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PARÂMETROS TERMO-HÍDRICOS DA GERMINAÇÃO DE UNIDADES DE

DISPERSÃO DE Myracrodruon urundeuva ALLEM.

Victor José Mendes Cardoso 1

Resumo - Modelos baseados no conceito de “tempo térmico” (thermal time) e “tempo

hídrico” (hydrotime) vem sendo usados para descrever a germinação de sementes em função

da temperatura e do potencial de água, assumindo-se que cada semente apresenta um

determinado potencial hídrico base (b(G)), que determina sua sensibilidade ao potencial de

água do meio, e que a temperatura mínima de germinação (Tb) seja constante para todas as

sementes, independentemente do potencial hídrico. Esses pressupostos foram atendidos na

resposta de sementes de Myracrodruon urundeuva (Anacardiaceae) à temperatura e ao

potencial de água, sugerindo-se que a distribuição dos tempos de germinação esteja associada

à distribuição dos valores de b(G) dentro da população, e que os parâmetros possam ser

utilizados para comparar sementes de diferentes procedências e/ou condições fisiológicas.

Termos para indexação: aroeira preta; sementes; potencial hídrico; temperatura.

Hydrothermal germination model parameters of Myracrodruon urundeuva Allem

dispersal units

Absctract – Thermal time and hydrotime models have been used to describe the temperature

and water potential dependence on the seed germination, based on the assumptions that each

seed can be assigned a base water potential (b(G)) which determines the seed sensitivity to

the environment water potential, and that there is no variation in the base temperature (Tb)

among individual seeds in the population regardless the water potential. Such assumptions

were met concerning the germination response of Myracrodruon urundeuva (Anacardiaceae)

seeds to temperature and water potential, suggesting that b(G) distribution within the

population accounts for distribution of the germination times, and that parameters can be

employed to compare different seed batches and seed physiological states.

Index terms: aroeira preta; seeds; water potential; temperature.

Introdução

A disponibilidade hídrica, expressa pelo potencial de água do solo, e a temperatura

estão entre os principais fatores que afetam o desenvolvimento de espécies vegetais, sejam

silvestres, culturas agrícolas ou ruderais, sendo a germinação um dos estádios mais sensíveis

a esses fatores. Num ambiente onde a temperatura e disponibilidade de água estão em

contínua flutuação, cada vez mais se torna necessário buscar ferramentas que melhor

quantifiquem a resposta da planta a tais flutuações, sendo que a modelagem dos efeitos da

temperatura e do potencial de água sobre o desenvolvimento é fundamental no manejo de

espécies e populações vegetais, além de contribuir para o conhecimento dos processos

fisiológicos envolvidos (Bradford, 2002).

Na busca de modelos generalistas que possam explicar a resposta da semente às

múltiplas e contínuas flutuações desses fatores no ambiente natural, os pesquisadores têm

recorrido a ensaios em condições controladas, mais facilmente interpretáveis, a partir dos

quais os parâmetros dos modelos podem ser definidos. (Cardoso, 2013). Modelos baseados no

conceito de “graus.dia” (thermal-time) permitem estimar o tempo necessário para a

germinação de uma semente em diferentes combinações de temperatura e potencial de água

do meio, com base em alguns poucos parâmetros retirados de ensaios controlados (Bradford,

2002; Meyer et al., 2000). A grandeza “graus.dia” representa a quantidade de calor necessária,

a partir de uma temperatura mínima Tb, para que um organismo se desenvolva de um ponto

pré-determinado a outro, em seu ciclo de vida. Cada estádio de desenvolvimento de um

organismo requer determinada quantidade de calor, e assim o tempo necessário para que esse

estádio seja completado pode ser estimado a partir da quantidade de graus.dia acumulada ao

longo de uma estação de crescimento.

O modelo graus-dia (thermal time), conforme proposto por Garcia-Huidobro et al.

