Filo Filo Filo Filo MolluscaMolluscaMolluscaMollusca

ProtostomadosProtostomadosProtostomadosProtostomadosCelomadosCelomadosCelomadosCelomados

MolluscaMolluscaMolluscaMollusca –––– Evolução, habitat.Evolução, habitat.Evolução, habitat.Evolução, habitat.• Um dos maiores filos do Reino Animal (“perde” somente par Arthropoda).

• Há aproximadamente 50.000 espécies viventes e 35.000 fósseis.

• Moluscos não tem corpo metamerizado; portanto divergiram de um ancestral comum aos anelídeos antes do metamerismo.

• De acordo com evidência fóssil, os moluscos originaram-se no mar e a maioria permaneceu por lá.

• Boa parte de evolução aconteceu em ambiente de praia – onde o alimento era mais abundante e habitat mais variado*.

• Atualmente, a maioria das espécies é marinha. No entanto, os moluscos podem ser encontrados em uma grande variedade de hábitats.

• Ocorrem desde os trópicos até os mares polares. Presentes em lagos, rios, pântanos. Em regiões sujeitas a correnteza, ondas, na superfície do mar aberto ou em profundidades abissais.

• Ocorrem também em ambientes terrestres, até em altitudes superiores a 7.000m.

Latim = mole

MolluscaMolluscaMolluscaMollusca –––– Características GeraisCaracterísticas GeraisCaracterísticas GeraisCaracterísticas Gerais• A grande variedade de hábitats dos moluscos pode ter originado a grande

diversidade de formas dos animais deste filo.�Incluem-se caracóis, lesmas, lulas, polvos, escafópodes, mexilhões, ostras...

• Há desde orgasnimos simples até os mais complexos e grandes como a lula do gênero Architeuthis (podem atingir até 18m e 450 kg), bivalves Tridacna (conchas com 1,5m

e animal pesa 225kg).

• No entanto, 80% dos moluscos tem conchas com menos de 5cm de comprimento.

• Há também as espécies mais vagarosas e as mais ativas e velozes.

• Hábito alimentar também muito variado – há herbívoros, predadores, filtradores, detritívoros e parasitas.

Plano Corporal GeralPlano Corporal GeralPlano Corporal GeralPlano Corporal Geral

Estômago

Concha

Boca

Cavidade do manto

Coração

Manto

Nefrídio

Brânquias

Cordões neurais

Celoma

Pé

Massavisceral

Estômago

Gônadas

Esôfago

Boca

• Moluscos tem simetria bilateral.

• Parede ventral do corpo = pé muscular.

• Parede dorsal do corpo = manto.

• Presença de cabeça bem desenvolvida.

• Sistema digestivo completo.

� 2 porções principais: 1. cefalopé - órgãos de alimentação, sensoriais, cefálicos e locomoção;

2. massa visceral – órgãos do sistema digestivo, circulatório, respiratório e reprodutivo.

Plano Corporal GeralPlano Corporal GeralPlano Corporal GeralPlano Corporal Geral• As porções cefalopediosa e massa visceral

podem sofrer grandes modificações em função da grande diversidade de padrões observada entre os Mollusca.

• No entanto, as principais estruturas estão sempre presentes:

�Manto e cavidade do manto,

�Massa visceral,

�Pé,

�Brânquias,

� Boca (com rádula) e ânus,

�Coração,

� Tubo digestivo.

Plano Corporal Geral Plano Corporal Geral Plano Corporal Geral Plano Corporal Geral ---- MANTOMANTOMANTOMANTO

Estômago

Concha

Boca

Cavidade do manto

Coração

Manto

Nefrídio

Brânquias

Cordões neurais

Celoma

Pé

Massavisceral

Estômago

Gônadas

Esôfago

Boca

• Formado por prega da epiderme. • Secreta concha (quando presente), protetora da massa visceral.• Circunda cavidade do manto.• Cavidade do manto (CV) abriga brânquias ou pulmão.• CV também é para onde produtos dos sistemas digestivo, excretor e reprodutor são

lançados.• Em espécies aquáticas, cílios da superfície do corpo ou músculos traz O2, alimento para CV,

além de arrastar elementos para fora (dejetos e elementos reprodutivos).

• Também em formas aquáticas, CV está geralmente equipada com receptores sensoriais.

• Nos cefalópodes (lulas e polvos), o manto é muscular. Junto com a CV geram o jato propulsor que os locomovem.

• Para proteção, muitos moluscos podem recolher a cabeça ou o pé para dentro da CV.

Plano Corporal Geral Plano Corporal Geral Plano Corporal Geral Plano Corporal Geral –––– CABEÇACABEÇACABEÇACABEÇA----PÉPÉPÉPÉ

� Músculos complexos movem a rádula e cartilagem suporte para dentro e fora.

� Como podem perfurar, rasgar e cortar, podem permitir a obtenção de alimentos de diferentes formas.

� Também formam fluxo para transporte de partículas ao trato digestivo.

� Podem ser constantemente repostas (após desgaste).� Padrão e numero de dentes – caract. taxonômica da

espécie.

