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Cincia Rural, v. 33, n. 5, set-out, 2003.

Cincia Rural, Santa Maria, v.33, n.5, p.983-990, set-out, 2003

ISSN 0103-8478

Prebiticos na nutrio de no ruminantes

Leila Picolli da Silva1 Jos Laerte Nrnberg2

Prebiotics in nonruminants nutrition

1Engenheiro Agrnomo, Doutor, Bolsista ProDoc, Beneficiria de auxlio financeiro CAPES Ncleo Integrado de Desenvolvimen-to de Anlises Laboratoriais (NIDAL), Departamento de Tecnologia e Cincia dos Alimentos (DCTA), Centro de Cincias Rurais(CCR), Universidade Federal de Santa Maria (UFSM), Camobi, 97105-900, Santa MariaRS. E-mail: leilasliva@bol.com.br Autorpara correspondncia.

2Mdico Veterinrio, Professor, Doutor, DCTA, CCR, UFSM.

- REVISO BIBLIOGR`FICA -

RESUMO

A crescente restrio ao uso de drogas veterinriascomo promotores de crescimento na nutrio animal fez comque surgisse uma nova gerao de produtos para auxiliar noequilbrio benfico da microbiota do trato gastrintestinal(TGI), entre eles, os prebiticos. Prebiticos so compostosno digeridos por enzimas, sais e cidos produzidos peloorganismo animal, mas seletivamente fermentados pormicrorganismos do TGI. Estes compostos podem atuarbeneficamente sobre a modulao da microbiota nativa, sobreo sistema imune e sobre a mucosa intestinal, melhorando osprocessos de digesto e absoro dos nutrientes. Porm, aadio de compostos de potencial ao prebitica s dietasnem sempre reflete-se da mesma forma sobre a respostabiolgica, o que pode estar relacionado com a composiodos ingredientes presentes na dieta, com a dosagemadicionada, com a adaptao e a seletividade da microbiotaao prebitico, ou com o nvel de estresse do animal.

Palavras-chave: microbiota intestinal, trato gastrintestinal,promotores de crescimento, oligossacardiosno digestveis.

ABSTRACT

Due to the increasing constraint on the use ofveterinary drugs as growth promoters in nonruminantsnutrition there is a need to develop alternatives in supportingthe microflora of the digestive tract in their approach to controlpathogenic bacteria. The prebiotics are resistant compoundsto digestion in the animal digestive tract, but selectivelyfermentable by intestinal microflora. These compounds canbeneficially affect native microbiota, immune system andintestinal mucosal improving the digestion and absorption ofnutrients. However, not always the use of the prebiotics causesalterations in the biological response. There may be severalfactors involved that partly explain the lack of response, suchas: differences in the chemical composition of the ingredientsof the diet, differences in the levels (percentage) of the prebiotics

used in the diet, adaptation and the selectivity of the microfloraand stress factors.

Key words: intestinal microflora, gastrointestinal tract, growthpromoting, non-digestible oligosaccharides.

INTRODUO

Os prebiticos so compostos nodigeridos por enzimas, sais e cidos produzidos peloorganismo animal, mas seletivamente fermentadospelos microrganismos do trato gastrintestinal (TGI)que podem estar presentes nos ingredientes da dietaou adicionados a ela atravs de fontes exgenasconcentradas (GIBSON & ROBERFROID, 1995; ROY& GIBSON, 1999). Atualmente, estes compostos vmsendo utilizados como alternativa aos promotores decrescimento com o objetivo de manter o equilbriobenfico da microbiota intestinal, especialmente emanimais jovens ou em iminente condio de estresse.

Logo aps o nascimento, as superfcies emucosas dos animais, que, em condies fetais, soestreis, rapidamente sofrem colonizao por diversosmicrorganismos. Destes, alguns so teis e outrosnocivos. A microbiota til auxilia na digesto eabsoro de nutrientes, produz vitaminas que seroutilizadas pelo hospedeiro e diminui, por exclusocompetitiva, a proliferao de agentes patognicos(ROY & GIBSON, 1999). A nociva pode causarinflamaes na mucosa intestinal, gerar metablitostxicos e propiciar o aparecimento de enfermidades.Em condies normais, estas populaes encontram-se em equilbrio. No entanto, em condies de estresse

Recebido para publicao 22.05.02 Aprovado em 28.08.02

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(mudana da dieta, alteraes climticas, densidadeelevada, ventilao deficiente ou qualquer outrasituao desfavorvel) as populaes teis diminueme as nocivas se proliferam, o que se refletenegativamente sobre a sade e o desempenho animal(MATHEW et al., 1993).

