Perda e Fragmentação de habitat e...
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Conservação da Biodiversidade - 2013
Perda e Fragmentação de
habitat
e biodiversidade
Jean Paul Metzger
IB-USP

• Segundo Cerqueira et al. (2003), a
fragmentação é um processo
exclusivamente induzido pelo Homem?
Porque?




FRAGMENTAÇÃO : ruptura na continuidade
Perda de habitat SEM fragmentação
Perda de habitat COM fragmentação

Perda de habitat e fragmentação
Quantidade de habitat
Tamanho dos fragmentos
Conectividade dos fragmentos
Isolamento entre os
fragmentos
Número de fragmentos
Borda habitat/não-habitat

Redução na
área do
fragmento
Isolamento
EXTINÇÃO
Fragmentação
> Extinção local
< recolonização
ESTRUTURAL FUNCIONAL

Limiar de fragmentação
Habitat loss

Lenore Fahrig 2003. Effects of Habitat Fragmentation on Biodiversity
Annual Review of Ecology and Systematics
PERDA DE HABITAT FRAGMENTAÇÃO
Segundo Fahrig (2003) :
Limiar de fragmentação

1984 1998
Alta Floresta
Carlinda
0 15 30
km

Mata Atlântica
Ribeiro et al. (2009)
12-16% de
florestas
remanescentes


Species-Area Relationship (Arrhenius 1921):
S = c Az where: S: richness
A: area
c and z constants
Arrhenius, O. 1921. Species and area. J. of Ecology 9: 95-99.
AREA
RIC
HN
ES
S
90% habitat loss
50% species extinction

Extinction debt
Atlantic Forest Extinction
(Brooks & Balmford 1996, Nature)

Onde conservar?
A
C B
E
D
F
G

2. Onde conservar?
A
C B
E
D
F
G


• Biogeografia de ilhas
• Conceituação
• Aplicação
Bases para a conservação
I – MODELOS DE ILHAS E DE REDE
II – MODELOS DE MOSAICOS
• Ecologia de paisagens
• Conceituação
• Aplicação
• Teoria de metapopulações
• Conceituação
• Aplicação

A teoria da biogeografia das ilhas
(MacArthur, R.H. and Wilson, E.O. 1967. The theory of island
biogeography. Princeton Univ. Press. Ed., Princeton)
Esta teoria estava baseada em três observações:
1. Comunidades insulares são mais pobres em espécies do que as
comunidades continentais equivalentes (Sc > S1);
2. Esta riqueza aumenta com o tamanho da ilha;
3. Esta riqueza diminui com o aumento do isolamento da ilha.
S2
S3 S1
S4
Sc
(S1 > S2) (S3 > S4)
(S1 > S3)
(S2 > S4)

A teoria da biogeografia das ilhas
(MacArthur, R.H. and Wilson, E.O. 1967. The theory of island
biogeography. Princeton Univ. Press. Ed., Princeton)
Esta teoria estava baseada também numa premissa:
1. As ilhas não funcionam como um sistema fechado:
S2
S3 S1
S4
Sc
(S1 > S2) (S3 > S4)
(S1 > S3)
(S2 > S4)

A teoria da biogeografia das ilhas
(MacArthur, R.H. and Wilson, E.O. 1967. The theory of island
biogeography. Princeton Univ. Press. Ed., Princeton)
Existe um equilíbrio dinâmico entre extinção e colonização
Se
Taxa d
e co
lon
izaçã
o
(esp
écie
s /
tem
po
)
Taxa d
e ex
tin
ção
(e
spéc
ies
/ te
mp
o)
Chegada de uma
espécie nova na ilha Número de espécies
0 P

A teoria da biogeografia das ilhas
(MacArthur, R.H. and Wilson, E.O. 1967. The theory of island
biogeography. Princeton Univ. Press. Ed., Princeton)
Existe um equilíbrio dinâmico entre extinção e imigração
Se
Taxa d
e co
lon
izaçã
o
(esp
écie
s /
tem
po
)
Taxa d
e ex
tin
ção
(e
spéc
ies
/ te
mpo
)
Espécies com maior
capacidade de locomoção
chegam mais rapidamente
Número de espécies
0 P Predação e competição
aumentam o risco de
extinção

