NeurocinciasEduardo Antunes Martins O sistema auditivo, apesar de no ser o mais antigo, um dos mais essenciais para sobrevivncia de muitos animais (durante a evoluo fez com que fosse possvel identificar possveis presas/predadores). Por ser to til foi aperfeioado progressivamente de maneira extraordinria. Alm disso, miniaturizou-se mais do que outros sistemas sensoriais, concentrando milhares de receptores em uma estrutura do tamanho de um gro de arroz. So objetivos a serem alcanados: Descrever as caractersticas fsicas do som; Analisar a estrutura do sistema auditivo, principalmente em relao aos seus receptores; Saber todas as vias da viso; Conhecereexplicarcadaumadassubmodalidadesdaaudio,menosaquelasrelacionadas diretamente com o sistema lmbico. Neurocincias UNIDADE III CAPTULO 7 SISTEMA AUDITIVO Neurocincias Unidade III MARTINS, Eduardo A. Pgina 1 A audio definida como a capacidade de perceber os sons. O som, por sua vez, definido fisicamente por umaperturbaovibratriadoambiente.importantefrisarqueessacapacidadedeescutarsonsvariamuitode animal para animal, fazendo com que outros (como o cachorro) escutem sons que so inaudveis para ns humanos. necessrioquesaibamosobsicosobreafsicadosom,poissobreessascaractersticasquesebaseiamas submodalidades do sistema auditivo. Parafacilitaraexplicaodascaractersticasdossonsimagineum cone de um alto-falante que se movimenta gerando um som. Quando ele vibra parafrenteeparatrsocorredeslocamentoparaomesmosentidodas molculasepartculas,ouseja,quandooconevaiparafrenteeleas comprime, mas quando vai para trs as descomprime. Essa oscilao cclica decompressesedescompressesgeraosompercebido.Essesomse propagaemlinhareta,masnoapenasemumadireoesimemtodasas dimensesdoespao.Assim,devemosimaginarqueosomproduzido propaga-secomoumasuperfcieesfrica(emtodasastrsdimensescom isso)quecresceatencontrarobjetosemseucaminho,nosquaispodese refletir(gerandooutrasesferasdeintensidadeedireodiferentes)ou desaparecer por absoro. Todavia o som no produzido somente por instrumentos semelhantes a alto-falantes. Outra maneira usual deseremformados(muitomaisrecorrente)pormeiodavibraodecordas,queperfazomesmoraciocnio(a cordaaovibrar,comonasnotasdeumviolo,movimentamaspartculasemolculasdoarnosentidode compresso e descompresso). A voz humana produzida dessa maneira, por vibraes das cordas vocais, obtidas pela ejeo de ar pelas vias respiratrias. Figura 2 - O som produzido pela vibrao de objetos slidos que pem em movimento as partculas do arcircundante. Criam-seregiesdecompressoerarefaodaspartculas,quesedeslocamparaforacomosuperfciesesfricasde raios crescentes. Asvibraesperidicasdoarque produzemsonssochamadasdeondassonoras. Elas so movimentos oscilatrios das partculas de matriaoudospacotesdeenergiaquese localizamnaregio.Sogeralmenteclassificadas em dois tipos:Transversais:movimentodas partculas perpendicular direo de propagao daonda(exemplodeumacordasendo movimentadaemmovimentossinusoidesquando fixa em um ponto e livre em outro); Longitudinais:partculas apresentamamesmadireodapropagaoda Figura 1 Esquema de movimentao de duas ondassonorasemfasesdistintas,podendo ser representado por uma esfera (vide texto). Figura3-Nasondastransversaisaspartculasvibramem direoperpendicularsuapropagao(A),enquantonasondas longitudinais, vibrao e propagao tm a mesma direo (B). Sistema Auditivo Cap. 7 MARTINS, Eduardo A. Pgina 2 onda (como no caso do som). comum a representao deondas sonoras como curvas senoidais, o que umasimplificaomuitoexagerada.Asondassonorasnarealidadesomuito irregularesequasenuncasotoperfeitaseregularescomoasmostradaspelos livros. Uma das nicas maneiras de apresentar ondas desse tipo com a utilizao dediapasesousintetizadoresmecnicos,quegeramoschamadostonspuros. Contudo, para efeito de didtica, representaremos as ondas sonoras na maioria das vezes dessa maneira (melhor simplificao). Aalturadacurvasenoidalchamadadeamplitudeerepresentaa densidadedepartculasemcadamomento.Elamximanosmomentosde compresso (cumes) e mnima nas descompresses (vales). Essa grandeza percebida pelo sistema auditivo pela intensidade do som e, com isso, proporcional energia sonora. Ela pode ser medida em decibel (dB). O nmero de ciclos por unidade de tempo chama-se de frequncia, sendo representada pelo hertz (Hz), que equivale a um ciclo por segundo. Para o ouvido humano ela representa o tom sonoro e quando modificado d-se a impresso de mudana adjuvante do som. Figura5-Amplitude(A)diferentedefrequncia.Enquantoaprimeirapermitedeterminaraquantidadede energia(E) contida na onda sonora em cada ponto do ciclo (A1 < A2, logo E1 < E2), a frequncia representa a quantidade de ciclos que ocorrem em um certo perodo de tempo. D-seonomedefasearelaodetempoentreduasoumaisondas.Quandoduasondasapresentamo mesmociclo,ouseja,hequivalncianotempodeaparecimentodeseuscumesevaleshoquechamamosde