Simporte e Antiporte

Não há degradação de ATP

Força motriz de prótons.

Cotransporte

Transporte ativo (bombas) de nutrientes

Quem gera o gradiente de H+?

Transporte ativo (bombas) de H+: ATPases

P type

V type

Transporte de S

•Metionina e cisteina: composição e estrutura proteica.

•Sulfato entra por um simportepara ser assimilado nos plastídios: cisteína e glutatione.

•Transposrte: SO4+ ou Glutathione

APS: 5-adenilsulfato

PAPS:3-fosfoadenosina-5-fosfosulfato

• Absorção

- Simporte

• Transporte

– xilema: captação

– floema: translocação

• Dois transportadores

– alta afinidade (I) [↓↓↓↓K+]

– baixa afinidade (II) [↑↑↑↑K+ou Na2+]

Transporte de K+: livre pela planta

Transporte de K+: vários canais com expressão diferencial

Levedura mutante para

o transportador de alta

afinidade

Levedura mutante para

o transportador de alta

afinidade

Levedura mutante para

o transportador de alta

afinidade+gene do

transportador de

Arabidopsis (planta

modelo)

Levedura mutante para

o transportador de alta

afinidade+gene do

transportador de

Arabidopsis (planta

modelo)

Transporte de Pi

•Associação com micorrizas.•Acidificação do solo para solubilizar Pi inorgánico.•Liberação de fosfohidroxylases para liberação de Pi de compostos organicos.•Pi entra por um simporte.

(Fosfatases)

Mono não gramíneas e dicot

• Redução do Fe3+ a Fe2+ pela redutase férrica.

• Entrada por simporte na célula.

• Indução da ATP ase para acidificar a rizosferaaumentando a solubilidade

• Ferritina: proteína que auxilia no transporte xilemático

Transporte de Fe

Gramíneas

• Fitosideróforo (PS) a partir da metionina.

• Saída do PS .

• Associação do PS com o Fe3+.

• Entrada do complexo e liberação do Fe3+

no interior.

N2

NO2-

nitriteNO3

-nitrate

NH3/NH4+

KEGG PATHWAY DatabaseKEGG PATHWAY Databasehttp://www.genome.ad.jp/kegg/pathway.htmlhttp://www.genome.ad.jp/kegg/pathway.html

Anabaena

Shinorhizobium

Arabidopsis

Oryza

Demais

organismos?

Bacteria Planta

Formas de entrada no metabolismo de plantas

G

eo

sp

he

r

e

Nitrogênio; formas e estados de oxidação

+5Ácido nítrico, íon nitratoHNO3, NO3-

+4Dióxido de nitrogênioNO2

+3Ácido nitroso, íon nitritoHNO2, NO2-

+2Óxido nítricoNO

+1Óxido nitrosoN2O

0Nitrogênio molecularN2

-1HidroxilaminaNH2OH

-2HidrazinaN2H4

-3Ammonia, ion amônioNH3, NH4+

Nível de Oxidação

NomeEspécies

Ciclo do nitrogênio

• Fertilização química

• Processo de Haber-Bosch

– 1913, os trabalhos de Fritz Haber e Carl Bosch na Alemanha permitiram a síntese química de amônia (NH3).

– Produção anual de 80x1012

g/ano

– quebra da tripla ligação

Fixação industrial

N≡≡≡≡N

Ciclo do Nitrogênio

Onde?

[N2 + 16 ATP + 8e- + 8H+ > 2NH3 + 16 ADP + 16 Pi + H2]

Ex: moléculas com N em plantas

nitrificação

desnitrificação

nitrogenase

Fixação do N2 atmosférico

• O N disponível para plantas > 80-90% provém da fixação biológica > ~80% gerado por associações simbióticas.

• A forma atmosférica N≡≡≡≡N não está disponível para a maioria dos organismos.

• Quebra da tripla ligação envolve alto gasto energético. [16 ATP ]

• Atividade da nitrogenase é inibida pela presença de oxigênio.

• Evolução de processos simbióticos (interação eucarioto-procarioto).

Organismos fixadores de N2:

procariotes

Distribuição filogenética das bactérias fixadoras de N2 (Buchanan, 2000).

Algumas Archaetambém!

Organismos fixadores de N2

• Fixadores de vida livre – Eubacteria (cianobactérias)– Archaebacteria

•Fixadores em associação com plantas –cooperação metabólica: N e C–Eubacteria

•cianobactérias•alfa-proteobactérias dos grupos Rhizobiales e Rhodospirillales

Organismos fixadores de N2

Mesorhizobium

Sinorhizobium

Rhizobium

Árvore filogenética dasalfa-proteobactérias

estimada pela comparaçãoda seqüência do 16S RNA

•Não necassariamente relacionados•Patógenos

RhizobiumSinorhizobiumMesorhizobiumBradyrhizobium

Bradyrhizobium

Associaçãosimbióticaformadorade nódulos

Simbioses intracelulares:hospedeiro-rizóbio

Aspectos evolutivos da endossimbioseem raízes.

Kistner and Parniske (2002)

Ordens que nodulam:

Fabales

Fagales

Cucurbitales

Rosales

Simbiose intracelular:

formação de nódulos

• Como se inicia o

processo?

• Que respostas são

produzidas nas plantas?

• Quais são os genes

envolvidos?

• Onde estão os genes de

fixação de nitrogênio?

• Quais são os

sinalizadores?

Nódulo > Medicago : Sinorhizobium

Como se inicia o processo?

1. Raízes liberam substânciasindutoras da expressão dogenes Nod nas bactérias. (flavonóides, não flavonóides: betaína e ácido aldônico)

2. Bactérias expressam genes Nodque promovem a síntese dos“fatores” Nod (lipooligosacarídeos)

3. As raízes apresentam alteraçãono fluxo iônico, expressam asnodulinas, é infectada, e segueo programa para a morfogênesedo nódulo.

Nódulo meristemático (crescimento

indeterminado)•região meristemática (1)

•região madura, bacteriódes (4)

•região de senescência (5)

•barreira para oxigênio

Nódulo cilíndrico (crescimento

determinado)•região madura, bacteriódes (cinza)

•região de senescência (preto)

•barreira para oxigênio

Que respostas são induzidas na planta?