Para manter o equilbrio benfico damicrobiota do TGI mesmo em condies de estresse,os principais produtos usados nas ltimas cincodcadas foram os antibiticos e os quimioterpicosque, em doses subteraputicas, atuam comopromotores de crescimento, diminuindo os ndices demortalidade e aumentando a eficincia produtiva ereprodutiva (SALYERS, 1999). No entanto, a restriodestes produtos na nutrio animal tem se tornadocrescente nos ltimos anos, uma vez que ao seu uso atribudo o aumento da resistncia de bactriaspatognicas aos tratamentos com antibiticos na sadehumana e animal (SPRING, 1999).

Ainda que este assunto merea ser melhorexplorado, produtos alternativos, capazes de manter oequilbrio da microbiota sem causar prejuzos sade,tais como os prebiticos, vm sendo pesquisados edesenvolvidos (McINTOSH, 1996). Isso se baseia emnovos conceitos de segurana alimentar e evidencia anecessidade de um melhor entendimento sobre anatureza, modo de ao e reflexos do uso destescompostos sobre o desempenho animal.

HISTRICO

No ltimo sculo, vrios estudos nanutrio humana e animal tm relacionado a diminuiode ocorrncia de doenas, o bom funcionamento doorganismo e o aumento na expectativa de vida com amodulao do ecossistema intestinal (SALMINEN,1996). De fato, alguns grupos de bactrias so capazesde inibir a proliferao de microrganismos patognicos,estimular o sistema imune e evitar ou abrandar a sntesede compostos txicos e mutagnicos (KLEEMAN &KLAENHAMMER, 1982; LPEZ, 2000). No entanto,a manuteno destas populaes est intimamenterelacionada com o tipo de alimento consumido peloindivduo.

Embora o termo prebitico tenha sidoadotado somente em 1995 (GIBSON & ROBERFROID,1995) os estudos sobre eles so bem mais antigos. Nadcada de 50, a descoberta de que o leite humanopossui compostos que atuam como inibidores deadeso de bactrias patognicas na superfcie epitelial(posteriormente identificado como lactulose) epotencializam o crescimento das populaes debifidobactrias e lactobacillus, aliviando os sintomas

de encefalopatia heptica em bebs (ROY & GIBSON,1999; WALKER & DUFFY, 1998; NICOLI & VIEIRA,2000) incentivou outras exploraes sobre o efeito doconsumo de compostos no digestveis na microbiotaintestinal (FARNWORTH et al., 1992; MATHEW etal., 1993; SUNVOLD et al., 1995; MITSUOKA, 1996;HOUDIJK et al., 1998; KULLEN et al., 1998; SHEEHY& MORRISSEY, 1998; STRICKLING et al., 2000).

A partir destes estudos, foi constatado que,apesar de existirem vrios compostos resistentes digesto por cidos, sais e enzimas produzidos peloorganismo animal, mas potencialmente fermentveis(celulose, hemiceluloses, amido resistente,oligossacardios, compostos fenlicos, etc), nem todosagiam como estimuladores no desenvolvimento dosmicrorganismos benficos no TGI. Ou seja, o fato deserem indigestveis mas fermentveis, no significavaque iriam atuar como prebiticos (MACFARLANE &CUMMINGS, 1999). Neste contexto, osoligossacardios no digestveis (ONDs) tm sidopreferencialmente usados como prebiticos devido asua maior seletividade fermentativa (MOSENTHIN &BAUER, 2000).

A maioria dos ONDs estudadosatualmente so produtos comerciais obtidos porhidrlise parcial , cida ou enzimtica, depolissacardios ou por reaes de transglicosilao(LEWIS, 1984). Porm, eles tambm podem serobtidos diretamente de sua fonte natural (vegetais,leite, parede celular de leveduras) (ROBERFROIDet al., 1993; OKU, 1996; MAXWELL, 1999;MACFARLANE & CUMMINGS, 1999). Neste caso,os alimentos usados na formulao das dietas devemfornecer nveis de ONDs suficientes para garantir asua atuao como agentes prebiticos.