A teoria da biogeografia das ilhas
(MacArthur, R.H. and Wilson, E.O. 1967. The theory of island
biogeography. Princeton Univ. Press. Ed., Princeton)
Este equilíbrio dinâmico depende da área da ilha.
Segrd
Taxa d
e co
lon
izaçã
o
(esp
écie
s /
tem
po
)
Taxa d
e ex
tin
ção
(e
spéc
ies
/ te
mp
o)
Número de espécies
0 P Sepq
grande pequena

Relação entre RIQUEZA e ÁREA de uma ilha:
A teoria da biogeografia das ilhas
Exemplo: riqueza de aves nas ilhas de Aland (Finlândia)
• Efeito de área ou efeito de heterogeneidade ?

A teoria da biogeografia das ilhas
• Efeito de área ou efeito de heterogeneidade ?
Relação entre RIQUEZA e ÁREA de uma ilha:

A teoria da biogeografia das ilhas
Exemplo: experimentos de Simberloff em manguezais com invertebrados
Relação entre RIQUEZA e ÁREA de uma ilha:
• Efeito de área ou efeito de heterogeneidade ?

• Redução da heterogeneidade do habitat;
• Área da ilha < Área mínima necessária para a sobrevivência
de uma determinada população;
• Intensificação das competições inter e intra específicas
devido à escassez de recursos;
• Extinções secundárias, devido ao desaparecimento de
espécies-chave;
• Aumento dos riscos de extinções estocásticas.
A teoria da biogeografia das ilhas
Relação entre RIQUEZA e ÁREA de uma ilha:

A teoria da biogeografia das ilhas
(MacArthur, R.H. and Wilson, E.O. 1967. The theory of island
biogeography. Princeton Univ. Press. Ed., Princeton)
Este equilíbrio dinâmico depende do isolamento da ilha.
Selonge
Taxa d
e co
lon
izaçã
o
(esp
écie
s /
tem
po
)
Taxa d
e ex
tin
ção
(e
spéc
ies
/ te
mp
o)
Número de espécies
0 P Seprox.
Longe
Próxima

Regras para definição de reservas “baseadas na teoria das ilhas”
(Terborgh 1974, 1975, Diamond 1975, Wilson & Willis 1975, IUCN 1980)
Conservação baseada na teoria da ilhas

Os legados da teoria das ilhas para conservação :
2 O debate do SLOSS (“single large or several small”);
Conservação baseada na teoria da ilhas

O debate do SLOSS (“single large or several small”)
single large several small or
Conservação baseada na teoria da ilhas

O debate do SLOSS (“single large or several small”)
Estratégia de maximização da riqueza específica (Simberloff & Abele 1976, 1982, Järvinen 1982, Margules et al. 1982,
Mclellan et al. 1986)
• Várias pequenas reservas permitem proteger um número
maior de espécies
- Dados de campo
- Modelos baseados em equações logísticas
• No entanto: muitas espécies são de borda e generalistas
(espécies focais podem não estar protegidas)
- Riqueza não implica numa maior estabilidade ou
num “bom” funcionamento do ecossistema
- A longo prazo, fragmentos pequenos só suportam
espécies se houver um fonte estável próxima
Conservação baseada na teoria da ilhas

O debate do SLOSS (“single large or several small”)
Estratégias de minimização dos riscos de extinção (Diamond 1975, 1976, Wilson and Willis 1975, Terborgh 1974 et
1976, Whitcomb et al. 1976, Fahrig and Merriam 1985)
• Uma única reserva grande é melhor
- Quanto maior a reserva, menor os riscos de
extinções (simulações)
- 5000 km2 para obter uma taxa de 0,5% em 100 anos
(Terborgh 1976)
• No entanto, há maior risco de extinções em massa por
perturbações raras de grande escala
Conservação baseada na teoria da ilhas


