. PARA FINS DE MELHORAMENTO n. CARACTERES DA PLANTA...

POTENCIAL GENÉTICO DE DUAS RAÇAS BRASILEIRAS DE MILHO. PARA FINS DE MELHORAMENTO

n. CARACTERES DA PLANTA 1

MANOEL XAVIER DOS SANTOS2, JOSÉ BRANCO DE MIRANDA FILHOe CLÁUDIO LOPES DE SOUZA JUNIOR3

RESUMO - Estudou-se o potencial genético das raças brasileiras de milho Cravo e Entrela-çado, com ênfase especial para altura da planta (AP), altura da espiga (AE) e número de ra-mificações do pendão (NRP). Após o cruzamento inicial de cada uma das raças com a popula-ção melhorada e adaptada ESALQ-PB I (E), as populações semi-ex6ticas Cravo x ESALQ-PB 1 (EC) e Entrelaçado x ESALQ-PB 1 (ÉE) foram recombinadas duas vezes. Foram es-colhidas 196 famílias de meios irmãos de cada população para constituírem o material expe-rimental, objetivando verificar as mudanças ocorridas nas médias e determinar a potenciali-dade das populações EC e EE em relação à população adaptada E. Foram verificados benefí-cios com a introgressão de genes da raça Cravo, uma vez que as médias de AP, AE e NRP dapopulação semi-ex6tica EC foram mais baixas que as da população adaptada, enquanto quepara a população semi-ex6tica EE estes benefícios não foram verificados. Os valores encon-trados para as estimativas dos parâmetros genéticos mostraram que para os três caracteresdas populações semi-ex6ticas há possibilidades de serem conseguidos ganhos substanciaiscom esquemas simples de seleção.

Termos para indexação: Zea mays, introgressão, parâmetros genéticos.

GENETIC POTENTIAL OF TWO BRAZILIAN MAIZE RACESFOR BREEDING PURPOSES.

II:'pLANT CHARACTERS

ABSTRACT - The genetic potential of the Brazilian maize races Cravo and Entrelaçado wasevaluated with special attention on plant height (PH), ear height (EH) and number of tasselbranches (NTB). After the initial cross of each race with the improved and adapted varietyESALQ-PB 1 (E), the adapted x exotic populations Cravo x ESALQ-PB 1 (EC) andEntrelaçado x ESALQ-PB 1 (EE) were recombined twice. A total of 196 half sib families ofeach recombined population were selected ·for experimental evaluations with the objective ofmeasuring the effect of the introgression on the average yield and the yield potential of ECand EE populations in relation to the adapted E population. The benefits resulting from geneintrogression of the Cravo race were verified since PH, EH and NTB means of thesemi-exotic EC population were lower than those of the adapted population, while thesebenefits for the semi-exotic EE population were not verified. Values found for the estimatesof genetic parameters showed that for the three characters studied, substantial gains arepossible to obtain, using simple selection schemes.

Index terms: Zea mays, introgression, genetic parameters.

INTRODUÇÃO1 Aceito para publicação em 5 de junho de 1990.Extraído do trabalho apresentado pelo autor à Escola Su-perior de Agricultura "Luiz de Queiroz" para obtenção dotítulo de Doutor em Agronomia, na área de Genética eMelhoramento de Plantas.

2 Eng. _ Agr., Dr., EMBRAPNCentro Nacional de Pes-quisa de Milho e Sorgo (CNPMS), Caixa Postal 151, CEP35700 Sete Lagoas, MG.

3 Eng. _ Agr., Dr., Prof., Dep. Genética ESALQ/USP,Caixa PostaI81, CEP 13400 Piracicaba, SP.

A importância e o potencial de gennoplas-mas ex6ticos (não adaptados) de milho, parainclusão em programas de melhoramento, jáforam amplamente enfatizados por inúmerospesquisadores (Brown 1953 e 1975, Wellhau-sen 1956 e 1965, Brieger 1963, Bennet 1970,Zohary 1973, Brown & Goodman 1977, Du-

Pesq. agropec. bras., Brasília, 25(10):1489-1500, out. 1990

1490

lações capazes de produzirem mais grãos (An-derson 1971, Mock & Pearce 1975), a incor-poração de qualquer caráter poderá levar, fu-turamente, tanto para um aumento significati-vo da produção quanto para o melhoramentode caracteres relacionados à arquitetura e efi-ciência da planta. Entre estes caracteres, a al-tura de planta e de espiga têm merecido aten-ção especial, em virtude da importância dosmesmos no desempenho geral da cultura(Hallauer 1971, Souza Junior 1983, AguillarMorãn 1984, entre outros). Outro 6rgão quetem despertado interesse é a inflorescênciamasculina (pendão), uma vez que tem sidomostrado que pendões menores são benéficospara maiores produções, especialmente emambientes menos favoráveis, tais como: defi-ciência de umidade, maior densidade popula-cional, e baixa fertilidade dos solos (Buren etaI. 1974, Mock & Schuetz 1974).