(1982), é definido pela equação:

T(G) = (T – Tb).t(G), (equação 1)

onde: T(G) representa a quantidade de graus-dia (ou soma térmica) para a germinação

de uma porcentagem g de sementes, a uma temperatura T, após um tempo t. Nesse modelo,

Tb (temperatura base) é assumido como constante dentro da população, ou seja, todas as

sementes apresentam a mesma temperatura mínima de germinação. Ainda conforme o

modelo, numa dada temperatura T, o tempo para a germinação de uma semente dentro de uma

amostra irá depender da quantidade de graus-dia ((G)) que ela necessita, o que representa uma

característica fisiológica dessa semente e o que determinará quão rápida será sua germinação.

O conceito de thermal time foi posteriormente adaptado para descrever a resposta da

semente à ação conjunta da temperatura e potencial de água do meio (Gummerson, 1986), ou

apenas ao potencial hídrico por intermédio do modelo psi-dia ou hydrotime (Bradford, 2002),

o qual é descrito pela equação:

H = (-b(G)).t(G) (equação 2)

onde: H é uma constante (representada pela recíproca da inclinação da reta que

descreve a velocidade de germinação em função do do meio), é o potencial de água do

meio e b(G) é um parâmetro intrínseco de cada semente, que representa sua sensibilidade ao

do meio. De acordo com esse modelo, as sementes com germinação mais rápida (menor t)

num dado apresentam os valores menores (mais negativos) de b(G) (Bradford, 2002). Em

outras palavras, sendo H constante, a distribuição dos tempos de germinação entre as

sementes de uma população seria integralmente baseada na distribuição dos respectivos

valores de b(G). Anteriormente, Gummerson (1986) já havia combinado os efeitos de T e

numa única equação que, para temperaturas infra-ótimas é definida como:

HT = (T-Tb)(-b(G))t(G) (equação 3)

onde: HT representa a constante psi-graus-dia ou hydrothermal time (tempo termo-

hídrico, em tradução livre), que representa o progresso em direção à germinação (protrusão

radicular), em função do potencial de água e temperatura ambiente.

Novamente, no modelo assume-se que Tb é constante para todas as sementes e a

distribuição de b(G) dentro da população responde pela variação dos tempos de germinação.

Pressupõe ainda a independência entre Tb e , e entre b(G) e T, o que provavelmente nem

sempre ocorre (Bradford, 2002).

O modelo propõe que a germinabilidade e velocidade de germinação numa dada

temperatura é determinada pela diferença entre o potencial de água do meio () e o b de

cada semente. Assumindo-se uma distribuição normal de b(G) dentro da população, essa

distribuição pode ser descrita por uma média e um desvio padrão, sendo que tais parâmetros,

juntamente com HT e Tb, podem fornecer as ferramentas básicas para estudos comparativos

e para a descrição do comportamento germinativo de diferentes populações e/ou espécies

(Bewley et al., 2013). Em síntese, redução do do meio e/ou aumento do b(G) deverá

expandir o tempo de germinação, o contrário ocorrendo com o aumento do e/ou redução do

b(G) (Bradford, 2002).

A estimativa dos parâmetros do modelo pode ser feita tanto por métodos gráficos

como, mais usualmente, por modelos de regressão probítica (Bradford, 2002; Bewley et al.,

2013). Esses parâmetros também podem ser usados na quantificação da sensibilidade das

sementes a fatores como hormônios, oxigênio e luz. Além disso, considerando-se que o

controle da velocidade de germinação por fatores ambientais pode ser tão efetivo quanto à

dormência, o uso de modelos que permitam prever a distribuição dos tempos de germinação

das sementes também pode servir como elemento de discussão sobre as diferentes estratégias

das sementes em ambientes imprevisíveis, garantindo eventualmente a sobrevivência da

espécie nesses ambientes (Bewley et al., 2013).

.