FORMAS DE AO E RESPOSTA AO USO DOSPREBITICOS

A principal forma de ao dos prebiticos sobre a modulao benfica da microbiota nativapresente no hospedeiro. Especula-se, tambm, quealguns prebiticos especficos poderiam agirdiretamente sobre a translocao intestinal depatgenos, impedindo a sua aderncia s clulasepiteliais e ativando a resposta imune adquirida(MATHEW et al., 1993, COLETT, 2000; MACARI &MAIORKA, 2000; SILVA, 2000). Os efeitos resultantesdo uso de prebiticos so evidenciados pelocrescimento das populaes microbianas benficas,pela melhora nas condies luminais, nas caractersticasanatmicas do TGI e no sistema imune e, em algunscasos, pela melhora no desempenho animal.

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MODULAO DA MICROBIOTA INTESTINAL

A colonizao e a diversidade daspopulaes de microrganismos presentes no TGI soinfluenciadas por inmeros fatores, dentre os quais,pela disponibilidade de nutrientes, pelo pH luminal,pela presena de substncias antibacterianas e peloestmulo do sistema imune (RADECKI &YOKOYAMA, 1991; SILVA, 2000).

Quando os prebiticos so adicionados dieta, a especificidade de sua fermentao estimula ocrescimento e a estabilidade das populaesmicrobianas produtoras de cidos orgnicos (emespecial, cido lctico e actico), em detrimento sdemais. Estes compostos reduzem o pH luminal e,juntamente com outras substncias antibacterianas eenzimas produzidas por esta mesma microbiota, inibema proliferao dos microrganismos nocivos, tais comoEscherichia coli, Clostridium sp. e Salmonella, queso sensveis a ambientes cidos (RADECKI &YOKOYAMA, 1991).

Existe tambm a possibilidade de quedeterminados oligossacardios, como a staquiose, asgalactanas e as mananas, atuem diretamente sobrealgumas populaes de bactrias patognicas, pormeio de excluso competitiva. Este mecanismo explicado da seguinte forma: para que certaspopulaes de bactrias nocivas colonizem o tratoprecisam, inicialmente, aderir s clulas epiteliais. Estafixao ocorre atravs das fmbrias ou glicocalix. Emmuitos casos, o elo entre os glicoclixes a lectina,que se liga especificamente a um nico carboidrato(MATHEW et al., 1993; COLLETT, 2000; MACARI &MAIORKA, 2000). Existem evidncias de que osoligossacardios anteriormente citados atuariamexatamente nesta fase de colonizao, se ligando sfmbrias e tornando-as indisponveis para a adernciade bactrias patognicas, as quais perdero a suacapacidade de colonizao e sero eliminadas do TGI(COLETT, 2000).

Os resultados experimentais obtidos porMATHEW et al. (1993), que adicionaram 1% degalactanas, e por GEBBINK et al. (2000) (Figura 1),que adicionaram 5% de fruto-oligossacardio (FOS)em dietas para leites recm desmamados, demonstrama ao efetiva destes compostos no aumento napopulao de bactrias lcticas, reduo do pH ediminuio na contagem de Escherichia coli. Damesma forma, STANLEY et al. (1996a) observaramsignificativa reduo na contagem de coliformes totais(2 log10) em cecos de frangos de corte que receberam0,2% de lactulose na dieta. Em experimento conduzidocom ces, STRICKLING et al. (2000) tambm

observaram diminuio na populao fecal deClostridium perfringens nos animais suplementadoscom um produto comercial a base demananoligossacardios.

Em humanos, OKU (1996) constatou que aingesto de 0,18g/kg peso corporal/dia de galactosil-sacarose aumentou significativamente a populao deBifidobacterium sp., diminuiu a percentagem deEubasterium sp. e reduziu a concentrao de produtosputrefativos e a atividade da -glicuronidase.Adicionalmente, MACFARLANE & CUMMINGS(1999) observaram que a ingesto de 8 a 15g/dia defrutooligossacardios aumentou em 10 vezes apopulao de bifidobactrias nas fezes, ao mesmotempo que reduziu a contagem de clostridia eenterobactrias.