A incorporação de genes de cada uma dasduas raças brasileiras de milho na populaçãomelhorada e adaptada (ESALQ-PB1) consti-tuiu 9s objetivos do presente trabalho, no qualse procura verificar, para os caracteres de altu-ra de planta, altura de espiga e número de ra-mificações do pendão: a) as mudanças ocorri-das nas médias das duas populações resultan-tes (semi-ex6ticas), em relação à populaçãomelhorada; b) a potencialidade genética dasduas raças ex6ticas brasileiras para fins demelhoramento, através de comparações entreas estimativas de parâmetros genéticos das po-pulações semi-exõticas versus as da populaçãomelhorada.

M.X. DOS SANTOS et alo

vick 1981, entre outros). No entanto, somentea partir da década de 70 é que houve o des-pertar para o problema da vulnerabilidade ge-nética do milho, em decorrência do uso gene-ralizado da macho-esterilidade citoplasmáticatipo Texas. Isso causou estreitamento acentua-do da base genética dos híbridos comerciaisusados na época, apesar da extensa variabili-dade, existente e disponível para os melhoris-tas nas coleções mundiais (Harlan 1961, Jen-sen 1962, Allard 1970, Hallauer & MirandaFilho 1981).

Sabendo-se que o sucesso de um programade melhoramento está relacionado com aquantidade de variação genética presente napopulação, toma-se importante a ampliação dabase genética das populações. Um dos meca-nismos utilizados para este prop6sito tem sidoa hibridação entre materiais adaptados e ex6ti-cos, podendo-se, posteriormente, selecionar ossegregantes transgressivos (Hallauer 1978).

A potencialidade de incorporar germoplas-mas ex6ticos em populações melhoradas eadaptadas tem sido relatada na literatura, tantopara redução da altura de planta e espiga (Ve-ra & Crane 1970) quanto para redução no nú-mero de dias para florescimento (Hallauer &Sears 1972), entre outros caracteres. Cónvémressaltar que, além dos efeitos positivos verifi-cados nas médias destes caracteres, tem sidoconstatado que as populações semi-ex6ticas(resultantes do cruzamento entre materiaismelhorados e ex6ticos) apresentaram variabi-lidade genética mais alta que as populaçõesmelhoradas (Goodman 1965, Shauman 1971,Moll & Smith 1981).

No Brasil, Brieger et alo (1958), Paterniani& Goodman (1977) mostraram o potencial dediversas raças ex6ticas e forneceram indica-ções daquelas mais promissoras para os pro-gramas de melhoramento. Entre estas raçasdestacaram-se a Cravo e a Entrelaçado, porapresentarem, respectivamente, grande númerode fileiras na espiga e acentuado comprimentode espiga.

Considerando-se que atualmente um ideõti-po de milho não se restringe somente a popu-

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MATERIAL E MÉTODOS

Foram utilizadas duas raças brasileiras de milho euma população melhorada e adaptada, sendo quedois híbridos comerciais (Ag 401 e C 511) serviramcomo testemunhas.

A população melhorada ESALQ-PB 1 foi obtidano departamento de genética da Escola Superior deAgricultura "Luiz de Queiroz", em Piracicaba, SP;apresenta porte e. ciclo intermediários, boa produti-vidade, e sementes amarelas e variáveis quanto ao ti-po (Paterniani et aI. 1977). Do lote de recombinação,

POTENCIAL GENÉTICO ... li. CARACTERES DA PLANTA

do segundo ciclo de seleção, foram escollúdas as 196melhores famílias de meios-irmãos, que constituiramuma parte do material experimental do presente es-tudo, sendo esta população doravante denominada E.

A amostra representativa da raça Cravo rio-grandense foi fornecida pelo Centro Nacional dePesquisa de Milho e Sorgo (CNPMS), de Sete La-goas, MG, destacando-se como caráter principal ogrande número de fileiras de grãos, cujo valor médioé de 19,40. Além deste caráter, Paterniani & Good-man (1977) relataram as médias de altura de planta(249 em), da altura de espiga (119 em) e do númerode ramificações do pendão (24). Em dezembro/8Iforam efetuados os cruzamentos desta raça com apopulação E, realizando-se duas recombinações du-rante lr982/83.

As recombinações foram efetuadas em lotes iso-lados, utilizando-se uma amostra balanceada de se-mentes, tomando-se, aleatoriamente, 60 grãos de ca-da uma de aproximadamente 600 espigas. Após a se-gunda recombinação, foram escollúdas as 196 famí-lias de meios-irmãos que apresentavam quantidadessuficientes de sementes para instalação dos ensaios epara guardá-Ias como remanescentes. Estas 196 fa-mílias corres ponderam à população remi-exóticaCravo x ESALQ-PB 1, contendo 50% de genes daraça Cravo e 50% de genes da população adaptada.Esta população semi-exõtica doravante será denomi-nada EC.

A amostra representativa da raça Entrelaçado foifornecida pelo CNPMS, salientando-se como caráterprincipal o acentuado comprimento da espiga, cujovalor médio está ao redor de 29 em (paterniani &Goodman 1977). Para altura de planta e de espiga, osvalores médios apresentados foram, respectivamen-te, 283 em e 152 em, sendo que para o número deramificações do pendão a média apresentada foi 32.Os cruzamentos iniciais, recombinações e seleção de196 famílias de meios-irmãos da população semi-ex6tica Entrelaçado x ESALQ-PB 1 (doravante de-nominada EE) foram feitos de modo semelhante aoda população semi-exõtica EC.