Myracrodruon urundeuva é uma árvore caducifolia, classificada como secundária

tardia e ocorrendo naturalmente em diferentes fisionomias, incluindo Florestas Semidecíduas,

Caatinga, Cerrado e Pantanal Mato-Grossense (Carvalho, 1994). De acordo com Carvalho

(1994), sua ocorrência natural é registrada desde a latitude 03°30’ S (Estado do Ceará) até o

limite meridional a 23° S, na região oeste do Estado de São Paulo. A época de floração

depende da região, indo de Julho a Agosto na região centro-oeste do Brasil (Carvalho, 1994),

com frutificação entre Agosto e Novembro (Leite, 2002; Nunes et al., 2008). Embora alguns

autores recomendem o uso métodos de superação de dormência (Carvalho, 1994), outros

trabalhos reportam que a germinação de Myracrodruon urundeuva é relativamente rápida e

elevada, dispensando o uso de tratamentos pré-germinativos (Leite, 2002; Figueiroa et al.,

2004; Berger et al., 2007; Pacheco et al., 2006; Nunes et al. 2008).

A literatura reporta diversos trabalhos sobre a germinação de sementes dessa espécie,

incluindo os efeitos osmótico e térmico (Silva et al., 2002; Carvalho et al., 2007; Cardoso et

al., 2012; Virgens et al., 2012); entretanto, apenas um deles trata mais aprofundadamente da

interação entre potencial de água e temperatura (Virgens et al., 2012) e, mesmo assim, sem

abordar o intervalo térmico infra-ótimo ou analisar os dados à luz de modelos populacionais.

Considerando-se que M. urundeuva está incluída na lista oficial de espécies ameaçadas de

extinção, correndo o risco de erosão genética (Carvalho, 1994; Berger et al., 2007), todo

estudo voltado para sua biologia reprodutiva pode, entre outros aspectos, subsidiar programas

voltados para a conservação in situ da espécie.

Neste trabalho, objetivou-se testar a adequação do modelo “hydrothermal time” (psi-

graus-dia) como possível descritor da germinação de unidades de dispersão, referidas

doravante como sementes, de Myracrodruon urundeuva (Anacardiaceae), conhecida como

aroeira preta ou do sertão. Ao final, propõe-se a aplicação do modelo em estudos

ecofisiológicos da espécie

Material e métodos

O trabalho foi realizado com sementes de Myracrodruon urundeuva Allem.

(Anacardiaceae), obtidas junto à empresa Amburana Sementes, Araras (SP), e provenientes

do município de Trindade (GO). Estima-se que o tempo entre a coleta e os ensaios de

germinação esteve entre sete e oito meses, com as sementes armazenadas em saco de papel

mantido em câmara fria à temperatura de 7 °C. Cada unidade de dispersão intacta apresentou

massa média de 12,50,25mg, valor esse alterado para 8,80,19mg no caso de frutos

despolpados, e teor de água de 120,04% (base massa fresca) ou 13,60,05% (base massa

seca). Os dados foram obtidos a partir de pesagens individuais de uma amostra de 100

sementes.

Unidades de dispersão intactas foram usadas nos ensaios de germinação realizados em

bloco de gradiente térmico (Cardoso, 2010), utilizando-se as temperaturas de 14.0, 15.8, 17.5,

19.2, 21.0, 22.9 e 25.2 °C, englobando a faixa considerada infra-ótima para a germinação de

Myracrodruon urundeuva, com base em Guedes et al. (2011) e Virgens et al. (2012). Neste

primeiro momento a pesquisa limitou-se às temperaturas infra-ótimas, as quais são passíveis

de análise a partir das equações (1), (2) e (3) e onde as germinabilidades são mais elevadas do

que na faixa supra-ótima.

Os diferentes potenciais de água (-0,2 a -0,8MPa) foram obtidos com soluções de

polietilenoglicol (PEG 6000) (IMPEX), usando-se água destilada (0 MPa) como controle. O

preparo das soluções de PEG e a estimativa dos respectivos potenciais osmóticos foram feitos

com base em Michel & Kaufmann (1973). Amostras de 40 sementes foram colocadas sobre

camada dupla de papel de filtro Whatman n. 1, saturada com água ou solução e suportada por

uma canaleta plástica de 16 mm largura x 200 mm comprimento inserida num tubo de ensaio

de 25 mm de diâmetro x 250 mm de comprimento. Os tubos foram mantidos ligeiramente

inclinados dentro do bloco termogradiente, com um excesso de água ou solução no fundo, de

modo que o papel em contato com o líquido ficasse constantemente umedecido. Os ensaios

foram mantidos em escuro constante, exceto quando das contagens de germinação realizadas

sob luz branca, tendo os experimentos a duração de 20 dias, quando a germinação se

estabilizava. O critério de germinação baseou-se a protrusão radicular, sendo as sementes

germinadas descartadas imediatamente após cada contagem.

