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PONTIFÍCIA UNIVERSIDADE CATÓLICA DE MINAS GERAIS
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ZOOLOGIA DE VERTEBRADOS
Parâmetros ambientais relacionados à composição, riqueza e distribuição da
anurofauna em rios de grande porte no Estado de Minas Gerais – subsídios
para conservação dos ambientes ripários
Adriano Marques de Souza
Belo Horizonte
2010
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Adriano Marques de Souza
Parâmetros ambientais relacionados à composição, riqueza e distribuição da
anurofauna em rios de grande porte no Estado de Minas Gerais – subsídios
para conservação dos ambientes ripários
Dissertação apresentada ao
Programa de Pós-Graduação em
Zoologia de Vertebrados da PUC
Minas, como requisito para
obtenção do título de Mestre.
Orientadora: Paula Cabral
Eterovick
Belo Horizonte
2010
3
Adriano Marques de Souza
Parâmetros ambientais relacionados à composição, riqueza e distribuição da
anurofauna em rios de grande porte no Estado de Minas Gerais – subsídios
para conservação dos ambientes ripários.
Dissertação de mestrado apresentada para obtenção do título de mestre no
Programa de Pós Graduação em Zoologia de Vertebrados em Ambientes
Impactados da Pontifícia Universidade Católica de Minas Gerais,
Belo Horizonte, 2009.
Dra. Paula Cabral Eterovick (Orientadora) – PUC Minas
Dr. Erick Wild – University Wisconsin
Dr. Marcos Callisto de Faria Pereira - UFMG
4
AGRADECIMENTOS
Agradeço a...
Deus por essa benção. Meus pais e minha
esposa pela paciência e compreensão.
Minha orientadora, Profa. Dra. Paula
Cabral Eterovick, pela paciência,
companheirismo e dedicação.
Aos professores e amigos do Programa de
Pós Graduação em Zoologia.
Ao professor Dr. Marcos Callisto, CNPQ e
ao projeto CTHidro.
Aos amigos do NUVELHAS, UFMG e
demais universidades envolvidas no
projeto.
Aos meus amigos de campo que me
ajudaram tanto para a conclusão desse
trabalho.
Enfim, agradeço a todos que participaram
de alguma forma para o meu crescimento
pessoal.
5
RESUMO
As margens dos grandes rios são geralmente afetadas por assentamentos e
atividades humanas, esses fatores podem afetar o uso e a ocupação dos ambientes
ripários por muitos grupos taxonômicos. Entre os vertebrados, os anfíbios são
provavelmente os mais sensíveis às mudanças ambientais, e podem ser usados
como um modelo para identificar os atributos dos ambientes ripários que são
importantes para a manutenção de alta riqueza de espécies e diversidade funcional.
Estudaram-se as comunidades de anuros em quatro grandes rios da bacia do rio
das Velhas no sudeste do Brasil durante um ano, concentrando-se nas
características dos rios e dos ambientes ripários que influenciam na distribuição das
espécies. Testou-se se um rio com maior impacto antrópico abrigaria um menor
número de espécies em comparação com três rios de tamanhos equivalentes com
menores níveis de impacto, e se a menor riqueza de espécies estaria relacionada
com a menor disponibilidade de microambientes preferidos. Encontrou-se o tipo de
solo na margem do rio e a estrutura da vegetação ciliar como os principais fatores
que influenciam a distribuição de anuros. A riqueza de espécies estava
positivamente relacionada à diversidade e disponibilidade de microambientes
preferenciais, os quais eram encontrados em menor quantidade nos rios mais
impactados. A maioria das espécies encontradas nos rios não estava se
reproduzindo, sendo encontradas em maior número durante a estação seca, época
em que as poças temporárias nas proximidades dos grandes rios estão secas. A
conservação de uma larga extensão do ambiente ripário (200 m ou mais) seria
eficiente tanto para propiciar microambientes apropriados para anuros quanto para
manter a conectividade entre sítios de reprodução e grandes rios permanentes,
usados por diversas espécies durante a estação seca.
Palavras chaves: Conservação, Matas Ripárias, Anfíbios, Rios
6
ABSTRACT
The margins of large rivers are usually impacted by human settlements and activities,
which may affect the occupancy and use of riparian habitats by many taxonomic
groups. Among vertebrates, amphibians are likely the most sensitive to
environmental changes, and can be used as a model to identify attributes of the
riparian habitats that are important for the maintenance of high species richness and
functional diversity. We studied anuran assemblages in four large rivers of the Velhas
river basin in southeastern Brazil during one year, focusing on features of the rivers
and riparian habitats that influence species distribution. We tested whether a river
under greater anthropogenic impact would shelter less species compared to three
rivers of equivalent size under lower impact level, and whether lower species
richness is related to lower availability of preferred microhabitats. We found soil type
at river margin and riparian vegetation structure to be the main factors influencing
anuran distribution. Species richness was positively related to microhabitat diversity
and availability of preferred microhabitats, which were the lowest in the most
impacted river. Most species recorded at the rivers were not breeding there, and
were present in larger numbers during the dry season, when temporary bodies of
water dry at the vicinities of the large rivers. Conservation of a broad extension of the
riparian habitat (200 m or more) would be efficient both to provide appropriate
microhabitats for anurans and to maintain connectivity between breeding sites and
large, permanent rivers used by several species during the dry season.
Key words: Conservation, Riparian Forests, Amphibians, Rivers
7
LISTA DE ILUSTRAÇÕES
Figura 1. Localização da área de estudo ................................................................................... 14 Figura 2. Vista parcial dos trechos amostrados. ........................................................................ 15 Figura 3. Volume de água no Rio Cipó nas estações seca (A) e chuvosa (B). ......................... 18 Figura 4. Preparação da equipe para a realização dos trabalhos de campo. .......................... 18 Figura 5. Representação gráfica do resultado da ACC para o Rio das Velhas. ....................... 23 Figura 6. Representação gráfica do resultado da ACC para o Rio Cipó. ................................. 24 Figura 7. Representação gráfica do resultado da ACC para o Rio Pardo Grande. ................... 25 Figura 8. Representação gráfica do resultado da ACC para o Rio Curimataí. ......................... 26 Figura 9. Curva de rarefação de espécies. ................................................................................ 36 Figura 10. Algumas das espécies de anuros registradas durante o estudo. ............................. 40
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LISTA DE TABELAS
Tabela 1. Parâmetros ambientais estimados na ACC para o Rio das Velhas. .............................23 Tabela 2. Parâmetros ambientais estimados na ACC para o Rio Cipó. ........................................24 Tabela 3. Parâmetros ambientais estimados na ACC para o Rio Pardo Grande. .........................25 Tabela 4. Parâmetros ambientais estimados na ACC para o Rio Curimataí. ...............................27 Tabela 5. Índice de Eletividade de Jacobs (1974) para o Rio das Velhas. ....................................28 Tabela 6. Índice de Eletividade de Jacobs (1974), por espécie, para o Rio das Velhas. .............28 Tabela 7. Índice de Eletividade de Jacobs (1974) para o Rio Cipó. ..............................................29 Tabela 8. Índice de Eletividade de Jacobs (1974), por espécie, para o Rio Cipó. .......................30 Tabela 9. Índice de Eletividade de Jacobs (1974) para o Rio Pardo Grande. ..............................31 Tabela 10. Índice de Eletividade de Jacobs (1974), por espécie, para o Rio Pardo Grande. .....32 Tabela 11. Índice de Eletividade de Jacobs (1974) para o Rio Curimataí. ...................................33 Tabela 12. Índice de Eletividade de Jacobs (1974), por espécie, para o Rio Curimataí. ..............34 Tabela 13. Famílias e espécies de anuros encontradas no Rio das Velhas..................................36 Tabela 14. Famílias e espécies de anuros encontradas no Rio Cipó. ...........................................37 Tabela 15. Famílias e espécies de anuros encontrados no Rio Pardo Grande.............................37 Tabela 16. Famílias e espécies de anuros encontrados no Rio Curimataí. ...................................38 Tabela 17. Comparação dos rios em termos de riqueza e diversidade de espécies. ...................39
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SUMÁRIO
1 - INTRODUÇÃO............................................................................................. 09
2 - METODOLOGIA.......................................................................................... 12
2.1 - Área de estudo ........................................................................................ 12
2.2 - Procedimentos de amostragem............................................................. 15
2.3 - Análises estatísticas............................................................................... 18
3 - RESULTADOS ............................................................................................ 22
3.1 - Influência das variáveis ambientais na distribuição
das espécies de anfíbios anuros.............................................................. 22
3.2 – Seleção de ambientes pelas espécies de anfíbios anuros................. 27
3.3 - Riqueza e diversidade de espécies de anfíbios anuros...................... 35
3.4 – Perda de ambientes marginais e riqueza de espécies
de anfíbios anuros .................................................................................. 41
4 – DISCUSSÃO ............................................................................................... 42
4.1 – Efeitos das variáveis ambientais e dos microambientes
preferenciais na distribuição dos anfíbios anuros............................... 42
4.2 – Riqueza e diversidade de anfíbios anuros e o efeito da perda
de ambientes marginais ......................................................................... 44
5 - REFERÊNCIAS ........................................................................................... 47
10
1 INTRODUÇÃO
Os fatores ambientais que guiam a distribuição humana são geralmente os
mesmos que influenciam a distribuição de outros grupos taxonômicos, resultando
em uma maior densidade humana em áreas de maior diversidade de espécies
(DINIZ-FILHO et al., 2006). A ocupação humana é geralmente associada a corpos
d’água, como grandes rios, que fornecem água, comida e condições ideais para
transporte e recreação. Essa tendência histórica resultou, geralmente, em altos
níveis de impacto passíveis de afetar vários grupos taxonômicos nas margens de
grandes rios (VIANA et al., 1997). Os anfíbios constituem um grupo muito sensível
que sofre os efeitos das mudanças ambientais rapidamente devido à exposição de
sua pele permeável aos poluentes, sua sensibilidade à mudanças de temperatura e
umidade induzidas por desmatamento, e seu ciclo de vida de duas fases que os
expõem à mudanças tanto no ambiente aquático como no ambiente terrestre
(BECKER et al., 2007; BEEBEE, 1996).
O Brasil é considerado um país de megadiversidade, abrigando a mais rica
fauna anfíbia do planeta, com 849 espécies atualmente registradas (SBH, 2009).