coincidnciadefase(somam-se).Quandoissonoocorre(podendoatseanular)hoposiodefase. Normalmente os sons criados pelo homem e os naturais so complexos, isto , compostos por diversos padres de ondas. A percepo das diversas composies de ondas em um som feito pelo timbre (diferencia um d de piano de um d de violo, por exemplo). Figura4Representaodeumtom puroobtidopordiapaso(onda senoidal). Figura6-Asondassonoras interagem,somando-se algebricamente.Arepresentaa somadeduasondasem coincidnciadefase,produzindo umaondaresultantedemaior amplitudeemesmafrequncia.B representaumcasodeoposio defase,emqueasduasondas iguais que interagem se anulam. C mostraaresultantedainterao detrsondasdiferentes.assim complexaamaioriadossonsque ouvimos. Neurocincias Unidade III MARTINS, Eduardo A. Pgina 3 Submodalidades Auditivas O sistema auditivo humano capaz de perceber dons entre 20 e20.000Hz(ou20kHz).Contudonsperdemosprogressivamente essas capacidades, sendo que um adulto normal capaz na realidade deouvirat15kHz(idosossoprejudicadosmaisnasaltas frequncias). Oespectroaudvel,contudo,noomesmoparatodasas frequncias.Eleapresentaregiesemqueosommaissensvel, principalmenteporqueaquelesommaisimportanteparaoanimal (porexemplo,nocasodoserhumanooespectrocommais sensibilidade~2.000Hz, que mais ou menos a frequncia da voz humana). O limiar de audibilidade utilizado em testes de acuidade da adio, e definido como a intensidade mnima do som de uma certa frequncia que o indivduo capaz de perceber. Dentrodoespectroaudvelcadaumdenscapazde perceberalgumascaractersticasdossonsqueconstituemas chamadassubmodalidadesauditivas.Aprimeiradelaschamadadedeterminaodaintensidadedossonse efetuadadeformadinmica,isto,realizadacontinuamente,pormeiodamediodaamplitudedasvibraes sonoras incidentes. A segunda chamada de discriminao tonal, sendo que somos capazes de distinguir muitos sons dentro de um espectro de 20 Hz a 20 kHz. O sistema auditivo realiza essa funo pela medida das frequncias das vibraes, operaotambmrealizadacontinuamente.Outrachamadadeidentificaodetimbre,queconsistena determinao do que se chama composio harmnica das ondas sonoras (considerando que quase todos os sons sonarealidadescomplexos).Osistemarealiza,assim,umaoperaomatemticachamadaanliseespectralde Fourier, que consiste na decomposio das ondas sonoras em seus componentes senoidais. A localizao espacial dos sons, que identifica onde esto as fontes sonoras, outra submodalidade sonora desumaimportncia(altimaqueabordaremosnopresentecaptulo).Elautilizadaparaacionarreflexosde orientao da orelha, cabea e do corpo para facilitar reaes comportamentais rpidas (reflexos audiomotores). Asduasltimassubmodalidadessoapercepomusicalepercepodafala,quenoseroabordadas nesse captulo por sua alta complexidade e relao maior e direta com o sistema lmbico (ver unidade IV). Tabela 1 Submodalidades da audio. Figura7-Ascurvasmostramolimiarde audibilidadeparaumapopulaodeindivduos.Os nveisdeintensidadesonoraqueosindivduosso capazes de ouvir ficam acima de cada curva. O grupo deindivduoscommelhoraudio(1%)est representadopelacurvacinza.Asdemaiscurvas representam cada uma delas uma maior proporo de pessoasnapopulao.Acurvacinzadecimamostra o limiar para dor provocada por intensidades sonoras muito fortes. Sistema Auditivo Cap. 7 MARTINS, Eduardo A. Pgina 4 Estrutura do Sistema Auditivo O sistema auditivo composto, de modo anlogo a outras sensibilidades, por um conjunto de receptores que realizamatransduodosestmulossonorosempotenciaisreceptores.Elestransmitemainformaoparaos neurniosdesegundaordemquesoencarregadosderealizaracodificao.Seusaxniosconstituemonervo auditivo, um dos componentes do NC VIII (nervo vestibulococlear). Da em diante a informao entra no SNC. Receptores Auditivos Os receptores relacionados com a audio captam alteraes provenientes da estruturao molecular no ar, ouseja,somecanorreceptores.Essesreceptoresauditivosconvergiramemsuaformaefunocomoutros mecanorreceptoresparticipantesdocontroleposturalmedianteadetecodacabeadoanimal(vercaptulo seguinte).Essesmecanorreceptoressoclulasdeorigemepitelialcapazesdegerarpotenciaisreceptoresquando estimulados.Elesestabelecemcontatocomfibrasnervosaspertencentessclulasdesegundaordem,enessa clula que ocorre o mecanismo de codificao neural, isto , gerao de salvas de PA. Osrgosdosistemaauditivosoestruturasconvolutaschamadasdelabirintossseos,localizadas bilateralmentente,profundamenteembutidosnoossotemporal.Dentrodolabirintosseoformam-secmarase ductos delimitados por estruturas membranosas (sendo chamadas, como grupo, de labirinto membranoso). O interior preenchidocomlquidodecomposioinicacaracterstica,quebanhaosmecanorreceptoresepossibilitasuas funes. Figura 8 - O rgo receptor da audio adaptado para canalizar as vibraes sonoras em direo s clulas receptoras noouvidointerno,atravsdoouvidoexternoedoouvidomdio(A),ondeexistemestruturasquevibram