As 196 famílias de meios-irmãos das populaçõesE, EC e EE foram avaliadas em Piracicaba, SP, noano agrícola de 1983/84. Para cada uma das popula-ções foram instalados quatro experimentos, obede-cendo ao. delineamento em látice triplo 7 x 7. Astestemunhas Ag 401 e C-511 foram colocadas sis-tematicamente no início, meio e fmal de cada expe-rimento. O espaçamento utilizado foi de 1 m entrefileiras e 0,20 m entre plantas dentro de fileiras; aunidade experimental consistiu de uma fileira de 5 m

1491

de comprimento. Foram plantadas duas sementes porcova, sendo, posteriormente, realizado o desbastepara uma planta por cova.

As alturas das plantas (AP) e das espigas (AE)foram medidas em centímetros, tomando-se cincoplantas competitivas em cada parcela. A medição dealtura da planta foi feita da superffcie do solo até ainserção da última folha, ao passo que para altura daespiga a medição foi efetuada da superfície do soloaté a inserção da primeira espiga.

Para o número de ramificações do pendão (NRP),foram também tomados, em cada parcela, cinco pen-dões de plantas competitivas. Os pendões foramcortados na parte basal, amarrados e etiquetados; nolaborat6rio procedeu-se à contagem do número totalde ramificações de cada pendão.

Considerando cada um dos caracteres e cada umdos experimentos, as análises de látice foram realiza-das com as médias de parcelas, de acordo com o pro-cedimento dado por Cochran & Cox (1957). O mo-delo matemático utilizado foi:

onde:

Yijk: média da progênie i no bloco k da repetição j;f.L : média geral;Pi : efeito aleatório da progênie i; (i = 1,2 ... , I;);qj : efeito aleat6rio da repetição j;

bk(j): efeito aleat6rio do bloco k, na repetição j;eijk : erro intrabloco, ou seja, erro experimental

associado ao tratamento i, dentro do bloco kna repetição j.

O esquema da análise de variânciae as esperançasmatemáticas dos quadrados médios são mostrados naTabela 1. Após a análise de cada experimento, reali-zou-se, em seguida, a análise agrupada (pooled) dosexperimentos, considerando cada caráter em estudo.

A obtenção e a interpretação dos componentesgenéticos das esperanças dos quadrados médios fo-ram feitas de acordo com a metodologia relatada porVencovsky (1969). De acordo com as esperançasmatemáticas dos quadrados médios, foram obtidas asseguintes estimativas:

ô1 = variância genética entre famílias de meios-ir-mãos;


1492

CV'di d . - e gc. fi ce e vanaçao: = ---

CVee = relação entre coeficiente de variação genéti-ca e coeficiente de variação experimental.

Os progressos genéticos espérados foram obtidosconforme as expressões -dadas por Vencovsky(1978):

M.X. DOS SANTOS et alo

â).. = 4 &1 = variância genética aditiva;cJ2F = cJ2p + ~ + cJ2d = variância feno típica ao nfvel

de plantas;~ = cJ2p + ~ + cJ2d = variância fenotípica entre

r nr médias de famílias demeios-irmãos;

cJ2d = variância feno típica dentro de parcelas;(i2 .

AI1z = -- = herdabilidade no sentido restrito ao

cJ2F

nível de plantas;<T.

11~= ~ = herdabilidade ao nfvel de médias de fa-cJ2F m.ílias.

r = número de repetições;n = número de plantas por parcela.

A partir destes dados, foram estimados os se-guintes parâmetros:a. coeficiente de variação genética:

v'ap.l00CVg% = ;

fJ-b. coeficiente de variação experimental:

v'Qz.100CVe%=---

TABELA 1. Análise de variância segundo o de-lineamento em látice com as espe-ranças dos quadrados médios ao

~ível de médias de parcelas E(QM).

F.V. G.L. Q.M. E(QM)

Famílias ajustadas Ql ad+er~+rerp Qlgl

Qzn'z Qz

Erro intrabloco gz Q2 erd+ er~ -n Q3

Dentro g3 Q3 era

er~ = Variância feno típica dentro de parcelas;

er~ = Variância do erro ambiental entre parcelas;

er~ = y~ância genética entre famílias de meios-rrmaos;

r = o número de repetições;n = o número de plantas por parcela (n = 5);

Ql' Qz, Q3 = Quadrados médios calculados a partirde médias de parcelas.

Pesq. agropec. bras., Brasflia, -25( 10): 1489.1500, out. 1990

1 õ2A 3 õ2A õ2A~s = k' (4) erF + k" (8) ---cTd ; ~s' = k" erF'

sendo:~s = progresso esperado com seleção entre e dentrode famílias de meios-irmãos;~s' = progresso esperado com seleção massal emambos os sexos; -k' = diferencial de seleção estandardizado, corres-pondente a uma intensidade de seleção de 20o/c(k' = 1,3998);k" = diferencial de seleção estandardizado, corres-pondente a uma 'intensidade de seleção de 10%(k" = 1,755);ap = desvio-padrão fenotípico entre médias de fa-mílias de meios-irmãos;erF = desvio-padrão fenotípio entre plantas;erd= desvio-padrão fenotípico dentro de famílias demeios- irmãos.

