum por ateacute 3 semanas apoacutes a aplicaccedilatildeo sem causar injuacuterias Quando aplicados

em associaccedilatildeo com 24-D nas doses de 02 + 03 kgha e a 03 + 04 kgha causou

severas injuacuterias ateacute 6 semanas apoacutes a aplicaccedilatildeo poreacutem reduziu o crescimento da

gramiacutenea e a emissatildeo de hastes florais por ateacute 10 semanas apoacutes a aplicaccedilatildeo

(Johnson 1990)

Imazaquin e Imazethapyr

stes dois herbicidas pertencentes ao grupo quiacutemico das imidazolinonas

possuem accedilatildeo seletiva e tambeacutem satildeo considerados como inibidores de aminoaacutecidos

Ambos atuam na inibiccedilatildeo da siacutentese do aacutecido acetohidroacutexido (AHAS) ou

acetolactato sintase (ALS) uma enzima comum no processo de biossiacutentese de trecircs

aminoaacutecidos alifaacuteticos de cadeia ramificada valina leucina e isoleucina Esta inibiccedilatildeo

interrompe a siacutentese proteacuteica que por sua vez interfere na siacutentese do DNA e no

crescimento celular (Rodrigues 1998) Estes satildeo facilmente absorvidos pelas raiacutezes e

folhas e tambeacutem rapidamente translocados no interior da planta via xilema e floema

ateacute os pontos de crescimento onde se acumulam (Arteca 1991) A seletividade eacute

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conseguida atraveacutes da capacidade de desintoxicaccedilatildeo que algumas espeacutecies vegetais

possuem (Tomlin 1995)

A aplicaccedilatildeo de imazethapyr a 008kgha no final da primavera inibiu o

crescimento vegetativo de P notatum por ateacute 5 semanas apoacutes a aplicaccedilatildeo e a

emissatildeo de hastes florais por ateacute 10 semanas apoacutes a aplicaccedilatildeo

Poreacutem proporcionou injuacuterias a niacuteveis de 25 a 30 nas gramiacuteneas (Johnson

1990)

Goatley et al (1996) aplicaram imazaquin a 042kgha em trecircs diferentes

eacutepocas durante o ciclo de crescimento de P notatum a saber no final da primavera

iniacutecio do veratildeo e final do veratildeo e constataram que o herbicida proporcionou leves

injuacuterias e reduccedilotildees maiores que 80 na emissatildeo da haste floral ateacute 8 semanas apoacutes a

aplicaccedilatildeo independentemente da eacutepoca em que foi aplicado Entretanto o herbicida

natildeo apresentou boa eficaacutecia na reduccedilatildeo de crescimento da grama chegando a

igualar-se agrave testemunha natildeo tratada 6 semanas apoacutes a aplicaccedilatildeo

Metil-sulfuron

O metil-metsulfuron eacute um herbicida pertencente ao grupo quiacutemico das

sulfonilureacuteias sendo tambeacutem considerado como inibidor da siacutentese de aminoaacutecidos

Da mesma forma que as imidazolinonas o metil-sulfuron eacute um inibidor irreversiacutevel de

ALS impedindo a siacutentese dos aminoaacutecidos essenciais valina leucina e isoleucina

(Vidal 1997) Apoacutes ser absorvido via foliar apresenta raacutepida translocaccedilatildeo no interior

da planta via xilema e floema acumulando-se na gema apical e pontos de crescimento

das raiacutezes onde inibe a divisatildeo celular e paralisa o crescimento das plantas sensiacuteveis

ao produto (Tomlin 1995) Ensaios preliminares conduzidos por Miller amp King (1983)

envolvendo o metil-sulfuron revelaram que o composto apresentava-se promissor no

controle do crescimento de Cynodon dactylon Rogers et al (1987) verificaram que o

metil-sulfuron natildeo causou nenhuma injuacuteria em Cynodon dactylon mesmo quando

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aplicado em altas doses como 140 gha Contudo o herbicida natildeo proporcionou

grandes reduccedilotildees de crescimento principalmente quando aplicado no final do veratildeo

11 EFEITO DOS RETARDADORES VEGETAIS NA REDUCcedilAtildeO

DO CRESCIMENTO FOLIAR

Ervin amp Koski (1998) verificaram que a aplicaccedilatildeo de etil-trinexapac em Lolium

perenne L (ryegrass) em cacircmara de crescimento no Colorado EUA promoveu a

reduccedilatildeo da taxa de alongamento das folhas por dia em dois anos consecutivos (Figura

3)Atualmente alguns retardadores vegetais desenvolvidos para gramados mais

nobres suprimem o crescimento na vertical mas usualmente natildeo afetam o

crescimento na lateral ou horizontal de estolotildees (Murphy et al 2000)

Ervin amp Koski (2001) investigando os possiacuteveis efeitos do etil-trinexapac na

composiccedilatildeo bioquiacutemica e na anatomia da grama Kentucky observaram aumento na

densidade celular e reduccedilatildeo no comprimento celular evidenciando a formaccedilatildeo de

folhas mais curtas (Figura 4)

Fagerness et al (2002) verificaram que a aplicaccedilatildeo de etil-trinexapac ou

paclobutrazol em campo de golfe com Poa annua L permitiu melhor rolagem da

bolinha ao longo do dia do que o corte da grama sendo um manejo ideal para dias de

campeonato No entanto o corte proporcionou maior velocidade da bolinha que a

aplicaccedilatildeo dos reguladores vegetais

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Figura 3 Taxa de alongamento da folha de Lolium perenne L (mm dia-1) com e sem aplicaccedilatildeo de etil-trinexapac em dois anos consecutivos no Colorado EUA

12 EFEITO DOS RETARDADORES VEGETAIS NA RESISTEcircNCIA

Agrave SECA DE GRAMADOS

A falta de aacutegua para irrigaccedilatildeo eacute um dos mais importantes problemas a induacutestria

de gramados nos EUA De acordo com Jiang amp Fry (1998) o desenvolvimento de

novas estrateacutegias para melhorar a resistecircncia dos gramados agrave seca pode incluir a

utilizaccedilatildeo de reguladores vegetais Green et al (1990) em estudos realizados em casa

de vegetaccedilatildeo observaram que reguladores vegetais efetivos na reduccedilatildeo do

crescimento foliar podem reduzir a evapotranspiraccedilatildeo em mais de 29 tanto pra

gramas de inverno ou veratildeo

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Doyle amp Shearman (1985) verificaram que a utilizaccedilatildeo do mefluidide e do

flurprimidol reduziu a evapotranspiraccedilatildeo potencial de Kentucky Bluegrass (Poa

pratensis L) aos 35 e 42 dias no campo

Mefluidide aplicado no final da primavera nos EUA em Anual bluegrass (Poa

annua L) melhorou a resistecircncia agrave seca pela supressatildeo do crescimento da parte

aeacuterea e aumento do sistema radicular (Cooper et al 1987)

Figura 4 Secccedilatildeo longitudinal da lacircmina foliar de Kentucky bluegrass (x100) A secccedilatildeo inferior refere-se agrave lacircmina foliar que recebeu a aplicaccedilatildeo de etil-trinexapac mostrando maior densidade celular (750 ceacutelmm2) e ceacutelulas mais curtas (45 microm) do que na secccedilatildeo superior de uma lacircmina foliar que natildeo recebeu a aplicaccedilatildeo (560 ceacutelmm2 e 56 microm)

13 EFEITO DOS RETARDADORES VEGETAIS EM

GRAMADOS SOB AMBIENTE SOMBREADO

Nos EUA a quantidade de gramados manejada sob condiccedilotildees de sombra eacute

estimada em cerca de 25 do total de gramados existentes (Beard 1973) A falta da

luz solar para um crescimento vigoroso do gramado e o aumento da pressatildeo de

doenccedila torna a manutenccedilatildeo de um gramado de alta qualidade na sombra muito difiacutecil

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A grama crescida em sombra eacute menos tolerante aos danos que podem ser

causados por patoacutegenos ou pelo traacutefego de maacutequina devido agrave natureza mais fraca da

planta O estiolamento (alongamento) eacute aparentemente mediado pela produccedilatildeo de

altos niacuteveis de giberelina na planta devido agrave inativaccedilatildeo do fitocromo pela irradiacircncia de

luz no comprimento de onda na regiatildeo do vermelho curto (Cooke et al 1975 Rood et

al 1986) O sombreamento pode aumentar a sensibilidade da planta agrave GA levando ao

crescimento excessivo da parte aeacuterea o que eacute indesejaacutevel em gramados pois

aumenta a necessidade de roccedilada

Figura 5 Qualidade do gramado de Kentucky Bluegrass (KGB) e Supina Bluegrass (SB) em condiccedilotildees de sombreamento (simulador de estaacutedio coberto) com e sem aplicaccedilatildeo de etil-trinexapac (TE) em funccedilatildeo das semanas apoacutes a instalaccedilatildeo

Aplicaccedilotildees de GA reduzem a qualidade do gramado por causarem uma

coloraccedilatildeo verde mais clara reduzir o perfilhamento e o crescimento das raiacutezes

Stier amp Rogers III (2001) observaram que a aplicaccedilatildeo de etil-trinexapac em

Supina Bluegrass (SB) e Kentucky Bluegrass (KBG) em Michigan EUA em

condiccedilotildees de baixa irradiacircncia solar permitiu manter uma melhor qualidade do

gramado (Figura 5)

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O aumento na densidade celular e no conteuacutedo de clorofila b pode aumentar a

toleracircncia agrave sombra Qian amp Engelke (1999) observaram aumento na toleracircncia a

sombra em Zoysia matrella (L) Merr e Kentucky bluegrass apoacutes a aplicaccedilatildeo de etil-

trinexapac e flurprimidol

14 EFEITO DOS RETARDADORES VEGETAIS CONTRA

ESTRESSES AMBIENTAIS

Recentemente o uso dos reguladores vegetais tem sido sugerido para

aclimatizar ou preacute-condicionar o gramado a uma condiccedilatildeo de estresse possivelmente

atraveacutes do acuacutemulo de carboidratos natildeo estruturais e alteraccedilatildeo da particcedilatildeo destes

carboidratos A utilizaccedilatildeo do etil-trinexapac em gramado de Festuca arundinaceae

Schreb na Califoacuternia proporcionou boa inibiccedilatildeo do crescimento das folhas por um

periacuteodo de quatro semanas em dois anos no entanto natildeo foi observado nenhum

aumento da concentraccedilatildeo de carboidratos natildeo estruturais e nem da fitomassa das

folhas raiacutezes e coroa apoacutes 6 a 7 semanas da aplicaccedilatildeo (Richie et al 2001)

Como o etil-trinexapac reduz o periacuteodo de alongamento celular resultando em

folhas mais curtas espera-se que haja aumento na densidade do mesofilo e

consequumlentemente aumento no conteuacutedo de carboidratos estruturais Ervin amp Koski

(2001) investigando os possiacuteveis efeitos do etil-trinexapac na composiccedilatildeo bioquiacutemica e

na anatomia da grama Kentucky bluegrass observaram aumento na densidade celular

e na concentraccedilatildeo da clorofila b e reduccedilatildeo no comprimento celular mas os

carboidratos estruturais natildeo foram afetados

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15 CONSIDERACcedilOtildeES FINAIS

A utilizaccedilatildeo de reguladores vegetais em gramados eacute uma teacutecnica bastante

estudada e utilizados nos EUA tanto em campo de golfe futebol americano beisebol

e outros campos esportivos como em rodovias

Pelos resultados apresentados fica evidente que o uso de reguladores vegetais

em gramados ainda necessita ser muito explorado por parte dos pesquisadores

brasileiros principalmente em relaccedilatildeo ao efeito dos respectivos compostos em cada

uma das espeacutecies utilizadas na formaccedilatildeo de gramados Doses eacutepocas de aplicaccedilatildeo e

associaccedilatildeo entre os compostos ou herbicidas visando o melhor controle de

crescimento e emissatildeo das hastes florais tambeacutem devem ser objetos de pesquisa

uma vez que ainda natildeo existe uma recomendaccedilatildeo oficial e segura para o manejo de

gramados atraveacutes do uso de reguladores vegetais no Brasil

16 REFEREcircNCIAS BIBLIOGRAacuteFICAS ADAMS R WEILER EW KERBER E PFISTER K SCHAumlR HP Studies on the

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gibereacutelicos logo na formaccedilatildeo da primeira giberelina o GA12 (Figura 2) que eacute o

precursor de todos os outros GAs ou seja toda a produccedilatildeo de giberelina eacute bloqueada

2a fase ndash Oxidaccedilatildeo para formaccedilatildeo do GA12-aldeiacutedo

A segunda fase de siacutentese das giberelinas ocorre no retiacuteculo endoplasmaacutetico

ocorrendo a oxidaccedilatildeo do grupo metil a aacutecido carboxiacutelico levando agrave conversatildeo de ent-

caureno agrave GA12-aldeiacutedo e a enzima envolvida nesta fase satildeo enzimas citocromo P450

monoxigenases como a ent-caureno oxidase e a aacutecido ent-caurenoacuteico hidroxilase

Reguladores vegetais como o paclobutrazol uniconazole ancymidol flurprimidol e

tetcyclacis inibem a atividade dessas enzimas bloqueando a siacutentese de giberelinas

nesta fase

O paclobutrazol (TGR) e o Flurprimidol (Cutless) satildeo dois compostos desta

classe que satildeo absorvidos pelas raiacutezes logo uma chuva ou irrigaccedilatildeo apoacutes a

aplicaccedilatildeo eacute muito importante Ambos promovem reduccedilatildeo no crescimento foliar mas

somente o paclobutrazol promove supressatildeo parcial do florescimento

3a fase ndash Formaccedilatildeo dos diferentes aacutecidos gibereacutelicos

Eacute na terceira fase da siacutentese das giberelinas que ocorre a conversatildeo de GA12-

aldeiacutedo para a formaccedilatildeo dos diferentes aacutecidos gibereacutelicos Esta fase ocorre no

citoplasma sob a accedilatildeo de enzimas dioxigenases sendo o GA12 a primeira giberelina

formada que seraacute a precursora das demais giberelinas pela atividade da enzima 3β-

hidroxilase que converte giberelinas de 20 carbonos a giberelinas de 19 carbonos ou

seja a conversatildeo de GA20 para GA1 pela 3β-hidroxilase (Figura 2) que eacute a forma

biologicamente mais ativa na planta e a giberelina mais ativa no alongamento celular

(Heckman et al 2001) Reguladores vegetais como o etil-trinexapac prohexadione-Ca

e daminozide inibem a atividade dessa enzima bloqueando a formaccedilatildeo do GA1 que eacute a

giberelina mais ativa Dessas substacircncias o etil-trinexapac (Primo produto comercial

utilizado nos EUA) eacute o uacutenico composto desta classe absorvido via foliar que

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promove reduccedilatildeo no crescimento foliar e promove supressatildeo parcial do florescimento

Dos reguladores usados em gramados o etil-trinexapac tem sido o mais aceito para

preparar os gramados para vaacuterios tipos de estresse (Richardson 2002)

Os produtos que atuam na 3a fase satildeo considerados mais seguros na

manutenccedilatildeo da qualidade do gramado suprimindo o crescimento do que os produtos

da 1a e 2a fases por inibir somente a siacutentese do GA1 o que significa que outros GAs

podem ser sintetizados ao contraacuterio dos outros reguladores que impedem a siacutentese de

qualquer tipo de GA o que pode levar agrave injuacuterias e maior suscetibilidade a estresses

ambientais

Os reguladores vegetais que inibem a siacutentese de giberelina satildeo os mais

utilizados na manutenccedilatildeo de gramados tanto nos EUA como na Austraacutelia devido

principalmente a duraccedilatildeo da regulaccedilatildeo e da seguranccedila da qualidade do gramado

apoacutes a aplicaccedilatildeo Eles regulam a taxa de crescimento de uma maneira muito diferente

de outros produtos e por regularem a taxa de crescimento das plantas eles satildeo

considerados os verdadeiros reguladores de crescimento e natildeo inibidores de

crescimento (Bywater 2001)

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geranil geranil-PP ent-copalil-PP ent-caureno

plastiacutedeo

ent-caurenoGA12-aldeiacutedoGA12GA53

retiacuteculo endoplasmaacutetico

GA44 GA19 GA20 GA1

GA8GA29

citoplasma

CCCCl-mepiquatAMO-1618

Phosphon-D

tetacyclacisancymidol

PBZuniconazole

Prohexadione-Ca

Etil-trinexapac

daminozide

Figura 2 Via metaboacutelica simplificada da siacutentese de giberelina mostrando o local de accedilatildeo dos retardadores vegetais da 3 fases de siacutentese do GA

7 RETARDADORES VEGETAIS INIBIDORES DA DIVISAtildeO CELULAR

Os inibidores da divisatildeo celular satildeo compostos que inibem a divisatildeo e

diferenciaccedilatildeo celular nas regiotildees meristemaacuteticas da planta devido uma interferecircncia no

metabolismo da citocinina

Nesta classe estatildeo a hidrazina maleacuteica (Retard) e o mefluidide (Embark) que

inibem o crescimento vegetativo e o desenvolvimento de flores (Murphy et al 2000) e

satildeo absorvidos via foliar A duraccedilatildeo do efeito supressivo no crescimento das gramas eacute

menor (3 a 4 semanas) embora sua accedilatildeo seja mais raacutepida (5 a 7 dias) que os

inibidores da siacutentese de giberelinas (8 a 14 dias)

Os inibidores da divisatildeo celular satildeo bastante efetivos na supressatildeo do

florescimento enquanto os inibidores da siacutentese de GA suprimem apenas parcialmente

o florescimento e reduzem o comprimento do peduacutenculo floral Satildeo utilizados em

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gramados de baixa a meacutedia manutenccedilatildeo pois podem causar amarelecimento

(fitotoxidez) apoacutes a aplicaccedilatildeo (Murphy et al 2000)

8 RETARDADORES VEGETAIS COM EFEITO HERBICIDA

Estes compostos possuem efeito herbicida de poacutes-emergecircncia mas tambeacutem

podem inibir o crescimento e desenvolvimento de gramados em dose sub letais

(Watschke et al 1992) pela interrupccedilatildeo da siacutentese de aminoaacutecidos ou de lipiacutedios Satildeo

bastante efetivos na supressatildeo do florescimento

O problema da utilizaccedilatildeo destes compostos estaacute na estreita faixa da dose a ser

utilizada e os cuidado com a aplicaccedilatildeo pois doses acima do limite podem causar

injuacuterias ou morte das plantas do gramado (Kaufmann 1986) Por este motivo satildeo mais

indicados para serem utilizados em gramados de baixa manutenccedilatildeo em que a

qualidade do gramado natildeo seja tatildeo importante

9 RETARDADORES VEGETAIS PRODUTORES DE ETILENO

O ethephon eacute um produto que eacute hidrolisado na planta em etileno o qual eacute um

hormocircnio que restringe o alongamento de caules raiacutezes e folhas (Salisbury amp Ross

1992)

O ethephon eacute absorvido via foliar com consequumlente supressatildeo do crescimento

foliar e parcial supressatildeo do florescimento Eacute mais apropriado para a supressatildeo do

crescimento de gramas de ciclo de inverno do que para gramas de ciclo de veratildeo

podendo proporcionar uma supressatildeo de 4 a 6 semanas

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10 DESCRICcedilAtildeO DE ALGUNS REGULADORES VEGETAIS

Paclobutrazol

O paclobutrazol pertence ao grupo dos triazoacuteis o qual eacute um grupo altamente

ativo no controle do crescimento das plantas Estes possuem a capacidade de reduzir

o crescimento vegetal atraveacutes da inibiccedilatildeo da oxidaccedilatildeo microssomal do caureno no

qual eacute catalisada pela caureno oxidase do citocromo P-450 monoxigenase A

consequumlecircncia direta seraacute a inibiccedilatildeo da biossiacutentese de giberelinas O paclobutrazol

tambeacutem atua na inibiccedilatildeo da biossiacutentese de esterol reduz a quantidade de aacutecido

absciacutesico etileno e aacutecido indol-3-aceacutetico e aumenta a quantidade de citocininas

(Arteca 1991) Pode ser absorvido pelas folhas caules e raiacutezes sendo translocado

via xilema ateacute os meristemas subapicais de crescimento onde iraacute inibir a biossiacutentese

de giberelinas e consequumlentemente o alongamento celular Deste modo as

gramiacuteneas continuam emitindo folhas perfilhos e inflorescecircncias poreacutem bem menores

que as plantas natildeo tratadas (Tomlin 1995)

Existe uma vasta quantidade de trabalhos envolvendo o uso do paclobutrazol

para o controle do crescimento em gramados Poreacutem os resultados variam bastante

com relaccedilatildeo agrave eacutepoca de aplicaccedilatildeo nuacutemero de aplicaccedilotildees realizadas durante a estaccedilatildeo

de crescimento doses do produto e principalmente espeacutecie de grama Uma aplicaccedilatildeo

de paclobutrazol a 11 kgha realizada no final da primavera suprimiu o crescimento

vegetativo de C dactylon por 3 semanas apoacutes a aplicaccedilatildeo A supressatildeo aumentou em

uma semana quando o composto foi reaplicado a 056 kgha apoacutes 15 dias na mesma

aacuterea tratada (Johnson 1989)

Com relaccedilatildeo ao parcelamento as aplicaccedilotildees feitas no final da primavera e

iniacutecio de veratildeo geralmente necessitam de doses maiores do regulador vegetal devido

agrave alta atividade vegetativa das gramas tropicais Em contrapartida doses mais altas

tambeacutem proporcionam niacuteveis mais altos de injuacuteria Aplicaccedilotildees de paclobutrazol feitas

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no outono mesmo em doses altas apresentam resultados menos satisfatoacuterios e de

menor durabilidade quando comparadas agraves aplicaccedilotildees feitas nas eacutepocas anteriores

(Johnson 1992a Johnson 1994)

Eacute conhecido que o paclobutrazol possui baixiacutessimo efeito sobre Paspalum

notatum principalmente sobre a emissatildeo de haste floral (Johnson 1990)

Etil-trinexapac

O etil-trinexapac eacute um regulador vegetal pertencente ao grupo quiacutemico das

ciclohexanodionas das quais fazem parte os herbicidas inibidores da enzima ACCase

presente na rota metaboacutelica dos lipiacutedeos (Vidal 1997) Apresenta estrutura quiacutemica

similar aos graminicidas sethoxydim e clethodim poreacutem sua accedilatildeo estaacute diretamente

relacionada com a inibiccedilatildeo da biossiacutentese de giberelinas (Adams et al 1991

Fagerness amp Penner 1998) Este regulador vegetal reduz o niacutevel de giberelinas ativas

principalmente GA1 atraveacutes da reduccedilatildeo da atividade da enzima GA20-3szlig-hydroxilase

Por sua vez a inibiccedilatildeo da atividade desta enzima provavelmente resulta da

competiccedilatildeo entre o regulador vegetal e o 2-oxoglutarato pelo co-substrato

Fe+2ascorbato-dependente dioxigenase (Adams et al 1991) Uma vez absorvido via

foliar o etil-trinexapac eacute translocado ateacute os pontos de crescimento da planta

influenciando principalmente o alongamento dos internoacutes da planta (Tomlin 1995)

Ateacute o momento poucas pesquisas foram conduzidas com o etil-trinexapac com

objetivo de regular o crescimento de gramados principalmente por tratar-se de um

regulador vegetal relativamente novo no mercado mundial Aplicado a 02kgha o

regulador suprimiu o crescimento de C dactylon por 3 semanas apoacutes a aplicaccedilatildeo

Duas aplicaccedilotildees de etil-trinexapc uma inicial de 02 kgha e outra a 01 kgha

15 dias apoacutes aumentou a supressatildeo do crescimento para 5 semanas apoacutes a primeira

aplicaccedilatildeo Quando a segunda aplicaccedilatildeo de 01 kgha foi efetuada 21 dias apoacutes a

primeira aplicaccedilatildeo o periacuteodo de supressatildeo total da gramiacutenea voltou a cair para 4

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semanas apoacutes a primeira aplicaccedilatildeo (Johnson 1992b) Outro trabalho tambeacutem

conduzido por Johnson (1994) revelou que trecircs aplicaccedilotildees de etil-trinexapac sendo a

primeira no final da primavera de 02 kgha e duas outras de 01 kgha 4 e 8 semanas

apoacutes a primeira respectivamente proporcionaram reduccedilatildeo de crescimento de C

dactylon durante 12 semanas apoacutes a primeira aplicaccedilatildeo o que representou reduccedilatildeo

de 70 na quantidade de roccediladas que seriam efetuadas na aacuterea caso o regulador

vegetal natildeo tivesse sido aplicado Embora a densidade de plantas natildeo tenha sido

alterada a qualidade visual do gramado foi significativamente afetada pelas trecircs

aplicaccedilotildees sequumlenciais de etil-trinexapac quando comparado com trecircs aplicaccedilotildees de

flurprimidol

Diferentemente do paclobutrazol o etil-trinexapac demonstrou boa atividade

sobre P notatum uma vez que proporcionou reduccedilotildees significativas no crescimento e

emissatildeo da haste floral da grama por um periacuteodo de ateacute 8 semanas apoacutes a aplicaccedilatildeo

(Johnson 1990)

No Brasil o uacutenico trabalho envolvendo a utilizaccedilatildeo de regulador vegetal foi

conduzido por Freitas et al (2002) sendo que estes verificaram relaccedilatildeo direta entre o

aumento das doses de etil-trinexapac e o periacuteodo de controle do crescimento

vegetativo e do florescimento de P notatum sem que houvesse efeito sobre a

coloraccedilatildeo do gramado Com isso foi possiacutevel evitar cortes no gramado pelo periacuteodo

de ateacute 12 semanas com a aplicaccedilatildeo da dose de 075 kgha

Gliphosato

O gliphosate eacute um herbicida natildeo seletivo de accedilatildeo sistecircmica pertencente ao

grupo quiacutemico dos derivados da glicina Eacute absorvido via foliar e apresenta raacutepida

translocaccedilatildeo no interior da planta Atua sobre a atividade enzimaacutetica responsaacutevel pela

formaccedilatildeo dos aminoaacutecidos triptofano tirosina e fenilalanina e outros produtos

endoacutegenos Tambeacutem inibe a fotossiacutentese a siacutentese de aacutecidos nucleacuteicos e estimula a

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produccedilatildeo de etileno (Rodrigues 1998) O local especiacutefico de accedilatildeo do gliphosato eacute a

enzima da via do aacutecido chiquiacutemico formalmente conhecida como 5-enolpiruvil

chiquimato fosfato sintase (EPSP sintase) A dramaacutetica inibiccedilatildeo desta enzima resulta

no decreacutescimo do niacutevel de aminoaacutecidos aromaacuteticos e uma lenta paralisaccedilatildeo do

crescimento ateacute a morte da planta

Aplicado a baixas doses o gliphosato possibilita reduccedilatildeo balanceada da EPSP

sintase ateacute o niacutevel de paralisar o crescimento da planta sem causar a morte da

mesma atuando assim como um regulador de crescimento (Arteca 1991) Trabalho

conduzido nos EUA demonstrou que o gliphosato sal isopropilamina aplicado a 02

kgha no final da primavera possibilitou a reduccedilatildeo do crescimento de Paspalum

notatum por ateacute 3 semanas apoacutes a aplicaccedilatildeo sem causar injuacuterias Quando aplicados

em associaccedilatildeo com 24-D nas doses de 02 + 03 kgha e a 03 + 04 kgha causou

severas injuacuterias ateacute 6 semanas apoacutes a aplicaccedilatildeo poreacutem reduziu o crescimento da

gramiacutenea e a emissatildeo de hastes florais por ateacute 10 semanas apoacutes a aplicaccedilatildeo

(Johnson 1990)

Imazaquin e Imazethapyr

stes dois herbicidas pertencentes ao grupo quiacutemico das imidazolinonas

possuem accedilatildeo seletiva e tambeacutem satildeo considerados como inibidores de aminoaacutecidos

Ambos atuam na inibiccedilatildeo da siacutentese do aacutecido acetohidroacutexido (AHAS) ou

acetolactato sintase (ALS) uma enzima comum no processo de biossiacutentese de trecircs

aminoaacutecidos alifaacuteticos de cadeia ramificada valina leucina e isoleucina Esta inibiccedilatildeo

interrompe a siacutentese proteacuteica que por sua vez interfere na siacutentese do DNA e no

crescimento celular (Rodrigues 1998) Estes satildeo facilmente absorvidos pelas raiacutezes e

folhas e tambeacutem rapidamente translocados no interior da planta via xilema e floema

ateacute os pontos de crescimento onde se acumulam (Arteca 1991) A seletividade eacute

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conseguida atraveacutes da capacidade de desintoxicaccedilatildeo que algumas espeacutecies vegetais

possuem (Tomlin 1995)

A aplicaccedilatildeo de imazethapyr a 008kgha no final da primavera inibiu o

crescimento vegetativo de P notatum por ateacute 5 semanas apoacutes a aplicaccedilatildeo e a

emissatildeo de hastes florais por ateacute 10 semanas apoacutes a aplicaccedilatildeo

Poreacutem proporcionou injuacuterias a niacuteveis de 25 a 30 nas gramiacuteneas (Johnson

1990)

Goatley et al (1996) aplicaram imazaquin a 042kgha em trecircs diferentes

eacutepocas durante o ciclo de crescimento de P notatum a saber no final da primavera

iniacutecio do veratildeo e final do veratildeo e constataram que o herbicida proporcionou leves

injuacuterias e reduccedilotildees maiores que 80 na emissatildeo da haste floral ateacute 8 semanas apoacutes a

aplicaccedilatildeo independentemente da eacutepoca em que foi aplicado Entretanto o herbicida

natildeo apresentou boa eficaacutecia na reduccedilatildeo de crescimento da grama chegando a

igualar-se agrave testemunha natildeo tratada 6 semanas apoacutes a aplicaccedilatildeo

Metil-sulfuron

O metil-metsulfuron eacute um herbicida pertencente ao grupo quiacutemico das

sulfonilureacuteias sendo tambeacutem considerado como inibidor da siacutentese de aminoaacutecidos

Da mesma forma que as imidazolinonas o metil-sulfuron eacute um inibidor irreversiacutevel de

ALS impedindo a siacutentese dos aminoaacutecidos essenciais valina leucina e isoleucina

(Vidal 1997) Apoacutes ser absorvido via foliar apresenta raacutepida translocaccedilatildeo no interior

da planta via xilema e floema acumulando-se na gema apical e pontos de crescimento

das raiacutezes onde inibe a divisatildeo celular e paralisa o crescimento das plantas sensiacuteveis

ao produto (Tomlin 1995) Ensaios preliminares conduzidos por Miller amp King (1983)

envolvendo o metil-sulfuron revelaram que o composto apresentava-se promissor no

controle do crescimento de Cynodon dactylon Rogers et al (1987) verificaram que o

metil-sulfuron natildeo causou nenhuma injuacuteria em Cynodon dactylon mesmo quando

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aplicado em altas doses como 140 gha Contudo o herbicida natildeo proporcionou

grandes reduccedilotildees de crescimento principalmente quando aplicado no final do veratildeo

11 EFEITO DOS RETARDADORES VEGETAIS NA REDUCcedilAtildeO

DO CRESCIMENTO FOLIAR

Ervin amp Koski (1998) verificaram que a aplicaccedilatildeo de etil-trinexapac em Lolium

perenne L (ryegrass) em cacircmara de crescimento no Colorado EUA promoveu a

reduccedilatildeo da taxa de alongamento das folhas por dia em dois anos consecutivos (Figura

3)Atualmente alguns retardadores vegetais desenvolvidos para gramados mais

nobres suprimem o crescimento na vertical mas usualmente natildeo afetam o

crescimento na lateral ou horizontal de estolotildees (Murphy et al 2000)

