PONTIFÍCIA UNIVERSIDADE CATÓLICA DO RIO GRANDE DO SUL

FACULDADE DE BIOCIÊNCIAS

PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO ZOOLOGIA

ANÁLISE DA VARIAÇÃO DE Philodryas olfersii E AVALIAÇÃO

DAS SUBESPÉCIES (SERPENTES: COLUBRIDAE:

XENODONTINAE: PHILODRYADINI)

Andrei Guimarães Guedes

Orientador: Prof. Dr. Thales de Lema

DISSERTAÇÃO DE MESTRADO

PORTO ALEGRE - RS - BRASIL

2005

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ii

SUMÁRIO

Dedicatória ............................................................................................................. iii

Agradecimentos ..................................................................................................... iv

Resumo .................................................................................................................. vii

Abstract .................................................................................................................. viii

Apresentação .......................................................................................................... ix

Artigo: Análise da variação em Philodryas olfersii e avaliação dassubespécies (Serpentes: Colubridae: Xenodontinae: Philodryadini)

Abstract .................................................................................................................. 1

Introdução .............................................................................................................. 2

Material e Métodos ................................................................................................ 3

Resultados .............................................................................................................. 7

Discussão ............................................................................................................... 10

Referências Bibliográficas ..................................................................................... 21

Anexo1 ................................................................................................................... 24

Anexo2 ................................................................................................................... 27

iii

À minha família, em especial aos meus pais Alda Guimarães

Guedes e Antônio Eugênio Guedes (in memorian) e a minha

guria Ana Cláudia B. Neves.

iv

AGRADECIMENTOS

Primeiramente a Deus por ter me dado forças e paciência para suportar todo esse

tempo fora de casa e longe das pessoas de quem nós amamos.

Ao “mestre” Rubens Nobuo Yuki pelo apoio e incentivo no início da minha vida

na herpetologia, o qual o considero o “Bruxo” que me enfeitiçou nessa minha maravilha

vida de herpetólogo e que por muitas vezes agiu como um verdadeiro pai para mim.

Ao Prof. Thales de Lema pelo apoio, orientação, confiança em mim depositada e

pelas sempre boas saídas as quais de propiciaram conhecer um pouco mais o Rio

Grande.

Aos curadores e técnicos das instituições as quais solicitei procedência e/ou

empréstimo dos exemplares que foram alvo de minha pesquisa:

Mariana G. Zatz: Coleção Herpetológica da Universidade de Brasília; Dr. Francisco

Luís Franco “Kiko” e Valdir Germano: Instituto Butantan; São Paulo; Dr. Ronaldo

Fernandes e Marcelo Soares: Museu Nacional do Rio de Janeiro; Dra. Ana Lúcia da

Costa Prudente: Museu Paraense Emílio Goeldi; Hipócrates de Menezes Chalkidis:

Faculdades Integradas do Tapajós; Dr. Marcos Di-Bernardo: Museu de Ciência e

Tecnologia da Pontifícia Universidade Católica do Rio Grande do Sul; Dr. Jakob

Hallermann: Zoologisches Institut und Zoologisches Museum der Universität Hamburg;

Dr. Paul Ustach: The University of Texas at Arlington; Dra. Kathryn Vaughan: Texas

A&M University; Dr. Stiven P. Rogers: Carnegie Museun of Natural History;

À minha família, mãe, irmãos e irmãs que mesmo estando longe (no outro lado do

Brasil) sempre acreditaram em mim e jamais duvidaram de onde eu poderia chegar.

Aos amigos do “sombra da mangueira” pelo companheirismo, incentivo e pelas

boas e sempre bem geladas Cerpas tomadas durante nossas conversas embaixo da

mangueira.

À família Ruffino. Maira, Mauro, Geovanne e Mariana pelo apoio e amizade

quando da estadia em Manaus e em especial a Mauro quando da vinda pela primeira vez

para Porto Alegre. De forma análoga a Geane, Alexandre, ao pequeno Gabriel e D. Elza

quando estive em São Paulo.

Aos “tios” Eiza e Oto e as “primas” Cristine e Caroline pelo carinho com que me

receberam quando estive em Belém em visita ao Museu Goeldi.

v

Aos “tios” Janor e Valderez e a “prima” Clarissa pelo carinho com o qual sempre

me receberam em sua casa e que por muitas vezes me fizeram viajar imaginando que

estivesse em casa.

À Hipócrates Chalkidis, Janice e o pequeno Hugo pelo apoio nos primeiros dias

de minha chegada em Porto Alegre.

Aos meus amigos que foram minha família nos últimos dois anos: Alfredo

Pedroso dos Santos-Jr, Frank Raynner Vasconcelos Ribeiro e Márcia Lia de Souza

Abreu pelo companheirismo, amizade e pelas valiosas discussões e sugestões sempre

regadas com o bom e velho Mioranza, uma boa Cerveja geladinha e/ou com o delicioso

e inigualável vinho Cappellari sempre acompanhadas de uma boa farofinha.

Amigos do laboratório, ou melhor, aos “irmãos”, filhos da mesma mãe - A

herpetologia. Rafael “neneco” Balestrin e Lize “minha rainha” Cappellari; Fernanda

“fernandinha” D’Agostini; Arlete “arletê” Outeiral; Síria “estúpida” Ribeiro; Felipe

“meu rei” Aguiar; Jossehan “modelete” da Frota; Caroline “Carollis komodoensis Http,

2004” Zank; Alfredo “vencedor” Santos-Jr; Márcia “marcinha” Renner; Nelson

“perigoso do guamá” Rufino; Raul “ulra fofinho” Maneyro; Wilian “mulequinho” Vaz;

Fátima “sp. n” Kader; Eduardo “duda” Luchesi, Fabrício “papito” Bonfiglio e D.

Janaine e Seu Paulinho pelos bons e maravilhosos momentos de descontração que

passamos no fundão.

Não poderia deixar de agradecer ao seu José e D. Cleuza Balestrin pela amizade e

carinho que sempre me receberam em sua casa. Também de forma análoga a Fernanda e

Guto que sempre caprichou em suas receitas a qual comia feito um desabrigado por uma

Tsunami e a Arlete e Custódio pelos sempre e maravilhosos churrascos sempre regados

com muita descontração

Gostaria de registrar aqui um agradecimento muito especial a Ana Cláudia Bastos

Neves pelo seu amor, apoio, companheirismo e incentivo que foram fundamentais

mesmo estando a milhares de quilômetros de distância e por sempre acreditar em mim

quando eu mesmo já não acreditava. A Fernanda D’Agostini pelas sempre e valiosa

sugestões (=orientações). A Roberto “Beto” Oliveira, D. Carmem e Renata pelo apoio e

carinho com que me receberam em sua casa no primeiro mês de minha chegada em

Porto Alegre. A Marcos Di-Bernardo pelo apoio quando da primeira vez que fui

classificado no PPGZ, porém sem bolsa, e sobre tudo pela sua ajuda no finalzinho da

dissertação.

vi

Aos meus “anjos” da secretaria do pós-graduação Luiza e Josi pela atenção que

sempre me dispensaram e pelas valiosas instruções quanto aos trâmites burocráticos do

PPGZ.

E ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico - CNPq

pela concessão da bolsa de estudos.

Enfim, a todo aqueles que me ajudaram direta ou indiretamente o meu muitíssimo

obrigado.

Ah! Já ia me esquecendo. E ao “...Rio Grande do Sul, céu, sol, sul, terra e cor...”

pela passagem de dois anos da minha vida que jamais esquecerei.

vii

RESUMO

O gênero Philodryas Wagler, 1830 apresenta ampla distribuição pela América do Sul eatualmente é composto por 21 espécies. No último estudo revisivo para o gênero,Philodryas olfersii (Lichtenstein, 1823) foi considerada politípica com três subespécies:Philodryas olfersii olfersii, Philodryas olfersii latirostris e Philodryas olfersii herbeus.A análise de 334 espécimes mostrou grande sobreposição nos caracteres morfológicos eno padrão de coloração de suas atuais subespécies. A análise dos componentesprincipais não mostrou nenhum agrupamento entre os indivíduos. Neste trabalhoPhilodryas olfersii é considerada monotípicas sem divisão em subespécies uma vez queos caracteres determinantes para o reconhecimento das subespécies mostraram amplasobreposição.

Palavra chaves: Serpentes, Colubridae, Philodryas, Philodryas olfersii

viii

ABSTRACT

Analysis of the variation of Philodryas olfersii and evaluation of thesubespécies (Serpentes: Colubridae: Xenodontinae: Philodryadini

The snake genus Philodryas Wagler, 1830 presents a large distribution in SouthAmerica. Currently the genus contains 21 species. In the last revision of Philodryas, P.olfersii was considered polytypic with three subspecies: P. olfersii olfersii, P. olfersiilatirostris and P. olfersii herbeus. The analysis of 334 specimens revealed overlappingvalues in the characters utilized for the recognition of the subspecies. The principalcomponent analysis show no close relationship among the subspecies under study. Werecognized P. olfersii as monotypic since the characters utilized for the recognition ofthe subspecies had shown large overlapping values.

Keywords: Snakes, Colubridae, Philodryas, Philodryas olfersii.

ix

APRESENTAÇÃO

A família Colubridae é a maior e mais diversificada família da subordem

Serpentes e por conseguinte é a que apresenta maiores problemas taxonômicos.

Passados 29 anos desde a última revisão realizada para o gênero Philodryas que,

atualmente compreende 21 espécies, Philodryas olfersii vem sido considerada politípica

apresentando três subespécies (Philodryas olfersii olfersii, Philodryas olfersii latirostris

e Philodryas olfersii herbeus). Nesta dissertação, apresentamos em forma de artigo

científico um novo arranjo taxonômico para as subespécies de Philodryas olfersii.

Este artigo “Análise da variação de Philodryas olfersii e avaliação das

subespécies (Serpentes: Colubridae: Xenodontinae: Philodryadini)” será submetido

para publicação no periódico Phyllomedusa Journal of Neotropical Herpetology.

1

ANÁLISE DA VARIAÇÃO DE Philodryas olfersii E AVALIÇÃO DAS

SUBESPÉCIES (SERPENTES: COLUBRIDAE: XENODONTINAE:

PHILODRYADINI)

Andrei Guimarães Guedes1

1 Laboratório de Herpetologia, Museu de Ciências e Tecnologia & Faculdade de

Biociências, Pontifícia Universidade Católica do Rio Grande do Sul, Av. Ipiranga,

6681, 90619-900 Porto Alegre, RS, Brasil. E-mail: agguedes@pucrs.br

ABSTRACT

The snake genus Philodryas Wagler, 1830 presents a large distribution in South

America. Currently the genus contains 21 species. In the last revision of Philodryas, P.

olfersii was considered polytypic with three subspecies: P. olfersii olfersii, P. olfersii

latirostris and P. olfersii herbeus. The analysis of 334 specimens revealed overlapping

values in the characters utilized for the recognition of the subspecies. The principal

component analysis show no close relationship among the subspecies under study. We

recognized P. olfersii as monotypic since the characters utilized for the recognition of

the subspecies had shown large overlapping values.

Keywords: Snakes, Colubridae, Philodryas, Philodryas olfersii.

2

INTRODUÇÃO

O gênero Philodryas Wagler, 1830 tem ampla distribuição na região Neotropical,

ocorrendo desde a costa nordeste da América do Sul até a Argentina meridional, e com

várias espécies registradas para o oeste dos Andes, desde o Equador até o Chile (Peters

e Orejas-Miranda 1970, Thomas 1976a). Ferrarezzi (1994) classificou o gênero como

pertencente a Família Colubridae, Subfamília Xenodontinae e Tribo Philodryadini por

apresentar opistoglifodontia, e hemipênis bilobado, semicaptado, com sulco espermático

geralmente bifurcado, centrolineal, e com fileiras de espinhos laterais desenvolvidos.

Atualmente o gênero Philodryas é composto por 21 espécies, dentre elas P. olfersii

(Lichtenstein, 1823). Philodryas olfersii foi originalmente descrita como Coluber

olfersii Lichtenstein,1823 com base em um exemplar sem procedência detalhada,

originário do Brasil.

Atualmente são reconhecidas três subespécies: P. o. olfersii (Lichtenstein, 1823)

ocorre no centro-sul do Brasil e Uruguai; apresenta coloração dorsal verde uniforme

percorrida longitudinal e vertebralmente por uma faixa castanha, desde a cabeça até a

cauda, e uma faixa postocular negra, usualmente bem evidente (Thomas, 1976a);

Philodryas olfersii latirostris (Cope, 1862) ocorre desde o Estado do Mato Grosso, no

Brasil, até o Paraguai, Bolívia, leste do Peru e norte da Argentina; a coloração dorsal é

verde uniforme, sem estria castanha vertebral, havendo, na região postocular, uma

estreita linha negra, que algumas vezes é vestigial e, raramente, ausente (Thomas,

1976a); P. olfersii herbeus Wied, 1825 ocorre na Guiana, Venezuela, sul da Colômbia e

centro-norte do Brasil; sua coloração é muito similar à de P. o. latirostris, mas a estria

postocular raramente está presente (Thomas, 1976a). A grande semelhança entre P. o.

latirostris e P. o. herbeus quanto a caracteres merísticos e morfométricos e quanto à

coloração, tem gerado grande dificuldade de identificação, especialmente quando a

3

procedência do material a ser identificado é desconhecida, quando a linha postocular

está presente em P. o. herbeus (ou quando é vestigial / ausente em P. o. latirostris), ou

ainda quando os espécimes a serem identificados procedem de áreas parapátricas

(Thomas, 1976a). Thomas (1976a) consiste no único trabalho revisivo da taxonomia do

gênero Philodryas e da espécie P. olfersii. Foi nesta revisão que a espécie foi

considerada politípica, status que permanece até o momento.