Essa fauna, porém, encontra-se sob uma crescente ameaça, devido às atividades
humanas. A degradação, fragmentação e desconexão de habitats estão entre as
principais causas de declínio dos anfíbios no mundo (BECKER et al., 2007;
GARDNER et al. , 2007; YOUNG et al., 2001), o mesmo ocorre no Brasil, onde a
degradação ou alteração dos habitats, resultado de desmatamento, expansão
agrícola, mineração, incêndios ilegais e urbanização, dificultam a conservação de
anfíbios (SILVANO & SEGALLA, 2005). O estado de Minas Gerais, sudeste do
Brasil, abriga importantes bacias hidrográficas e uma significativa parte da fauna
Brasileira de anfíbios, com mais de 200 espécies, dentre elas várias endêmicas e
ameaçadas (NASCIMENTO et al., 2009), além de espécies representantes de dois
hotspots: a Mata Atlântica e o Cerrado (sensu MYERS et al., 2000). No Cerrado, a
riqueza de espécies de anfíbios está positivamente correlacionada à densidade
populacional humana, o que pode gerar preocupação sobre o futuro de populações
de anfíbios (DINIZ-FILHO et al., 2006), e uma necessidade crescente de estudos
que foquem nos efeitos de alterações antrópicas na estrutura e composição das
comunidades de anfíbios.
11
Devido à complexidade dos fatores envolvidos, compreender as dinâmicas da
diversidade local e da distribuição de espécies constitui um desafio na ecologia.
Padrões de distribuição emergem das associações entre espécies e seus ambientes
(BASTAZINI et al., 2007; PEARMAN, 1997; URBINA-CARDONA et al., 2006), sendo
influenciados bela heterogeneidade de habitats (TEWS et al., 2004) assim como por
interações bióticas entre espécies (ETEROVICK, 2003; HERO et al., 1998) e,
finalmente, pela interferência humana em habitats naturais (GIBBS, 1998; TOCHER
et al., 2001). Áreas impactadas por atividades humanas costumam apresentar uma
redução da diversidade de habitats e um empobrecimento das comunidades de
anuros que tem sua presença limitada principalmente por condições ambientais
(ERNST & RÖDEL, 2005, 2008). Portanto, a compreensão de quais fatores são
responsáveis pelas associações espécie/habitat pode ser a chave para entender
como a degradação de habitat afeta a composição e riqueza de espécies (TEWS et
al., 2004; TOCHER et al., 2001), ajudando na conservação de anfíbios.
Vários estudos tiveram como foco a influência dos atributos de rios e habitats
adjacentes na composição de comunidades de anuros. As espécies podem
responder a gradientes de tamanho em riachos (ETEROVICK & BARATA, 2006),
sendo influenciadas por recursos ambientais (GASCON, 1991; PARRIS, 2004) como
a estrutura da vegetação ripária (PARRIS & MCCARTHY, 1999), disponibilidade de
microambientes ou aspectos físico-químicos da água (OLIVEIRA & ETEROVICK,
2009). Estes estudos foram conduzidos em riachos de pequeno porte, sendo ainda
pouco conhecidos os padrões de distribuição de anuros em rios de grande vazão.
Os poucos trabalhos existentes tratam somente de inventários rápidos em trechos
de várzea no Estado do Amazonas, onde foram amostradas áreas do baixo Rio
Purus e Solimões (GORDO, 2002).
Este estudo verificou como os processos de assoreamento e descaracterização de margens de grandes rios no Estado de Minas Gerais podem afetar variáveis bióticas capazes de influenciar a composição de comunidades de anfíbios anuros e sua distribuição. Testaram-se as seguintes hipóteses: (1) anfíbios anuros usam as margens de rios de grande porte respondendo a características das mesmas; (2) anfíbios anuros têm preferência por microambientes com características específicas ao longo das margens, (3) em um rio mais degradado, a diversidade de ambientes marginais será menor, assim como a riqueza e a diversidade da comunidade de anuros; (4) o empobrecimento da comunidade de anuros em um rio degradado pode ser associado à perda dos seus microambientes preferenciais.
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2 METODOLOGIA
2.1 Área de estudo
Foram selecionados quatro grandes rios pertencentes à bacia hidrográfica do
rio das Velhas, no estado de Minas Gerais, sudeste do Brasil, representando uma
seção do rio das Velhas sob um elevado nível de impacto: (Município de Rio Acima,
20º05’S, 43º47’W; 700 m a.s.l.) e três outros rios com nível médio de impacto: Cipó
(Município de Presidente Juscelino, 18º39’S, 44º03’W; 570 m a.s.l.), Pardo Grande
(Município de Santo Hipólito, 18º16’S, 44º13’W; 540 m a.s.l.), e Curimataí (Município
de Augusto de Lima, 18º06’S, 44º16’W; 580 m a.s.l.; Figura 1). Considerou-se como
nível alto de impacto o uso e a ocupação humana intensa no ambiente ripário,
vegetação remanescente composta por ervas invasoras e arbustos com árvores
isoladas, atividade erosiva intensa perceptível pela deposição de sedimentos no rio.
Considerou-se como nível médio de impacto a presença de pastos alcançando a
margem do rio, separados apenas por um estreito pedaço de vegetação secundária
que freqüentemente incluía árvores ao longo da margem do rio. O objetivo foi
comparar a riqueza de espécies de anuros e sua diversidade ao longo do rio,
levantando-se a hipótese de que seriam menores no rio das Velhas. Sendo este o
caso, a meta era identificar os impactos no rio das Velhas que o tornaram um habitat
menos adequado para os anuros em relação aos outros rios. Não foi possível
selecionar um rio sem impactos antrópicos como modelo porque não há rios deste
porte nessas condições na bacia hidrográfica do rio das Velhas. O estudo foi restrito
a uma bacia hidrográfica para minimizar os efeitos biogeográficos na variação de
riqueza e diversidade das espécies de anuros entre os rios. Também tomou-se o
cuidado de selecionar rios que tivessem uma vazão semelhante ao rio das Velhas
(10630 m³/s; G. PARIZZI, comm. pess.) e um corredor fluvial similar, que representa
a expressão longitudinal do leito aparente que corresponde ao canal e a zona
afetada pelas cheias anuais, incluindo as galerias ribeirinhas e a vegetação
associada ao meio lótico (RODRIGUES & CASTRO, 2008).
13
Os rios Cipó, Pardo Grande e Curimataí são os principais afluentes na porção
marginal direita (leste) do rio das Velhas e estão no domínio do Cerrado, ao passo
que a área amostrada do rio das Velhas se encontra em uma zona de transição
entre a Mata Atlântica e o Cerrado, que ocorre na porção sul da bacia do rio das
Velhas (GOULART, 2005). O clima na bacia hidrográfica é sazonal, com a estação
seca entre abril e setembro e a chuvosa entre outubro e março (MINUZZI et al.,
2007).
14
Figura 1. Localização da área de estudo e cidades próximas aos trechos escolhidos para amostragem. Municípios de Augusto de Lima (Rio Curimataí), Santo Hipólito (Rio Pardo Grande), Presidente Juscelino (Rio Cipó) e Rio Acima (Rio das Velhas).
15
Figura 2. Vista parcial dos trechos amostrados nos rios A – Rio Curimataí, B – Rio das Velhas, C – Rio Pardo Grande e D – Rio Cipó.
2.2 Procedimentos de amostragem
Amostrou-se cada rio mensalmente, durante a noite, entre abril de 2008 e
março de 2009. Cobriu-se uma seção de 500 m de cada rio, conduzindo uma
procura cuidadosa por anuros utilizando métodos de amostragem visuais e auditivos
(HEYER et al., 1994). Vasculharam-se ambas as margens e também os habitats
adjacentes ao longo da seção de 500 m dentro de dois transectos, um em cada
margem, com sua largura se estendendo da mais distante estrutura (vegetação,
pedras, troncos) emergindo da água até aproximadamente 5 m da água no ambiente
ripário. A largura do transecto variava de acordo com a presença de habitats em
potencial para anuros e o formato do corredor fluvial (sensu RODRIGUES &
CASTRO, 2008). Em alguns pontos os rios formavam grandes depósitos de
sedimentos, que eram incluídos nos transectos. Por outro lado, alguns pontos
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tinham barrancos com inclinação entre 80-90o, limitando a largura do transecto.
Algumas partes das margens dos rios eram densamente cobertas por arbustos, não
permitindo o deslocamento humano, portanto a aproximação foi feita pela água,
remando silenciosamente em um bote inflável para não afugentar os anuros. A cada
campanha, as procuras eram realizadas por quatro pessoas, duas em cada margem
que se alternavam ao londo do transecto de modo a não amostrarem sempre o
mesmo trecho, com o objetivo de minimizar a interferência de habilidades
individuais. As procuras começavam após o pôr-do-sol e duravam até que toda a
área tivesse sido amostrada, o que poderia levar entre pouco mais de duas horas
até quatro horas, dependendo do número de anuros que eram registrados e das
condições de acesso impostas pelas variações no nível da água.
Dividiu-se cada transecto de 500 m em dez seções de 50 m, resultando em
um total de 20 seções por rio (10 em cada margem). Registrou-se a localização de
cada anuro em sua respectiva seção e características do microambiente (local
exato) ocupado pelo anuro, assim como os recursos do habitat ao redor do ponto
onde ele foi encontrado. Consideraram-se como características do microambiente a
distância horizontal até a água, a altura em relação ao solo ou água, e o substrato
em que se encontravam (água, areia, lama, rocha, galhos ou folhas). Consideraram-
se como características do habitat a inclinação da margem, presença/ausência de
estratos vegetais (herbáceo, arbustivo e arbóreo), tipo de solo (terra/areia,
rocha/cascalho, lama/água), fundo do rio na proximidade (lama/areia, rocha),
presença ou ausência de corrente. Também procurou-se por indicativos de
reprodução como machos em atividade de vocalização, amplexo, fêmeas ovadas,
desovas e girinos. Mediu-se o comprimento rostro-cloacal com paquímetro (precisão
de 0.01 mm) e pesou-se com Pesola® (precisão de 0.01 ou 0.05 g) cada indivíduo
registrado exceto aqueles que fugiram antes da captura. Realizou-se a coleta de
alguns espécimes testemunho que foram sacrificados com benzocaína gel 20%,
fixados de acordo com Heyer et al. (1994) e depositamos na coleção de
Herpetologia do Museu de Ciências Naturais da Pontifícia Universidade Católica de
Minas Gerais.
Para a caracterização e quantificação do habitat, dividiu-se cada seção de 50
m em cinco sub-seções de 10 m onde registraram-se presença ou ausência de cada
um dos três estratos de vegetação (herbáceo, arbustivo e arbóreo), tipos de solo
(terra/areia, rocha/cascalho, lama/água), tipos de leito no rio adjacente (lama/areia,
17
rocha) e a presença ou ausência de correnteza, totalizando nove variáveis binárias.