Ervin amp Koski (2001) investigando os possiacuteveis efeitos do etil-trinexapac na

composiccedilatildeo bioquiacutemica e na anatomia da grama Kentucky observaram aumento na

densidade celular e reduccedilatildeo no comprimento celular evidenciando a formaccedilatildeo de

folhas mais curtas (Figura 4)

Fagerness et al (2002) verificaram que a aplicaccedilatildeo de etil-trinexapac ou

paclobutrazol em campo de golfe com Poa annua L permitiu melhor rolagem da

bolinha ao longo do dia do que o corte da grama sendo um manejo ideal para dias de

campeonato No entanto o corte proporcionou maior velocidade da bolinha que a

aplicaccedilatildeo dos reguladores vegetais

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Figura 3 Taxa de alongamento da folha de Lolium perenne L (mm dia-1) com e sem aplicaccedilatildeo de etil-trinexapac em dois anos consecutivos no Colorado EUA

12 EFEITO DOS RETARDADORES VEGETAIS NA RESISTEcircNCIA

Agrave SECA DE GRAMADOS

A falta de aacutegua para irrigaccedilatildeo eacute um dos mais importantes problemas a induacutestria

de gramados nos EUA De acordo com Jiang amp Fry (1998) o desenvolvimento de

novas estrateacutegias para melhorar a resistecircncia dos gramados agrave seca pode incluir a

utilizaccedilatildeo de reguladores vegetais Green et al (1990) em estudos realizados em casa

de vegetaccedilatildeo observaram que reguladores vegetais efetivos na reduccedilatildeo do

crescimento foliar podem reduzir a evapotranspiraccedilatildeo em mais de 29 tanto pra

gramas de inverno ou veratildeo

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Doyle amp Shearman (1985) verificaram que a utilizaccedilatildeo do mefluidide e do

flurprimidol reduziu a evapotranspiraccedilatildeo potencial de Kentucky Bluegrass (Poa

pratensis L) aos 35 e 42 dias no campo

Mefluidide aplicado no final da primavera nos EUA em Anual bluegrass (Poa

annua L) melhorou a resistecircncia agrave seca pela supressatildeo do crescimento da parte

aeacuterea e aumento do sistema radicular (Cooper et al 1987)

Figura 4 Secccedilatildeo longitudinal da lacircmina foliar de Kentucky bluegrass (x100) A secccedilatildeo inferior refere-se agrave lacircmina foliar que recebeu a aplicaccedilatildeo de etil-trinexapac mostrando maior densidade celular (750 ceacutelmm2) e ceacutelulas mais curtas (45 microm) do que na secccedilatildeo superior de uma lacircmina foliar que natildeo recebeu a aplicaccedilatildeo (560 ceacutelmm2 e 56 microm)

13 EFEITO DOS RETARDADORES VEGETAIS EM

GRAMADOS SOB AMBIENTE SOMBREADO

Nos EUA a quantidade de gramados manejada sob condiccedilotildees de sombra eacute

estimada em cerca de 25 do total de gramados existentes (Beard 1973) A falta da

luz solar para um crescimento vigoroso do gramado e o aumento da pressatildeo de

doenccedila torna a manutenccedilatildeo de um gramado de alta qualidade na sombra muito difiacutecil

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A grama crescida em sombra eacute menos tolerante aos danos que podem ser

causados por patoacutegenos ou pelo traacutefego de maacutequina devido agrave natureza mais fraca da

planta O estiolamento (alongamento) eacute aparentemente mediado pela produccedilatildeo de

altos niacuteveis de giberelina na planta devido agrave inativaccedilatildeo do fitocromo pela irradiacircncia de

luz no comprimento de onda na regiatildeo do vermelho curto (Cooke et al 1975 Rood et

al 1986) O sombreamento pode aumentar a sensibilidade da planta agrave GA levando ao

crescimento excessivo da parte aeacuterea o que eacute indesejaacutevel em gramados pois

aumenta a necessidade de roccedilada

Figura 5 Qualidade do gramado de Kentucky Bluegrass (KGB) e Supina Bluegrass (SB) em condiccedilotildees de sombreamento (simulador de estaacutedio coberto) com e sem aplicaccedilatildeo de etil-trinexapac (TE) em funccedilatildeo das semanas apoacutes a instalaccedilatildeo

Aplicaccedilotildees de GA reduzem a qualidade do gramado por causarem uma

coloraccedilatildeo verde mais clara reduzir o perfilhamento e o crescimento das raiacutezes

Stier amp Rogers III (2001) observaram que a aplicaccedilatildeo de etil-trinexapac em

Supina Bluegrass (SB) e Kentucky Bluegrass (KBG) em Michigan EUA em

condiccedilotildees de baixa irradiacircncia solar permitiu manter uma melhor qualidade do

gramado (Figura 5)

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O aumento na densidade celular e no conteuacutedo de clorofila b pode aumentar a

toleracircncia agrave sombra Qian amp Engelke (1999) observaram aumento na toleracircncia a

sombra em Zoysia matrella (L) Merr e Kentucky bluegrass apoacutes a aplicaccedilatildeo de etil-

trinexapac e flurprimidol

14 EFEITO DOS RETARDADORES VEGETAIS CONTRA

ESTRESSES AMBIENTAIS

Recentemente o uso dos reguladores vegetais tem sido sugerido para

aclimatizar ou preacute-condicionar o gramado a uma condiccedilatildeo de estresse possivelmente

atraveacutes do acuacutemulo de carboidratos natildeo estruturais e alteraccedilatildeo da particcedilatildeo destes

carboidratos A utilizaccedilatildeo do etil-trinexapac em gramado de Festuca arundinaceae

Schreb na Califoacuternia proporcionou boa inibiccedilatildeo do crescimento das folhas por um

periacuteodo de quatro semanas em dois anos no entanto natildeo foi observado nenhum

aumento da concentraccedilatildeo de carboidratos natildeo estruturais e nem da fitomassa das

folhas raiacutezes e coroa apoacutes 6 a 7 semanas da aplicaccedilatildeo (Richie et al 2001)

Como o etil-trinexapac reduz o periacuteodo de alongamento celular resultando em

folhas mais curtas espera-se que haja aumento na densidade do mesofilo e

consequumlentemente aumento no conteuacutedo de carboidratos estruturais Ervin amp Koski

(2001) investigando os possiacuteveis efeitos do etil-trinexapac na composiccedilatildeo bioquiacutemica e

na anatomia da grama Kentucky bluegrass observaram aumento na densidade celular

e na concentraccedilatildeo da clorofila b e reduccedilatildeo no comprimento celular mas os

carboidratos estruturais natildeo foram afetados

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15 CONSIDERACcedilOtildeES FINAIS

A utilizaccedilatildeo de reguladores vegetais em gramados eacute uma teacutecnica bastante

estudada e utilizados nos EUA tanto em campo de golfe futebol americano beisebol

e outros campos esportivos como em rodovias

Pelos resultados apresentados fica evidente que o uso de reguladores vegetais

em gramados ainda necessita ser muito explorado por parte dos pesquisadores

brasileiros principalmente em relaccedilatildeo ao efeito dos respectivos compostos em cada

uma das espeacutecies utilizadas na formaccedilatildeo de gramados Doses eacutepocas de aplicaccedilatildeo e

associaccedilatildeo entre os compostos ou herbicidas visando o melhor controle de

crescimento e emissatildeo das hastes florais tambeacutem devem ser objetos de pesquisa

uma vez que ainda natildeo existe uma recomendaccedilatildeo oficial e segura para o manejo de

gramados atraveacutes do uso de reguladores vegetais no Brasil

16 REFEREcircNCIAS BIBLIOGRAacuteFICAS ADAMS R WEILER EW KERBER E PFISTER K SCHAumlR HP Studies on the

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promove reduccedilatildeo no crescimento foliar e promove supressatildeo parcial do florescimento

Dos reguladores usados em gramados o etil-trinexapac tem sido o mais aceito para

preparar os gramados para vaacuterios tipos de estresse (Richardson 2002)

Os produtos que atuam na 3a fase satildeo considerados mais seguros na

manutenccedilatildeo da qualidade do gramado suprimindo o crescimento do que os produtos

da 1a e 2a fases por inibir somente a siacutentese do GA1 o que significa que outros GAs

podem ser sintetizados ao contraacuterio dos outros reguladores que impedem a siacutentese de

qualquer tipo de GA o que pode levar agrave injuacuterias e maior suscetibilidade a estresses

ambientais

Os reguladores vegetais que inibem a siacutentese de giberelina satildeo os mais

utilizados na manutenccedilatildeo de gramados tanto nos EUA como na Austraacutelia devido

principalmente a duraccedilatildeo da regulaccedilatildeo e da seguranccedila da qualidade do gramado

apoacutes a aplicaccedilatildeo Eles regulam a taxa de crescimento de uma maneira muito diferente

de outros produtos e por regularem a taxa de crescimento das plantas eles satildeo

considerados os verdadeiros reguladores de crescimento e natildeo inibidores de

crescimento (Bywater 2001)

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geranil geranil-PP ent-copalil-PP ent-caureno

plastiacutedeo

ent-caurenoGA12-aldeiacutedoGA12GA53

retiacuteculo endoplasmaacutetico

GA44 GA19 GA20 GA1

GA8GA29

citoplasma

CCCCl-mepiquatAMO-1618

Phosphon-D

tetacyclacisancymidol

PBZuniconazole

Prohexadione-Ca

Etil-trinexapac

daminozide

Figura 2 Via metaboacutelica simplificada da siacutentese de giberelina mostrando o local de accedilatildeo dos retardadores vegetais da 3 fases de siacutentese do GA

7 RETARDADORES VEGETAIS INIBIDORES DA DIVISAtildeO CELULAR

Os inibidores da divisatildeo celular satildeo compostos que inibem a divisatildeo e

diferenciaccedilatildeo celular nas regiotildees meristemaacuteticas da planta devido uma interferecircncia no

metabolismo da citocinina

Nesta classe estatildeo a hidrazina maleacuteica (Retard) e o mefluidide (Embark) que

inibem o crescimento vegetativo e o desenvolvimento de flores (Murphy et al 2000) e

satildeo absorvidos via foliar A duraccedilatildeo do efeito supressivo no crescimento das gramas eacute

menor (3 a 4 semanas) embora sua accedilatildeo seja mais raacutepida (5 a 7 dias) que os

inibidores da siacutentese de giberelinas (8 a 14 dias)

Os inibidores da divisatildeo celular satildeo bastante efetivos na supressatildeo do

florescimento enquanto os inibidores da siacutentese de GA suprimem apenas parcialmente

o florescimento e reduzem o comprimento do peduacutenculo floral Satildeo utilizados em

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gramados de baixa a meacutedia manutenccedilatildeo pois podem causar amarelecimento

(fitotoxidez) apoacutes a aplicaccedilatildeo (Murphy et al 2000)

8 RETARDADORES VEGETAIS COM EFEITO HERBICIDA

Estes compostos possuem efeito herbicida de poacutes-emergecircncia mas tambeacutem

podem inibir o crescimento e desenvolvimento de gramados em dose sub letais

(Watschke et al 1992) pela interrupccedilatildeo da siacutentese de aminoaacutecidos ou de lipiacutedios Satildeo

bastante efetivos na supressatildeo do florescimento

O problema da utilizaccedilatildeo destes compostos estaacute na estreita faixa da dose a ser

utilizada e os cuidado com a aplicaccedilatildeo pois doses acima do limite podem causar

injuacuterias ou morte das plantas do gramado (Kaufmann 1986) Por este motivo satildeo mais

indicados para serem utilizados em gramados de baixa manutenccedilatildeo em que a

qualidade do gramado natildeo seja tatildeo importante

9 RETARDADORES VEGETAIS PRODUTORES DE ETILENO

O ethephon eacute um produto que eacute hidrolisado na planta em etileno o qual eacute um

hormocircnio que restringe o alongamento de caules raiacutezes e folhas (Salisbury amp Ross

1992)

O ethephon eacute absorvido via foliar com consequumlente supressatildeo do crescimento

foliar e parcial supressatildeo do florescimento Eacute mais apropriado para a supressatildeo do

crescimento de gramas de ciclo de inverno do que para gramas de ciclo de veratildeo

podendo proporcionar uma supressatildeo de 4 a 6 semanas

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10 DESCRICcedilAtildeO DE ALGUNS REGULADORES VEGETAIS

Paclobutrazol

O paclobutrazol pertence ao grupo dos triazoacuteis o qual eacute um grupo altamente

ativo no controle do crescimento das plantas Estes possuem a capacidade de reduzir

o crescimento vegetal atraveacutes da inibiccedilatildeo da oxidaccedilatildeo microssomal do caureno no

qual eacute catalisada pela caureno oxidase do citocromo P-450 monoxigenase A

consequumlecircncia direta seraacute a inibiccedilatildeo da biossiacutentese de giberelinas O paclobutrazol

tambeacutem atua na inibiccedilatildeo da biossiacutentese de esterol reduz a quantidade de aacutecido

absciacutesico etileno e aacutecido indol-3-aceacutetico e aumenta a quantidade de citocininas

(Arteca 1991) Pode ser absorvido pelas folhas caules e raiacutezes sendo translocado

via xilema ateacute os meristemas subapicais de crescimento onde iraacute inibir a biossiacutentese

de giberelinas e consequumlentemente o alongamento celular Deste modo as

gramiacuteneas continuam emitindo folhas perfilhos e inflorescecircncias poreacutem bem menores

que as plantas natildeo tratadas (Tomlin 1995)

Existe uma vasta quantidade de trabalhos envolvendo o uso do paclobutrazol

para o controle do crescimento em gramados Poreacutem os resultados variam bastante

com relaccedilatildeo agrave eacutepoca de aplicaccedilatildeo nuacutemero de aplicaccedilotildees realizadas durante a estaccedilatildeo

de crescimento doses do produto e principalmente espeacutecie de grama Uma aplicaccedilatildeo

de paclobutrazol a 11 kgha realizada no final da primavera suprimiu o crescimento

vegetativo de C dactylon por 3 semanas apoacutes a aplicaccedilatildeo A supressatildeo aumentou em

uma semana quando o composto foi reaplicado a 056 kgha apoacutes 15 dias na mesma

aacuterea tratada (Johnson 1989)

Com relaccedilatildeo ao parcelamento as aplicaccedilotildees feitas no final da primavera e

iniacutecio de veratildeo geralmente necessitam de doses maiores do regulador vegetal devido

agrave alta atividade vegetativa das gramas tropicais Em contrapartida doses mais altas

tambeacutem proporcionam niacuteveis mais altos de injuacuteria Aplicaccedilotildees de paclobutrazol feitas

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no outono mesmo em doses altas apresentam resultados menos satisfatoacuterios e de

menor durabilidade quando comparadas agraves aplicaccedilotildees feitas nas eacutepocas anteriores

(Johnson 1992a Johnson 1994)

Eacute conhecido que o paclobutrazol possui baixiacutessimo efeito sobre Paspalum

notatum principalmente sobre a emissatildeo de haste floral (Johnson 1990)

Etil-trinexapac

O etil-trinexapac eacute um regulador vegetal pertencente ao grupo quiacutemico das

ciclohexanodionas das quais fazem parte os herbicidas inibidores da enzima ACCase

presente na rota metaboacutelica dos lipiacutedeos (Vidal 1997) Apresenta estrutura quiacutemica

similar aos graminicidas sethoxydim e clethodim poreacutem sua accedilatildeo estaacute diretamente

relacionada com a inibiccedilatildeo da biossiacutentese de giberelinas (Adams et al 1991

Fagerness amp Penner 1998) Este regulador vegetal reduz o niacutevel de giberelinas ativas

principalmente GA1 atraveacutes da reduccedilatildeo da atividade da enzima GA20-3szlig-hydroxilase

Por sua vez a inibiccedilatildeo da atividade desta enzima provavelmente resulta da

competiccedilatildeo entre o regulador vegetal e o 2-oxoglutarato pelo co-substrato

Fe+2ascorbato-dependente dioxigenase (Adams et al 1991) Uma vez absorvido via

foliar o etil-trinexapac eacute translocado ateacute os pontos de crescimento da planta

influenciando principalmente o alongamento dos internoacutes da planta (Tomlin 1995)

Ateacute o momento poucas pesquisas foram conduzidas com o etil-trinexapac com

objetivo de regular o crescimento de gramados principalmente por tratar-se de um

regulador vegetal relativamente novo no mercado mundial Aplicado a 02kgha o

regulador suprimiu o crescimento de C dactylon por 3 semanas apoacutes a aplicaccedilatildeo

Duas aplicaccedilotildees de etil-trinexapc uma inicial de 02 kgha e outra a 01 kgha

15 dias apoacutes aumentou a supressatildeo do crescimento para 5 semanas apoacutes a primeira

aplicaccedilatildeo Quando a segunda aplicaccedilatildeo de 01 kgha foi efetuada 21 dias apoacutes a

primeira aplicaccedilatildeo o periacuteodo de supressatildeo total da gramiacutenea voltou a cair para 4

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semanas apoacutes a primeira aplicaccedilatildeo (Johnson 1992b) Outro trabalho tambeacutem

conduzido por Johnson (1994) revelou que trecircs aplicaccedilotildees de etil-trinexapac sendo a

primeira no final da primavera de 02 kgha e duas outras de 01 kgha 4 e 8 semanas

apoacutes a primeira respectivamente proporcionaram reduccedilatildeo de crescimento de C

dactylon durante 12 semanas apoacutes a primeira aplicaccedilatildeo o que representou reduccedilatildeo

de 70 na quantidade de roccediladas que seriam efetuadas na aacuterea caso o regulador

vegetal natildeo tivesse sido aplicado Embora a densidade de plantas natildeo tenha sido

alterada a qualidade visual do gramado foi significativamente afetada pelas trecircs

aplicaccedilotildees sequumlenciais de etil-trinexapac quando comparado com trecircs aplicaccedilotildees de

flurprimidol

Diferentemente do paclobutrazol o etil-trinexapac demonstrou boa atividade

sobre P notatum uma vez que proporcionou reduccedilotildees significativas no crescimento e

emissatildeo da haste floral da grama por um periacuteodo de ateacute 8 semanas apoacutes a aplicaccedilatildeo

(Johnson 1990)

No Brasil o uacutenico trabalho envolvendo a utilizaccedilatildeo de regulador vegetal foi

conduzido por Freitas et al (2002) sendo que estes verificaram relaccedilatildeo direta entre o

aumento das doses de etil-trinexapac e o periacuteodo de controle do crescimento

vegetativo e do florescimento de P notatum sem que houvesse efeito sobre a

coloraccedilatildeo do gramado Com isso foi possiacutevel evitar cortes no gramado pelo periacuteodo

de ateacute 12 semanas com a aplicaccedilatildeo da dose de 075 kgha

Gliphosato

O gliphosate eacute um herbicida natildeo seletivo de accedilatildeo sistecircmica pertencente ao

grupo quiacutemico dos derivados da glicina Eacute absorvido via foliar e apresenta raacutepida

translocaccedilatildeo no interior da planta Atua sobre a atividade enzimaacutetica responsaacutevel pela

formaccedilatildeo dos aminoaacutecidos triptofano tirosina e fenilalanina e outros produtos

endoacutegenos Tambeacutem inibe a fotossiacutentese a siacutentese de aacutecidos nucleacuteicos e estimula a

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produccedilatildeo de etileno (Rodrigues 1998) O local especiacutefico de accedilatildeo do gliphosato eacute a

enzima da via do aacutecido chiquiacutemico formalmente conhecida como 5-enolpiruvil

chiquimato fosfato sintase (EPSP sintase) A dramaacutetica inibiccedilatildeo desta enzima resulta

no decreacutescimo do niacutevel de aminoaacutecidos aromaacuteticos e uma lenta paralisaccedilatildeo do

crescimento ateacute a morte da planta

Aplicado a baixas doses o gliphosato possibilita reduccedilatildeo balanceada da EPSP

sintase ateacute o niacutevel de paralisar o crescimento da planta sem causar a morte da

mesma atuando assim como um regulador de crescimento (Arteca 1991) Trabalho

conduzido nos EUA demonstrou que o gliphosato sal isopropilamina aplicado a 02

kgha no final da primavera possibilitou a reduccedilatildeo do crescimento de Paspalum

notatum por ateacute 3 semanas apoacutes a aplicaccedilatildeo sem causar injuacuterias Quando aplicados

em associaccedilatildeo com 24-D nas doses de 02 + 03 kgha e a 03 + 04 kgha causou

severas injuacuterias ateacute 6 semanas apoacutes a aplicaccedilatildeo poreacutem reduziu o crescimento da

gramiacutenea e a emissatildeo de hastes florais por ateacute 10 semanas apoacutes a aplicaccedilatildeo

(Johnson 1990)

Imazaquin e Imazethapyr

stes dois herbicidas pertencentes ao grupo quiacutemico das imidazolinonas

possuem accedilatildeo seletiva e tambeacutem satildeo considerados como inibidores de aminoaacutecidos

Ambos atuam na inibiccedilatildeo da siacutentese do aacutecido acetohidroacutexido (AHAS) ou

acetolactato sintase (ALS) uma enzima comum no processo de biossiacutentese de trecircs

aminoaacutecidos alifaacuteticos de cadeia ramificada valina leucina e isoleucina Esta inibiccedilatildeo

interrompe a siacutentese proteacuteica que por sua vez interfere na siacutentese do DNA e no

crescimento celular (Rodrigues 1998) Estes satildeo facilmente absorvidos pelas raiacutezes e

folhas e tambeacutem rapidamente translocados no interior da planta via xilema e floema

ateacute os pontos de crescimento onde se acumulam (Arteca 1991) A seletividade eacute

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conseguida atraveacutes da capacidade de desintoxicaccedilatildeo que algumas espeacutecies vegetais

possuem (Tomlin 1995)

A aplicaccedilatildeo de imazethapyr a 008kgha no final da primavera inibiu o

crescimento vegetativo de P notatum por ateacute 5 semanas apoacutes a aplicaccedilatildeo e a

emissatildeo de hastes florais por ateacute 10 semanas apoacutes a aplicaccedilatildeo

Poreacutem proporcionou injuacuterias a niacuteveis de 25 a 30 nas gramiacuteneas (Johnson

1990)

Goatley et al (1996) aplicaram imazaquin a 042kgha em trecircs diferentes

eacutepocas durante o ciclo de crescimento de P notatum a saber no final da primavera

iniacutecio do veratildeo e final do veratildeo e constataram que o herbicida proporcionou leves

injuacuterias e reduccedilotildees maiores que 80 na emissatildeo da haste floral ateacute 8 semanas apoacutes a

aplicaccedilatildeo independentemente da eacutepoca em que foi aplicado Entretanto o herbicida

natildeo apresentou boa eficaacutecia na reduccedilatildeo de crescimento da grama chegando a

igualar-se agrave testemunha natildeo tratada 6 semanas apoacutes a aplicaccedilatildeo

Metil-sulfuron

O metil-metsulfuron eacute um herbicida pertencente ao grupo quiacutemico das

sulfonilureacuteias sendo tambeacutem considerado como inibidor da siacutentese de aminoaacutecidos

Da mesma forma que as imidazolinonas o metil-sulfuron eacute um inibidor irreversiacutevel de

ALS impedindo a siacutentese dos aminoaacutecidos essenciais valina leucina e isoleucina

(Vidal 1997) Apoacutes ser absorvido via foliar apresenta raacutepida translocaccedilatildeo no interior

da planta via xilema e floema acumulando-se na gema apical e pontos de crescimento

das raiacutezes onde inibe a divisatildeo celular e paralisa o crescimento das plantas sensiacuteveis

ao produto (Tomlin 1995) Ensaios preliminares conduzidos por Miller amp King (1983)

envolvendo o metil-sulfuron revelaram que o composto apresentava-se promissor no

controle do crescimento de Cynodon dactylon Rogers et al (1987) verificaram que o

metil-sulfuron natildeo causou nenhuma injuacuteria em Cynodon dactylon mesmo quando

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aplicado em altas doses como 140 gha Contudo o herbicida natildeo proporcionou

grandes reduccedilotildees de crescimento principalmente quando aplicado no final do veratildeo

11 EFEITO DOS RETARDADORES VEGETAIS NA REDUCcedilAtildeO

DO CRESCIMENTO FOLIAR

Ervin amp Koski (1998) verificaram que a aplicaccedilatildeo de etil-trinexapac em Lolium

perenne L (ryegrass) em cacircmara de crescimento no Colorado EUA promoveu a

reduccedilatildeo da taxa de alongamento das folhas por dia em dois anos consecutivos (Figura

3)Atualmente alguns retardadores vegetais desenvolvidos para gramados mais

nobres suprimem o crescimento na vertical mas usualmente natildeo afetam o

crescimento na lateral ou horizontal de estolotildees (Murphy et al 2000)

Ervin amp Koski (2001) investigando os possiacuteveis efeitos do etil-trinexapac na

composiccedilatildeo bioquiacutemica e na anatomia da grama Kentucky observaram aumento na

densidade celular e reduccedilatildeo no comprimento celular evidenciando a formaccedilatildeo de

folhas mais curtas (Figura 4)

Fagerness et al (2002) verificaram que a aplicaccedilatildeo de etil-trinexapac ou

paclobutrazol em campo de golfe com Poa annua L permitiu melhor rolagem da

bolinha ao longo do dia do que o corte da grama sendo um manejo ideal para dias de

campeonato No entanto o corte proporcionou maior velocidade da bolinha que a

aplicaccedilatildeo dos reguladores vegetais

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Figura 3 Taxa de alongamento da folha de Lolium perenne L (mm dia-1) com e sem aplicaccedilatildeo de etil-trinexapac em dois anos consecutivos no Colorado EUA

12 EFEITO DOS RETARDADORES VEGETAIS NA RESISTEcircNCIA

Agrave SECA DE GRAMADOS

A falta de aacutegua para irrigaccedilatildeo eacute um dos mais importantes problemas a induacutestria

de gramados nos EUA De acordo com Jiang amp Fry (1998) o desenvolvimento de

novas estrateacutegias para melhorar a resistecircncia dos gramados agrave seca pode incluir a

utilizaccedilatildeo de reguladores vegetais Green et al (1990) em estudos realizados em casa

de vegetaccedilatildeo observaram que reguladores vegetais efetivos na reduccedilatildeo do

crescimento foliar podem reduzir a evapotranspiraccedilatildeo em mais de 29 tanto pra

gramas de inverno ou veratildeo

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Doyle amp Shearman (1985) verificaram que a utilizaccedilatildeo do mefluidide e do

flurprimidol reduziu a evapotranspiraccedilatildeo potencial de Kentucky Bluegrass (Poa

pratensis L) aos 35 e 42 dias no campo

Mefluidide aplicado no final da primavera nos EUA em Anual bluegrass (Poa

annua L) melhorou a resistecircncia agrave seca pela supressatildeo do crescimento da parte

aeacuterea e aumento do sistema radicular (Cooper et al 1987)

Figura 4 Secccedilatildeo longitudinal da lacircmina foliar de Kentucky bluegrass (x100) A secccedilatildeo inferior refere-se agrave lacircmina foliar que recebeu a aplicaccedilatildeo de etil-trinexapac mostrando maior densidade celular (750 ceacutelmm2) e ceacutelulas mais curtas (45 microm) do que na secccedilatildeo superior de uma lacircmina foliar que natildeo recebeu a aplicaccedilatildeo (560 ceacutelmm2 e 56 microm)

13 EFEITO DOS RETARDADORES VEGETAIS EM

GRAMADOS SOB AMBIENTE SOMBREADO

Nos EUA a quantidade de gramados manejada sob condiccedilotildees de sombra eacute

estimada em cerca de 25 do total de gramados existentes (Beard 1973) A falta da

luz solar para um crescimento vigoroso do gramado e o aumento da pressatildeo de

doenccedila torna a manutenccedilatildeo de um gramado de alta qualidade na sombra muito difiacutecil

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A grama crescida em sombra eacute menos tolerante aos danos que podem ser

causados por patoacutegenos ou pelo traacutefego de maacutequina devido agrave natureza mais fraca da

planta O estiolamento (alongamento) eacute aparentemente mediado pela produccedilatildeo de

altos niacuteveis de giberelina na planta devido agrave inativaccedilatildeo do fitocromo pela irradiacircncia de

luz no comprimento de onda na regiatildeo do vermelho curto (Cooke et al 1975 Rood et

al 1986) O sombreamento pode aumentar a sensibilidade da planta agrave GA levando ao

crescimento excessivo da parte aeacuterea o que eacute indesejaacutevel em gramados pois

aumenta a necessidade de roccedilada

Figura 5 Qualidade do gramado de Kentucky Bluegrass (KGB) e Supina Bluegrass (SB) em condiccedilotildees de sombreamento (simulador de estaacutedio coberto) com e sem aplicaccedilatildeo de etil-trinexapac (TE) em funccedilatildeo das semanas apoacutes a instalaccedilatildeo

Aplicaccedilotildees de GA reduzem a qualidade do gramado por causarem uma

coloraccedilatildeo verde mais clara reduzir o perfilhamento e o crescimento das raiacutezes

Stier amp Rogers III (2001) observaram que a aplicaccedilatildeo de etil-trinexapac em

Supina Bluegrass (SB) e Kentucky Bluegrass (KBG) em Michigan EUA em

condiccedilotildees de baixa irradiacircncia solar permitiu manter uma melhor qualidade do

gramado (Figura 5)

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O aumento na densidade celular e no conteuacutedo de clorofila b pode aumentar a

toleracircncia agrave sombra Qian amp Engelke (1999) observaram aumento na toleracircncia a

sombra em Zoysia matrella (L) Merr e Kentucky bluegrass apoacutes a aplicaccedilatildeo de etil-

trinexapac e flurprimidol

14 EFEITO DOS RETARDADORES VEGETAIS CONTRA

ESTRESSES AMBIENTAIS

Recentemente o uso dos reguladores vegetais tem sido sugerido para

aclimatizar ou preacute-condicionar o gramado a uma condiccedilatildeo de estresse possivelmente

atraveacutes do acuacutemulo de carboidratos natildeo estruturais e alteraccedilatildeo da particcedilatildeo destes

carboidratos A utilizaccedilatildeo do etil-trinexapac em gramado de Festuca arundinaceae

Schreb na Califoacuternia proporcionou boa inibiccedilatildeo do crescimento das folhas por um

periacuteodo de quatro semanas em dois anos no entanto natildeo foi observado nenhum

aumento da concentraccedilatildeo de carboidratos natildeo estruturais e nem da fitomassa das

folhas raiacutezes e coroa apoacutes 6 a 7 semanas da aplicaccedilatildeo (Richie et al 2001)

Como o etil-trinexapac reduz o periacuteodo de alongamento celular resultando em

folhas mais curtas espera-se que haja aumento na densidade do mesofilo e

consequumlentemente aumento no conteuacutedo de carboidratos estruturais Ervin amp Koski

(2001) investigando os possiacuteveis efeitos do etil-trinexapac na composiccedilatildeo bioquiacutemica e

na anatomia da grama Kentucky bluegrass observaram aumento na densidade celular

e na concentraccedilatildeo da clorofila b e reduccedilatildeo no comprimento celular mas os

carboidratos estruturais natildeo foram afetados

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15 CONSIDERACcedilOtildeES FINAIS

A utilizaccedilatildeo de reguladores vegetais em gramados eacute uma teacutecnica bastante

estudada e utilizados nos EUA tanto em campo de golfe futebol americano beisebol

e outros campos esportivos como em rodovias

Pelos resultados apresentados fica evidente que o uso de reguladores vegetais

em gramados ainda necessita ser muito explorado por parte dos pesquisadores

brasileiros principalmente em relaccedilatildeo ao efeito dos respectivos compostos em cada

uma das espeacutecies utilizadas na formaccedilatildeo de gramados Doses eacutepocas de aplicaccedilatildeo e

associaccedilatildeo entre os compostos ou herbicidas visando o melhor controle de

crescimento e emissatildeo das hastes florais tambeacutem devem ser objetos de pesquisa

uma vez que ainda natildeo existe uma recomendaccedilatildeo oficial e segura para o manejo de

gramados atraveacutes do uso de reguladores vegetais no Brasil

16 REFEREcircNCIAS BIBLIOGRAacuteFICAS ADAMS R WEILER EW KERBER E PFISTER K SCHAumlR HP Studies on the

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geranil geranil-PP ent-copalil-PP ent-caureno

plastiacutedeo

ent-caurenoGA12-aldeiacutedoGA12GA53

retiacuteculo endoplasmaacutetico

GA44 GA19 GA20 GA1

GA8GA29

citoplasma

CCCCl-mepiquatAMO-1618

Phosphon-D

tetacyclacisancymidol

PBZuniconazole

Prohexadione-Ca

Etil-trinexapac

daminozide

Figura 2 Via metaboacutelica simplificada da siacutentese de giberelina mostrando o local de accedilatildeo dos retardadores vegetais da 3 fases de siacutentese do GA