RESULTADOS E DISCUSSÃO

F

Os .valores médios obtidos para altura deplanta (AP), altura de espiga (AE) e númerode ramificações do pendão (NRP), referentesàs três populações 'e à média das testemunhas,'encontram-se na Tabela 2, podendo-se cons-tatar que a população semi-ex6tica Entrelaça-do x ESALQ-PB 1 (EE) apresentou as médiasmais altas para todos os caracteres. Pode-setambém notar que as médias das testemunhasforam bem semelhantes às médias da popula-ção melhorada ESALQ-PB 1 (E), o que indicao bom desempenho da população E para osatributos agronômicos aqui estudados.

Em se tratando de populações semi-ex6ti-cas, a literatura tem mostrado que as médiasde AP e AE apresentam valores mais altos(Goodman 1965, Shauman 1971) ou mais bai-xos (Troyer & Brown 1972, Genter 1976) queas médias da população melhorada, dependen-

POTENCIAL GENÉTICO ... I1.-CARACTERES DA PLANTA 1493

TABELA 2. Valores médios obtidos para os caracteres altura de planta (AP), altura de espiga (AE)e número de ramificações do pendão (NRP) referentes às três populações e à testemu-nha. Piracicaba, SP, 1983/84'.

AP AE NRPPopulação

(ern/pl.) % (cm/pl.) % (ram.lpl.) %

ESALQ-PB 1 217,73 101,11 123,60 101,69 24,00 111,78Cravo x ESALQ-PB 1 206,22 95,77 115,18 94,67 23,00 107,13Entrelaçado x ESALQ-PB 1 231,01 107,28 130,87 107,57 28,28 131,72

Testemunha* 215,33 100,00 121,66 íOO,oo 21,47 100,00

* Médiadas testemunhas Ag-401 e Cargill511.

do dos germoplasmas ex6ticos que participa-ram nos cruzamentos e da população melhora-da utilizada. Lembrando que as médias de APdas raças ex6ticas brasileiras Cravo e Entrela-çado eram, respectivamente, 12,45% e 22,97%mais altas que a média da população adaptada, . 10

pode-se verificar que com a introgressão de50% de genes a população semi-ex6tica ECfoi 5,5% mais baixa que a população melhora-da (2,18 m), enquanto a população semi-ex6ti-ca EE teve sua altura de planta 6% mais alta.Para altura da espiga foi observado o mesmotipo de comportamento.

Observando-se, por outro lado, a distribui-ção das médias de AP e AE das três popula-ções (Fig. 1 e 2), percebe-se que a populaçãoEC apresentou maior amplitude de variação doque a população adaptada, destacando-se ossegregantes transgressivos que poderão serselecionados e a maior concentração de famí-lias com AP e AE mais reduzidas. Para a po-pulação semi-ex6tica EE, apesar dos poucossegregantes transgressivos apresentados e desua média ser um pouco mais alta (6%) que ada população melhorada, os resultados obtidospodem ser considerados animadores, desdeque houve uma redução de AP de 18,4% emrelação à média da raça Entrelaçado. Estes re-sultados são animadores, desde que mostram apotencialidade genética em selecionar famíliacom AP e AE mais baixas, com a continuidadedo programa de melhoramento.

40 EC

ir = 206

AV = 163 - 234

30

20

40 X=231

AV = 181 - 283

EE

30

20

10

40 E

x=218

AV = 189 - 25130

20

10

163 283

FIG. 1. Distribuição das médias para a alturade planta (em), referente às três popu-lações: EC-Cravo x ESALQ-PB1; EE-Entrelaçado x ESALQ-PBl eE-ESALQ-PB1, destacando-se os se-gregantes transgressivos (área hachura-da) em relação à população E; médiasde progênies (X) e amplitude de varia-ção (AV). (Intervalo de classe = 6 emédia das testemunhas = 215 em).

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1494 M.X. DOS SANTOS et alo

Com relação ao caráter NRP (Tabela 2 eFig. 3), a incorporação de genes ex6ticos napopulação melhorada afetou beneficamente amédia da população semi-exõtica EC, en-quanto a população semi-exética EE teve a suamédia afetada negativamente (maior NRP que

. a população melhorada). Considerando os be-nefícios relatados para plantas com pendõesmenores (Hunter et alo 1969, Mock & Schuetz1974, Geraldi 1977, Paterniani 1981), pode-se, assim, verificar a potencialidade da popu-lação EC para trabalhos a curto prazo.

Os valores e significâncias dos quadradosmédios obtidos nas análises de variância para

40 EC

30

lê= 115AV = 88 - 132

20

10

AP, AE e NRP podem ser vistos nas Tabelas3,4 e 5, verificando-se que para as três popu-lações e caracteres os quadrados médios foramsignificativos para a variação entre famílias demeios-irmãos,

A precisão experimental dos ensaios podeser considerada boa, tendo em vista que os

60 EC

50

- x = 23,01

AV = 16,57 - 31,18

---

""'-r-

I H1.