No delineamento experimental, em cada estação térmica (cinco compartimentos

dispostos verticalmente e em condições isotérmicas) do bloco (Cardoso, 2010) foram

distribuídos aleatoriamente cinco tubos de ensaio com as sementes, cada qual com as soluções

de PEG correspondentes a cada um dos seguintes potenciais osmóticos: 0; -0,2; -0,4; -0,6 e -

0,8 MPa. Durante as contagens, os tubos eram removidos dos respectivos compartimentos de

cada estação térmica e realocados dentro de cada estação sempre de maneira aleatória. Um

dos compartimentos de cada estação térmica ficava reservado para o monitoramento da

temperatura, realizado com termistores PT100 conectados a um termômetro eletrônico digital.

Os parâmetros dos modelos thermal time (Tb), hydrotime (H, b(50) e respectivos

desvios b) e hydrothermal time (HT) foram estimados com auxílio de planilha eletrônica,

pelo método de regressão probítica, conforme descrito em detalhes por Bradford (2002) e

Cardoso (2013). As velocidades médias de germinação (Vm) foram estimadas com base em

Labouriau (1983), a partir da equação: Vm= ni/niti, onde ni é o número de sementes

germinadas no intervalo de tempo ti. As velocidades (VG) correspondentes às frações

porcentuais 10%, 50% e 70% foram determinadas a partir dos gráficos de porcentagem

acumulada de germinação contra tempo (dias), estimando-se por interpolação os tempos

necessários para a germinação das porcentagens desejadas (t(G%)) e calculando-se as

respectivas velocidades segundo a fórmula: VG = 1/t(G%) (Garcia-Huidobro et al., 1982).

Resultados e discussão

Considerando-se a velocidade média (Vm, recíproca do tempo médio de germinação),

o intervalo térmico utilizado no presente trabalho pode ser considerado como infra-ótimo para

a população de Myracrodruon urundeuva. Observa-se aumento linear de Vm com a

temperatura (T) (Figura 1A), a exemplo do que ocorre com sementes de Vicia graminea

(Labouriau, 1970), apenas para citar um caso de dependência-T da germinação em

temperaturas abaixo da ótima que, no caso da espécie em estudo, deve estar situada entre 25 e

30 °C (Pacheco et al., 2006; Guedes et al., 2011; Virgens et al., 2012). A extrapolação da reta

de regressão das velocidades médias em T indica a temperatura base (Tb) de 12,2 °C (Figura

1A), ao passo que o mesmo procedimento aplicado às velocidades correspondentes às frações

10%, 50% e 70% sugere uma Tb comum para as sementes da população de aproximadamente

13,80,2 °C, média dos valores apurados a partir das retas de cada fração (Figura 1B).

Figura 1. Dependência da velocidade média (A) e velocidades correspondentes ao inverso do

tempo para germinação das frações porcentuais 10% (), 50% (∆) e 70% (○) (B), de

diferentes temperaturas infra-ótimas para a germinação de sementes de Myracrodruon

urundeuva.

Usando-se, por sua vez, a técnica da regressão probítica para a germinação de M.

urundeuva nas diferentes temperaturas em água destilada, obteve-se Tb 12,9 °C (Figura 2),

valor intermediário entre os dois citados acima (12,2 °C e 13,8 °C). Estimativas de Tb a partir

da velocidade média (Labouriau, 1983) devem, pelo menos em alguns casos, subestimar os

valores em comparação com os outros dois métodos, conforme análise realizada a partir de

dados de Alvarado & Bradford (2002), com sementes de Solanum tuberosum, cuja Tb

estimada a partir da regressão linear de Vm sobre T infra-ótima foi de 2,2 °C, contra os

valores de 3,2 °C e 3,7 °C obtidos a partir das regressões de V(G) sobre T e a partir da

regressão probítica (probit das porcentagens de germinação sobre T(G)), respectivamente.