O presente trabalho objetiva avaliar o status taxonômico das subespécies de P.

olfersii, e contribuir para o conhecimento de sua variação e distribuição geográfica.

MATERIAL E MÉTODOS

Foram analisados 334 espécimes (150 machos, 141 fêmeas, 37 juvenis 6 adultos

com sexo não determinado, Anexo 1) de todas as classes etárias, depositados nas

seguintes coleções (acrônimos segundo Leviton et al. 1985, com adições e

modificações): Coleção Herpetológica da Universidade de Brasília, DF, Brasil

(CHUNB); Instituto Butantan, São Paulo, SP (IB); Linha de Pesquisa em Herpetologia

da Amazônia, Faculdades Integradas do Tapajós, Santarém, Pará, Brasil (LPHA);

Museu de Ciências e Tecnologia da Pontifícia Universidade Católica do Rio Grande do

Sul, Porto Alegre, Rio Grande do Sul, Brasil (MCP); Museu Nacional, Rio de Janeiro,

Brasil (MNRJ); Museu Paraense Emílio Goeldi, Belém, Pará, Brasil (MPEG); Texas

Cooperative Wildlife Collection, Texas A&M University, Texas, Estados Unidos da

América (TCWC); University of Texas at Arlington, Arlington, Estados Unidos da

América (UTA), e Zoologisches Museum Universität Humboldt, Berlin, Alemanha

(ZMB).

Para todos os espécimes foram coletados dados merísticos e morfométricos. O

sinal “/” foi utilizado para separar os lados direito e esquerdo, respectivamente, e a

4

simbologia “+n”, para indicar contagem ou medida incompleta, devido à lesão de

estrutura(s). As siglas e o critério utilizado para considerar cada caráter são

apresentados a seguir.

Dados Merísticos

Escudos supralabiais [SL (oOC)]: contados os que margeiam a borda oral

superior; entre parênteses é apresentado o número de escudos supralabiais que entram

em contato com a órbita ocular. Escudos infralabiais [IL (MA)]: contados os que

margeiam a borda inferior da boca; entre parênteses é indicado o número de escudos

infralabiais que entram em contato com os escudos mentonianos anteriores. Escudos

gulares (GU): contadas as filas, dispostas entre o último IL e a primeira escama ventral.

Escamas em contato com os parietais. Fórmula dos escudos oculares (FO): contados e

indicados obedecendo a disposição pré-ocular+postocular. Fórmula dos escudos

temporais (FT): contados e indicados obedecendo a disposição temporal

anterior+temporal posterior (ou temporais posteriores). Escamas dorsais (DO): contadas

diagonalmente em três pontos: na região anterior do tronco, a uma cabeça de distância

da nuca; na região mediana do tronco; e na região posterior do tronco, a uma cabeça de

distância da cloaca (Thomas, 1976b). O número de DO nas diferentes regiões do tronco

é apresentado na seqüência supramencionada, separado um do outro por hífens Escamas

pré-ventrais e ventrais (pVE+VE) o método de contagem segue Dowling (1951).

Escamas subcaudais (SC): são contadas desde os primeiro par posterior à abertura

cloacal, até o último par, em contato com o escudo terminal. Escama cloacal (CL):

observada a condição de única ou dividida, e anotada como 1 e ½, para designar divisão

ou se é único, respectivamente. Dentes maxilares (DM): contados mediante rebatimento

5

da musculatura da comissura bucal; são indicados os dentes pós-diastemais + dentes

pré-diastemais, nesta ordem.

Dados Morfométricos

Comprimento da cabeça (cCA): medido da tangente da ponta do focinho à

tangente da articulação quadrado-mandibular. Largura da cabeça (lCA; LCA): medida

em duas regiões distintas, na altura da região das narinas (lCA, ou largura menor) e na

região mais larga dos escudos parietais (LCA, ou largura maior). Altura da cabeça

(hCA; HCA): medidas menor e maior, respectivamente, seguindo o mesmo critério

descrito para as medidas de largura da cabeça. Comprimento do focinho (cFO ): medido

da tangente da órbita ocular à tangente da ponta do escudo rostral. Diâmetro do olho

(diO): medido da tangente anterior da órbita ocular à sua tangente posterior.

Comprimento do supraocular (cSOC): medido de sua tangente anterior, próximo ao

olho, à sua tangente posterior, que contata com os postoculares. Largura do frontal

(l.ant.FR; l.post.FR): medido em sua porção anterior (entre os pontos mais anteriores

de contato com os SOC) e posterior (entre os pontos mais posteriores de contato com os

SOC), respectivamente. Comprimento do parietal (cPA): distância entre as tangentes

anterior e posterior. Comprimento da sutura entre os parietais (cSUPA): medida

absoluta da sutura localizada entre os escudos parietais. Largura do parietal (l.ant.PA;

l.post.PA): medida em sua porção anterior (entre os pontos mais distantes entre si que

contatam o FR e o pós-ocular) e posterior (ao final da linha de sutura com o PA vizinho)

, respectivamente. Distância do focinho a boca (dNB): distância entre a borda inferior

da narina até a margem oral. Distância do olho à boca (dOB): distância da margem

central inferior da órbita ocular à comissura bucal. Distância do frontal ao focinho

(dFR-FO): distância da tangente do frontal à tangente do focinho. Comprimento do

6

mental anterior (cMA): distância entre suas tangentes anterior e posterior. Comprimento

do mental posterior (cMP): distância entre suas tangentes anterior e posterior. Altura do

loreal (HLO): distância entre suas tangentes superior e inferior. Largura do loreal

(lLO): medida entre suas tangentes anterior e posterior. Altura do rostral (HRO)

medida entre suas tangentes superior e inferior. Largura do rostral (lRO): medida entre

suas tangentes laterais. Comprimento rostro-cloacal (CRC): distância da tangente do

focinho à tangente anterior da cloaca. Comprimento da cauda (cCDA): medido da

tangente posterior do escudo cloacal à tangente posterior do escudo terminal.

Comprimento total (cTO): é a soma CRC + CCA.

Todas as medidas foram aferidas em milímetros, com paquímetro digital

Mitutoyo® com precisão de 0,01mm, com exceção do CRC e cCDA, que foram aferidas

com trena milimetrada.

Sexagem

A sexagem foi realizada, quando necessário, através de um corte ventro-mediano

da cauda, desde a base até a altura da 12º escama subcaudal; a pele foi rebatida para

exposição do retractor penis magnus (machos) ou das glândulas anais (fêmeas)

(Dowling e Savage 1960).