proporcionalmente ao som incidente: o tmpano, os ossculos e a janela oval. A cclea (cortada em B segundo o plano mostradoemA)aestruturaespiraladaquecompeoouvidointernoecontmosmecanorreceptoresauditivos,as fibras do nervo auditivo e outros elementos. nela que ocorrem a transduo e a codificao audioneural. C mostra um corte da cclea no plano mostrado em B, apresentando os dutos (escalas) e as clulas receptoras. Neurocincias Unidade III MARTINS, Eduardo A. Pgina 5 Orgoreceptordosistema auditivooouvido(ouorelha,menos usado).Ele compem-se de trs partes: ouvidoexterno,mdioeinterno.O ouvido externo composto pelo pavilho auricular,conchaemeatoauditivo externo,cujaforma(elevaese depresses)permiteconcentraras ondassonoraseamplifica-las seletivamente.Soessasalteraes estruturaisquepermitemalocalizao do som vertical (ver mais a frente). Omeatoauditivoexterno terminanamembranatimpnica(ou simplesmentetmpano),quevibra quandoincidenelaumestmulosonoro. Otmpanoseparaoouvidoexternodo mdio,representadaporumacavidade cheiadearquecontemumacadeiade ossculosarticuladosentresi(martelo, bigorna e estribo), capazes de transmitir eamplificarasvibraesdotmpano paraoutramembranaquevedaum orifcio,ajanelaoval.Esta,porsuavez,separaoouvidomdiodointerno,cavidadesseaquealojapartedo labirintoquetemumaformaenrodilhadaeporissochamadadecclea.Dentrodessaestruturalocalizam-seos receptores auditivos. Omaiorproblemaemrelaoa essesistemaqueosomsepropaga deummeioareoparaolquido(no caso,paradentrodaccleaque apresentaseuinteriorcheiodelquido especificamenteconcentrado).Quando issoocorreamaiorpartedaenergia refletidaesomentepequenaproporo penetraefetivamentenolquido(isso podeserpercebidoquando mergulhamosemumapiscina: conseguimosouvirrelativamentebem ossonsprovenientesdaguaonde estamos, mas no conseguimos ouvir os sonsdoambienteexterno).Para resolveresseempecilhohnoouvido mdio um sistema duplo de amplificao sonora:semelhanteaumaprensa hidrulicaeumsistemadealavanca interfixa(oqueamplificaaenergiaem 20x,oquecompensaexatamentea Figura9Representaodastrsdivisesdoouvido(externo,mdioeinterno), juntamente com os principais pontos anatmicos de cada um deles. Figura10-A.Desenrolando imaginariamenteacclea,ficamaisfcil compreenderotrajetodasvibraesda perilinfa (setas) nas escalas, resultantes das vibraesprovocadaspelosom.Bmostra umcortetransversaldacclea,salientando noquadroorgodeCorti.Capresenta umaampliaodopequenoquadroemB, mostrando a posio das clulas receptoras e das fibras aferentes e eferentes. Sistema Auditivo Cap. 7 MARTINS, Eduardo A. Pgina 6 perda da energia refletida citada).Accleadivididaporseptosqueacompanhamseu comprimento,emtrscanaisquerecebemonomedeescalas timpnica,vestibularemdia.Asduasprimeirassocheiasde perilinfa,lquidocomcomposiosemelhanteaolquor, relativamente cheio de Na, mas pobre em K. A escala mdia, por sua vez, cheia de endolinfa, um lquido rico em K. Quando o som chega aoestriboelepostoavibrar,quetransmitesuasvibraespara essastrscmaras.Todaviaapenasaescalamdiaimportante paraatransduodosom,poisnelaqueestolocalizadosos receptoresauditivos.Estesestolocalizadossobreamembrana basilar,muitosensvelavibrao,esobreelaseencontraa membrana tectorial, mais rgida e menos sensvel a vibrao. Asclulasreceptorasapresentaumasriedeestereoclios organizadosemfileirasdecomprimentocrescente,formandoum feixedenominadofeixeciliar(oltimo,geralmenteausentenos adultos,maioreapresentaumaregiomaisdilatada,sendo chamadodecinoclio).Existemcercade30a200estereoclios, sendoquesuabasemaisfinaqueocorpoeseupiceest ancorado na membrana tectorial.Seus pices estoconectados uns comosoutrospelaschamadaspontesapicais,almdissoelesso flexveis,poiscontemmiosinaemseucitoesqueleto.Quandoa vibrao causadapelo som chega nesselocal a membrana basilar posta para vibrar, mas isso no ocorre com a tectorial, fazendo com que ocorra uma deformao nos estereoclios, que ocorre a cada perodo da onda vibratria.Em uma situao de silncio absoluto o potencial de repouso (PR) das clulas receptoras de-50 mV. Esse potencialatingidopormeiodoscanaisdeKpresentesnosestereocliosdosquaismuitoseencontramabertos, permitindoaentradadesseon(jqueaendolinfaricaempotssio).Quandocomeaumavibrao,acristada ondasonoraprovocaodeslocamentodasfileirasdecliosemdireoaocinoclio(sepresente,sendoutilizado apenas para referncia). Isso provoca o estiramento das pontes apicais e abertura de um maior nmero de canais de K e Ca, fazendo com que haja um maior influxo de ons para a clula ciliada e inicia-se um potencial receptor. J o vale da onda sonora faz com que ocorra o deslocamento para o sentido contrrio, fazendo com que as pontes apicais se relaxem e ocorra o fechamento dos canais inicos, mesmo aqueles que estavam abertos na situao de repouso. Interrompe-seofluxodeonspara dentroda clula e ela se hiperpolariza. Poressarazoopotencialreceptor