Figura 2. Temperatura mínima ou base para a germinação de sementes de Myracrodruon

urundeuva em diferentes potenciais de água.

No presente trabalho não foram testadas temperaturas abaixo de 14 °C, onde a

porcentagem final de germinação em água destilada não ultrapassou 15% ao final do

experimento. Assim, considerando-se os resultados experimentais, podemos assumir a

temperatura mínima de germinação de 130,8°C para o lote, situada dentro do intervalo

térmico de 10 a 15 °C, no qual Silva et al. (2002), utilizando sementes de Myracrodruon

urundeuva provenientes de Patos (PB), situaram a possível localização da Tb para aquele lote

de sementes. Tal valor de Tb pode ser considerado relativamente elevado em comparação

com espécies de clima temperado, como Araucaria hunsteinii (6 °C) (Phartyal et al., 2003),

ou mesmo com outra espécie nativa da mesma família (Astronium fraxinifolium), cuja Tb é de

aproximadamente 11,5 °C (Cardoso, no prelo). Tal ordem de grandeza de Tb poderia ajudar a

explicar a não ocorrência de populações naturais de M. urundeuva nos Estados mais

meridionais do Brasil (Carvalho, 1994).

Considerando-se a germinação de Myracrodruon urundeuva em diferentes potenciais

de água (Figura 2), observa-se que Tb não variou com o do meio, já que o coeficiente de

inclinação da reta de regressão de Tb sobre não diferiu estatisticamente de zero (1,151,17)

(intervalo de confiança, = 5%), confirmando assim a independência da temperatura base em

relação ao potencial de água do meio, que é um dos requisitos para o uso dos modelos

hydrotime e hydrothermal time (Gummerson, 1986). Já a velocidade de germinação das

sementes de Myracrodruon urundeuva decresceu com redução do potencial de água,

conforme ilustrado para a temperatura de incubação de 19,2 °C (Figura 3) e para as frações

percentuais de 10%, 50% e 70%.

Figura 3. Velocidade de germinação de sementes de Myracrodruon urundeuva,

correspondente ao inverso do tempo para germinação das frações porcentuais 10% (), 50%

(∆) e 70% (○), em diferentes potenciais de água à temperatura de 19,2 °C.

A análise do gráfico mostra os valores de potencial hídrico base (b(G)) devem variar,

conforme preconizado pelo modelo hydrotime (Bewley et al., 2013), dentro da população de

sementes, já que as retas de regressão de V(G) sobre apontam para diferentes valores de b

(intercepção da reta no eixo X) conforme a fração percentual (Figura 3). Desse modo,

observa-se que as sementes de germinação comparativamente mais lenta (correspondentes à

fração percentual de 70%) apresentam b -0,6 MPa, ou seja, menos negativo, do que as

sementes mais “rápidas” (fração 10%), cujo b é de aproximadamente -1 MPa (Figura 3).

Carvalho et al. (2007) e Virgens et al. (2012), trabalhando com sementes de M. urundeuva

provenientes de Petrolina (PE), já haviam reportado que a germinação dessa espécie é

reduzida mais acentuadamente em potenciais osmóticos abaixo de -0,6 MPa, chegando a zero

com -0,9 MPa (Virgens et al., 2012) e -1,2 MPa (Carvalho et al., 2007), embora esses autores

não tenham discriminado a distribuição de b na população, baseando suas estimativas na

resposta global das sementes à solução osmótica.

Quanto aos valores correspondentes à constante H, determinados a partir da recíproca

das inclinações das respectivas retas de regressão (Bradford, 2002), esses tendem a

permanecer constantes dentro da população, já que as inclinações foram similares (Figura 3).

Desse modo, conforme demonstrado por Bradford (2002), e com base na equação (2), pode-se

concluir que a distribuição dos tempos de germinação de sementes de Myracrodruon

urundeuva em diferentes potenciais hídricos é determinada não apenas pelo próprio potencial

do meio, como também pela variação de b entre as sementes, ou seja, quanto menor o valor

de b maior a diferença entre o do meio e b(G) e, consequentemente, menor o tempo de

germinação.