No entanto, os resultados obtidos porFARNWORTH et al. (1992) (Figura 1), GABERT et al.(1994) e ORBAN et al. (1997) em experimento comleites, e os obtidos por FAIRCHILD et al. (1999) emexperimentos com perus, demonstram que nem semprea ingesto de compostos com potencial ao prebiticacausa mudanas na microflora e no pH do TGI. Estefato pode estar relacionado s diferenas decomposio da microbiota entre as espcies animais,s diferenas na estrutura qumica e propriedadesfsico-qumicas ou variao na percentagem decompostos prebiticos presentes ou adicionados dieta.

Os resultados obtidos por SUNVOLD et al.(1995), nos quais foram observadas variaessignificativas na produo individual de cidos graxosvolteis (AGVs), quando um mesmo substrato(celulose, polpa de beterraba, polpa ctrica ou pectinactrica) era submetido a fermentao com diferentesinculos fecais (gato, co, cavalo, humano e suno),sugerem que as populaes microbianas das diversasespcies animais diferem no s em composio, comotambm, apresentam peculiaridades quanto s rotasmetablicas para a fermentao de um mesmosubstrato.

Quanto influncia da composio qumicae das propriedades fsico-qumicas dos prebiticos,SUNVOLD et al. (1995) constataram que diferentessubstratos submetidos a um mesmo inculo produziamquantidades significativamente variveis de acetato,propionato, butirato e lactato. Da mesma forma,STRICKLING et al. (2000) observaram diferenas naproduo de AGVs na digesta ileal de ces, quandoadicionados diferentes ONDs dieta. KULLEN et al.(1998), ao estudarem o efeito de trs ONDs sobre apopulao cecal de bifidobactrias e Clostridiumperfringens em ratos, verificaram que dois deles

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(oligossacardio de farelo de trigo - WBOS eoligossacardio de soja - SBOS) provocaram aumento emambas populaes microbianas, enquanto o tratamentocom frutooligossacardios (FOS) no diferiu do controle.In vitro, utilizando um meio de cultura composto porWBOS associado presena de bifidobactrias, ocorriareduo significativa no desenvolvimento deClostridium perfringens. Embora todos os ONDstestados tenham causado um aumento em ambas aspopulaes bacterianas, WBOS e SBOS foram utilizadosmais eficientemente pelas bifidobactrias do que porClostridium perfringens. VAN LAERE et al. (1997)observaram que os oligossacardios no digestveis decadeia linear so fermentados mais extensivamente e porum maior nmero de espcies bacterianas do que os decadeia ramificada. Aliado a este fato, as bifidobactriasutilizam inicialmente os ONDs com um baixo grau depolimerizao, ao passo que os bacteriides degradampreferencialmente os ONDs com alto grau depolimerizao.

Realizando um compilamento de dados,observou-se que a adio de prebiticos s dietas variade 0,1 a 5% o que, provavelmente, tambm influenciano tipo de resposta obtida. Eventuais sub-doses podemcausar efeito limitado ou nulo sobre a microbiota. Juma superdosagem pode provocar um desequilbriosobre as populaes microbianas. MACFARLANE &CUMMINGS (1999) relatam que doses elevadas defrutooligossacardios causam efeito laxativo e excessona produo de gases em humanos, o que caracterizaum desequilbrio na microbiota do TGI.

Outras explicaes para as distintasrespostas obtidas na utilizao de compostos depotencial ao prebitica, podem estar relacionadascom as condies do lmen e/ou das paredesintestinais do hospedeiro, bem como, com apresena de bactrias degradadoras dos compostostestados como prebiticos nos diferentescompartimentos do TGI (MOSENTHIN & BAUER,2000; VAN LAERE, 2000). HOUDIJK (1998), aofornecer 40g/dia de diferentes ONDs para leites,constatou que mais de 90% do FOS foi degradadopr-cecalmente, enquanto para TOS (trans-galactooligossacardio) este valor foi de 30%, orestante ficou disponvel para as populaesbacterianas do ceco e intestino grosso. Estesresultados demonstram que dependendo do tipo decomposto e da variao na populao microbianapresentes nos diferentes segmentos do TGI, afermentao poder ocorrer em locais especficosdo trato, o que levanta a hiptese que o usocombinado de compostos pode potencializar eprolongar o efeito prebitico no organismo animal.