O debate do SLOSS (“single large or several small”)
Limitações do SLOSS na prática
1. Raramente a questão do SLOSS pode ser aplicada (e.g.,
“tem que conservar o que sobrou”)
2. As necessidades são muito mais de saber como gerenciar
uma rede de reservas (reconhecer reservas-chave)
3. A pergunta do SLOSS não é espacialmente explícita
Conservação baseada na teoria da ilhas

A pergunta do SLOSS não é espacialmente explícita:
diferentes graus de fragmentação
single large several small or
Quantos “several smalls” ?
Conservação baseada na teoria da ilhas

A pergunta do SLOSS não é espacialmente explícita:
diferentes isolamentos
several small several small or
Qual distanciamento ?
Conservação baseada na teoria da ilhas

A pergunta do SLOSS não é espacialmente explícita:
diferentes distribuições espaciais
several small several small or
Qual disposição?
Conservação baseada na teoria da ilhas

Mudança de
paradigma na
biologia da
conservação
(Hanski &
Simberloff 1997)
Mudança de Paradigma

• Biogeografia de ilhas
• Conceituação
• Aplicação
Bases para a conservação
I – MODELOS DE ILHAS E DE REDE
II – MODELOS DE MOSAICOS
• Ecologia de paisagens
• Conceituação
• Aplicação
• Teoria de metapopulações
• Conceituação
• Aplicação

• Conjunto de indivíduos de uma espécie, habitando um
mesmo local, num mesmo tempo.
• É uma unidade panmítica: todos os indivíduos têm a
mesma chance de interagir (cruzar).
• Dinâmica: ênfase nas mortes e nascimentos de
indivíduos da população.
O que é uma população ?

1. Conjunto de populações locais isoladas
espacialmente em fragmentos de habitat e unidas
funcionalmente por fluxos biológicos.
O que é uma metapopulação ?
Richard Levins (1969)

2. As populações locais correm risco de extinção: existe uma dinâmica de extinções e recolonizações locais
Tempo 1 Tempo 2 Fragmentos
ocupados
Fragmentos
vazios
O que é uma metapopulação ?

3. Este modelo clássico enfatiza principalmente o turnover das populações locais (“indivíduo == pop. local”).
Tempo 1 Tempo 2 Fragmentos
ocupados
Fragmentos
vazios
O que é uma metapopulação ?

4. Se a taxa de recolonização = taxa de extinção, a metapopulação está em equilíbrio.
Tempo 1 Tempo 2 Fragmentos
ocupados
Fragmentos
vazios
P= 4/10
P: Proporção de manchas ocupadas.
P= 6/10
O que é uma metapopulação ?

• A abordagem de metapopulação advem da necessidade de
espacializar a dinâmica de populações.
Taxa de extinção Tamanho
Taxa de recolonização Conectividade
O que é uma metapopulação ?

• Duas premissas básicas :
1. as populações estão estruturadas em conjuntos
de populações reprodutivas locais;
2. a migração entre as populações locais tem uma
influência limitada na dinâmica local, permitindo
principalmente o restabelecimento de populações
locais extintas.
O que é uma metapopulação ?

• As metapopulações apresentam um variedade de
estruturas que se organizam num contínuo indo desdes
populações em desequilíbrio às “patchy populations”, ou
do modelo de Levins a um modelo de continente-ilha
O que é uma metapopulação ?

O que é uma metapopulação ?