40

30

20

10

40 EE

30

x = 131 20AV = 102 - 168

10

x = 28,28

AV = 19,30 - 39,20

40 EE

30

20

10

40 E30

20

10

88 188

FIG. 2 . Distribuição das médias para altura deespiga (em), referente às três popula-ções: EC-Cravo x ESALQ-PB1; EE-Entrelaçado x ESALQ-PB1, destacan-do-se os segregantes transgressivos (á-rea haehurada) em relação à populaçãoE; médias de progênies (X) e amplitudede variação (AV). (Intervalo de classe= 4 e média das testemunhas = 122em)


x = 24,00

AV = 14,50 - 35,90

40,10

FIG. 3. Distribuição das médias para nümerode ramificações do pendão (n2 deram./planta), referente às três popula-ções: EC-Cravo x ESALQ-PB1; EE-Entrelaçado x ESALQ-PBl eE-ESALQ-PB1, destacando-se os se-gregantes transgressivos (área hachura-da) em relação à população E; médiasde progênies (X) e amplitude de varia-ção (AV). (Intervalo de classe = 1,60 emédia das testemunhas = 21,47).

POTENCIAL GENÉTICO ... lI. CARACTERES DA PLANTA 1495

coeficientes de variação para AP, AE e NRPforam semelhantes ou mais baixos que os en-contrados por Miranda Filho (1978), Lordelo(1982), Aguillar Morán (1984), entre outros.

A Tabela 6 evidencia as estimativas de pa-râmetros genéticos para cada um dos caracte-

res estudados nas três populações. Convémressaltar, antes de qualquer comparação oudiscussão de resultados, que a raça Cravo temsido mantida na região sul do Brasil, sem muitaintrogressão com outras raças ou cultivares(Paterniani & Goodman 1977). Assim sendo,

TABELA 3. Valores e significâncias dos quadrados médios obtidos nas análises de variância agru-padas, eficiência do Iãtíce, coeficientes de variação experimental (CVe%), genético(CVg%) e dos índices de variação (8), referentes ao caráter altura da planta(cmrplantal e para as três populações. Piracicaba, SP, 1983/84.

F.V. G.L.

Quadrados médios

ESALQ-PBl Cravo x Entrelaçado xESALQ-PBl ESALQ-PBl

993,8237 2.570,6487 1.386,9037368,4635** 262,8958** 365,7396**205,1340 140,5028 172,7688310,2296 277,0846 323,2470

125,39 125,32 133,886,57 5,74 5,683,39 3,10 3,470,52 0,54 0,61

Repetições/Exp.Fam. ajustadas/Exp.Erro intrabloco médioDentro

8192312

2352

Ef.láticeCVe%CVg%e** Significativo ao nível de 1% de probabilidade.

TABELA 4. Valores e significâncias dos quadrados médios obtidos nas análises de variância agru-padas, eficiência do látice, coeficientes de variação experimental (CVe%), genético(CVg%) e dos índices de variação (8), referentes ao caráter altura de espiga(cmrplanta)2 e para as três populações. Piracicaba, SP, 1983/84.

F.V. G.L.Quadrados médios


520,0725 1.475,6887 597,0775192,9584** 11.3,2865** 153,3437**103,4735 68,3325 87,0257204,2644 174,2785 215,3516

126,59 118,68 119,668,22 7,17 7,134,38 3,72 3,590,53 0,52 0,50

Repetições/Exp.Fam. ajustadas/Exp.Erro intrabloco médioDentro

8192312

2352

Ef.láticeCVe%CVg%8

** Significativo ao nível de 1% de probabilidade.


população EC não tenha exibido variabilidadegenética maior que a população adaptada, talcomo foi confirmado através das estimativasda variância genética aditiva e dos coeficien-tes de herdabilidade no sentido restrito ao ní-vel de plantas e de médias (Tabela 6). Situa-ção inversa ocorreu para o caráter AP da po-pulação EE, sendo que para AE as magnitudesrelativas dos parâmetros genéticos estimadasforam mais ou menos semelhantes tanto para apopulação EE quanto para a população adap-tada.

Convém lembrar que raros são os trabalhosencontrados na literatura que mencionem esti-mativas de parâmetros genéticos para popula-ções semi-ex6ticas. Sobre este aspecto, Hal-lauer & Miranda Filho (1981) comentaram queos poucos resultados encontrados são, geral-mente, positivos, e mesmo assim podem estarconfundidos, como uma indicação do esforçoque foi gasto em escolher e avaliar os germo-plasmas ex6ticos. Desta forma, para averiguara variabilidade e potencialidade genética depopulações serni-exõticas, comparações têmsido feitas com os resultados de populaçõeslocais.

1496 M.X. DOS SANTOS et al.

pressupõe-se que alguma seleção tenha sidopraticada no sentido de escolher plantas comatributos agronômicos desejáveis, não se tendoinformações sobre o tamanho da amostra co-letada, a cada ano, pelos agricultores, nem so-bre o tamanho da área plantada. No que dizrespeito à raça Entrelaçado, sabe-se que suamanutenção tem sido feita pelos índios da re-gião amazônica, e que foram coletadas diver-sas amostras desta raça, em diferentes locais.

Verificando-se as estimativas das variânciasgenéticas aditivas de AP e AE, pode-se obser-var que a população EC mostrou valores maisbaixos que a população adaptada E, resultadosestes que foram coerentes com os apresentadospor Shauman (1971). Por outro lado, a esti-mativa da variância genética aditiva de AP foimais alta para a população EE do que para apopulação adaptada, ocorrendo o inverso paraAE. Efeitos similares foram observados porGoodman (1965) para urna população semi-ex6tica, em relação a uma população adaptadado "Com Belt".