7 RETARDADORES VEGETAIS INIBIDORES DA DIVISAtildeO CELULAR

Os inibidores da divisatildeo celular satildeo compostos que inibem a divisatildeo e

diferenciaccedilatildeo celular nas regiotildees meristemaacuteticas da planta devido uma interferecircncia no

metabolismo da citocinina

Nesta classe estatildeo a hidrazina maleacuteica (Retard) e o mefluidide (Embark) que

inibem o crescimento vegetativo e o desenvolvimento de flores (Murphy et al 2000) e

satildeo absorvidos via foliar A duraccedilatildeo do efeito supressivo no crescimento das gramas eacute

menor (3 a 4 semanas) embora sua accedilatildeo seja mais raacutepida (5 a 7 dias) que os

inibidores da siacutentese de giberelinas (8 a 14 dias)

Os inibidores da divisatildeo celular satildeo bastante efetivos na supressatildeo do

florescimento enquanto os inibidores da siacutentese de GA suprimem apenas parcialmente

o florescimento e reduzem o comprimento do peduacutenculo floral Satildeo utilizados em

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gramados de baixa a meacutedia manutenccedilatildeo pois podem causar amarelecimento

(fitotoxidez) apoacutes a aplicaccedilatildeo (Murphy et al 2000)

8 RETARDADORES VEGETAIS COM EFEITO HERBICIDA

Estes compostos possuem efeito herbicida de poacutes-emergecircncia mas tambeacutem

podem inibir o crescimento e desenvolvimento de gramados em dose sub letais

(Watschke et al 1992) pela interrupccedilatildeo da siacutentese de aminoaacutecidos ou de lipiacutedios Satildeo

bastante efetivos na supressatildeo do florescimento

O problema da utilizaccedilatildeo destes compostos estaacute na estreita faixa da dose a ser

utilizada e os cuidado com a aplicaccedilatildeo pois doses acima do limite podem causar

injuacuterias ou morte das plantas do gramado (Kaufmann 1986) Por este motivo satildeo mais

indicados para serem utilizados em gramados de baixa manutenccedilatildeo em que a

qualidade do gramado natildeo seja tatildeo importante

9 RETARDADORES VEGETAIS PRODUTORES DE ETILENO

O ethephon eacute um produto que eacute hidrolisado na planta em etileno o qual eacute um

hormocircnio que restringe o alongamento de caules raiacutezes e folhas (Salisbury amp Ross

1992)

O ethephon eacute absorvido via foliar com consequumlente supressatildeo do crescimento

foliar e parcial supressatildeo do florescimento Eacute mais apropriado para a supressatildeo do

crescimento de gramas de ciclo de inverno do que para gramas de ciclo de veratildeo

podendo proporcionar uma supressatildeo de 4 a 6 semanas

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10 DESCRICcedilAtildeO DE ALGUNS REGULADORES VEGETAIS

Paclobutrazol

O paclobutrazol pertence ao grupo dos triazoacuteis o qual eacute um grupo altamente

ativo no controle do crescimento das plantas Estes possuem a capacidade de reduzir

o crescimento vegetal atraveacutes da inibiccedilatildeo da oxidaccedilatildeo microssomal do caureno no

qual eacute catalisada pela caureno oxidase do citocromo P-450 monoxigenase A

consequumlecircncia direta seraacute a inibiccedilatildeo da biossiacutentese de giberelinas O paclobutrazol

tambeacutem atua na inibiccedilatildeo da biossiacutentese de esterol reduz a quantidade de aacutecido

absciacutesico etileno e aacutecido indol-3-aceacutetico e aumenta a quantidade de citocininas

(Arteca 1991) Pode ser absorvido pelas folhas caules e raiacutezes sendo translocado

via xilema ateacute os meristemas subapicais de crescimento onde iraacute inibir a biossiacutentese

de giberelinas e consequumlentemente o alongamento celular Deste modo as

gramiacuteneas continuam emitindo folhas perfilhos e inflorescecircncias poreacutem bem menores

que as plantas natildeo tratadas (Tomlin 1995)

Existe uma vasta quantidade de trabalhos envolvendo o uso do paclobutrazol

para o controle do crescimento em gramados Poreacutem os resultados variam bastante

com relaccedilatildeo agrave eacutepoca de aplicaccedilatildeo nuacutemero de aplicaccedilotildees realizadas durante a estaccedilatildeo

de crescimento doses do produto e principalmente espeacutecie de grama Uma aplicaccedilatildeo

de paclobutrazol a 11 kgha realizada no final da primavera suprimiu o crescimento

vegetativo de C dactylon por 3 semanas apoacutes a aplicaccedilatildeo A supressatildeo aumentou em

uma semana quando o composto foi reaplicado a 056 kgha apoacutes 15 dias na mesma

aacuterea tratada (Johnson 1989)

Com relaccedilatildeo ao parcelamento as aplicaccedilotildees feitas no final da primavera e

iniacutecio de veratildeo geralmente necessitam de doses maiores do regulador vegetal devido

agrave alta atividade vegetativa das gramas tropicais Em contrapartida doses mais altas

tambeacutem proporcionam niacuteveis mais altos de injuacuteria Aplicaccedilotildees de paclobutrazol feitas

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no outono mesmo em doses altas apresentam resultados menos satisfatoacuterios e de

menor durabilidade quando comparadas agraves aplicaccedilotildees feitas nas eacutepocas anteriores

(Johnson 1992a Johnson 1994)

Eacute conhecido que o paclobutrazol possui baixiacutessimo efeito sobre Paspalum

notatum principalmente sobre a emissatildeo de haste floral (Johnson 1990)

Etil-trinexapac

O etil-trinexapac eacute um regulador vegetal pertencente ao grupo quiacutemico das

ciclohexanodionas das quais fazem parte os herbicidas inibidores da enzima ACCase

presente na rota metaboacutelica dos lipiacutedeos (Vidal 1997) Apresenta estrutura quiacutemica

similar aos graminicidas sethoxydim e clethodim poreacutem sua accedilatildeo estaacute diretamente

relacionada com a inibiccedilatildeo da biossiacutentese de giberelinas (Adams et al 1991

Fagerness amp Penner 1998) Este regulador vegetal reduz o niacutevel de giberelinas ativas

principalmente GA1 atraveacutes da reduccedilatildeo da atividade da enzima GA20-3szlig-hydroxilase

Por sua vez a inibiccedilatildeo da atividade desta enzima provavelmente resulta da

competiccedilatildeo entre o regulador vegetal e o 2-oxoglutarato pelo co-substrato

Fe+2ascorbato-dependente dioxigenase (Adams et al 1991) Uma vez absorvido via

foliar o etil-trinexapac eacute translocado ateacute os pontos de crescimento da planta

influenciando principalmente o alongamento dos internoacutes da planta (Tomlin 1995)

Ateacute o momento poucas pesquisas foram conduzidas com o etil-trinexapac com

objetivo de regular o crescimento de gramados principalmente por tratar-se de um

regulador vegetal relativamente novo no mercado mundial Aplicado a 02kgha o

regulador suprimiu o crescimento de C dactylon por 3 semanas apoacutes a aplicaccedilatildeo

Duas aplicaccedilotildees de etil-trinexapc uma inicial de 02 kgha e outra a 01 kgha

15 dias apoacutes aumentou a supressatildeo do crescimento para 5 semanas apoacutes a primeira

aplicaccedilatildeo Quando a segunda aplicaccedilatildeo de 01 kgha foi efetuada 21 dias apoacutes a

primeira aplicaccedilatildeo o periacuteodo de supressatildeo total da gramiacutenea voltou a cair para 4

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semanas apoacutes a primeira aplicaccedilatildeo (Johnson 1992b) Outro trabalho tambeacutem

conduzido por Johnson (1994) revelou que trecircs aplicaccedilotildees de etil-trinexapac sendo a

primeira no final da primavera de 02 kgha e duas outras de 01 kgha 4 e 8 semanas

apoacutes a primeira respectivamente proporcionaram reduccedilatildeo de crescimento de C

dactylon durante 12 semanas apoacutes a primeira aplicaccedilatildeo o que representou reduccedilatildeo

de 70 na quantidade de roccediladas que seriam efetuadas na aacuterea caso o regulador

vegetal natildeo tivesse sido aplicado Embora a densidade de plantas natildeo tenha sido

alterada a qualidade visual do gramado foi significativamente afetada pelas trecircs

aplicaccedilotildees sequumlenciais de etil-trinexapac quando comparado com trecircs aplicaccedilotildees de

flurprimidol

Diferentemente do paclobutrazol o etil-trinexapac demonstrou boa atividade

sobre P notatum uma vez que proporcionou reduccedilotildees significativas no crescimento e

emissatildeo da haste floral da grama por um periacuteodo de ateacute 8 semanas apoacutes a aplicaccedilatildeo

(Johnson 1990)

No Brasil o uacutenico trabalho envolvendo a utilizaccedilatildeo de regulador vegetal foi

conduzido por Freitas et al (2002) sendo que estes verificaram relaccedilatildeo direta entre o

aumento das doses de etil-trinexapac e o periacuteodo de controle do crescimento

vegetativo e do florescimento de P notatum sem que houvesse efeito sobre a

coloraccedilatildeo do gramado Com isso foi possiacutevel evitar cortes no gramado pelo periacuteodo

de ateacute 12 semanas com a aplicaccedilatildeo da dose de 075 kgha

Gliphosato

O gliphosate eacute um herbicida natildeo seletivo de accedilatildeo sistecircmica pertencente ao

grupo quiacutemico dos derivados da glicina Eacute absorvido via foliar e apresenta raacutepida

translocaccedilatildeo no interior da planta Atua sobre a atividade enzimaacutetica responsaacutevel pela

formaccedilatildeo dos aminoaacutecidos triptofano tirosina e fenilalanina e outros produtos

endoacutegenos Tambeacutem inibe a fotossiacutentese a siacutentese de aacutecidos nucleacuteicos e estimula a

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produccedilatildeo de etileno (Rodrigues 1998) O local especiacutefico de accedilatildeo do gliphosato eacute a

enzima da via do aacutecido chiquiacutemico formalmente conhecida como 5-enolpiruvil

chiquimato fosfato sintase (EPSP sintase) A dramaacutetica inibiccedilatildeo desta enzima resulta

no decreacutescimo do niacutevel de aminoaacutecidos aromaacuteticos e uma lenta paralisaccedilatildeo do

crescimento ateacute a morte da planta

Aplicado a baixas doses o gliphosato possibilita reduccedilatildeo balanceada da EPSP

sintase ateacute o niacutevel de paralisar o crescimento da planta sem causar a morte da

mesma atuando assim como um regulador de crescimento (Arteca 1991) Trabalho

conduzido nos EUA demonstrou que o gliphosato sal isopropilamina aplicado a 02

kgha no final da primavera possibilitou a reduccedilatildeo do crescimento de Paspalum

notatum por ateacute 3 semanas apoacutes a aplicaccedilatildeo sem causar injuacuterias Quando aplicados

em associaccedilatildeo com 24-D nas doses de 02 + 03 kgha e a 03 + 04 kgha causou

severas injuacuterias ateacute 6 semanas apoacutes a aplicaccedilatildeo poreacutem reduziu o crescimento da

gramiacutenea e a emissatildeo de hastes florais por ateacute 10 semanas apoacutes a aplicaccedilatildeo

(Johnson 1990)

Imazaquin e Imazethapyr

stes dois herbicidas pertencentes ao grupo quiacutemico das imidazolinonas

possuem accedilatildeo seletiva e tambeacutem satildeo considerados como inibidores de aminoaacutecidos

Ambos atuam na inibiccedilatildeo da siacutentese do aacutecido acetohidroacutexido (AHAS) ou

acetolactato sintase (ALS) uma enzima comum no processo de biossiacutentese de trecircs

aminoaacutecidos alifaacuteticos de cadeia ramificada valina leucina e isoleucina Esta inibiccedilatildeo

interrompe a siacutentese proteacuteica que por sua vez interfere na siacutentese do DNA e no

crescimento celular (Rodrigues 1998) Estes satildeo facilmente absorvidos pelas raiacutezes e

folhas e tambeacutem rapidamente translocados no interior da planta via xilema e floema

ateacute os pontos de crescimento onde se acumulam (Arteca 1991) A seletividade eacute

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conseguida atraveacutes da capacidade de desintoxicaccedilatildeo que algumas espeacutecies vegetais

possuem (Tomlin 1995)

A aplicaccedilatildeo de imazethapyr a 008kgha no final da primavera inibiu o

crescimento vegetativo de P notatum por ateacute 5 semanas apoacutes a aplicaccedilatildeo e a

emissatildeo de hastes florais por ateacute 10 semanas apoacutes a aplicaccedilatildeo

Poreacutem proporcionou injuacuterias a niacuteveis de 25 a 30 nas gramiacuteneas (Johnson

1990)

Goatley et al (1996) aplicaram imazaquin a 042kgha em trecircs diferentes

eacutepocas durante o ciclo de crescimento de P notatum a saber no final da primavera

iniacutecio do veratildeo e final do veratildeo e constataram que o herbicida proporcionou leves

injuacuterias e reduccedilotildees maiores que 80 na emissatildeo da haste floral ateacute 8 semanas apoacutes a

aplicaccedilatildeo independentemente da eacutepoca em que foi aplicado Entretanto o herbicida

natildeo apresentou boa eficaacutecia na reduccedilatildeo de crescimento da grama chegando a

igualar-se agrave testemunha natildeo tratada 6 semanas apoacutes a aplicaccedilatildeo

Metil-sulfuron

O metil-metsulfuron eacute um herbicida pertencente ao grupo quiacutemico das

sulfonilureacuteias sendo tambeacutem considerado como inibidor da siacutentese de aminoaacutecidos

Da mesma forma que as imidazolinonas o metil-sulfuron eacute um inibidor irreversiacutevel de

ALS impedindo a siacutentese dos aminoaacutecidos essenciais valina leucina e isoleucina

(Vidal 1997) Apoacutes ser absorvido via foliar apresenta raacutepida translocaccedilatildeo no interior

da planta via xilema e floema acumulando-se na gema apical e pontos de crescimento

das raiacutezes onde inibe a divisatildeo celular e paralisa o crescimento das plantas sensiacuteveis

ao produto (Tomlin 1995) Ensaios preliminares conduzidos por Miller amp King (1983)

envolvendo o metil-sulfuron revelaram que o composto apresentava-se promissor no

controle do crescimento de Cynodon dactylon Rogers et al (1987) verificaram que o

metil-sulfuron natildeo causou nenhuma injuacuteria em Cynodon dactylon mesmo quando

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aplicado em altas doses como 140 gha Contudo o herbicida natildeo proporcionou

grandes reduccedilotildees de crescimento principalmente quando aplicado no final do veratildeo

11 EFEITO DOS RETARDADORES VEGETAIS NA REDUCcedilAtildeO

DO CRESCIMENTO FOLIAR

Ervin amp Koski (1998) verificaram que a aplicaccedilatildeo de etil-trinexapac em Lolium

perenne L (ryegrass) em cacircmara de crescimento no Colorado EUA promoveu a

reduccedilatildeo da taxa de alongamento das folhas por dia em dois anos consecutivos (Figura

3)Atualmente alguns retardadores vegetais desenvolvidos para gramados mais

nobres suprimem o crescimento na vertical mas usualmente natildeo afetam o

crescimento na lateral ou horizontal de estolotildees (Murphy et al 2000)

Ervin amp Koski (2001) investigando os possiacuteveis efeitos do etil-trinexapac na

composiccedilatildeo bioquiacutemica e na anatomia da grama Kentucky observaram aumento na

densidade celular e reduccedilatildeo no comprimento celular evidenciando a formaccedilatildeo de

folhas mais curtas (Figura 4)

Fagerness et al (2002) verificaram que a aplicaccedilatildeo de etil-trinexapac ou

paclobutrazol em campo de golfe com Poa annua L permitiu melhor rolagem da

bolinha ao longo do dia do que o corte da grama sendo um manejo ideal para dias de

campeonato No entanto o corte proporcionou maior velocidade da bolinha que a

aplicaccedilatildeo dos reguladores vegetais

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Figura 3 Taxa de alongamento da folha de Lolium perenne L (mm dia-1) com e sem aplicaccedilatildeo de etil-trinexapac em dois anos consecutivos no Colorado EUA

12 EFEITO DOS RETARDADORES VEGETAIS NA RESISTEcircNCIA

Agrave SECA DE GRAMADOS

A falta de aacutegua para irrigaccedilatildeo eacute um dos mais importantes problemas a induacutestria

de gramados nos EUA De acordo com Jiang amp Fry (1998) o desenvolvimento de

novas estrateacutegias para melhorar a resistecircncia dos gramados agrave seca pode incluir a

utilizaccedilatildeo de reguladores vegetais Green et al (1990) em estudos realizados em casa

de vegetaccedilatildeo observaram que reguladores vegetais efetivos na reduccedilatildeo do

crescimento foliar podem reduzir a evapotranspiraccedilatildeo em mais de 29 tanto pra

gramas de inverno ou veratildeo

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Doyle amp Shearman (1985) verificaram que a utilizaccedilatildeo do mefluidide e do

flurprimidol reduziu a evapotranspiraccedilatildeo potencial de Kentucky Bluegrass (Poa

pratensis L) aos 35 e 42 dias no campo

Mefluidide aplicado no final da primavera nos EUA em Anual bluegrass (Poa

annua L) melhorou a resistecircncia agrave seca pela supressatildeo do crescimento da parte

aeacuterea e aumento do sistema radicular (Cooper et al 1987)

Figura 4 Secccedilatildeo longitudinal da lacircmina foliar de Kentucky bluegrass (x100) A secccedilatildeo inferior refere-se agrave lacircmina foliar que recebeu a aplicaccedilatildeo de etil-trinexapac mostrando maior densidade celular (750 ceacutelmm2) e ceacutelulas mais curtas (45 microm) do que na secccedilatildeo superior de uma lacircmina foliar que natildeo recebeu a aplicaccedilatildeo (560 ceacutelmm2 e 56 microm)

13 EFEITO DOS RETARDADORES VEGETAIS EM

GRAMADOS SOB AMBIENTE SOMBREADO

Nos EUA a quantidade de gramados manejada sob condiccedilotildees de sombra eacute

estimada em cerca de 25 do total de gramados existentes (Beard 1973) A falta da

luz solar para um crescimento vigoroso do gramado e o aumento da pressatildeo de

doenccedila torna a manutenccedilatildeo de um gramado de alta qualidade na sombra muito difiacutecil

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A grama crescida em sombra eacute menos tolerante aos danos que podem ser

causados por patoacutegenos ou pelo traacutefego de maacutequina devido agrave natureza mais fraca da

planta O estiolamento (alongamento) eacute aparentemente mediado pela produccedilatildeo de

altos niacuteveis de giberelina na planta devido agrave inativaccedilatildeo do fitocromo pela irradiacircncia de

luz no comprimento de onda na regiatildeo do vermelho curto (Cooke et al 1975 Rood et

al 1986) O sombreamento pode aumentar a sensibilidade da planta agrave GA levando ao

crescimento excessivo da parte aeacuterea o que eacute indesejaacutevel em gramados pois

aumenta a necessidade de roccedilada

Figura 5 Qualidade do gramado de Kentucky Bluegrass (KGB) e Supina Bluegrass (SB) em condiccedilotildees de sombreamento (simulador de estaacutedio coberto) com e sem aplicaccedilatildeo de etil-trinexapac (TE) em funccedilatildeo das semanas apoacutes a instalaccedilatildeo

Aplicaccedilotildees de GA reduzem a qualidade do gramado por causarem uma

coloraccedilatildeo verde mais clara reduzir o perfilhamento e o crescimento das raiacutezes

Stier amp Rogers III (2001) observaram que a aplicaccedilatildeo de etil-trinexapac em

Supina Bluegrass (SB) e Kentucky Bluegrass (KBG) em Michigan EUA em

condiccedilotildees de baixa irradiacircncia solar permitiu manter uma melhor qualidade do

gramado (Figura 5)

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O aumento na densidade celular e no conteuacutedo de clorofila b pode aumentar a

toleracircncia agrave sombra Qian amp Engelke (1999) observaram aumento na toleracircncia a

sombra em Zoysia matrella (L) Merr e Kentucky bluegrass apoacutes a aplicaccedilatildeo de etil-

trinexapac e flurprimidol

14 EFEITO DOS RETARDADORES VEGETAIS CONTRA

ESTRESSES AMBIENTAIS

Recentemente o uso dos reguladores vegetais tem sido sugerido para

aclimatizar ou preacute-condicionar o gramado a uma condiccedilatildeo de estresse possivelmente

atraveacutes do acuacutemulo de carboidratos natildeo estruturais e alteraccedilatildeo da particcedilatildeo destes

carboidratos A utilizaccedilatildeo do etil-trinexapac em gramado de Festuca arundinaceae

Schreb na Califoacuternia proporcionou boa inibiccedilatildeo do crescimento das folhas por um

periacuteodo de quatro semanas em dois anos no entanto natildeo foi observado nenhum

aumento da concentraccedilatildeo de carboidratos natildeo estruturais e nem da fitomassa das

folhas raiacutezes e coroa apoacutes 6 a 7 semanas da aplicaccedilatildeo (Richie et al 2001)

Como o etil-trinexapac reduz o periacuteodo de alongamento celular resultando em

folhas mais curtas espera-se que haja aumento na densidade do mesofilo e

consequumlentemente aumento no conteuacutedo de carboidratos estruturais Ervin amp Koski

(2001) investigando os possiacuteveis efeitos do etil-trinexapac na composiccedilatildeo bioquiacutemica e

na anatomia da grama Kentucky bluegrass observaram aumento na densidade celular

e na concentraccedilatildeo da clorofila b e reduccedilatildeo no comprimento celular mas os

carboidratos estruturais natildeo foram afetados

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15 CONSIDERACcedilOtildeES FINAIS

A utilizaccedilatildeo de reguladores vegetais em gramados eacute uma teacutecnica bastante

estudada e utilizados nos EUA tanto em campo de golfe futebol americano beisebol

e outros campos esportivos como em rodovias

Pelos resultados apresentados fica evidente que o uso de reguladores vegetais

em gramados ainda necessita ser muito explorado por parte dos pesquisadores

brasileiros principalmente em relaccedilatildeo ao efeito dos respectivos compostos em cada

uma das espeacutecies utilizadas na formaccedilatildeo de gramados Doses eacutepocas de aplicaccedilatildeo e

associaccedilatildeo entre os compostos ou herbicidas visando o melhor controle de

crescimento e emissatildeo das hastes florais tambeacutem devem ser objetos de pesquisa

uma vez que ainda natildeo existe uma recomendaccedilatildeo oficial e segura para o manejo de

gramados atraveacutes do uso de reguladores vegetais no Brasil

16 REFEREcircNCIAS BIBLIOGRAacuteFICAS ADAMS R WEILER EW KERBER E PFISTER K SCHAumlR HP Studies on the

action of the new growth retardant CGA 163935 In BRITISH CROP PROTECTION

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gramados de baixa a meacutedia manutenccedilatildeo pois podem causar amarelecimento

(fitotoxidez) apoacutes a aplicaccedilatildeo (Murphy et al 2000)

8 RETARDADORES VEGETAIS COM EFEITO HERBICIDA

Estes compostos possuem efeito herbicida de poacutes-emergecircncia mas tambeacutem

podem inibir o crescimento e desenvolvimento de gramados em dose sub letais

(Watschke et al 1992) pela interrupccedilatildeo da siacutentese de aminoaacutecidos ou de lipiacutedios Satildeo

bastante efetivos na supressatildeo do florescimento

O problema da utilizaccedilatildeo destes compostos estaacute na estreita faixa da dose a ser

utilizada e os cuidado com a aplicaccedilatildeo pois doses acima do limite podem causar

injuacuterias ou morte das plantas do gramado (Kaufmann 1986) Por este motivo satildeo mais

indicados para serem utilizados em gramados de baixa manutenccedilatildeo em que a

qualidade do gramado natildeo seja tatildeo importante

9 RETARDADORES VEGETAIS PRODUTORES DE ETILENO

O ethephon eacute um produto que eacute hidrolisado na planta em etileno o qual eacute um

hormocircnio que restringe o alongamento de caules raiacutezes e folhas (Salisbury amp Ross

1992)

O ethephon eacute absorvido via foliar com consequumlente supressatildeo do crescimento

foliar e parcial supressatildeo do florescimento Eacute mais apropriado para a supressatildeo do

crescimento de gramas de ciclo de inverno do que para gramas de ciclo de veratildeo

podendo proporcionar uma supressatildeo de 4 a 6 semanas

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10 DESCRICcedilAtildeO DE ALGUNS REGULADORES VEGETAIS

Paclobutrazol

O paclobutrazol pertence ao grupo dos triazoacuteis o qual eacute um grupo altamente

ativo no controle do crescimento das plantas Estes possuem a capacidade de reduzir

o crescimento vegetal atraveacutes da inibiccedilatildeo da oxidaccedilatildeo microssomal do caureno no

qual eacute catalisada pela caureno oxidase do citocromo P-450 monoxigenase A

consequumlecircncia direta seraacute a inibiccedilatildeo da biossiacutentese de giberelinas O paclobutrazol

tambeacutem atua na inibiccedilatildeo da biossiacutentese de esterol reduz a quantidade de aacutecido

absciacutesico etileno e aacutecido indol-3-aceacutetico e aumenta a quantidade de citocininas

(Arteca 1991) Pode ser absorvido pelas folhas caules e raiacutezes sendo translocado

via xilema ateacute os meristemas subapicais de crescimento onde iraacute inibir a biossiacutentese

de giberelinas e consequumlentemente o alongamento celular Deste modo as

gramiacuteneas continuam emitindo folhas perfilhos e inflorescecircncias poreacutem bem menores

que as plantas natildeo tratadas (Tomlin 1995)

Existe uma vasta quantidade de trabalhos envolvendo o uso do paclobutrazol

para o controle do crescimento em gramados Poreacutem os resultados variam bastante

com relaccedilatildeo agrave eacutepoca de aplicaccedilatildeo nuacutemero de aplicaccedilotildees realizadas durante a estaccedilatildeo

de crescimento doses do produto e principalmente espeacutecie de grama Uma aplicaccedilatildeo

de paclobutrazol a 11 kgha realizada no final da primavera suprimiu o crescimento

vegetativo de C dactylon por 3 semanas apoacutes a aplicaccedilatildeo A supressatildeo aumentou em

uma semana quando o composto foi reaplicado a 056 kgha apoacutes 15 dias na mesma

aacuterea tratada (Johnson 1989)

Com relaccedilatildeo ao parcelamento as aplicaccedilotildees feitas no final da primavera e

iniacutecio de veratildeo geralmente necessitam de doses maiores do regulador vegetal devido

agrave alta atividade vegetativa das gramas tropicais Em contrapartida doses mais altas

tambeacutem proporcionam niacuteveis mais altos de injuacuteria Aplicaccedilotildees de paclobutrazol feitas

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no outono mesmo em doses altas apresentam resultados menos satisfatoacuterios e de

menor durabilidade quando comparadas agraves aplicaccedilotildees feitas nas eacutepocas anteriores

(Johnson 1992a Johnson 1994)

Eacute conhecido que o paclobutrazol possui baixiacutessimo efeito sobre Paspalum

notatum principalmente sobre a emissatildeo de haste floral (Johnson 1990)

Etil-trinexapac

O etil-trinexapac eacute um regulador vegetal pertencente ao grupo quiacutemico das

ciclohexanodionas das quais fazem parte os herbicidas inibidores da enzima ACCase

presente na rota metaboacutelica dos lipiacutedeos (Vidal 1997) Apresenta estrutura quiacutemica

similar aos graminicidas sethoxydim e clethodim poreacutem sua accedilatildeo estaacute diretamente

relacionada com a inibiccedilatildeo da biossiacutentese de giberelinas (Adams et al 1991

Fagerness amp Penner 1998) Este regulador vegetal reduz o niacutevel de giberelinas ativas

principalmente GA1 atraveacutes da reduccedilatildeo da atividade da enzima GA20-3szlig-hydroxilase

Por sua vez a inibiccedilatildeo da atividade desta enzima provavelmente resulta da

competiccedilatildeo entre o regulador vegetal e o 2-oxoglutarato pelo co-substrato

Fe+2ascorbato-dependente dioxigenase (Adams et al 1991) Uma vez absorvido via

foliar o etil-trinexapac eacute translocado ateacute os pontos de crescimento da planta

influenciando principalmente o alongamento dos internoacutes da planta (Tomlin 1995)

Ateacute o momento poucas pesquisas foram conduzidas com o etil-trinexapac com

objetivo de regular o crescimento de gramados principalmente por tratar-se de um

regulador vegetal relativamente novo no mercado mundial Aplicado a 02kgha o

regulador suprimiu o crescimento de C dactylon por 3 semanas apoacutes a aplicaccedilatildeo

Duas aplicaccedilotildees de etil-trinexapc uma inicial de 02 kgha e outra a 01 kgha

15 dias apoacutes aumentou a supressatildeo do crescimento para 5 semanas apoacutes a primeira

aplicaccedilatildeo Quando a segunda aplicaccedilatildeo de 01 kgha foi efetuada 21 dias apoacutes a

primeira aplicaccedilatildeo o periacuteodo de supressatildeo total da gramiacutenea voltou a cair para 4

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semanas apoacutes a primeira aplicaccedilatildeo (Johnson 1992b) Outro trabalho tambeacutem

conduzido por Johnson (1994) revelou que trecircs aplicaccedilotildees de etil-trinexapac sendo a

primeira no final da primavera de 02 kgha e duas outras de 01 kgha 4 e 8 semanas

apoacutes a primeira respectivamente proporcionaram reduccedilatildeo de crescimento de C

dactylon durante 12 semanas apoacutes a primeira aplicaccedilatildeo o que representou reduccedilatildeo

de 70 na quantidade de roccediladas que seriam efetuadas na aacuterea caso o regulador

vegetal natildeo tivesse sido aplicado Embora a densidade de plantas natildeo tenha sido

alterada a qualidade visual do gramado foi significativamente afetada pelas trecircs

aplicaccedilotildees sequumlenciais de etil-trinexapac quando comparado com trecircs aplicaccedilotildees de

flurprimidol

Diferentemente do paclobutrazol o etil-trinexapac demonstrou boa atividade

sobre P notatum uma vez que proporcionou reduccedilotildees significativas no crescimento e

emissatildeo da haste floral da grama por um periacuteodo de ateacute 8 semanas apoacutes a aplicaccedilatildeo

(Johnson 1990)

No Brasil o uacutenico trabalho envolvendo a utilizaccedilatildeo de regulador vegetal foi

conduzido por Freitas et al (2002) sendo que estes verificaram relaccedilatildeo direta entre o

aumento das doses de etil-trinexapac e o periacuteodo de controle do crescimento

vegetativo e do florescimento de P notatum sem que houvesse efeito sobre a

coloraccedilatildeo do gramado Com isso foi possiacutevel evitar cortes no gramado pelo periacuteodo

de ateacute 12 semanas com a aplicaccedilatildeo da dose de 075 kgha

Gliphosato

O gliphosate eacute um herbicida natildeo seletivo de accedilatildeo sistecircmica pertencente ao

grupo quiacutemico dos derivados da glicina Eacute absorvido via foliar e apresenta raacutepida

translocaccedilatildeo no interior da planta Atua sobre a atividade enzimaacutetica responsaacutevel pela

formaccedilatildeo dos aminoaacutecidos triptofano tirosina e fenilalanina e outros produtos

endoacutegenos Tambeacutem inibe a fotossiacutentese a siacutentese de aacutecidos nucleacuteicos e estimula a