Coloração e Identificação

Em todos os espécimes foram feitas observações cromáticas. Foram adotadas as

definições de Peters (1964) para classificar manchas, estrias, pintas e faixas. Para a

identificação dos espécimes foram usadas as chaves de Peters e Orejas-Miranda (1970)

e Thomas (1976a).

7

Preparações anatômicas (Anexo 2)

Os hemipênis foram preparados segundo Manzane e Abe (1988) e Pesantes

(1994), e analisados sob microscópio estereoscópico. Para a designação da forma,

regiões, faces, áreas, ornamentos, condição do sulco espermático e nomenclatura da

ornamentação hemipeniana, seguiu-se Yuki (1997), Zaher (1999), Dowling e Savage

(1960) e Myers e Campbell (1981).

Tratamento estatístico

A fim de evitar-se resultados influenciados pela alometria (Batschelet, 1978),

filhotes (CRC ≤ 485mm) foram excluídos da análise. Para reduzir as possibilidades de

erro na interpretação final dos dados morfológicos, o dimorfismo sexual foi testado

através de análises de variância (ANOVA), covariância (ANCOVA) (Sokal e Rohlf,

1995), e teste t de Student.

A análise dos componentes principais foi realizada para se determinar a

similaridade fenotípica, que foi baseada em oito caracteres merísticos para as três

subespécies atualmente reconhecidas sem, a priori, determinar-se qualquer agrupamento

taxonômico. Todos os testes estatísticos foram realizados com os programas Past 1.28 e

Statistica 5.5 para Windows.

RESULTADOS

Padrão de coloração

A análise da coloração revelou dois padrões: 1) coloração dorsal uniformemente

verde, inclusive a região superior da cabeça, com ou sem uma estria postocular negra

que, às vezes, se apresenta como uma fina pigmentação escura em torno da margem

superior dos escudos supralabiais. Este padrão foi encontrado em espécimes

8

procedentes das regiões Norte, Nordeste e Centro-Oeste do Brasil, e da Argentina,

Paraguai, Bolívia, Peru, Colômbia, Venezuela, Suriname, Guiana e Guiana Francesa. 2)

Coloração dorsal verde, com região dorsal da cabeça castanha, e uma estria médio-

dorsal de mesma cor que se estende pelo corpo até a cauda; estria postocular negra bem

conspícua, sempre presente. Este padrão de coloração foi encontrado no centro-sul do

Brasil, desde o sul da Bahia, norte de Minas Gerais, Goiás e Mato Grosso do Sul até o

Rio Grande do Sul, e no Uruguai.

Hemipênis

As análises não revelaram nenhuma diferença morfológica marcante entre as

subespécies, sendo a forma e a ornamentação do hemipênis as mesmas apresentadas por

Zaher (1999) e Thomas (1976a). Entretanto, há uma variação intraespecífica e

intrasubespecífica quanto à morfologia e ornamentação geral do hemipênis (Figura 1,

Tabela 1).

9

Figura 1 – Variação morfológica encontrada nas faces sulcada e assulcada dos hemipênis das subespéciesatualmente reconhecidas de P. olfersii. A, P. olfersii olfersii; B, P. olfersii latirostris; C, P.olfersii herbeus . Linha superior: MCP 7208 (A), CHUNB 3613 (B) e MPEG 15693 (C). Linhainferior: MNRJ 4626 (A), IB 56802 (B) e LPHA 959 (C).

Tabela 1 – Caracteres merísticos encontrados no hemipênis das subespécies atualmentereconhecidas de P. olfersii. NTE, número total de espinhos; CRIS, número decálices da região intrasulcar e NTC, número total de cálices.

SubespéciesCarateresP. olfersii olfersii P. olfersii latirostris P. olfersii herbeus

NTEAmplitude

Média221 – 354

282,00170 – 237

213,75187 – 242

209,00CRIS

AmplitudeMédia

77 – 170127,60

100 140114,75

139 – 188163,33

NTCAmplitude

Média92 – 216148,20

111 – 163139,00

156 – 249195,67

A B C A B C

A B C A B C

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Caracteres merísticos externos e dentição

Como atualmente reconhecidas, não há diferenças consistentes entre as

subespécies de P. olfersii (Tabela 2). A análise dos componentes principais, baseada em

oito caracteres merísticos, não mostrou nenhuma separação evidente entre as

subespécies de P. olfersii. Os três primeiros componentes explicaram 90,26% da

variação total da análise para machos e 90,94% para fêmeas (Figura 2, Tabelas 3 e 4).

DISCUSSÃO

Thomas (1976a), em seu estudo revisivo do gênero Philodryas, considerou P.

olfersii politípica, de acordo com as formas estabelecidas por Boulenger (1896). A

caracterização e diagnose das subespécies foi realizada exclusivamente com base na

coloração, uma vez que os caracteres folidóticos e merísticos examinados apresentavam

grande variação e larga sobreposição de valores.

Vanzolini et al. (1980) analisaram uma população de P. olfersii do nordeste

brasileiro, mas não fizeram referência ao status subespecífico, desconsiderando o

estabelecido por Thomas (1976a). Com base na localidade amostrada por Vanzolini et.

al. (op cit.), e de acordo com a distribuição geográfica apresentada por Thomas (op. cit.)

para as três subespécies que considerou, é possível identificar os exemplares analisados

por Vanzolini et al. (1980) como P. olfersii herbeus. Em seu trabalho Vanzolini et. al.

(1980), apresentaram alguns caracteres diagnósticos para a para os espécimes

analisados, entre eles a coloração que é dorsalmente verde, sendo que a parte ventral é

verde mais claro lavado de amarelo e o pré-ocular que, usualmente, não alcança o

frontal.

11

Tabela 2 - Estatística descritiva para a variação nos caracteres merísticos observados nassubespécies atualmente reconhecidas de P. olfersii. VE = número de escamasventrais; SC = número de escamas subcaudais; dMAX = número de dentesmaxilares; dPT = número de dentes do pterigóide; dDE = número de dentes dodentário e n = número de exemplares analisados.

