Princípios de Bioquímica

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Um livro para estudo superior.

Transcript of Princípios de Bioquímica

  • TERCEIRA EDlAO

    LehningerPrincpios de

    Bioqumica

    David L. NelsonMichael M. Cox

  • TltuIo ....iJin.., I r I'rUom ..... .Ioli

  • LehningerPrincpios de Bioqumica

    David L. NelsonProfessor de BioqumicaUniversidade de w isconsin-Madison

    Michael M. CoxProfessor de BioqumicaUniversidade de Wisconsin- Madison

    Coordenao da t raduo

    Arnaldo Antonio SimesMdico, Doutor em Bioq umicaDepartamento de Bioqumica e ImunologiaFaculda de de Med icina de Ribeiro Preto - L:S P

    Wilson Roberto Navega LodiMdico, Professor AssociadoDepa rtamento de Bioqumica c ImunologiaFaculdade de Medicina de Ribeiro Preto - US?

  • Prefcio

    u h'''''lI" Pri" d pwt .k Bi"'lui... ic... I~ du.J" 'I....Ktjucjram ""u in t'oou-W mai, " le"" ~ " ;' ,,!u;mi..,r "na" tuJ anrM nos prog mas "" m,,j i da :sqlunda roi~ofoum funJ ;J,.. ~m 11m n",..,., ...1.....1Copitulo 5. q ue ~~'" a inlroduz .... r ro leio..., ~ al~u n ' do. ma i, i mp" . la nl~' mtloJ os usado. p~.a anali,,;1- la. OCapit ulo 1\ ~ uma apre..nlaol< , im,iramem. rt"lisaJa da ~.l r Ul ura . ~n uvdament" e J na . imuno -g10bulinas ~ m..ulo. O pllulo 11. qu~ foca lu... a fun;lo da. . n/i m..... fo ir...mhtn\ n t",...mml~ .....;...00 ~ ...tU...h...J.L

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    ~pltulot n OV

  • Novo u pit ulo sobre a bioni..... lizao;o.,.,i... um dos ma;1 ..t ivo. u mpol de

    pelqui... Ib ..tualilbde

    Foofori la6o o. iuu..... inteoinrneme...itIl..d l",kaindo o Hmirwol

    nw sjnuw

    R. ... isio ...t...ta daI ...inde inform..~"o

    Novo m.I.......I IdI.. NMll, SHfx,.mic:roatr.njoI de OH. e outt"Ol

    ImportMIt el rMtodol

    S.:~ui ",l" um capil olo ."br~ m.mbran a, ~ tran' f' livro, ,,mn..bol,,,,,,, in lCTTllft!irio.

    (), ur llllloona I"MI~ IIl l B" >ennlt""ivos eumplo>ded........ h" ma..a.q"~ In" h..m do mel.."'>!i. ...... drleil O caplt ulo_brC' a ro. (o ril..Jo osidal i..., e rolofmforil. J" (Capilulo 19 ) foi in t';ramen l~ ral hado. allOra ilKlui a infi>rmaio rn;en l~ ...b.... a ...Irulu rad,.. .mrk_ ~nzimliw. lit:"d... s m,.",hrana.. .. adm irvd II>an;'-mo da AT" . in..."". Tambtrro usam,... nn" na f..,nl~ do S

  • cromo l cu iJ....J.o.a.oobr~ a idna, a ,>rigorm c o .i~ ifit:o$ objni .." men l T.m. , q ue uni6cam grupo> d. upilul ro r.m int rod uzid O' .""n,,.. de cw p.ne ..rftnram .,. c. p ilUI indi..id" oi,- A oopni...,o d uo "' r llu"" aiud. ri: ....tsrudanln ama nl foco O"" I........ p. incip;oi. c o. iofo.ma~""""ciale,.......unwn..d.wmrrtt~do "",,,,bole. E'!Crewmoo in l,,,dun pa.r.cada. capl\ulo q ue pcrmilnn " ......u lo- ' lIflcikKi.I . de f...rm. 1.01 q uminol:rulOr. ao ul ~ i.., ...... Ii~ro, oi ..jo obri~ . minist.ar .... cu o.

    ~ .....u do I""ro. I"", t npcte> C" .....nl.iri... de qu.lquer .'rokie.

    1l. ..;J L Nd ...nMich. d M. Cox

    Todos OS gr' fko. _ diagr. m. smolKula...s -.guem um esquema decore. coos ist _ot _ ao longo do 1.. . 10

    Novos Adendos e Problemascom Aplicil6fi!s PrticasP.r. """,r. j., 'lO ...'udan ir mai. fundona p1 , imrhc d. !"""lU;'.. lMn-quimi' tdit;;Io., .p......,, '"'.. l 'm maior no.....ro de adenJo" ..>h"' . rrl i"'l u im i,~s o. \\'orld Wid. W.....

  • Notas da Terceira Edio Portuguesa

    H vime anos, e m t 9X2, n"rrcu a l' r irn"i 'a cd i~o de Pr;"ciples ofRiocnr-"';$lry dn P",fc","r AI""r! L. , ter L. h,,;"!,:er qu e em pouco tem po gan hou aprestigiada condio de paradigma didtico c leU" de refe rncia no eminode Bioqumica. I\,uco dep " ;,, em 191\4, "pre,enla m", a tr aduiio para .IIngua p" rlugue,a e ficamo, felize, em verificar que, em seu mbito, d a ,emanteve dentro da m esma (ondio. Acont inuidade desta obra foi ma ntidocom a ,egu tld d i," na Hngua in~Ic,. em 199.1. a nossa trad uo dela em19'1;;, r-:c,l." ,-,itim", "nos ocorreu um "'pant oS

  • Tr;tduo

    ............. A""'nu> ~''''''"~'.\I"".I"JlUI'U !- _...

    f MRP l:Sl'

    C. ......O"n i(opift

  • Ferramentas e Tcnicas

    o k . ..' ..... '""' mu i,~, Inni"". u......... n. J' dif~ no ioolamm.o ...... o rg.Jnd..

    ...l>l... Iian", a" ind a i, (BAa) 88;( :Ion.ndo longo, "'g",.nto. d. ll NAem crom"""m". d.

    fung'" artlfi, iai. (YAC;l H ~4, 8%I' I..mdjo Ti tI 'mo ...h".t.. do n.g.m em pl.nl., 8~~ 'lC 1O

    lI il>ridil",~" de ,,,kmi 888, 8~ 21>t :R (pulyme,"", main ,,",'Ii..n, 00 . . ...Jo .m

    , .oci.... da polim.....) 1"". amplifiwr . uma ..-qtnlei.... no DI"A n sMulalt"'- ..l io-di~ Il~ , Il~,;" ...Ii... do polimorfl.mo de tnTriJo de- lamanho. duo

    f" llmnl1os (RFlP - ,.u1eti..n fr.gmr. .... p.rra .... ud

    ....aio io'm i I"".ncial de .C"d""Jo 400, 40I

  • Aplicaes e Explanaes nos Adendos

    0I 1dmd0l ....bidoo ao longo do l~~o fOmeam informak> wpltmmw to-bf\o . pIic:.6eldlo boqolmiu.nplanal>ft fohl e (",fori l _" t:fo !, Tan,o, no ", .. rulmrnteconfun dom' 44~

    _ Adondo I~2 Gt rato : uma molculimo'"ica que re. g.. " imrlric. ",. nte 451

    Adondo lli 3 O ,..,,, . inlO... . ... fris....n,.. e o ...." .im....'oclt alimen" po o mundo 4504

    _ Adrndo 17-1 O. 11""'", ..........,.. ...a1izam iJ_ida.;odu me "'" pn;o odndr h,brr...~ 472

    _ .-\dmdo 172 >mll.... 6,,:: "m. ooIun .od" a1 p".. ..mproblnn.a dnroncrrr. m. . 7'>

    _ AJrndo I~I F......i nal"".ifl_1 IttparodoDSAa.l.nar 750 Admdo 26- 1 A RNA polim........ doiu . .... pesada nn

    om promolO' ns Adrndo 26-2 l utand o ",nlra . AIDSwm inil>id".... d.

    If.n"'ript..... """"... do H IV 7%_ Admdo 2]. I I lIo

  • Agradecimentos

    l\'ossa escri ta foi apo iada por muit as pf5soas cujo> conselhos e enco raj.-mentos foram cru ciais ao longo do, anos d. reviso, estamos em dhitocom todo, eles_A Editora Wor lh, m gani,.ad,,,. geral do projeto. gerencia-dora d. seu desenvo lvimento, ad minist rada nas fases inicia i, por Judith Wil- ' 00 e na fa", pr incipal po r Morgan Ryan, com a ajuda na hora cerra, emalgu ns copltoio" de Linda Strange c Val. ri. No. 1. O que mai, po...,u 110 .s-for,o gera l foi a eno rme wntr ibuio d. crti ca con struI;" ., dvidas. enco-rajamemo e inspirao feita po r ),1organ Ryan . Seu toque edi torial hhilmelhoro u () livra de in mera, maneir as. O manuocrilo final beneficiou,.da soberba co-editoria d. Linda Strange (que tem participado d. todas . sd om ed ies dm lextos d. bioq ulmi ca de uhnin ger I. No.... edilora do pro-jelo, Elizabet h G

  • Est~, o ut ros col~. de Madioon lambom fiur.m contrib uies im-portan'", a a1gun. aopodos do livro: Rid Amuino, Alan Altie. Sebutian&dnard.. Suw.n Eichhom, k'rry El"IJign. Ray Evrn, Bnb FiIlinpme, Purym,. Rid Gounc. Col\et,n H.,a. lud ith Kimb~. Bnb Ltndid. Ptul Lud-dcn, !ohn Marklry. Ananl Mmon. lama Nwnbi. Ann PalmmbnJ. Ronbinft" Tom Rord, G.-orp Ilftd. 5iII ilonikofl. Rolh s-sn.HrinridISdtnoes, Tom SlwVy. I.Jo,d Smilh . s..e Smith, Guy Splitm, BiO Sugdm.Milo s.-r.... ~ Mano W..:kmL

    Fomoa l.ilmbtnl capa>ft dor !IOf apn>'o'riW .:M :onUUIl doe' todo o m un -do. Por _ p.ciml ma mpond.ef __ quatOn.,~ t'ftqClmtnroml(iDdIliam ...... 1tunadicionll ~ aftia doe'artao~~a:

    And~ AOOunf (~doe'Onay). M.arim~ Bdrort (Cmuo Wadswor-Ih.~rtammlO doe' s.o.W do Eftado doe' NoYlI Yo"'). Teny~ge (Uni--dadr d~ Gudphl , Ptl 8rown (Unftnidade de Stan k>rd) . Prtrr Burger.(Eacola de Medicina d. Univn'lld~ de Washington), Jo-ph Clark (Un i-venidade de Osfcrd), Ron Con. Wlly (Un iversidade de Oklahom.), HerbertPriedm.nn (Universid.de de Ch ic. go ), Sarry G.nong ( Un iversidad~ d~Man.lield ). Myron Goodman IUnive....idade do Sul d. Califrn i.), laGriffith (UnMrsidda Carolin. do Norte). Caral Gra.. (Un iversidade daCa1ifmia., SAo Franciaro l. Prtrr Hinkle (Un iversidade de eomdl), Deni,l.rna (1..Ini'mlidadIo J,r M

  • 11m G,,,,,,,,I;~;'.,, " + /,", II"r'"''Rk h"d L{;ump""V" '".""I,,,/'> oi( 11/" ",;" (,',/o,,"" .{ :"" "'i"" ~ "'"h',h.... F. ' I.1rcrinHo"..,Q/ S~ Mi ()(.ng;ond'''''''' d. Mhrrnt'""'"'' ! -I d< "'.....-..., ..l.IiIJ......

    "".""'"V...,.. ,.l. ....~h .....-.. R.o~""'",(~ri..'Pnopu.... .lMJt _

    v i '".. ,lo Gu.>o'".. ... ........,.(""'1'

  • Nl o lf m", "" r *,'O aqu i r . ra ' jl.r.w er a 10.1" . " . " ulro. iml i,'iduo.

  • Sobre os Autores

    David L Nt-1'lOn .n~",;d.. em hi rmonl, .\l innC'Sou , R'(o:bnJ 'lnl BS('R'I O ui-m iu c llio1otria nu ('~>If'[O SI. Ol af em 1%4. Ek obl:~ "'" Ph IJ em Bia-q",mica n.a o;ol.a oll a Je l"".J,lU' t".odo. n.a ola dt Mnlicina Jt H.arvard rom f"'~"""P.to:nln....y. 'I .... fo i um do.~ prirnrin.. ('d . Em 19'91 1"'2. rkfoi um p...r"",,,,. v..ilanle do- quimieu rri"..,..i", cU' -.,, ' de Ili'>q uim;ral com I. R..b....t u h n. m ndo- p.ar Uni,'CTo.idao.k di"Wio.:o Min-M..Ji..... cm 1910. T """'- r rof"""' ' iluu r i n R I'. Ou..nlr ,.. \ih;mo. quin,e ,no. fi e en,inou (co mn ," 'i,l Nei",,,, ) um cUr",' de bioqufm;ca c lecionou em Cur",,, de p(>' l\ radua,ao ,o llre . C' lrulura e lpnl"gia do DN...., inter. , ,\c. r rulen.- tJNAc ahioquimic. d. 1ff" m l>ina,J" . Rec~bru r r~m i". lanlo r m po:squ i.. 'luanlo..m f o, ioo., iocluiodo " P,hnio r..:" Lo r D"'}'fu. I" o Prmio [li l illy di" 1 9~~..... Qu mica RiolOf,io: . Se... r ..... lcm..... ind U

  • Aos nossos professores:Paul R. urtonAlben FinholtWilliam P. JercksEuqene P. KennedyHomer xnossArthur KornbergI. Robert l ehmanEarl K. NelsonDavid E. Sheppa rdHarold B. White

  • Contedo Resumido

    I Fundamento, es das rrcteroas 1S98 t nernes 1899 Carboidratos e Glicoconjugado, 225

    10 Nudeonceos e cido> Nuclicos 25011 Lipdio> 28012 Membranas Biolgica, e Transporte 30113 B i05s i n~ l ila aO 340

    I[I 1I;" cncrgt ia c Mctabol ismo 37914 Princrpros de Bioere rqtica 38315 A Glic61ise e o ( a!abo li,mo das He. oses 40916 o Ciclo do cido c.t-cc 44117 A Oxidao dos Acidos Graxos 46518 A Oxi da~o dos Aminoc idos e" Produo de u re.a 48619 rostouecsc Oxidativa e Potcfcstonlec 51 520 Biosl lntese de Ca rboidratos 56321 Bio" ntese de l ,pid>ol 59922 aossrotese de Amino,lcidos, Ncdeoudecs e Moloculas