bifsico,reproduzindo,dessamaneira, eletricamenteasoscilaesdaonda vibratria sonora. Essascontraesdasclulas receptoraspodemsercaptadaspor equipamentos extremamente sensveis, sendochamadasdeemisses osteoacsticas.Omecanismode transduodasclulasesterociliadas noincluisegundosmensageiros, como o usual (mecanismo seria muito Figura11Mecanismodedespolarizaoe hiperpolarizaodedefineopotencialbifsicodas clulas receptoras do sistema auditivo. Figura12-Omecanismodetransduo audioneuralocorrenasclulasreceptorasda cclea, cuja estrutura mostrada em A. Quando ocorreavibraodamembranabasilar,os estereocliossodefletidos,ocorrendo despolarizaoouhiperpolarizaodoreceptor (B),segundoosentidodadeflexo.Sendouma vibrao,adeflexodosestereocliosocorre alternadamenteparaumladoeparaooutro,e essaalternnciaacompanhadapelopotencial receptor, mostrado em C. Neurocincias Unidade III MARTINS, Eduardo A. Pgina 7 lento para o sistema auditivo). O potencial receptor espalha-se pela membrana da clula, despolarizando sua base, ondeexisteumasinapsequmicaconvencionalcomaextremidadedendrticadacluladesegundaordem.Esta clulaumneurniobipolar,cujocorpocelularlocaliza-senognglioespiral,sendoqueseusaxniosesto compactados no nervo auditivo (que compe uma das partes do 8 nervo craniano, chamado de vestibulococlear). O neurotransmissorliberadoparaesseneurniobipolaroglutamato,fazendocomqueacluladesegundaordem produzapotenciaisps-sinpticosexcitatriosesalvasdepotenciaisdeaopropagadosatravsdasfibras auditivas. Nervo Auditivo Essenervocompeumadaspartesdo8nervocraniano.Aoutraprovenientedosistemavestibular (analisado no prximo captulo). As fibras que formam-no so axnios provenientes do gnglio espiral. Porm, esse nervo tambm composto por fibras eferentes que se originam no SNC e inervam a cclea, transmitindo informaes nosentidoinversodofluxodeinformaessensoriais.Aexplicaoparaessefatoserdadamaisafrente,no decorrer do captulo. Figura 13 - A cclea, rgo receptor do sistema auditivo, fica no labirinto (A), uma estrutura membranosa incrustada no ossotemporal.Ocortedeumavoltadacclea(B)mostraqueelaformadaporcanaisouescalas,equeasclulas receptorasficamsituadasentreduasmembranas(tectorialebasilar).Amaioriadasfibrasauditivasaferente,eseus somasficamnognglioespiral.Vistodeumoutronguloeemmaiorampliao(C),onervoauditivocontmfibras aferentes (em verde-escuro) mas tambm fibras eferentes (em roxo) que inervam os receptores.Vias da Audio Asviasaferentesdaaudiorenemdiferentescomponentesparalelos,cujostrajetosanatmicosso distintos.Existemduaspropriedadesquedistinguemessesistemadequalqueroutramodalidadesensorial:ele possuiestgiossinpticosemcadaumadasgrandesdivisesdoSNC(bulbo,ponte,mesencfalo,diencfaloe crtex cerebral) e quase todos os ncleos so interligados entre si, com grande nmero de cruzamentos que as fibras efetuam,atravsdecomissurasedecussaes(snovlidoparaasfibrasaferentesdonervoauditivo,quese projetamparaosncleoscloclearesdomesmolado,sendoonicolocaldelesoquecausasurdezcompletaem apenas um ouvido; nas outras regies h perda da capacidade auditiva dos dois ouvidos). Sistema Auditivo Cap. 7 MARTINS, Eduardo A. Pgina 8 Asfibrasdonervoauditivopenetram noSNCbilateralmentenonveldobulbo, ondeinervamosncleoscocleares, constituindooprimeironveldeestgio sinpticocentraldosistema.Essesncleos apresentam trs divises anatmicas: dorsal, anteroventraleposteroventral.Osneurnios daparteanteroventraleposteroventraldos ncleoscoclearesseprojetamparao complexoolivarsuperior,sendoquealguns axnioscruzamparaoladoopostopelo corpotrapezoideepelasestriasauditivas (comissurasexistentesnaponte),enquanto outrosatingemocomplexodomesmolado. Japartedorsaldoncleococlearpassa diretopelocomplexoolivarsuperiorsem estabelecersinapseseatingeoprximo estgio sinptico,localizado no mesencfalo, ocolculoinferior(projeocompletamente cruzada).O complexo olivar superior tambm formadoportrsdivisesanatmicase funcionais:omedial,olateraleoncleodo corpotrapezoide.Astrspartesrecebem fibras,ipsilateraisecruzadas,dosncleos coclearesdorsaiseformamumfeixe achatadochamadodelemniscolateral,que ascendepelotroncoenceflicoatatingiro colculoinferior.Vizinhoaolemniscolateral estoncleodolemniscolateral,defuno desconhecida,masquerecebefibrasdos ncleoscocleareseprojetaaxniosparaos colculosinferioresdeambososlados. Partemdessescomplexosolivares superioresasfibraseferentesqueformamo feixeolivococlear,quepenetramna contramo no nervo auditivo e terminam na membrana basilar da cclea. Eles realizam a regulaofinadascurvasdesintoniados receptoreseauxiliamalocalizaoespacial dossonsoriginriosdefontesdireitaou esquerda do ouvinte. Ocolculoinferiorumaregiode convergncia,etambmsedivideemtrs regies: central (projeo para o tlamo auditivo), ncleo externo e o crtex dorsal. Esses dois ltimos emitem fibras paradiferentesregiesdomesencfalo.Enquantooncleocentralestencarregadodosaspectosdapercepo