Registrou-se, também, a declividade da margem em cada sub-seção como uma
variável quantitativa.
Para a quantificação da disponibilidade de microambientes, classificaram-se
os mesmos em tipos baseados nas características do habitat: (1) estrato de
vegetação predominante, (2) tipos de fundo no rio adjacente, (3) presença ou
ausência de correnteza, e (4) declividade (dividida em três categorias, 0–30°, 30–60°
e> 60°), combinadas com (5) tipos de substratos onde os indivíduos se encontravam
(lama/água, areia+cascalho, terra+areia, serapilheira/ervas, ou galhos/folhas).
Realizada essa quantificação, registrou-se a disponibilidade de cada tipo de
microambiente presente dentro de cada sub-seção de 10 m em cada uma das três
classes de altura (0–70m, >70–140cm, e >140cm) e em cada uma de duas
distâncias em relação à água (0–100 cm ou > 100 cm). Registrou-se somente uma
vez cada tipo de microambiente presente em cada classe de altura e distância da
água em cada sub-seção de 10 m. Desta forma, sub-seções de maior complexidade
estrutural (e.g., mais estratos vegetativos) ou heterogeneidade ambiental (e.g., mais
tipos de substrato e solo para os indivíduos ficarem) totalizariam um número maior
de microambientes.
A caracterização e quantificação do habitat/microambiente foi realizada nos
meses de julho e dezembro compreendendo, respectivamente, as estações seca e
chuvosa, com o intuito de verificar possíveis alterações causadas pela variação do
nível da água no ambiente ripário que pudessem comprometer a coleta de dados
(Figuras 3 e 4). Para os quatros rios amostrados, não constataram-se alterações
significativas na estrutura do habitat ripário.
18
Figura 3. Volume de água no Rio Cipó nas estações seca (A) e chuvosa (B) - a foto mostra o mesmo ponto de amostragem.
Figura 4. Preparação da equipe para a realização dos trabalhos de campo. A – quantificação de microambientes; B – preparação para amostragem das margens por procura ativa.
2.3 Análises estatísticas
Primeiramente testou-se se as seções de 50 m delimitadas ao longo dos
transectos poderiam ser consideradas como amostras espaciais independentes
dentro de cada rio. Montaram-se matrizes de dissimilaridade (distância de Bray-
Curtis) entre as seções de 50 m usando-se o número de registros de cada espécie e
estas matrizes foram comparadas com uma matriz de distância (em metros) entre
cada par de seções de 50 m por meio de testes de Mantel no software PcOrd
(MCCUNE & MEFFORD, 1999). Estimaram-se as distâncias seguindo o curso do rio,
assumindo-se que as margens do rio funcionariam como corredores para a
dispersão de anuros e teriam maior probabilidade de representar a distância real
19
entre dois pontos. Para testar se as variáveis ambientais eram estruturadas
espacialmente, usou-se a matriz de dados de habitat (assim como as usadas nas
análises de CCA, descritas abaixo) para montar matrizes de dissimilaridade
(distância de Bray-Curtis) que foram comparadas, também, com a matriz de
distância utilizando testes de Mantel.
Para testar se os anuros respondem a características ambientais dos habitats
ripários, conduziram-se Análises de Correspondência Canônica (CCAs; TER
BRAAK, 1986) associando a composição de espécies às características dos habitats
de cada rio, utilizando o software CANOCO v. 4.51 (TER BRAAK & ŠMILAUER,
2003). A robustez da CCA torna esta análise apropriada para uma vasta gama de
diferentes tipos de conjuntos de dados ecológicos (PALMER, 1993; PERES-NETO,
2006). Ela reduz variáveis ambientais (independentes) a poucos eixos de ordenação
ao longo dos quais as espécies (variáveis dependentes) são representadas de
acordo com suas pontuações em cada eixo. Montaram-se duas matrizes de dados
para conduzir a CCA para cada rio utilizando as seções de 50 m como unidades
amostrais. Uma matriz continha dados sobre o número de indivíduos de cada
espécie registrada em cada seção, ao passo que a outra continha dados sobre o
habitat registrados a cada seção de 50 m. Utilizou-se declividade como uma variável
quantitativa. Para as nove variáveis binárias (baseadas em presença/ausência)
registradas para caracterizar os habitats ripários, usaram-se os registros de
presença em cada seção de 50 m. Assim, cada variável poderia receber uma
pontuação de 0 a 5 dentro de cada seção de 50 m, correspondendo a ausência (0)
até ocorrência em todas as sub-seções de 10 m dentro dela (5). Como o leito dos
rios sempre continha rochas, cobertas por sedimento ou não, eliminamos a variável
“rocha” da análise, sendo que sempre que “lama/areia” estava ausente significava
que as rochas estavam expostas no fundo do rio.
Para testar se anuros apresentavam preferência por microambientes que
pudessem influenciar sua distribuição ao longo dos rios usou-se o índice de
eletividade de Jacobs’ (1974): D = (Rk – Pk)/[(Rk + Pk) – 2 RkPk], onde Rk representa
a proporção do habitat tipo “k” usado por indivíduos das espécies registradas
consideradas e Pk representa a proporção deste habitat disponível no rio. “D” varia
entre +1 (preferência completa pelo habitat “k”) e –1 (habitat “k” nunca é utilizado).
Zero indica que o habitat é utilizado na mesma proporção em que se apresenta
disponível. Para estimar “Pk”, utilizaram-se os registros de microambiente de cada
20
tipo registrados em cada rio, baseado na presença/ausência de registro dos
microambientes considerados em cada sub-seção de 10 m (como explicado em
“Procedimentos de Amostragem”). Apesar de todas as possíveis combinações das
características registradas poderem resultar em 180 tipos de microambiente (3
estratos vegetativos x 2 tipos de leito x correnteza presente ou ausente x 3 classes
de declividade x 5 tipos de substrato), as combinações na verdade tiveram uma
variação de 45 a 116 tipos de microambientes por rio (para detalhes, veja
Resultados).
Calcularam-se os índices de eletividade para toda a comunidade de anuros
em cada rio e para cada espécie que era abundante (n> 20) no rio, para verificar se
as espécies dominantes estavam determinando os resultados para a comunidade.
Apesar dos resultados positivos de eletividade poderem representar um leque de
diferentes níveis de preferência de microambiente de acordo com o índice de
Jacobs’ (1974), considerou-se, de forma conservativa, microambientes como “de
preferência” somente quando D > 0,7.
Para testar se um rio sob alto nível de impacto, gerado por ocupação humana,
reduz a diversidade de habitats, riqueza e diversidade de espécies montou-se,
primeiramente, uma curva de rarefação utilizando 1000 simulações no software
EcoSim (GOTELLI & ENTSMINGER, 2001). Foi possível, então, padronizar o
número de espécies registradas e a diversidade por tamanho amostral,
considerando o menor número de indivíduos registrados (no rio das Velhas) para
propósitos de comparação, com o intuito de corrigir qualquer tendência que poderia
ser causada por diferenças nos tamanhos amostrais devido a variação diária de
detecção de anuros, o que pode acontecer, por exemplo, por alterações dos níveis
de atividade devidas às condições climáticas. Mesmo que tais variações possam ter
ocorrrido, considerou-se que o maior número de registros em certos rios tenha
resultado principalmente da maior abundância de anuros do que das condições de
amostragem, já que os métodos de amostragem implementados eram padronizados
para todos os rios, os dias de amostragem eram consecutivos e não foi registrada
nenhuma mudança notável nas condições climáticas entre um rio e outro a cada
mês. Porém, adotou-se essa abordagem conservadora considerando que qualquer
diferença detectada entre o rio das Velhas e os outros rios sob estas condições seria
muito significativa, confirmando a hipótese de que um rio mais impactado
apresentaria uma riqueza e diversidade de espécies menores.
21
Para o cálculo da diversidade de espécies (S), utilizou-se o índice de PIE de
Hulbert (1971): S = (N / N − 1) (1 − ∑ Pi2), onde Pi corresponde ao número
percentual de registros da espécie “i,” em relação ao número total de registros, N. A
diversidade de ambientes marginais (H) foi também estimada pelo índice de PIE,
sendo neste caso Pi = número percentual de registros do tipo de ambiente “i,” em
relação ao número total de registros, N. Visto que neste caso a totalidade dos
trechos estudados foi amostrada, resultando em um mesmo tamanho amostral em
todos os rios, pode-se descartar a influência de tamanho amostral, logo, os valores
de diversidade obtidos foram comparados diretamente. Para se ter uma estimativa
da heterogeneidade espacial, no entanto, compararam-se os valores de diversidade
de microambientes para um número fixo de registros, estabelecido em 138, que
correspondeu ao valor mais baixo, obtido para o Rio das Velhas.
Para se inferir o possível efeito da perda de microambientes marginais na
riqueza de espécies de anuros dos rios, relacionou-se o número de espécies
registradas em cada rio (corrigido para o efeito do tamanho amostral) com o número
de registros dos microambientes com maiores índices de eletividade, utilizando-se
análises de correlação de Spearman no programa BioEstat , versão 4.0 (AYRES et
al., 2005). Consideraram-se os ambientes com os maiores índice de eletividade (D >
0,7) em um ou mais rios, com base nas análises das comunidades como um todo.
Desta forma, foram levadas em consideração quatro comunidades de anuros
formadas pelo pool de espécies regional na bacia hidrográfica do Rio das Velhas,
amostradas nos quatro rios estudados. Portanto, pode-se dizer que os
microambientes considerados na análise como preferenciais favoreceriam pelo
menos algumas espécies representativas deste pool regional. Estas poderiam ser
espécies cuja dominância em comunidades locais faz-se notar pela predominância
de seus padrões de escolha de microambientes no padrão geral da comunidade.
Poderiam ser, ainda, várias espécies com abundâncias menores, porém com
preferências similares, destacando-se como uma guilda dentro da comunidade. De
um modo geral, assumiu-se que os microambientes preferencialmente usados
nestas comunidades dariam pelo menos algum subsídio para se dizer que são
microambientes que favorecem a manutenção de uma comunidade de anfíbios
potencialmente encontrada em um grande rio na Bacia do Rio das Velhas.