    Relacionadas 63923 In!egraao e Regulaao Hormonal do Metabohsmo oe

    Mamjl~ro s 682

    IV Via.' da Informao III24 Gen~5eCromossomos 71325 Metabolismo do DNA 73326 Metebolismc do RNA 77 127 Metabolismo das Prot~inas 80528 Regu la~ o da Expressa0 G~ no(a 8462g TecrlO!og,a do DNA eeccmbueote 880

    Apndke A Ahrevi.~()c, Com " m n. Litera!mo da I't"qu isaBiuquimica 909

    Apnd ice 11 Solues Resumidas dos Prohlemas 912Crd itos d as lIuslra 'i"s 93 1Gloss rio 9.1 7l nd ice Rem issivo 955

  • Contedo

    I Fundamentos de Bioqum ica 1

    A Lgica Molecular da Vid,l .~A Unidade Qumica dos Diferentes O,gan i.mos

    Vivo. 3A b~.im >::a proc~f" explicar a" da ffT1 lerrros qulmicos 4Todas as m, cromolculas ,ao construlda, a 0,,1;, de

    poucos mmpostos ' imples 5A PrDdu~io de Energia " .eu (a ll. uma no

    Metabo lismo 5Otrutur. 00 DNA ~m i le "'u reooro e SUo replteiIOo w m

    ftdelidode quo'" pe rfeito 11Mudorl (3S "'" in' t ru, 1le;, he,edila'", pe rm,tem o '"'010e' evolutridimer" iondi< 14As Ralz~. FI.icas do Mundo Bioquimico 14Leitura Adiciona l 1S

    2 Clula.' Ir.Dimenses Ce lulan.. 17C lula5 e 'tedd os Usad05 em Estudos Bioqulmicos 17Evo luo e E.trutura das Clulas Pl"(KariOtica. 19A f K !>prichi. roIi ~ . ceiul. proc. " ttica. 21A, ~lul ., !M:.,O:jt ica$ ""oIulr. m d. , vrrr..iot i vrot~ i n.' olio id,o, 24

    O como'".o de GoIgi proce;;.; e d i'tr ibui "' proteill';, 25Os li=emo, >OmO' de 'trae m o, pe r, ido' de h id rog~n io .. '"

    g lioxi' somo, converlem gordura; em e' de fo' . da, celul"'

    eu", ,,t"'" ae rbica, 28Os {",oola; t", co nveM'" , ene'9" >oI", em ene' 9i';

    qulm"'a 29As mit()(ndria, e o,

  • 09""" ~ !

    fll.utU' . Tridimen,ional : Confi9 U'AO._ u. 47

    .... mnlorrn.;JO MOIuIar. "","".-:1.1 pN n:JI:oo;io 40 redord.l!o~_~ U

    (onf>9.o'a4In'ao;6ft h _ .... 51$_ Aq_ '""'s~ 'lo< ~!G'U"" ~~1e

    dio9......-.. .... .w da lq.Ul 68...... ",,",,,0...

  • PIoI>I",""", .~ llooIo:>eq,-""","dos por (>O'lXI(I......tos

    ..Ulomalllados 109r ""de> prOl....... d_ m ..., >O'qUoncla$s em seg .......nlos

    m.,,,,,.. 110lU ""l~iK cIl' M1lK'lolll'moqlobona lUA.~ da "'" ""liDb''' >100 l"IIruI"~

    wmeI\aolles M~ "wogIoOo.. 163.. """i09IOC>'''~ por ...... ....-u """""".oi com ..

    Iigao;ao do 0Qf0n00 165.. l...i~.. l9'-... 10~ I:\l'mod

    . lH'Dtf'N';~l...u. InA .."......, ra.;ao de Pl"l'lldeos .... ",perf lc:l. da, c.1ul.t>

    d..u"9lJl"o "pf(\I'''o" do 'naop'OIIno" 173

  • Interaoe, molecu lares na , uperilCle celular desencaoelam aresposta imunok>gitura Ad icional 186 Probll>mas 187

    1\ Enzimas isvUma Introdu~o . Enzimao 189/J., maioria dil ' ""lim", 10 proteo., 190As enzimas s.kl classific"das pela, ' N oe, que cat" ll",m 190Como as Enzimas Funcionam 191/J." onl imas al.tam a ~rxidade ma, n.lo o equilbno qulmico

    da, 'eaoe, 191A..Iocidade o o equ,lb,io da, ,"iloe.1~m d.linioe,

    wmod lnamocamente p"", ,",s 193Algun, prinao sUle.tas Inlbi 204A ioibiac "",ersOlel pode "" competiti"o _.ncompetltllia ou

    "' i' t. 204A ioibiac irrever,vel um. fe" ament. Imporlante ~a

    ,::.esq ui'" do> enZl m.s. em farmocolog.a 205 Adendo 82 Testt'< :;as conformao""a" em

    'e"""ta ~ liga~o do rnoclul..aor 214A el"pa ,. guladora em multas "'''' catal,sada por uma

    en"ma a'Q';Iric. 11SAs propr.edade, cinelicas das enZi mas alos e Dissacarldl>os 225As du", I~m i l ,as de monossacarrdem: aldoses e ceto"" 116'5 monoao COl'r'l pune nle, da "' alriz

    ext' acelul" 237Glieoconjugados: Prot~oglicanos. Glit oprotl> inas I>

    Glieolipldios 231O< oroteoglig ll(anos 238A, glicoproteina, ~ conjugado$umo 145 leitura Adicional 246 Probll>ma. 247

    10. Nuclcotidcos e cidos Nuclicos 150Algun. Aspectos Bsico. 250O< nucleotidec, e o, k .do\ nuclicos polSuem bilse' e

    pentoses ca"(te'~tic", 250A, lig"oe. fosfod il>sl. ,"" uoem OS nuclec>tid"", '''''"''''0'

    ao, ~c ido, ouclico, 153

  • A~ prop ried.ld.., d.ls ban' ",s de loo ga< l ita< de DNA Odem ser

    determ inad" , 271A s"tese QulmlCa do DN A foi automat,zada 273Out ra. fun~... do. Nude otide os 273Os nU(Iotid.os ' ronoportom" ene rgia quimica "'"

    c~ u la5 2730' nU(Iof;deos de adenina sse ompone nte, de mul10s co-

    fatores "",imati", 275Algun, nu( leot id lo de rivados d" ",1,n905i"" 187E'f'ngolipldios na , upl'rllcie celular rKon hK i"' enlo biolg ico 288Foslo lip ieli '" e ",Iingolioido,'~ deqradMlos "'"'

    lilO' ''''''''' 28B05 e'le rOi' pcmuem quatro aneis hidrocarbonados

    fundido' lB9 Adendo 11 2 Algumas doena, numanas h

  • . ...dendo 12-2 Tran,prn' def"i too,;o dd 9'1C05" e dd OgUdem du., frxm" s de didberl!< 321

    O tran,porte at i.o \e'>la /I mov,menl3ageiro ,"",ulldrio cAMP 350

    O recepto, ll-3drenrglCo ~ de, ,,,n,,bilil ado pelafosfO(, la~o 353

    O AMP (lclico "lua como urn men>age'm secund30 deri.ados doslosfatidil,no',t6 i' 354

    O clCIO um men>agelm secundr., em muila, t,. nsdU()o> da prOlelna G provoca doena 3&4A FoIfori l a~'o como um Meca ni. mo Regulatrio 364A l (I(a lil""~ da, protein,,, "uonasese fosfata, e, ale tam a

    ",pecifk'dade da, prot. ina,.alvo 365Regulao da Transcri~jo por Horm6 niOl

    Este r ides 38SRegullK;i o do Ciclo Celu la r por Prot einas

    Quinase. 366O ciclo c.lular ,"",ui quatm etap., 366O< ni~i , da, proleln"' quin""" depenelent", de ciclin.,

    oscilam 366AsCDK, ' egulam a d i",,~ celular pela foslorila.lo de

    pmtelna, crllica, 369Oncogenes, Gtln,.. Su preo... de Tumo.... e Mo rt e

    Celular Programad a 310Ote, modinrnica 383A, c'lula, neces,,\

  • A vonaao da energ ia livre para a nidrli5edo ATP t ~r~ t""9"lIva 389

    OUlru!i ,""", postos fosfo" lados t t~le.... t. mbmapr......m.m allos valo,;o id" nh' 39 8RN6M I lolOg ief,f de Oxida~o-Redu~o 39BO fIum doe ","t""" pode reali' ", t,;o ger" : ' g lIC lise ,"",ui d uas fa"" 4 10A fa.. p",p.ra tri. da g lICii'" ,equer ATP 412A ja.. de p.g. mento da g lici ise prDdul ATP e NA DH 41 SO balano Iln" mo,t.. um gnho liquido de ATP 417Os inle"r~,M rios ~ can.lizados entre a, ,-"" ima, .

    glicolitg, 418A glicOll'" ",t", ita"",nle "'9ulada 419Nos lecldos , ancerosoS O cataboii, mo da gli' o", est~

    desorden. do 419

    Destinos do Pi'UVBto e m Condl~es Ae,bicn eAn.., bicaf 419

    O pi,w ato O reVia s Afluentes da Gliclise 4Z3glkogffi 'o e o ~m ido see deg'Odados po r io,loe con~,te em t~\

    enzimds diierl'nt es 443Os "'te rm..,MrlOs pe rmanecem li gado, ~ , uperfICie da

    . n"ma 444R...~es do Ciclo do Acido Clt rico 444O (kio do c ido

  • Re-g ula io do Ciclo do cid o Cit rico 45 5A produ 477Os peroxi""roos e o, glio, i,,,,mo> veget ili ' emp'eg om o

    acet il -CoA ptOduzido na II-o ,etnico, s,ntetizado> no fig"do ,ao e'portodo>

    P"'" outros rg~o> 480Os tecido> e' tra heptico, "",m O> corpo, cetOnoco> como

    combu' t l"e l 480Os corpo, (etOn port m6nl' nil (orrent~ "'nginea 492 Ad.ndo 111-1 f n",io, para O diagM sticrJ df' I txica para O> .n.mai' 494A Excreio do Nitroglnio e O Ciclo da Uri.. 494A uria. ptOdul ida da am n;".m OrlCO pas=

    ~nli m~tico> 494O coclo do cido ( Itrico e o cockl d. uria podem ",t.3r

    unido> 495A ati,idacle do cickl d. uria (; regulado em do" nl"e i' 496Intercone, e, entre .. vi.. reduzem o Cu, to ene'gtico do

    . inte, e d. u'(;,. 497Deleito:; genl>t.(o> no ( iclo da u,(;i. podem ameaa' . ",da cJe

    ;eU5 portadores 497O habitat dete, mlna " " lO de e.creo elo nitrog ~~to 49BVia. de De-grada~o do. Aminocid m 498V~no' co-Iator enl imatlCo, de;em penham pp~

    impo,...nt no cat.bcH"mo do< amino.kidos 498Dez amino.kido, '-l de s.lo con"prtldo, ~m ,,,,, ( in,ICoA 507Os mlnocido, de

  • A S1ntt1.e do ArP 526 j OG , ,., v... tPlOO'._ *"""",_ .0/0( pWnI.n

    ....",.._ 511A A'" ""'~__ de .....""'" "'"

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    ... dr:o'oIJllr ........14 _ Pi'. "" fO"ol.i(.an ""_"'" Com no10101""",,1.1(.,\0 551

    A~.... (hrd,da pooIo .ompl " protlu1o' d. ""qM'" 55 1"SimltM~ ArP ptl.o fosfo,; l~ 552""" 9'.ttloente de ll'ItIIl' iCopli " lIu.on de f'lHtons e

    ~ 55)1I.~""""""" di~,, 1oo

    ~od.o S50IO!Uo:l cIcko de _""" pmdul AT' "'"' nao NAOPH OU

    O, 55-111. "W lrnUIl' dOStInro!ll""'" ........... ~ doi

    m'ltxOnd,... 5!>4Ql.doropI;r;lOS """'. ....~'" ....g m dE' . ...nobict.,..,

    ~~ 55-1Oooerlos~ ..............." ....... """" ;Jfo io "" da~ 555No lwclIlnIi hliloIIllQ. ....... ..... potH'Ii~ Iul

    ~ ptOttIttllW."'-.""_ do ATI' 555.......... 557 LMnir.o Adldon" 551~ S60

    2fl Rioo.,mk'~ de C.... rb..idu.lrn. 56.\Glkoneog""'" 563A C~ do o.""'. to .... tostOl"nnlf'l'''''''''o~nvl. ded"", ,.~o... .,"'gOnoc.' 565O ""lundo ' 001"' '''' ~ ()I",,,, \kl d~ fllJ' '''''1.6-drU Ioot..e ~Illl

  • AICJ.In'" p...nlill fIOSS",,", um lY'oeo ",nla,e 1.m S. le Illios at l'Q';

    dif.'M'e> 600A icOO 9'a>o ,,;nlMO reo ,,;nlMO de ~lguns organo\fOOS con"'lulda de

    proleinu mukifun 9r..Q'; ocor re 00

    organ,smos , mal nos ",ge,a ;s ela oco rre nosdoropl;>1"'1.'01 Ml6Adando 221 Bioqujmicd de r. is e d. vampiros 659OI amonokldos.ao nece,s.l rios pa(~ a bloss;nlese da acr~ r id' 6 60OI amonokl do< a'omticos 1o' '' aao 6 61A "'9'nlna ~ o precursor .....p

  • ...~""I"'" ~ """I, 'olld.... pullf'H('" t IO'QUt.od.J pooIa"'lro,oj.","~taUoO 68

    Os n..d,olodoo$ p;n""dI~i 9'''''''' 68SOs 1OVlC\AOl.,......, o ATI' para o l'-.o .....unc, li8liO c..- uy a -.,,, p*" atr~ dOlo ...,puk.,,;

    eItInc... 687O WI'guO'n~ ""'9fno.~ l\88Itego io~ 60 M. tM>oIi_

    E '1l" ico "9A a .....-- ...... 619O .,. 90n SI'\6I1l" gllo.lo .....""""""'~ -..... 716

    .... bIfni'S cenltm OI"" CfOn'OSI(moco ~''''o' ....sOmoto 71 7

    .... , ..u....~ COI'IItm ""'lS DIiA da 11'" ...P"lX...:M.us 718

    ....~ ..... utuiloi~ t4o'rbtm

  • RKOmbi ,.,a~o do DNA 755A ''-'Combinaloc'l l~ p"ro outra 76 3$ genes da ,muooglobull"" ,",o momado< pela

    reombi naeqL.O!nao rerTXl"' Oo, pe la

    l'f'l1enda 78 tOR NA catali", a ~"", nd~ 781Os mRNA, .ucariOtito 787Alguns evemo, no m.t. bot ~m o do RNA idore, da

    rr.nK"pta"" ' '''''''''' o HIV 796A telom~ro"" uma tbioquimic. 799Re1umo 802 Leitura Adk io na l 80 2 Problem 80 3

