FOTOSSÍNTESE

• CONCEITO

• CENTRO BIOLÓGICO = CLOROPLASTO

• PIGMENTOS, ESPECTRO DE ABSORÇÃO E EFICIÊNCIA FOTOSSÍNTETICA PARA OS DIVERSOS COMPRIMENTOS DE ONDA

• UTILIZAÇÃO DA ÁGUA – REAÇÃO DE HILL

• FASE CLARA DA FOTOSSÍNTESE

• FASE ESCURA (FIXAÇÃO DO CO2)

• ESQUEMA “Z” DE TRANFERÊNCIA DE ELÉTRONS NA FASE CLARA

FOTOSSÍNTESE

FOTOSSÍNTESE E RESPIRAÇÃO

CO2 + H2O C(H2O) + O2

luz

redução

oxidação

+4 0

-2 0

∆G = +118.000 cal/mol de CO2

6 x 118.000 = 708.000 cal/mol

de glicose > 686.000 cal/mol

energia

radiante luz

C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O

fotossíntese

respiração

glicólise

O CLOROPLASTO

A ORGANELA RESPONSÁVEL

PELA FOTOSSÍNTESE

ALGAS = 1 CLOROPLASTO/CÉLULA

PLANTAS SUPERIORES = ATÉ 100/CÉLULA

lamela

Grana: conjunto de granum

Granum (pilha de tilacóides)

TILACÓIDE: A UNIDADE FOTOSSINTÉTICA

Membrana

lipoprotéica

(pigmentos e

acessórios)

Lóculo

(reações da

fase escura)

PIGMENTOS

RECEPTORES DA

ENERGIA RADIANTE

CLOROFILAS “a” E “b”

CAROTENÓIDES/XANTOFILAS

(EVITAM A FOTO-OXIDAÇÃO

DA CLOROFILA)

FICOBILINAS

PIGMENTOS, ESPECTRO DE ABSORÇÃO E EFICIÊNCIA

FOTOSSINTÉTICA NOS DIVERSOS COMPRIMENTOS DE ONDA

ANTEPARO

mg CO2/cm2

14CO2

COMPRIMENTO DE

ONDA SELECIONADO

TECIDO VEGETAL

EM CÂMARA

HERMETICAMENTE

FECHADA

FONTE DE LUZ NA

REGIÃO VISÍVEL DO

ESPECTRO

450 nm

PIGMENTOS, ESPECTRO DE ABSORÇÃO E EFICIÊNCIA

FOTOSSINTÉTICA NOS DIVERSOS COMPRIMENTOS DE ONDA

Eficiencia fotossintética

mg

CO

2/c

m2

ab

so

rbâ

nc

ia

Clor.”a”

Clor.”b”

Caronteóide

PIGMENTOS, ESPECTRO DE ABSORÇÃO E EFICIÊNCIA

FOTOSSINTÉTICA NOS DIVERSOS COMPRIMENTOS DE ONDA

Eficiencia fotossintética

mg

CO

2/c

m2

ab

so

rbâ

nc

ia

Clor.”a”

Clor.”b”

Caronteóide

A ABSORÇÃO DA ENERGIA RADIANTE

AS CLOROFILAS ABSORVEM LUZ E

EMITEM FLUORESCÊNCIA

Elétron em orbital

mais energético

Fluorescência

(< energia e > λ)

λ absorvido

Maior comprimento de onda (λ)

UTILIZAÇÃO DA ÁGUA NA FOTOSSÍNTESE

CO2 + 2H2S C(H2O) + 2S + H2O LUZ

EM SULFOBACTÉRIAS

VAN NIEL – EQUAÇÃO GERAL DA FOTOSSÍNTESE

CO2 + 2H2A C(H2O) + 2A + H2O LUZ

CO2 +2H2O18 C(H2O) + O2

18 + H2O LUZ

REAÇÃO DE HILL – FOTÓLISE DA ÁGUA

4Fe+3 + 2H2O → 4Fe+2 + 4H+ + O2

LUZ

CO2

C(H2O)

FERRI-OXALATO (Fe+++)

BENZOQUINONA

2,6-DICLOROFENOL-

INDOFENOL

FERRO-OXALATO (Fe++)

BENZOQUINONA (red.)

2,6-DICLOROFENOL-

INDOFENOL (red.)