Assumindo-se, portanto, a premissa de que, numa população de sementes de

Myracrodruon urundeuva, o b varia com a semente, na presente análise a distribuição dos

valores de b(G) foi tratada como sendo gaussiana (Bradford, 2002), à qual pode ser

associada uma média e um desvio padrão. Conforme procedimento recomendado por

Gummerson (1986) e Bradford (2002), utilizou-se a técnica da regressão probítica para a

determinação dos parâmetros da distribuição de b(G), primeiramente dentro de cada

temperatura de incubação através do modelo hydrotime (equação 2), combinando-se numa

única reta de regressão a germinação acumulada nos diferentes potenciais osmóticos contra

b(G) (= -H/t(G)) (Bradford, 2002; Cardoso, 2013).

Tabela 1. Estimativas dos parâmetros dos modelos hydrotime e hydrothermal time da

germinação de sementes de Myracrodruon urundeuva em diferentes potenciais osmóticos, em

temperaturas da faixa térmica infra-ótima.

hydrotime hydrothermal time

T

(°C)

H

(MPa.dia)

b(50)

(MPa)

b

(MPa) R2

HT

(MPa °C dia)

b(50)

(MPa)

b

(MPa) R2

Tb

(°C)

15,8 4,4 -0,29 0,28 0,85 - - - - -

17,5 5,6 -0,60 0,32 0,87 - - - - -

19,2 3,8 -0,67 0,25 0,73 - - - - -

21 2,5 -0,64 0,25 0,89 - - - - -

22,9 2,2 -0,63 0,33 0,84 - - - - -

25,2 1,7 -0,60 0,30 0,85 - - - - -

15-25 - - - - 19,4 -0,59 0,31 0,78 13,4

Numa segunda etapa, combinaram-se numa única regressão os dados de todas as

temperaturas e potenciais de água, agora conforme o modelo hydrothermal time (equação 3).

Dessa forma, foram estimados os valores apresentados na Tabela 1, onde se observa que a

constante hydrotime (H), cujo inverso indica a velocidade de germinação por unidade de

diferença entre e b, tendeu a decrescer com a temperatura, ao passo que o b médio

(b(50)), que indica a sensibilidade das sementes ao do meio (Bradford, 2002), oscilou de

maneira não significativa (Teste F, = 5%) no intervalo térmico, a exemplo de Alvarado &

Bradford (2002), que concluíram que o b(G) praticamente não varia na faixa térmica infra-

ótima de germinação de sementes de Solanum tuberosum. Com base nas médias e respectivos

desvios, foram geradas as curvas esperadas de distribuição de b(G) dentro da população em

três das temperaturas testadas, as quais praticamente se sobrepõem (Figura 4).

Figura 4. Distribuição esperada de valores de potencial hídrico base (b(G)) na população de

sementes de Myracrodruon urundeuva colocadas para germinar nas temperaturas de 17,5 °C

(linha contínua), 21 °C (linha pontilhada) e 25,2 °C (linha tracejada), com base nos

parâmetros (b(50) e b) apresentados na Tabela 1.

A regressão a partir da qual foram estimados os parâmetros do modelo hydrothermal

time é apresentada na Figura 5, com os valores de b (abscissa) correspondendo à expressão

-HT/((T-Tb).t(G)) (equação 3), e assumindo-se Tb=13,4 °C, correspondente à Tb média

entre os vários potenciais de água (Figura 2). Conforme técnica explicada em detalhes em

artigo anterior (Cardoso, 2013), diferentes valores de HT foram experimentados até se obter

o maior coeficiente de determinação (R2) da reta, definindo-se a média (b(50)) – equivalente

ao valor de b quando a reta intercepta o probit zero no eixo Y – e o desvio padrão (b),

equivalente à recíproca da inclinação da reta. O modelo respondeu por 78% da variação

observada, sendo descrito pela equação: probit(G) = -19,4/((T-13,4).t(G))+0,59)/0,31.

Substituindo-se nessa equação o probit de uma porcentagem qualquer de germinação (G), o

potencial hídrico do meio () e a temperatura de incubação (T), pode-se estimar o tempo

esperado (t) para a germinação dessa porcentagem.