    27 ~1t'1 3hHl i,m" da" Protcmns tiOSo COdigo Genetko 80Scd l90 aos "'''' tRNA, 82 t

    Etapa 2 LJm 3mlnoMido "'fl"'C ifico inicia , sintese deprotein. , 622

    Etapa 3; A, 1'9""0.' pept;dica' >ao formad" n, eu oa dealon9amento 826

    Et.lpa 4: A t.,mlOaantibit ico> eto' ina, 63,Endere~amentoe Degradao d"$ Prot.. inas 83 3A mocj,f,cao p&;-traducion al de mUita, protein.,

    ..uca"oticas comea 00 r. Uwlo endopl.,m~t ico 834A g lica>ilaao .ndereadas", mitocndri3' .'OS

    ( Ioropla>to, por "ia, ",melhant es 837k. "'Q""' no as s"" I,zador., para o t,.nsporto n ud~or nOo >ao

    cli. ads 838As bactria, tambem usam seqnclo, , inalizado .., Dar. o

    er>dePrin

  • 1IIuteI_ ft9U~as llO"'H"" domlnlOS d~~ de I~1lO~ 850~~... __ POUUl"I'I ,*,"",lnOOl de

    ......oIO~..... ~'.i" ~~ d.o h pdo '~~ I~0_~ t.n1O ' ~~ 1lO""'"~nto'

    ""'9'1'" por u.... inU pro1el'" 1I'gUladof. 8~1Jobta!,~ p"" boosslnlne "'" .~.oo.Wo

    ~~ . 1en u.o

  • 001

    Parte I

    Fundamentos de Bioqumica

    , AlO9ic.a MoIKUIar da Vilb2 Ctlul.n1 Blornolkulas4 Agunand" a energia nece.sria para fundir n.' nd ffi' atmicosmais sim pl naqu rl... 'I'" ... aplicam a todoo os proQua se- tod o. o. composto. orgnico. , do. quai. o. org.niomo. vivo.""" formado., do produt'" da atividade biolgica. E..... biomolk\dll$ fo_ram orkc:ionadao d urante o curso da evoluAo prIa lUIl

  • 002cuIas da matria inanimada: "" tipos de ligaes entre os tomos , '" fatoresque oontribuem para a formao dessa. ligaorcs e a fora delas, a estruturatridimensional das mol&ulas e as r

  • 003

    CAPITULO I

    A Lgica Molecular da Vida

    o. """"n'..... ..m.. Uo o>mpoot... dt moIt.:uw dnlotuO... r ....priN..J.. .I....Oflt"ni'mos vivoo que 00 di'linllu~m dt oul rapor6nda ma 'h,._ l~i. li< ,htprrno... uma dthniio 11... 1da .ido, r..d ...~mo.. .I...."'.. um ronjumn d. I" i"" il' i" , 'I '"w a.:I1111'1"",. .I" 'l u. 'I' mais , imrles "'g .oi,mo. vi"".. 'u"" tru tur '"'" .'Ilicos n;lod inm;c.como .I.. dlu\as viv... ]'1; .0 oh. l. nu , ool'oroduli r~m- . u. rrrri. ~mut u ro I"'rrn;liu .o fi.i"" ErwinSchrdinger propor, em .... f'lIl

  • 004

    ['"m Schrdlnger11887-1 961)

    do 'lu.l ~n l Corgo-ni,mo, mi"o"pico, diferem grandemente . Al o mnmenh,pesquisas I>i" quimica, r~"eI"m qo~ tod", '" "'goni,m", ,ao no ladameme "'melhontes em nvei, celular c qu imico. Binqulmi-ex d"",reve em termo, mnleculore, as c" lru '"ra. '" meani,.mo , C '" PTOc" o, qulmi co, com part ilhados por tndos osnrlWnism"" e fnrnec~ os rr;ndri", owni7.aonais que funda-menlam o vida em loda, as . "a, diferentes formas. prin

  • Todas as macromolculas so ccnstrufdasI partir de poucos composto s simplesA maioria do; constitu intes molecul.r~. do s ,i,temas vims oalmposta d~ tomo. de carbono unidos covalentemente a ou t t'O$ tomos de carbono e a tomo. de hid,,'gonio, oxignio .nitrogonio. As pm priNade. e,peciais de liga;lo do carbono I"'r .mit.m forma ;lo d. um a grande v.ri~d.d. d. mo l""ulas. Oscompostos org nico. de peso molecular (tambm chamado dem.... molecular relativa,M ,) I meno r que aproximadamente 500,comoaminocido... nudeotfd eos e monOMacarfdeos,",r\"emcomolIUbuni dade, monomricas de protena" cido, nuclicos e po _li""ardeos , r~'pt' da loSgica molecular da vida:

    + Thdos os organi,mos vim. constroem moloculas a par-tir dos me.mos tipos de subunidades monomricas.

    .. Aestrutura de uma m.cromolcula determina sua fun-o biolgica ..pecli em informao tornar-se-iam in.xoravelmemede""rdenadas e sem significado. A, reaes de sntese que ocor-rem no Inter inr das d lulas, corno os processos d. sntese emum. fbrica, requerem o fomt'

  • ",

    ; ...

    Produ'''' d.dosrad.'"

    (. min" ' cido,)

    "

    .ese, Hemoglobin. ..f' odoo,.., (no eritrd to) "

    0.-010 ., .,. . _&*> de .'=,........~' .__=.,.)

    P,ur>o r.,(.mino',ido, )

    Almenl" ,,,..,...lco,ooid" ' ,,, ) r,

    QuoAoSo fl .fI+ __"" r u_,.,

    de um ms, elas sero degradada< e substi tudas por novas mol'-cuIas. A glicll,", que """~ ingeriu em sua lt im o refd, lIoest asor.circulando em sua corrent~ .angUlnea; ant., do dia ter mi nar,""... , mnlkul... de gliooe tero sido convert ida :a- I .

    Fito-pl1n

  • 001UnI o'~. ni.mo vivo r um .i.,.ma at>.rto. dolroca mal' ,i . e

    on... gi. ""m ..u meio. 0'l1an i.mos vivo. uoam dua l " " "igia.flMa u pla ' enr 'l1ia dn "u ......;0: (I ) .... O!>l/'rn ""m!>",. U"" i.q",lm iwo nls no-.ar do Sol produnon """lI" q... tJw.1I\Idao par- ferr.... IorMa .. Iul e CClI'IWfIo. em """lI"quma pNs~ e 0!'I't0S _ garwnos. _ meoo llOl potlNo ( ap'tuIo ,4.""""'_ par. o,,~~ de entmp,I

    1

  • ".lo) Eu'mplo m.dnioo

    W

  • ".

    OI

    ~ da mo.f iA .. I I

    ' IV" . 1'" - Cuno eM ......~ quoirniudoponlo eM vinI..... gItilu Nrrti.u d dt ......... ou ....... ""~ a~ da lNl;ok> nao

  • 010

    Trronin.

    A1i"",n'",lIBe cada etapa

    ~ catali"", a por uma . n, ima especifica para cada reault. em umgrande aumento na velocidade d. reao. As r ".. catali",d..por em ima, norm alment e .. pl'Ocom o m olcula, M Il. ~A , que ,.ro , o",i de-rada' 00 Caplu lo 26. Cada proleina e,," imtica especficapara a calali, . de um. determinada ' '''o , .. cada reao n"interio, da port.nto, milhare, de tip", diferen te, de enli-ma. A muitipli re.gentes .. . ,ua .uscet ihilidadc 11. regula,. o do ;1> se-qncia> diferentes de re.~es con,e por enzima> sao virtualmente id~nt i,"s em tndo s '"organismos viv",.

    + ATP ~ tra nsportador unive"a] de energia metablicae un e o cataboli, mo e o anaholis mo.

    o metabolismo reguladopara ser e e cidos nu-d icos pred >am ser simetizados em grandes quanl idad.., en-quanto as necessidades P'" ...e, precursor e, para clulas, queoin e,tao em processo de multiplicai o, si o muito redu, ida'_As enzima. -chove em cada via meta blica so regulada> de talforma que cado tipo de molcula precursora /: prod uzido emquontidade apropriada , necessidades corremes da ,"lula. Con-sidere a via mostrada na Figura 1- 15, " qual le"a ,inte.... daisoleucina (um dos aminocido., a> ,ubunid.de. monol1l~ri eas d. s prolelnas) . Se a clula comea a prod uzir ma i, i,,,, leuci_no do que o nece.s rio para a .I nte.e p rotica, a i,o leucina nooutilizada se acumula. Altas concentraes de i

  • Ao a lui.. ~ i,", l. mb.im re~ul.m , inl ...., Um "'U' , ., . Ii",oor" " , ..." im"" """ im, Um' , rryivido p..r m. i. dt "m milhlo de o"""",M..",-ill. ..ma boa. ....idm uma ...lu.;..quandgirada OU riporta.J.r. () "'('C'fma.ul na forrouU. """,,-'11"" u. DNA. no 'l .. .al . ""'l "",,,ia lin...d. " odet,d.,.O> "ni"'" "'.Im.......nlt cooiliu . m""..gnn gmni.-. .

    fio " 1rutur. do DNA pKII'Ilte ,.....~e 5u a ~iUljo (om f id el idade q uase p8'feitaA ura

  • 012

    filaveln, I

    Fit.novo 1

    f ita""lh. 1

    do DNA, um. da, duas fita. S

  • 013

    F~. ' 1' _ "pel dI "'~ ..."'oI ,to """';OS~ booIOgcIado !em-pc No ta moIiIi> .2

    E~rnII . ,6

    ~ 1.1~MI""""''''''~/uI(p~,

    - -~,.....,.....,'_..... irIIUov..

    T.~ 1_1 - AIg .... Of9II'il.mof ""iOS 9""'0"""' 'oum rom~_'!C"_

    "" 00""'_~_~ I" le i _ tl li ;

    ... MqtfK~ IinNr do OH'" codlflu p.-otelMs comntrutur" trld lmemioll.ll ilAinf'>rmak no DNA ..~ ,,"lificad. rm uma ..,qtnci. inro,(unidirnrn. ional) d. unida

  • 014

    final do. protena dobrada seja ditada por uma , eq ncia de omi nocido>, o processo de enovelamento auxiliado pela, prolel-nas qu. aluam

  • rnovido., . djflUd.",",o "'ltI1C dt out>unidadn dr n..cl""ld..... noO,," r no R.'lA. npiona!r. fun,io cl. "..I. p' ''lrln.

    Muit.. in ltr.,,,, . , f ..cu . nh, -co ..l. nl" .gin do"'''p...ti,arnel1tt , " lOh ili,a rn aoe,r rmura' l,id ime,, . ion. i. da. biom"l t cul r do . compl..", , ul>r.molr-eul. . ... prr miliml o flni l>ilid.dt . ufie;rntr p.o.. ...nbiolgi" ..

    As~ quimicn r a rqul.aio doi p"",n_ foram aJla -lllnII' ft'finadoo du ra" tr rmIu.lo. M m lanl", nA importa ".....'"~m oomplnao. . """IWn.ar'il. orpn>c.o du d:luJa..;.. funciona dr ocordo com um mrsmo cun junlO dr IN li"'"ll'M'"'" a opt'faio das m.iqui.... in.anim ada>.

    E.- conjunto dt pr inclp' l>& '"" . ido ronli, .....do pel" .... ude> dt o~"i.mo< uniulu"' rn., la;" romo . Ne t.. ia E. ("'~ os.,.w. ... t lUpciofl. lmtntt ' P" 'I"iadk ico. Emoo.. os o,ganiomos mullicd ulam ptrd.cm ' e--...1_ cert... prol>lcm... n.lo, cno>nlradoa por "'ll'nu.mo. uni-cdu ,.... como a d;fcrmc~ do ovo fctt~ iudo em tipos fun-, m.i. wmpl.,~, d", o' g. ni.m", m. i, dc..nvo lvid", "r,evenlu.llfM'nto. cxr1ich oi. em term... mol ul. rn.

    00 f' l'" rdovaoln d. bioejuimica "'o muil"'" o n ludantcque ""'. .... ooIoJ>. ""'.... par' .. ...".,.,... _ .

    ~"(Ih.., HF. (1_ 1 T'...... A..--~...s &.11._ J rd ......i'nnkIn Uni......' Prno. I'rin

  • 016

    CAPITULO 2

    Clulas

    aluw oi\) as unidadts totrutu nl. ~ (uncionai. 00 .....Vo;. ....... vi..... o. rncnorn 1jI;.... i. mm "",.i'tem 'lu.otn. ~ inl..no dolo Ofs "ni........ maio,"" OrtIan ..moo multi.... M l o

    I" CO .....ecn->l q... t .....ooI~_ado do.....m-. '{RN....~~m . npI&arM.ico.

    ,...... N _ c.r..--__ dei ~uln ""' l ..dlulooi Itm um noldro OU t'IUdrOiGlt, ................._ plaoociada a mrmbr .......

    Pdo falo . 0. m.nni,mo. dIlImpon. r oro o im.rior . O ..I..im da, 'l ul.., conh.ddo'. "mo t odocit"",. " OCi l"'t , rr 'poC11vam.nt.

    O ""Iumt iOltrnO lmitodo pol. m.mbrono pl..m~lk., os; lO ......mn.... W"'pc>t\OI di: peoo IIIOIonrl.. inlm'nr-dilrio CM, 200 0 1.000) '1u ..,pankipan...~io""muiW l'f*bro

  • Toda. I' d lub. viva> po..uem em pelo mon", um. pin odo .u. vida um nud... 0 11 u m n~do. o!>do o lJ""oml (oconjunto comploto do gt'n composl'" de DNA) ~ armounado o ..,pliudo. A. moI~Cld quo d"' inlJu. m tIC'Cido pelo nme... m ln imo LEO '''''"' ......~.....,..do CIDPaomo. ....-...-... ru ""_0-",," o ..........das
  • Um. , "lul. d< tsclr

  • OI'

    T........... -o'

    ' Moiorio doo

    -""""I ponlrdo ' 1 I,..........'

    u.." ....(......idnnnbIn lOono....,o podtm IOf~ po< dif=mn u>Iivrio q... .... ...idam No inorgirtio:>s (titol1"Olimrc-io..... A m.io """um ~ m.m bem udaJRlToJoo .