Lembrando-se, entretanto, a origem de cadaurna das raças ex6ticas, era de se esperar que a

TABELA 5. Valores e significâncias dos quadrados médios obtidos nas análises agrupadas, eficiên-cia do látice, coeficientes de variação experimental (CVe%), genético (CV g%) e dos ín-dices de variação (6), referentes ao caráter número de ramificações do pendâo(ram/plantar' e para as três populações. Piracicaba, SP, 1983/84.

Quadrados médios


9,0237 32,2234 4,353831,9573** 2'5,3935** 38,7631**10,9650 9,6077 11,313638,9493 39,0751 47,5474

101,99 102,30 106,5813,80 13,47 11,8911,02 10,28 10,690,80 0,76 0,90

F.V. G.L.

Repetições/Exp.Faro.ajustadas/Exp.Erro intrabloco/Exp.Dentro

8192312

2532

Ef.láticeCYe%CYg%e** Significativoao nívelde 1%de probabilidade.


POTENCIAL GENÉTICO ... lI. CARACTERES DA PLANTA

Comparando-se, então, os resultados dopresente estudo com os relatados através deum levantamento efetuado por Santos (1985),verificou-se que, tanto para AP quanto paraAE, as estimativas das variâncias genéticasaditivas, dos Indices de variação e, dos coefi-cientes de variação genética, e dos coeficien-tes de herdabilidade ao nível de plantas e demédias encontravam-se dentro da amplitude devariação, mostrando a potencialidade genéticadas duas populações semi-exõticas para finsde melhoramento.

Com relação ao caráter NRP, as estimativasdas variâncias genéticas aditivas (Tabela 6)mostraram que a população EE apresentou ovalor mais elevado, ficando a populaçãoadaptada com um valor intermediário e a po-pulação EC com a estimativa mais baixa. Re-sultados similares foram também observadospara as estimativas dos coeficientes de herda-bilidade ao nível de plantas e de médias.Comparando-se as estimativas aqui obtidas

1497

com a estimativa média de nove populações(Santos 1985), ficou evidenciada a superiori-dade das populações semi-ex6ticas, mostrandoa considerável quantidade de variabilidade ge-nética para melhorar a eficiência da planta.

Para as três populações e para os três ca-. meteres estudados, a Tabela 7 mostra os pro-

gressos genéticos esperados através da seleçãoentre e dentro de farm1ias de meios-irmãoscom sementes remanescentes (SEDFMI) e comseleção massal em ambos os sexos (SM). No-ta-se que os maiores valores foram apresenta-dos pela população semi-ex6tica EE, exceçãofeita para o caráter altura de espiga. Outroponto que merece ser salientado é o fato deque os progressos genéticos esperados comSM (6,9% a 8,8%) foram maiores do que coma SEDFMI, indicando ser a seleção massalmais eficiente. Resultados desta natureza fo-ram também relatados para altura de planta ede espiga (Vera & Crane 1970, Hallauer &Sears 1972), tendo em vista que ganhos entre

TABELA 6. Estimativas obtidas para a variância genética entre famflias (crp)' variância genéti-ca aditiva (crA),variância ambiental entre parcelas (cre>,variância fenotfpica dentro defamílias (crd), variâncias fenotfpicas entre plantas (crF) e entre médias de famfl!as (crF)e para os coeficientes de herdabilidade no sentido restrito ao nível de plantas (h~) e aonível de médias (h~) em percentagem, referentes às três populações e aos caracteresaltura de planta (AP), altura de espiga (AE) e número de ramificações de pendão(NRP). Piracicaba, SP, 1983/84.

ESALQ-PBl Cravo x ESALQ-PB 1 EntrelaçadoxESALQ-PB 1

AP AE NRP AP AE NRP AP AE NRP

er. 54,44 29,83 6,98 40,80 18,32 5,59 64,32 22,10 9,15P&2A 217,77 119,31 27,99 163,19 73,27 22,38 257,29 88,42 36,60â"1 143,09 62,62 3,17 85,08 33,48 1,79 108,12 43,95 1,80

~ 310,23 204,26 38,95 277,08 174,28 39,07 323,25 215,35 47,55ôi< 507,76 296,71 49,12 402,97 226,07 46,46 495,69 281,41 58,50ôF 122,82 64,32 10,65 87,63 41,09 8,80 121,91 51,11 12,92fi2% 42,88 40,21 56,98 40,50 31,97 48,17 51,90 31,42 62,56fi~% 44,33 46,37 65,69 46,55 44,57 63,60 52,76 43,25 70,81

AP e AE: estimativas em (em/plantar',

NRP: estimativas em (n? ram.zplantar',



TABELA 7. Estimativas dos progressos genéticos esperados (~s> para as três populações através doprocesso de seleção entre e dentro de famílias de meios-irmãos (I) e de seleção massalem ambos os sexos (11), considerando os caracteres altura de planta (AP), altura de es-piga (AE) e número de ramificações do pendão (NRP). Piracicaba, SP, 1983/84.