Figura 5. Curva de regressão das porcentagens de germinação, transformadas em probits, de

sementes de Myracrodruon urundeuva em diferentes temperaturas e potenciais hídricos, sobre

os respectivos potenciais hídricos base (b(G)), obtida a partir do modelo hydrothermal time:

probit(G) = -HT/((T-Tb).t(G))-)/b, onde: é a média; e b o desvio padrão. Valores

considerados: HT = 19,4MPa; Tb = 13,4 °C; = -0,59MPa; b = 0,31MPa.

Assim, numa análise geral, pode-se assumir que em temperaturas infra-ótimas as

sementes da população de Myracrodruon urundeuva apresentam Tb única e que a distribuição

dos tempos de germinação pode ser descrita pela distribuição de b dentro dessa população,

o que garante a aplicabilidade do modelo de acordo com Gummerson (1986). A título de

exemplo, na Figura 6 são apresentadas as curvas esperadas de germinação – geradas a partir

dos valores dos parâmetros indicados na Tabela 1 – em duas temperaturas e cinco potenciais

hídricos. Confrontando-se as germinações esperadas (símbolos cheios unidos por linhas) e as

observadas (símbolos vazios) observou-se que o modelo descreveu melhor a germinação em

potenciais hídricos mais negativos, mas tendeu a superestimar as porcentagens finais em

condições termo hídricas teoricamente mais favoráveis (temperaturas mais elevadas e

potenciais de água menos negativos) à protrusão radicular. Isso pode estar relacionado à

germinabilidade relativamente baixa (em torno de 70%) do lote de sementes utilizado no

presente estudo, a qual, por sua vez, poderia estar associada a possível dormência, conforme

já reportado para essa espécie por Guedes et al. (2009).

Figura 6. Distribuição das porcentagens acumuladas de germinação de sementes de

Myracrodruon urundeuva nas temperaturas de 15,8°C (A) e 25,2 °C (B), e potenciais hídricos

de 0 MPa (círculo), -0,2 MPa (quadrado), -0,4 MPa (triângulo), -0,6 MPa (losango) e -0,8

MPa (x). Símbolos unidos por linhas representam as curvas esperadas de acordo com o

modelo cujos valores são mencionados na legenda da Figura 5.

Para se estabelecer o significado ecológico dos parâmetros, mais populações devem

ser testadas, considerando-se os níveis de variabilidade genética intra-populacionais podem

ser altos relativamente a outras espécies arbóreas (Moraes et al., 2005). A aplicação desse tipo

de análise em maior número de população de Myracrodruon urundeuva, pode permitir

correlações entre valores de b(G), por exemplo, e habitat da população ou mesmo possível

presença de dormência nas sementes. Espera-se, por exemplo, que sementes oriundas de

regiões mais áridas apresentem b(G) mais negativo do que populações de ambientes sujeitos

a maior saturação hídrica no solo. Numa comparação preliminar entre o lote usado neste

trabalho, proveniente de Trindade (GO) e o lote utilizado por Virgens et al. (2012),

proveniente da região do semi-árido de Pernambuco, observou-se que o correspondente a

50% da germinação foi de -0,35MPa no primeiro e -0,64MPa no segundo, sugerindo assim

uma provável variação na distribuição de b(G) entre ambos os lotes. Sugere-se, assim, a

ampliação desse tipo de abordagem para mais populações da espécie, no sentido de se

estabelecer possíveis associações entre os parâmetros do modelo e o status fisiológico das

sementes.

Conclusões

Sementes de Myracrodruon urundeuva são passíveis de análise através de modelos

baseados no conceito de “tempo térmico” (thermal time) e “tempo hídrico” (hydrotime). A

temperatura base não varia em função do potencial de água do meio. O potencial hídrico base

varia dentro do lote de sementes, mas apresenta pouca variação com a temperatura dentro do

intervalo térmico infra ótimo. Em condições controladas, o modelo respondeu por

aproximadamente 78% da variação observada.

Agradecimentos

Agradecimentos são devidos ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e

Tecnológico (CNPq), que apoiou este projeto, sob a forma de bolsa.

Referências

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