auditiva,osoutrossoimportantesparaosreflexosaudiomotoresquepermitemqueoindivduomovimenteseu corpoparaaorigemdosom.Almdisso,existemfibrasqueinterconectamosdoiscolculos,fazendocomqueo tlamo receba informaes dos dois ouvidos. Notlamoainformaochegaaoncleogeniculadomedial,domesmolado.Eletambmseorganizaem trsregies:ventral,dorsalemedial,cujosneurniosemitemfibrasqueformamaradiaoauditiva,projetando atravs da cpsula interna at o lobo temporal do crtex cerebral. Figura14-TodososnveisdoSNCapresentamcomponentesdosistema auditivo. A. uma vista dorsal do tronco enceflico, do ngulo assinalado pela luneta no pequeno encfalo acima. No encfalo esto tambm representados os planos dos cortes (nmeros circulados) mostrados em B. Tanto em A como em B, os neurnios auditivos esto representados em roxo e preto (os aferentes) e em vermelho (os eferentes). Neurocincias Unidade III MARTINS, Eduardo A. Pgina 9 Crtex Auditivo O crtex auditivo ocupa parte do lobo temporal em ambos os hemisfrios. Um diversificado conjunto de reas pode ser identificado emprimatasnoassoalhodosulcolateral,estendendo-separafora dele por quase todo o giro temporal superior. Algumas dessas reas so chamadas de regio auditiva central, ocupando o giro de Heschl, dentrodosulcolateral.Emtornodeleficaochamadocinturo auditivo, e em torno deste situa-se o pericinturo auditivo.Todavia,detodasessasreasapenasumaconsiderada realmenteareaauditivaprimria,ouA1,pelofatodeser encontrada em qualquer mamfero. Mais posteriormente se destaca a readeWernicke,regiodocrtexcerebralespecializaem interpretar sons lingusticos, isto , aqueles que correspondem a fala humana (analisada detalhadamente na prxima unidade). Determinao da Intensidade Paracompreendermosadeterminaoda intensidadedossonspelosistemaauditivodevemosterem menteumapalavra:proporcionalidade.Quandoosom penetra no ouvido externo, fazvibrara membrana timpnica de modo proporcional (a mediada da amplitude do som ser proporcionalamplitudedavibraodotmpano).Essa vibraopassacadeiaossicular,queaamplifica,mas mantmaproporcionalidadecomaamplitudedaonda sonoraincidente.Asvibraesdaperilinfairomover proporcionalmente a membrana basilar, fazendo com que os receptorestambmsemovamdeacordocomosom incidente.Issogerarumpotencialreceptorproporcionala amplitude sonora incidente. Sendo assim, quanto mais forte for o som, por essa caracterstica to citada nesse pargrafo, maiorseradeflexodosesterocliosreceptores.Alm disso,quantomaiorosommaiorserorecrutamentode receptores,ouseja,maiorseraregioafetadada membrana basilar. Amesmarelaodeproporcionalidademantida entreasfrequnciasdePAseamplitudesdosPRsdas clulas esterociliadas. Do nervo em diante, todos os estgios sinpticosmantemaproporcionalidadeentreaintensidade sonora e frequncia de potenciais de ao.Quandosomosexpostosaumsomextremamente altoosistemaauditivoapresentaumbotodevolume natural,comafinalidadedeproteo.Elechamadode reflexodeatenuao,queregulaautomaticamentearigidez damembranatimpnicaedacadeiaossicular,atenuandoa Figura 15 - A posio das reas auditivas corticais no homem pode ser visualizadanafacelateraldoencfalo(A),emaiscompletamentese removermosapartesuperiordoshemisfrios(B)pararevelaroassoalhodo sulcolateral(C).AtravsderessonnciamagnticafuncionalareaA1 aparece(D)quandoseofereceestimulaosonoraaumindivduo,que provocaoaumentodofluxosanguneodaregio,resultantedaatividade neuronal. A reconstruo por computador mostra os focos de ativao bilateral (emvermelho)nogirotemporalsuperiordeambososhemisfrios.Asvistas de C e D so indicadas pela luneta em B. W = rea de Wernicke. Figura 16 - A membrana basilar vibra a cada som que entra no ouvido(A),evibramaisfortequandoosomincidente tambm mais forte (B). A cclea est aqui representada como seestivessedesenrolada(pequenodetalheemA).Arelao de proporcionalidade entre a intensidade do som e a resposta dosaxniosaferentesfoimedidaexperimentalmente(C). Constatou-sequeafrequnciadePAsmaior(curvaverde) para sons mais fortes. Sistema Auditivo Cap. 7 MARTINS, Eduardo A. Pgina 10 amplitude de suas vibraes quando os sons incidentes so muito intensos. A proporcionalidade entre intensidade e amplitude ainda mantida, mas o seu coeficiente reduzido. Seus elementos efetores so dois pequenos msculos estrategicamenteposicionados:otensordotmpano(umadasextremidadesestnomarteloeaoutranaparede ssea do ouvido mdio) e o estapdio (extremidade no estribo e a outra na parede do ouvido mdio). Quando esses msculossecontraem(pormecanismosdereflexodeestiramento,principalmente,verunidadeanterior)eles aumentam muito a tenso do conjunto, fazendo com que a perilinfadiminua sua amplitude de vibrao e com ela a membrana basilar. Ele mais sensvel a tons graves do que a agudos. A razo para que esse mecanismo seja mais sensvel a sons graves ainda desconhecida, mas acredita-se que com a atenuao mais eficaz