Esquema geral moluscoMicroscopia da rádula

• Portadora de boca e órgãos sensoriais especializados.• Tentáculos frequentemente presentes.• Presença de receptores fotossensoriais – desde os mais simples, até os complexos olhos

dos cefalópodes. • RÁDULA

� órgão linguiforme raspador protrátil (não presente em bivalves e solenogastres).� É uma membrana sobre a qual estão fixadas fileiras de dentes diminutos, flexionados

em direção posterior (pode haver aprox. 250.000 dentes).

Pé Pé Pé Pé ---- MoluscoMoluscoMoluscoMolusco• Diversamente adaptado para locomoção, fixação ao substrato ou combinação

de funções.

• Geralmente em forma de sola, muscular. Porém muito variável em função de forma de vida do molusco.

• Glândula do bisso pode estar presente – secreta substância que enrijece em contato com água. Função de aderir ao substrato ou defesa.

Vista ventral molusco - pé

Movimento de bivalve. Pé é extendido por pressão do sangue. Pé ingurgitado serve como âncora, puxando o corpo do animal.

Fio

s b

issa

is

A ConchaA ConchaA ConchaA Concha

• Quando presente, é secretada pelo manto.

• Constituída por 3 camadas: Perióstraco, Prismática e Nacarada.

• Perióstraco

�camada mais externa, composta de substância orgânica, conchiolina, secretada na margem do manto.

�Ajuda proteger camadas adjacentes contra erosão.

• Prismática

�Constituída de prismas da carbonato de Cálcio, depositados em matriz proteica.

�Também secretada nas margens do manto.

�Observação: Direção do crescimento da concha.

pérola

manto

A ConchaA ConchaA ConchaA Concha• Camada Nacarada

�Fica em contato com o manto, sendo secretada

continuamente pelo mesmo (aumenta em espessura

ao longo da vida do animal).

�Nácar calcário é depositado sob forma de lâminas finas e onduladas (resultam na madrepérola iridescente).

• Produção pérola

�Formada pelo acúmulo de nácar ao redor de um corpo estranho

no interior de um bivalve.

�Cresce entre o manto e a camada nacarda.

�Quase 100% formada por carbonato de cálcio e conchiolina.

�Pode ser produzida artificialmente da mesma forma que é

produzida naturalmente.

concha

Estômago

Concha

Boca

Cavidade do manto

Coração

Manto

Nefrídio

Brânquias

Cordões neurais

Celoma

Pé

Massavisceral

Estômago

Gônadas

Esôfago

Boca

Estrutura interna Estrutura interna Estrutura interna Estrutura interna –––– Circulação + ExcreçãoCirculação + ExcreçãoCirculação + ExcreçãoCirculação + Excreção

• Trocas gasosas ocorrem através da superfície corporal (particularmente no manto), também em órgãos especializados como brânquias (=ctenídios) e pulmões.

• Sistema circulatório aberto, com coração, vasos e seios sanguíneos.

�Em cefalópodes, circulação é fechada (coração, vasos e capilares).

• Excreção feita por 2 rins (metanefrídios) abrindo-se para dentro do celoma, que geralmente drena para a cavidade do manto.

• Para muitos moluscos, os dutos dos

rins também servem como vias de

liberação de ovos e espermatozoides.

Sistema digestórioSistema digestórioSistema digestórioSistema digestório• Uma vez que os hábitos alimentares são tão diversos, há várias adaptações

para cada um.

• Portanto, o sistema digestório é geralmente complexo.

• Após maceração pela rádula, ou por outro mecanismo de trituração (como a moela), digestão é geralmente extracelular – no lúmen do estômagos ou glândulas digestivas.

• Se há mecanismos ciliares para obtenção de alimento, estômago faz seleção e digestão é intracelular nas glândulas digestivas.

Sistema NervosoSistema NervosoSistema NervosoSistema Nervoso• Constituído por vários pares de gânglios: cerebral, pleural, pedioso, visceral,

conectados por cordões nervosos.

• Podem haver órgãos sensoriais de tato, olfato, paladar, equilíbrio e visão (exceto por bivalves, concentram-se na cabeça). Olhos são altamente desenvolvidos nos cefalópodes.

Mecanismo de visão dos cefalópodes é similar ao dos vertebrados – evolução convergente.

ReproduçãoReproduçãoReproduçãoReprodução• A maioria dos moluscos é dióica.

• Há espécies hermafroditas.

• 2 situações larvais:

1. Ancestral: do ovo emerge larva trocófora, que sofre metamorfose para um pequeno juvenil.

2. Derivada: estágio de trocófora ocorre no ovo, do qual eclode larva véliger.

• Larva véliger tem primórdios de pé, concha e manto.

• Alguns caramujos aquáticos, bivalves límnicos e todos os cefalópodes não possuem larvas livre natantes.

Esquema geral de larva trocófora.

Ex. larva véliger de um caramujo.