    Omlro duodo mini"" de lbli", .. t. ro, inam. em ltim, . n;lli....n. ",o. f. rlneia d. "I"'TIl'" da,' mnltccllla, combu. l;vei.' para o",igtni.., Out", . amhient.,.ao .nrbic .... virtualm.nt. d.,provid", de' oxigt nio, o. micm r".ni.m ", . dar lado ' ...ambi. nte. , o "dul em o , arabo li.m" ..m

  • ',-- - - - --,

    A Esd>erkhi. coli '. , . Iu l.proca rl6titll m. ls bem est udadaA. , .Iul.. b.". ri. na. compa rtilham certa< , a" ".ri" i... es-tru turai. comunmas tambtm apru.nram e>piali1.lle. gru po-p.d fi... (Fig. 2-5). A E:. roli um h.bitant......almenlein"f.n.i"" d" traIo inttinal do. " 1\" humano< d~ muito.oul"," mamfero,. A clula d. E:. rol ; I. m cerca do 2"m de com-ptimnuo . um pouco m...... r.... piasm.tic. in-terna 'I Qcitoplasma. O nudeo'Jidt. fnll'l! '"" membr. 1'1" inlema . externa IV. uma li ..... mas forte.amada do peptideo-[dOc...... (pol imtnJS de ICIf ..nidoo por ligo6n cruudas 'dopecelular Uo mpons1ws pdao. nnidadn difnmla para o a>rlfl" Yiolna de B"'f'cian. que baw do "' te de G........ t>actriu gram-positivao ..um o"""1'11 t>acttri.as gramf>C'$Ilivao No. A nxmbn.na . "'....-na da E. >li. como a de ""tr.. ....ba

  • 021Ri1>oooomdas modem.. clulas das planta,. As clula, procariticas ~ ~u caritica. so oomp.rados na Tabela 2- 1.

    zame, moderno, como a Eugkna ~ a, Chlamydomonas; outm,protl'ta' nof"t".siotetizant~, ~ram mai, pare do. lrlium. 0, eucarioto, uniulul.... .a.oabundante, e a,

  • ti

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    - ' a e a a e ' '' '" ' '' ' i O ' ~ ... ~ -a " ~ "' n :-l" " I5 s,: ~ : ;;:~ ~ ~ Il' l'l 5 !" !': '8 - ii-~ ~ :1 8- "3 ;< Q C i:i '" ~ o>," - " o _ o H 11";,;, '"8 ~3 &.- ~ 't & ~ ~ ~ ~"l ~ 'fr fi- - '"~ !':_ ~ 3 '-~'" 3 _ -0 -~,, ~ .;l 2_ iS =l'O f( " \l '" a 51 8-~ "' >I-~ ,,- !I< ~ '" 0 .. _ S n ~ 'I. "a ~ a~ - ~' g ~ 1 ~ 3:::; ~H '-;-;~ ii-'" 3 ~ ~ .g ", ~ ~ . _:>:

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    - - ftifetoo'"' .ao liborodm P"i'

  • Cilosol

    C1O.imas d

  • """'" nupifiro... RS~. proIlo _tunocriio doRNA .ibouom.1

    Crt> ,"" - fi""""""'rit d< D"~ p"" h.........

    021

    F'9u" 111 _ O .. iIcleo . O _ ' E""",,,,,09'.ol.. ic.mad.. ok memb nas "'!'M. da. por um ..-pao nlftito . conllnuo com o t'e> chamado

  • 02.Cram"",,,,,,, milt"' o

    CIomtid.(di mdna.tamt.;m variam ~mpl~mtnt. n.a form&, nu .....ro . 1oul~dtptndtndo do tipo ...lul.. ou do funo;.lo do !ido. A maioria.u. ,~IuU. da. planta dot . nim.oi>co n .xd ria>...nttn&>

    ~ millta.... .x mi."'...r>dn....~.I.......t

  • Cada mitolilUldos de du.. membra-nas, Ornai! evidente no, plastdio., e caracter i.ticamente pre-.eme na.> clula, foto..intetizantes de planta, e alga.>, s.lo os d o-roplas(O. (Fig. 2-14), Da mesma for ma que .. mito.orvem a ener-gia da luz e usam-na para fazer ATP t, no fim, para reduzir odixido de carbono para formar carboidroto.scomo o amido e asacaro.., A foto ..lnt... nos .ucarioto. e na, danoba,!hiu pro _

    M

  • 03'

    '""__daCfIi.o lllllliJ>ooa f.....s.. par' oln_ dobiomolrm., "Iibr. , d. 'Sl r"". ", Ibl m~ rotubuio, I".d,. ndo-se a port" do centro inferior", rno"',m cadio tipo defilamento corno , "ua'i"'do pela m~=opi" eletrC

  • 031Cadl um doocompomnt.. do cilonqud d o t eompo:!lC.k

    ...bunidad.. protti de mio:bular e uma Clud.

  • 032duzem uma fora contrtil coordenada pelo deslizamemo im-pul. Jonado pelo ATP de momento, de ."ina por entre 0$ filamentos d. mioi;n. estacionr ios.

    D. m..ma formaq~ os filamento> de aClina,

  • 033

    fracionam ento

    (b) Centrifu&aio isopknia.(om srodid

  • 034Evoluo dos Organismos Multicelularese de Diferencia.io Celular

    Todo, os "Ut., -'ont~m as a .gane!., e os mecani>mo. que descrevemos, indi-can do qu e .ssas organ el., e mecani smos de""m Itr se originadortl'l ivame nte ced". O. proli, ... so extraordinariame nte ver>-\ei._ () pTOtista ciliado Fbrameum, po r exemplo, move , . rap i-damente n;ll; , ua, vizinha na. aq uo..., ba tendo .eu, cOio.; per-cebe esti m ulo. mecnioos. quimioos e {, ou tra> digesti-vas, f01ossinl

  • 035

    -

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    ,. c kJ l. """ " p"''t i' d. qudi e'. foi "'i9'""00 foi e'nPiKotdd, com combu"I",,1arm..,en"do e ~N I>. n"'~""9""o para ' UporUl r,

    r~pi

  • 036U lu la I

    \N'

  • IResumok d lula. , unidade. e. truturai, e funcionai, do, or-ganl,mo, vl. o, . so de dimen5e> mi"oo-:lo re>pomvei. por uma..riedade de sria, doen, as hum.nas.

  • 03.

    ILeitura AdicionalGera lAlbio d, ,odo, "i..ur.... i_vo, , m d noo """"" M"nm , Pw "" Animali., P1>nt;L

    .\torgulil l ,G(lu ld Sl,x~....rtz KV, & M.rguIi' AR. ( 1 99~)Fi"" Ki"fidom,.. A" /1",',.,,'01C"ide '" ''1' PIIy/d or Lifaf-folding (lf intermedi'in,.....n...Re. Qi1/Jt>, fl/,12, ';4)573.

    1ihi Y, .....ki T, T.""lut K, li< Salutni. hi H. (19'l51 Rho a ,.~"I"or 01 , h. eytoskeleton . 1mtd, Rf",".,", "f.2O, 1l7-23 1.

    R, vilt[.pano A & MilI.. S1. ( I994) H"", ion~ did it " ko forlil, 10 l> a.-gume ntoo poro"01"",,. Arqueo sob" o ta"'" fi l"~mltioo que ""'uao' org.n i,mo, muit ioolw.r"

  • IProblemas

    Kok..y"'" , nd "' ... ,"".., l'r '~', Na'!.Af...L S. VSII '1:1 , 57"' _5' ''''Modi8"" T 11< Mama 1 1_ ( 1_) F" ..mopIlu... S. A..176 < Ap,ll~ 81_117_

    e".. ro" ribuil"" bOoqubnw;, d< "~_tft "'~'". ;...", onJo ~ ......_ "I."'"'" Ir"" m.W ...inrto IM do ""PlOu-In. O" .-...".,..loo:>n nu , _ pIco q oridodn, ru' l ", do< J.6nm,...~mindo ,< . d q " 40~.. _ f ................

    I " ""' ,....... 0UJ'ic.o _ , .fko

  • 040

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    (1). O ."' 'u p ..... p< """,pio. ""'_m'" boi, . dlfunde-I (cm;. - ....__ por d i.... ou um """",,modo mMI 6< "onopont di_ compu........ q... .,....... f"Idt "., pdo difuNo'

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  • -O' I!O~p o lOO> ~ O)U~S"O 'P 'OlUOlf ,o lOOO '" Idnp ~ "' ldlO)'' ,,,l'lln = 1"'101" lO;>qlO"1 , pod o uo,-\' "' n '''ldlOlS of,l'llll"lOo " 1010J ' OP"4111,"d,UO' 'U O' I~I' ~p , ,,,od ' Op lOn "P"' "'!U~-OlP'4 'P ' o"'olf J lonb lOO) "o"" ~I~ ~p " ,.d O, ,"nb "4lund_lOo>OUl"l' " ~p OlOOlf lOll '('H :} ) 00 '1"0 oI'< ""lnl" '"P """'",;>s.,d., '( l -f 'SH) ,0Iu" lO"1'''11'-llO ""OU!lUIP " poPIl"oob ' ''' lO",,"d,uo, . nh ' ''_' !lOlnb 'oI-u"''' ' I' 'O '""oJ " "'" '''!lOlnb ',,"'~)I ,. W"lWOJ '~1l' 1 "",li""O'lO']> '0 ' 1"1>~ lO3 (t ( -~H) ~I U~lO OAlp;>il.oo "''''' " ,.I " I>nb " '''''''H >l""qlO' n>s ,p 'p' J,,, OJJlO ~1I

    lO~I "I~P o'u!' ,.u, do :,ou.nw d ' 1"'lOOA!I"I" "")lOQl" 'O' >l"_'.'u lO", MIAml~l'lO ' P " " !lO)nb ' ''10''''''1' '''P O"0I0lO V " 0.'-IA" "O,!" ,S", '" . _md ' !"!,U>S'~ O~, O, 'P ""''' ,"",d" "lU''''-I""n"" lO>J'O'O ~nb ,o""" nb "" O'lO'l' O6'P ' !"W " XI

    'O' Oj ' l"'I' 'O" '''I' '"!'''N''ln, _.L\ld OI,odlOO> O" '01'1"' ' I' 'OlO!1-1'.' ' ''' :.,"lU' ld '"P' "!"W)'" ,op opumu. op ' POP!""ldlO""luO' 0-0"1'"'10"" "1",' UllO op unlO" op "'!lO)nb '>P""!' lldlO!'"'!I"I" " OOIOU (t 6L t -H L[ ) " "I OA"l ' O!lo\, 'OP"lOI UOUl op_" nlO OP"P " U"" JlP 'IU'lU~l"P .,., .') AO!'. I"Wopo~:l]'od ,,,o:>O, ob ,0'llOjnb '0 """d '10.'P!,'" no'~ IIIAX 0lm., op leu!! 0)\

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  • 042

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    figura :to, _ l loo..... ,1OiI "MMIaII "", ra .. ""'" anl..... ..... .~ doo "''''' OI. maoorloo "oobamb_ "'" ""OIljOdol Wo '","""""",,,",, IN""..."'" dolo _~ f\I$ _........".., _ ..... po-dPm~I~~ .... com '" lJUIn. pooIo".,u......- o.u,bno,as quais sJoo mllilo ..tom.. CWa lo m d. u .bono ' amtJtmpodo< fortnM Ii~ oimpln com um. doi.. li'" ou quatro 11_..... ttomolo dt carbono. Doi. t lomol d. ",.bono podem 141m btm comp.on ill'w doi> (o " Im) pa..... dt tlttm .... form.ond oIUSim lip6n dupla ou !ripa.. u rbono-arbono (Fig. ) .} ).

    N qua,ro l~ limpln que pokm "'" t'>Iahdf.;i cLo. porum 'k_ do""....ono..tIo moluw compostos orpni -em; por1;u"", podcmoo mm. '111< ytn,Otilil wmpott..dr ",rixo-00 paraa .-..unaria moIo:>la, du

  • 043

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    Figu.a J-3 - Observe o ve''''tihd.de do Momo de ca,bono em lorm. ,19oe< co,al.nt'" ~m p l." dupla, . tripla' I"'t. ' em "" ",.,eIOO). Prti.

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  • 044

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    PlgunoU 6tupaofundonoolt_ .... bloo, ., 4.. _ ""'~_'.aa. ....~epo .fo ......... i.oIoQ, wcc_ A f "" ....-.-

  • 045r.l>ol. )., _ Roi de v.n der wI r. io d. lig. diferentes (isto , ter dua, confisuroes; Fig. 3-9), prod U7.ind u doi, ..t, o que requer Olor neClrnemo de uma grande qua ntid. de de . nerg'. (b) Na r","", o.vertebrado\.,o .ve~to inicial n. detecVo da IUI a absorao da radl~ vislvelpelo 1H: il-'"tino' 'omum. A energl' da ." ablOrVicIa (cerc. de l50lUimoi)o;orwert. 11-

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    lo1olMol& oq":raI:apa __....gn.s:a~doft Lo.... Ptil,.... obw......... {Ad"",do l 1l, ...,I nlime-n>o tbn proprio:dl..... qulmica. idl nlic:u, porfltl d if_ m omlima propriNa.k flo.ica a ..,I iolica. ma inl. ..'" com luzplanu-I"'l iuda, Em soluOt'o "'pu . d.., doi . ona"li mt ro.giram " pIa.." d. luz pl''''' rularizad. r m dl,.../lr. opost ,m. , ,o lu/lr. r quimol.r... d. do is ' '' . '' li6mr ro. (miOl uras n dmiua, ... le.mi.."logia do 1'a00tu . ) no mo. ln m rnl. opl i'l. Composlos~ unll'OS quira" ""o giram o plano daluz pla......rulariuda.

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  • '4'Duao dtoOaS COflfo,m.o .... inln1-p6nnmWida.... lilmbnn t~ ... I~ ""'" """""'-li doiIol'mbnioI" .... II/f'l'" prnn>1C' .... m do ,tlub.. na in .....aio m tre " mil moI.; ..... de am igmo rom u rnolt-ruJo de .n,i1epioo da AA~lna dnenninaio de ftt rolurao de rnoIhuIao maiorn, induindoP""""'" (Fig. 3- 131.!li Iknicaod.- oioWognlia de ..... X ~ ... .pec tror.cori.a da RNM ...Uo dn.:rit.. ad&anl~. no Adendo 6--3.

    fIg .... )-O - E""""'.. di prol...... "1>'...",...,' dt't ...... 1f\ada po< "1'"eo;", ..lo _ """" "'l"o ..... """"rad... no figu.a 3- 1 ~ . Rca-puw-n ""' -ooriaio n ...dfiroo (para odor e para iW>or) f,, ~mmlC d islin pIml 00 memboru. de cada par dodiao.rerCi .....oo.

  • 0.9

    ,..

    j "'',-",'']"Hl , j .H,

    "11.... ~-e H,I".