22
3 RESULTADOS
De acordo com os testes de Mantel, tanto a composição de espécies, quanto
as características do habitat entre as seções de 50 m ao longo dos transectos não
foram dependentes da distância entre elas nos rios das Velhas (espécies: r = 0,021,
p = 0,331; características do habitat: r = 0,112, p = 0,060), Cipó (espécies; r = 0,020,
p = 0,272; características do habitat: r = 0,014, p = 0,315), e Pardo Grande
(espécies: r = 0,025, p = 0,243; características do habitat: r = 0,027, p = 0,226), mas
houve uma associação positiva entre as distâncias de transecto com composição de
espécies (r = 0,115, p = 0,005) e dissimilaridade de características do habitat (r =
0,199, p < 0,001) no rio Curimataí. Como o rio Curimataí continha muitas espécies
em comum com os outros rios (vide Tabela 1), assumiu-se que a estrutura espacial
na distribuição de espécies deveria resultar da estrutura espacial das características
do habitat existente, e não pela limitação da habilidade de dispersão das espécies
dentro da escala considerada. Portanto, baseamos nossas análises nas seções de
50 m para todos os rios, com propósito comparativo.
3.1 Influência das variáveis ambientais na distribuição das espécies de
anfíbios anuros
No Rio das Velhas, os três primeiros eixos de ordenação da CCA conduzida
para descrever a distribuição das espécies com relação às características
ambientais explicaram 91,16% da variância total (Tabela 1). A disponibilidade de
margem rochosa (rocky shore), associada ao primeiro eixo, foi a variável que mais
contribuiu para explicar a distribuição das espécies (Tabela 1). A declividade (slope)
e o tipo de sedimento no leito do rio (sand on bottom) contribuíram para explicar a
distribuição de algumas espécies, mas estas variáveis não foram significativas
(Tabela 1, Figura 5)
23
Figura 5. Representação gráfica do resultado da CCA para a comunidade de anfíbios do Rio das Velhas. As espécies estão representadas pelos triângulos e as variáveis ambientais pelas setas. A direção e o comprimento da seta indicam a associação entre as variáveis ambientais e os eixos de ordenação, sendo setas maiores mais influentes.
Tabela 1. Parâmetros estimados na CCA para avaliar a importância das variáveis ambientais nos trechos do Rio das Velhas para explicar a distribuição dos indivíduos de sete espécies de anuros. Os valores de F e P são baseados em 1.000 permutações (Monte Carlo). As variáveis que mais contribuíram para cada eixo e os valores de P significativos estão em negrito. Variável Coeficientes de correlação F P Var
Eixo 1 Eixo 2 Eixo 3
Margem de areia -0,2871 -0,2787 -0,3271 1,56 0,1618 1,85
Margem de lama 0,4377 -0,1311 0,1604 1,71 0,1718 2,13
Margem rochosa -0,7784 -0,0218 -0,0278 2,49 0,0200 0,61
Herbácea -0,0258 0,1728 -0,1179 0,88 0,4196 2,28
Arbustiva -0,0058 -0,5201 0,3242 2,19 0,0859 1,57
Arbórea 0,0303 0,4481 -0,2700
Declividade 0,5775 0,3253 0,0631 0,31 0,7672 2,34
Areia no leito do rio 0,1371 -0,6388 -0,4995 2,53 0,0579 1,15
Correnteza 0,3643 0,3382 0,0519 0,03 0,9880 2,35
Eigenvalues 0,958 0,602 0,579
Var (relação espécies/ambiente) 40,8 66,5 91,1
Para o Rio Cipó, os três primeiros eixos de ordenação explicaram 67,4% da
variância total (Tabela 2). Nenhuma característica ambiental mostrou-se com valor
significativo. Porém, as variáveis margem com lama (muddy shore), areia (sandy
24
shore), declividade (slope) e tipo de vegetação (herbaceous, shrubby e arboreal)
contribuíram para explicar a distribuição das espécies (Tabela 2, Figura 6).
Figura 6. Representação gráfica do resultado da CCA para a comunidade de anfíbios do Rio Cipó. As espécies estão representadas pelos triângulos e as variáveis ambientais pelas setas. A direção e o comprimento da seta indicam a associação entre as variáveis ambientais e os eixos de ordenação.
Tabela 2. Parâmetros estimados na CCA para avaliar a importância das variáveis ambientais nos trechos do Rio Cipó para explicar a distribuição dos indivíduos de doze espécies de anuros. Os valores de F e P são baseados em 1.000 permutações (Monte Carlo). As variáveis que mais contribuíram para cada eixo e os valores de P significativos estão em negrito. Variável Coeficientes de correlação F P Var
Eixo 1 Eixo 2 Eixo 3
Margem de areia 0.3050 -0.0643 0.7057 1.16 0.2827 0.70
Margem de lama 0.5803 -0.1277 0.1819 0.99 0.4605 1.37
Margem rochosa -0.7331 -0.0461 -0.0423 1.82 0.0999 0.43
Herbácea -0.3032 0.2506 -0.0094 0.33 0.8971 1.77
Arbustiva 0.4798 0.0374 0.1157 0.48 0.8462 1.68
Arbórea -0.3247 -0.2963 -0.1472 0.82 0.5504 1.56
Declividade -0.0030 -0.2696 -0.6289 0.90 0.5395 1.14
Areia no leito do rio -0.0236 0.0843 -0.0489 0.24 0.8941 1.84
Correnteza -0.1870 -0.2334 -0.2334 0.99 0.4146 0.93
Eigenvalues 0.594 0.358 0.289
Var (relação espécies/ambiente) 32.3 51.7 67.4
25
Para o Rio Pardo Grande, os três primeiros eixos de ordenação da CCA
explicaram 68,9% da variância total (Tabela 3). As variáveis vegetação arbustiva
(shrubby), herbácea (herbaceous), margem com areia (sandy shore) contribuíram
para explicar a distribuição das espécies (Tabela 3, Figura 7). No entanto, nenhuma
variável apresentou valores significativos (Tabela 3).
Figura 7. Representação gráfica do resultado da CCA para a comunidade de anfíbios do Rio Pardo Grande. As espécies estão representadas pelos triângulos e as variáveis ambientais pelas setas. A direção e o comprimento da seta indicam a associação entre as variáveis ambientais e os eixos de ordenação.
Tabela 3. Parâmetros estimados na CCA para avaliar a importância das variáveis ambientais nos trechos do Rio Pardo Grande para explicar a distribuição dos indivíduos de dezesseis espécies de anuros. Os valores de F e P são baseados em 1.000 permutações (Monte Carlo). As variáveis que mais contribuíram para cada eixo e os valores de P significativos estão em negrito. Variável Coeficientes de correlação F P Var
Eixo 1 Eixo 2 Eixo 3
Margem de areia -0.1001 0.1859 -0,6202 1.06 0.3666 0.13
Margem de lama -0.2843 -0.1776 0.0182 0.31 0.9560 0.99
Margem rochosa -0.0701 0.0951 0.1015 0.46 0.8751 0.95
Herbácea -0.4008 -0.0611 -0.0559 1.09 0.3457 0.53
Arbustiva 0.3752 -0.2420 -0.2626 1.20 0.3167 0.28
Arbórea 0.2032 0.0724 0.1857 0.68 0.6494 0.89
Declividade 0.2214 0.0385 0.0209 0.76 0.6354 0.81
Areia no leito do rio 0.0469 -0.4446 -0.2646 1.56 0.1309 0.72
Correnteza 0.0976 -0.1800 -0.0338 0.94 0.3916 0.40
Eigenvalues 0.293 0.219 0.173
Var (relação espécies/ambiente) 29.5 51.5 68.9
26
Para o Rio Curimataí, os três primeiros eixos de ordenação da CCA explicaram 74,0% da
variância total (Tabela 4). Duas variáveis apresentaram valores significativos: margem
com lama (muddy shore) e margem rochosa (rocky shore) (Tabela 4). Entretanto, outras
variáveis ambientais que não tiveram seus valores significativos ajudaram na compreensão
da distribuição das 22 espécies encontradas no Rio Curimataí. Estas foram: vegetação
arbórea (arboreal), arbustiva (shrubby), herbácea (herbaceo) e margem arenosa (sandy
shore) (Tabela 4, Figura 8).
Figura 8. Representação gráfica do resultado da CCA para a comunidade de anfíbios do Rio Curimataí. As espécies estão representadas pelos triângulos e as variáveis ambientais pelas setas. A direção e o comprimento da seta indicam a associação entre as variáveis ambientais e os eixos de ordenação.
27
Tabela 4. Parâmetros estimados na CCA para avaliar a importância das variáveis ambientais nos trechos do Rio Curimataí para explicar a distribuição dos indivíduos de vinte e duas espécies de anuros. Os valores de F e P são baseados em 1.000 permutações (Monte Carlo). As variáveis que mais contribuíram para cada eixo e os valores de P significativos estão em negrito. Variável Coeficientes de correlação F P Var
Eixo 1 Eixo 2 Eixo 3
Margem de areia 0.2641 -0.5568 -0.3269 1.70 0.0579 0.27
Margem de lama -0.3734 0.4226 -0.2427 2.17 0.0180 0.84
Margem rochosa -0.4454 -0.1408 0.2984 1.80 0.0420 0.54
Herbácea 0.0196 0.2567 -0.0381 0.88 0.5774 1.41
Arbustiva -0.1270 -0.3559 0.1416 0.76 0.6693 1.63
Arbórea 0.4887 -0.3556 -0.1096 0.82 0.6264 1.29
Declividade 0.3057 0.2830 -0.3177 1.26 0.1678 1.02
Areia no leito do rio -0.2143 -0.2629 -0;1470 1.12 0.3566 1.17
Correnteza -0.1022 -0.0225 -0.0442 0.79 0.6314 1.52
Eigenvalues 0.576 0.464 0.170
Var (relação espécies/ambiente) 35.2 63.6 74.0
3.2 Seleção de ambientes pelas espécies de anfíbios anuros
Após a quantificação dos ambientes disponíveis em cada rio, verificou-
se que o Rio das Velhas apresentou 45 tipos, Rio Cipó 65, o Rio Pardo Grande 85 e
o Rio Curimataí, 116. O resultado do cálculo de eletividade para a comunidade de
anuros do Rio das Velhas (Tabela 5) sugere a preferência por ambientes com
distância entre 0-100 cm da água, com pouca declividade (0º a 30º), substrato com
disponibilidade de água/lama (D= 0,81) e cascalho/areia (D= 0,71). O tipo de
vegetação herbácea foi unânime nos resultados de preferência pelas comunidades.
28
Tabela 5 – Índice de Eletividade de Jacobs (1974) em relação a tipos de ambientes marginais calculado para a comunidade de anuros do Rio das Velhas no município de Rio Acima/MG. Estão representados apenas os ambientes com valor absoluto de D > 0,7.