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produccedilatildeo de etileno (Rodrigues 1998) O local especiacutefico de accedilatildeo do gliphosato eacute a

enzima da via do aacutecido chiquiacutemico formalmente conhecida como 5-enolpiruvil

chiquimato fosfato sintase (EPSP sintase) A dramaacutetica inibiccedilatildeo desta enzima resulta

no decreacutescimo do niacutevel de aminoaacutecidos aromaacuteticos e uma lenta paralisaccedilatildeo do

crescimento ateacute a morte da planta

Aplicado a baixas doses o gliphosato possibilita reduccedilatildeo balanceada da EPSP

sintase ateacute o niacutevel de paralisar o crescimento da planta sem causar a morte da

mesma atuando assim como um regulador de crescimento (Arteca 1991) Trabalho

conduzido nos EUA demonstrou que o gliphosato sal isopropilamina aplicado a 02

kgha no final da primavera possibilitou a reduccedilatildeo do crescimento de Paspalum

notatum por ateacute 3 semanas apoacutes a aplicaccedilatildeo sem causar injuacuterias Quando aplicados

em associaccedilatildeo com 24-D nas doses de 02 + 03 kgha e a 03 + 04 kgha causou

severas injuacuterias ateacute 6 semanas apoacutes a aplicaccedilatildeo poreacutem reduziu o crescimento da

gramiacutenea e a emissatildeo de hastes florais por ateacute 10 semanas apoacutes a aplicaccedilatildeo

(Johnson 1990)

Imazaquin e Imazethapyr

stes dois herbicidas pertencentes ao grupo quiacutemico das imidazolinonas

possuem accedilatildeo seletiva e tambeacutem satildeo considerados como inibidores de aminoaacutecidos

Ambos atuam na inibiccedilatildeo da siacutentese do aacutecido acetohidroacutexido (AHAS) ou

acetolactato sintase (ALS) uma enzima comum no processo de biossiacutentese de trecircs

aminoaacutecidos alifaacuteticos de cadeia ramificada valina leucina e isoleucina Esta inibiccedilatildeo

interrompe a siacutentese proteacuteica que por sua vez interfere na siacutentese do DNA e no

crescimento celular (Rodrigues 1998) Estes satildeo facilmente absorvidos pelas raiacutezes e

folhas e tambeacutem rapidamente translocados no interior da planta via xilema e floema

ateacute os pontos de crescimento onde se acumulam (Arteca 1991) A seletividade eacute

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conseguida atraveacutes da capacidade de desintoxicaccedilatildeo que algumas espeacutecies vegetais

possuem (Tomlin 1995)

A aplicaccedilatildeo de imazethapyr a 008kgha no final da primavera inibiu o

crescimento vegetativo de P notatum por ateacute 5 semanas apoacutes a aplicaccedilatildeo e a

emissatildeo de hastes florais por ateacute 10 semanas apoacutes a aplicaccedilatildeo

Poreacutem proporcionou injuacuterias a niacuteveis de 25 a 30 nas gramiacuteneas (Johnson

1990)

Goatley et al (1996) aplicaram imazaquin a 042kgha em trecircs diferentes

eacutepocas durante o ciclo de crescimento de P notatum a saber no final da primavera

iniacutecio do veratildeo e final do veratildeo e constataram que o herbicida proporcionou leves

injuacuterias e reduccedilotildees maiores que 80 na emissatildeo da haste floral ateacute 8 semanas apoacutes a

aplicaccedilatildeo independentemente da eacutepoca em que foi aplicado Entretanto o herbicida

natildeo apresentou boa eficaacutecia na reduccedilatildeo de crescimento da grama chegando a

igualar-se agrave testemunha natildeo tratada 6 semanas apoacutes a aplicaccedilatildeo

Metil-sulfuron

O metil-metsulfuron eacute um herbicida pertencente ao grupo quiacutemico das

sulfonilureacuteias sendo tambeacutem considerado como inibidor da siacutentese de aminoaacutecidos

Da mesma forma que as imidazolinonas o metil-sulfuron eacute um inibidor irreversiacutevel de

ALS impedindo a siacutentese dos aminoaacutecidos essenciais valina leucina e isoleucina

(Vidal 1997) Apoacutes ser absorvido via foliar apresenta raacutepida translocaccedilatildeo no interior

da planta via xilema e floema acumulando-se na gema apical e pontos de crescimento

das raiacutezes onde inibe a divisatildeo celular e paralisa o crescimento das plantas sensiacuteveis

ao produto (Tomlin 1995) Ensaios preliminares conduzidos por Miller amp King (1983)

envolvendo o metil-sulfuron revelaram que o composto apresentava-se promissor no

controle do crescimento de Cynodon dactylon Rogers et al (1987) verificaram que o

metil-sulfuron natildeo causou nenhuma injuacuteria em Cynodon dactylon mesmo quando

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aplicado em altas doses como 140 gha Contudo o herbicida natildeo proporcionou

grandes reduccedilotildees de crescimento principalmente quando aplicado no final do veratildeo

11 EFEITO DOS RETARDADORES VEGETAIS NA REDUCcedilAtildeO

DO CRESCIMENTO FOLIAR

Ervin amp Koski (1998) verificaram que a aplicaccedilatildeo de etil-trinexapac em Lolium

perenne L (ryegrass) em cacircmara de crescimento no Colorado EUA promoveu a

reduccedilatildeo da taxa de alongamento das folhas por dia em dois anos consecutivos (Figura

3)Atualmente alguns retardadores vegetais desenvolvidos para gramados mais

nobres suprimem o crescimento na vertical mas usualmente natildeo afetam o

crescimento na lateral ou horizontal de estolotildees (Murphy et al 2000)

Ervin amp Koski (2001) investigando os possiacuteveis efeitos do etil-trinexapac na

composiccedilatildeo bioquiacutemica e na anatomia da grama Kentucky observaram aumento na

densidade celular e reduccedilatildeo no comprimento celular evidenciando a formaccedilatildeo de

folhas mais curtas (Figura 4)

Fagerness et al (2002) verificaram que a aplicaccedilatildeo de etil-trinexapac ou

paclobutrazol em campo de golfe com Poa annua L permitiu melhor rolagem da

bolinha ao longo do dia do que o corte da grama sendo um manejo ideal para dias de

campeonato No entanto o corte proporcionou maior velocidade da bolinha que a

aplicaccedilatildeo dos reguladores vegetais

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Figura 3 Taxa de alongamento da folha de Lolium perenne L (mm dia-1) com e sem aplicaccedilatildeo de etil-trinexapac em dois anos consecutivos no Colorado EUA

12 EFEITO DOS RETARDADORES VEGETAIS NA RESISTEcircNCIA

Agrave SECA DE GRAMADOS

A falta de aacutegua para irrigaccedilatildeo eacute um dos mais importantes problemas a induacutestria

de gramados nos EUA De acordo com Jiang amp Fry (1998) o desenvolvimento de

novas estrateacutegias para melhorar a resistecircncia dos gramados agrave seca pode incluir a

utilizaccedilatildeo de reguladores vegetais Green et al (1990) em estudos realizados em casa

de vegetaccedilatildeo observaram que reguladores vegetais efetivos na reduccedilatildeo do

crescimento foliar podem reduzir a evapotranspiraccedilatildeo em mais de 29 tanto pra

gramas de inverno ou veratildeo

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Doyle amp Shearman (1985) verificaram que a utilizaccedilatildeo do mefluidide e do

flurprimidol reduziu a evapotranspiraccedilatildeo potencial de Kentucky Bluegrass (Poa

pratensis L) aos 35 e 42 dias no campo

Mefluidide aplicado no final da primavera nos EUA em Anual bluegrass (Poa

annua L) melhorou a resistecircncia agrave seca pela supressatildeo do crescimento da parte

aeacuterea e aumento do sistema radicular (Cooper et al 1987)

Figura 4 Secccedilatildeo longitudinal da lacircmina foliar de Kentucky bluegrass (x100) A secccedilatildeo inferior refere-se agrave lacircmina foliar que recebeu a aplicaccedilatildeo de etil-trinexapac mostrando maior densidade celular (750 ceacutelmm2) e ceacutelulas mais curtas (45 microm) do que na secccedilatildeo superior de uma lacircmina foliar que natildeo recebeu a aplicaccedilatildeo (560 ceacutelmm2 e 56 microm)

13 EFEITO DOS RETARDADORES VEGETAIS EM

GRAMADOS SOB AMBIENTE SOMBREADO

Nos EUA a quantidade de gramados manejada sob condiccedilotildees de sombra eacute

estimada em cerca de 25 do total de gramados existentes (Beard 1973) A falta da

luz solar para um crescimento vigoroso do gramado e o aumento da pressatildeo de

doenccedila torna a manutenccedilatildeo de um gramado de alta qualidade na sombra muito difiacutecil

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A grama crescida em sombra eacute menos tolerante aos danos que podem ser

causados por patoacutegenos ou pelo traacutefego de maacutequina devido agrave natureza mais fraca da

planta O estiolamento (alongamento) eacute aparentemente mediado pela produccedilatildeo de

altos niacuteveis de giberelina na planta devido agrave inativaccedilatildeo do fitocromo pela irradiacircncia de

luz no comprimento de onda na regiatildeo do vermelho curto (Cooke et al 1975 Rood et

al 1986) O sombreamento pode aumentar a sensibilidade da planta agrave GA levando ao

crescimento excessivo da parte aeacuterea o que eacute indesejaacutevel em gramados pois

aumenta a necessidade de roccedilada

Figura 5 Qualidade do gramado de Kentucky Bluegrass (KGB) e Supina Bluegrass (SB) em condiccedilotildees de sombreamento (simulador de estaacutedio coberto) com e sem aplicaccedilatildeo de etil-trinexapac (TE) em funccedilatildeo das semanas apoacutes a instalaccedilatildeo

Aplicaccedilotildees de GA reduzem a qualidade do gramado por causarem uma

coloraccedilatildeo verde mais clara reduzir o perfilhamento e o crescimento das raiacutezes

Stier amp Rogers III (2001) observaram que a aplicaccedilatildeo de etil-trinexapac em

Supina Bluegrass (SB) e Kentucky Bluegrass (KBG) em Michigan EUA em

condiccedilotildees de baixa irradiacircncia solar permitiu manter uma melhor qualidade do

gramado (Figura 5)

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O aumento na densidade celular e no conteuacutedo de clorofila b pode aumentar a

toleracircncia agrave sombra Qian amp Engelke (1999) observaram aumento na toleracircncia a

sombra em Zoysia matrella (L) Merr e Kentucky bluegrass apoacutes a aplicaccedilatildeo de etil-

trinexapac e flurprimidol

14 EFEITO DOS RETARDADORES VEGETAIS CONTRA

ESTRESSES AMBIENTAIS

Recentemente o uso dos reguladores vegetais tem sido sugerido para

aclimatizar ou preacute-condicionar o gramado a uma condiccedilatildeo de estresse possivelmente

atraveacutes do acuacutemulo de carboidratos natildeo estruturais e alteraccedilatildeo da particcedilatildeo destes

carboidratos A utilizaccedilatildeo do etil-trinexapac em gramado de Festuca arundinaceae

Schreb na Califoacuternia proporcionou boa inibiccedilatildeo do crescimento das folhas por um

periacuteodo de quatro semanas em dois anos no entanto natildeo foi observado nenhum

aumento da concentraccedilatildeo de carboidratos natildeo estruturais e nem da fitomassa das

folhas raiacutezes e coroa apoacutes 6 a 7 semanas da aplicaccedilatildeo (Richie et al 2001)

Como o etil-trinexapac reduz o periacuteodo de alongamento celular resultando em

folhas mais curtas espera-se que haja aumento na densidade do mesofilo e

consequumlentemente aumento no conteuacutedo de carboidratos estruturais Ervin amp Koski

(2001) investigando os possiacuteveis efeitos do etil-trinexapac na composiccedilatildeo bioquiacutemica e

na anatomia da grama Kentucky bluegrass observaram aumento na densidade celular

e na concentraccedilatildeo da clorofila b e reduccedilatildeo no comprimento celular mas os

carboidratos estruturais natildeo foram afetados

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15 CONSIDERACcedilOtildeES FINAIS

A utilizaccedilatildeo de reguladores vegetais em gramados eacute uma teacutecnica bastante

estudada e utilizados nos EUA tanto em campo de golfe futebol americano beisebol

e outros campos esportivos como em rodovias

Pelos resultados apresentados fica evidente que o uso de reguladores vegetais

em gramados ainda necessita ser muito explorado por parte dos pesquisadores

brasileiros principalmente em relaccedilatildeo ao efeito dos respectivos compostos em cada

uma das espeacutecies utilizadas na formaccedilatildeo de gramados Doses eacutepocas de aplicaccedilatildeo e

associaccedilatildeo entre os compostos ou herbicidas visando o melhor controle de

crescimento e emissatildeo das hastes florais tambeacutem devem ser objetos de pesquisa

uma vez que ainda natildeo existe uma recomendaccedilatildeo oficial e segura para o manejo de

gramados atraveacutes do uso de reguladores vegetais no Brasil

16 REFEREcircNCIAS BIBLIOGRAacuteFICAS ADAMS R WEILER EW KERBER E PFISTER K SCHAumlR HP Studies on the

action of the new growth retardant CGA 163935 In BRITISH CROP PROTECTION

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10 DESCRICcedilAtildeO DE ALGUNS REGULADORES VEGETAIS

Paclobutrazol

O paclobutrazol pertence ao grupo dos triazoacuteis o qual eacute um grupo altamente

ativo no controle do crescimento das plantas Estes possuem a capacidade de reduzir

o crescimento vegetal atraveacutes da inibiccedilatildeo da oxidaccedilatildeo microssomal do caureno no

qual eacute catalisada pela caureno oxidase do citocromo P-450 monoxigenase A

consequumlecircncia direta seraacute a inibiccedilatildeo da biossiacutentese de giberelinas O paclobutrazol

tambeacutem atua na inibiccedilatildeo da biossiacutentese de esterol reduz a quantidade de aacutecido

absciacutesico etileno e aacutecido indol-3-aceacutetico e aumenta a quantidade de citocininas

(Arteca 1991) Pode ser absorvido pelas folhas caules e raiacutezes sendo translocado

via xilema ateacute os meristemas subapicais de crescimento onde iraacute inibir a biossiacutentese

de giberelinas e consequumlentemente o alongamento celular Deste modo as

gramiacuteneas continuam emitindo folhas perfilhos e inflorescecircncias poreacutem bem menores

que as plantas natildeo tratadas (Tomlin 1995)

Existe uma vasta quantidade de trabalhos envolvendo o uso do paclobutrazol

para o controle do crescimento em gramados Poreacutem os resultados variam bastante

com relaccedilatildeo agrave eacutepoca de aplicaccedilatildeo nuacutemero de aplicaccedilotildees realizadas durante a estaccedilatildeo

de crescimento doses do produto e principalmente espeacutecie de grama Uma aplicaccedilatildeo

de paclobutrazol a 11 kgha realizada no final da primavera suprimiu o crescimento

vegetativo de C dactylon por 3 semanas apoacutes a aplicaccedilatildeo A supressatildeo aumentou em

uma semana quando o composto foi reaplicado a 056 kgha apoacutes 15 dias na mesma

aacuterea tratada (Johnson 1989)

Com relaccedilatildeo ao parcelamento as aplicaccedilotildees feitas no final da primavera e

iniacutecio de veratildeo geralmente necessitam de doses maiores do regulador vegetal devido

agrave alta atividade vegetativa das gramas tropicais Em contrapartida doses mais altas

tambeacutem proporcionam niacuteveis mais altos de injuacuteria Aplicaccedilotildees de paclobutrazol feitas

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no outono mesmo em doses altas apresentam resultados menos satisfatoacuterios e de

menor durabilidade quando comparadas agraves aplicaccedilotildees feitas nas eacutepocas anteriores

(Johnson 1992a Johnson 1994)

Eacute conhecido que o paclobutrazol possui baixiacutessimo efeito sobre Paspalum

notatum principalmente sobre a emissatildeo de haste floral (Johnson 1990)

Etil-trinexapac

O etil-trinexapac eacute um regulador vegetal pertencente ao grupo quiacutemico das

ciclohexanodionas das quais fazem parte os herbicidas inibidores da enzima ACCase

presente na rota metaboacutelica dos lipiacutedeos (Vidal 1997) Apresenta estrutura quiacutemica

similar aos graminicidas sethoxydim e clethodim poreacutem sua accedilatildeo estaacute diretamente

relacionada com a inibiccedilatildeo da biossiacutentese de giberelinas (Adams et al 1991

Fagerness amp Penner 1998) Este regulador vegetal reduz o niacutevel de giberelinas ativas

principalmente GA1 atraveacutes da reduccedilatildeo da atividade da enzima GA20-3szlig-hydroxilase

Por sua vez a inibiccedilatildeo da atividade desta enzima provavelmente resulta da

competiccedilatildeo entre o regulador vegetal e o 2-oxoglutarato pelo co-substrato

Fe+2ascorbato-dependente dioxigenase (Adams et al 1991) Uma vez absorvido via

foliar o etil-trinexapac eacute translocado ateacute os pontos de crescimento da planta

influenciando principalmente o alongamento dos internoacutes da planta (Tomlin 1995)

Ateacute o momento poucas pesquisas foram conduzidas com o etil-trinexapac com

objetivo de regular o crescimento de gramados principalmente por tratar-se de um

regulador vegetal relativamente novo no mercado mundial Aplicado a 02kgha o

regulador suprimiu o crescimento de C dactylon por 3 semanas apoacutes a aplicaccedilatildeo

Duas aplicaccedilotildees de etil-trinexapc uma inicial de 02 kgha e outra a 01 kgha

15 dias apoacutes aumentou a supressatildeo do crescimento para 5 semanas apoacutes a primeira

aplicaccedilatildeo Quando a segunda aplicaccedilatildeo de 01 kgha foi efetuada 21 dias apoacutes a

primeira aplicaccedilatildeo o periacuteodo de supressatildeo total da gramiacutenea voltou a cair para 4

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semanas apoacutes a primeira aplicaccedilatildeo (Johnson 1992b) Outro trabalho tambeacutem

conduzido por Johnson (1994) revelou que trecircs aplicaccedilotildees de etil-trinexapac sendo a

primeira no final da primavera de 02 kgha e duas outras de 01 kgha 4 e 8 semanas

apoacutes a primeira respectivamente proporcionaram reduccedilatildeo de crescimento de C

dactylon durante 12 semanas apoacutes a primeira aplicaccedilatildeo o que representou reduccedilatildeo

de 70 na quantidade de roccediladas que seriam efetuadas na aacuterea caso o regulador

vegetal natildeo tivesse sido aplicado Embora a densidade de plantas natildeo tenha sido

alterada a qualidade visual do gramado foi significativamente afetada pelas trecircs

aplicaccedilotildees sequumlenciais de etil-trinexapac quando comparado com trecircs aplicaccedilotildees de

flurprimidol

Diferentemente do paclobutrazol o etil-trinexapac demonstrou boa atividade

sobre P notatum uma vez que proporcionou reduccedilotildees significativas no crescimento e

emissatildeo da haste floral da grama por um periacuteodo de ateacute 8 semanas apoacutes a aplicaccedilatildeo

(Johnson 1990)

No Brasil o uacutenico trabalho envolvendo a utilizaccedilatildeo de regulador vegetal foi

conduzido por Freitas et al (2002) sendo que estes verificaram relaccedilatildeo direta entre o

aumento das doses de etil-trinexapac e o periacuteodo de controle do crescimento

vegetativo e do florescimento de P notatum sem que houvesse efeito sobre a

coloraccedilatildeo do gramado Com isso foi possiacutevel evitar cortes no gramado pelo periacuteodo

de ateacute 12 semanas com a aplicaccedilatildeo da dose de 075 kgha

Gliphosato

O gliphosate eacute um herbicida natildeo seletivo de accedilatildeo sistecircmica pertencente ao

grupo quiacutemico dos derivados da glicina Eacute absorvido via foliar e apresenta raacutepida

translocaccedilatildeo no interior da planta Atua sobre a atividade enzimaacutetica responsaacutevel pela

formaccedilatildeo dos aminoaacutecidos triptofano tirosina e fenilalanina e outros produtos

endoacutegenos Tambeacutem inibe a fotossiacutentese a siacutentese de aacutecidos nucleacuteicos e estimula a

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produccedilatildeo de etileno (Rodrigues 1998) O local especiacutefico de accedilatildeo do gliphosato eacute a

enzima da via do aacutecido chiquiacutemico formalmente conhecida como 5-enolpiruvil

chiquimato fosfato sintase (EPSP sintase) A dramaacutetica inibiccedilatildeo desta enzima resulta

no decreacutescimo do niacutevel de aminoaacutecidos aromaacuteticos e uma lenta paralisaccedilatildeo do

crescimento ateacute a morte da planta

Aplicado a baixas doses o gliphosato possibilita reduccedilatildeo balanceada da EPSP

sintase ateacute o niacutevel de paralisar o crescimento da planta sem causar a morte da

mesma atuando assim como um regulador de crescimento (Arteca 1991) Trabalho

conduzido nos EUA demonstrou que o gliphosato sal isopropilamina aplicado a 02

kgha no final da primavera possibilitou a reduccedilatildeo do crescimento de Paspalum

notatum por ateacute 3 semanas apoacutes a aplicaccedilatildeo sem causar injuacuterias Quando aplicados

em associaccedilatildeo com 24-D nas doses de 02 + 03 kgha e a 03 + 04 kgha causou

severas injuacuterias ateacute 6 semanas apoacutes a aplicaccedilatildeo poreacutem reduziu o crescimento da

gramiacutenea e a emissatildeo de hastes florais por ateacute 10 semanas apoacutes a aplicaccedilatildeo

(Johnson 1990)

Imazaquin e Imazethapyr

stes dois herbicidas pertencentes ao grupo quiacutemico das imidazolinonas

possuem accedilatildeo seletiva e tambeacutem satildeo considerados como inibidores de aminoaacutecidos

Ambos atuam na inibiccedilatildeo da siacutentese do aacutecido acetohidroacutexido (AHAS) ou

acetolactato sintase (ALS) uma enzima comum no processo de biossiacutentese de trecircs

aminoaacutecidos alifaacuteticos de cadeia ramificada valina leucina e isoleucina Esta inibiccedilatildeo

interrompe a siacutentese proteacuteica que por sua vez interfere na siacutentese do DNA e no

crescimento celular (Rodrigues 1998) Estes satildeo facilmente absorvidos pelas raiacutezes e

folhas e tambeacutem rapidamente translocados no interior da planta via xilema e floema

ateacute os pontos de crescimento onde se acumulam (Arteca 1991) A seletividade eacute

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conseguida atraveacutes da capacidade de desintoxicaccedilatildeo que algumas espeacutecies vegetais

possuem (Tomlin 1995)

A aplicaccedilatildeo de imazethapyr a 008kgha no final da primavera inibiu o

crescimento vegetativo de P notatum por ateacute 5 semanas apoacutes a aplicaccedilatildeo e a

emissatildeo de hastes florais por ateacute 10 semanas apoacutes a aplicaccedilatildeo

Poreacutem proporcionou injuacuterias a niacuteveis de 25 a 30 nas gramiacuteneas (Johnson

1990)

Goatley et al (1996) aplicaram imazaquin a 042kgha em trecircs diferentes

eacutepocas durante o ciclo de crescimento de P notatum a saber no final da primavera

iniacutecio do veratildeo e final do veratildeo e constataram que o herbicida proporcionou leves

injuacuterias e reduccedilotildees maiores que 80 na emissatildeo da haste floral ateacute 8 semanas apoacutes a

aplicaccedilatildeo independentemente da eacutepoca em que foi aplicado Entretanto o herbicida

natildeo apresentou boa eficaacutecia na reduccedilatildeo de crescimento da grama chegando a

igualar-se agrave testemunha natildeo tratada 6 semanas apoacutes a aplicaccedilatildeo

Metil-sulfuron

O metil-metsulfuron eacute um herbicida pertencente ao grupo quiacutemico das

sulfonilureacuteias sendo tambeacutem considerado como inibidor da siacutentese de aminoaacutecidos

Da mesma forma que as imidazolinonas o metil-sulfuron eacute um inibidor irreversiacutevel de

ALS impedindo a siacutentese dos aminoaacutecidos essenciais valina leucina e isoleucina

(Vidal 1997) Apoacutes ser absorvido via foliar apresenta raacutepida translocaccedilatildeo no interior

da planta via xilema e floema acumulando-se na gema apical e pontos de crescimento

das raiacutezes onde inibe a divisatildeo celular e paralisa o crescimento das plantas sensiacuteveis

ao produto (Tomlin 1995) Ensaios preliminares conduzidos por Miller amp King (1983)

envolvendo o metil-sulfuron revelaram que o composto apresentava-se promissor no

controle do crescimento de Cynodon dactylon Rogers et al (1987) verificaram que o

metil-sulfuron natildeo causou nenhuma injuacuteria em Cynodon dactylon mesmo quando

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aplicado em altas doses como 140 gha Contudo o herbicida natildeo proporcionou

grandes reduccedilotildees de crescimento principalmente quando aplicado no final do veratildeo

11 EFEITO DOS RETARDADORES VEGETAIS NA REDUCcedilAtildeO

DO CRESCIMENTO FOLIAR

Ervin amp Koski (1998) verificaram que a aplicaccedilatildeo de etil-trinexapac em Lolium

perenne L (ryegrass) em cacircmara de crescimento no Colorado EUA promoveu a

reduccedilatildeo da taxa de alongamento das folhas por dia em dois anos consecutivos (Figura

3)Atualmente alguns retardadores vegetais desenvolvidos para gramados mais

nobres suprimem o crescimento na vertical mas usualmente natildeo afetam o

crescimento na lateral ou horizontal de estolotildees (Murphy et al 2000)

Ervin amp Koski (2001) investigando os possiacuteveis efeitos do etil-trinexapac na

composiccedilatildeo bioquiacutemica e na anatomia da grama Kentucky observaram aumento na

densidade celular e reduccedilatildeo no comprimento celular evidenciando a formaccedilatildeo de

folhas mais curtas (Figura 4)

Fagerness et al (2002) verificaram que a aplicaccedilatildeo de etil-trinexapac ou

paclobutrazol em campo de golfe com Poa annua L permitiu melhor rolagem da

bolinha ao longo do dia do que o corte da grama sendo um manejo ideal para dias de

campeonato No entanto o corte proporcionou maior velocidade da bolinha que a

aplicaccedilatildeo dos reguladores vegetais

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Figura 3 Taxa de alongamento da folha de Lolium perenne L (mm dia-1) com e sem aplicaccedilatildeo de etil-trinexapac em dois anos consecutivos no Colorado EUA

12 EFEITO DOS RETARDADORES VEGETAIS NA RESISTEcircNCIA

Agrave SECA DE GRAMADOS

A falta de aacutegua para irrigaccedilatildeo eacute um dos mais importantes problemas a induacutestria

de gramados nos EUA De acordo com Jiang amp Fry (1998) o desenvolvimento de

novas estrateacutegias para melhorar a resistecircncia dos gramados agrave seca pode incluir a

utilizaccedilatildeo de reguladores vegetais Green et al (1990) em estudos realizados em casa

de vegetaccedilatildeo observaram que reguladores vegetais efetivos na reduccedilatildeo do

crescimento foliar podem reduzir a evapotranspiraccedilatildeo em mais de 29 tanto pra

gramas de inverno ou veratildeo

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Doyle amp Shearman (1985) verificaram que a utilizaccedilatildeo do mefluidide e do

flurprimidol reduziu a evapotranspiraccedilatildeo potencial de Kentucky Bluegrass (Poa

pratensis L) aos 35 e 42 dias no campo

Mefluidide aplicado no final da primavera nos EUA em Anual bluegrass (Poa

annua L) melhorou a resistecircncia agrave seca pela supressatildeo do crescimento da parte

aeacuterea e aumento do sistema radicular (Cooper et al 1987)

Figura 4 Secccedilatildeo longitudinal da lacircmina foliar de Kentucky bluegrass (x100) A secccedilatildeo inferior refere-se agrave lacircmina foliar que recebeu a aplicaccedilatildeo de etil-trinexapac mostrando maior densidade celular (750 ceacutelmm2) e ceacutelulas mais curtas (45 microm) do que na secccedilatildeo superior de uma lacircmina foliar que natildeo recebeu a aplicaccedilatildeo (560 ceacutelmm2 e 56 microm)

13 EFEITO DOS RETARDADORES VEGETAIS EM

GRAMADOS SOB AMBIENTE SOMBREADO

Nos EUA a quantidade de gramados manejada sob condiccedilotildees de sombra eacute

estimada em cerca de 25 do total de gramados existentes (Beard 1973) A falta da

luz solar para um crescimento vigoroso do gramado e o aumento da pressatildeo de

doenccedila torna a manutenccedilatildeo de um gramado de alta qualidade na sombra muito difiacutecil

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A grama crescida em sombra eacute menos tolerante aos danos que podem ser

causados por patoacutegenos ou pelo traacutefego de maacutequina devido agrave natureza mais fraca da

planta O estiolamento (alongamento) eacute aparentemente mediado pela produccedilatildeo de

altos niacuteveis de giberelina na planta devido agrave inativaccedilatildeo do fitocromo pela irradiacircncia de

luz no comprimento de onda na regiatildeo do vermelho curto (Cooke et al 1975 Rood et

al 1986) O sombreamento pode aumentar a sensibilidade da planta agrave GA levando ao

crescimento excessivo da parte aeacuterea o que eacute indesejaacutevel em gramados pois

aumenta a necessidade de roccedilada

Figura 5 Qualidade do gramado de Kentucky Bluegrass (KGB) e Supina Bluegrass (SB) em condiccedilotildees de sombreamento (simulador de estaacutedio coberto) com e sem aplicaccedilatildeo de etil-trinexapac (TE) em funccedilatildeo das semanas apoacutes a instalaccedilatildeo

Aplicaccedilotildees de GA reduzem a qualidade do gramado por causarem uma

coloraccedilatildeo verde mais clara reduzir o perfilhamento e o crescimento das raiacutezes

Stier amp Rogers III (2001) observaram que a aplicaccedilatildeo de etil-trinexapac em

Supina Bluegrass (SB) e Kentucky Bluegrass (KBG) em Michigan EUA em

condiccedilotildees de baixa irradiacircncia solar permitiu manter uma melhor qualidade do

gramado (Figura 5)

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O aumento na densidade celular e no conteuacutedo de clorofila b pode aumentar a

toleracircncia agrave sombra Qian amp Engelke (1999) observaram aumento na toleracircncia a

sombra em Zoysia matrella (L) Merr e Kentucky bluegrass apoacutes a aplicaccedilatildeo de etil-

trinexapac e flurprimidol

14 EFEITO DOS RETARDADORES VEGETAIS CONTRA

ESTRESSES AMBIENTAIS

Recentemente o uso dos reguladores vegetais tem sido sugerido para

aclimatizar ou preacute-condicionar o gramado a uma condiccedilatildeo de estresse possivelmente

atraveacutes do acuacutemulo de carboidratos natildeo estruturais e alteraccedilatildeo da particcedilatildeo destes

carboidratos A utilizaccedilatildeo do etil-trinexapac em gramado de Festuca arundinaceae

Schreb na Califoacuternia proporcionou boa inibiccedilatildeo do crescimento das folhas por um

periacuteodo de quatro semanas em dois anos no entanto natildeo foi observado nenhum

aumento da concentraccedilatildeo de carboidratos natildeo estruturais e nem da fitomassa das

folhas raiacutezes e coroa apoacutes 6 a 7 semanas da aplicaccedilatildeo (Richie et al 2001)