SubespéciesCarateresP. olfersii olfersii P. olfersii latirostris P. olfersii herbeus

VE (♂)Amplitude

Média

(n = 44)175 – 204

189,52

(n = 38)170 – 201

188,36

(n = 65)167 – 197

183,06VE (♀)

AmplitudeMédia

(n = 46)179 – 204

196,50

(n = 47)183- 204196,21

(n = 44)176 – 202

190,47

SC (♂)Amplitude

Média

(n = 42)87 – 129114,38

(n = 33)105 – 125

114,63

(n = 54)100 – 124

110,20

SC (♀)Amplitude

Média

(n = 43)99 – 125110,23

(n = 41)87 – 122106,70

(n = 33)82 – 118104,00

dMAX(n = 31)9 – 11

(n = 39)8 – 11

(n = 71)9 – 13

dPT 15 - 16 15 – 19 14 – 15

dDE 14 – 15 14 – 15 14 - 18

VE onde ocorre a 1a

redução das escamasdorsais de 19 para 18

AmplitudeMédia

(n = 66)99- 128117,87

(n = 75)99 – 132119,90

(n = 98)72 – 162114,62

VE onde ocorre a 2 a

redução das escamasdorsais de 18 para 17

AmplitudeMédia

(n = 61)99 – 129117,49

(n = 74)101 – 132

119,71

(n = 94)71 – 128113, 59

VE onde ocorre a 3 a

redução das escamasdorsais de 17 para 16

AmplitudeMédia

(n = 61)111 – 135

121,83

(n = 62)108 – 142124, 69

(n = 94)73 – 134118, 52

VE onde ocorre a 4 a

redução das escamasdorsais de 16 para 15

AmplitudeMédia

(n = 64)111 – 136

122,15

(n = 72)109 – 192

126,30

(n = 98)75 – 166120,31

12

Tabela 3: Escores dos coeficientes da matriz de caracteres para os componentesprincipais para machos das três subespécies atualmente reconhecidas de P.olfersii. CM = número da escama ventral correspondente ao ponto decontagem das escamas dorsais no meio do tronco; CP = número da escamaventral correspondente ao ponto de contagem das escamas dorsais a umacabeça de distância da cloaca. RED = redução das fileiras de escamasdorsais.

Componente principalCaracteres

% total da variância1

65,16%2

16,29%3

8,81%Ventral 0,3785 -0,4842 0,2179

Subcaudal 0,1511 -0,4104 -0,8572CM 0,1976 -0,1638 0,367CP 0,385 -0,4858 0,2221

RED (19-18) 0,4184 0,3044 -0,05184RED (18-17) 0,4262 0,315 0,01174RED (17-16) 0,3736 0,2701 -0,1297RED (16-15) 0,3877 0,2635 -0,1184

-40 -30 -20 -10 0 10 20 30 40

Componente 1

-20

-10

0

10

20

Com

pone

nte

2

-30 -20 -10 0 10 20 30

Componente 1

-20

-10

0

10

20

30

Com

pone

nte

2

Machos

X – P. olfersii olfersii+ - P. olfersii latirostris

- P. olfersii herbeus

Fêmeas

X – P. olfersii olfersii+ - P. olfersii latirostris

- P. olfersii herbeus

Figura 2 – Plotagem dos resultados dos dois primeiros componentes para os escores da matriz daAPC para machos e fêmeas, com base em oito caracteres examinados (Tabelas 3 e 4).

13

Tabela 4 - Escores dos coeficientes da matriz de caracteres para os componentesprincipais para fêmeas das três subespécies atualmente reconhecidas de P.olfersii. CM = número da escama ventral correspondente ao ponto decontagem das escamas dorsais no meio do tronco; CP = número da escamaventral correspondente ao ponto de contagem das escamas dorsais a umacabeça de distância da cloaca. RED = redução das fileiras de escamasdorsais.

Componente principalCaracteres

% total da variância1

54,96%2

23,483

12,50Ventral 0,3571 -0,4963 0,1689

Subcaudal 0,0763 -0,2731 -0,9498CM 0,2443 -0,2946 0,1803CP 0,3535 -0,5229 0,1451

RED (19-18) 0,395 0,2162 -0,08988RED (18-17) 0,4044 0,1939 -0,08531RED (17-16) 0,4434 0,3376 -0,01533RED (16-15) 0,4073 0,3473 -0,0157

Cei (1993) diferenciou as subespécies P. olfersii latirostris e P. olfersii herbeus de

acordo com a morfologia da cabeça (presença de estria postocular em P. o. latirostris

versus ausência em P. o. herbeus) e arranjo dos escudos cefálicos (pré-ocular

contatando o frontal apenas em P. o. latirostris).

As análises aqui realizadas mostraram grande variação e extensa sobreposição dos

caracteres morfológicos (merísticos, morfométricos e de coloração) de P. o. latirostris e

P. o. herbeus, inclusive naqueles utilizados por Thomas (1976a) e Cei (1993) para a

identificação dessas subespécies. Por exemplo, o caráter diferencial utilizado por Cei

(1993) (contato ou não do pré-ocular com o frontal) não é aplicável, pois somente 4,8%

dos espécimes analisados de P. o. herbeus mostraram o pré-ocular separado do frontal.

Cei (1993) diferenciou P. o. olfersii de P. o. latirostris pelo padrão de coloração

dorsal, seguindo o estabelecido por Thomas (1976a), uma vez que os dados

morfológicos que analisou eram amplamente sobrepostos.

Segundo Thomas (1976a), a forma nominal é caracterizada por apresentar

coloração dorsal verde, com a região superior da cabeça castanha e faixa vertebral de

14

mesma cor, que se estende até a cauda; a estria postocular negra é larga, bem marcada,

formando uma faixa. P. olfersii latirostris tem a coloração dorsal verde uniforme, sem

mancha supracefálica e estria vertebral castanhas; a região escura postocular forma

usualmente uma estria fina, às vezes inconspícua, neste caso reduzida a uma

pigmentação escura em torno da margem superior dos escudos supralabiais.

P. olfersii hebreus pode ser diferenciada da forma nominal por apresentar as

mesmas características de coloração de P olfersii latirostris, porém, em P. o. herbeus a

estria postocular é usualmente ausente. Quando a estria postocular está presente em P.

o. herbeus, é impossível diferenciá-la de P.o. latirostris, particularmente quando a

procedência dos espécimes é ignorada (Thomas, 1976a).

A área de intergradação entre as três subespécies está mal definida (Thomas

1976a). Este autor encontrou espécimes com caracteres intermediários (supostos

intergradantes) entre as subespécies P. o. olfersii e P. o. herbeus, porém, sem dados

precisos de localidade. Giraudo (2001) encontrou prováveis intergradantes entre P. o.

olfersii e P. o. latirostris na Argentina, mas também não precisou as localidades de

encontro.

Neste trabalho são registrados possíveis espécimes intergradantes entre essas duas

subespécies, procedentes dos municípios de Brasília (DF), Bataguaçu (MS), Minaçu e

São João da Alinça (GO), e Vilhena (RO). Esses espécimes apresentam diminuição da

intensidade da coloração castanha supracefálica, faixa postocular e ausência de estria

vertebral. Um exemplar jovem, procedente de Santarém, PA (LPHA 954), apresenta a

faixa vertebral castanha – um caractere inesperado de ser encontrado em espécime cuja

procedência fica distante da área de ocorrência da forma nominal.