Rio das Velhas – Comunidade
Dist. da
água Altura Substrato Declividade Fundo Correnteza Vegetação D
0-100cm 0-70cm água/lama 0-30 lama/areia não Herbácea 0,73
0-100cm 0-70cm água/lama 0-30 pedras+lama/areia sim Herbácea 0,81
0-100cm 0-70cm cascalho/areia 0-30 pedras+lama/areia sim Herbácea 0,71
A análise de eletividade foi conduzida separadamente para as espécies
Rhinella pombali, Hypsiboas albopunctatus e Physalaemus cuvieri. O resultado
(Tabela 6) sugere que R. pombali teve preferência por ambientes mais próximos ao
rio (distância entre 0-100 cm), substrato formado por cascalho/areia, margem plana
(0º-30º) e vegetação herbácea (D = 0,91). Além disso, houve preferência por
substrato formado por lama/areia (D = 0,85). Para a espécie H. albopunctatus,
registrou-se preferência por ambientes próximos ao rio (distância entre 0-100) com
altura variando entre 70-140 cm, galhos e folhas como substrato, margem com
declive acentuado (> 60º) e vegetação predominantemente arbustiva (D = 0,90).
Para P. cuvieri, registrou-se preferência por locais próximos ao rio (distância entre 0-
100 cm), substrato formado por água/lama, margem plana (0º-30º) e vegetação
herbácea (D = 0,97).
Tabela 6 – Resultado do cálculo do Índice de Eletividade de Jacobs (1974) realizado, por espécie, para os anfíbios do Rio das Velhas no município de Rio Acima/MG. Estão representados apenas os ambientes com valor absoluto de D > 0,7.
R. pombali
Dist. da
água Altura Substrato Declividade Fundo Correnteza Vegetação D
0-100cm 0-70cm água/lama 0-30 lama/areia não Herbácea 0,85
0-100cm 0-70cm água/lama 0-30 lama/areia não Arbustiva 0,70
0-100cm 0-70cm água/lama 0-30 pedras+lama/areia sim Herbácea 0,70
0-100cm 0-70cm cascalho/areia 0-30 pedras+lama/areia sim Herbácea 0,91
H. albopunctatus
0-100cm 0-70cm galhos/folhas › 60 lama/areia sim Arbustiva 0,86
0-100cm 70-140cm galhos/folhas › 60 pedras+lama/areia não Arbustiva 0,90
>100cm 70-140cm galhos/folhas › 60 pedras+lama/areia sim Arbustiva 0,70
>100cm >140cm galhos/folhas › 60 lama/areia não Herbácea 0,79
29
P. cuvieri
0-100cm 0-70cm água/lama 0-30 lama/areia não Herbácea 0,74
0-100cm 0-70cm água/lama 0-30 pedras+lama/areia sim Herbácea 0,97
0-100cm 0-70cm água/lama 0-30 pedras+lama/areia sim Arbustiva 0,95
Para o Rio Cipó, o resultado do cálculo de eletividade para a comunidade
(Tabela 7) sugere a preferência por ambientes com distância entre 0-100 cm da
água, com pouca declividade (0º a 30º), substrato formado por terra e areia com
disponibilidade de vegetação herbácea (D = 0,75) e arbustiva (D = 0,89).
Tabela 7 –Índice de Eletividade de Jacobs (1974) calculado para a comunidade de anuros do Rio Cipó no município de Presidente Juscelino/MG. Estão representados apenas os ambientes com valor absoluto de D > 0,7.
Rio Cipó – Comunidade
Dist. da água Altura Substrato Declividade Fundo Correnteza Vegetação D
0-100cm 0-70cm terra/areia 0-30 lama/areia sim Herbácea 0,75
0-100cm 0-70cm terra/areia 0-30 lama/areia sim Arbustiva 0,89
Foi analisada a eletividade por microambientes das espécies Hypsiboas
crepitans, Scinax fuscovarius e Leptodactylus ocellatus. O resultado (Tabela 8)
sugere que H. crepitans teve preferência por ambientes mais próximos ao rio
(distância entre 0-100 cm), substrato formado por galhos e folhas, margem com
declividade média (30º-60º) e vegetação predominantemente arbustiva (D = 0,8).
Constatou-se também a preferência por vegetação arbórea (D = 0,85). Para a
espécie S. fuscovarius, o resultado sugere preferência por ambientes com distância
do rio variando entre 0 e >100 cm, altura entre 0 e 70 cm, substratos compostos por
galhos/folhas e terra/areia, margem com declive pouco acentuado (0º-30º) e
vegetação predominantemente arbórea e arbustiva (Tabela 8). Com relação a L.
ocellatus, registrou-se preferência por ambientes mais próximos ao rio (distância
entre 0-100 cm), altura entre 0-70 cm, substrato formado por água/lama, margem
plana (0º-30º) e vegetação herbácea (D = 0,94)
30
Tabela 8 – Resultado do cálculo do Índice de Eletividade de Jacobs (1974) realizado, por espécie, para os anfíbios do Rio Cipó no município de Presidente Juscelino/MG. Estão representados apenas os ambientes com valor absoluto de D > 0,7.
H. crepitans
Dist. da
água Altura Substrato Declividade Fundo Correnteza Vegetação D
0-100cm 0-70cm galhos/folhas 30-60 lama/areia Sim Arbórea 0,85
0-100cm 0-70cm galhos/folhas 0-30 pedras+lama/areia Não Arbustiva 0,79
0-100cm 0-70cm galhos/folhas 30-60 pedras+lama/areia Não Arbustiva 0,79
0-100cm 0-70cm água/lama 0-30 pedras+lama/areia Sim Arbustiva 0,79
>100cm >140cm galhos/folhas 0-30 lama/areia Não Arbustiva 0,79
0-100cm >140cm galhos/folhas 30-60 lama/areia Não Arbustiva 0,79
S. fuscovarius
0-100cm 0-70cm terra/areia 0-30 lama/areia Sim Arbustiva 0,85
0-100cm 0-70cm galhos/folhas 0-30 lama/areia Sim Arbórea 0,90
>100cm 0-70cm terra/areia 30-60 lama/areia Sim Arbustiva 0,85
>100cm 0-70cm folhiço/herbácea › 60 lama/areia Sim Arbórea 0,73
>100cm 0-70cm galhos/folhas › 60 lama/areia Sim Herbácea 0,85
L. ocellatus
0-100cm 0-70cm terra/areia 0-30 lama/areia Sim Herbácea 0,94
0-100cm 0-70cm terra/areia 0-30 lama/areia Sim Arbustiva 0,82
0-100cm 0-70cm folhiço/herbácea 0-30 lama/areia Sim Herbácea 0,82
0-100cm 0-70cm água/lama 30-60 lama/areia Não Arbustiva 0,82
0-100cm 0-70cm água/lama 0-30 pedras+lama/areia Sim Herbácea 0,82
O resultado do cálculo de eletividade para a comunidade de anuros do Rio
Pardo Grande (Tabela 9) sugere a preferência por ambientes com distância entre 0-
100 cm da água, com pouca declividade (0º a 30º), substrato com disponibilidade de
terra/areia e galhos/folhas (D = 0,91) bem como tipo de vegetação herbácea e
arbustiva (D = 0,87). Notou-se que a comunidade de anfíbios evita ambientes com
declividade intermediária (30º-60º) e altura superior a 140cm (D = -0,83).
31
Tabela 9 – Índice de Eletividade de Jacobs (1974) calculado para a comunidade de anuros do Rio Pardo Grande no município de Santo Hipólito/MG. Estão representados apenas os ambientes com valor absoluto de D > 0,7.
Rio Pardo Grande – Comunidade
Dist. da água Altura Substrato Declividade Fundo Correnteza Vegetação D
0-100cm 0-70cm terra/areia 0-30 lama/areia sim Herbácea 0,91
0-100cm 0-70cm galhos/folhas 0-30 lama/areia sim Arbustiva 0,87
0-100cm 0-70cm galhos/folhas 30-60 lama/areia sim Arbórea -0,78
0-100cm 0-70cm água/lama 0-30 lama/areia não Arbustiva -0,71
0-100cm 0-70cm água/lama 30-60 lama/areia não Herbácea 0,71
0-100cm 0-70cm água/lama 30-60 lama/areia não Arbustiva -0,75
>100cm 0-70cm terra/areia 0-30 lama/areia sim Herbácea 0,75
>100cm 0-70cm terra/areia 0-30 lama/areia não Herbácea 0,75
>100cm
>70-
140cm galhos/folhas 0-30 lama/areia sim Arbustiva -0,75
>100cm
>70-
140cm galhos/folhas 30-60 lama/areia sim Arbustiva -0,71
>100cm >140cm galhos/folhas 0-30 lama/areia não Arbórea -0,83
Para o Rio Pardo Grande, foi analisada a eletividade das seguintes espécies:
Rhinella schneideri, Hypsiboas crepitans, H. multifasciatus, Scinax fuscovarius e
Leptodactylus ocellatus. O resultado (Tabela 10) sugere que R. schneideri teve
preferência por ambientes com baixa declividade (0º-30º) e substrato composto por
terra/areia (D = 0,94). Para H. crepitans, registrou-se preferência por ambientes
próximos ao rio (distância 0-100 cm) com margem plana (0º-30º), vegetação arbórea
e substrato composto por galhos/folhas e água/lama (D = 0,92). Para a espécie H.
multifasciatus, o resultado sugere preferência por ambientes com distância do rio
variando entre 0 e 100 cm, altura entre 0 e 70 cm, substrato composto por
galhos/folhas, margem plana (0º-30º) e vegetação arbustiva (D = 0,98). Para a
espécie S. fuscovarius, preferência por ambientes próximos ao rio (0-100 cm), altura
entre 0 e 70 cm, margem plana (0º-30º), substrato galhos/folhas e vegetação
herbácea/arbustiva (D = 0,98). Para L. ocellatus, houve preferência por ambientes
mais próximos ao rio (distância entre 0-100 cm), altura entre 0-70 cm, substrato
formado por terra/areia, margem plana (0º-30º) e vegetação herbácea (D = 0,95)
32
Tabela 10 – Resultado do cálculo do Índice de Eletividade de Jacobs (1974) realizado, por espécie, para os anfíbios do Rio Pardo Grande no município de Santo Hipólito/MG. Estão representados apenas os ambientes com valor absoluto de D > 0,7.