    (5).{:.< .(ak..ort 1

    f9wa).U Ol..~_ d...u....,...oo. "'"" ~-... __.. 1>" do

    ~.do ..bor (.'O'_~da"""""""-~ 1/ S ... (~ _do -. ..~ !t"I'I "~JncuIu d.,. r" Kont ligada> (TahN J- l ), da dimnl 0100 irIttron. quepon;gp.m da Iipo,io em rn.ao a~ um dos nilcm e do

  • os,

    flgur. J-15 - EstMlos d . oxid.io do ClIrbono em biomolcutCod" COI'I'lpOOto f~ pela OXidao de ,a

  • 051

    HQo-KQHRQ :-

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    ta_ J-' _ AIgl'M 0""_ "-ionMo _ ....... oomo -....... no ........_~

    -

    WU I eoe",il da IUI ...I.c. As vi.. u labliuo (p rod ufo rasde eongia ) d.....il.. no . Cap ilu lm 15 a 19 0.10 'ea~ c>... de

    olidalo. rtdu~~ em cldtil que ....ulllm nl Ifansfn~n< ia"" eUtroo. dI< molkul.as rnmb"'llwif po r meio d. u ma.....ie de trl ASpo'lldom de tl~"nno a f~ olig~o io. A l finid.i -"" I lta do 0 , por elttron' lo roa lodo o p.....e..o de franoft

    r~ocil d. t1jtrons lltlmtnlt . u,gC>n ico. fo,nC'Ctndo . ene.-Bil quo im pul' iona ;nt..e de AT P - o obj. l;vo nl,.1do catab oli.mo.

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    Esi>lml do is ont'arlismos ll"'Iis pI'los qlUis um oudtfilopod~ sub.lI1u;r ""Im OI lOrmaio do I~n carbono-carbo---no. Noprirntim (f ig. 3 1Ih ), o grupo de o&lda (o ou t . e.tl'botIos .......

    "-"~~__ ~."'''''''''''''''_. Um ' to mo dec.orbano pode II Ul r ou como um n ud e6filo o u como um d e-lrfilo, drptndtndo de q .....i. Iiga6n t grupor funcio o. is o

    ~m.

    -?'r f~ _{,z+w,

  • 052(.) Rro,>} I ,:, Q) " .b,,,..'", """"" :r B,:-' Q) oii.smo do cido oitico , um cid o graxo (veja Fig .17-9), e exnnplo , espetaculare, de repo'icionamento de ligaesdupla. $C"Tre em entenas de reae , m etahlica "isso porque e, ,,, , ub, tituio .. to rn a mai, favorvel pela liga-,;lu d

  • ,., y y~_o _-0-1'-0-

    b IoI Io yI~~

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    "3mar um dipql{fdro pndnil owmr por um m:aniJmo simpla.""",,,,,,do n.o. Fi3ura l Ua. No m tlnlo, -OH t um grupo d.... rda pobre. a reoJo por~ """,.ni.mo nlo t .."tciml'. OIu-.... ....ucio......,~ problmu. primrirammc.. ptl.lli~ .5.11m pupo d...idanK'lt-, uma rnltaII. doo R....A po:quo:rwo (R.'I;A.5. l ra.nokrtncia. ""'" .x 15 nudMlld..,..x comrrinwnto l nogrupo1I-arlxW1 do amnoiciclo r~ki...). I...,al;'1ogn>-po urb

  • 054Macromolcul i15 e SuasSubYnidades MonomricasMuilao da>molku l~. nlco>nlrad... 110 inln ior da. d I...... NO....cromolhula.. po!lmc.... podml ItT p..-moIn;ularn vari ando dedc- ; OI poli>.wurideoo.,como o . mido., lambm lho ror-moIeculam na CIY dos vri_OI ml1h.6a Ao molkulao hrtdic.. ind 'nd..... r.lo muno mcno-m (M, 750 a 1.5001. n!o Iio clasoif"ada como rruoemrnoltcu-La.. Ent...unto, quando ..m srandc numero de molb;uI.. hpdiu. "' lSlOunidades monornkj,,; impko.. oom .. qu.ois lodosas pro' ''':na. t ,odos OI kidos nuclticoo lia con. rruidos, ..to "'"num.ro l'C'lueno . idml;';" t m lodas a...ptO (um gru po imino no 'ISO da pralina) . umgrupo a rboIila ligado aa ',amo de ..rbano, d..ignado de car_bono o .~ o amin

  • 055AI unid1o ..., oi lO nudtolldo'ot d iji,rml~ qUlllro li",," d~ nude1ldroo Wl unida"'" tstruhll'ais do DNA, ~ OI. o ul..... qUlllro sio

    ~do R."'A (fi&. , UI.c.b nudeotideo t m Io de lm....,opotlm1ts: ( I) uma bo... orpntl5lruid partir de rdotMlInc"'~ J'O'I'l'S tiposde suI>unidadcs- A dal. moItwI.~ cnnltm umOU maisicidmlVU"'cSo....w lonp.dooq......opolrnit.tu coola10so ...~ tipcoo (.. ,}-2~). Mw-Iif>idio- wrhtm

    ~ omn~ por...,,"*" o Pi=oI- . ....... iWttII!m ro.&lo.Os~ rtWs &bundanln da ""'"11......... amido .

    elulose, cons&stcm de unKladcs tq>didas de-o-~ (Fig. ,}-24.:11. Ou,..... poIisw:at1do'ot lio ..1lticsc.

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  • "6

    t: G E H - TS. ""in>, q.... ndo """" 'nc~o quimk.i 0orm (DS A, R""'. p......,.;... ) " ........0.;"1 vida.

    A ..trutlJf. cfiul.It . hi.rqui~-eblu . ..bunidodos "">no..,.;,;,a> .... Fi(tll. .. 3-U .... m.. i.o pocqlWna.. quando ...mp"nda. com I. m' iomolcul. . .. gr. ndn ul rl tipo< de biornoIkula quai' vieram junta r-se un, ao, outro , para tomarem-'" precursores da' ct lul.. primitivas. Por muitos ano

  • Flgu,a ) 21 _ Ap.orelho de des,,,'l.' el""ic., empr"'lado por M,I'" eUrey em e' perin,. , qlJedemomtram a formao .bitic" de c"", po..tos orglloicos. eS atmosf. rica' da Terra primit",aDepoi' de ,",,~er o conteUdo do ~,t""",~ """tido no aparelhoa d"",. ,,," , oltna, . os produto, toram ",pa rado, por conden'oa.!oAlguma, boomol..;;", e vr io. espciesi6nica. pre. en te. na . uperfcie da Ter ra (Cu" , ~i" , Zn'+) tam_bm aumenUm a veloc idade de polimerizao. As fontes efeti-vas de energia p. ra a formao des..s compostos incluem calor,luz vis vel e ultravioleta, t ai" . X, radi aao gam. , ult ra -som eonda. de choque mecnico. alm de bombardeamento Com par-tcula. al fa e heta.

    Sucin tamente, exp erime ntos lahoralo riais ",bre a formaoespont.l.nea de- biomol&ulas em , hidroxicido" puri-na> e pi rimidin as. l': emana ou mai, (Fig . 3-27),.em o analisou o contedo do frasco osa damisturo Te,ultante continha CO . CO,. bem w mo '" compos-tos qumico. iniciais . A f.se aquosa cont inha um. v.ri~d. d.oomp""io$ orgnicos que incluam algun, aminocidos, hidro-xiddos, aldedo" lcooi,. cido danldrlco (HCN). E,se exp.-rimento .slabde.

    05.

    ~ H _ Alguns dos produto< for mado m uondlS'" p..bitialAcIdos Clrboxllicos ao... dos "'Idos nud4i1

  • A$ mol(:ulas de RNA podem ter sidoos primeiros genes e clltllli~do...sNos organismo, 'atuais, os .tddos nud~ico' codificam a infor-mao gentica que especifica a c,trutura d.. enzim.., e .. cn-ma, t~m a capac idade de catalisar a rep Ucallo e a reparao do,cidos nuclico,_ A depend~nda mtua de".. dua, cl....s debiomolk ula., co loca a questAo: o que veio pr imeiro, o DNA ou aprote na!

    A resposta pode ",r: nenh um do. dois. A descoberta de queos mo lculas de RNA podem agir como catalis.dora. em .uaprpria f" Tmao sugere que o RNA pode te. sido o primeirogene e o primeiro catali,ado r. De . cordo com esse n.trio (Fig.3-28), um d". primeiros es!.tgios da evo iuto bioigica foi aformallo por aca so, na , opa primordial, de urna mol&ula deRNA que ti nha a capacidade de catalisar a formaAo de outra,molcula, de RNA com a mc.ma "'qU~ncia - um RNA auto-:iuplicador e autopeTpetuador. A concentrallo de uma mol -:ulo de RNA automultiplicadura deveria aumemar exponen-cialmente, poi, uma molcula formaria dua" dua, fo rmariamquatro. e assim sucessivamente. A fide lidade de,sa auto -repli-callo ero, presumivelmen te, t.lo perfeita, que o proc.sso gera-ria mu itas varia nte, de R."

  • 06'

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    fio"'. ) 29 _ ~.. mJ'O'olM ",(Ilonic_ multin-mvlkul 0J; ii~. """ 4uhn i.., , ,,,,. Ien' ... me-J iJ ., em jnub . del'.In ~uebrod.to 00 .i nl

  • l.....,.,umi _.__ ~ 1"-100 'I.... . ...,1",,,, ..-.._ u ", duO

  • S. Coonf'on

  • 06.

    CAPTULO 4

    gua

    A gua a sub>tncia ma ioabundante nos si.,tema, vivos, perfa-rendo 71)% ou ma;, da m...... d. maio ria do. organismos. Ospr imeiros organismos vi''Os proyavelmente ap.re nuclico, e lip-dio>. A; interae' no-covalent e' , responsveis pela fora e es'pecificidade do reconhecimento entre as biomol& ulas. so in-flutnd adas deci,ivamente pelas propriedad.. ,o lventes da gua.

    Vi" o do esp'o int

  • 065

    figura 4- 1 _ Est M ur. d. molO arranjo qua .. tetradrico dos orbitoi. 00 redOT do romode oxigfnio (Fig. 4- la) permile a cada molcula de gua formarpontes de hidrogonio com ar quotro nu rr.., molculas de guavi, inha... Entrelanro, na gua liquida, temperatura e ' pressoatmo, frica ambientes , o, molcul.., de gua. "'to Msorganiza-das e em conl lnuo movimenro, de modo que cada molcula forma pontes de hidrog! nio com cerco de ourras 3,4 moitcul... Nogelo, 1'''' ourro lado. cada molcula de gua est fIXa em um determinado " pa, o e forma ponres de bidrognio com ourra. qua-tro molcu la, de gua originando uma rede regular (Fig. 4-2(. Orompimento de certo nmeru de ponr'" de hidmtlnio . ufid en-l< para dese,rabilizar a rede cristalina requer uma grande quanridade d. energia rrmioa, o que contr ibui para o ponto de fusou lativamente alio da gua (Tabela 4-1 ). Quando o gelo se fundeou a gua se evopora, o calor ab,orvidn pelo .i

  • ",~n~rgtic" em dir""!,, desordem. Lembre-se de que . varia,;\od. energi.livre (t.G) deve te' um v. lo' negativo para um pro -cesw "" ",,,r espontaneamente: t>.G _ !'>H - T S, onde ,1G represent . a fora propulsora; LlH mudana da "ol. ipia parafazer " romper ligae.; " ilS" aume nto d. desordem. Urna v.,que Mi /: po,j tivo p. r. a fu,;;o " a evaporac>">, fico evidente que " aumento na entropia ("'S) que lorna I'l.G negat ivo" propi; .essa. tr.nsformaes.

    A glla forma pontes de hid rogn iocom os sctctcs polaresAs pon tes d. hidrognio no ,ao re,trita, gua. Elas >e for-m.m !'a

  • TlI>eIl"l _ " 19"'" mploo IM b401l'1C>1kul poIo"J, n.opoI..... e ..,fip'tiul. (mo otrod.......... for'mall6nI

  • ".

    _4-J _ _ ~ . j aigoIM __.,...

    h I'ol .I.. Solo';': t::~

    " ,o" ,.t.. t.m o"""", .Itl,~"" ..~.. ""'" ,_ po lOi _ ' ''' (3 >"" ponll 00 .... . ""'" m.pouco ooIveis em gu;I(l.bela 4-} ) . Algun. o'l"ni.""" .p........tlm prolnnao 'ar1'ft. )lo"',.H,s. t. mbtrn tm funes bd-KlCU .... a1guo. expn,,,,,,", boeI~ 010 poI.ores ~ .. dilool...... facilmmle na guo .

    Compostos nio-poLtIres t OfMTl rnudiinM_~_ednt_~ n.I~'N"Qumd a SUO t mistu.ado com ............. OU heuno,fomwn- ..d..... Wn: .......hum liquido t ooIuw! no OUIro. G>mpostoo ......poI.orn como benzeno heuno No hiodrort>Kot. _ .....~ in-upun d. in.~r do- forma enerttdi(amm &...'*"':! wrn a>molt que m.mtm juntas as regies no- po-la.., da.< rnolcula.o Ollo chamadas inter........ hidrofb ioLo. A fi",;ades.. nilo t devida nenhuma . troA" imrnseu rmreas rnoIteula.o nao- pol. rn. Ao centrorio, r la .....o1t. 00 fato de ooisltma alingi. a maior nutJilidade trrmodinmiI"",,,,fff iva nn atml,lM ;o> inln~ dtotroo!J m il'" ... lo". d.olvidol.. okvKIoli .... &lu "'.....ndWli1nca.. " ma p"'J'I'i~ fuia. 'I"" rdItu o nu........ do dipo-100 ml um oo!wn,t. A in,~idodc ou fo.... (FI o. I: t ~.6. AMim. u in ln ao;.....ini... 1.10 muito ...... fonn em ambiomtn do !>.oi"" polatidadtoA dtpmdmc" dt r. to, r t tal 'I"" alo "''''iln (l\l a rq>lIl.060:0 iniuo opn........m.nle ICU". diolnci... -- no in.......Ido 10 . 40nm (dtptnJtndo do concmlr.."ro >UI dt rltl rli.1(1$), quando" ""I""ll. I glLO-

  • '"Muit,. bK>moltnl-pml ""'" molot Mo cmbilW.d.u I"'" inl.....;ft~bic.u .., longo d.. rqic-o nio-paw.... N inlrnO do ""......~_

  • 07'

    ToobeIo .... - Qun ro tipos de Interll;rMo. nkl_>velentn ("Irac..")ant.. b1omolkula. dlssolvld.. am iOlv1Inte aquoiO

    de magnitud e, a medida que a fora dessas inleraes fraca. e ainlerao entre a. mllitrola, do .olulo e do solvente (gua) soqua.. lo favorvei, qua nto a, interaes ",iulo-,oluto. Con -..qentemente, po ntes de hidrognio e imera ~' inicas, hi-d rofbicas e de van der Waal. sn conti nuamenle formadas .rom pida.'.