INFLUNCIA SOBRE O SISTEMA IMUNE ECARACTERSTICAS ANATMICAS DO TRATOGASTRINTESTINAL

Ao estimularem o crescimento dasbactrias produtoras de cido lctico, os prebiticosesto atuando indiretamente e de forma benficasobre o sistema imune do hospedeiro, pois estaspopulaes bacterianas produzem substncias compropriedades imuno-estimulatrias (ex.lipopolissacardios, peptidoglicanas e cidoslipoteicicos) que interagem com o sistema imuneem vrios nveis, incluindo a produo de citoquinas,a proliferao de clulas mononucleares, a fagocitosemacrofgica e a induo na sntese de grandesquantidades de imunoglobulinas, em especial as IgA(YASUI & OHWAKI, 1991; BRANDTZAEG, 1998;MACFARLANE & CUMMINGS, 1999).

Por ao direta, especula-se que algunsprebiticos especficos podem causar reduo natranslocao intestinal de patgenos (SILVA,2000). Estes compostos se ligariam a stiosreceptores dos macrfagos a t ravs doreconhecimento de determinados acares,presentes nas glicoprotenas da superfcie epitelial,desencadeando uma reao em cascata queresultaria na ativao dos macrfagos e liberaode citoquinas, ativando a resposta imune adquirida(COLLETT, 2000). Os resultados obtidos porSAVAGE et al. (1996), que constataram aumentossignificativos nos nveis de IgG do plasma e IgAda bile ao adicionarem 0,11% de MOS na dieta deperus, sustentam esta hiptese.

Adicionalmente, MITSUOKA (1992),McINTOSH (1996), ROBERFROID (1996), OKU (1996),SHEEHY & MORRISSEY (1998) e MACFARLANE &CUMMINGS (1999) comentam que os prebiticospromovem diminuio na atividade de enzimasenvolvidas na produo de metablitos genotxicos(-glicuronidase, hidroxilase cido-gliclica) ediminuem a concentrao de produtos putrefativos etxicos nas fezes (N-nitrosaminas, -cresol, 4-etilfenol,fenis, amnia, etc).

Os prebiticos tambm podem causarmodificaes benficas nas caractersticas anatmicasdo TGI, promovendo o aumento na rea de absoroda mucosa intestinal. HOWARD et al. (1993)observaram aumento na densidade celular (nmero declulas/cripta) e no nmero de clulas marcadas com5-bromo-2-deoxipridina (nmero/cripta) da mucosacecal de leites que receberam adio de FOS em suasdietas. Neste tratamento, tambm foram observadosmaior comprimento das criptas, maior zona de

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proliferao (clulas marcadas/densidade celular),maior nmero e comprimento de clulas marcadas daspartes proximal e distal do clon, quando comparadoao controle. SAVAGE et al. (1997), ao forneceremdiferentes nveis de MOS em dietas para perus,observaram significativo aumento no nmero de clulasglobulares e largura do vilus, bem como diminuio naprofundidade da cripta nas regies mdio-distal doduodeno e na regio proximal do divertculo deMeckels. MACARI & MAIORKA (2000) tambmrelataram um aumento significativo na altura do vilonos trs segmentos do intestino delgado, em frangosde corte com 7 dias de idade que receberam 0,2% deMOS na dieta.

EFEITOS SOBRE O DESEMPENHO ANIMAL

Uma vez que os prebiticos estimulam ocrescimento e a atividade de bactrias benficas, queatuam positivamente no sistema imune e promovemmelhorias no ambiente e no epitlio intestinal, espera-se que o uso destes compostos tambm se reflita deforma desejvel no desempenho animal.

Em experimentos realizados com leitesrecm desmamados, GEBBINK et al. (2000)observaram que o ganho de peso dos animaismantidos em creches limpas, recebendo dietasuplementada com FOS, foi 9% superior ao tratamentocontrole e, quando em creches sujas, os quereceberam FOS tiveram uma eficincia alimentar 14%superior aos tratamentos controle e com antibitico(Figura 1). HOUDIJK et al. (1999) verificaramdepresso temporria no consumo e no ganho diriode peso de leites (peso inicial de 20kg) recebendodois nveis de suplementao de FOS (7,5 e 15g/kg) eTOS (10 e 20g/kg). Porm, o desempenho mdio decrescimento durante todo o perodo experimental (6semanas) no foi afetado. De acordo com os autores,esta depresso pode ter ocorrido devido a mudanasna microbiota intestinal, o que resultou em umaresposta imune no especfica e conseqentereduo do consumo de dieta.