R. schneideri
Dist. da
água Altura Substrato Declividade Fundo Correnteza Vegetação D
0-100cm 0-70cm terra/areia 0-30 pedras+lama/areia sim Herbácea 0,93
0-100cm 0-70cm terra/areia 0-30 pedras+lama/areia sim Arbórea 0,86
>100cm 0-70cm terra/areia 0-30 pedras+lama/areia não Arbustiva 0,94
H. crepitans
0-100cm 0-70cm terra/areia 30-60 lama/areia sim Arbustiva 0,73
0-100cm 0-70cm galhos/folhas 0-30 lama/areia sim Arbórea 0,81
0-100cm 0-70cm água/lama 0-30 pedras+lama/areia sim Arbórea 0,92
0-100cm >70-140cm galhos/folhas 0-30 lama/areia sim Arbórea 0,73
0-100cm >70-140cm galhos/folhas 30-60 lama/areia sim Arbustiva 0,75
>100cm 0-70cm terra/areia 0-30 lama/areia sim Herbácea 0,73
>100cm >70-140cm galhos/folhas 30-60 pedras+lama/areia sim Arbustiva 0,75
H. multifasciatus
0-100cm 0-70cm galhos/folhas 0-30 lama/areia sim Arbustiva 0,98
0-100cm 0-70cm galhos/folhas 30-60 lama/areia sim Arbustiva 0,88
0-100cm 0-70cm galhos/folhas 0-30 pedras+lama/areia não Arbustiva 0,77
S. fuscovarius
0-100cm 0-70cm galhos/folhas 0-30 lama/areia sim Herbácea 0,97
0-100cm 0-70cm galhos/folhas 0-30 lama/areia sim Arbustiva 0,98
>100cm 0-70cm terra/areia 30-60 lama/areia sim Herbácea 0,75
>100cm 0-70cm galhos/folhas 30-60 lama/areia sim Herbácea 0,92
>100cm 0-70cm galhos/folhas 30-60 lama/areia sim Arbustiva 0,80
L. ocellatus
0-100cm 0-70cm terra/areia 0-30 lama/areia sim Herbácea 0,95
0-100cm 0-70cm terra/areia 0-30 lama/areia sim Arbustiva 0,74
0-100cm 0-70cm água/lama 30-60 lama/areia não Herbácea 0,81
>100cm 0-70cm terra/areia 0-30 lama/areia sim Herbácea 0,82
33
Tabela 11 – Índice de Eletividade de Jacobs (1974) calculado para a comunidade de anuros do Rio Curimataí no município de Augusto de Lima/MG. Estão representados apenas os ambientes com valor absoluto de D > 0,7.
Rio Curimataí – Comunidade
Dist. da
água Altura Substrato Declividade Fundo Correnteza Vegetação D
0-100cm 0-70cm galhos/folhas 0-30 pedras+lama/areia Não Arbustiva 0,79
0-100cm 0-70cm galhos/folhas 0-30 pedras+lama/areia Não Arbórea 0,74
0-100cm 0-70cm galhos/folhas 30-60 pedras+lama/areia Não Arbustiva 0,81
0-100cm 0-70cm galhos/folhas 30-60 pedras+lama/areia Não Arbórea 0,72
0-100cm 0-70cm água/lama 0-30 pedras+lama/areia sim Herbácea 0,72
0-100cm 0-70cm cascalho/areia 0-30 pedras+lama/areia sim Arbustiva 0,82
O resultado para a comunidade do Rio Curimataí (Tabela 11) sugere a
preferência por ambientes com distância entre 0-100 cm da água, com pouca e
média declividade (0º-30º e 30º-60º), substrato com disponibilidade de
cascalho/areia e galhos/folhas bem como vegetação do tipo arbustiva (D = 0,82 e D
= 0,81, respectivamente).
Em virtude do grande número de observações, o Rio Curimataí apresentou o
maior número de espécies analisadas (08): Rhinella schneideri, Dendropsophus
branneri, D. minutus, Hypsiboas crepitans, Pseudopaludicola sp., Scinax
fuscomarginatus, S. fuscovarius e Leptodactylus ocellatus. O resultado (Tabela 12)
sugere que R. schneideri teve preferência por ambientes com baixa declividade (0º-
30º), substrato composto por terra/areia (D = 0,96). Dendropsophus branneri
mostrou preferência por ambientes próximos ao rio (distância 0-100 cm) com
margem plana (0º-30º), altura entre 0-70 cm, vegetação arbustiva/arbórea e
substrato composto por galhos/folhas (Tabela 12). Dendropsophus minutus
apresentou preferência por ambientes próximos ao rio (distância 0-100 cm) com
margem plana (0º-30º), altura entre 0-70 cm, vegetação herbácea/arbustiva e
substrato composto por galhos/folhas (Tabela 12). Para H. crepitans, registrou-se
preferência por ambientes próximos ao rio (distância 0-100 cm) com margem plana
(0º-30º) ou com declividade média (30º-60º), altura entre 0-70 cm, vegetação
herbácea e substrato composto por galhos/folhas e terra/areia (Tabela 12). A
espécie Pseudopaludicola sp. mostrou preferência por ambientes próximos ao rio
(distância 0-100 cm) com margem plana (0º-30º), altura entre 0-70 cm, vegetação
arbustiva e substrato composto por cascalho e areia (D = 0,99). Scinax
34
fuscomarginatus mostroupreferência por ambientes próximos ao rio (distância 0-100
cm) com declividade média (30º-60º), altura entre 0-70 cm, vegetação arbustiva e
substrato composto por galhos e folhas (D = 0,98). Para S. fuscovarius, constatou-se
preferência por ambientes próximos ao rio (distância 0-100 cm) com margem plana
(0º-30º), altura entre 0-70 cm, vegetação arbórea e substrato composto por galhos e
folhas (D = 0,96). Com relação a L. ocellatus, houve preferência por ambientes mais
próximos ao rio (distância entre 0-100 cm), altura entre 0-70 cm, substrato formado
por terra/areia e água/lama, margem plana (0º-30º) e vegetação herbácea e
arbustiva (D = 0,91).
Tabela 12 – Resultado do cálculo do Índice de Eletividade de Jacobs (1974) realizado, por espécie, para os anfíbios do Rio Curimataí no município de Augusto de Lima/MG. Estão representados apenas os ambientes com valor absoluto de D > 0,7.
R. schneideri
Dist. da
água Altura Substrato Declividade Fundo Correnteza Vegetação D
0-100cm 0-70cm terra/areia 0-30 lama/areia sim Herbácea 0,96
0-100cm 0-70cm água/lama 0-30 lama/areia Não Herbácea 0,90
0-100cm 0-70cm água/lama 30-60 pedras+lama/areia sim Arbustiva 0,90
0-100cm 0-70cm água/lama 30-60 pedras+lama/areia sim Arbórea 0,70
>100cm 0-70cm terra/areia 0-30 lama/areia sim Herbácea 0,84
>100cm 0-70cm terra/areia 0-30 lama/areia sim Arbórea 0,90
>100cm 0-70cm terra/areia 30-60 lama/areia sim Arbórea 0,95
D. branneri
0-100cm 0-70cm galhos/folhas 0-30 pedras+lama/areia Não Arbustiva 0,96
0-100cm 0-70cm galhos/folhas 0-30 pedras+lama/areia Não Arbórea 0,97
0-100cm 0-70cm galhos/folhas 30-60 pedras+lama/areia Não Arbustiva 0,86
D. minutus
0-100cm 0-70cm terra/areia 30-60 pedras+lama/areia sim Arbustiva 0,80
0-100cm 0-70cm galhos/folhas 0-30 pedras+lama/areia Não Herbácea 0,95
0-100cm 0-70cm galhos/folhas 0-30 pedras+lama/areia Não Arbustiva 0,98
0-100cm 0-70cm galhos/folhas 30-60 pedras+lama/areia Não Herbácea 0,72
>100cm 0-70cm galhos/folhas 0-30 pedras+lama/areia Não Arbustiva 0,87
H. crepitans
0-100cm 0-70cm terra/areia 0-30 lama/areia sim Herbácea 0,93
0-100cm 0-70cm terra/areia 30-60 lama/areia sim Arbustiva 0,72
0-100cm 0-70cm galhos/folhas 0-30 lama/areia sim Herbácea 0,78
0-100cm 0-70cm galhos/folhas 0-30 lama/areia sim Arbustiva 0,81
35
0-100cm 0-70cm galhos/folhas 30-60 lama/areia sim Herbácea 0,93
0-100cm 0-70cm galhos/folhas 30-60 lama/areia sim Arbórea 0,80
>100cm 0-70cm galhos/folhas 30-60 lama/areia sim Arbustiva 0,78
Pseudopaludicola sp.
0-100cm 0-70cm terra/areia 0-30 pedras+lama/areia sim Arbustiva 0,78
0-100cm 0-70cm cascalho/areia 0-30 pedras+lama/areia sim Arbustiva 0,99
>100cm 0-70cm terra/areia 0-30 pedras+lama/areia Não Arbustiva 0,87
S. fuscomarginatus
0-100cm 0-70cm galhos/folhas 0-30 pedras+lama/areia Não Arbustiva 0,89
0-100cm 0-70cm galhos/folhas 30-60 pedras+lama/areia Não Arbustiva 0,98
0-100cm 0-70cm galhos/folhas 30-60 pedras+lama/areia Não Arbórea 0,93
>100cm 0-70cm galhos/folhas 30-60 pedras+lama/areia Não Arbustiva 0,71
S. fuscovarius
0-100cm 0-70cm galhos/folhas 0-30 pedras+lama/areia Não Arbustiva 0,85
0-100cm 0-70cm galhos/folhas 0-30 pedras+lama/areia Não Arbórea 0,96
0-100cm 0-70cm galhos/folhas 30-60 pedras+lama/areia Não Arbórea 0,80
>100cm 0-70cm galhos/folhas 0-30 lama/areia sim Arbustiva 0,71
>100cm 0-70cm galhos/folhas 0-30 pedras+lama/areia Não Arbórea 0,71
L. ocellatus
0-100cm 0-70cm terra/areia 0-30 pedras+lama/areia sim Herbácea 0,77
0-100cm 0-70cm terra/areia 0-30 pedras+lama/areia sim Arbustiva 0,86
0-100cm 0-70cm água/lama 0-30 pedras+lama/areia sim Herbácea 0,91
0-100cm 0-70cm água/lama 0-30 pedras+lama/areia sim Arbustiva 0,84
>100cm 0-70cm terra/areia 0-30 pedras+lama/areia Não Herbácea 0,75
3.3 Riqueza e diversidade de espécies de anfíbios anuros
Foram totalizados 683 registros de anuros nos rios amostrados entre abril de
2008 e março de 2009, sendo os indivíduos registrados distribuídos em 4 famílias, 9
gêneros e 30 espécies. Para o Rio das Velhas foram registrados 58 indivíduos de
sete espécies distribuídas em três famílias (Tabela 13): Bufonidae (2), Hylidae (4) e
Leiuperidae (1). Com relação ao Rio Cipó, com 63 observações, foram registradas
12 espécies pertencentes a 4 famílias (Tabela 14): Bufonidae (2), Hylidae (3),
Leptodactylidae (5) e Leiuperidae (2). No Rio Pardo Grande foram registrados 248
indivíduos de 16 espécies distribuídas em 4 famílias (Tabela 15): Bufonidae (2),
36
Hylidae (8), Leptodactylidae (4) e Leiuperidae (2). O Rio Curimataí foi o que
apresentou o maior número de observações (n = 314) e espécies (n = 22), incluídas
em 4 famílias (Tabela 16): Bufonidae (2), Hylidae (12), Leptodactylidae (4) e
Leiuperidae (4).