dessa faixa sonoraficaria mais fcil de ouvir sons agudos (como a fala humana) num ambiente ruidoso. Discriminao Tonal Suponhamosqueumafontedeenergiaproduz umsomde300Hze30dB.Opotencialreceptor resultantedessesparmetrosdevibraoresultarem um disparo de salvas de PAs nas fibras auditivas, que se iniciarosemprequecomearafasedespolarizantedos PRs,massilenciaronafasehiperpolarizante.Haver entoumasalvadePAsemcadaciclodaondasonora, ouentoacadadois,trsoumaisciclos.Dequalquer maneira,arelaoentreaperiodicidadedassalvasde PAseafrequnciadaondasonoraserlinear,oque representaumcdigoparaosdiferentestons.A intensidade do som fica intrnseca em cada salva de PAs. Paraentendermosmelhor,podemosanalisara Figura17.Conseguimosperceberqueexistemna realidade duas frequncias a considerar:a frequncia em que as salvas ocorrem (o que representa a frequncia do som,quenoexemploso300salvasporsegundo)ea segunda a frequncia de PAs dentro de cada salva (que representa a amplitude da onda, no caso 30 dB).Outra coisa interessante em relao a essa teoria (chamada de teoria das salvas) que a frequncia dentro de cada salva cai com o tempo de exposio contnuo ao estmulo.Essefenmenodecorrentedaadaptaodos receptores,peloqualsuasrespostascaemcoma manutenocontnuadoestmulo(comoemumafesta, que depois de certo tempo a msica parece no estar to ensurdecedora como a de incio). Todavia, essa teoria das salvassseverificaexperimentalmenteat3000Hz (sonsgravesemdios)eapsissoentraemaoa chamada tonotopia. Tonotopia A melhor maneira de explicar essa teoria com o conceitodequequantomaisbaixaasfrequnciasmais longenaccleaelairatingir(ouseja,maisprximodopiceelairserpercebida).Emoutraspalavras,quanto maisbaixaafrequnciaregiesmaisafastadasdamembranabasilarirovibrar(prximasaopice,chamadode helicotrema), produzindo informaes referentes a tons mais graves. O inverso ocorre com as frequncias mais altas, ou seja, fazem vibrar regies mais prximas da base da cclea, produzindo tons mais agudos. Figura17-Experimentosderegistroeletrofisiolgicoindicaram queasvariaesdafrequnciadopotencialreceptor dasclulas estereociliadasdaccleaacompanhamafrequnciadosom incidente(A).Omesmoocorrecomafrequnciadassalvasde PAs das fibras do nervo auditivo (B). Mas isso s verdade para os tons graves e mdios (entre 300 e 1.000 Hz).E os agudos? Neurocincias Unidade III MARTINS, Eduardo A. Pgina 11 Figura 18 Representao da seletividade de vibrao de acordo com a frequncia do som na cclea. Verificou-seaindaquecadaneurnio,donervoauditivoatocrtex,sintonizadoaumadeterminada frequncia caracterstica, capaz de produzir nele uma salva de PAs. Tons mais prximos da frequncia caracterstica so menos eficazes de ativartais neurnios, enquanto aqueles que apresentam tons mais distantes sototalmente incuos. Aidentificaodostonsseriarealizada,pelomenos parcialmente, j a nvel da membrana basilar, posta a vibrar em determinadas regies somente por aquela frequncia do som ( interessante perceber que sons muito agudos fazem com que a basesejapostaemvibrao,mascomoessaregioestem ntimocontatocomamembranadajanelaovalhumarigidez maiornessaregioemaisneurniossopostosavibrar, fazendocomqueateoriadassalvassejamaisefetivanesses tons).Essavibraoregionalizadaativariaapenasreceptores situadosnaregioestimulada,eporconsequnciaapenas fibras auditivas correspondentes. Comissotemosaconstruodeuma mapatonotpico prprio(maisum,assimcomoquasequalquersensibilidade), representando quase todas as frequncias do espectro audvel. Almdisso,frequnciasmaisimportantesparaoanimal(como as em torno de 2000 Hz para o ser humano, que o tom da voz normal)somaisbemespecificadaserepresentadas(comoa regio da mcula no mapa da viso).Todavia,podemosperceberumainfinidadedesons, muito alm do que essas duas teorias juntas poderiam explicar. Para isso existe ainda um outro mecanismo essencial para o ser humano (e muitos outros mamferos). Amplificador Coclear Hdoistiposdereceptoresauditivos:asclulas esterociliadasinternas,emfileiranica,easclulasexternas, emfileiratripla(Figura13).Asfibrasaferentesquecompeo nervoauditivosoprovenientesprimariamente(95%)das internas,justamenteasmenosnumerosas.Jasexternas recebemasfibraseferentesoriginriasdocomplexoolivar superiorepertencentesaofeixeolivococlearmencionado Figura19-Aorganizaotonotpicaaplica-seatodoo sistemaauditivo,damembranabasilarsreascorticais. Emtodasessasregiesseencontrammapastonotpicos, isto,umadistribuioordenadadeneurniosque respondem srie de frequncias audveis. O detalhe acima mostraomapatonotpicodeA1.Noexemplo,acadeiade neurniosativadaparaosomquefazvibraramembrana basilar (abaixo) est representada em vermelho em todos os estgios do sistema auditivo. Sistema Auditivo Cap. 7 MARTINS, Eduardo A. Pgina 12 anteriormente.Aindaencontrou-seumasofisticadaorganizaode filamentosdeactinanosestereocliosdasclulasexternasenas protenascontrteisdamembrana(almdeseremdesprovidasde