COLLETT (2000) relata que o fornecimentode 0,5 a 3% de MOS melhorou a converso alimentarde frangos de corte (1 a 10%) em relao ao tratamentocontrole. MACARI & MAIORKA (2000) tambmverificaram maior ganho de peso em frangossuplementados com 0,2% de MOS quandocomparados aqueles que receberam o tratamentocontrole. Porm, estes resultados no se estenderams respectivas converses alimentares. STANLEY etal. (1996b) observaram maior contedo em msculo emenores nveis de colesterol e gordura no peito e

fgado, respectivamente, quando fornecido 0,05% deMOS (Bio-MOS) em dietas para frangos de corte.

No entanto, os resultados positivos sobreo desempenho animal com adio de compostos deao prebitica s dietas nem sempre soevidenciados. FARNWORTH et al. (1992) (Figura 1) eORBAN et al. (1997) observaram que a adio defarinha de alcachofra de Jerusalm, FOS ou sacarosecaramelada no surtiram efeito sobre o desempenhode sunos. Esta ausncia de efeitos pode estarrelacionada com o tipo de ingredientes que compema dieta, com a adaptao da microbiota ao compostoadicionado ou com o nvel de estresse do animal.

A maior percentagem das dietas animaisso compostas por ingredientes derivados degros de cereais (ex. milho, trigo, cevada, etc) eoleaginosas (ex. gros de soja, farelo de soja, etc),os quais apresentam nveis var iados depolissacardios no amilceos (PNAs) e ONDs nasua composio qumica. Considerando que ambosos grupos so formados por compostosindigestveis mas potencialmente fermentveis pelamicrobiota intestinal, supe-se que a falta deresposta em relao adio de um determinadoprebitico pode estar vinculada a um efeitodiluidor dos PNAs e ONDs derivados dosprprios ingredientes. Muitas vezes, os nveisdestes compostos nos gros e nos seussubprodutos (trigo, milho, farelo de trigo, farelode aveia, farelo de soja) so bem superiores aosadicionados na dieta como prebiticos (0,05 a 3%).

A adio de um composto estranho microbiota intestinal tambm pode provocar efeitosindesejveis por um determinado perodo de tempo(HOUDIJK et al., 1999). Assim como o excesso noconsumo de um determinado composto de reconhecidaao prebitica pode causar desequilbrio naspopulaes microbianas prejudicando a sade(MACFARLANE & CUMMINGS, 1999) e odesempenho animal.

O nvel de estresse do animal tambm podeinfluenciar sobre a resposta biolgica obtida pelaadio de prebiticos dieta. Se os animais esto emcondies no estressantes, supe-se que amicrobiota esteja em condio de equilbrio, ou seja,com ou sem o fornecimento de prebiticos as respostasobtidas sero muito semelhantes. No entanto, quandoem condio de estresse (ventilao deficiente, super-populao, variaes ambientais bruscas, troca dedieta, presena de patgenos), o efeito do benficodo fornecimento de prebiticos sobre a respostabiolgica evidenciado (MATHEW et al., 1993;MOSENTHIN & BAUER, 2000).

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Outro fator a ser considerado que oscompostos mais usados atualmente como prebiticosno so to seletivos, isto , eles no so fermentadossomente por bifidobactrias e/ou lactobacillus, mastambm por populaes potencialmente patognicas(MITSUOKA, 1992; MOSENTHIN & BAUER, 2000),o que diminui o seu efeito benfico.

CONCLUSES

Os prebiticos so compostosbiologicamente seguros sade humana e animal,

justificando o seu uso alternativo em substituio acertas drogas veterinrias usadas na preveno dealteraes do trato gastrintestinal e/ou comopromotoras do crescimento. Entretanto, as respostasbiolgicas na nutrio animal nem sempre soevidenciadas, o que pode estar relacionado com acomposio qumica dos demais ingredientes da dieta,com a dosagem adicionada, com a adaptao e aseletividade da microbiota ao prebitico, ou com onvel de estresse do animal. Assim, mais estudos sefazem necessrios para esclarecer as condies nasquais h necessidade real de sua suplementao.

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