O rio das Velhas apresentou a menor riqueza de espécies, mas mesmo assim foi o único rio
em que a curva de rarefação demonstrou estabilização da riqueza de espécies com aumento
do tamanho amostral (Figura 9). É esperado o registro de outras espécies nos outros rios
com o aumento do esforço amostral.
Figura 9 – Curva de rarefação de espécies com base no número de registros nos rios das Velhas, Cipó, Pardo Grande e Curimataí.
Tabela 13 – Famílias e espécies de anuros encontradas no Rio das Velhas, no município de Rio Acima/MG.
Rio das Velhas (7 espécies)
Família Bufonidae
Rhinella schneideri (Werner, 1894)
Rhinella pombali (Baldissera-Jr, Caramaschi & Haddad, 2004)
Família Hylidae
Scinax fuscovarius (A. Lutz, 1925)
Hypsiboas albopunctatus (Spix, 1824)
Hypsiboas faber (Wied-Neuwied, 1821)
Hypsiboas lundii (Burmeister, 1856)
Família Leiuperidae Physalaemus cuvieri (Fitzinger, 1826)
37
Tabela 14 – Famílias e espécies de anuros encontradas no Rio Cipó, no município de Presidente Juscelino/MG.
Rio Cipó (12 espécies)
Família Bufonidae
Rhinella pombali (Baldissera-Jr, Caramaschi & Haddad, 2004)
Rhinella schneideri (Werner, 1894)
Família Hylidae
Hypsiboas crepitans (Wied-Neuwied, 1824)
Hypsiboas lundii (Burmeister, 1856)
Scinax fuscovarius (A. Lutz, 1925)
Família
Leptodactylidae
Leptodactylus cunicularius (Sazima & Bokermann, 1978)
Leptodactylus fuscus (Schneider, 1799)
Leptodactylus labyrinthicus (Spix, 1824)
Leptodactylus mystacinus (Burmeister, 1861)
Leptodactylus ocellatus (Linnaeus, 1758)
Família Leiuperidae
Physalaemus cuvieri (Fitzinger, 1826)
Physalaemus marmoratus (Reinhardt & Lütken, 1862 “1861”)
Tabela 15 – Famílias e espécies de anuros encontrados no Rio Pardo Grande, no município de Santo Hipólito/MG.
Rio Pardo Grande (16 espécies)
Família Bufonidae
Rhinella granulosa (Spix, 1824)
Rhinella schneideri (Werner, 1894)
Família Hylidae
Bokermannohyla circumdata (Cope, 1871)
Dendropsophus branneri (Cochran, 1948)
Dendropsophus minutus (Peters, 1872)
Hypsiboas crepitans (Wied-Neuwied, 1824)
Hypsiboas multifasciatus (Günther, 1859"1858")
Scinax fuscomarginatus (A. Lutz, 1925)
Scinax fuscovarius (A. Lutz, 1925)
Trachycephalus venulosus (Laurenti, 1768)
Família
Leptodactylidae
Leptodactylus fuscus (Schneider, 1799)
Leptodactylus mystacinus (Burmeister, 1861)
Leptodactylus ocellatus (Linnaeus, 1758)
Leptodactylus spixi (Heyer, 1983)
Família Leiuperidae Physalaemus cuvieri (Fitzinger, 1826)
Physalaemus marmoratus (Reinhardt & Lütken, 1862 “1861”)
38
Tabela 16 – Total de famílias e espécies de anuros encontrados no Rio Curimataí, no município de Augusto de Lima/MG.
Rio Curimataí (22 espécies)
Família Bufonidae
Rhinella pombali (Baldissera-Jr, Caramaschi & Haddad, 2004)
Rhinella schneideri (Werner, 1894)
Família Hylidae
Dendropsophus branneri (Cochran, 1948)
Dendropsophus microcephalus (Cope, 1886)
Dendropsophus minutus (Peters, 1872)
Dendropsophus nanus (Boulenger, 1889)
Dendropsophus sp.
Hypsiboas crepitans (Wied-Neuwied, 1824)
Hypsiboas faber (Wied-Neuwied, 1821)
Scinax fuscomarginatus (A. Lutz, 1925)
Scinax fuscovarius (A. Lutz, 1925)
Scinax perereca (Pombal, Haddad & Kasahara, 1995)
Trachycephalus nigromaculatus (Tschudi, 1838)
Trachycephalus venulosus (Laurenti, 1768)
Família
Leptodactylidae
Leptodactylus cunicularius (Sazima & Bokermann, 1978)
Leptodactylus fuscus (Schneider, 1799)
Leptodactylus mystacinus (Burmeister, 1861)
Leptodactylus ocellatus (Linnaeus, 1758)
Família Leiuperidae
Pseudopaludicola sp.
Pseudopaulodicola falcipes (Hensel, 1867)
Physalaemus marmoratus (Reinhardt & Lütken, 1862 “1861”)
Physalaemus centralis (Bokermann, 1962)
O Rio das Velhas teve riqueza e diversidade de anuros significativamente
menores que os demais rios, assim como heterogeneidade de microambientes
(Tabela 17). O Rio Pardo Grande, apesar de ter riqueza de espécies equivalente,
teve diversidade mais baixa que os rios Cipó e Curimataí. A diversidade de
microambientes diferiu significativamente entre os rios Cipó e Curimataí, sendo mais
baixa no primeiro (Tabela 17).
39
Tabela 17. Comparação dos rios estudados em termos de riqueza e diversidade de espécies (Índice PIE de Hulbert), e diversidade de ambientes marginais. O número de indivíduos (amostras) foi padronizado para 58, correspondendo ao número registrado no Rio das Velhas, o qual apresentou a menor abundância. O número de microambientes registrados foi padronizado para 138, correspondendo ao menor número de registros, obtido para o Rio das Velhas, para comparar heterogeneidade ambiental entre os rios. Rios representados por letras diferentes foram significativamente diferentes em relação à variável analisada.
Rios Velhas Cipó Pardo Grande Curimataí
Riqueza de espécies média
estimada
7,00 11,59 9,47 12,03
Variância 0,00 0,32 2,31 2,70
Intervalo de confiança de
95%
7,00-7,00 10,00-12,00 7,00-12,00 9,00-15,00
a b b b
Diversidade de espécies
média estimada
0,738 0,812 0,574 0,818
Variância 0,000 <0,001 0,004 0,001
Intervalo de confiança de
95%
0,738-0,738 0,793-0,828 0,445-0,692 0,753-0,872
a b c b
Diversidade de
microambientes estimada (n)
0,738
(138)
0,982
(206)
0,986
(255)
0,990
(446)
Diversidade de
microambientes média
estimada (para n = 138)
0,973 0,982 0,986 0,990
Variância 0,000 <0,001 <0,001 <0,001
Intervalo de confiança de
95%
0,973-0,973 0,979-0,984 0,983-0,989 0,987-0,992
a b bc c
Número de registros de
microambientes
preferenciais
24 34 30 55
40
Figura 10. Algumas das espécies de anuros registradas durante o estudo: (A) H. albopunctatus, (B) D. branneri, (C) B. circumdata, (D) H. faber, (E) S. fuscomarginatus, (F) R. granulosa, (G) H. crepitans, (H) L. labyrinthicus, (I) D. minutus, (J) H. multifasciatus, (K) L. mystacinus, (L) L. ocellatus, (M) R. pombali, (N) S. fuscovarius e (O) T. venulosus.
41
3.4 Perda de ambientes marginais e riqueza de espécies de anfíbios anuros
Os ambientes considerados como sendo os preferenciais (com maiores
índices de eletividade nas comunidades de um ou mais rios) tiveram geralmente
valores de D superiores a 0,7 em apenas um rio, com exceção dos microambientes
a nível do solo e próximos da água, com água/lama, relativamente planos, próximos
a fundos com pedras e areia, com correnteza e vegetação herbácea e arbustiva, que
foram preferidos pelas espécies presentes nos rios das Velhas e Curimataí, e
microambientes com as mesmas características exceto por substratos de terra/areia
na margem e lama/areia no leito do rio adjacente, que foram preferidos por espécies
presentes nos rios Cipó e Pardo (ver Tabelas 5, 7, 9 e 11).
O número de registros de microambientes preferenciais nos rios foi
positivamente relacionado ao número de espécies corrigido para tamanho amostral
(rs = 1,000; p < 0,0001), confirmando a hipótese de que a perda de microambientes
favoráveis pode levar ao empobrecimento das comunidades de anuros.
42
4 DISCUSSÃO
4.1 Efeitos das variáveis ambientais e dos microambientes preferenciais na
distribuição dos anfíbios anuros
As análises sobre os efeitos das características ambientais na distribuição de
espécies sugerem que o tipo de margem foi o fator mais importante influenciando as
comunidades de anuros. No rio das Velhas, a maioria das espécies estava
distribuída no final do gradiente representado por margem de lama em oposição a
margem rochosa, mas dois anuros (Rhinella pombali e R. schneideri) ocuparam
margens com pedras/cascalho (ver Figura 5), indicando que a heterogeneidade da
margem é importante para manter a diversidade de espécies. Registramos atividade
reprodutiva (machos vocalizando, amplexo e girinos) para R. pombali nesses
habitats, onde poças temporárias eram formadas durante as cheias. Porém, este
anuro também utilizou as margens lamacentas (ver Tabela 6) fora de sua época
reprodutiva. A formação das poças utilizadas por R. pombali para reprodução são
dependentes de variação no nível de água e da estrutura da margem, e já foi
demonstrado que são importantes para outras espécies de anuros (OLIVEIRA &
ETEROVICK, 2009). Erosões e ocupações humanas já modificaram esses habitats
em muitas partes do rio das Velhas, e o aumento desse tipo de impacto resultante
do aumento da população humana pode afetar, eventualmente, a reprodução de
anuros ao longo de grandes rios.