AP AE NRPProcesso

População de ~s ~sf: ~s ~s ~s ~sseleção (em/planta) % (em/planta) % (n? ram.lpl.) %

ESALQ-PB 1 1* 12,13 5,57 10,70 8,65 5,95 24,7911+ 17,00 7,80 12,18 9,85 7,02 29,26

Cravo x ESALQ-PB 1 I 12,57 6,09 7,66 6,65 5,00 21,7411 14,30 6,90 8,56 7,43 5,77 25,09

Entrelaçado x ESALQ-PB 1 I 17,59 7,61 8,31 6,34 7,06 24,9611 20,34 8,80 9,28 7,09 8,42 29,77

*1: considerou-se a intensidade de seleção de 20% entre famílias e de 10% dentro de famílias;

+11: considerou-se a intensidade de seleção de 10%;

f: : progresso genético esperado em percentagem.

4,5% a 15% foram conseguidos com a seleçãomassal.

Segundo Geraldi (1977), Hallauer & Mi-randa Filho (1981) e Souza Junior (1983), oscaracteres que apresentam herdabilidades re-lativamente altas indicam que boa parte da va-riação fenotípica total existente é atribuída àvariância genética aditiva. Isto foi comprova-do no presente estudo para os caracteres deAP, AE e NRP, acreditando-se que progressosgenéticos serão conseguidos, mesmo com autilização de métodos simples de melhora-mento, como a seleção massal.

CONCLUSÕES

1. Os benefícios resultantes da introgressãode 50% de genes da raça Cravo foram confir-mados na população semi-ex6tica EC, umavez que, tanto para altura de planta quanto pa-ra altura de espiga, suas médias foram maisbaixas que a da população adaptada. Para apopulação semi-ex6tica EE, as médias foramum pouco mais altas que as da população


adaptada, mas, em relação à raça Entrelaçadohouve, aproximadamente, uma redução de15% para ambos os caracteres.

2. Verificou-se a presença de suficiente va-riabilidade genética para altura de planta e deespiga nas duas populações semi-ex6ticas,uma vez que valores relativamente altos foramencontrados para os parâmetros genéticos es-timados, podendo-se conseguir ganhos subs-tanciais com esquemas simples de seleção.

3. A presença de genes da raça Cravo napopulação adaptada teve um efeito benéficoem reduzir a média do número de ramificaçõesdo pendão da população EC. A incorporaçãode 50% de genes da raça Entrelaçado na po-pulação melhorada aumentou, para este cará-ter, a média da população semi-ex6tica EE, emrelação a população adaptada E.

4. Os valores, relativamente altos, encon-trados para as estimativas dos parâmetros ge-néticos, mostraram que poderão ser consegui-dos ganhos para reduzir o número de ramifica-ções do pendão das três populações utilizan-do-se de métodos simples de melhoramento,como a seleção massal.

POTENCIAL GENÉTICO ... 11.CARACTERES DA PLANTA

5. Sugere-se, antes de efetuar a introgressãode genes ex6ticos numa população adaptada,que sejam realizados alguns ciclos de seleçãomassa! acompanhados de suave seleção paraos caracteres agronômicos desejáveis, princi-palmente, quando a procedência do germo-plasma for de região bem diferente.

REFERÊNCIAS

AGUILLAR MORÃN, l.F. Avaliação do poten-cial de linhagens e respectivos testadoresobtidos de duas populações de milho (Zeamays L.). Piracicaba, SP, ESALQ-USP, 1984.118p. Dissertação Mestrado.

ALLARD R.W. Population structure and samplingmethods. ln: FRANKEL, O.H. & BENNET,E., ed. Genetic Resources in Plants.Oxford, Blackwell Scientific, 1970. p.97-108.

ANDERSON, I.c. Crops of the future. CropsSoils, 23:9-11, 1971.

BENNET, E. Adaptation in wild and cultivatedplants populations. In: FRANKEL, O.H. &

BENNET, E. ed. Genetic Resources inPlants. Oxford, Blackwell Scientific, 1970.p.115-130.

BRIEGER, F.G. Collection and evaluation ofindigenous races of com. Gen. Agrária,63:259-64, 1963.

BRIEGER, F.G.; GURGEL, l.T.A.; PATERNIA-NI, E.; BLUMENSCHEIN, A.; ALLEONI,M.R. Races of maize in Brazil and othereastern South Ameriean Countries. Wa-shington, National Academy of Sciences-NSR,1958. 110p.(Publication,593)

BROWN, W.L. A broader germplasm base in comand sorghum. In: ANNUAL HYBRID CORNIND. RES. CONF., 30, Washington, Procee-dings ••• Washington, ASTA, 1975. p.81-89.

BROWN, W.L. Sources of germplasm for hybrid. com. In: ANNUAL HYBRID CORN IND.

RES. CONF., 8, Washington, Proeeedings •••Washington, ASTA, 1953. p.11-16.

BROWN, W.L. & GOODMAN, M.M. Races ofmaize. In: SPRAGUE, G.F., ed. Coro andCorn Improvment. Madison, American SocoAgron., 1977. p.97-108.

1499

BUREN, L.L.; MOCK, W.J.; ANDERSON, I.C.Morfological and physiological traits in maizeassociated with tolerance to high plant density.Crop Sei., 14:426-29, 1974.

COCHRAN, W.G. & COX, G.M. Experimentaldesigns. New York, John Wiley, 1957. 611p.

DUVICK, D.N. Genetic diversity in major crops onthe form and in reserve. In: INTERNATIO-NAL BOTANICAL CONGRESS, 13, Sidney,Australia. Annals... Sidney, Austrália,1981. p.I-2~.