Classes de Classes de Classes de Classes de MolluscaMolluscaMolluscaMollusca

• Classificação definitiva só organizada depois de 1952 devido a:

• Reconhecimento de diferenças que levaram à separação de Aplacophora.

• Descoberta de Neoplina, acrescentando a classe Monoplacophora.

• Atualmente são reconhecidas 8 classes.

Classe Classe Classe Classe CaudofoveataCaudofoveataCaudofoveataCaudofoveata• Organismos marinhos vermiformes, de 2 a 140 mm. (Não há concha).

• Maioria é cavadora, posicionando-se verticalmente ao sedimento.

• Lado do corpo com cavidade do manto e brânquias ficam na entrada da galeria.

• Detritívoros e também se alimentam de microorganismos.

• Há aprox. 70 espécies.

• Dióicos.

Classe Classe Classe Classe SolenogastresSolenogastresSolenogastresSolenogastres• Junto com Caudofoveata, forma a antiga classe Aplacophora.

• Também são marinhos, vermiformes, desprovidos de conchas com escamas calcárias.

• No entanto, esses apresentam espículas. Cabeça é reduzida e não há nefridios.

• Não são escavadores, nadam livremente.

• Há ~ 250 espécies.

Classe Classe Classe Classe MonoplacophoraMonoplacophoraMonoplacophoraMonoplacophora

• Moluscos pequenos, de concha baixa.

• Por muito tempo, considerados extintos. Até terem sido encontrados no fundo do oceano em 1952.

• Órgãos são repetidos.

Classe Classe Classe Classe PolyplacophoraPolyplacophoraPolyplacophoraPolyplacophora

• Animais achatados dorso ventralmente.

• Superfície dorsal sustenta 8 placas calcárias articulares (= valvas).

• Cabeça e órgão sensoriais são reduzidos nos quítons.

• Em geral são pequenos (2 – 5 cm comprimento).

• Geralmente herbívoros (algas).

• Pé amplo e chato. Pode enrolar o corpo quando ameaçado.

• Dióicos.

Classe Classe Classe Classe ScaphopodaScaphopodaScaphopodaScaphopoda

• Também conhecidos como dentes de elefantes.

• São marinhos encontrados desde o infralitoral até profundidade superiores a 6.000m (comuns no Oceano Atlântico).

• Corpo esguio coberto pelo manto e concha tubular.

• Maioria tem 2,5 a 5 cm, mas podem variar de 4 mm a 25 cm.

• Saõ detritívoros e também se alimentam de protozoários. Alimentos são capturados por cílios do pé.

• Dióicos.

Classe Classe Classe Classe GastropodaGastropodaGastropodaGastropoda

• Conhecida pelos caramujos, caracóis e lesmas.

• Aproximadamente 40.000 espécies viventes e 15.000 extintas (80% moluscos).

• Corpo assimétrico devido à torção do corpo em concha espiralada. (Concha pode não ser enrolada ou ser ausente em algumas formas).

... Torção nem sempre presente.

Classe Classe Classe Classe GastropodaGastropodaGastropodaGastropoda• Cabeça bem desenvolvida, pé grande e achatado. Opérculo presente (placa

córnea que fecha abertura da concha).

• Com grande variação de tamanho, apesar da maioria ter entre 1 – 8 cm.

• Pode haver 1 ou 2 brânquias ou manto modificado com brânquias secundárias, ou ainda pulmão – reflexo da diversidade de hábitats.

• Gânglios cerebral, pleural, pedioso e visceral.

• Dióicos ou monóicos, com larvas trocófora, veliger ou sem larvas.

Classe Classe Classe Classe BivalviaBivalviaBivalviaBivalvia ((((PelecypodaPelecypodaPelecypodaPelecypoda))))• Moluscos dotados de 2 válvulas – mexilhões, vieiras, mariscos, ostras...

• Tamanhos variados, mas maioria com 1 – 2 mm.

• Maioria é sedentária, comedores de materiais filtrados. Dependem das correntes ciliares produzidas pelas brânquias.

• Diferente dos gastrópodes, cefalização é reduzida e não há rádula.

• Maioria é marinha.

• Valvas (cada 1 das 2 conchas) são mantidas unidas dorsoventralmente por ligamento e músculos adutores.

• Sexo separado. Larvas trocófora e veliger típicas.

Classe Classe Classe Classe CephalopodaCephalopodaCephalopodaCephalopoda• Incluem lulas, polvos e nautilus.• Marinhos sempre.• O pé é modificado. Toma forma de funil para expelir água daCV e a margem anterior prolonga-se em círculo ou coroa de braços.• Tamanhos variados, mas em média de 30 cm.• Concha reduzida (interna) ou ausente.• Cabeça bem desenvolvida com olhos e rádula.• Sistema nervoso complexo, com vários gânglios.• Sexos separados, desenvolvimento direto.

Radiação dos moluscosRadiação dos moluscosRadiação dos moluscosRadiação dos moluscos

... Partindo-se de um molusco ancestral hipotético.

Esquema não considera as 2 classes que não tem conchas –Caudofoveata e Solenogastres.