No rio Cipó, apesar do tipo de margem e vegetação também parecer
representar gradientes importantes para anuros, estas variações não foram
significativas para explicar a variação na distribuição das espécies, provavelmente
porque a maioria delas preferiram habitats no meio dos gradientes representados
(ver Figura 6). No Rio Pardo Grande também não se observaram variáveis
significativas para explicar a distribuição das espécies. Isso pode se dever, no caso
deste rio, a uma grande quantidade de variáveis influenciando simultaneamente a
distribuição dos anuros, sendo a contribuição individual de cada uma menos
representativa que em rios com menor complexidade estrutural. A existência de um
maior número de gradientes de influência equivalentes na distribuição das espécies
faz com que cada um deles tenha um efeito individual menor no padrão geral (ver
Figura 7).
43
No rio Curimataí, apesar de podermos ver as espécies distribuídas ao
longo de vários gradientes representados por variáveis ambientais (vide Figura 8),
como no rio Pardo Grande, o tipo de margem teve uma maior importância e seus
efeitos se sobrepuseram aos de outras variáveis. O tipo de margem isoladamente foi
significativo para explicar os padrões de distribuição (Tabela 4). Estes resultados
reforçam a importância da preservação das margens para a conservação de
comunidades de anuros em grandes rios. Além disso, espera-se que o tipo de
margem influencie o estabelecimento de vegetação (com a perda de cobertura
vegetal e erosões sendo típicos em áreas impactadas), e a influência de estratos
vegetais na distribuição das espécies de anuros em alguns rios pode ser interligada
com o efeito do tipo de solo. Foi demonstrado em outros estudos que as
características da vegetação ripária podem influenciar na distribuição de anuros em
corpos d’água, incluindo a composição de espécies de plantas, quantidade de
sombra, estratos, ou combinações destes fatores (ETEROVICK, 2003; PARRIS &
MCCARTHY, 1999; WERNER & GLENNEMEIER, 1999).
Não observamos atividade de reprodução para a maioria das espécies
registradas nos rios estudados. A maioria delas parecia usar os rios durante o
período não reprodutivo ou quando jovens, talvez à procura por umidade ou
alimento. Registramos um número bem maior de indivíduos durante a estação seca
e, para muitas espécies, a maioria dos indivíduos registrados eram pequenos,
anuros jovens com boa condição física (sensu SCHULTE-HOSTEDDE et al., 2005),
representados pelos resíduos da regressão entre comprimento e massa corporal
(AMS & PCE, dados não publicados). Durante a estação chuvosa, observamos
grande parte das espécies que havíamos registrado nos rios durante a estação seca
se reproduzindo em poças temporárias nas proximidades dos transectos
amostrados, até aproximadamente 200-300 m dos rios (AMS & PCE, obs. pess.).
Estas observações geram uma importante preocupação: a maioria dos estudos
sobre fatores que influenciam distribuição de anuros são baseados em registros de
girinos ou adultos em sítios de reprodução (e.g. ETEROVICK, 2003; ETEROVICK &
BARATA, 2006; HERRMANN et al., 2005; PARRIS, 2004; VAN BUSKIRK, 2005;
VASCONCELOS & ROSSA-FERES, 2005; VASCONCELOS et al., 2009), assim
estes estudos demonstram na verdade os habitats que são importantes para a
reprodução de anuros, os quais não representam todos os habitats importantes para
a manutenção de suas populações (BASTAZINI et al., 2007). Como demonstrado
44
por Becker et al. (2007), a desconexão de habitats utilizados para reprodução e
outras atividades de anuros com estágio larval é uma das principais causas de
declínio de anfíbios, mesmo assim as conclusões sobre preferência de habitat de
tais anuros são feitas em geral em inventariamentos de sítios de reprodução (e.g.,
VASCONCELOS et al., 2009).
Para algumas comunidades de anuros, como aquelas de florestas
tropicais e de serapilheira, é geralmente viável amostrar sistematicamente anuros
em transectos distribuídos por todo o ambiente (e.g., ERNST & RÖDEL, 2005,
2008). Nas áreas do Cerrado, porém, os anuros se concentram na proximidade da
água quando estão ativos e facilmente detectáveis, tornando essa técnica
ineficiente. Sazonalidades bem definidas têm um efeito profundo no habitat,
microambiente e períodos de atividade de anuros no Cerrado. Devido às suas
necessidades fisiológicas eles são, geralmente, noturnos, vivem próximos a locais
úmidos, são ativos somente durante a estação chuvosa ou se enterram na maior
parte do tempo (COLLI et al., 2002), o que explica a concentração do esforço
amostral ao redor de corpos d’água. Portanto, identificar os habitas onde os anuros
do Cerrado passam a estação seca é difícil e muito importante no planejamento de
conservação. Neste estudo, encontrou-se evidências de que grandes rios, apesar de
não serem locais apropriados para a reprodução de muitas espécies, pode fornecer
importantes habitats para a alimentação e abrigo durante a estação seca.
4.2 Riqueza e diversidade de anfíbios anuros e o efeito da perda de ambientes
marginais
Como esperado, registrou-se uma riqueza de espécies de anuros menor com
menor diversidade de habitat e heterogeneidade no rio das Velhas, em comparação
com três outros rios de tamanho semelhante em melhor estado de conservação na
bacia do rio das Velhas (ver Tabela 17). O empobrecimento de comunidades de
anuros é esperado em habitats com alterações antrópicas (ERNST & RÖDEL,
2008), que são estruturalmente menos diversos (ERNST & RÖDEL, 2005). As
espécies registradas no rio das Velhas são consideradas generalistas com ampla
distribuição geográfica, ocorrendo também em habitats com alterações antrópicas,
como Rhinella pombali, Hypsiboas albopunctatus, e Physalaemus cuvieri (HADDAD,
45
1991; HEYER et al., 1990; RAMOS & GASPARINI, 2004). Apesar da área
amostrada no rio das velhas ser localizada em uma área de transição entre os
biomas Mata Atlântica e Cerrado, todas as espécies registradas são típicas do
Cerrado (vide COLLI et al., 2002). As espécies de Mata Atlântica, que são
adaptadas à uma cobertura de vegetação mais densa, podem ter sido exterminadas
da área pela destruição da vegetação original e modificação dos habitats ripários.
Ao contrário de nossas expectativas, a diversidade de espécies no rio Pardo
Grande foi menor do que no rio das Velhas, o que foi causado pela grande
dominância de Leptodactylus ocellatus na comunidade de anuros no Pardo Grande
(ver Tabela 17). Porém, como demonstrado por Ernst et al. (2006), a diversidade de
espécies é uma medida inadequada dos efeitos da alteração humana. A diversidade
funcional, representada por atributos ecológicos de espécies incluindo preferência
de habitats, é um melhor indicador de saúde ambiental (ERNST et al., 2006).
Realmente, no rio Pardo Grande encontrou-se um número bem maior de
microambientes para que a comunidade de anuros apresentasse preferência,
indicando uma diversidade funcional maior. As espécies desaparecem de
ambientes sob alterações antrópicas quando seus requisitos ecológicos não são
mais atingidos (ERNST et al., 2006), o que está de acordo com as observações
demonstrando que a diversidade de microambientes e a heterogeneidade do habitat
estão diretamente relacionadas com o número total de espécies observadas em
cada um dos quatro rios (ver Tabela 17). Porém, a disponibilidade de
microambientes preferenciais das comunidades de anuros formadas potencialmente
pelo pool de espécies regional não seguiu o mesmo padrão, mas se relacionou ao
número de espécies corrigido para tamanho amostral. É importante perceber que
não só a heterogeneidade ambiental, mas também a disponibilidade de ambientes
preferenciais influenciam comunidades de anuros.
Tanto gradientes ambientais quanto processos bióticos (e.g.,
competição, predação, dispersão e doenças) podem influenciar a distribuição e
abundância de espécies de anuros (PARRIS, 2004). Em habitats com alterações
antrópicas, características ambientais pode apresentar uma maior importância
determinando a distribuição de espécies (ERNST & RÖDEL, 2005), assim como em
alguns ambientes naturais (PARRIS, 2004). Variações na vegetação ripária
(PARRIS & MCCARTHY, 1999; PARRIS, 2004), tamanho do curso d’água
(ETEROVICK & BARATA, 2006; PARRIS, 2004), diversidade de microambientes
46
(ETEROVICK & BARATA, 2006), e permanência de poças (ETEROVICK &
FERNANDES, 2002; VAN BUSKIRK, 2005), estão entre os gradientes ambientais
aos quais as comunidades de anuros respondem. No presente estudo, demonstrou-
se que a variedade dos tipos de margem do rio e a cobertura vegetal são fatores
cruciais para determinar a distribuição de anuros em grandes rios na bacia do rio
das Velhas. Vasconcelos et al. (2009) também registrou uma influência positiva da
heterogeneidade das margens na riqueza de espécies em poças em quatro
localidades no sudeste do Brasil. Além disso, um aumento na cobertura vegetal
pode representar uma diversidade maior de microambientes com conseqüente
aumento do número de espécies que podem ocupar a área (BURNE & GRIFFIN,
2005).
A necessidade de proteção de habitats terrestres ao redor de corpos
d’água para a conservação de recursos naturais é amplamente reconhecida
(SEMLITSCH & BODIE, 2003), porém nem sempre atendida. Em uma revisão de
uso de habitat por anfíbios ao redor de alagadiços Semlitsch & Bodie (2003)
encontraram que áreas núcleo usadas por anfíbios se estendem de 159 a 290 m da
água. Nos rios estudados, a preservação de uma ampla área núcleo (além de 200 m
dos rios) seria eficiente para proteger tanto o rio quanto seus habitats ripários, além
de promover a conectividade entre rios e poças temporárias nas proximidades
usadas por anfíbios para se reproduzir. A desconexão entre os habitats de
reprodução e os de abrigo pode contribuir para a perda de espécies em
comunidades locais (BECKER et al., 2007), e pouco se sabe sobre a capacidade
migratória dos anuros brasileiros (ETEROVICK et al. ,2009), tornando difícil se
estabilizar o tamanho ideal de zonas de amortecimento ou corredores para serem
protegidos ao redor/entre corpos d’água. Além de proteção efetiva de habitas
ripários, informação sobre a estrutura e os padrões migratórios de populações de
anuros é altamente necessária para o melhoramento de estudos de conservação.
47
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