Como o etil-trinexapac reduz o periacuteodo de alongamento celular resultando em

folhas mais curtas espera-se que haja aumento na densidade do mesofilo e

consequumlentemente aumento no conteuacutedo de carboidratos estruturais Ervin amp Koski

(2001) investigando os possiacuteveis efeitos do etil-trinexapac na composiccedilatildeo bioquiacutemica e

na anatomia da grama Kentucky bluegrass observaram aumento na densidade celular

e na concentraccedilatildeo da clorofila b e reduccedilatildeo no comprimento celular mas os

carboidratos estruturais natildeo foram afetados

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15 CONSIDERACcedilOtildeES FINAIS

A utilizaccedilatildeo de reguladores vegetais em gramados eacute uma teacutecnica bastante

estudada e utilizados nos EUA tanto em campo de golfe futebol americano beisebol

e outros campos esportivos como em rodovias

Pelos resultados apresentados fica evidente que o uso de reguladores vegetais

em gramados ainda necessita ser muito explorado por parte dos pesquisadores

brasileiros principalmente em relaccedilatildeo ao efeito dos respectivos compostos em cada

uma das espeacutecies utilizadas na formaccedilatildeo de gramados Doses eacutepocas de aplicaccedilatildeo e

associaccedilatildeo entre os compostos ou herbicidas visando o melhor controle de

crescimento e emissatildeo das hastes florais tambeacutem devem ser objetos de pesquisa

uma vez que ainda natildeo existe uma recomendaccedilatildeo oficial e segura para o manejo de

gramados atraveacutes do uso de reguladores vegetais no Brasil

16 REFEREcircNCIAS BIBLIOGRAacuteFICAS ADAMS R WEILER EW KERBER E PFISTER K SCHAumlR HP Studies on the

action of the new growth retardant CGA 163935 In BRITISH CROP PROTECTION

CONFERENCE p 1133-1138 1991

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Champman amp Hall 1995 332p

BEARD JB Turfgrass Science and culture New York Prentice-Hall Englewood

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BEARD JB An assessment of water use by turfgrasses Turfgrass Water

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BURPEE LL GREEN DL STEPHENS SL Interactive effects of plant growth

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no outono mesmo em doses altas apresentam resultados menos satisfatoacuterios e de

menor durabilidade quando comparadas agraves aplicaccedilotildees feitas nas eacutepocas anteriores

(Johnson 1992a Johnson 1994)

Eacute conhecido que o paclobutrazol possui baixiacutessimo efeito sobre Paspalum

notatum principalmente sobre a emissatildeo de haste floral (Johnson 1990)

Etil-trinexapac

O etil-trinexapac eacute um regulador vegetal pertencente ao grupo quiacutemico das

ciclohexanodionas das quais fazem parte os herbicidas inibidores da enzima ACCase

presente na rota metaboacutelica dos lipiacutedeos (Vidal 1997) Apresenta estrutura quiacutemica

similar aos graminicidas sethoxydim e clethodim poreacutem sua accedilatildeo estaacute diretamente

relacionada com a inibiccedilatildeo da biossiacutentese de giberelinas (Adams et al 1991

Fagerness amp Penner 1998) Este regulador vegetal reduz o niacutevel de giberelinas ativas

principalmente GA1 atraveacutes da reduccedilatildeo da atividade da enzima GA20-3szlig-hydroxilase

Por sua vez a inibiccedilatildeo da atividade desta enzima provavelmente resulta da

competiccedilatildeo entre o regulador vegetal e o 2-oxoglutarato pelo co-substrato

Fe+2ascorbato-dependente dioxigenase (Adams et al 1991) Uma vez absorvido via

foliar o etil-trinexapac eacute translocado ateacute os pontos de crescimento da planta

influenciando principalmente o alongamento dos internoacutes da planta (Tomlin 1995)

Ateacute o momento poucas pesquisas foram conduzidas com o etil-trinexapac com

objetivo de regular o crescimento de gramados principalmente por tratar-se de um

regulador vegetal relativamente novo no mercado mundial Aplicado a 02kgha o

regulador suprimiu o crescimento de C dactylon por 3 semanas apoacutes a aplicaccedilatildeo

Duas aplicaccedilotildees de etil-trinexapc uma inicial de 02 kgha e outra a 01 kgha

15 dias apoacutes aumentou a supressatildeo do crescimento para 5 semanas apoacutes a primeira

aplicaccedilatildeo Quando a segunda aplicaccedilatildeo de 01 kgha foi efetuada 21 dias apoacutes a

primeira aplicaccedilatildeo o periacuteodo de supressatildeo total da gramiacutenea voltou a cair para 4

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semanas apoacutes a primeira aplicaccedilatildeo (Johnson 1992b) Outro trabalho tambeacutem

conduzido por Johnson (1994) revelou que trecircs aplicaccedilotildees de etil-trinexapac sendo a

primeira no final da primavera de 02 kgha e duas outras de 01 kgha 4 e 8 semanas

apoacutes a primeira respectivamente proporcionaram reduccedilatildeo de crescimento de C

dactylon durante 12 semanas apoacutes a primeira aplicaccedilatildeo o que representou reduccedilatildeo

de 70 na quantidade de roccediladas que seriam efetuadas na aacuterea caso o regulador

vegetal natildeo tivesse sido aplicado Embora a densidade de plantas natildeo tenha sido

alterada a qualidade visual do gramado foi significativamente afetada pelas trecircs

aplicaccedilotildees sequumlenciais de etil-trinexapac quando comparado com trecircs aplicaccedilotildees de

flurprimidol

Diferentemente do paclobutrazol o etil-trinexapac demonstrou boa atividade

sobre P notatum uma vez que proporcionou reduccedilotildees significativas no crescimento e

emissatildeo da haste floral da grama por um periacuteodo de ateacute 8 semanas apoacutes a aplicaccedilatildeo

(Johnson 1990)

No Brasil o uacutenico trabalho envolvendo a utilizaccedilatildeo de regulador vegetal foi

conduzido por Freitas et al (2002) sendo que estes verificaram relaccedilatildeo direta entre o

aumento das doses de etil-trinexapac e o periacuteodo de controle do crescimento

vegetativo e do florescimento de P notatum sem que houvesse efeito sobre a

coloraccedilatildeo do gramado Com isso foi possiacutevel evitar cortes no gramado pelo periacuteodo

de ateacute 12 semanas com a aplicaccedilatildeo da dose de 075 kgha

Gliphosato

O gliphosate eacute um herbicida natildeo seletivo de accedilatildeo sistecircmica pertencente ao

grupo quiacutemico dos derivados da glicina Eacute absorvido via foliar e apresenta raacutepida

translocaccedilatildeo no interior da planta Atua sobre a atividade enzimaacutetica responsaacutevel pela

formaccedilatildeo dos aminoaacutecidos triptofano tirosina e fenilalanina e outros produtos

endoacutegenos Tambeacutem inibe a fotossiacutentese a siacutentese de aacutecidos nucleacuteicos e estimula a

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produccedilatildeo de etileno (Rodrigues 1998) O local especiacutefico de accedilatildeo do gliphosato eacute a

enzima da via do aacutecido chiquiacutemico formalmente conhecida como 5-enolpiruvil

chiquimato fosfato sintase (EPSP sintase) A dramaacutetica inibiccedilatildeo desta enzima resulta

no decreacutescimo do niacutevel de aminoaacutecidos aromaacuteticos e uma lenta paralisaccedilatildeo do

crescimento ateacute a morte da planta

Aplicado a baixas doses o gliphosato possibilita reduccedilatildeo balanceada da EPSP

sintase ateacute o niacutevel de paralisar o crescimento da planta sem causar a morte da

mesma atuando assim como um regulador de crescimento (Arteca 1991) Trabalho

conduzido nos EUA demonstrou que o gliphosato sal isopropilamina aplicado a 02

kgha no final da primavera possibilitou a reduccedilatildeo do crescimento de Paspalum

notatum por ateacute 3 semanas apoacutes a aplicaccedilatildeo sem causar injuacuterias Quando aplicados

em associaccedilatildeo com 24-D nas doses de 02 + 03 kgha e a 03 + 04 kgha causou

severas injuacuterias ateacute 6 semanas apoacutes a aplicaccedilatildeo poreacutem reduziu o crescimento da

gramiacutenea e a emissatildeo de hastes florais por ateacute 10 semanas apoacutes a aplicaccedilatildeo

(Johnson 1990)

Imazaquin e Imazethapyr

stes dois herbicidas pertencentes ao grupo quiacutemico das imidazolinonas

possuem accedilatildeo seletiva e tambeacutem satildeo considerados como inibidores de aminoaacutecidos

Ambos atuam na inibiccedilatildeo da siacutentese do aacutecido acetohidroacutexido (AHAS) ou

acetolactato sintase (ALS) uma enzima comum no processo de biossiacutentese de trecircs

aminoaacutecidos alifaacuteticos de cadeia ramificada valina leucina e isoleucina Esta inibiccedilatildeo

interrompe a siacutentese proteacuteica que por sua vez interfere na siacutentese do DNA e no

crescimento celular (Rodrigues 1998) Estes satildeo facilmente absorvidos pelas raiacutezes e

folhas e tambeacutem rapidamente translocados no interior da planta via xilema e floema

ateacute os pontos de crescimento onde se acumulam (Arteca 1991) A seletividade eacute

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II SIGRA ndash Simpoacutesio sobre Gramados ndash ldquoManejo de Gramas na Produccedilatildeo e em Gramados Formadosrdquo

conseguida atraveacutes da capacidade de desintoxicaccedilatildeo que algumas espeacutecies vegetais

possuem (Tomlin 1995)

A aplicaccedilatildeo de imazethapyr a 008kgha no final da primavera inibiu o

crescimento vegetativo de P notatum por ateacute 5 semanas apoacutes a aplicaccedilatildeo e a

emissatildeo de hastes florais por ateacute 10 semanas apoacutes a aplicaccedilatildeo

Poreacutem proporcionou injuacuterias a niacuteveis de 25 a 30 nas gramiacuteneas (Johnson

1990)

Goatley et al (1996) aplicaram imazaquin a 042kgha em trecircs diferentes

eacutepocas durante o ciclo de crescimento de P notatum a saber no final da primavera

iniacutecio do veratildeo e final do veratildeo e constataram que o herbicida proporcionou leves

injuacuterias e reduccedilotildees maiores que 80 na emissatildeo da haste floral ateacute 8 semanas apoacutes a

aplicaccedilatildeo independentemente da eacutepoca em que foi aplicado Entretanto o herbicida

natildeo apresentou boa eficaacutecia na reduccedilatildeo de crescimento da grama chegando a

igualar-se agrave testemunha natildeo tratada 6 semanas apoacutes a aplicaccedilatildeo

Metil-sulfuron

O metil-metsulfuron eacute um herbicida pertencente ao grupo quiacutemico das

sulfonilureacuteias sendo tambeacutem considerado como inibidor da siacutentese de aminoaacutecidos

Da mesma forma que as imidazolinonas o metil-sulfuron eacute um inibidor irreversiacutevel de

ALS impedindo a siacutentese dos aminoaacutecidos essenciais valina leucina e isoleucina

(Vidal 1997) Apoacutes ser absorvido via foliar apresenta raacutepida translocaccedilatildeo no interior

da planta via xilema e floema acumulando-se na gema apical e pontos de crescimento

das raiacutezes onde inibe a divisatildeo celular e paralisa o crescimento das plantas sensiacuteveis

ao produto (Tomlin 1995) Ensaios preliminares conduzidos por Miller amp King (1983)

envolvendo o metil-sulfuron revelaram que o composto apresentava-se promissor no

controle do crescimento de Cynodon dactylon Rogers et al (1987) verificaram que o

metil-sulfuron natildeo causou nenhuma injuacuteria em Cynodon dactylon mesmo quando

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II SIGRA ndash Simpoacutesio sobre Gramados ndash ldquoManejo de Gramas na Produccedilatildeo e em Gramados Formadosrdquo

aplicado em altas doses como 140 gha Contudo o herbicida natildeo proporcionou

grandes reduccedilotildees de crescimento principalmente quando aplicado no final do veratildeo

11 EFEITO DOS RETARDADORES VEGETAIS NA REDUCcedilAtildeO

DO CRESCIMENTO FOLIAR

Ervin amp Koski (1998) verificaram que a aplicaccedilatildeo de etil-trinexapac em Lolium

perenne L (ryegrass) em cacircmara de crescimento no Colorado EUA promoveu a

reduccedilatildeo da taxa de alongamento das folhas por dia em dois anos consecutivos (Figura

3)Atualmente alguns retardadores vegetais desenvolvidos para gramados mais

nobres suprimem o crescimento na vertical mas usualmente natildeo afetam o

crescimento na lateral ou horizontal de estolotildees (Murphy et al 2000)

Ervin amp Koski (2001) investigando os possiacuteveis efeitos do etil-trinexapac na

composiccedilatildeo bioquiacutemica e na anatomia da grama Kentucky observaram aumento na

densidade celular e reduccedilatildeo no comprimento celular evidenciando a formaccedilatildeo de

folhas mais curtas (Figura 4)

Fagerness et al (2002) verificaram que a aplicaccedilatildeo de etil-trinexapac ou

paclobutrazol em campo de golfe com Poa annua L permitiu melhor rolagem da

bolinha ao longo do dia do que o corte da grama sendo um manejo ideal para dias de

campeonato No entanto o corte proporcionou maior velocidade da bolinha que a

aplicaccedilatildeo dos reguladores vegetais

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II SIGRA ndash Simpoacutesio sobre Gramados ndash ldquoManejo de Gramas na Produccedilatildeo e em Gramados Formadosrdquo

Figura 3 Taxa de alongamento da folha de Lolium perenne L (mm dia-1) com e sem aplicaccedilatildeo de etil-trinexapac em dois anos consecutivos no Colorado EUA

12 EFEITO DOS RETARDADORES VEGETAIS NA RESISTEcircNCIA

Agrave SECA DE GRAMADOS

A falta de aacutegua para irrigaccedilatildeo eacute um dos mais importantes problemas a induacutestria

de gramados nos EUA De acordo com Jiang amp Fry (1998) o desenvolvimento de

novas estrateacutegias para melhorar a resistecircncia dos gramados agrave seca pode incluir a

utilizaccedilatildeo de reguladores vegetais Green et al (1990) em estudos realizados em casa

de vegetaccedilatildeo observaram que reguladores vegetais efetivos na reduccedilatildeo do

crescimento foliar podem reduzir a evapotranspiraccedilatildeo em mais de 29 tanto pra

gramas de inverno ou veratildeo

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II SIGRA ndash Simpoacutesio sobre Gramados ndash ldquoManejo de Gramas na Produccedilatildeo e em Gramados Formadosrdquo

Doyle amp Shearman (1985) verificaram que a utilizaccedilatildeo do mefluidide e do

flurprimidol reduziu a evapotranspiraccedilatildeo potencial de Kentucky Bluegrass (Poa

pratensis L) aos 35 e 42 dias no campo

Mefluidide aplicado no final da primavera nos EUA em Anual bluegrass (Poa

annua L) melhorou a resistecircncia agrave seca pela supressatildeo do crescimento da parte

aeacuterea e aumento do sistema radicular (Cooper et al 1987)

Figura 4 Secccedilatildeo longitudinal da lacircmina foliar de Kentucky bluegrass (x100) A secccedilatildeo inferior refere-se agrave lacircmina foliar que recebeu a aplicaccedilatildeo de etil-trinexapac mostrando maior densidade celular (750 ceacutelmm2) e ceacutelulas mais curtas (45 microm) do que na secccedilatildeo superior de uma lacircmina foliar que natildeo recebeu a aplicaccedilatildeo (560 ceacutelmm2 e 56 microm)

13 EFEITO DOS RETARDADORES VEGETAIS EM

GRAMADOS SOB AMBIENTE SOMBREADO

Nos EUA a quantidade de gramados manejada sob condiccedilotildees de sombra eacute

estimada em cerca de 25 do total de gramados existentes (Beard 1973) A falta da

luz solar para um crescimento vigoroso do gramado e o aumento da pressatildeo de

doenccedila torna a manutenccedilatildeo de um gramado de alta qualidade na sombra muito difiacutecil

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II SIGRA ndash Simpoacutesio sobre Gramados ndash ldquoManejo de Gramas na Produccedilatildeo e em Gramados Formadosrdquo

A grama crescida em sombra eacute menos tolerante aos danos que podem ser

causados por patoacutegenos ou pelo traacutefego de maacutequina devido agrave natureza mais fraca da

planta O estiolamento (alongamento) eacute aparentemente mediado pela produccedilatildeo de

altos niacuteveis de giberelina na planta devido agrave inativaccedilatildeo do fitocromo pela irradiacircncia de

luz no comprimento de onda na regiatildeo do vermelho curto (Cooke et al 1975 Rood et

al 1986) O sombreamento pode aumentar a sensibilidade da planta agrave GA levando ao

crescimento excessivo da parte aeacuterea o que eacute indesejaacutevel em gramados pois

aumenta a necessidade de roccedilada

Figura 5 Qualidade do gramado de Kentucky Bluegrass (KGB) e Supina Bluegrass (SB) em condiccedilotildees de sombreamento (simulador de estaacutedio coberto) com e sem aplicaccedilatildeo de etil-trinexapac (TE) em funccedilatildeo das semanas apoacutes a instalaccedilatildeo

Aplicaccedilotildees de GA reduzem a qualidade do gramado por causarem uma

coloraccedilatildeo verde mais clara reduzir o perfilhamento e o crescimento das raiacutezes

Stier amp Rogers III (2001) observaram que a aplicaccedilatildeo de etil-trinexapac em

Supina Bluegrass (SB) e Kentucky Bluegrass (KBG) em Michigan EUA em

condiccedilotildees de baixa irradiacircncia solar permitiu manter uma melhor qualidade do

gramado (Figura 5)

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O aumento na densidade celular e no conteuacutedo de clorofila b pode aumentar a

toleracircncia agrave sombra Qian amp Engelke (1999) observaram aumento na toleracircncia a

sombra em Zoysia matrella (L) Merr e Kentucky bluegrass apoacutes a aplicaccedilatildeo de etil-

trinexapac e flurprimidol

14 EFEITO DOS RETARDADORES VEGETAIS CONTRA

ESTRESSES AMBIENTAIS

Recentemente o uso dos reguladores vegetais tem sido sugerido para

aclimatizar ou preacute-condicionar o gramado a uma condiccedilatildeo de estresse possivelmente

atraveacutes do acuacutemulo de carboidratos natildeo estruturais e alteraccedilatildeo da particcedilatildeo destes

carboidratos A utilizaccedilatildeo do etil-trinexapac em gramado de Festuca arundinaceae

Schreb na Califoacuternia proporcionou boa inibiccedilatildeo do crescimento das folhas por um

periacuteodo de quatro semanas em dois anos no entanto natildeo foi observado nenhum

aumento da concentraccedilatildeo de carboidratos natildeo estruturais e nem da fitomassa das

folhas raiacutezes e coroa apoacutes 6 a 7 semanas da aplicaccedilatildeo (Richie et al 2001)

Como o etil-trinexapac reduz o periacuteodo de alongamento celular resultando em

folhas mais curtas espera-se que haja aumento na densidade do mesofilo e

consequumlentemente aumento no conteuacutedo de carboidratos estruturais Ervin amp Koski

(2001) investigando os possiacuteveis efeitos do etil-trinexapac na composiccedilatildeo bioquiacutemica e

na anatomia da grama Kentucky bluegrass observaram aumento na densidade celular

e na concentraccedilatildeo da clorofila b e reduccedilatildeo no comprimento celular mas os

carboidratos estruturais natildeo foram afetados

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15 CONSIDERACcedilOtildeES FINAIS

A utilizaccedilatildeo de reguladores vegetais em gramados eacute uma teacutecnica bastante

estudada e utilizados nos EUA tanto em campo de golfe futebol americano beisebol

e outros campos esportivos como em rodovias

Pelos resultados apresentados fica evidente que o uso de reguladores vegetais

em gramados ainda necessita ser muito explorado por parte dos pesquisadores

brasileiros principalmente em relaccedilatildeo ao efeito dos respectivos compostos em cada

uma das espeacutecies utilizadas na formaccedilatildeo de gramados Doses eacutepocas de aplicaccedilatildeo e

associaccedilatildeo entre os compostos ou herbicidas visando o melhor controle de

crescimento e emissatildeo das hastes florais tambeacutem devem ser objetos de pesquisa

uma vez que ainda natildeo existe uma recomendaccedilatildeo oficial e segura para o manejo de

gramados atraveacutes do uso de reguladores vegetais no Brasil

16 REFEREcircNCIAS BIBLIOGRAacuteFICAS ADAMS R WEILER EW KERBER E PFISTER K SCHAumlR HP Studies on the

action of the new growth retardant CGA 163935 In BRITISH CROP PROTECTION

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ERVIN EH KOSKI AJ Trinexapac-ethyl increases Kentucky bluegrass leaf cell

density and chlorophyll concentration Hortscience v36 n4 p787-9 2001

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semanas apoacutes a primeira aplicaccedilatildeo (Johnson 1992b) Outro trabalho tambeacutem

conduzido por Johnson (1994) revelou que trecircs aplicaccedilotildees de etil-trinexapac sendo a

primeira no final da primavera de 02 kgha e duas outras de 01 kgha 4 e 8 semanas

apoacutes a primeira respectivamente proporcionaram reduccedilatildeo de crescimento de C

dactylon durante 12 semanas apoacutes a primeira aplicaccedilatildeo o que representou reduccedilatildeo

de 70 na quantidade de roccediladas que seriam efetuadas na aacuterea caso o regulador

vegetal natildeo tivesse sido aplicado Embora a densidade de plantas natildeo tenha sido

alterada a qualidade visual do gramado foi significativamente afetada pelas trecircs

aplicaccedilotildees sequumlenciais de etil-trinexapac quando comparado com trecircs aplicaccedilotildees de

flurprimidol

Diferentemente do paclobutrazol o etil-trinexapac demonstrou boa atividade

sobre P notatum uma vez que proporcionou reduccedilotildees significativas no crescimento e

emissatildeo da haste floral da grama por um periacuteodo de ateacute 8 semanas apoacutes a aplicaccedilatildeo

(Johnson 1990)

No Brasil o uacutenico trabalho envolvendo a utilizaccedilatildeo de regulador vegetal foi

conduzido por Freitas et al (2002) sendo que estes verificaram relaccedilatildeo direta entre o

aumento das doses de etil-trinexapac e o periacuteodo de controle do crescimento

vegetativo e do florescimento de P notatum sem que houvesse efeito sobre a

coloraccedilatildeo do gramado Com isso foi possiacutevel evitar cortes no gramado pelo periacuteodo

de ateacute 12 semanas com a aplicaccedilatildeo da dose de 075 kgha

Gliphosato

O gliphosate eacute um herbicida natildeo seletivo de accedilatildeo sistecircmica pertencente ao

grupo quiacutemico dos derivados da glicina Eacute absorvido via foliar e apresenta raacutepida

translocaccedilatildeo no interior da planta Atua sobre a atividade enzimaacutetica responsaacutevel pela

formaccedilatildeo dos aminoaacutecidos triptofano tirosina e fenilalanina e outros produtos

endoacutegenos Tambeacutem inibe a fotossiacutentese a siacutentese de aacutecidos nucleacuteicos e estimula a

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produccedilatildeo de etileno (Rodrigues 1998) O local especiacutefico de accedilatildeo do gliphosato eacute a

enzima da via do aacutecido chiquiacutemico formalmente conhecida como 5-enolpiruvil

chiquimato fosfato sintase (EPSP sintase) A dramaacutetica inibiccedilatildeo desta enzima resulta

no decreacutescimo do niacutevel de aminoaacutecidos aromaacuteticos e uma lenta paralisaccedilatildeo do

crescimento ateacute a morte da planta

Aplicado a baixas doses o gliphosato possibilita reduccedilatildeo balanceada da EPSP

sintase ateacute o niacutevel de paralisar o crescimento da planta sem causar a morte da

mesma atuando assim como um regulador de crescimento (Arteca 1991) Trabalho

conduzido nos EUA demonstrou que o gliphosato sal isopropilamina aplicado a 02

kgha no final da primavera possibilitou a reduccedilatildeo do crescimento de Paspalum

notatum por ateacute 3 semanas apoacutes a aplicaccedilatildeo sem causar injuacuterias Quando aplicados

em associaccedilatildeo com 24-D nas doses de 02 + 03 kgha e a 03 + 04 kgha causou

severas injuacuterias ateacute 6 semanas apoacutes a aplicaccedilatildeo poreacutem reduziu o crescimento da

gramiacutenea e a emissatildeo de hastes florais por ateacute 10 semanas apoacutes a aplicaccedilatildeo

(Johnson 1990)

Imazaquin e Imazethapyr

stes dois herbicidas pertencentes ao grupo quiacutemico das imidazolinonas

possuem accedilatildeo seletiva e tambeacutem satildeo considerados como inibidores de aminoaacutecidos

Ambos atuam na inibiccedilatildeo da siacutentese do aacutecido acetohidroacutexido (AHAS) ou

acetolactato sintase (ALS) uma enzima comum no processo de biossiacutentese de trecircs

aminoaacutecidos alifaacuteticos de cadeia ramificada valina leucina e isoleucina Esta inibiccedilatildeo

interrompe a siacutentese proteacuteica que por sua vez interfere na siacutentese do DNA e no

crescimento celular (Rodrigues 1998) Estes satildeo facilmente absorvidos pelas raiacutezes e

folhas e tambeacutem rapidamente translocados no interior da planta via xilema e floema

ateacute os pontos de crescimento onde se acumulam (Arteca 1991) A seletividade eacute

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conseguida atraveacutes da capacidade de desintoxicaccedilatildeo que algumas espeacutecies vegetais

possuem (Tomlin 1995)

A aplicaccedilatildeo de imazethapyr a 008kgha no final da primavera inibiu o

crescimento vegetativo de P notatum por ateacute 5 semanas apoacutes a aplicaccedilatildeo e a

emissatildeo de hastes florais por ateacute 10 semanas apoacutes a aplicaccedilatildeo

Poreacutem proporcionou injuacuterias a niacuteveis de 25 a 30 nas gramiacuteneas (Johnson

1990)

Goatley et al (1996) aplicaram imazaquin a 042kgha em trecircs diferentes

eacutepocas durante o ciclo de crescimento de P notatum a saber no final da primavera

iniacutecio do veratildeo e final do veratildeo e constataram que o herbicida proporcionou leves

injuacuterias e reduccedilotildees maiores que 80 na emissatildeo da haste floral ateacute 8 semanas apoacutes a

aplicaccedilatildeo independentemente da eacutepoca em que foi aplicado Entretanto o herbicida

natildeo apresentou boa eficaacutecia na reduccedilatildeo de crescimento da grama chegando a

igualar-se agrave testemunha natildeo tratada 6 semanas apoacutes a aplicaccedilatildeo

Metil-sulfuron

O metil-metsulfuron eacute um herbicida pertencente ao grupo quiacutemico das

sulfonilureacuteias sendo tambeacutem considerado como inibidor da siacutentese de aminoaacutecidos

Da mesma forma que as imidazolinonas o metil-sulfuron eacute um inibidor irreversiacutevel de

ALS impedindo a siacutentese dos aminoaacutecidos essenciais valina leucina e isoleucina

(Vidal 1997) Apoacutes ser absorvido via foliar apresenta raacutepida translocaccedilatildeo no interior

da planta via xilema e floema acumulando-se na gema apical e pontos de crescimento

das raiacutezes onde inibe a divisatildeo celular e paralisa o crescimento das plantas sensiacuteveis

ao produto (Tomlin 1995) Ensaios preliminares conduzidos por Miller amp King (1983)

envolvendo o metil-sulfuron revelaram que o composto apresentava-se promissor no

controle do crescimento de Cynodon dactylon Rogers et al (1987) verificaram que o

metil-sulfuron natildeo causou nenhuma injuacuteria em Cynodon dactylon mesmo quando

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aplicado em altas doses como 140 gha Contudo o herbicida natildeo proporcionou

grandes reduccedilotildees de crescimento principalmente quando aplicado no final do veratildeo

11 EFEITO DOS RETARDADORES VEGETAIS NA REDUCcedilAtildeO

DO CRESCIMENTO FOLIAR

Ervin amp Koski (1998) verificaram que a aplicaccedilatildeo de etil-trinexapac em Lolium

perenne L (ryegrass) em cacircmara de crescimento no Colorado EUA promoveu a

reduccedilatildeo da taxa de alongamento das folhas por dia em dois anos consecutivos (Figura

3)Atualmente alguns retardadores vegetais desenvolvidos para gramados mais

nobres suprimem o crescimento na vertical mas usualmente natildeo afetam o

crescimento na lateral ou horizontal de estolotildees (Murphy et al 2000)

Ervin amp Koski (2001) investigando os possiacuteveis efeitos do etil-trinexapac na

composiccedilatildeo bioquiacutemica e na anatomia da grama Kentucky observaram aumento na

densidade celular e reduccedilatildeo no comprimento celular evidenciando a formaccedilatildeo de

folhas mais curtas (Figura 4)

Fagerness et al (2002) verificaram que a aplicaccedilatildeo de etil-trinexapac ou

paclobutrazol em campo de golfe com Poa annua L permitiu melhor rolagem da

bolinha ao longo do dia do que o corte da grama sendo um manejo ideal para dias de

campeonato No entanto o corte proporcionou maior velocidade da bolinha que a

aplicaccedilatildeo dos reguladores vegetais

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Figura 3 Taxa de alongamento da folha de Lolium perenne L (mm dia-1) com e sem aplicaccedilatildeo de etil-trinexapac em dois anos consecutivos no Colorado EUA

12 EFEITO DOS RETARDADORES VEGETAIS NA RESISTEcircNCIA

Agrave SECA DE GRAMADOS

A falta de aacutegua para irrigaccedilatildeo eacute um dos mais importantes problemas a induacutestria

de gramados nos EUA De acordo com Jiang amp Fry (1998) o desenvolvimento de

novas estrateacutegias para melhorar a resistecircncia dos gramados agrave seca pode incluir a

utilizaccedilatildeo de reguladores vegetais Green et al (1990) em estudos realizados em casa

de vegetaccedilatildeo observaram que reguladores vegetais efetivos na reduccedilatildeo do

crescimento foliar podem reduzir a evapotranspiraccedilatildeo em mais de 29 tanto pra

gramas de inverno ou veratildeo

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II SIGRA ndash Simpoacutesio sobre Gramados ndash ldquoManejo de Gramas na Produccedilatildeo e em Gramados Formadosrdquo

Doyle amp Shearman (1985) verificaram que a utilizaccedilatildeo do mefluidide e do

flurprimidol reduziu a evapotranspiraccedilatildeo potencial de Kentucky Bluegrass (Poa

pratensis L) aos 35 e 42 dias no campo

Mefluidide aplicado no final da primavera nos EUA em Anual bluegrass (Poa

annua L) melhorou a resistecircncia agrave seca pela supressatildeo do crescimento da parte

aeacuterea e aumento do sistema radicular (Cooper et al 1987)

Figura 4 Secccedilatildeo longitudinal da lacircmina foliar de Kentucky bluegrass (x100) A secccedilatildeo inferior refere-se agrave lacircmina foliar que recebeu a aplicaccedilatildeo de etil-trinexapac mostrando maior densidade celular (750 ceacutelmm2) e ceacutelulas mais curtas (45 microm) do que na secccedilatildeo superior de uma lacircmina foliar que natildeo recebeu a aplicaccedilatildeo (560 ceacutelmm2 e 56 microm)