GENTER, C.F. Mass selection in a composite ofintercrosses of Mexican races of maize. CropSei., 16:556-58,1976.

GERALDI, 1.0. Estimação de parâmetros ge-néticos para caraeteres de pendão domilho (Zea mays L.) e perspectivas domelhoramento. Piracicaba, ESALQ/USP,1977. 103p. Dissertação Mestrado.

GOODMAN, M.M. Estimates of genetic variance inadapted and exotic population of maize. Cropsei., 5:87-90, 1965.

HALLA UER, A.R. Change in genetic variance forseven plant and ear traits after four cycles ofreciprocal recurrent selection for yield inmaize. Iowa State I. Sei., 45:575-93, 1971.

HALLA UER, A.R. Potential of exotic germplasmfor maize improvment. In: INTERNA TIO-NAL MAIZE SYMPOSIUM, W.L. Walden,New York, 1978. p.229-49.

HALLAUER, A.R. & MIRANDA FILHO, 1.B.Quantitative Genetics in Maize Breeding.Ames, Iowa State University Press, 1981.468p.

HALLAUER, A.R. & SEARS, l.H. Integratingexotic germplasm into com belt breedingprograms. Crop, sei., 2:203-206, 1972.

HARLAN, l.R. Agricultural origins: centers andnoncenters. Science, 174:468-74, 1961.

HUNTER, R.B.; MORTIMORE, G.G.; KENNER-BERG, L.W. lnbred maize performance folo-wing tassel and leaf removal. Crop Sci.,4:405-6,1969.

JENSEN, N.F. A world germplasm bank for cerealCrop Sei., 2:361-63, 1962.



LORDELO, 1.A. Parâmetros genéticos das po-pulações de milho Piranão VD-2 e Pira-não VF-l. Piracicaba, ESALQ/USP, 1982.63p. Dissertação Mestrado.

MIRANDA FILHO, 1.B. Herdabilidadede altura deplanta e da espiga na populaçãoESALQ-PB 1.Relat. Ci. Inst. Genét. Esc. Sup, Agric.Luiz de Queiroz, Piracicaba, 12:116-21,1978.

MOCK, 1.1. & PEARCE, R.B. An ideotype ofmaize. Euphytica, 24:613-23, 1975.

MOCK, 1.1. & SCHUETZ, S.H. Inheritance oftassel branch number in maize. Crop Sei.,14:885-98, 1974.

MOLL, R.H. & SMITH, O.S. Genetic variances andresponses in an advanced generation of ahybrid of widely divergent populations ofmaize. Crop Sei., 21:387-91, 1981.

PATERNIANI, E. Influence of tassel size on earplacement in maize (Zea mays L.) Maydica,26:85-91,1981.

PATERNIANI, E. & GOODMAN, M.M. Races ofmaize in Brazil and adjacent areas. Mexi-co, CIMMYT, 1977.95p.

PATERNIANI, E.; ZINSLY, 1.R.; MIRANDA FI-LHO, 1.B. Populações melhoradas de milhoobtidas pelo Instituto de Genética. ReI. CioInst. Genét. Esc. Sup, Agric. Luiz deQueiroz, Piracicaba, 11:108-114, 1977.

SANTOS, M.X. Estudo do potencial genéticode duas raças brasileiras de milho (Zeamays L.) para fins de melhorameuto. Pira-cicaba, ESALQ/USP, 1985. 185p. Tese Dou-torado.

SHAUMAN, W.L. Effect of incorporation ofexotic germplasm on the genetic variance

Pesq. agropecj bras., Brasflia, 25(10):1489-1500, out. 1990

components of an adapted oopen-polli-nated coro variety at two plant popula-tion densities. Nebraska, s.ed., 1971. 93p.Tese Doutorado.

SOUZA JUNIOR, C.L.S. Variabilidade genéticaem milho e relações com a seleção re-corrente intra e interpopulacional. Piraci-caba, ESALQ/USP, 1983. 151p. Tese Douto-rado.

TROYER, A.F. & BROWN, W.L. Selection forearly flowering in com. Crop Sci.,12:301-304, 1972.

VENCOVSKY, R. Genética quantitativa. In:KERR, W.E. Melhoramento e genética.São Paulo, Melhoramento, 1969. p.17-38.

VENCOVSKY, R. Herança Quantitativa. ln:FUNDAÇÃO CARGILL, Piracicaba, SP.Produção e melhoramento de milho noBrasil. Piracicaba, 1978.p.122-201.

VERA, G.A. & CRANE, P.L. Effects of selectionfor lower ear height in synthetic populations ofmaize. Crop Sei., 10:286-288, 1970.

WALLHAUSEN, E.l. Improving american comwith exotic germplasm. In: ANNUALHYBRID CORN IND. RES. CONF., 11,Washington, Proceedings •.• Washington,ASTA, 1956.p.85-96.

WELLHAUSEN, E.l. Exotic germplasm forimprovment of com belt maize. In: ANNUALHYBRID CORN IND. RES. CONF., 20,Washington, Proceedings... Washington,ASTA, 1965.p.11-45.

ZOHARY, D. Gene pools for plant breeding. In:AGRICULTURAL Genetics-Selected Topics.Jerusalern, Rom. Noav., Department ofGenetics, 1973.p.I77-83.

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