FORMAS

OXIDADAS

FORMAS

REDUZIDAS

O2

Reagentes de Hill

FOTORREDUÇÃO DO NADP+

FOTOFOSFORILAÇÃO DO ADP

2 NADP+ + 2H2O → 2 NADPH + H+ + O2

NADPH+H+ = TPNH+H+

Em 1952, nos USA, foi demonstrado que cloroplastos isolados

tinham a capacidade de reduzirem o NADP quando iluminados:

Em 1954 constatou-se que cloroplastos iluminados eram

capazes de produzir ATP:

ADP + Pi → ATP + H2O

TILACÓIDE: A UNIDADE FOTOSSINTÉTICA

Componentes do

transporte de elétrons

FASES CLARA E ESCURA DA FOTOSSÍNTESE

Extração dos

cloroplastos

Suspensão de

cloroplastos

NADP+

ADP+Pi

NADPH+H+

ATP

LUZ

CARBOIDRATO

C(H2O)

CO2

No escuro

H2O

O2

REAÇÕES DAS FASES CLARA E ESCURA DA

FOTOSSÍNTESE

NADP+ + ADP + Pi + H2O → NADPH + H+ + ATP + ½O2

FASE LUMINOSA:

FASE ESCURA:

NADPH + H+ + ATP + CO2 → NADP+ + ADP + Pi + C(H2O)

PS-I PS-II

1,0

E’o (volts)

-0,4

650nm 680-700nm

Cla-682 P-700

Q

ADP + Pi

NADP+

PQ

PC

Cit.f

Cit.b

Z Fedox

NADPH+H+

ATP

ADP + Pi

ATP

+ 2H+

H2O→H++OH-

O2

+ + e-

e-

e-

e- Fotofosfori-

lação cíclica

DCMU

2,4-DNP

2,6-DCP

Clorofilas a e b

aprisionador

Esquema Z

Mn++ Cl-

RESUMO DOS EVENTOS NO INTERIOR DO

TILACÓIDE

FIXAÇÃO DO GÁS CARBÔNICO – CICLO

DE CALVIN

14CO2 SUSPENSÃO DE

ALGAS Chlorella

LUZ

2 1 4 5 6 min 3

ETANOL

QUENTE

CROMATO-

GRAFIA EM

PAPEL

14CO2

A*

B*

GLICOSE*

14CO2

14CO2 → A* → B* → C* → → → GLICOSE*

SUSPENSÃO DE

ALGAS Chlorella sp

LUZ

2 1 4 5 6 min 3

ETANOL

QUENTE

CROMATO-

GRAFIA EM

PAPEL

EXPOSIÇÃO

AO 14CO2

COMPOSTOS

MARCADOS

30

SEGUNDOS

AÇÚCARES,

ÁCIDOS

ORGANICOS,

AMINOÁCIDOS

7

SEGUNDOS

AÇÚCARES

(TRIOSES,

TETROSES,

PENTOSES,

HEXOSES,

HEPTOSES)

5

SEGUNDOS

ÁCIDO 3-

FOSFOGLICÉRICO

(80% DA

RADIOATIVIDADE)

FIXAÇÃO DO CO2 – VIA C-3

FIXAÇÃO DO GÁS CARBÔNICO – CICLO

DE CALVIN OU VIA C-3

14CO2

14CO2 → A* → B* → C* → → → GLICOSE*

SUSPENSÃO DE

ALGAS CHLORELLA

LUZ

2 1 4 5 6 min 3

ETANOL

QUENTE

CROMATO-

GRAFIA EM

PAPEL

C

C

O-

O

CH2O

H OH

H2PO3

3-PGA 1-14C

(ÁCIDO 3-FOSFO-

GLICÉRICO)

PRIMEIRA REAÇÃO DE FIXAÇÃO DO CO2

CO2

LUZ

2 1 4 5 6 3

C

C

O-

O

CH2O

H OH

H2PO3

3-PGA 1-14C

(ÁCIDO 3-FOSFO-

GLICÉRICO)

14CO2 → A* → B* → C* → → → GLICOSE*

X

X = 2 CARBONOS

ENZIMA FIXADORA: RIBULOSE 1,5-DIFOSFATO

CARBOXILASE (RUBISCO)

RUBISCO – A ENZIMA MAIS ABUNDANTE NO

PLANETA (40% DA PROTEÍNA FOLIAR SOLÚVEL)