13 EFEITO DOS RETARDADORES VEGETAIS EM

GRAMADOS SOB AMBIENTE SOMBREADO

Nos EUA a quantidade de gramados manejada sob condiccedilotildees de sombra eacute

estimada em cerca de 25 do total de gramados existentes (Beard 1973) A falta da

luz solar para um crescimento vigoroso do gramado e o aumento da pressatildeo de

doenccedila torna a manutenccedilatildeo de um gramado de alta qualidade na sombra muito difiacutecil

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A grama crescida em sombra eacute menos tolerante aos danos que podem ser

causados por patoacutegenos ou pelo traacutefego de maacutequina devido agrave natureza mais fraca da

planta O estiolamento (alongamento) eacute aparentemente mediado pela produccedilatildeo de

altos niacuteveis de giberelina na planta devido agrave inativaccedilatildeo do fitocromo pela irradiacircncia de

luz no comprimento de onda na regiatildeo do vermelho curto (Cooke et al 1975 Rood et

al 1986) O sombreamento pode aumentar a sensibilidade da planta agrave GA levando ao

crescimento excessivo da parte aeacuterea o que eacute indesejaacutevel em gramados pois

aumenta a necessidade de roccedilada

Figura 5 Qualidade do gramado de Kentucky Bluegrass (KGB) e Supina Bluegrass (SB) em condiccedilotildees de sombreamento (simulador de estaacutedio coberto) com e sem aplicaccedilatildeo de etil-trinexapac (TE) em funccedilatildeo das semanas apoacutes a instalaccedilatildeo

Aplicaccedilotildees de GA reduzem a qualidade do gramado por causarem uma

coloraccedilatildeo verde mais clara reduzir o perfilhamento e o crescimento das raiacutezes

Stier amp Rogers III (2001) observaram que a aplicaccedilatildeo de etil-trinexapac em

Supina Bluegrass (SB) e Kentucky Bluegrass (KBG) em Michigan EUA em

condiccedilotildees de baixa irradiacircncia solar permitiu manter uma melhor qualidade do

gramado (Figura 5)

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O aumento na densidade celular e no conteuacutedo de clorofila b pode aumentar a

toleracircncia agrave sombra Qian amp Engelke (1999) observaram aumento na toleracircncia a

sombra em Zoysia matrella (L) Merr e Kentucky bluegrass apoacutes a aplicaccedilatildeo de etil-

trinexapac e flurprimidol

14 EFEITO DOS RETARDADORES VEGETAIS CONTRA

ESTRESSES AMBIENTAIS

Recentemente o uso dos reguladores vegetais tem sido sugerido para

aclimatizar ou preacute-condicionar o gramado a uma condiccedilatildeo de estresse possivelmente

atraveacutes do acuacutemulo de carboidratos natildeo estruturais e alteraccedilatildeo da particcedilatildeo destes

carboidratos A utilizaccedilatildeo do etil-trinexapac em gramado de Festuca arundinaceae

Schreb na Califoacuternia proporcionou boa inibiccedilatildeo do crescimento das folhas por um

periacuteodo de quatro semanas em dois anos no entanto natildeo foi observado nenhum

aumento da concentraccedilatildeo de carboidratos natildeo estruturais e nem da fitomassa das

folhas raiacutezes e coroa apoacutes 6 a 7 semanas da aplicaccedilatildeo (Richie et al 2001)

Como o etil-trinexapac reduz o periacuteodo de alongamento celular resultando em

folhas mais curtas espera-se que haja aumento na densidade do mesofilo e

consequumlentemente aumento no conteuacutedo de carboidratos estruturais Ervin amp Koski

(2001) investigando os possiacuteveis efeitos do etil-trinexapac na composiccedilatildeo bioquiacutemica e

na anatomia da grama Kentucky bluegrass observaram aumento na densidade celular

e na concentraccedilatildeo da clorofila b e reduccedilatildeo no comprimento celular mas os

carboidratos estruturais natildeo foram afetados

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II SIGRA ndash Simpoacutesio sobre Gramados ndash ldquoManejo de Gramas na Produccedilatildeo e em Gramados Formadosrdquo

15 CONSIDERACcedilOtildeES FINAIS

A utilizaccedilatildeo de reguladores vegetais em gramados eacute uma teacutecnica bastante

estudada e utilizados nos EUA tanto em campo de golfe futebol americano beisebol

e outros campos esportivos como em rodovias

Pelos resultados apresentados fica evidente que o uso de reguladores vegetais

em gramados ainda necessita ser muito explorado por parte dos pesquisadores

brasileiros principalmente em relaccedilatildeo ao efeito dos respectivos compostos em cada

uma das espeacutecies utilizadas na formaccedilatildeo de gramados Doses eacutepocas de aplicaccedilatildeo e

associaccedilatildeo entre os compostos ou herbicidas visando o melhor controle de

crescimento e emissatildeo das hastes florais tambeacutem devem ser objetos de pesquisa

uma vez que ainda natildeo existe uma recomendaccedilatildeo oficial e segura para o manejo de

gramados atraveacutes do uso de reguladores vegetais no Brasil

16 REFEREcircNCIAS BIBLIOGRAacuteFICAS ADAMS R WEILER EW KERBER E PFISTER K SCHAumlR HP Studies on the

action of the new growth retardant CGA 163935 In BRITISH CROP PROTECTION

CONFERENCE p 1133-1138 1991

ARTECA RN Plant growth substances principles and applications New York

Champman amp Hall 1995 332p

BEARD JB Turfgrass Science and culture New York Prentice-Hall Englewood

Cliffs 1973 235p

BEARD JB An assessment of water use by turfgrasses Turfgrass Water

Conservation Univ of California Division of Agriculture amp Natural Resources 1985

http wwwturgrasssodorgtrcstatisticshtml (acesso em 24082002 agraves 335)

UNESP ndash Faculdade de Ciecircncias Agronocircmicas Botucatu SP 28 e 29 de maio de 2004 GEMFER ndash Grupo de Estudos e Pesquisa em Manejo de Fertilizantes e Resiacuteduos

II SIGRA ndash Simpoacutesio sobre Gramados ndash ldquoManejo de Gramas na Produccedilatildeo e em Gramados Formadosrdquo

BURPEE LL Effects of plant growth regulators and fungicides in Rhizoctonia blight of

Tall Fescue Crop Protection v 17 n 6 p 503-507 1998

BURPEE LL GREEN DL STEPHENS SL Interactive effects of plant growth

regulators and fungicides on epidemics of dollar spot in creeping Bentgrass Plant Diseases v 80 p 1245-1250 1996

BYWATER M Plant growth regulators ndash mode of action Australian Turfgrass Management httpwwwagcsacomauatmarticlevol33pgrhtm (acesso em

20112002)

COOKE RJ SAUNDERS PF KENDRICK RE Red light induced production of

gibberellin-like substances in homogenates of etiolated wheat leaves and in

suspensions of intact etioplasts Planta v124 p319-328 1975

COOKE AR The future of specialty plant growth regulators Proc Plant Growth Regulator Soc Am v14 p2 1987

COOPER RJ HENDERLONG PR STREET JR KARNOK KJ Root growth

ssedhead production and quality of annul bluegrass as affected by mefluidide and a

wetting agent Agronomy Journal v79 p929-34 1987

DAVIS TD CURRY EA Chemical regulation of vegetative growth Critical Reviews in Plant Sciences v 10 n 2 p 151-188 1991

DERNOEDEN PH Four-year response of a Kentucky Bluegrass-Red Fescue turf to

plant growth retardants Agronomy Journal v 76 p807-813 1984

DOYLE JM SHEARMAN RC Plant growth regulator effects on evapotranspiration

of a Kentucky bluegrass turf In Agronomy Abstracts American Society of

Agronomy Madison Wis 1985

ERVIN EH KOSKI AJ Growth responses of Lolium perenne L to trinexapac-ethyl

Hortscience v33 p1200-2 1998

ERVIN EH KOSKI AJ Trinexapac-ethyl increases Kentucky bluegrass leaf cell

density and chlorophyll concentration Hortscience v36 n4 p787-9 2001

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II SIGRA ndash Simpoacutesio sobre Gramados ndash ldquoManejo de Gramas na Produccedilatildeo e em Gramados Formadosrdquo

produccedilatildeo de etileno (Rodrigues 1998) O local especiacutefico de accedilatildeo do gliphosato eacute a

enzima da via do aacutecido chiquiacutemico formalmente conhecida como 5-enolpiruvil

chiquimato fosfato sintase (EPSP sintase) A dramaacutetica inibiccedilatildeo desta enzima resulta

no decreacutescimo do niacutevel de aminoaacutecidos aromaacuteticos e uma lenta paralisaccedilatildeo do

crescimento ateacute a morte da planta

Aplicado a baixas doses o gliphosato possibilita reduccedilatildeo balanceada da EPSP

sintase ateacute o niacutevel de paralisar o crescimento da planta sem causar a morte da

mesma atuando assim como um regulador de crescimento (Arteca 1991) Trabalho

conduzido nos EUA demonstrou que o gliphosato sal isopropilamina aplicado a 02

kgha no final da primavera possibilitou a reduccedilatildeo do crescimento de Paspalum

notatum por ateacute 3 semanas apoacutes a aplicaccedilatildeo sem causar injuacuterias Quando aplicados

em associaccedilatildeo com 24-D nas doses de 02 + 03 kgha e a 03 + 04 kgha causou

severas injuacuterias ateacute 6 semanas apoacutes a aplicaccedilatildeo poreacutem reduziu o crescimento da

gramiacutenea e a emissatildeo de hastes florais por ateacute 10 semanas apoacutes a aplicaccedilatildeo

(Johnson 1990)

Imazaquin e Imazethapyr

stes dois herbicidas pertencentes ao grupo quiacutemico das imidazolinonas

possuem accedilatildeo seletiva e tambeacutem satildeo considerados como inibidores de aminoaacutecidos

Ambos atuam na inibiccedilatildeo da siacutentese do aacutecido acetohidroacutexido (AHAS) ou

acetolactato sintase (ALS) uma enzima comum no processo de biossiacutentese de trecircs

aminoaacutecidos alifaacuteticos de cadeia ramificada valina leucina e isoleucina Esta inibiccedilatildeo

interrompe a siacutentese proteacuteica que por sua vez interfere na siacutentese do DNA e no

crescimento celular (Rodrigues 1998) Estes satildeo facilmente absorvidos pelas raiacutezes e

folhas e tambeacutem rapidamente translocados no interior da planta via xilema e floema

ateacute os pontos de crescimento onde se acumulam (Arteca 1991) A seletividade eacute

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II SIGRA ndash Simpoacutesio sobre Gramados ndash ldquoManejo de Gramas na Produccedilatildeo e em Gramados Formadosrdquo

conseguida atraveacutes da capacidade de desintoxicaccedilatildeo que algumas espeacutecies vegetais

possuem (Tomlin 1995)

A aplicaccedilatildeo de imazethapyr a 008kgha no final da primavera inibiu o

crescimento vegetativo de P notatum por ateacute 5 semanas apoacutes a aplicaccedilatildeo e a

emissatildeo de hastes florais por ateacute 10 semanas apoacutes a aplicaccedilatildeo

Poreacutem proporcionou injuacuterias a niacuteveis de 25 a 30 nas gramiacuteneas (Johnson

1990)

Goatley et al (1996) aplicaram imazaquin a 042kgha em trecircs diferentes

eacutepocas durante o ciclo de crescimento de P notatum a saber no final da primavera

iniacutecio do veratildeo e final do veratildeo e constataram que o herbicida proporcionou leves

injuacuterias e reduccedilotildees maiores que 80 na emissatildeo da haste floral ateacute 8 semanas apoacutes a

aplicaccedilatildeo independentemente da eacutepoca em que foi aplicado Entretanto o herbicida

natildeo apresentou boa eficaacutecia na reduccedilatildeo de crescimento da grama chegando a

igualar-se agrave testemunha natildeo tratada 6 semanas apoacutes a aplicaccedilatildeo

Metil-sulfuron

O metil-metsulfuron eacute um herbicida pertencente ao grupo quiacutemico das

sulfonilureacuteias sendo tambeacutem considerado como inibidor da siacutentese de aminoaacutecidos

Da mesma forma que as imidazolinonas o metil-sulfuron eacute um inibidor irreversiacutevel de

ALS impedindo a siacutentese dos aminoaacutecidos essenciais valina leucina e isoleucina

(Vidal 1997) Apoacutes ser absorvido via foliar apresenta raacutepida translocaccedilatildeo no interior

da planta via xilema e floema acumulando-se na gema apical e pontos de crescimento

das raiacutezes onde inibe a divisatildeo celular e paralisa o crescimento das plantas sensiacuteveis

ao produto (Tomlin 1995) Ensaios preliminares conduzidos por Miller amp King (1983)

envolvendo o metil-sulfuron revelaram que o composto apresentava-se promissor no

controle do crescimento de Cynodon dactylon Rogers et al (1987) verificaram que o

metil-sulfuron natildeo causou nenhuma injuacuteria em Cynodon dactylon mesmo quando

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II SIGRA ndash Simpoacutesio sobre Gramados ndash ldquoManejo de Gramas na Produccedilatildeo e em Gramados Formadosrdquo

aplicado em altas doses como 140 gha Contudo o herbicida natildeo proporcionou

grandes reduccedilotildees de crescimento principalmente quando aplicado no final do veratildeo

11 EFEITO DOS RETARDADORES VEGETAIS NA REDUCcedilAtildeO

DO CRESCIMENTO FOLIAR

Ervin amp Koski (1998) verificaram que a aplicaccedilatildeo de etil-trinexapac em Lolium

perenne L (ryegrass) em cacircmara de crescimento no Colorado EUA promoveu a

reduccedilatildeo da taxa de alongamento das folhas por dia em dois anos consecutivos (Figura

3)Atualmente alguns retardadores vegetais desenvolvidos para gramados mais

nobres suprimem o crescimento na vertical mas usualmente natildeo afetam o

crescimento na lateral ou horizontal de estolotildees (Murphy et al 2000)

Ervin amp Koski (2001) investigando os possiacuteveis efeitos do etil-trinexapac na

composiccedilatildeo bioquiacutemica e na anatomia da grama Kentucky observaram aumento na

densidade celular e reduccedilatildeo no comprimento celular evidenciando a formaccedilatildeo de

folhas mais curtas (Figura 4)

Fagerness et al (2002) verificaram que a aplicaccedilatildeo de etil-trinexapac ou

paclobutrazol em campo de golfe com Poa annua L permitiu melhor rolagem da

bolinha ao longo do dia do que o corte da grama sendo um manejo ideal para dias de

campeonato No entanto o corte proporcionou maior velocidade da bolinha que a

aplicaccedilatildeo dos reguladores vegetais

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II SIGRA ndash Simpoacutesio sobre Gramados ndash ldquoManejo de Gramas na Produccedilatildeo e em Gramados Formadosrdquo

Figura 3 Taxa de alongamento da folha de Lolium perenne L (mm dia-1) com e sem aplicaccedilatildeo de etil-trinexapac em dois anos consecutivos no Colorado EUA

12 EFEITO DOS RETARDADORES VEGETAIS NA RESISTEcircNCIA

Agrave SECA DE GRAMADOS

A falta de aacutegua para irrigaccedilatildeo eacute um dos mais importantes problemas a induacutestria

de gramados nos EUA De acordo com Jiang amp Fry (1998) o desenvolvimento de

novas estrateacutegias para melhorar a resistecircncia dos gramados agrave seca pode incluir a

utilizaccedilatildeo de reguladores vegetais Green et al (1990) em estudos realizados em casa

de vegetaccedilatildeo observaram que reguladores vegetais efetivos na reduccedilatildeo do

crescimento foliar podem reduzir a evapotranspiraccedilatildeo em mais de 29 tanto pra

gramas de inverno ou veratildeo

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II SIGRA ndash Simpoacutesio sobre Gramados ndash ldquoManejo de Gramas na Produccedilatildeo e em Gramados Formadosrdquo

Doyle amp Shearman (1985) verificaram que a utilizaccedilatildeo do mefluidide e do

flurprimidol reduziu a evapotranspiraccedilatildeo potencial de Kentucky Bluegrass (Poa

pratensis L) aos 35 e 42 dias no campo

Mefluidide aplicado no final da primavera nos EUA em Anual bluegrass (Poa

annua L) melhorou a resistecircncia agrave seca pela supressatildeo do crescimento da parte

aeacuterea e aumento do sistema radicular (Cooper et al 1987)

Figura 4 Secccedilatildeo longitudinal da lacircmina foliar de Kentucky bluegrass (x100) A secccedilatildeo inferior refere-se agrave lacircmina foliar que recebeu a aplicaccedilatildeo de etil-trinexapac mostrando maior densidade celular (750 ceacutelmm2) e ceacutelulas mais curtas (45 microm) do que na secccedilatildeo superior de uma lacircmina foliar que natildeo recebeu a aplicaccedilatildeo (560 ceacutelmm2 e 56 microm)

13 EFEITO DOS RETARDADORES VEGETAIS EM

GRAMADOS SOB AMBIENTE SOMBREADO

Nos EUA a quantidade de gramados manejada sob condiccedilotildees de sombra eacute

estimada em cerca de 25 do total de gramados existentes (Beard 1973) A falta da

luz solar para um crescimento vigoroso do gramado e o aumento da pressatildeo de

doenccedila torna a manutenccedilatildeo de um gramado de alta qualidade na sombra muito difiacutecil

UNESP ndash Faculdade de Ciecircncias Agronocircmicas Botucatu SP 28 e 29 de maio de 2004 GEMFER ndash Grupo de Estudos e Pesquisa em Manejo de Fertilizantes e Resiacuteduos

II SIGRA ndash Simpoacutesio sobre Gramados ndash ldquoManejo de Gramas na Produccedilatildeo e em Gramados Formadosrdquo

A grama crescida em sombra eacute menos tolerante aos danos que podem ser

causados por patoacutegenos ou pelo traacutefego de maacutequina devido agrave natureza mais fraca da

planta O estiolamento (alongamento) eacute aparentemente mediado pela produccedilatildeo de

altos niacuteveis de giberelina na planta devido agrave inativaccedilatildeo do fitocromo pela irradiacircncia de

luz no comprimento de onda na regiatildeo do vermelho curto (Cooke et al 1975 Rood et

al 1986) O sombreamento pode aumentar a sensibilidade da planta agrave GA levando ao

crescimento excessivo da parte aeacuterea o que eacute indesejaacutevel em gramados pois

aumenta a necessidade de roccedilada

Figura 5 Qualidade do gramado de Kentucky Bluegrass (KGB) e Supina Bluegrass (SB) em condiccedilotildees de sombreamento (simulador de estaacutedio coberto) com e sem aplicaccedilatildeo de etil-trinexapac (TE) em funccedilatildeo das semanas apoacutes a instalaccedilatildeo

Aplicaccedilotildees de GA reduzem a qualidade do gramado por causarem uma

coloraccedilatildeo verde mais clara reduzir o perfilhamento e o crescimento das raiacutezes

Stier amp Rogers III (2001) observaram que a aplicaccedilatildeo de etil-trinexapac em

Supina Bluegrass (SB) e Kentucky Bluegrass (KBG) em Michigan EUA em

condiccedilotildees de baixa irradiacircncia solar permitiu manter uma melhor qualidade do

gramado (Figura 5)

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II SIGRA ndash Simpoacutesio sobre Gramados ndash ldquoManejo de Gramas na Produccedilatildeo e em Gramados Formadosrdquo

O aumento na densidade celular e no conteuacutedo de clorofila b pode aumentar a

toleracircncia agrave sombra Qian amp Engelke (1999) observaram aumento na toleracircncia a

sombra em Zoysia matrella (L) Merr e Kentucky bluegrass apoacutes a aplicaccedilatildeo de etil-

trinexapac e flurprimidol

14 EFEITO DOS RETARDADORES VEGETAIS CONTRA

ESTRESSES AMBIENTAIS

Recentemente o uso dos reguladores vegetais tem sido sugerido para

aclimatizar ou preacute-condicionar o gramado a uma condiccedilatildeo de estresse possivelmente

atraveacutes do acuacutemulo de carboidratos natildeo estruturais e alteraccedilatildeo da particcedilatildeo destes

carboidratos A utilizaccedilatildeo do etil-trinexapac em gramado de Festuca arundinaceae

Schreb na Califoacuternia proporcionou boa inibiccedilatildeo do crescimento das folhas por um

periacuteodo de quatro semanas em dois anos no entanto natildeo foi observado nenhum

aumento da concentraccedilatildeo de carboidratos natildeo estruturais e nem da fitomassa das

folhas raiacutezes e coroa apoacutes 6 a 7 semanas da aplicaccedilatildeo (Richie et al 2001)

Como o etil-trinexapac reduz o periacuteodo de alongamento celular resultando em

folhas mais curtas espera-se que haja aumento na densidade do mesofilo e

consequumlentemente aumento no conteuacutedo de carboidratos estruturais Ervin amp Koski

(2001) investigando os possiacuteveis efeitos do etil-trinexapac na composiccedilatildeo bioquiacutemica e

na anatomia da grama Kentucky bluegrass observaram aumento na densidade celular

e na concentraccedilatildeo da clorofila b e reduccedilatildeo no comprimento celular mas os

carboidratos estruturais natildeo foram afetados

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15 CONSIDERACcedilOtildeES FINAIS

A utilizaccedilatildeo de reguladores vegetais em gramados eacute uma teacutecnica bastante

estudada e utilizados nos EUA tanto em campo de golfe futebol americano beisebol

e outros campos esportivos como em rodovias

Pelos resultados apresentados fica evidente que o uso de reguladores vegetais

em gramados ainda necessita ser muito explorado por parte dos pesquisadores

brasileiros principalmente em relaccedilatildeo ao efeito dos respectivos compostos em cada

uma das espeacutecies utilizadas na formaccedilatildeo de gramados Doses eacutepocas de aplicaccedilatildeo e

associaccedilatildeo entre os compostos ou herbicidas visando o melhor controle de

crescimento e emissatildeo das hastes florais tambeacutem devem ser objetos de pesquisa

uma vez que ainda natildeo existe uma recomendaccedilatildeo oficial e segura para o manejo de

gramados atraveacutes do uso de reguladores vegetais no Brasil

16 REFEREcircNCIAS BIBLIOGRAacuteFICAS ADAMS R WEILER EW KERBER E PFISTER K SCHAumlR HP Studies on the

action of the new growth retardant CGA 163935 In BRITISH CROP PROTECTION

CONFERENCE p 1133-1138 1991

ARTECA RN Plant growth substances principles and applications New York

Champman amp Hall 1995 332p

BEARD JB Turfgrass Science and culture New York Prentice-Hall Englewood

Cliffs 1973 235p

BEARD JB An assessment of water use by turfgrasses Turfgrass Water

Conservation Univ of California Division of Agriculture amp Natural Resources 1985

http wwwturgrasssodorgtrcstatisticshtml (acesso em 24082002 agraves 335)

UNESP ndash Faculdade de Ciecircncias Agronocircmicas Botucatu SP 28 e 29 de maio de 2004 GEMFER ndash Grupo de Estudos e Pesquisa em Manejo de Fertilizantes e Resiacuteduos

II SIGRA ndash Simpoacutesio sobre Gramados ndash ldquoManejo de Gramas na Produccedilatildeo e em Gramados Formadosrdquo

BURPEE LL Effects of plant growth regulators and fungicides in Rhizoctonia blight of

Tall Fescue Crop Protection v 17 n 6 p 503-507 1998

BURPEE LL GREEN DL STEPHENS SL Interactive effects of plant growth

regulators and fungicides on epidemics of dollar spot in creeping Bentgrass Plant Diseases v 80 p 1245-1250 1996

BYWATER M Plant growth regulators ndash mode of action Australian Turfgrass Management httpwwwagcsacomauatmarticlevol33pgrhtm (acesso em

20112002)

COOKE RJ SAUNDERS PF KENDRICK RE Red light induced production of

gibberellin-like substances in homogenates of etiolated wheat leaves and in

suspensions of intact etioplasts Planta v124 p319-328 1975

COOKE AR The future of specialty plant growth regulators Proc Plant Growth Regulator Soc Am v14 p2 1987

COOPER RJ HENDERLONG PR STREET JR KARNOK KJ Root growth

ssedhead production and quality of annul bluegrass as affected by mefluidide and a

wetting agent Agronomy Journal v79 p929-34 1987

DAVIS TD CURRY EA Chemical regulation of vegetative growth Critical Reviews in Plant Sciences v 10 n 2 p 151-188 1991

DERNOEDEN PH Four-year response of a Kentucky Bluegrass-Red Fescue turf to

plant growth retardants Agronomy Journal v 76 p807-813 1984

DOYLE JM SHEARMAN RC Plant growth regulator effects on evapotranspiration

of a Kentucky bluegrass turf In Agronomy Abstracts American Society of

Agronomy Madison Wis 1985

ERVIN EH KOSKI AJ Growth responses of Lolium perenne L to trinexapac-ethyl

Hortscience v33 p1200-2 1998

ERVIN EH KOSKI AJ Trinexapac-ethyl increases Kentucky bluegrass leaf cell

density and chlorophyll concentration Hortscience v36 n4 p787-9 2001

UNESP ndash Faculdade de Ciecircncias Agronocircmicas Botucatu SP 28 e 29 de maio de 2004 GEMFER ndash Grupo de Estudos e Pesquisa em Manejo de Fertilizantes e Resiacuteduos

II SIGRA ndash Simpoacutesio sobre Gramados ndash ldquoManejo de Gramas na Produccedilatildeo e em Gramados Formadosrdquo

conseguida atraveacutes da capacidade de desintoxicaccedilatildeo que algumas espeacutecies vegetais

possuem (Tomlin 1995)

A aplicaccedilatildeo de imazethapyr a 008kgha no final da primavera inibiu o

crescimento vegetativo de P notatum por ateacute 5 semanas apoacutes a aplicaccedilatildeo e a

emissatildeo de hastes florais por ateacute 10 semanas apoacutes a aplicaccedilatildeo

Poreacutem proporcionou injuacuterias a niacuteveis de 25 a 30 nas gramiacuteneas (Johnson

1990)

Goatley et al (1996) aplicaram imazaquin a 042kgha em trecircs diferentes

eacutepocas durante o ciclo de crescimento de P notatum a saber no final da primavera

iniacutecio do veratildeo e final do veratildeo e constataram que o herbicida proporcionou leves

injuacuterias e reduccedilotildees maiores que 80 na emissatildeo da haste floral ateacute 8 semanas apoacutes a

aplicaccedilatildeo independentemente da eacutepoca em que foi aplicado Entretanto o herbicida

natildeo apresentou boa eficaacutecia na reduccedilatildeo de crescimento da grama chegando a

igualar-se agrave testemunha natildeo tratada 6 semanas apoacutes a aplicaccedilatildeo

Metil-sulfuron

O metil-metsulfuron eacute um herbicida pertencente ao grupo quiacutemico das

sulfonilureacuteias sendo tambeacutem considerado como inibidor da siacutentese de aminoaacutecidos

Da mesma forma que as imidazolinonas o metil-sulfuron eacute um inibidor irreversiacutevel de

ALS impedindo a siacutentese dos aminoaacutecidos essenciais valina leucina e isoleucina

(Vidal 1997) Apoacutes ser absorvido via foliar apresenta raacutepida translocaccedilatildeo no interior

da planta via xilema e floema acumulando-se na gema apical e pontos de crescimento

das raiacutezes onde inibe a divisatildeo celular e paralisa o crescimento das plantas sensiacuteveis

ao produto (Tomlin 1995) Ensaios preliminares conduzidos por Miller amp King (1983)

envolvendo o metil-sulfuron revelaram que o composto apresentava-se promissor no

controle do crescimento de Cynodon dactylon Rogers et al (1987) verificaram que o

metil-sulfuron natildeo causou nenhuma injuacuteria em Cynodon dactylon mesmo quando

UNESP ndash Faculdade de Ciecircncias Agronocircmicas Botucatu SP 28 e 29 de maio de 2004 GEMFER ndash Grupo de Estudos e Pesquisa em Manejo de Fertilizantes e Resiacuteduos

II SIGRA ndash Simpoacutesio sobre Gramados ndash ldquoManejo de Gramas na Produccedilatildeo e em Gramados Formadosrdquo

aplicado em altas doses como 140 gha Contudo o herbicida natildeo proporcionou

grandes reduccedilotildees de crescimento principalmente quando aplicado no final do veratildeo

11 EFEITO DOS RETARDADORES VEGETAIS NA REDUCcedilAtildeO

DO CRESCIMENTO FOLIAR

Ervin amp Koski (1998) verificaram que a aplicaccedilatildeo de etil-trinexapac em Lolium

perenne L (ryegrass) em cacircmara de crescimento no Colorado EUA promoveu a

reduccedilatildeo da taxa de alongamento das folhas por dia em dois anos consecutivos (Figura

3)Atualmente alguns retardadores vegetais desenvolvidos para gramados mais

nobres suprimem o crescimento na vertical mas usualmente natildeo afetam o

crescimento na lateral ou horizontal de estolotildees (Murphy et al 2000)

Ervin amp Koski (2001) investigando os possiacuteveis efeitos do etil-trinexapac na

composiccedilatildeo bioquiacutemica e na anatomia da grama Kentucky observaram aumento na

densidade celular e reduccedilatildeo no comprimento celular evidenciando a formaccedilatildeo de

folhas mais curtas (Figura 4)

Fagerness et al (2002) verificaram que a aplicaccedilatildeo de etil-trinexapac ou

paclobutrazol em campo de golfe com Poa annua L permitiu melhor rolagem da

bolinha ao longo do dia do que o corte da grama sendo um manejo ideal para dias de

campeonato No entanto o corte proporcionou maior velocidade da bolinha que a

aplicaccedilatildeo dos reguladores vegetais

UNESP ndash Faculdade de Ciecircncias Agronocircmicas Botucatu SP 28 e 29 de maio de 2004 GEMFER ndash Grupo de Estudos e Pesquisa em Manejo de Fertilizantes e Resiacuteduos

II SIGRA ndash Simpoacutesio sobre Gramados ndash ldquoManejo de Gramas na Produccedilatildeo e em Gramados Formadosrdquo

Figura 3 Taxa de alongamento da folha de Lolium perenne L (mm dia-1) com e sem aplicaccedilatildeo de etil-trinexapac em dois anos consecutivos no Colorado EUA

12 EFEITO DOS RETARDADORES VEGETAIS NA RESISTEcircNCIA

Agrave SECA DE GRAMADOS

A falta de aacutegua para irrigaccedilatildeo eacute um dos mais importantes problemas a induacutestria

de gramados nos EUA De acordo com Jiang amp Fry (1998) o desenvolvimento de

novas estrateacutegias para melhorar a resistecircncia dos gramados agrave seca pode incluir a

utilizaccedilatildeo de reguladores vegetais Green et al (1990) em estudos realizados em casa

de vegetaccedilatildeo observaram que reguladores vegetais efetivos na reduccedilatildeo do

crescimento foliar podem reduzir a evapotranspiraccedilatildeo em mais de 29 tanto pra

gramas de inverno ou veratildeo

UNESP ndash Faculdade de Ciecircncias Agronocircmicas Botucatu SP 28 e 29 de maio de 2004 GEMFER ndash Grupo de Estudos e Pesquisa em Manejo de Fertilizantes e Resiacuteduos

II SIGRA ndash Simpoacutesio sobre Gramados ndash ldquoManejo de Gramas na Produccedilatildeo e em Gramados Formadosrdquo

Doyle amp Shearman (1985) verificaram que a utilizaccedilatildeo do mefluidide e do

flurprimidol reduziu a evapotranspiraccedilatildeo potencial de Kentucky Bluegrass (Poa

pratensis L) aos 35 e 42 dias no campo

Mefluidide aplicado no final da primavera nos EUA em Anual bluegrass (Poa

annua L) melhorou a resistecircncia agrave seca pela supressatildeo do crescimento da parte

aeacuterea e aumento do sistema radicular (Cooper et al 1987)