Um exemplo de metapopulação do tipo Levins: The
Glanville fritillary (Melitaea cinxia) metapopulation
• É uma espécie de boborleta ameaçada de extinção, que
desapareceu da Finlândia no final dos anos 1970, e
agora ocorre, naquela região, apenas nas ilhas de Aland
e em algumas ilhas ao redor.
• É uma das metapopulações mais bem estudadas (Ilkka
Hanski)

Outros exemplos de metapopulação clássica
- 57 das 94 espécies de borboletas residentes da Finlândia
(com muita incerteza)
- Insetos florestais que vivem em microhabitats, como
tronco de árvores mortas (besouro)
- Daphnia em poças d’água em rochas;
- Anfíbios em brejos/lagoas
- Aves e pequenos mamíferos em paisagens tendo pequenos
bosques

A teoria das metapopulações :
1. Recuperou a importância dos pequenos fragmentos para a
conservação.
2. Ressalta a importância da dinâmica de extinção e
recolonização, o que valoriza os fragmentos não-ocupados.
3. Mostra que proteger a paisagem onde uma população ocorre
hoje não vai necessariamente permitir sua conservação (p.e., as
“non-equilibrium metapopulation”).
4. Chama a atenção para a rede de fragmentos, e não apenas para
alguns grandes fragmentos.
Conservação baseada em metapopulações

Os modelos de biogeografia de ilhas e de metapopulação
não consideram a matriz
Habitat Habitat + matriz
Limites das teorias das ilhas e metapopulação

I - O que é uma paisagem?

Definições “científicas” recentes da
“ecologia da paisagem”:
- a heterogeneous land of area composed of a
cluster of interacting ecosystems (Forman and
Godron 1986)
- a mosaic of heterogeneous land forms,
vegetation types and land uses (Urban et al.
1987)
- a spatially heterogeneous area (Turner 1989)
Propriedade básica : é uma unidade heterogênea

Paisagem
Definição atual da “paisagem do ecólogo”:
“ a paisagem é um mosaico heterogêneo formado por unidades interativas. Esta heterogeneidade existe para pelo menos um fator, segundo um observador e numa determinada escala”
(Metzger 2001)
– Visão pelo olho do Homem
– Visão pelo “olho” de outras espécies

Paisagem segundo a visão das
espécies

Paisagem segundo a visão das
espécies

A paisagem de um gafanhoto (4 m2)

Processos
Ecológicos
É uma ecologia espacialmente
explícita. (Metzger
2001)
Estrutura da mosaicos
heterogêneos
Ecologia de Paisagens
A paisagem é um mosaico heterogêneo

Estrutura da Paisagem Processos Ecológicos

Ecologia de comunidades vs Ecologia da
Paisagem
ecossistemas
Diversidade de espécies
Precipitação
Temperatura
(radiação solar)
Embasamento
geológico
Solo
Topografia
Perspectiva da ecologia
de comunidades e
ecossistemas
Perspectiva da
ecologia da paisagem
Diversidade da
paisagem
Fragmentação
Isolamento
Conectividade
Interação entre spp

Tamanho, forma,
qualidade do
fragmento
taxa de
recolonização
taxa de
extinção
local
Conectividade da
paisagem
O modelo de Função de Incidência
Caminhando para uma paisagem mais real

O modelo de Função de Incidência
Caminhando para uma paisagem mais real
Incorporando a qualidade/forma do patch
: área efetiva do patch
Qi: qualidade/forma do patch “i”
Q*: qualidade máxima do habitat
ou forma mais arredondada
A i'
Ee
Ai
ix
ii
i AQ
QA .
max
'

O modelo de Função de Incidência
Caminhando para uma paisagem mais real
Incorporando a conectividade do patch

O modelo de Função de Incidência
Caminhando para uma paisagem mais real
Incorporando a conectividade do patch

O modelo de Função de Incidência
Caminhando para uma paisagem mais real
Incorporando a conectividade do patch
: distância efetiva do patch
dij : distância euclidiana
r : resistência aos fluxos biológicos
das unidades da paisagem entre
“i” e “j” ( )
M Si i onde: Si p d Aj ij jexp( )
d d .rij'
ij
d ij'
r 1

Deve-se considerar:
1. O contexto e a configuração do
habitat (e não apenas a quantidade
de habitat).
2. O uso da matriz.
3. A conectividade funcional.
Conservação baseada na ecologia da paisagem