MARCHA DO CARBONO NA FOTOSSÍNTESE

CO2:ATP:NADPH+H→1:3:2

I II III

IV

I – carboxilação

II – fosforilação

III – redução

IV - regeneração

VIA C-4 DE FIXAÇÃO DO GÁS CARBÔNICO

VIA C-4 DOS ÁCIDOS DICARBOXÍLICOS

VIA C-4 : GRAMÍNEAS TROPICAIS COM ALTA

CAPACIDADE DE PRODUÇÃO DE BIOMASSA

SÍNDROME DE KRANZ – BAINHA VASCULAR CLOROFILADA

FIXAÇÃO DO CO2 NAS PLANTAS C-4

PEP carboxilase RUBISCO

SÍNDROME DE KRANZ – BAINHA VASCULAR CLOROFILADA

PEP carboxilase

Rubisco

CO2

METABOLISMO ÁCIDO DAS CRASSULÁCEAS

MAC = CAM

estômatos

abertos

estômatos

fechados

FOTORRESPIRAÇÃO

CH2 O

C

P

O

C

C

OHH

CH2

OHH

O P

CH2

COOH

O P

COOH

CH

CH2

OH

O P

CH2OH

COOH

COOH

C

H

H OH

COOH

C

OH

COOH

CH2NH2

COOH

CHNH2

CH2OH

COOH

C O

CH2OH

COOH

C

CH2OH

H OH

RuDP Oxigenase

O2

+ Pi

H2O2 O2

NH3

CO2 + NH3

2

NH3

NADH+H+ NAD+

Ribulose-1,5-diP Ácido fosfo-glicólico Ácido glicólico

Ácido glicólico Ácido glioxílico Glicina

Treonina Ácido hidroxipirúvico

Ácido glicérico

Ácido fosfo-glicérico

CL

OR

OP

LA

ST

O

PE

RO

XIS

SO

MA

MIT

OC

ON

DR

IO

CICLO DE CALVIN

Fase clara

Carboxilase/

oxigenase

70/30

1. Fotorrespiração Presente: 25-30% do valor da

fotossíntese

Presente: não mensurável

pelas trocas gasosas

2. Primeiro produto estável Ácido 3-fosfoglicérico Ácido oxaloacético (AOA)

3. Ponto de compensação Alto: 50-150 ppm CO2 Baixo: 0-10 ppm de CO2

4. Anatomia foliar Ausência de baínha vascular Bainha vascular clorofilada

5. Enzima primária de fixação Rubisco (Km ~ 20 µM de

CO2)

PEP-carboxilase (Km ~ 5 µM

de CO2)

6. Efeito do O2 (21%) sobre a

fotossíntese

Inibição Sem efeito

7. Relação CO2:ATP:NADPH 1:3:2 1:5:2

8. Temperatura ótima p/

fotossíntese

~ 25oC ~ 35oC

9. Taxa de fotossíntese líquida com

saturação de luz

15-35 mg CO2.dm-2.h-1 40-80 mg CO2.dm-2.h-1

10. Fotossíntese X intensidade de

luz

Satura em ~ 1/3 da luz solar

máxima

Não atinge a saturação

11. Consumo de água para

produção de matéria seca

450-1.000 g água/g matéria

seca

250-350 g de água/g matéria

seca

12. Conteúdo de N na folha para

fotossíntese máxima

6,5-7,5% matéria seca 3,0-4,5% matéria seca

PARÂMETRO PLANTAS C-3 PLANTAS C-4

FISIOLOGIA COMPARADA ENTRE FOTOSSÍNTESE C- 3 E FOTOSSÍNTESE C- 4

FISIOLOGIA COMPARADA ENTRE PLANTAS C-3 E C-4

• A PEP-carboxilase (Km=5µM para o CO2) concentra o CO2 na baínha (até 60 µM), favorecendo a ação da RUBISCO (Km=20µM para o CO2) nas células da bainha.

• Fotossintetados gerados na baínha – são translocados para o resto da planta com menor gasto de energia.

• Maior resistência dos estômatos aos fluxos de CO2 e água na plantas C-4 – reduz a evapotranspiração (economia de água).

• RUBISCO confinada nas células da baínha. Nas C-4 a Rubisco corresponde a 10-25% da proteína foliar solúvel, enquanto nas C-3 a enzima corresponde a 40-50% da proteína foliar (economia de proteína e N).

• Redução do Nitrato e assimilação da Amônia ocorrem somente nas células do mesófilo, não competindo com o NADPH gerado na fase clara da fotossíntese.

O CO2 É RECAPTURADO PELA PEP-CASE NAS PLANTAS C-4

PEP carboxilase

Rubisco CO2

FOTORRESPIRAÇÃO

FISIOLOGIA COMPARADA ENTRE PLANTAS C-3 E C-4

NO3- NO2

- NH3

NADPH+H+ NADP+ NAD+ NADH+H+

GLUTAMATO

GLUTAMINA

α-CETOGLUTARATO

NH3

O NADPH GERADO NA FASE CLARA NO

MESÓFILO NÃO COMPETE COM A

FIXAÇÃO/REDUÇÃO DO CO2 NAS

CÉLULAS DA BAÍNHA

A REDUÇÃO DO NITRATO EM LOCAL DIFERENTE DA REDUÇÃO

DO CO2 FAVORECE O APROVEITAMENTO DO NITROGÊNIO

FISIOLOGIA COMPARADA ENTRE PLANTAS C-3 E C-4

20

40

60

Irradiância (W.m-2)

mg

CO

2.d

m-2

.h-1

Carvalho

Milho

30 40 35 45 (oC)

Milho

Soja

Impactos na produtividade das culturas