A variação nos padrões de coloração encontrados em P. olfersii pode estar

relacionada ao uso do habitat, o que é comum de acontecer principalmente em serpentes

15

que têm grande área de distribuição geográfica. Nesses casos, as diferentes formas são

usualmente reconhecidas como subespécies (e.g. LaDuc e Johnson (2003) para

Thrimorphondon biscutatus vilkinsonii; Gardner et al. (2004) para Phyllorhynchus

decurtatus). Philodryas olfersii apresenta ampla distribuição geográfica, e é notório que

ocorre em diferentes habitats, como Floresta Amazônica, Pampas, Cerrado, Caatinga,

Llanos e Chaco (Thomas 1976a). Porém, não há como correlacionar as três subespécies

correntemente reconhecidas com algum desses ambientes em particular. O uso de

subespécies como categoria taxonômica vem sendo, já há algum tempo, amplamente

discutido (e.g.; Wilson e Brown 1953; Vazolini 1986; Burbrink et. al. 2000).

Recentemente, alguns autores (e. g. Hollingsworth 1998; Grismer 2002) têm preferido

usar o termo “classes de padrões” para designar a variação geográfica nas espécies.

Essas “classes de padrões”, entretanto, não representam apenas um nome alternativo

para o termo “subespécie”, uma vez que não implicam nos padrões evolutivos

associados àquela tradicional categoria taxonômica.

O nome “subespécie” também pode, muitas vezes, ser empregado erroneamente e

estar associado a espécies distintas na natureza (conceito evolutivo de espécie segundo

Wiley 1978 e Frost e Hillis, 1990).

Devido ao exposto quanto aos diferentes nomes empregados para a designação de

táxons específicos e subespecíficos, e porque os caracteres aqui utilizados não

revelaram diferenças consistentes entre os táxons atualmente reconhecidos como

subespécies de Philodryas olfersii, propomos este táxon, putativamente, como

monotípico.

16

Philodryas olfersii (Lichtenstein, 1823)

1823 Coluber olfersii Lichtenstein, 1823, Verz. Doubl. Zoolog. Mus. Königl. Univ.

Berlin: 104. Localidade-tipo: Brasil.

1825 Coluber pileatus Wied, 1825, Beitr. Naturg. Brasilien, 1:344. Localidade-tipo: rio

Itabapuana, Brasil.

1862 Philodryas latirostris – Cope, 1862. Proc. Acad. Nat. Sci. Phila., Localidade-tipo

Paraguai.

1862 Philodryas renhardtii Günther, 1862. Ann. Mag. Nat. Hist., 9(3):127. Localidade-

tipo: Bahia, Brasil.

1869 Philodryas olfersii Boulenger, 1896. Cat. Sn. Brit. Mus. 3:129.

1900 Philodryas laticeps Werner, 1900, Zool. Anz., 23:198. Localidade-tipo: Santa

Catarina, Brasil.

1924 Philodryas argentinus Müller, 1924. Mitt. Zool. Mus. Berlin, 11:90. Localidade-

tipo: Província Salta, Argentina.

1929 Chlorosoma olfersii Amaral, 1929, Mem. Inst. Butantan 4:1-68.

1976 Philodryas olfersii latirostris –: Thomas, 1976, These Doctor, Coll. Texas A & M

University.

1976 Philodryas olfersii herbeus – Thomas, 1976, These Doctor, Coll. Texas A & M

University.

Distribuição geográfica: estados brasileiros da região Norte (com exceção de

algumas localidades do Amazonas), Nordeste, Centro-Oeste, Sudeste e Sul; Uruguai,

Paraguai, Argentina, Bolívia, Peru, Colômbia, Venezuela, Guiana, Guiana Francesa e

Suriname (Figura. 3).

17

Figura 3 – Distribuição geográfica de Philodryas olfersii. Círculos abertos representam apopulação centro-meridional e triângulos abertos representam a populaçãosetentrional-ocidental. Símbolos fechados representam dados de literatura (Cei,1993 e Thomas, 1976a). Os símbolos podem representar mais de uma localidade.

18

Classes de padrões

Philodryas olfersii apresenta dois padrões de coloração:

a) coloração dorsal uniformemente verde, inclusive a cabeça, com uma estria

postocular negra que pode estar presente ou não e que por vezes se apresenta sob a

forma de uma fraca pigmentação escura em torno da margem superior dos escudos

supralabiais. População aqui designada “Setentrional-ocidental”, que ocorre desde a

região das Guianas até norte da Argentina, incluindo Venezuela, Colômbia, norte,

nordeste e centro do Brasil, Peru, Bolívia, e Paraguai.

b) padrão de coloração predominantemente verde, com região dorsal da cabeça

castanha e presença de uma faixa vertebral de mesma cor que se estende até a cauda;

presença de faixa postocular negra bem marcada, sempre presente. População aqui

designada “Centro-meridional”, que ocorre no Planalto Meridional do Brasil atingindo o

Brasil Central, região dos estados de Mato Grosso do Sul, Distrito Federal, Goiás e

extremo sul da Bahia, e daí para o sul, alcançando o Uruguai e Argentina adjacente.

Redescrição. Cabeça robusta, por vezes acuminada, olhos grandes com pupila

circular; escudo rostral único; nasal dividido; dois internasais; um loreal (4,8% em

contato com o frontal); um pré-ocular; dois prefrontais; um frontal e dois parietais.

Supralabiais 8/8 (n = 273), usualmente 4º e 5º em contato com a órbita ocular, por vezes

7/7 (n = 22), 7/8 ou 8/7 (n = 11), raramente 9/9 (n = 3). Infralabiais usualmente 10/10 (n

= 88; 4 e/ou 5 primeiros contatam a metal anterior) ou 11/11 (n = 75; 5 e/ou 6 primeiros

contatam a mental anterior), por vezes 9/9 (n = 20; 4 primeiros contatam o mental

anterior), raramente 8/8 (n = 4) ou 12/12 (n = 2). Fórmula ocular 1+2/1+2 (n = 305),

raramente 1+1/1+1 (n = 2) ou 1+3/1+3 (n = 2). Escudos temporais 1+2/1+2 (n = 133),

por vezes 2+2/2+2 (n = 46), 1+2+3/1+2+3 (n = 18), raramente 2+3/2+3 (n = 7),1+3/1+3

(n = 4) ou 1+2+2/1+2+2 (n = 4). Escudo cloacal usualmente dividido (n = 328),

19

raramente inteiro (n = 6). Ventrais 167 – 204 (n = 285; x = 190,37) em machos e 172 –

205 (n= 136; x = 193,97) em fêmeas. Subcaudais pares, variando de 82 – 129 (n = 285;

x = 110,16), sendo 87 – 129 (n = 149; x = 112,67) em machos, e 82 – 125 (n = 136;

x = 107,41) em fêmeas.