vesculas). Quando o som penetra no ouvido ele cursa na formao de potenciaisreceptoresdeambasasclulasestereociliadas.As internasencarregam-sedetransmitirossinaisrelacionadosa audio,comojcomentado.Jnasexternas,opotencialcausaa contraodaclula.Comoosestereocliosestoancoradosna membrana tectorial, que rgida, quando essas clulas se contraem elaspuxamamembranabasilaremdireoamembranatectorial. Todoconjuntoentosetornamaisrgido,aumentandoa sensibilidadeinclusivedasciliadasinternas.Ascurvasdesintonia soaindarefinadaspelofeixeolivococlear,explicandoaextrema precisodatonotopiadamembranabasilar(maiordoque simplesmente pelos mecanismos anteriormente apresentados).Identificao do Timbre Comojcomentado,amaiorpartedossonsqueouvimos sonarealidadejunesdediversospadres,configurandoos chamadossonscomplexos.Parasuaidentificaoosistema auditivo utiliza duas estratgias:Relacionadacomotimbreebaseia-sena decomposio das ondas senoidais que constituem certo som; Relacionadacompadressonoroscomplexosque tmumsignificadoqualquer.Hevidnciasqueexistamneurnios nocrtexcerebralespecializadosnaidentificaodessespadres, ou seja, sensveis a eles e no a outros. Anlise Espectral Os sons complexos entram no sistema auditivo damesmamaneiraquetonspuros,squerealizam uma importante ao sobre a membrana basilar. Como essa estrutura tonotpica os componentes senoidais dosomincidenteseroseparados,cadaumdeles fazendovibrarumaregioespecficadamembrana (com exceo dos tons mais graves). Essa separao ser simultaneamente transmitida sfibras auditivas e daiseguiraocrtexporviasemparalelo(anlise matemtica de Fourier). Sendoassim,ocrtexrecebeinformaes detalhadas do som que entrou no sistema (composio dasondasecaractersticasgeraisdeseus componentes, como a amplitude, frequncia e fase). Anlise Temporal Amudanadinmicadafrequnciaproduz sonscomplexosrelativamentecomuns,conhecidos comosonsdefrequnciamodulada.Emvriosnveis dosistemaauditivoexistemneurniosquesomais ativadosporessestiposdesons.Issosignificaqueo Figura20 Esquema representando a ao das clulas ciliadasexternasnamovimentaodamembrana basilar em direo tectorial, refinando a tonotopia. Figura21-Quandoumsomcomplexoentranoouvido,fazvibrarao mesmotempodiversaspartesdamembranabasilar,eassimativa emparaleloasregiestonotpicascorrespondentesdosistema auditivo. O desenho mostra as regies mais ativas em vermelho, e as menos ativas em cinza ao longo do sistema. Neurocincias Unidade III MARTINS, Eduardo A. Pgina 13 padrotemporalqueenvolveinicialmenteumasequenciade receptores e fibras converge para neurnios individuais ao longo do sistema,responsveisporidentificaessestiposdesons complexos.Isso especialmente importante no sentido da facilitao da identificaodecertossonsemumambiente.Porexemplo,a facilidademuitomaiordeumpssaroemidentificarosomdesua espcienomeiodevriosoutroscantos.Jnocasodosseres humanos,existemneurnioscorticaisespecializadosemdetectar modulaes da voz humana. Localizao Espacial do Som Acapacidadedelocalizaoespacialdeumafontesonora envolvedoismecanismosdistintos:umparalocalizaohorizontal (fontessituadasdireitaouesquerda)eoutroparalocalizao vertical (fontes acima ou abaixo do ouvinte). Localizao Horizontal O fundamento da localizao horizontal do som a diferena entreossonsquechegamaoouvidodireitodaquelesqueincidem no ouvido esquerda, quando a fonte sonora se localiza nas laterais do indivduo. Por exemplo, imaginemos um som proveniente da lateral esquerda do ouvinte. Nesse caso o som ir ser menosintensoechegarmaisatrasadonoouvidodireitodoqueno esquerdo (pois para chegar nessa regio ele deve fazer um caminho maior,serefletindonosobjetos,emumcaminhoquasequeem ziguezague;almdisso,duranteessetrajetoosomirperderum poucosuaintensidadepelorelativonveldeabsoroquesofreao ser interceptado por objetos pelo caminho). Caracteristicamente, nos sonsdefrequnciasbaixasomecanismodediferenasentreas fases dos sons sero mais importantes (at 3 kHz), enquanto em sons agudosas diferenasentre as intensidades sero mais bem detectadas. Osneurniosdoncleoolivarsuperiormedialsoosencarregadospelossonsgraves.Elessoclulas bipolaresgrandesqueapresentamlongosdendritosposicionadostransversalmente.Almdissoelesrecebem informaesdeambososneurnioscolcearesanteroventrais,portantododoisouvidos.Adiferenaentreotempo interaural, junto com a diferena do comprimento das fibras ipsilaterais em relao as contralaterais, mais a posio das sinapses nos longos dendritos do neurnio, transformam-se em pequenas diferenas de fase ps-sinptica entre os dois ncleos olivares. Cada neurnio olivar funciona, ento, como um detector de diferena de fase. Figura 23 Mecanismo que diferencia os sons de acordo com o tempo em que chegam no crtex e outras partes do sistema auditivo. Figura22-A.Umsomqueincidedelado atinge primeiro uma das orelhas e forma uma sombra atrsdacabea.Aoutraorelhaseratingidapor