    Embora e..es qual ro tipos de interae, ..jam individual-mente fraco" qua ndo comparado , com as ligae, covalenle

  • 071

    '"

    do >mo ..ndo a fora~ para "";.ci. ao ..-.immlo da;igua (Fig. 4 - IO:i.....da ptla tqu.o_

    ~io d. ~an'l HoIf:

    ..,

    """'*.... .................-..1

    ~ ..lO_ es- ....-.d.o_..... _ 1. 11__ O lJ.f>o~ .....~ oquow. o bfque>-.. oIQW.,... a b

    f-

    Sol." o1\lo .1'li do ....UIO), .. mo-lkuIu dt iguI quo .. d ifundtrn da "'SIlo dor a>n do ..... maio boiu pro-.............. prnoIooma { F~ 4.101. Essa p t o n, modi.-

    f'On ku1o. do ...Iulo l molculu, ons) t m uma dada quanlidadtdt qua. Um COl7'f"'Olo ro mo o NaU q Ut ... di~. nn oolu -k>. .~... um l'fftt o du;os vezn m.aior "'"~ oomti,,",

    por~qut o """""" "u........,de- moIn de: 11i.. ...Iu~~ ~u d iminuind o a (o nU n lra(I O ddiva daiKua. Por .xrmplo. " ndn u ..... r"~lo oignilieali>'. 1o ... ' ""gd . rt INis Im...m.." . qut . Ip&a r ' ''' t nn Ullll l

  • rc .........~ caulo ... ooluIo~lla 11 '" ..... ............... pon ..., llttrior,_.. ~Ib'a. criando WDI prno6o utemo;"""m_ I as bacl~rias ' planl"', I membc-ana plasmtica cir-cundada por uma p.rede " lular no- expa",!vel, de rigidez. forasuficitnlt< par. ri.ti, pre...o o, m6tilante deequ ilbri o. Quando icido, ou bas es fraco, ...0 di , solvido. nagua, eles pro duzem H' por ioni7lo; base,consomemH' para.. r pro to nadas. Esse, proa, se , tambtm ,o governados porcon'tantes de O

  • IAdendo 4-1073

    A, f"lh... . I' . me".e e'l""'i.Io,.J.o. J.o .c J.o 1",11 " in " " .... " ...rfin' l1ricom..l me... " .........".e ., ""~. -...noJo ....-lil"" que 1tf l """"" J< O.s. .to. ....",,, d...~ rnc>Ofil 'n .Lo ..~h.o ).I"''' ....." .e . k. "'aoL., >.Lo J< , ~ . .I....."tlul.. c pelo cfl..... J.o " I"", ....10 pela ,,,,,,,..

    o.,

    FIog.... 1 - 1Ic'Ioo da> Io:>lh.on'" """"" da ........ I'

  • 074

    que tambtm se mo.... rapidamente po r meio d 11' de pro -ton ma, n. dirro opo.ta ), as rea1le' cido-base, em 001u ,11" aquo, em geral ,(lo "'''''peiooalmonle rpida.. Muitoprovavelment e, o' .alIO. de prton. ta mbm desempenhamorna fun o nas reae,. de tran, fernda de prtom em siste -m., biolgico.,

    Uma vez que a ioniz.,?o reversvel crucial para o pape! d.gua na>funes , elular, devemo. expre... . a extenso da io-ni.ao d. gua em termo. qua nt itativo>. Uma breve reviso dealgunla' propriedade. da; ..aes qumia, reversvel. mom.-r como ;..0 pode ser feito.

    A posio d. equilbrio d. qualquer re"\u qumica t: dadapela .ua constante de ftIuihbrio, K.., (alguma. Vele' e"l',e$$ll'pen.. por Kl.Pau a realo genrica:

    (4_2)

    uma constante de equilbrio pode ser definida em termo. daoono:enlralo do. reagent.. (A c B) . produtos (C e D), pr. sent.. no equilb rio:

    ICIIDIK"KlAiTBfE,t rilament. falando, o. t. rmos de concontrao d. vem sersubstitudo. pelas aNvidad.s ou concentraes efetivas.m so-lu,e. no_idea is, de cada espcie. Exc.to em trab alhos mu itoprecisos, a conslant. de equilbrio pode ser obtida aprox ima-damente pola medida das concentraes no equillbrio. Por n .

  • IAdendo 4-2015

    o HO IMFlvn "" ~gu.o po..ihiliu c&k ul,. &

  • 076

    cidos frl cos e b' M' ' r. "su m tonst.ntes de dl55oc:IlI&o a.raaerlstlUl5O cido dordrico." cido sulfrico " " kido ntrico, com u-mente dl. mados d. cidos fm l , esto comp letameme ionizado. quandn em _;oluoe, aqu osa, dilu das; as base' f()fle, N.O l l K H tambm esto wmpletamen te ionizado. O maio r ime-re,,", do. hi()~umicos so "s propriedades do, ;kid", e ba, ,,,fraoos - aquele, que no ., Un completamente ionizado. quo,,dn di""lvid" , na gua. Eles so muito comun, nl" , ;,tem"" b io-lgicos " tm impun . " t,,' pa pii., no md. h" lismo e na sua regulao, O comportamento de solues aquo,., dus cido> ebases fracos ser mais hem c" mp"-",ndido. se definirmos primei", algun s lennos.

    0 , cidos podem "'" definido .con ,,, doadores de prto""o as b. s.", com o ace ptor.s de r.tom. Um do ad", de prlon, e>eu aceptor mrre,ponden te ,,,,,,tituem um par cido-base ,onjugado (Fig. 4-(4 ). O cido actico (CH.,COO H), um do"d", deprtom, e o nion a!o d. um cidoem um. dada ",Iuo. Um , 'olume conhecido do cido t.' titulado com uma 5o(,)u~0 de um. base f"' te, usualm.nte o hidrxi-do de .>t.(K 3,98 ' 10-"M)

    , , s ,

    " " ",H

    ' 'li'"'' ..14 ~ O. pa... . licldo- b... conl"l1lK1o. tio

  • 077

    _.

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    INfl ; l ~ INM,1

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    0,1 o.a 0,3 0,4 0.5 0,6 0,7 0,8 0,9 1.0

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    -:,~

    ----, H"'"

    ;Va

    OH' .Ji~'n.J" qui"I.",.. ),

    sep",, do fraco . que ela mostra gra ficamellle que um cido fraco. Oseu nion _ um par cido -ha, . conjugado _ podem funcionarcomo um Iampo.

    i pH , ,7R" op"'~ '"repetidaat'"Queo coo se,a (ooverMo .mlUolfOO'na desprotooi!

  • 07.

    Cad. par cido-base aso c""!ugado, como O cido",tICo. o ion "'. t'IO, " , i.te " " "ao.., no pH q....ndo Quantidades" Iat".mem. pequena, de 1> ba.se(OH-) so . dicionada, soluo . Um , istem a-tampo m nsi'teclt um cido fraco (o doado r de prlons ) e Sua ba.. m njugada (o",eptor de protons) . Por exemplo, a mi stura de concrntraesiguais de licido a"'t ico e de lon a

  • 01.

    IAdendo 4-3R.50lvendo problemas usando eq~ de "'nden.on-H.uMI~lch

    l. c.k1Ilar " pK, do a'""~

    pona nl' do citOf'las.ma. A1g..1MO~. alll """'l' n.piaIi-l.ad.oo ~ cornpartimmlOO n lracdularn oonl trn ,,]11. (Onf:

  • 08'Esse , i' lema .. mais complexo qu~ " out ro par IAdendo 4-4Sangue, pulmes e tampo: o sistema-tamplo bicarbonato

    f igu'. 1 _ O CO, e ' i' len to no espao ... "',, dos pul-moe. ...l em "'1uollbrio ro

  • 081

    ,.,

    A Agua como Reagente

    'l O P R- l-o- lL-o-+ u,o ='" R-~ +Ilo-!-O-(~ OH _

    O. organismos ltrn -.. ada ptado efetivam enle aos seus ambien_les aquows ~ desenvolvido maneiras de explorar.., propriedadesincomuns da gua. O alto calor espedficn da gua (a energia "'-lorifica nee"ria para aumentar de I' C a temperamra de umgrama de gua ) til pau asclula, e o, organismo, porque po'-sibilita que a gua atue como um "tampo de calor", permitindoque a temperalura de um organi,mo fique relativamenle cons_tante quando a tomperalUra do ar flulUa ~ qu ando o calor gera-do como um produlo colateral do metaboli,mo. Alm disso, al-gun, vertebrados exploram o alto valor do calor de vapori zaoda gua (Tabela 4_1), usando (portanto, perdendo ) o excesso decalor corporal para evaporar o .uor, O alto grau de coeso inter-na da gua liquida, devido s ponles de hidrog~nio, . xploradopelas plamas como um meio de Iransportar nutriomes di5.s0lvi-do, das razes at as folhas, durant e o proc....' d~ tran>pirao.AI' mesmo a den,idade do gelo, menor que a da gua liquida.tem conseqncias biolgicas i mportant~' nos cido, vita;" dosorgani, mo, aqutieo,. Lagoas congelam-.. da . uporfieie para ofundo, e a cam ada de gelo na , uperficie isola a gua abaixo dogelo do ar muito mai, frio, impedindo que .. lagoa, (e os orga-n;"mos que nela vivem) se congelem. De fundamental importn -da para lodo, o, organi. mos vivos o fato de que muil" proprie-dades fuicas e biolgicas das mocramolcul.. celulares. particu -larm ente da, proten.. e dos cidos nuclico. deriv am da.uainterao com as molcul.. de gua do meio ambiente circunvi-nho. A infl u~ncia da gua no curso da evoluo biolgica lemsido intensa e determinante , 50 formas de vida evoluram em aiguma outra part~ do univer.o, impro\lvel que se assemelhem> da Terra, a menm que sua origem extra ter rena tambm sejaum local ond e ~xisto um. grande quantidade de gua lquida

    ~es.," reao, A uma e'pbeie de aceplora de prton, que variacom o tipo de organismo fOIO..intlico.

    As plant as verdes e as algas verdes usam a energia lumino..do Sol para quebrar a gua no pr"",,,o da fotossintese ,

    ,,,

    m,o + 2" L o, + 2AH,

    A Adequao do Ambiente Aquosopara os Organismos Vivos

    +HO-R''"

    ,,'

    p ;PR'-C + H,O;;==O R '-~

    "OR, . 0 11~" ," ,OOxiliAnidddo acilfu.!r" o'"1'19.... "211 _ Partldp~1o da guo..., 'N~ biolgicas . {. I AlP

    f "'" 1o>1",,"dndolormodo pela relIo de conden'-"1lo (perda dos ele--mer>lOS o-","",f,to (AMPl. Es", re

  • 082

    Resumo .A gua t () comp", to mais abundante nos organi .-mo , ,ivos. O, seu, ponto. de congelamemo, ebuli-;lo calor de vapori,." relat ivamente alto.< .." oresu ltad o de ot ra{>e, intermol

  • IProblemas

    Ladbnrry J. ( 1_ ) lu" . dd """comp" no.m ' ua b idrli", .Qu.ndo mo01 " t in,uboda gffl /londi>tg.o.forily I'm.!, "I,w Ym k.

    TJm. d iocu."o d. ..ihad, " oad. d"rutu.. epropri 'otr< Oiom ""' ui., em "'I u~,'quo",.

    ddof; fracos, balH fracal _ tamp6H:probl.mal para ptatlca'5egde gua &algodaI. C-""""I,",nte"" ote. quando o " po.. mO>'< d. gu.o do P"'" Igua do mar. exporim. n"um. grand, mLidan,. n. osmolar id.a do> ri" ",ptcie. i60iCon,;dmnJo--.. qu< e.... " i' rop....o..m p'atlcomrn-" quo", lodo.!o. ",luto, na gua do mor. q",,1t o

  • 08.o. comp" ",,,, ""'"t,. d,,, 'q ui, sip-n. ftolpK, ~ 10

    (>,

    o~.Ion piridin.

    pK, ~ 5

    I.'

    R-!'H; ==" R-NH, + H'

    JH ,l\' NH,

    5. Pl'P,iedou em """' imen",, bi"'lulm'coo_O gru_po "";110 d. 81iO;l'ui um pK, de 9,6,pode"';o-tir tontu n. furm. protonada (~Ntm ,,,mo n, furm.d, bo", livre (- KH, I devido ao loillbriu ..",..I.d,

    lJtt~ ICH, N,O)

    "",iddio . Iev. o pH d. sol....lo o mroicodlssoci. .. form.nmroato, que. muito ",I-",I

  • 9. P1' oi< H(ltl l/Mo pejb

  • ",

    Pgina original em branco

  • Parte 11

    Estrutura e Catlise

    S Aminocidos. 'lPptlcSHs ProtiM"M6 btnrtu TridimensionAl elas Protel"",7 fI.Irn;6es das Pnltelnas EIlZNnat, CarboIdr.tOl li! Glicoconjugadctl

    10 NwdeotIdecK li! cidos Nudtokost1 lIpknos11 Membf.."as Biolgicas li! rr.nsporteU Biouinali.r:a.lo

    Na Patu I. rnwJl;unoo .. ",n t, ;ul Cm Ire a co mplaicJ.adr da n1f\&I"ra e do.>fwl6a da dlut.o. ma.., Im ;l m.lm. oimr heida&.u. un imoltna. mac...m01o'c..1 po _limtr icu, llJo .. porlodor.. da inform...! ... e oobte d e. t! . poi.d. a o rdmt d.qu..J depende o . " ado vi",.

    A "'W;~o ~nt.e e" rutura c fun1

  • '", .. unid..

  • 08'

    CAP(TULO 5

    Aminocidos, Peptdeos e Protenas

    lu proIag.o.I....,.., . resu lta"'~ qu;micas Mo d,f. """ emnada d., do p obtido elO> eM"" bov","", ou da. UM., humana.

  • 09'0$ aminn,\ido, dela, derivadm. o primeiro aminocido desco-berlO nas proldna, foi a asparagina,= 161)6, O ltimo do, 20, treonina, ",mente foi idemifioado em 1938. Todo. o. aminoci-do> t6n nom.. triviai. ou com uns; em algun s """" , esses nom...triviais foram retirado. d. fome de que foram iso lados pela pri_meira \'a. A ..paragina foi encontrada primeiramente no ""par-go; o cido glutmi co foi enco ntrado no gltcn do trig(~ tirminafoi isolada primeiro do queijo (."im, o seu nome . derivado d.palavra grega tyros, "queijo" ). A glicin. (do grego gIrAm, "d,x "'lfoi, .~,im, nomeada em virt ude d. "'u sabor adoc icado.