Philodryas olfersii apresenta opistoglifodontia, com os dois últimos dentes

maxilares aumentados e sulcados, separados por diástema; dentição maxilar 2+10 (n =

95), 2+9 (n = 41), 2+11 (n = 29), 2+12 (n = 8), 2+ 8 (n = 1) ou2+13 (n = 1). Dentes do

dentário 14 à 18 (n = 13). Dentes do palatino 9 (n = 13) e dentes do pterigóide 14 à 19

(n = 12). O maior espécime analisado foi uma fêmea (cTO 1395 mm); o maior macho

analisado mediu 1205 mm de cTO). Philodryas olfersii apresenta escamas dorsais lisas,

com uma fosseta apical, em 19-19-15 (n = 315), 20-19-15 (n = 3), 17-19-15 (n =2), 19-

19-13 (n =2), 19-21-15 (n = 1) ou 21-19-15 (n = 1) fileiras longitudinais de escamas

dorsais ao redor do corpo.

Comentários. Fowler e Salomão (1994) não evidenciaram dimorfismo sexual

para Philodryas olfersii na razão cCDA pelo CRC. De acordo com as análises aqui

procedidas, fêmeas apresentam número de ventrais significativamente maior que

machos (teste U: P < 0,001 ), e machos apresentam número de subcaudais

significativamente maior que fêmeas (teste U: P < 0,001 ), evidenciando um tipo de

dimorfismo sexual bastante conhecido para serpentes (e.g. Giraudo e Scrocchi (2000)

para Atractos reticulatus; Shine (1993)) (Figura 4).

20

Figura 4 – Dimorfismo sexual nas escamas ventrais e subcaudais de Philodryasolfersii.

±Std. Dev.

±Std. Err.

Mean

SEXO

Vent

rais

176

180

184

188

192

196

200

204

M F

±Std. Dev.

±Std. Err.

Mean

SEXO

Subc

auda

is

98

102

106

110

114

118

122

M F

21

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24

Anexo 1

Exemplares analisados (Convenções: F, fêmea; M, macho).

Argentina: San Javier (MCP 3320 M, ZMH 7113 M). Bolívia: Beni; (ZMH 7111 F).

Laracaja (ZMH 7106 M). Rio Beni (ZMH 7119 M). Santa Cruz [Finta de los Chiquitos]

(UTA 34587 F). Tipuami [Lareccuja] (ZMH 7100 F, ZMH 7101 M) Yungas (ZMH

7114 F). Colômbia, Meta [Lomalida] (TCWC 3543 F; UTA 3544 M, UTA 3547 M).

Vaupés [Yapima] (UTA 5878 F). Venezuela, Puerto Cabello (ZMH 7104 F). La

Guayra (ZMH 7116 F). Paraguai. Conceción (ZMH 7105 M). Paraguari [Ybicui].

(TCWC 57049 M). Sem procedência (ZMH 7108 M). Peru. Mayobamba (entre

Cajamarca y Iquitos) (ZMH 7117 F). Brasil: Alagoas, Maceió (IB 48539 M).

Amazonas, Humaitá (IB 32904 M, IB 40883 M). Amapá, Ferreira Gomes (CHUNB

3626 M). Macapá (IB 56465 M). Sem prodecência: (MPEG 16678 M, MPEG 18944 M,

MPEG 18946). Tartarugalzinho (CHUNB 3625 F). Bahia, Alagoinhas (IB 48649 F, IB

48684 M, IB 49984 F). Brumado (IB 34123 F, IB 40342 F). Esplanada (IB 48363 M).

Ilhéus (IB 51285 ?, IB; 51657 F). Mata de São João (IB 1055 F) Muritiba (IB 49337 F).

Porções (IB 28147 M, IB 28173 F, IB 28175 M, IB 28176 M, IB 28177 M, IB 28178

M). Porto Seguro (IB 53152 M, IB 54272 ?, IB 55768 M, IB 55842 F, IB 56331 M).

Santo Amaro (IB 1359 M, IB 23028 F). Texeira de Freitas (IB 43958 M). Urandi (IB

27210 M). Vitória da Conquista (IB 34322 F). Ceará, Cariús (IB 20003 F). Fortaleza

(IB 19820 F, IB 19821 M, IB 20002 M, IB 20259 F, IB 20260 F, IB 20261 M, IB 20638

F, TCWC 30171 F). Juazeiro do Norte (IB 20169 F, IB 20170 M). Lima Campos (IB

12107 F). Serra do Estevão (IB 14654 F). Distrito Federal; Brasília (CHUNB 29501

M, CHUNB 28907 F Campus UNB, CHUNB 3615 M, CHUNB 29297 F, CHUNB

3613 M, CHUNB 3614 M, CHUNB 10085 F) Goiás, Alexânia (CHUNB 20311 M).

Cristalina (CHUNB 20308 F). Formosa (CHUNB 20313 F). Minaçú (CHUNB 29807 F,

CHUNB 29808 F, CHUNB 29812 F; MCP 13040 F, MCP 13041 F, MCP 13042 F,

MCP 13043 F, MCP 13044 F, MCP 13045 M, MCP 13046 M, MCP 13047 F, MCP

13048 F, MCP 13049 M, MCP 13050 F, MCP 13112 M, MCP 13113 M, MCP 13114 F,

MCP 13115 F, MCP 13116 F, MCP 13117 M, MCP 13118 M, MCP 13119 F). Minaçú

[UHE Cana Brava] (CHUNB 29806 M, CHUNB 29809 F, CHUNB; 29811 F). Rio

Pardo (IB 63256 F, IB 63257 F). São Domingos (CHUNB 15496 F). São João da

Aliança (CHUNB 20309 F). Santa Rita do Pardo (IB 63812 M). Tumbiara (IB 42865

F). Maranhão, Aldeia Sapucaia (MPEG 16127 M). Arari (MPEG 13477 M, MPEG

25

13516 M, MPEG 13522 M, MPEG 14615 M, MPEG 15609 M, MPEG 15615 F).

Paraqueú (MPEG 14659 F, MPEG 14660 F, MPEG 15690 F, MPEG 15691 M, MPEG

15692 M, MPEG 15693 M, MPEG 16186 M, MPEG 16187 F). Santa Maria (MPEG

15569 M, MPEG 16135 M). Mato Grosso do Sul: Anaurilandia (IB 59563 M, IB

59561).. Aquidauana (IB 19388 F). Bataguassu (CHUNB 24481 M, CHUNB 24483 M,

CHUNB 24482 M). Serra da Bodoquena (IB 18962 M). Campo Grande (IB 28036 F, IB

28850 F). Dourados (IB 24706 M). Jaguari (IB 18955 M). Miranda (IB 22470 F). Ponta

Porã (IB 19424 F). Porto Esperança (IB 10447 F). Santa Rita do Pardo (IB 63807 F).