Figura 4 Secccedilatildeo longitudinal da lacircmina foliar de Kentucky bluegrass (x100) A secccedilatildeo inferior refere-se agrave lacircmina foliar que recebeu a aplicaccedilatildeo de etil-trinexapac mostrando maior densidade celular (750 ceacutelmm2) e ceacutelulas mais curtas (45 microm) do que na secccedilatildeo superior de uma lacircmina foliar que natildeo recebeu a aplicaccedilatildeo (560 ceacutelmm2 e 56 microm)

13 EFEITO DOS RETARDADORES VEGETAIS EM

GRAMADOS SOB AMBIENTE SOMBREADO

Nos EUA a quantidade de gramados manejada sob condiccedilotildees de sombra eacute

estimada em cerca de 25 do total de gramados existentes (Beard 1973) A falta da

luz solar para um crescimento vigoroso do gramado e o aumento da pressatildeo de

doenccedila torna a manutenccedilatildeo de um gramado de alta qualidade na sombra muito difiacutecil

UNESP ndash Faculdade de Ciecircncias Agronocircmicas Botucatu SP 28 e 29 de maio de 2004 GEMFER ndash Grupo de Estudos e Pesquisa em Manejo de Fertilizantes e Resiacuteduos

II SIGRA ndash Simpoacutesio sobre Gramados ndash ldquoManejo de Gramas na Produccedilatildeo e em Gramados Formadosrdquo

A grama crescida em sombra eacute menos tolerante aos danos que podem ser

causados por patoacutegenos ou pelo traacutefego de maacutequina devido agrave natureza mais fraca da

planta O estiolamento (alongamento) eacute aparentemente mediado pela produccedilatildeo de

altos niacuteveis de giberelina na planta devido agrave inativaccedilatildeo do fitocromo pela irradiacircncia de

luz no comprimento de onda na regiatildeo do vermelho curto (Cooke et al 1975 Rood et

al 1986) O sombreamento pode aumentar a sensibilidade da planta agrave GA levando ao

crescimento excessivo da parte aeacuterea o que eacute indesejaacutevel em gramados pois

aumenta a necessidade de roccedilada

Figura 5 Qualidade do gramado de Kentucky Bluegrass (KGB) e Supina Bluegrass (SB) em condiccedilotildees de sombreamento (simulador de estaacutedio coberto) com e sem aplicaccedilatildeo de etil-trinexapac (TE) em funccedilatildeo das semanas apoacutes a instalaccedilatildeo

Aplicaccedilotildees de GA reduzem a qualidade do gramado por causarem uma

coloraccedilatildeo verde mais clara reduzir o perfilhamento e o crescimento das raiacutezes

Stier amp Rogers III (2001) observaram que a aplicaccedilatildeo de etil-trinexapac em

Supina Bluegrass (SB) e Kentucky Bluegrass (KBG) em Michigan EUA em

condiccedilotildees de baixa irradiacircncia solar permitiu manter uma melhor qualidade do

gramado (Figura 5)

UNESP ndash Faculdade de Ciecircncias Agronocircmicas Botucatu SP 28 e 29 de maio de 2004 GEMFER ndash Grupo de Estudos e Pesquisa em Manejo de Fertilizantes e Resiacuteduos

II SIGRA ndash Simpoacutesio sobre Gramados ndash ldquoManejo de Gramas na Produccedilatildeo e em Gramados Formadosrdquo

O aumento na densidade celular e no conteuacutedo de clorofila b pode aumentar a

toleracircncia agrave sombra Qian amp Engelke (1999) observaram aumento na toleracircncia a

sombra em Zoysia matrella (L) Merr e Kentucky bluegrass apoacutes a aplicaccedilatildeo de etil-

trinexapac e flurprimidol

14 EFEITO DOS RETARDADORES VEGETAIS CONTRA

ESTRESSES AMBIENTAIS

Recentemente o uso dos reguladores vegetais tem sido sugerido para

aclimatizar ou preacute-condicionar o gramado a uma condiccedilatildeo de estresse possivelmente

atraveacutes do acuacutemulo de carboidratos natildeo estruturais e alteraccedilatildeo da particcedilatildeo destes

carboidratos A utilizaccedilatildeo do etil-trinexapac em gramado de Festuca arundinaceae

Schreb na Califoacuternia proporcionou boa inibiccedilatildeo do crescimento das folhas por um

periacuteodo de quatro semanas em dois anos no entanto natildeo foi observado nenhum

aumento da concentraccedilatildeo de carboidratos natildeo estruturais e nem da fitomassa das

folhas raiacutezes e coroa apoacutes 6 a 7 semanas da aplicaccedilatildeo (Richie et al 2001)

Como o etil-trinexapac reduz o periacuteodo de alongamento celular resultando em

folhas mais curtas espera-se que haja aumento na densidade do mesofilo e

consequumlentemente aumento no conteuacutedo de carboidratos estruturais Ervin amp Koski

(2001) investigando os possiacuteveis efeitos do etil-trinexapac na composiccedilatildeo bioquiacutemica e

na anatomia da grama Kentucky bluegrass observaram aumento na densidade celular

e na concentraccedilatildeo da clorofila b e reduccedilatildeo no comprimento celular mas os

carboidratos estruturais natildeo foram afetados

UNESP ndash Faculdade de Ciecircncias Agronocircmicas Botucatu SP 28 e 29 de maio de 2004 GEMFER ndash Grupo de Estudos e Pesquisa em Manejo de Fertilizantes e Resiacuteduos

II SIGRA ndash Simpoacutesio sobre Gramados ndash ldquoManejo de Gramas na Produccedilatildeo e em Gramados Formadosrdquo

15 CONSIDERACcedilOtildeES FINAIS

A utilizaccedilatildeo de reguladores vegetais em gramados eacute uma teacutecnica bastante

estudada e utilizados nos EUA tanto em campo de golfe futebol americano beisebol

e outros campos esportivos como em rodovias

Pelos resultados apresentados fica evidente que o uso de reguladores vegetais

em gramados ainda necessita ser muito explorado por parte dos pesquisadores

brasileiros principalmente em relaccedilatildeo ao efeito dos respectivos compostos em cada

uma das espeacutecies utilizadas na formaccedilatildeo de gramados Doses eacutepocas de aplicaccedilatildeo e

associaccedilatildeo entre os compostos ou herbicidas visando o melhor controle de

crescimento e emissatildeo das hastes florais tambeacutem devem ser objetos de pesquisa

uma vez que ainda natildeo existe uma recomendaccedilatildeo oficial e segura para o manejo de

gramados atraveacutes do uso de reguladores vegetais no Brasil

16 REFEREcircNCIAS BIBLIOGRAacuteFICAS ADAMS R WEILER EW KERBER E PFISTER K SCHAumlR HP Studies on the

action of the new growth retardant CGA 163935 In BRITISH CROP PROTECTION

CONFERENCE p 1133-1138 1991

ARTECA RN Plant growth substances principles and applications New York

Champman amp Hall 1995 332p

BEARD JB Turfgrass Science and culture New York Prentice-Hall Englewood

Cliffs 1973 235p

BEARD JB An assessment of water use by turfgrasses Turfgrass Water

Conservation Univ of California Division of Agriculture amp Natural Resources 1985

http wwwturgrasssodorgtrcstatisticshtml (acesso em 24082002 agraves 335)

UNESP ndash Faculdade de Ciecircncias Agronocircmicas Botucatu SP 28 e 29 de maio de 2004 GEMFER ndash Grupo de Estudos e Pesquisa em Manejo de Fertilizantes e Resiacuteduos

II SIGRA ndash Simpoacutesio sobre Gramados ndash ldquoManejo de Gramas na Produccedilatildeo e em Gramados Formadosrdquo

BURPEE LL Effects of plant growth regulators and fungicides in Rhizoctonia blight of

Tall Fescue Crop Protection v 17 n 6 p 503-507 1998

BURPEE LL GREEN DL STEPHENS SL Interactive effects of plant growth

regulators and fungicides on epidemics of dollar spot in creeping Bentgrass Plant Diseases v 80 p 1245-1250 1996

BYWATER M Plant growth regulators ndash mode of action Australian Turfgrass Management httpwwwagcsacomauatmarticlevol33pgrhtm (acesso em

20112002)

COOKE RJ SAUNDERS PF KENDRICK RE Red light induced production of

gibberellin-like substances in homogenates of etiolated wheat leaves and in

suspensions of intact etioplasts Planta v124 p319-328 1975

COOKE AR The future of specialty plant growth regulators Proc Plant Growth Regulator Soc Am v14 p2 1987

COOPER RJ HENDERLONG PR STREET JR KARNOK KJ Root growth

ssedhead production and quality of annul bluegrass as affected by mefluidide and a

wetting agent Agronomy Journal v79 p929-34 1987

DAVIS TD CURRY EA Chemical regulation of vegetative growth Critical Reviews in Plant Sciences v 10 n 2 p 151-188 1991

DERNOEDEN PH Four-year response of a Kentucky Bluegrass-Red Fescue turf to

plant growth retardants Agronomy Journal v 76 p807-813 1984

DOYLE JM SHEARMAN RC Plant growth regulator effects on evapotranspiration

of a Kentucky bluegrass turf In Agronomy Abstracts American Society of

Agronomy Madison Wis 1985

ERVIN EH KOSKI AJ Growth responses of Lolium perenne L to trinexapac-ethyl

Hortscience v33 p1200-2 1998

ERVIN EH KOSKI AJ Trinexapac-ethyl increases Kentucky bluegrass leaf cell

density and chlorophyll concentration Hortscience v36 n4 p787-9 2001

UNESP ndash Faculdade de Ciecircncias Agronocircmicas Botucatu SP 28 e 29 de maio de 2004 GEMFER ndash Grupo de Estudos e Pesquisa em Manejo de Fertilizantes e Resiacuteduos

II SIGRA ndash Simpoacutesio sobre Gramados ndash ldquoManejo de Gramas na Produccedilatildeo e em Gramados Formadosrdquo

aplicado em altas doses como 140 gha Contudo o herbicida natildeo proporcionou

grandes reduccedilotildees de crescimento principalmente quando aplicado no final do veratildeo

11 EFEITO DOS RETARDADORES VEGETAIS NA REDUCcedilAtildeO

DO CRESCIMENTO FOLIAR

Ervin amp Koski (1998) verificaram que a aplicaccedilatildeo de etil-trinexapac em Lolium

perenne L (ryegrass) em cacircmara de crescimento no Colorado EUA promoveu a

reduccedilatildeo da taxa de alongamento das folhas por dia em dois anos consecutivos (Figura

3)Atualmente alguns retardadores vegetais desenvolvidos para gramados mais

nobres suprimem o crescimento na vertical mas usualmente natildeo afetam o

crescimento na lateral ou horizontal de estolotildees (Murphy et al 2000)

Ervin amp Koski (2001) investigando os possiacuteveis efeitos do etil-trinexapac na

composiccedilatildeo bioquiacutemica e na anatomia da grama Kentucky observaram aumento na

densidade celular e reduccedilatildeo no comprimento celular evidenciando a formaccedilatildeo de

folhas mais curtas (Figura 4)

Fagerness et al (2002) verificaram que a aplicaccedilatildeo de etil-trinexapac ou

paclobutrazol em campo de golfe com Poa annua L permitiu melhor rolagem da

bolinha ao longo do dia do que o corte da grama sendo um manejo ideal para dias de

campeonato No entanto o corte proporcionou maior velocidade da bolinha que a

aplicaccedilatildeo dos reguladores vegetais

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II SIGRA ndash Simpoacutesio sobre Gramados ndash ldquoManejo de Gramas na Produccedilatildeo e em Gramados Formadosrdquo

Figura 3 Taxa de alongamento da folha de Lolium perenne L (mm dia-1) com e sem aplicaccedilatildeo de etil-trinexapac em dois anos consecutivos no Colorado EUA

12 EFEITO DOS RETARDADORES VEGETAIS NA RESISTEcircNCIA

Agrave SECA DE GRAMADOS

A falta de aacutegua para irrigaccedilatildeo eacute um dos mais importantes problemas a induacutestria

de gramados nos EUA De acordo com Jiang amp Fry (1998) o desenvolvimento de

novas estrateacutegias para melhorar a resistecircncia dos gramados agrave seca pode incluir a

utilizaccedilatildeo de reguladores vegetais Green et al (1990) em estudos realizados em casa

de vegetaccedilatildeo observaram que reguladores vegetais efetivos na reduccedilatildeo do

crescimento foliar podem reduzir a evapotranspiraccedilatildeo em mais de 29 tanto pra

gramas de inverno ou veratildeo

UNESP ndash Faculdade de Ciecircncias Agronocircmicas Botucatu SP 28 e 29 de maio de 2004 GEMFER ndash Grupo de Estudos e Pesquisa em Manejo de Fertilizantes e Resiacuteduos

II SIGRA ndash Simpoacutesio sobre Gramados ndash ldquoManejo de Gramas na Produccedilatildeo e em Gramados Formadosrdquo

Doyle amp Shearman (1985) verificaram que a utilizaccedilatildeo do mefluidide e do

flurprimidol reduziu a evapotranspiraccedilatildeo potencial de Kentucky Bluegrass (Poa

pratensis L) aos 35 e 42 dias no campo

Mefluidide aplicado no final da primavera nos EUA em Anual bluegrass (Poa

annua L) melhorou a resistecircncia agrave seca pela supressatildeo do crescimento da parte

aeacuterea e aumento do sistema radicular (Cooper et al 1987)

Figura 4 Secccedilatildeo longitudinal da lacircmina foliar de Kentucky bluegrass (x100) A secccedilatildeo inferior refere-se agrave lacircmina foliar que recebeu a aplicaccedilatildeo de etil-trinexapac mostrando maior densidade celular (750 ceacutelmm2) e ceacutelulas mais curtas (45 microm) do que na secccedilatildeo superior de uma lacircmina foliar que natildeo recebeu a aplicaccedilatildeo (560 ceacutelmm2 e 56 microm)

13 EFEITO DOS RETARDADORES VEGETAIS EM

GRAMADOS SOB AMBIENTE SOMBREADO

Nos EUA a quantidade de gramados manejada sob condiccedilotildees de sombra eacute

estimada em cerca de 25 do total de gramados existentes (Beard 1973) A falta da

luz solar para um crescimento vigoroso do gramado e o aumento da pressatildeo de

doenccedila torna a manutenccedilatildeo de um gramado de alta qualidade na sombra muito difiacutecil

UNESP ndash Faculdade de Ciecircncias Agronocircmicas Botucatu SP 28 e 29 de maio de 2004 GEMFER ndash Grupo de Estudos e Pesquisa em Manejo de Fertilizantes e Resiacuteduos

II SIGRA ndash Simpoacutesio sobre Gramados ndash ldquoManejo de Gramas na Produccedilatildeo e em Gramados Formadosrdquo

A grama crescida em sombra eacute menos tolerante aos danos que podem ser

causados por patoacutegenos ou pelo traacutefego de maacutequina devido agrave natureza mais fraca da

planta O estiolamento (alongamento) eacute aparentemente mediado pela produccedilatildeo de

altos niacuteveis de giberelina na planta devido agrave inativaccedilatildeo do fitocromo pela irradiacircncia de

luz no comprimento de onda na regiatildeo do vermelho curto (Cooke et al 1975 Rood et

al 1986) O sombreamento pode aumentar a sensibilidade da planta agrave GA levando ao

crescimento excessivo da parte aeacuterea o que eacute indesejaacutevel em gramados pois

aumenta a necessidade de roccedilada

Figura 5 Qualidade do gramado de Kentucky Bluegrass (KGB) e Supina Bluegrass (SB) em condiccedilotildees de sombreamento (simulador de estaacutedio coberto) com e sem aplicaccedilatildeo de etil-trinexapac (TE) em funccedilatildeo das semanas apoacutes a instalaccedilatildeo

Aplicaccedilotildees de GA reduzem a qualidade do gramado por causarem uma

coloraccedilatildeo verde mais clara reduzir o perfilhamento e o crescimento das raiacutezes

Stier amp Rogers III (2001) observaram que a aplicaccedilatildeo de etil-trinexapac em

Supina Bluegrass (SB) e Kentucky Bluegrass (KBG) em Michigan EUA em

condiccedilotildees de baixa irradiacircncia solar permitiu manter uma melhor qualidade do

gramado (Figura 5)

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II SIGRA ndash Simpoacutesio sobre Gramados ndash ldquoManejo de Gramas na Produccedilatildeo e em Gramados Formadosrdquo

O aumento na densidade celular e no conteuacutedo de clorofila b pode aumentar a

toleracircncia agrave sombra Qian amp Engelke (1999) observaram aumento na toleracircncia a

sombra em Zoysia matrella (L) Merr e Kentucky bluegrass apoacutes a aplicaccedilatildeo de etil-

trinexapac e flurprimidol

14 EFEITO DOS RETARDADORES VEGETAIS CONTRA

ESTRESSES AMBIENTAIS

Recentemente o uso dos reguladores vegetais tem sido sugerido para

aclimatizar ou preacute-condicionar o gramado a uma condiccedilatildeo de estresse possivelmente

atraveacutes do acuacutemulo de carboidratos natildeo estruturais e alteraccedilatildeo da particcedilatildeo destes

carboidratos A utilizaccedilatildeo do etil-trinexapac em gramado de Festuca arundinaceae

Schreb na Califoacuternia proporcionou boa inibiccedilatildeo do crescimento das folhas por um

periacuteodo de quatro semanas em dois anos no entanto natildeo foi observado nenhum

aumento da concentraccedilatildeo de carboidratos natildeo estruturais e nem da fitomassa das

folhas raiacutezes e coroa apoacutes 6 a 7 semanas da aplicaccedilatildeo (Richie et al 2001)

Como o etil-trinexapac reduz o periacuteodo de alongamento celular resultando em

folhas mais curtas espera-se que haja aumento na densidade do mesofilo e

consequumlentemente aumento no conteuacutedo de carboidratos estruturais Ervin amp Koski

(2001) investigando os possiacuteveis efeitos do etil-trinexapac na composiccedilatildeo bioquiacutemica e

na anatomia da grama Kentucky bluegrass observaram aumento na densidade celular

e na concentraccedilatildeo da clorofila b e reduccedilatildeo no comprimento celular mas os

carboidratos estruturais natildeo foram afetados

UNESP ndash Faculdade de Ciecircncias Agronocircmicas Botucatu SP 28 e 29 de maio de 2004 GEMFER ndash Grupo de Estudos e Pesquisa em Manejo de Fertilizantes e Resiacuteduos

II SIGRA ndash Simpoacutesio sobre Gramados ndash ldquoManejo de Gramas na Produccedilatildeo e em Gramados Formadosrdquo

15 CONSIDERACcedilOtildeES FINAIS

A utilizaccedilatildeo de reguladores vegetais em gramados eacute uma teacutecnica bastante

estudada e utilizados nos EUA tanto em campo de golfe futebol americano beisebol

e outros campos esportivos como em rodovias

Pelos resultados apresentados fica evidente que o uso de reguladores vegetais

em gramados ainda necessita ser muito explorado por parte dos pesquisadores

brasileiros principalmente em relaccedilatildeo ao efeito dos respectivos compostos em cada

uma das espeacutecies utilizadas na formaccedilatildeo de gramados Doses eacutepocas de aplicaccedilatildeo e

associaccedilatildeo entre os compostos ou herbicidas visando o melhor controle de

crescimento e emissatildeo das hastes florais tambeacutem devem ser objetos de pesquisa

uma vez que ainda natildeo existe uma recomendaccedilatildeo oficial e segura para o manejo de

gramados atraveacutes do uso de reguladores vegetais no Brasil

16 REFEREcircNCIAS BIBLIOGRAacuteFICAS ADAMS R WEILER EW KERBER E PFISTER K SCHAumlR HP Studies on the

action of the new growth retardant CGA 163935 In BRITISH CROP PROTECTION

CONFERENCE p 1133-1138 1991

ARTECA RN Plant growth substances principles and applications New York

Champman amp Hall 1995 332p

BEARD JB Turfgrass Science and culture New York Prentice-Hall Englewood

Cliffs 1973 235p

BEARD JB An assessment of water use by turfgrasses Turfgrass Water

Conservation Univ of California Division of Agriculture amp Natural Resources 1985

http wwwturgrasssodorgtrcstatisticshtml (acesso em 24082002 agraves 335)

UNESP ndash Faculdade de Ciecircncias Agronocircmicas Botucatu SP 28 e 29 de maio de 2004 GEMFER ndash Grupo de Estudos e Pesquisa em Manejo de Fertilizantes e Resiacuteduos

II SIGRA ndash Simpoacutesio sobre Gramados ndash ldquoManejo de Gramas na Produccedilatildeo e em Gramados Formadosrdquo

BURPEE LL Effects of plant growth regulators and fungicides in Rhizoctonia blight of

Tall Fescue Crop Protection v 17 n 6 p 503-507 1998

BURPEE LL GREEN DL STEPHENS SL Interactive effects of plant growth

regulators and fungicides on epidemics of dollar spot in creeping Bentgrass Plant Diseases v 80 p 1245-1250 1996

BYWATER M Plant growth regulators ndash mode of action Australian Turfgrass Management httpwwwagcsacomauatmarticlevol33pgrhtm (acesso em

20112002)

COOKE RJ SAUNDERS PF KENDRICK RE Red light induced production of

gibberellin-like substances in homogenates of etiolated wheat leaves and in

suspensions of intact etioplasts Planta v124 p319-328 1975

COOKE AR The future of specialty plant growth regulators Proc Plant Growth Regulator Soc Am v14 p2 1987

COOPER RJ HENDERLONG PR STREET JR KARNOK KJ Root growth

ssedhead production and quality of annul bluegrass as affected by mefluidide and a

wetting agent Agronomy Journal v79 p929-34 1987

DAVIS TD CURRY EA Chemical regulation of vegetative growth Critical Reviews in Plant Sciences v 10 n 2 p 151-188 1991

DERNOEDEN PH Four-year response of a Kentucky Bluegrass-Red Fescue turf to

plant growth retardants Agronomy Journal v 76 p807-813 1984

DOYLE JM SHEARMAN RC Plant growth regulator effects on evapotranspiration

of a Kentucky bluegrass turf In Agronomy Abstracts American Society of

Agronomy Madison Wis 1985

ERVIN EH KOSKI AJ Growth responses of Lolium perenne L to trinexapac-ethyl

Hortscience v33 p1200-2 1998

ERVIN EH KOSKI AJ Trinexapac-ethyl increases Kentucky bluegrass leaf cell

density and chlorophyll concentration Hortscience v36 n4 p787-9 2001

UNESP ndash Faculdade de Ciecircncias Agronocircmicas Botucatu SP 28 e 29 de maio de 2004 GEMFER ndash Grupo de Estudos e Pesquisa em Manejo de Fertilizantes e Resiacuteduos

II SIGRA ndash Simpoacutesio sobre Gramados ndash ldquoManejo de Gramas na Produccedilatildeo e em Gramados Formadosrdquo

Figura 3 Taxa de alongamento da folha de Lolium perenne L (mm dia-1) com e sem aplicaccedilatildeo de etil-trinexapac em dois anos consecutivos no Colorado EUA

12 EFEITO DOS RETARDADORES VEGETAIS NA RESISTEcircNCIA

Agrave SECA DE GRAMADOS

A falta de aacutegua para irrigaccedilatildeo eacute um dos mais importantes problemas a induacutestria

de gramados nos EUA De acordo com Jiang amp Fry (1998) o desenvolvimento de

novas estrateacutegias para melhorar a resistecircncia dos gramados agrave seca pode incluir a

utilizaccedilatildeo de reguladores vegetais Green et al (1990) em estudos realizados em casa

de vegetaccedilatildeo observaram que reguladores vegetais efetivos na reduccedilatildeo do

crescimento foliar podem reduzir a evapotranspiraccedilatildeo em mais de 29 tanto pra

gramas de inverno ou veratildeo

UNESP ndash Faculdade de Ciecircncias Agronocircmicas Botucatu SP 28 e 29 de maio de 2004 GEMFER ndash Grupo de Estudos e Pesquisa em Manejo de Fertilizantes e Resiacuteduos

II SIGRA ndash Simpoacutesio sobre Gramados ndash ldquoManejo de Gramas na Produccedilatildeo e em Gramados Formadosrdquo

Doyle amp Shearman (1985) verificaram que a utilizaccedilatildeo do mefluidide e do

flurprimidol reduziu a evapotranspiraccedilatildeo potencial de Kentucky Bluegrass (Poa

pratensis L) aos 35 e 42 dias no campo

Mefluidide aplicado no final da primavera nos EUA em Anual bluegrass (Poa

annua L) melhorou a resistecircncia agrave seca pela supressatildeo do crescimento da parte

aeacuterea e aumento do sistema radicular (Cooper et al 1987)

Figura 4 Secccedilatildeo longitudinal da lacircmina foliar de Kentucky bluegrass (x100) A secccedilatildeo inferior refere-se agrave lacircmina foliar que recebeu a aplicaccedilatildeo de etil-trinexapac mostrando maior densidade celular (750 ceacutelmm2) e ceacutelulas mais curtas (45 microm) do que na secccedilatildeo superior de uma lacircmina foliar que natildeo recebeu a aplicaccedilatildeo (560 ceacutelmm2 e 56 microm)

13 EFEITO DOS RETARDADORES VEGETAIS EM

GRAMADOS SOB AMBIENTE SOMBREADO

Nos EUA a quantidade de gramados manejada sob condiccedilotildees de sombra eacute

estimada em cerca de 25 do total de gramados existentes (Beard 1973) A falta da

luz solar para um crescimento vigoroso do gramado e o aumento da pressatildeo de

doenccedila torna a manutenccedilatildeo de um gramado de alta qualidade na sombra muito difiacutecil

UNESP ndash Faculdade de Ciecircncias Agronocircmicas Botucatu SP 28 e 29 de maio de 2004 GEMFER ndash Grupo de Estudos e Pesquisa em Manejo de Fertilizantes e Resiacuteduos

II SIGRA ndash Simpoacutesio sobre Gramados ndash ldquoManejo de Gramas na Produccedilatildeo e em Gramados Formadosrdquo

A grama crescida em sombra eacute menos tolerante aos danos que podem ser

causados por patoacutegenos ou pelo traacutefego de maacutequina devido agrave natureza mais fraca da

planta O estiolamento (alongamento) eacute aparentemente mediado pela produccedilatildeo de

altos niacuteveis de giberelina na planta devido agrave inativaccedilatildeo do fitocromo pela irradiacircncia de

luz no comprimento de onda na regiatildeo do vermelho curto (Cooke et al 1975 Rood et

al 1986) O sombreamento pode aumentar a sensibilidade da planta agrave GA levando ao

crescimento excessivo da parte aeacuterea o que eacute indesejaacutevel em gramados pois

aumenta a necessidade de roccedilada

Figura 5 Qualidade do gramado de Kentucky Bluegrass (KGB) e Supina Bluegrass (SB) em condiccedilotildees de sombreamento (simulador de estaacutedio coberto) com e sem aplicaccedilatildeo de etil-trinexapac (TE) em funccedilatildeo das semanas apoacutes a instalaccedilatildeo

Aplicaccedilotildees de GA reduzem a qualidade do gramado por causarem uma

coloraccedilatildeo verde mais clara reduzir o perfilhamento e o crescimento das raiacutezes

Stier amp Rogers III (2001) observaram que a aplicaccedilatildeo de etil-trinexapac em

Supina Bluegrass (SB) e Kentucky Bluegrass (KBG) em Michigan EUA em

condiccedilotildees de baixa irradiacircncia solar permitiu manter uma melhor qualidade do

gramado (Figura 5)

UNESP ndash Faculdade de Ciecircncias Agronocircmicas Botucatu SP 28 e 29 de maio de 2004 GEMFER ndash Grupo de Estudos e Pesquisa em Manejo de Fertilizantes e Resiacuteduos

II SIGRA ndash Simpoacutesio sobre Gramados ndash ldquoManejo de Gramas na Produccedilatildeo e em Gramados Formadosrdquo

O aumento na densidade celular e no conteuacutedo de clorofila b pode aumentar a

toleracircncia agrave sombra Qian amp Engelke (1999) observaram aumento na toleracircncia a

sombra em Zoysia matrella (L) Merr e Kentucky bluegrass apoacutes a aplicaccedilatildeo de etil-

trinexapac e flurprimidol

14 EFEITO DOS RETARDADORES VEGETAIS CONTRA

ESTRESSES AMBIENTAIS

Recentemente o uso dos reguladores vegetais tem sido sugerido para

aclimatizar ou preacute-condicionar o gramado a uma condiccedilatildeo de estresse possivelmente

atraveacutes do acuacutemulo de carboidratos natildeo estruturais e alteraccedilatildeo da particcedilatildeo destes

carboidratos A utilizaccedilatildeo do etil-trinexapac em gramado de Festuca arundinaceae

Schreb na Califoacuternia proporcionou boa inibiccedilatildeo do crescimento das folhas por um

periacuteodo de quatro semanas em dois anos no entanto natildeo foi observado nenhum

aumento da concentraccedilatildeo de carboidratos natildeo estruturais e nem da fitomassa das

folhas raiacutezes e coroa apoacutes 6 a 7 semanas da aplicaccedilatildeo (Richie et al 2001)

Como o etil-trinexapac reduz o periacuteodo de alongamento celular resultando em

folhas mais curtas espera-se que haja aumento na densidade do mesofilo e

consequumlentemente aumento no conteuacutedo de carboidratos estruturais Ervin amp Koski

(2001) investigando os possiacuteveis efeitos do etil-trinexapac na composiccedilatildeo bioquiacutemica e

na anatomia da grama Kentucky bluegrass observaram aumento na densidade celular

e na concentraccedilatildeo da clorofila b e reduccedilatildeo no comprimento celular mas os

carboidratos estruturais natildeo foram afetados

UNESP ndash Faculdade de Ciecircncias Agronocircmicas Botucatu SP 28 e 29 de maio de 2004 GEMFER ndash Grupo de Estudos e Pesquisa em Manejo de Fertilizantes e Resiacuteduos

II SIGRA ndash Simpoacutesio sobre Gramados ndash ldquoManejo de Gramas na Produccedilatildeo e em Gramados Formadosrdquo

15 CONSIDERACcedilOtildeES FINAIS

A utilizaccedilatildeo de reguladores vegetais em gramados eacute uma teacutecnica bastante

estudada e utilizados nos EUA tanto em campo de golfe futebol americano beisebol

e outros campos esportivos como em rodovias

Pelos resultados apresentados fica evidente que o uso de reguladores vegetais

em gramados ainda necessita ser muito explorado por parte dos pesquisadores

brasileiros principalmente em relaccedilatildeo ao efeito dos respectivos compostos em cada

uma das espeacutecies utilizadas na formaccedilatildeo de gramados Doses eacutepocas de aplicaccedilatildeo e

associaccedilatildeo entre os compostos ou herbicidas visando o melhor controle de

crescimento e emissatildeo das hastes florais tambeacutem devem ser objetos de pesquisa

uma vez que ainda natildeo existe uma recomendaccedilatildeo oficial e segura para o manejo de

gramados atraveacutes do uso de reguladores vegetais no Brasil

16 REFEREcircNCIAS BIBLIOGRAacuteFICAS ADAMS R WEILER EW KERBER E PFISTER K SCHAumlR HP Studies on the

action of the new growth retardant CGA 163935 In BRITISH CROP PROTECTION

CONFERENCE p 1133-1138 1991

ARTECA RN Plant growth substances principles and applications New York

Champman amp Hall 1995 332p

BEARD JB Turfgrass Science and culture New York Prentice-Hall Englewood

Cliffs 1973 235p

BEARD JB An assessment of water use by turfgrasses Turfgrass Water

Conservation Univ of California Division of Agriculture amp Natural Resources 1985

http wwwturgrasssodorgtrcstatisticshtml (acesso em 24082002 agraves 335)

UNESP ndash Faculdade de Ciecircncias Agronocircmicas Botucatu SP 28 e 29 de maio de 2004 GEMFER ndash Grupo de Estudos e Pesquisa em Manejo de Fertilizantes e Resiacuteduos