reflexodaondaincidentenosobjetosdoambiente prximo.B.Cadaumdosneurniosdocomplexo olivarsuperior,indicadosemC,apresentadisparode PAsemmaiorfrequnciaparacertasdiferenasde fasequeresultamdadiferenadotempodechegada do som s duas orelhas. Sistema Auditivo Cap. 7 MARTINS, Eduardo A. Pgina 14 Essaestratgiafuncionaat3kHzeapsissoentraem ao a diferena entre as intensidades.Os neurnios responsveis porissosoaquelessituadosnoncleoolivarsuperiorlateral.Ele separececomoanterior,mashneleaintervenodeneurnios inibitrios do ncleo do corpo trapezoide, que projetam fibras para a olivasuperiorlateraldomesmolado.Osistemafuncionada seguinte forma: imaginemos que as ondas sonoras chegam primeiro aoouvidodireito.Nessecasohproduodeexcitaodos neurnios ipsilaterais do ncleo olivar superior lateral e inibio dos neurnioscorrespondentesnoladoesquerdo.Poroutrolado,as ondasquechegamnoouvidomaisdistante(nocasooesquerdo) tambmproduzemamesmacoisaparaoseulado,ouseja, excitao menordos neurnios da oliva superiorlateral esquerda e uma inibio menor dos neurnios do outro lado. Uma coisa refora aoutra,resultandoemdiferenasdetectveisnosPAsque emergemdaolivadecadalado,emdireoaocolculoinferior correspondente. Localizao no Eixo Vertical A localizao da fonte parece depender primariamente da morfologia da orelha, mas pode ainda apresentar mecanismos neurais no especificados. O princpio o mesmo exemplificado anteriormente, ou seja, o som chegar de forma distinta em um ouvido em relao ao outro, gerando diferenas no tempo e permitindo identificar a regio de origem do som.Outropontointeressantedecomoaformadoouvidoinfluenciaaobservaodequenossasorelhasso distintasumadaoutra.Acredita-sequeessadiferenafisiolgicaauxilienadiferenciaodecomoosomchegaa cada parte e lado do sistema auditivo, auxiliando o processo de localizao espacial do som. Uma maneira muito interessante de analisarisso fazer o seguinte: primeiramente pede-se para um amigo sacudirum molhodechavesacimadesuacabea,foradesuaviso(direitaouesquerda)eem seguidavoc mostra exatamente a regio de origem do som (provavelmente com exatido muito boa). Depois disso, dobre a parte superior das duas orelhas e repita o processo. Onde esto as chaves agora? Audio Complexa e Crtex Cerebral Asreasauditivasdocrtexsodefinidasquandoapresentamneurniosquerespondemaossons, modificandosuasatividadeseltricasdealgummodoeque,almdisso,soalvosprimriosdocorpogeniculado medialdotlamo.Existemmuitasregiescomoessanocrtex,sendoquetodassesituamnolobotemporal,em tornodosulcolateral.Comocomentadoanteriormente,existemtrsregiesmaisespecficas:central,cinturo auditivo e paracinturo auditivo.Organizao da rea Auditiva Primria (A1) AA1umadastrsreasdaregiocentraldosprimatas,eestpresenteemqualquermamfero.Ela apresenta um mapa tonotpico preciso que unidimensional,isto , ocupa apenas um eixo do tecido cerebral. Isso porqueaaudioessencialmentetemporal(asdiferenasentreotempodachegadadoestmulodefinema localizaodosom,figurativamenteclaro).Comootempo,segundoosfsicos,aquartadimensoeest analisada primariamente pelo sistema auditivo, o crtex relacionado a esse sentido s apresenta uma dimenso. Essemapaocupaoeixoanteroposterior,aolongodoqualsomostradasbandasisotonais(demesma frequncia).Essasbandassofaixasdecrtexdispostasortogonalmenteaoeixoanteroposterior,cujosneurnios respondemafrequnciascaractersticassemelhantes.Emcadapontodasbandas,colunasdeneurniosauditivos que atravessam as camadas corticais mantem sensibilidade a um nico tom. Nessareaalgunsneurniossoexcitadosporambososouvidos(EE),enquantooutrossofremexcitao porumeinibioporoutro(EI).Nosncleossubcorticaisessesdoistiposdeneurniosencontram-semisturados, mas em A1 se separam em colunas binaurais de dois tipos: de somao (EE) e de supresso (EI). Tambm existem neurniospoucosintonizados(sensveisagrandegamadetons)eoutrosmaiscomplexos,sensveisatons modulados, vocalizaes, rudos aparentemente inespecficos como cliques e sopros. Figura24-Osneurniosdoncleoolivarsuperior lateraldetectamdiferenasdeintensidadedossons incidentesemcadaorelha,comaintervenode neurnios inibitrios do ncleo do corpo trapezide (em vermelho).Estemecanismomaiseficienteparaa localizao espacial dos sons agudos. Neurocincias Unidade III MARTINS, Eduardo A. Pgina 15 Referncias LENT R. Cem Bilhes de Neurnios? Conceitos Fundamentais da Neurocincia, Ed Atheneu, 2 Ed, So Paulo, 2009 PURVES D et al. Neurocincias. Artmed Editora, 4. Ed, Porto Alegre, 2010. Figura25-Estudosexperimentaisnomacaco(acima)tm permitidoidentificardiferentesreasnoassoalhodolobo temporal(visualizadopormeiodeumcortedasregies sobrepostas).ApartirdeA1,essasreasmostraram-se fortementeinterconectadas(setasvermelhas).Nocrtex humano(abaixo),osestudosnotmaindapreciso comparvel, mas pode identificar-se a rea 41 de Brodmann comoaregioauditivaprimria(A1),42e52comoo cinturo auditivo, e 22 e talvez 38 como o paracinturo.