Taunai (IB 27346 F). Três Lagoas. (IB 21405 F, IB 21717 M). Salobra (MNRJ 2906

M). Mato Grosso, Água Boa (IB 56802 M). Alto Taquari (CHUNB 32748 F). Barra do

Garça (IB 19958 F). Barra dos Bugres (MNRJ 8444 M). Barracão Queimado (IB 24257

F). Canarana (IB 62881 F). Chapada dos Guimarães (CHUNB 15486 M, CHUNB

15487 M, CHUNB 15488 M, CHUNB 15489 M, CHUNB 15491 M, CHUNB 15492

F). Jacaré (MNRJ 2946 M, MNRJ 2947 M). Lagoa do Mandioré (MNRJ 371 F). Sem

procedência (MNRJ 9289 M). Vale São Domingos [UHE Guaporé] (MCP 14026 F).

Minas Gerais: Formoso (MNRJ 8430 M, 1335). Lagoa Santa (MNRJ 1984 M, MNRJ

1338 M). Manga (MNRJ 8428 F). Nova Ponte (MNRJ 4626 M, MNRJ 4630 F, MNRJ

4629 M, MNRJ 4684 F) São Gonçalo do Rio Baixo (MNRJ 8429 F). Pará, Conceição

do Araguaia (IB 23573 M, IB 23969 M, IB 27767 M, IB 17581 F, IB 24049 F). Monte

Alegre (IB 40872 F). Palestina do Pará (MPEG 11763 M, MPEG 15556 F). rio Xingu

[xirigui] (IB 18517 M, IB 18518 F, IB 18532 M). Serra do Cachimbo (IB 18509 F).

Santarém (LPHA 1 M, LPHA 1031 F, LPHA 1035 M, LPHA 1285 F, LPHA 1292 M,

LPHA 1293 M, LPHA 1325 M, LPHA 1353 M, LPHA 1354 M, LPHA 1355 M, LPHA

16 F [Santa Rosa (faz. Sta. Mônica)], LPHA 2 M, LPHA 25 F, LPHA 27 M, LPHA 290

M, LPHA 588 F [Carariacá], LPHA 3 F, LPHA 334 M, LPHA 341 M, LPHA 361 M,

LPHA 423 M, LPHA 424 M, LPHA 624 F, LPHA 632 F, LPHA 7 F, LPHA 84 F,

LPHA 859 F, LPHA 864 M, LPHA 869 M, LPHA 871 F, LPHA 884 M, LPHA 885 M,

LPHA 886 M, LPHA 917 M, LPHA 954 F, LPHA 958 F, LPHA 959 M, LPHA 98 F,

LPHA 996 F, MCP 10613 M, MCP 8892 F, MCP 8902 M). João Pereira (IB 40842).

Piauí, Sem procedência (IB 481 M, IB 487 ?). Teresina (IB 1240 F, IB 49985 F, IB

49986 M). Paraná: Boa Vista da Aparecida (MCP 10887 M, MCP 10890 M, MCP

10888 M, MCP 10889 M, MCP 10891 M). Pinhão: (reservatório rio Jordão) (MCP

7208 M, MCP; 7209 M, MCP 7207 F, MCP 7203 F, MCP 7205). Rio de Janeiro:

Angra dos Reis (MNRJ 8436 F). Cabo Frio (MNRJ 9229 F). Duque de Caxias (MNRJ

26

1282 M, MNRJ 2831 F, MNRJ 2839 M, MNRJ 2858 F, MNRJ 2870 M, MNRJ 3509 F,

MNRJ 625 M). Magé (MNRJ 3507 M). Nova Iguaçu (MNRJ 621 M). Ponta Grossa

(MNRJ 624 M). Parati (MNRJ 7321 F). Paulo de Frontin (MNRJ 8439 M). Rio de

Janeiro (MNRJ 2710 F, MNRJ 3508 F, MNRJ 8029 M, MNRJ 8030 F, MNRJ 8031 M,

MNRJ 8432 M). Rio Grande do Sul: Alegrete (MCP 5892 F, MCP 5975 F). Barra do

Ribeiro (MCP 11852 M, MCP 11871 M). Butiá (MCP 3685 F, MCP 3760 F). Caçapava

do Sul (MCP 4734 F). Cachoeira do Sul (MCP 5842 M, MCP 8816 M, MCP F).

Encruzilhada do Sul (MCP 13232 M, MCP 7839 F). Frederico Westphalen (MCP

10478 F, MCP 9505 F). Gravataí (MCP 2547 F). Guaíba (MCP 3598 F, MCP 4158 F).

Mariana Pimentel (MCP 2185 F, MCP 2443 M). Pirapó (MCP 3335 F). Porto Alegre

(MCP 3027 F, MCP 3028 M, MCP 3125 F, MCP 3642 M (Belém Velho). Porto Lucena

(MCP 11685 M, MCP 11864 F). Santana da Boa Vista (MCP 7390 M, MCP 8814 F).

Santo Cristo (MCP 11630 M, MCP 11631 M). São Gerônimo (MCP 8664 F, MCP 8667

M). São Vicente do Sul (MCP 13340 M, MCP 13345 M). Sertão Santana (MCP 2026

M). Taquara (MCP 11034 M, MCP 11192 F). Viamão (MCP 2970 F, MCP 947 F).

Tramadaí (Parque de Ozório) (MCP 1808 F). Rio Grande do Norte, Sem procedência

(IB 48561 F). Rondônia, Costa Marques (MCP 6248 M, MCP 6249 M, MCP 6251 M,

MCP 6253 M, MCP 6254 M, MCP 6548 M, MCP 6549 M). Vilhena (CHUNB 12788 F,

CHUNB 9660 F, CHUNB 9665). Santa Catarina, Campos Novos (MCP 3168 M,

MCP 3370 F, MCP 3448 M). Concórdia (MCP 2920 M, MCP 3160 M, MCP 3161 F,

MCP 3162 F). Ita (MCP 3270 F, MCP 3271 F, MCP 3272 F, MCP 3273 F, MCP 3274

M). Peritiba (MCP 2922 F, MCP 2923 F). São Paulo, Campinas (MNRJ 6492 M,

MNRJ 6494 M). Tocantins, Lageado (IB 64384 F, IB 64670 F). Palmas (IB 65061 M,

IB 65813 M). Parque Nacional (UHE Luis Ed. Magalhães) (IB 65898 F, IB 66080 M).

27

Anexo 2

Hemipênis analisados

Minas Gerais, Nova Ponte (MNRJ 4626). Paraná, Pinhão (MCP 7208). Rio de

Janeiro, Rio de Janeiro (MNRJ 8029). Rio Grande do Sul, Porto Alegre (MCP

3642). Santa Catarina, Campos Novos (MCP 3448). Distrito Federal, Brasília

(CHUNB 3613). Mato Grosso do Sul, Três Lagoas (IB 21717). Goiás, Minaçu

(CHUNB 29806 ). Mato Grosso, Água Boa (IB 56802). Maranhão; Paraqueú:

MPEG 15693. Pará, Santarém (LPHA 1353, LPHA 959)

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