II SIGRA ndash Simpoacutesio sobre Gramados ndash ldquoManejo de Gramas na Produccedilatildeo e em Gramados Formadosrdquo

BURPEE LL Effects of plant growth regulators and fungicides in Rhizoctonia blight of

Tall Fescue Crop Protection v 17 n 6 p 503-507 1998

BURPEE LL GREEN DL STEPHENS SL Interactive effects of plant growth

regulators and fungicides on epidemics of dollar spot in creeping Bentgrass Plant Diseases v 80 p 1245-1250 1996

BYWATER M Plant growth regulators ndash mode of action Australian Turfgrass Management httpwwwagcsacomauatmarticlevol33pgrhtm (acesso em

20112002)

COOKE RJ SAUNDERS PF KENDRICK RE Red light induced production of

gibberellin-like substances in homogenates of etiolated wheat leaves and in

suspensions of intact etioplasts Planta v124 p319-328 1975

COOKE AR The future of specialty plant growth regulators Proc Plant Growth Regulator Soc Am v14 p2 1987

COOPER RJ HENDERLONG PR STREET JR KARNOK KJ Root growth

ssedhead production and quality of annul bluegrass as affected by mefluidide and a

wetting agent Agronomy Journal v79 p929-34 1987

DAVIS TD CURRY EA Chemical regulation of vegetative growth Critical Reviews in Plant Sciences v 10 n 2 p 151-188 1991

DERNOEDEN PH Four-year response of a Kentucky Bluegrass-Red Fescue turf to

plant growth retardants Agronomy Journal v 76 p807-813 1984

DOYLE JM SHEARMAN RC Plant growth regulator effects on evapotranspiration

of a Kentucky bluegrass turf In Agronomy Abstracts American Society of

Agronomy Madison Wis 1985

ERVIN EH KOSKI AJ Growth responses of Lolium perenne L to trinexapac-ethyl

Hortscience v33 p1200-2 1998

ERVIN EH KOSKI AJ Trinexapac-ethyl increases Kentucky bluegrass leaf cell

density and chlorophyll concentration Hortscience v36 n4 p787-9 2001

UNESP ndash Faculdade de Ciecircncias Agronocircmicas Botucatu SP 28 e 29 de maio de 2004 GEMFER ndash Grupo de Estudos e Pesquisa em Manejo de Fertilizantes e Resiacuteduos

II SIGRA ndash Simpoacutesio sobre Gramados ndash ldquoManejo de Gramas na Produccedilatildeo e em Gramados Formadosrdquo

Doyle amp Shearman (1985) verificaram que a utilizaccedilatildeo do mefluidide e do

flurprimidol reduziu a evapotranspiraccedilatildeo potencial de Kentucky Bluegrass (Poa

pratensis L) aos 35 e 42 dias no campo

Mefluidide aplicado no final da primavera nos EUA em Anual bluegrass (Poa

annua L) melhorou a resistecircncia agrave seca pela supressatildeo do crescimento da parte

aeacuterea e aumento do sistema radicular (Cooper et al 1987)

Figura 4 Secccedilatildeo longitudinal da lacircmina foliar de Kentucky bluegrass (x100) A secccedilatildeo inferior refere-se agrave lacircmina foliar que recebeu a aplicaccedilatildeo de etil-trinexapac mostrando maior densidade celular (750 ceacutelmm2) e ceacutelulas mais curtas (45 microm) do que na secccedilatildeo superior de uma lacircmina foliar que natildeo recebeu a aplicaccedilatildeo (560 ceacutelmm2 e 56 microm)

13 EFEITO DOS RETARDADORES VEGETAIS EM

GRAMADOS SOB AMBIENTE SOMBREADO

Nos EUA a quantidade de gramados manejada sob condiccedilotildees de sombra eacute

estimada em cerca de 25 do total de gramados existentes (Beard 1973) A falta da

luz solar para um crescimento vigoroso do gramado e o aumento da pressatildeo de

doenccedila torna a manutenccedilatildeo de um gramado de alta qualidade na sombra muito difiacutecil

UNESP ndash Faculdade de Ciecircncias Agronocircmicas Botucatu SP 28 e 29 de maio de 2004 GEMFER ndash Grupo de Estudos e Pesquisa em Manejo de Fertilizantes e Resiacuteduos

II SIGRA ndash Simpoacutesio sobre Gramados ndash ldquoManejo de Gramas na Produccedilatildeo e em Gramados Formadosrdquo

A grama crescida em sombra eacute menos tolerante aos danos que podem ser

causados por patoacutegenos ou pelo traacutefego de maacutequina devido agrave natureza mais fraca da

planta O estiolamento (alongamento) eacute aparentemente mediado pela produccedilatildeo de

altos niacuteveis de giberelina na planta devido agrave inativaccedilatildeo do fitocromo pela irradiacircncia de

luz no comprimento de onda na regiatildeo do vermelho curto (Cooke et al 1975 Rood et

al 1986) O sombreamento pode aumentar a sensibilidade da planta agrave GA levando ao

crescimento excessivo da parte aeacuterea o que eacute indesejaacutevel em gramados pois

aumenta a necessidade de roccedilada

Figura 5 Qualidade do gramado de Kentucky Bluegrass (KGB) e Supina Bluegrass (SB) em condiccedilotildees de sombreamento (simulador de estaacutedio coberto) com e sem aplicaccedilatildeo de etil-trinexapac (TE) em funccedilatildeo das semanas apoacutes a instalaccedilatildeo

Aplicaccedilotildees de GA reduzem a qualidade do gramado por causarem uma

coloraccedilatildeo verde mais clara reduzir o perfilhamento e o crescimento das raiacutezes

Stier amp Rogers III (2001) observaram que a aplicaccedilatildeo de etil-trinexapac em

Supina Bluegrass (SB) e Kentucky Bluegrass (KBG) em Michigan EUA em

condiccedilotildees de baixa irradiacircncia solar permitiu manter uma melhor qualidade do

gramado (Figura 5)

UNESP ndash Faculdade de Ciecircncias Agronocircmicas Botucatu SP 28 e 29 de maio de 2004 GEMFER ndash Grupo de Estudos e Pesquisa em Manejo de Fertilizantes e Resiacuteduos

II SIGRA ndash Simpoacutesio sobre Gramados ndash ldquoManejo de Gramas na Produccedilatildeo e em Gramados Formadosrdquo

O aumento na densidade celular e no conteuacutedo de clorofila b pode aumentar a

toleracircncia agrave sombra Qian amp Engelke (1999) observaram aumento na toleracircncia a

sombra em Zoysia matrella (L) Merr e Kentucky bluegrass apoacutes a aplicaccedilatildeo de etil-

trinexapac e flurprimidol

14 EFEITO DOS RETARDADORES VEGETAIS CONTRA

ESTRESSES AMBIENTAIS

Recentemente o uso dos reguladores vegetais tem sido sugerido para

aclimatizar ou preacute-condicionar o gramado a uma condiccedilatildeo de estresse possivelmente

atraveacutes do acuacutemulo de carboidratos natildeo estruturais e alteraccedilatildeo da particcedilatildeo destes

carboidratos A utilizaccedilatildeo do etil-trinexapac em gramado de Festuca arundinaceae

Schreb na Califoacuternia proporcionou boa inibiccedilatildeo do crescimento das folhas por um

periacuteodo de quatro semanas em dois anos no entanto natildeo foi observado nenhum

aumento da concentraccedilatildeo de carboidratos natildeo estruturais e nem da fitomassa das

folhas raiacutezes e coroa apoacutes 6 a 7 semanas da aplicaccedilatildeo (Richie et al 2001)

Como o etil-trinexapac reduz o periacuteodo de alongamento celular resultando em

folhas mais curtas espera-se que haja aumento na densidade do mesofilo e

consequumlentemente aumento no conteuacutedo de carboidratos estruturais Ervin amp Koski

(2001) investigando os possiacuteveis efeitos do etil-trinexapac na composiccedilatildeo bioquiacutemica e

na anatomia da grama Kentucky bluegrass observaram aumento na densidade celular

e na concentraccedilatildeo da clorofila b e reduccedilatildeo no comprimento celular mas os

carboidratos estruturais natildeo foram afetados

UNESP ndash Faculdade de Ciecircncias Agronocircmicas Botucatu SP 28 e 29 de maio de 2004 GEMFER ndash Grupo de Estudos e Pesquisa em Manejo de Fertilizantes e Resiacuteduos

II SIGRA ndash Simpoacutesio sobre Gramados ndash ldquoManejo de Gramas na Produccedilatildeo e em Gramados Formadosrdquo

15 CONSIDERACcedilOtildeES FINAIS

A utilizaccedilatildeo de reguladores vegetais em gramados eacute uma teacutecnica bastante

estudada e utilizados nos EUA tanto em campo de golfe futebol americano beisebol

e outros campos esportivos como em rodovias

Pelos resultados apresentados fica evidente que o uso de reguladores vegetais

em gramados ainda necessita ser muito explorado por parte dos pesquisadores

brasileiros principalmente em relaccedilatildeo ao efeito dos respectivos compostos em cada

uma das espeacutecies utilizadas na formaccedilatildeo de gramados Doses eacutepocas de aplicaccedilatildeo e

associaccedilatildeo entre os compostos ou herbicidas visando o melhor controle de

crescimento e emissatildeo das hastes florais tambeacutem devem ser objetos de pesquisa

uma vez que ainda natildeo existe uma recomendaccedilatildeo oficial e segura para o manejo de

gramados atraveacutes do uso de reguladores vegetais no Brasil

16 REFEREcircNCIAS BIBLIOGRAacuteFICAS ADAMS R WEILER EW KERBER E PFISTER K SCHAumlR HP Studies on the

action of the new growth retardant CGA 163935 In BRITISH CROP PROTECTION

CONFERENCE p 1133-1138 1991

ARTECA RN Plant growth substances principles and applications New York

Champman amp Hall 1995 332p

BEARD JB Turfgrass Science and culture New York Prentice-Hall Englewood

Cliffs 1973 235p

BEARD JB An assessment of water use by turfgrasses Turfgrass Water

Conservation Univ of California Division of Agriculture amp Natural Resources 1985

http wwwturgrasssodorgtrcstatisticshtml (acesso em 24082002 agraves 335)

UNESP ndash Faculdade de Ciecircncias Agronocircmicas Botucatu SP 28 e 29 de maio de 2004 GEMFER ndash Grupo de Estudos e Pesquisa em Manejo de Fertilizantes e Resiacuteduos

II SIGRA ndash Simpoacutesio sobre Gramados ndash ldquoManejo de Gramas na Produccedilatildeo e em Gramados Formadosrdquo

BURPEE LL Effects of plant growth regulators and fungicides in Rhizoctonia blight of

Tall Fescue Crop Protection v 17 n 6 p 503-507 1998

BURPEE LL GREEN DL STEPHENS SL Interactive effects of plant growth

regulators and fungicides on epidemics of dollar spot in creeping Bentgrass Plant Diseases v 80 p 1245-1250 1996

BYWATER M Plant growth regulators ndash mode of action Australian Turfgrass Management httpwwwagcsacomauatmarticlevol33pgrhtm (acesso em

20112002)

COOKE RJ SAUNDERS PF KENDRICK RE Red light induced production of

gibberellin-like substances in homogenates of etiolated wheat leaves and in

suspensions of intact etioplasts Planta v124 p319-328 1975

COOKE AR The future of specialty plant growth regulators Proc Plant Growth Regulator Soc Am v14 p2 1987

COOPER RJ HENDERLONG PR STREET JR KARNOK KJ Root growth

ssedhead production and quality of annul bluegrass as affected by mefluidide and a

wetting agent Agronomy Journal v79 p929-34 1987

DAVIS TD CURRY EA Chemical regulation of vegetative growth Critical Reviews in Plant Sciences v 10 n 2 p 151-188 1991

DERNOEDEN PH Four-year response of a Kentucky Bluegrass-Red Fescue turf to

plant growth retardants Agronomy Journal v 76 p807-813 1984

DOYLE JM SHEARMAN RC Plant growth regulator effects on evapotranspiration

of a Kentucky bluegrass turf In Agronomy Abstracts American Society of

Agronomy Madison Wis 1985

ERVIN EH KOSKI AJ Growth responses of Lolium perenne L to trinexapac-ethyl

Hortscience v33 p1200-2 1998

ERVIN EH KOSKI AJ Trinexapac-ethyl increases Kentucky bluegrass leaf cell

density and chlorophyll concentration Hortscience v36 n4 p787-9 2001

UNESP ndash Faculdade de Ciecircncias Agronocircmicas Botucatu SP 28 e 29 de maio de 2004 GEMFER ndash Grupo de Estudos e Pesquisa em Manejo de Fertilizantes e Resiacuteduos

II SIGRA ndash Simpoacutesio sobre Gramados ndash ldquoManejo de Gramas na Produccedilatildeo e em Gramados Formadosrdquo

A grama crescida em sombra eacute menos tolerante aos danos que podem ser

causados por patoacutegenos ou pelo traacutefego de maacutequina devido agrave natureza mais fraca da

planta O estiolamento (alongamento) eacute aparentemente mediado pela produccedilatildeo de

altos niacuteveis de giberelina na planta devido agrave inativaccedilatildeo do fitocromo pela irradiacircncia de

luz no comprimento de onda na regiatildeo do vermelho curto (Cooke et al 1975 Rood et

al 1986) O sombreamento pode aumentar a sensibilidade da planta agrave GA levando ao

crescimento excessivo da parte aeacuterea o que eacute indesejaacutevel em gramados pois

aumenta a necessidade de roccedilada

Figura 5 Qualidade do gramado de Kentucky Bluegrass (KGB) e Supina Bluegrass (SB) em condiccedilotildees de sombreamento (simulador de estaacutedio coberto) com e sem aplicaccedilatildeo de etil-trinexapac (TE) em funccedilatildeo das semanas apoacutes a instalaccedilatildeo

Aplicaccedilotildees de GA reduzem a qualidade do gramado por causarem uma

coloraccedilatildeo verde mais clara reduzir o perfilhamento e o crescimento das raiacutezes

Stier amp Rogers III (2001) observaram que a aplicaccedilatildeo de etil-trinexapac em

Supina Bluegrass (SB) e Kentucky Bluegrass (KBG) em Michigan EUA em

condiccedilotildees de baixa irradiacircncia solar permitiu manter uma melhor qualidade do

gramado (Figura 5)

UNESP ndash Faculdade de Ciecircncias Agronocircmicas Botucatu SP 28 e 29 de maio de 2004 GEMFER ndash Grupo de Estudos e Pesquisa em Manejo de Fertilizantes e Resiacuteduos

II SIGRA ndash Simpoacutesio sobre Gramados ndash ldquoManejo de Gramas na Produccedilatildeo e em Gramados Formadosrdquo

O aumento na densidade celular e no conteuacutedo de clorofila b pode aumentar a

toleracircncia agrave sombra Qian amp Engelke (1999) observaram aumento na toleracircncia a

sombra em Zoysia matrella (L) Merr e Kentucky bluegrass apoacutes a aplicaccedilatildeo de etil-

trinexapac e flurprimidol

14 EFEITO DOS RETARDADORES VEGETAIS CONTRA

ESTRESSES AMBIENTAIS

Recentemente o uso dos reguladores vegetais tem sido sugerido para

aclimatizar ou preacute-condicionar o gramado a uma condiccedilatildeo de estresse possivelmente

atraveacutes do acuacutemulo de carboidratos natildeo estruturais e alteraccedilatildeo da particcedilatildeo destes

carboidratos A utilizaccedilatildeo do etil-trinexapac em gramado de Festuca arundinaceae

Schreb na Califoacuternia proporcionou boa inibiccedilatildeo do crescimento das folhas por um

periacuteodo de quatro semanas em dois anos no entanto natildeo foi observado nenhum

aumento da concentraccedilatildeo de carboidratos natildeo estruturais e nem da fitomassa das

folhas raiacutezes e coroa apoacutes 6 a 7 semanas da aplicaccedilatildeo (Richie et al 2001)

Como o etil-trinexapac reduz o periacuteodo de alongamento celular resultando em

folhas mais curtas espera-se que haja aumento na densidade do mesofilo e

consequumlentemente aumento no conteuacutedo de carboidratos estruturais Ervin amp Koski

(2001) investigando os possiacuteveis efeitos do etil-trinexapac na composiccedilatildeo bioquiacutemica e

na anatomia da grama Kentucky bluegrass observaram aumento na densidade celular

e na concentraccedilatildeo da clorofila b e reduccedilatildeo no comprimento celular mas os

carboidratos estruturais natildeo foram afetados

UNESP ndash Faculdade de Ciecircncias Agronocircmicas Botucatu SP 28 e 29 de maio de 2004 GEMFER ndash Grupo de Estudos e Pesquisa em Manejo de Fertilizantes e Resiacuteduos

II SIGRA ndash Simpoacutesio sobre Gramados ndash ldquoManejo de Gramas na Produccedilatildeo e em Gramados Formadosrdquo

15 CONSIDERACcedilOtildeES FINAIS

A utilizaccedilatildeo de reguladores vegetais em gramados eacute uma teacutecnica bastante

estudada e utilizados nos EUA tanto em campo de golfe futebol americano beisebol

e outros campos esportivos como em rodovias

Pelos resultados apresentados fica evidente que o uso de reguladores vegetais

em gramados ainda necessita ser muito explorado por parte dos pesquisadores

brasileiros principalmente em relaccedilatildeo ao efeito dos respectivos compostos em cada

uma das espeacutecies utilizadas na formaccedilatildeo de gramados Doses eacutepocas de aplicaccedilatildeo e

associaccedilatildeo entre os compostos ou herbicidas visando o melhor controle de

crescimento e emissatildeo das hastes florais tambeacutem devem ser objetos de pesquisa

uma vez que ainda natildeo existe uma recomendaccedilatildeo oficial e segura para o manejo de

gramados atraveacutes do uso de reguladores vegetais no Brasil

16 REFEREcircNCIAS BIBLIOGRAacuteFICAS ADAMS R WEILER EW KERBER E PFISTER K SCHAumlR HP Studies on the

action of the new growth retardant CGA 163935 In BRITISH CROP PROTECTION

CONFERENCE p 1133-1138 1991

ARTECA RN Plant growth substances principles and applications New York

Champman amp Hall 1995 332p

BEARD JB Turfgrass Science and culture New York Prentice-Hall Englewood

Cliffs 1973 235p

BEARD JB An assessment of water use by turfgrasses Turfgrass Water

Conservation Univ of California Division of Agriculture amp Natural Resources 1985

http wwwturgrasssodorgtrcstatisticshtml (acesso em 24082002 agraves 335)

UNESP ndash Faculdade de Ciecircncias Agronocircmicas Botucatu SP 28 e 29 de maio de 2004 GEMFER ndash Grupo de Estudos e Pesquisa em Manejo de Fertilizantes e Resiacuteduos

II SIGRA ndash Simpoacutesio sobre Gramados ndash ldquoManejo de Gramas na Produccedilatildeo e em Gramados Formadosrdquo

BURPEE LL Effects of plant growth regulators and fungicides in Rhizoctonia blight of

Tall Fescue Crop Protection v 17 n 6 p 503-507 1998

BURPEE LL GREEN DL STEPHENS SL Interactive effects of plant growth

regulators and fungicides on epidemics of dollar spot in creeping Bentgrass Plant Diseases v 80 p 1245-1250 1996

BYWATER M Plant growth regulators ndash mode of action Australian Turfgrass Management httpwwwagcsacomauatmarticlevol33pgrhtm (acesso em

20112002)

COOKE RJ SAUNDERS PF KENDRICK RE Red light induced production of

gibberellin-like substances in homogenates of etiolated wheat leaves and in

suspensions of intact etioplasts Planta v124 p319-328 1975

COOKE AR The future of specialty plant growth regulators Proc Plant Growth Regulator Soc Am v14 p2 1987

COOPER RJ HENDERLONG PR STREET JR KARNOK KJ Root growth

ssedhead production and quality of annul bluegrass as affected by mefluidide and a

wetting agent Agronomy Journal v79 p929-34 1987

DAVIS TD CURRY EA Chemical regulation of vegetative growth Critical Reviews in Plant Sciences v 10 n 2 p 151-188 1991

DERNOEDEN PH Four-year response of a Kentucky Bluegrass-Red Fescue turf to

plant growth retardants Agronomy Journal v 76 p807-813 1984

DOYLE JM SHEARMAN RC Plant growth regulator effects on evapotranspiration

of a Kentucky bluegrass turf In Agronomy Abstracts American Society of

Agronomy Madison Wis 1985

ERVIN EH KOSKI AJ Growth responses of Lolium perenne L to trinexapac-ethyl

Hortscience v33 p1200-2 1998

ERVIN EH KOSKI AJ Trinexapac-ethyl increases Kentucky bluegrass leaf cell

density and chlorophyll concentration Hortscience v36 n4 p787-9 2001

UNESP ndash Faculdade de Ciecircncias Agronocircmicas Botucatu SP 28 e 29 de maio de 2004 GEMFER ndash Grupo de Estudos e Pesquisa em Manejo de Fertilizantes e Resiacuteduos

II SIGRA ndash Simpoacutesio sobre Gramados ndash ldquoManejo de Gramas na Produccedilatildeo e em Gramados Formadosrdquo

O aumento na densidade celular e no conteuacutedo de clorofila b pode aumentar a

toleracircncia agrave sombra Qian amp Engelke (1999) observaram aumento na toleracircncia a

sombra em Zoysia matrella (L) Merr e Kentucky bluegrass apoacutes a aplicaccedilatildeo de etil-

trinexapac e flurprimidol

14 EFEITO DOS RETARDADORES VEGETAIS CONTRA

ESTRESSES AMBIENTAIS

Recentemente o uso dos reguladores vegetais tem sido sugerido para

aclimatizar ou preacute-condicionar o gramado a uma condiccedilatildeo de estresse possivelmente

atraveacutes do acuacutemulo de carboidratos natildeo estruturais e alteraccedilatildeo da particcedilatildeo destes

carboidratos A utilizaccedilatildeo do etil-trinexapac em gramado de Festuca arundinaceae

Schreb na Califoacuternia proporcionou boa inibiccedilatildeo do crescimento das folhas por um

periacuteodo de quatro semanas em dois anos no entanto natildeo foi observado nenhum

aumento da concentraccedilatildeo de carboidratos natildeo estruturais e nem da fitomassa das

folhas raiacutezes e coroa apoacutes 6 a 7 semanas da aplicaccedilatildeo (Richie et al 2001)

Como o etil-trinexapac reduz o periacuteodo de alongamento celular resultando em

folhas mais curtas espera-se que haja aumento na densidade do mesofilo e

consequumlentemente aumento no conteuacutedo de carboidratos estruturais Ervin amp Koski

(2001) investigando os possiacuteveis efeitos do etil-trinexapac na composiccedilatildeo bioquiacutemica e

na anatomia da grama Kentucky bluegrass observaram aumento na densidade celular

e na concentraccedilatildeo da clorofila b e reduccedilatildeo no comprimento celular mas os

carboidratos estruturais natildeo foram afetados

UNESP ndash Faculdade de Ciecircncias Agronocircmicas Botucatu SP 28 e 29 de maio de 2004 GEMFER ndash Grupo de Estudos e Pesquisa em Manejo de Fertilizantes e Resiacuteduos

II SIGRA ndash Simpoacutesio sobre Gramados ndash ldquoManejo de Gramas na Produccedilatildeo e em Gramados Formadosrdquo

15 CONSIDERACcedilOtildeES FINAIS

A utilizaccedilatildeo de reguladores vegetais em gramados eacute uma teacutecnica bastante

estudada e utilizados nos EUA tanto em campo de golfe futebol americano beisebol

e outros campos esportivos como em rodovias

Pelos resultados apresentados fica evidente que o uso de reguladores vegetais

em gramados ainda necessita ser muito explorado por parte dos pesquisadores

brasileiros principalmente em relaccedilatildeo ao efeito dos respectivos compostos em cada

uma das espeacutecies utilizadas na formaccedilatildeo de gramados Doses eacutepocas de aplicaccedilatildeo e

associaccedilatildeo entre os compostos ou herbicidas visando o melhor controle de

crescimento e emissatildeo das hastes florais tambeacutem devem ser objetos de pesquisa

uma vez que ainda natildeo existe uma recomendaccedilatildeo oficial e segura para o manejo de

gramados atraveacutes do uso de reguladores vegetais no Brasil

16 REFEREcircNCIAS BIBLIOGRAacuteFICAS ADAMS R WEILER EW KERBER E PFISTER K SCHAumlR HP Studies on the

action of the new growth retardant CGA 163935 In BRITISH CROP PROTECTION

CONFERENCE p 1133-1138 1991

ARTECA RN Plant growth substances principles and applications New York

Champman amp Hall 1995 332p

BEARD JB Turfgrass Science and culture New York Prentice-Hall Englewood

Cliffs 1973 235p

BEARD JB An assessment of water use by turfgrasses Turfgrass Water

Conservation Univ of California Division of Agriculture amp Natural Resources 1985

http wwwturgrasssodorgtrcstatisticshtml (acesso em 24082002 agraves 335)

UNESP ndash Faculdade de Ciecircncias Agronocircmicas Botucatu SP 28 e 29 de maio de 2004 GEMFER ndash Grupo de Estudos e Pesquisa em Manejo de Fertilizantes e Resiacuteduos

II SIGRA ndash Simpoacutesio sobre Gramados ndash ldquoManejo de Gramas na Produccedilatildeo e em Gramados Formadosrdquo

BURPEE LL Effects of plant growth regulators and fungicides in Rhizoctonia blight of

Tall Fescue Crop Protection v 17 n 6 p 503-507 1998

BURPEE LL GREEN DL STEPHENS SL Interactive effects of plant growth

regulators and fungicides on epidemics of dollar spot in creeping Bentgrass Plant Diseases v 80 p 1245-1250 1996

BYWATER M Plant growth regulators ndash mode of action Australian Turfgrass Management httpwwwagcsacomauatmarticlevol33pgrhtm (acesso em

20112002)

COOKE RJ SAUNDERS PF KENDRICK RE Red light induced production of

gibberellin-like substances in homogenates of etiolated wheat leaves and in

suspensions of intact etioplasts Planta v124 p319-328 1975

COOKE AR The future of specialty plant growth regulators Proc Plant Growth Regulator Soc Am v14 p2 1987

COOPER RJ HENDERLONG PR STREET JR KARNOK KJ Root growth

ssedhead production and quality of annul bluegrass as affected by mefluidide and a

wetting agent Agronomy Journal v79 p929-34 1987

DAVIS TD CURRY EA Chemical regulation of vegetative growth Critical Reviews in Plant Sciences v 10 n 2 p 151-188 1991

DERNOEDEN PH Four-year response of a Kentucky Bluegrass-Red Fescue turf to

plant growth retardants Agronomy Journal v 76 p807-813 1984

DOYLE JM SHEARMAN RC Plant growth regulator effects on evapotranspiration

of a Kentucky bluegrass turf In Agronomy Abstracts American Society of

Agronomy Madison Wis 1985

ERVIN EH KOSKI AJ Growth responses of Lolium perenne L to trinexapac-ethyl

Hortscience v33 p1200-2 1998

ERVIN EH KOSKI AJ Trinexapac-ethyl increases Kentucky bluegrass leaf cell

density and chlorophyll concentration Hortscience v36 n4 p787-9 2001

UNESP ndash Faculdade de Ciecircncias Agronocircmicas Botucatu SP 28 e 29 de maio de 2004 GEMFER ndash Grupo de Estudos e Pesquisa em Manejo de Fertilizantes e Resiacuteduos

II SIGRA ndash Simpoacutesio sobre Gramados ndash ldquoManejo de Gramas na Produccedilatildeo e em Gramados Formadosrdquo

15 CONSIDERACcedilOtildeES FINAIS

A utilizaccedilatildeo de reguladores vegetais em gramados eacute uma teacutecnica bastante

estudada e utilizados nos EUA tanto em campo de golfe futebol americano beisebol

e outros campos esportivos como em rodovias

Pelos resultados apresentados fica evidente que o uso de reguladores vegetais

em gramados ainda necessita ser muito explorado por parte dos pesquisadores

brasileiros principalmente em relaccedilatildeo ao efeito dos respectivos compostos em cada

uma das espeacutecies utilizadas na formaccedilatildeo de gramados Doses eacutepocas de aplicaccedilatildeo e

associaccedilatildeo entre os compostos ou herbicidas visando o melhor controle de

crescimento e emissatildeo das hastes florais tambeacutem devem ser objetos de pesquisa

uma vez que ainda natildeo existe uma recomendaccedilatildeo oficial e segura para o manejo de

gramados atraveacutes do uso de reguladores vegetais no Brasil

16 REFEREcircNCIAS BIBLIOGRAacuteFICAS ADAMS R WEILER EW KERBER E PFISTER K SCHAumlR HP Studies on the

action of the new growth retardant CGA 163935 In BRITISH CROP PROTECTION

CONFERENCE p 1133-1138 1991

ARTECA RN Plant growth substances principles and applications New York

Champman amp Hall 1995 332p

BEARD JB Turfgrass Science and culture New York Prentice-Hall Englewood

Cliffs 1973 235p

BEARD JB An assessment of water use by turfgrasses Turfgrass Water

Conservation Univ of California Division of Agriculture amp Natural Resources 1985

http wwwturgrasssodorgtrcstatisticshtml (acesso em 24082002 agraves 335)

UNESP ndash Faculdade de Ciecircncias Agronocircmicas Botucatu SP 28 e 29 de maio de 2004 GEMFER ndash Grupo de Estudos e Pesquisa em Manejo de Fertilizantes e Resiacuteduos

II SIGRA ndash Simpoacutesio sobre Gramados ndash ldquoManejo de Gramas na Produccedilatildeo e em Gramados Formadosrdquo

BURPEE LL Effects of plant growth regulators and fungicides in Rhizoctonia blight of

Tall Fescue Crop Protection v 17 n 6 p 503-507 1998

BURPEE LL GREEN DL STEPHENS SL Interactive effects of plant growth

regulators and fungicides on epidemics of dollar spot in creeping Bentgrass Plant Diseases v 80 p 1245-1250 1996

BYWATER M Plant growth regulators ndash mode of action Australian Turfgrass Management httpwwwagcsacomauatmarticlevol33pgrhtm (acesso em

20112002)

COOKE RJ SAUNDERS PF KENDRICK RE Red light induced production of

gibberellin-like substances in homogenates of etiolated wheat leaves and in

suspensions of intact etioplasts Planta v124 p319-328 1975

COOKE AR The future of specialty plant growth regulators Proc Plant Growth Regulator Soc Am v14 p2 1987

COOPER RJ HENDERLONG PR STREET JR KARNOK KJ Root growth

ssedhead production and quality of annul bluegrass as affected by mefluidide and a

wetting agent Agronomy Journal v79 p929-34 1987

DAVIS TD CURRY EA Chemical regulation of vegetative growth Critical Reviews in Plant Sciences v 10 n 2 p 151-188 1991

DERNOEDEN PH Four-year response of a Kentucky Bluegrass-Red Fescue turf to

plant growth retardants Agronomy Journal v 76 p807-813 1984

DOYLE JM SHEARMAN RC Plant growth regulator effects on evapotranspiration

of a Kentucky bluegrass turf In Agronomy Abstracts American Society of

Agronomy Madison Wis 1985

ERVIN EH KOSKI AJ Growth responses of Lolium perenne L to trinexapac-ethyl

Hortscience v33 p1200-2 1998

ERVIN EH KOSKI AJ Trinexapac-ethyl increases Kentucky bluegrass leaf cell

density and chlorophyll concentration Hortscience v36 n4 p787-9 2001

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II SIGRA ndash Simpoacutesio sobre Gramados ndash ldquoManejo de Gramas na Produccedilatildeo e em Gramados Formadosrdquo

BURPEE LL Effects of plant growth regulators and fungicides in Rhizoctonia blight of

Tall Fescue Crop Protection v 17 n 6 p 503-507 1998

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