    , TOO-H,N- ' -H

    IFigur. ~1 - Esmnu gerei dos eml_ entontr_ "'" pro-telnas. E". "'lrulura comu m a lodo< os u...mi"",",OO, W'; proteina"""colo um (a prolona , um amlr>Ookoo (Iei.(o," a e"ea part ir de urna e"' remi-dade, com maior prioridade para o> carbono. com . ub, tilui';.te, que conlm do tomo. com .,. n meros atmicos ma is ele-vado,. Por eSla ltima conven,o, o grupo carboxil a de um ami.nocido ..ri. Cl , e o carbono a, C 2. Em algu ns ca",. , tai.como no. am inocido, com grupo. R h".rodclico., o . i. temaque utiliu ]" ra. greg3$ amb guo, por e,.. motivo, uti liza-", aconveno numrica.

    " ,,,. , , ' - ,TH ,-CH,-CH, - CH'-rH- COO-

    ' NH, -NH,

    lil;na

    ,.".,.1. '1 - Proprtedo"". e conven6H ..soelodo. com os . ml""""dos prlmiriooV.IOI'M de pA:.

    Amlno'ddo ~ oK oK,'"

    I~~ Oeon+nci........ (-COOH) (-NHil (iNp(I RI hidrop'tko" """ protel.... ( 'llo r

    Grupos 11 .lif" icoo,nto-poI......

    GI~'n. O, O"

    '.~ aso 5,97 ~."AI"","" ",

    , ea ,.~ 9,69 6,01 ,.e ,.aProl,na eco , us r.ss 10,96 .~ ,.

    "Vaina"

    ,'"

    2.32 9.62 5,97" l.eucina l- I m 2.36 .so 5,98 ,. .,

    lsoiouclN ue , m 2,36 .sa 6,02"

    ,,,M.lionlN Me M ". 2,l8 9,2t 5,74

    "

    z.a

    "a.a

    "

    """

    ""e.a"

    -3,9-3,2

    ~ ,

    ,.- 1,3

    ~.

    ~.~ ,

    "-3,5-3 ,5

    s.se5,875,075.415,65

    9,747,5910,76

    8,18

    tO,07

    tO,S3'.00

    12,48

    9.139.119,39

    8,959,17' M

    9.159,62

    tO,288,809,13

    2.l8t,822,17

    2,212,11r.es2,022,17

    l.832.20

    '.~

    1%I"'"

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    ,,W

    I"~-.

    GNpos lI .rom'ti"",Fon,l;oian lNTir""naTnptofono

    GNpos 11 fIAc>..aI rragMlos,...., poIe.....

    5erlNT",,,,,, n.(i'teiooAspa'''''''aGl utamina

    G'upos 11 ca'regMlospositivamente

    l i~naH"WmArginina

    GNpos 11 carr~

    "-~A'P"""to Asp O 133 t ,88 9,60 ~ ,65 2,77 -~,5 5,3Gl.Jlamalo GI.J E t. 7 2,19 9,67 4,25 3,22 3,5 6,3 Uma "". ~ QIJ

  • 091C(XT coo-

    coo- \~ To- \~"

    "e, H,r::_{ _H"'

    H-r-I'H, It,K- r -H H-r-NH,c1L Clt , CII , Clt,

    cu. cu.I_Alo" in. o Alanio. l -Al.nin. O_A lonin. LALini" . DAl. nin a

    ( . ) ('t (, (flgur. ~J _ E.te....,i..,"""';. no, a.minolidd.,.. (ai Os 000'"'tere6>Ome= dI. " na, , o-.tan i"", sAo omag@n, 05peros). Ib) {c) """" {oo....n

  • 092

    Os aminocidos podem serclassificados ~I05 seus gru pos RUm. boa compr~enso da> propriedade, qumica>do. amino-cidos primrios fundam.nla! para O .n~nd imento de grandeparte d. bioqumica. E'letpico pode ser simplificado pejo agru-pamento dos aminocido . em cinco da... . prind pais, tendo

    coo-

    I I,K- - H

    Tiro" n.

    ",'-tFr-f NH':toM..

    ,,",sin i,,>

    F,n il.l. nin>

    Li.in.

    ,

    H ,S - - HM",ooio>

    ",N-r"~CH'v. lio"

    (;"teln.

    :0 0 -

    H, N- - H

    Prolin.

    ,H,S - - H

    T...onin.

    ,-1:H,rl=,O p!'CJCcillM no comprirnmlo clt onoh . Of""n'~ . l'm, com n pHdo .. ~ujn, .. . e.rteie .bsor....n'" de i.... "'I' em""l "illbrio ""m um ...ado do ionluio quo po.....um "'f"'CUO dor aboo

  • 094

    figu ro 57 - A form",~ '....""lvel do um. 1tgat;30 ,,>sulfeto pel. oxi,

    Os aminocidos oo-primrios ta mbmpossuem importantes fun esAlm do, 20 . mino,kido, primrio" a, prolen.s podem contermld un. nu. primri ns criado s pOT um. mudifiOO

  • 095

    ....... s-, __ ~.noItIo

  • "6o grupo -COO H . 9,60 para ti grupo - N H; . Note que ti gr u-po arboxila d. g1 icina mais d. 100 velts ma;, {cido (i.lo t ,r.m maior fadlidade em , . inn;"" r) do que o grupo c. rbox iJ. docido aclico, o qual, como vimo, no Cap llulo 4, rem um pk. de4,76, um valor pr.imo da mdia par. u m hidrocarboneto . Ii-ftico no substitudo. Essa p," turba,o no pK, da gl i n. " c. u..da 1'amenle no tomo de carbo no n ,como de"rito na Figura 5 11. A!J cargas opostas do " lWiller ion"resultante so estabilizadoras. deslocando o equillbrio mai., paraa direita. De form a semelham e, o pK, do grupo amino na glicina perturbado no senlido de uma reduo em relao ao 1'1 Jitomns . Ietro salivo-, d grupo' oo i, . dos em pH 7 aparem em """""lho

    Fi9ur. 5-1. - O penUlpept ldeo ",,,lglila. O. grul'Os a-amino e a -carboxila de tod o. o, outro. am inoc ido. no terminais e' I. Oligado, cov.lenk menle enlre si, fazendo parte d., liga, .do, em um cam po eltrico. EM propriedades so ex-

    "J::L21-oc""; eu, efeitosem concentra,e, muito pequenas. Por exemplo, dive" o, hor_m6nio, de vertebrado. (Captulo 23) ,o pep tldeos de pequenotama nho . AI e>lo includos . oxilocina (nove ""Idua , de am i_nocidos), que . """lad. pela hip fise po . terior e e.timul. asconcentrae .nterior. Alguns veneno.>extremame nte lxicos de cogumel o., como a amanitina, tam-Mm d o peptide

  • '"

    lO

    " _","p'~~p.arI.no"""3oe e qui-moIfl poinogtn io, con.tm apeno. ra;d", . de Imio.ic;"'" e ...-onum outro ll'upo qul m;t-l~ 5-4 );por ' .lua. forrm idlntica.hilU, porGftI'Jpk>. poooui quatro ...t>unidadeo. poIipepl ldiao:duas~CI idl!nlicu ~ duas . p""w 29 rnldUOll C.... ....10 t Ulr~gnic.o .I

  • 100

    Trabalhando com as Protenas

    ""dfico. Alguma, protenas contm mai, d. um grupo pro,[ti-= Geralmente,,, grupo pro.tt ico lem um importante papdna funo biolgica das protenas.

    No,so entendimento da e,m utura e da fun o das proteln .. foiobrido a parti r do eslUdo de diver sa, pro teina' individuais. r ara..tudarmos uma prolelna em detalhe. , ela de.. ser ..paroda detodas a, de mais proteina' e devem esla r disponiveis as tenlo em .oluo . O . ulfalo deam nio ((NH,),S.l fr"lilentemente uti li1.ado para .... pro-ps ito em "irtude de , ua alta ,o lubilidade em gua.

    Unta soluo que cont m a pro telna de inler..", freqente-mente deve ..r alterada antes que sejam posslvel, a, etapa' depu rificao sobse

  • membrana semipermrvel , Quando e"a membrana que con -~m apro telna su'pen.a em um volume maior de solu o lam -ponoda de fora in ica apropriada, o membrana peTmile a livrepassagem de ,ai, e do lampo, mas no da> pro tenas. De" a for-~ a dilise relm grandes prolelna> em uma boh a ou lubomembranoso, perm itindo que a>concenttaes de outros solu-Im ple..nles na preparao pro tica se alterem at atingirem oequilibrio por exemplo, para a rem~o do sulfalo de amllniopresente na preparao pTOlica.

    Os mlodos mais poderosos para o fra de uma (oIuna Cromo1Ota pelasoiuk> \.Upri dif.r.nt.. pel" ' u" dife""'t'" nt"'oc;e,com O"",torial da matril. A baMa p' ot>ca vaise afargando, ' med,da q.... '" mov

  • ,~

    11

    .,-~ "' "8 ~ ~ o2ie a s e .. ~ ",,- ,,- "c' c- "' !: O: ~ .",, ~ ~ .. 1 "' ''' 15' 0;~ -g~ ~ -"" -oow a RI " s~- "' 5 ~ ~ ~ 0 3 " i'\- ~ ~ :' ~ " ';;; R- ~ ~ a%~ !~~~~~~~ ~~i83~~~~ 3~~ ~iIC~~ ~ 2~3~~ ~! ~~ ~ ~ ~ g ~ ~ ~~ 3 ~ ~ n , ~_~~~ ~ o , ' __~ ~~ o =0. 0 . ", ,,, ~ ~ fi .".~ ""~ "" ~ ....- "2. - ,,~ .. c ... "- "' .... "' ''' ''' 0 _ ...~~og nl > -3 c ~~ ~ ... ~~~~~~~~ ~ 2 8 3 ~ ~~"' , 1 ; "';'. " "';"'8 ,:"" ""- -'ll ;o; ~ ::I:5 ~" .il c.,~ 9' _,," ~", ",, ~\;< c~ _ ~. ~ " '''''' lo''''.' ' ''''.''' '' ' :' ' ' ;., \ " h"a " " " ' n . " , . ~ " o s , , > .\ 1~':' ~:' !i i:!8> ' j :1 1, , ; 1'111 ' :

    -BJI' -~ ~~ ~ :ii' ~H~i h ~ i i Hj ~ !IH " !h ~~ hj0- ' . "0 . , _. '_ "" , "---=-, i:al"~"'!".~ ~hi C" :li~': '"L- '5.>t;j .. ' ''8i *]~~g:'''\a-- ''-\ '8''':!l~ '2.''~~:;'~ ''. '

    . >1 ' "" ""1 o " "' .; 8~- ". ~ ~ .. "',,3"'''' ''-C>'''~ ... ~03 ~ '". " . 00' , . - , ... . " . ' . . . ' 0,. "' ~ K V 3 ~ ~ ~ ~ ~ ~ S ~ % ~' 3 ; ~ ~ ~ ~ ~ o ~ g ~ ~ : : ~ ~ l/

    : " ' '' ' ' ' ' ' ' 0, " ", ~~O:&'.

  • 103

    ,.,

    flg.... S-19 _ EIoI""""" I. i Amoolf., oite""'tM and.> no 9fl_"'" pool _ co..~...-....t orot_ ........... "'" ." ~ ....9fI60_~__ c. port.onlQ. _Jio ..- jlIOoooO ... t Id..tItrmwnt1l1timportllnl" dt unu. proItina. comu o .... ponlO iwckIriw "J'ft" rnolc

  • 104;-- - -

    ,"mbo'm 1'".1. ..., . f.ud. "da forma da pruleln. N I011'O(U-me, I fora 'llK. ",,)~ " mK.o molcula l " potrn d al . ttl. ;co, ~' ,li mobilidoJ. ~etrofor/1iu d. molku,,",).I. t. n.~, ml~ '1'-Io< idodr d. porlleul.. V,. " potmilid.o,.,'"

    'Iv"" So20 - htt....tlv. do pua moIK..... eMum. PfO~'" Ao motlilodade Mlro!o,,!!ic' PldrOe>~tO;coo tdoo'MlrolOt

  • lOS'1t>ko'" alou..... protMftM

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    h prortiedad.. lU"",. da proIdna .... do frajo quo ....~.....t.o do ma... prol&. 11.,] """,,,," t>o m ! o.~ as pl'OICi-..... 'lU polmm'" en.. iad- mI ot\,I pH limo t tm algurn.o Itmpt-

    ~.

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    .........."' .m""'I'

  • 106, alUta Al'6o "" I"'" inlt'l"lIl'I inaoJequadas com ...maltriai> e).

    Par. proIeln.. que nk> ...., ....ri mu., o ul .... m~odOl dequanliflUlo Uo neau.l.riOl. AI prolel.... In.portar.. po.dem ",r dtlenninada. pel. oUl liga1o moh!cula por da, tra no1""1 ' ,. o. horm6 nio, ... toxina.. pr lo ..u . f. ito biolgiO;por pIInna eR M ...aI .outra, l inda. um anliw~ c..mo te difernn q u,miu rnrntrl As d iOli....1Its moiA srqllfnciot de ami noKid"" , aboooIUl t. liu OU invanant. pa" uma proleina par-ticvl.t!:-;' Io; alguma flexibilidadet~ E

  • Homologia de prote l"," e ntre a$ etop4pelabio-qulmCiL O namt do> utnciao do ciIo 1'"4 ,"""""mia o"OlmiI' I D A A T V VQI AL G I DNN L GQ Q A N I Y S M S I V V 'r S AA N EN L T T EE CGA " r I S f I Q T TA A

    ' I S T K t G TV ... ES T r Y D

    Q. ...... ,. " 10> " ... .. ,.." . M K 101 K G I I W G 1\ D r L ti I T L ~ .!II U LUtG T .... I , Y ! lI: .I: " ' IA P L I " 1" L I( .. A r !oi lD I S J. " V L " Pf,~ MS D T Y " I&: S T 'D D (l N I V r ' M L P I;S I K! Q M N V """ F I L li G li A r ,. F. r C " AN K A T QQP V ... .. PN T O S ...... sr R N u K R T a s O s E

    A O L o c N TF. .. A E

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  • 108

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    ~" nmeIO de~ poeolof, _" ClllOOOl'.,

  • ~w'. ' Zi _SlHlincl. d. aminocido. d. In dlKVllda

    Diddoli'>-brudo em ",ui) im~ as ...ae. indese",d a, no grupo , mino dorMldoo (sombrNdo em vermelho) . A, ;in~ QU Imi

  • 118

    IResumoOs 20 aminocido. comumente encontr. dos comoproduto da hidrli.. de prteino.> ontm1 um gr upo",-oarboxili, um grupo "'->mino e um grupo Rcarao-ltrstiro, . ubstilUlcio no i ramo de carbono a. O m.mo de "" 0000 a dosamino (exoeto g1i, peno do pooto i.

  • 119

    )

    Moi,.., A. (l '/6';) Bioch.",u"y of .hA estrutura c""alanta da. protelnasAnd....., JS,S",.on li 8< II.on.Ilork P li< """nin EV, (1998) PrlO ~,,, i ","re i"".. qulmi", foc. li_,~"dO.

    IProblemas

    (f) Em qu. 1ponto . sJidna toluto da citrulin . A cit, uiin. if,-mu!.> qulmi", mO>l,.da. >

  • 120

    Ik) Em qual pnlo' ,,'S.lIquid. m/di. d. 81In igu>1 . - H

    (I) f.m qual ponto" Im ) Em qu.1 1'0010 '" k.:oli,." ponto i~> ti-din . em da om do>lOT" de pH indicado.. 1"'" ' oodo (+) 01J P'" o l(d) (;Iy. Leu(.) >er e AI.

    6. Dmomi"""o d", " "",o ioll",xiL> e ' proton.., ", do. g'upo, . mino, ' ''pro '''''""o_1l

  • _,., .. ~

    ~ ~ p ~ h

    nn W'l" ~p1 ~ . H[.th HIm. fI' !' o" i '5" r s I ~rt- ~ ~ ~ ~tHh. ith! ~! H. 1i' fl Hti rff ~ ...11~ f1tP li ! ' ~tll',' llt t I~"l.li '. , I , 1.'

    ' J lf 'l i f 14'li!! t.h t ~ ~!la l.~1 1 e ~ , h ~ n ,...~~

    ~!:r..

    Q11

    oil ;z:,

    'H ~1'Hll ' ' !l O" - e e eal ~] ? ; s ~ ~ h r li f I e- p t ~ ~ ~ 3 9~, ]t ht mm~lql ~ l . t~ f iq ~ j i, q ~ ~ HWFitf t ~ tl l ft, t ~ l!h

    l i 'F ~ .h f 'f ! ' ~. ~ t"11 n ? ~ Uhn HtiH, !li o H l " d J' li 1 t t ' ' I'ti t t 1: ~ s l t d i : ~~ .1 l" ; l~fH ll " 1 11 f t ! jl ru ji,' ! ~ ~ .Ih f>.ll , !! , ~ ,~j -: Ihl II "1,, 1 ! "j~ 9 ~U ... 9 H tt ~ : 1~1 f~~,, ~ '" ~ '" . ~O;:2~_ ~6' ~ ~ , -;; ~ ;:q ~E;] ~!~ 11- 0

    'O, Co, . ' "'~- ;: - ;: ~~i';.~"'.:H~~ F H s i' ~ lf .'r ~~ '''' '- . o"1 g;: a 2 ~i i!. '-', '". c I;. O ~ _ c E.~~ g- ~ " " f" 1 - e'H."'i ~~~~ 8-. """1 ~ -,.., 11:"t n.fl 11 ," a i ~~~ t" a ~,, ~-~a z s "33, fi .C. ~ 3. _"Sh'' ~ "l ~ 5 ;1~;l 'H~ ;~.,. ~ f.- ~nr ~ ~ ~ ;... - . . .

    "I' ,e s 8 ji

    c.,," .. '" '" _,., " " " :f 'l'!:"! ! ,, .i! ~ go v"" s1~ ! ,Hh~~ ~~i'

    t ~ 11- -'"'l~~S

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    111

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    00- p " j~ " l ' r - II - 'P 11 ~ .~!;.r ~~ iE ~ ~_dld, frt i l~.1~ ~ E ~!~ ~ ~~_~,~ ~~~ >~ S1'_~,, ~a ~ J ~ ;' ~ ~ ~ li, 9 o . >~ A " '-' ~ ,," ~ ~ "!c,,~ ~ _ . ~ . l g .' . h b ! ' r"o, 'o 11 I " t'ir~ ~ ~lt ~ hql t"! q~ Pt i ~ ; r, [i l ~ ' H : ~ 'h

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    hl OI 0t1fo ,~!-[ f"3_~ ~- pi '- f~~ i . .. ~- - ~ ii ;::~;:,.L:: ~!i -"'''i t 'lli"1 i" i! nW~mHthl ! ~h ~;~ IIH ti, . t " " "'l ,. ' i "t" Il l;j ... ., li, "' [ - ~ 3 ~_ ~ O _ a- ~ ~ ~ "o.. ~ - ir o 3 ;' >_- 3 = 0Hn!~"n~fltl r hl 1! ; . ' iin:, t'; nm!nnr tu I i~ t i " n ;p HHH' Ui l p _P.

    . " ' 1111 , lI' " , 'o' s b" ; n '1!flj Kt i P ~ Iofi-01~ , t . h " "o a l tfI l' t et ~ L. P [ ~ ~ ~i;fi-~B . .. lt 2f" 1 e e~ !*l , ti ~~!lnt J' iH fdJOi ti' , ~ . J ,' o " . oC, , 'f'f'"-.' [.;l,s- , ':( - ~ 3'" J ' ~ '" o ..11 ' - a; " 1i = ~ ,,"". T O ..' .r .';~ '" l;,.L. ,i' i " I . i lia c ~ ~ ~ d h "2 ~ h;3'ij1 i t 5lil n O;!;'. ~;.'Hllti q~- li! .lI '-"~d ' l; f' ! r f I!f li~ ' p ~ ~ .n ] ~ ~ ~ :J "' f- ii i ' i " ' 'li ~

    ", ' .. . " e II '" - 0 1 " il' oh~'H i H h1~H ~fh h h

  • 122...d. n. m.tri, m'''",onOri. !. S.guindo um p',,!"Colnpor" purifi , ... oo, """ .

  • 123

    CAptTU.W 6

    Estrutura Tridimensionaldas Protenas

    .........,. konrtuoa' conforn..6rs~.. lto-

    .icamml~, ~m u prutetn l qu~ con lenb a cen"""".

  • 124em prntd n.., Ilpk... ",b ond ie. fi,lo lgis porn no nc.... hidrolObico do u.....prol";.... pode ..... I.... dtx>...IriIWn,.. quo ronfonna...... C. no Capitulo 12) segu..., r"8'''dif.rent.. por ca.... W mdo ambient~, m,,, ..iotero

  • l rlU' Pouhng1901-1994

    Robt>r1 Cor.,.IB97-197 1

    125ram a"" fundam ent os de nossa pre""'te OOmP'ffl'sAo do. es N-C . o C. -- eM L...I. As(onforma5 per"'t idos "'" i mit. ' ..t'"""" para os contatos atOmOco, oof.""'veis; ar"" azul-lduos de"",,",,""'-ido' de (adeia, ramifl d. amino -cidos. A conformao na qual tanto '" como 11' silo iguais a O'(Fig. 62c) imp.dida por .... motivo. ..ndo utilizada m.ra-m. nte como pnto de T~f.rncia para d,,,c= o. ngulo. d.rola o. Os valores posslveis para ~ e 't' silo revelados grafica-men te quando 't' marcado em grfico contra ~, em um grllfiode Ramochandran (Fig. 6-3), uma represenla,o idealizada pelapri m. ira vez por G.K Ramach.ndran.

  • Amin plono> da. Ioga;;(>e> peptldote mode" boia...-ban1IO~t"'" o; '''"'' de , "" der Waal,do; Jt"""" indM duai. Corro most,a o mode"~ {di. o; tomo. "" 'enlro da ",l>loc...t1lO bem pr"'"",, I!f11re U

    Adendo 6-1 Identificando hlices orientadas direita ou iII esquerda

    H um mtodo simpl.. p.r. d

  • 12.A seqtncl . d. aminoillcidos afetaiI estabilidade da Cl-hli(eNnn roooo l'I>Mdu~......,."..'- ...,........ c oagf< _ .. -didade

    conr" rm acionll! maior do qu e . d", de mai. rc.lduo. de ~minok i0Io _ ...._ todo.htIocc _o ......~. O> '7Ul'O' am..., e ca

  • A (onform. .lo 11 organiu OISodei.. poli.,.ptldl(lls e m folhasPtulini' Cot ryprf'di....ram um >idol (Fi" 1> 11 de I minokido.. d;.o,mln pro itt.m-... ~m dirc6n 0POS"" pon l' d. ..Iru -lura ml zi(lUfU(lUe, cri. ndo um padtJo . heml oo,wmo ot-r-ndo n.. viOlaolal"" 1O do Fig.... 1>.,d.jIC""" ... l t '........ Ibl fciI\I ~ por'"

  • 13'Ao cadeia, polipeptdicas adjacent es em uma folha 11 po.

    dem str paralela, ou ,olipal.lel (com or ient.,e mino e segmentos adjacentes de uma folha lI antipa ralela. 1\ es-IrUlura uma dobra de J80" que envolve quatro resduos de ami-nocidos, com o gru po de oxignio carbnnilica do primeiro res-duo d. aminocido forma ndo uma ligao de hidro gn io com ohidrog nio do grupo ami no do quarto. Os grupo, pepld ieo>do,

    doi , residuo, centrais no part icipam de qualquer ligao de hi-drognio inter-""idual. Os reslduo, de Glye Pro 1Teqenlemenl aof og" '6-J~ "' ...-:..""'*"- P." ""'l_ -...... Pl_wbt !iI'IIu>"",""",,,,- enWlI~et>dodi, r.l...-ia.< " Itmg,,, den ' ",da ""lU~nci. de aminotcidt... Ami-.....idos 'I estio d i. tantn n. ""l0~nd. poIipepl idil.u dobnI. Iliodetnm inado. pelo nllmem e 1oaI~ 00. ,n>

  • 132ripalmoTl rod. um nico t ipo ld na, pabul., ... em l",""m cont di t ipo> d. ",' ruturoo....:un.U.i o. 'gnlpm dif......., funcionalmmtt . uma "... " ""'aop....dn lib....... fom ec:nn ...por1e. (o........ . prol",... C'lpri~ dtvida lo tln. ... ron' ltolo dt rniduoo dt amino-kidos hidmfl'>io;oo l.nl0 no inl pmloina 0>1'110 em ........pcrfio;it. w... ouptrficir:> hidm f .nim.aio. Toou lO r roltl.... f1 lJ'1't"'nl.m umo fu......t>f rtlhltal t compartilham u '''ao:l,'ifliIJ.o mo..

    ""'~ OI. "'" co del"~ "'IMu'. .. .ao "",,_.do\. Ibl um lo.. . _ . "'" ""an", rio- muitol b"""lI1", rio- " -

  • r.~i,i.'~ ao omtido do umo o- htli -a .~~ ""'" qu..> mpIrramommmo 1ipon di-lUilelo~ bmam . b- d. an.!. pmn>-ntn1f_O abcio .... oridulodo ....

  • 134

    ( .( ( (o) (d )Figura ~., ~ _ Estrutur. do colag . no la) A cade ia a do 'oI~9""" .pr.",nt. uma .,trutu'. seeu, trs polipeptldeos,

    E~ emp..utamento denso d.. cadeias (l na hli d. molcula. de lropocolgeno), a>soeiadas d. diversa,maneir.. a fim de fum= r dif.....ent~' gra u. de fma tcnsiun al.M cadeias (l das mol culas do coUg. no ~ as mol~culas d~ col-geno da.- fibtilu ehb; e aslndrome de Ehlers- Danlo., por juntas frouxa. Arnb.. as con-di1e. podem >er I~la, ~ re,ultam da . ub.tilui" por um re, .duo de aminocido com um grupo R maior {corno a Cy, ouSer} entam 1i9a1>eS cruzlld a< PiI'" um. maior ,"",t~nc la mo

  • 135

    It- ~.< >--tlOI--CIt,-Ut,.....cH,-cH _ ' -< l i - f twoK~ 1'0" faz _ OU '""" I do ..anlw >.lo""""-~ui:las pN ptOlf

    _~_.II'IDW-.._~_ "'""~lIM._ ~

  • 136

    A diversidade estrutural reflete a diversidadefuncional nas .protenas globularesEm um a prolelna glob ular, os diferentes m gera a diversidade . , [mlur al nt'a'Mria para queas protena, ' '''''''lltem um granM conjunto d. fuo,d par a a direila. Mai. de 70% do. r..du", d. amin"cido.na mio globina en"m lram .. n..... regies a -hel icoida i. Aanli.. po r roios X revelou a po' i,o preei'" d. cada um do.grupo' Il., '" qua i, ocupam qu.se lod o o ..pao no inkrior dac.de i. enovelada.

    Dive""" onduS&. important e. pod.m ..r obl idas a par_lir d. ..trutura da mioglohina. O p

  • 137

    1P_...QI ~ .... ,""rui". ""....r ob.a'"Y" ,",,, ' .0 de ,", o do

    ~ao p.l'd U~ moIu," dfo O,

    ~,'i-'

  • 138 , _

    Adendo 63 Mtodos para .. determinaAo da estrutura tridilTNlnsional de UITNl ~l.,.

    Dtfralo de ri'ios XO ..po........n'o do. ~I"m... ml ..ma grook u iotali". pod, .anil ;.,.. por raioo X doo criou io dor """"" dor tdio.......ra qur .... Oft.inlr!l aioodu pelo frixr de ,aios

    dif,.~ cado l """" unw molkuia conlribui""ro CdtaogIo-.baI dr d ifroAn uri l...rod-........ lttniGo ....Irmm-co drnorninodo tr....fonn.odo dr Fowi

  • 101m Kmd....... w,itiw" 'I"' '' p.odri.. de dif' a-.k> do ,,;.,,. X da m~... ""uli... ( ilOlooU do:mw..:ub "" f"'nn.rd t to..'o"',, foi rndhor..J. m .. rnodri molonolot. A. nlMu .."" milhorndt~ ......it.. quoi>bnn ......""",pl po< "ulr.. ,,,,, .. ieu {""mo R.I.lK dncri...>q:tJi' I W

  • 140

    11 RMK uma m anire.t"".() do momonto angu-4, do 'pin nuclear, uma pmpriecesso t rabalhoso. O, ,inai, :-JOE fornecem algu-ma informa,o .oo re as di. lncia. en lr< tomo. in-di,idWli" rtIM 'Para qu e essas di".nda, po,sam sertitduzidos em um com-putador, jun tam ente com parmetro, geomtrko"00"'0 qu iralidade, raios de van der W...I"


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2 Aula Bioquímica Clínica - Instrumentação em Bioquímica Clínica

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