Modelos de teias tróficas e seleção de modelos · comparar a estrutura das redes geradas e...
Transcript of Modelos de teias tróficas e seleção de modelos · comparar a estrutura das redes geradas e...
Modelos de teias tróficas e seleção de modelos
Mathias M. Pires
• Objetivos:
1. Familiarizem-se com os modelos e seus usos potenciais
2. Percebam o potencial de métodos de seleção de modelos no contexto do estudo de redes
ecológicas
• Modelos de teias alimentares
• Testando o desempenho
• Usos e perspectivas
• Modelos de teias alimentares
• Testando o desempenho
• Usos e perspectivas
• Grande desafio em ecologia - Entender os mecanismos responsáveis pela organização de comunidades
Mathias M. Pires Modelos Estrutura e dinâmica de redes ecológicas - USP - 2012
• Modelos de teias tróficas surgiram como uma ferramenta útil para entender os mecanismos básicos de organização
Mathias M. Pires Modelos de teias alimentares Estrutura e dinâmica de redes ecológicas - USP - 2012
Mathias M. Pires Modelos de teias alimentares Estrutura e dinâmica de redes ecológicas - USP - 2012
• Modelos de teias tróficas surgiram como uma ferramenta útil para entender os mecanismos básicos de organização
• Baseados nos modelos de grafos aleatórios
Mathias M. Pires Modelos de teias alimentares Estrutura e dinâmica de redes ecológicas - USP - 2012
pp
pp
pp
• Baseados nos modelos de grafos aleatórios
• Simples conjuntos de regras de montagem
pp
pp
pp
Mathias M. Pires Modelos de teias alimentares Estrutura e dinâmica de redes ecológicas - USP - 2012
• Um modelo capaz de reproduzir a topologia real deve incorporar mecanismos básicos de organização
• Um modelo totalmente aleatório tem um desempenho ruim em reproduzir padrões reais
Mathias M. Pires Modelos de teias alimentares Estrutura e dinâmica de redes ecológicas - USP - 2012
• Série de modelos propostos na década de 90
• Destaque para o modelo de cascata capaz de reproduzir vários aspectos da topologia de redes reais
Mathias M. Pires Modelos de teias alimentares Estrutura e dinâmica de redes ecológicas - USP - 2012
O modelo de cascata (“Cascade model”)
Hierarquia trófica
Mathias M. Pires Modelos de teias alimentares Estrutura e dinâmica de redes ecológicas - USP - 2012
Mathias M. Pires Modelos de teias alimentares Estrutura e dinâmica de redes ecológicas - USP - 2012
i
n - distribuição uniforme
ni
O modelo de cascata (“Cascade model”)
i = 2º na hierarquia
p
Mathias M. Pires Modelos de teias alimentares Estrutura e dinâmica de redes ecológicas - USP - 2012
ni
i
O modelo de cascata (“Cascade model”)
p
Mathias M. Pires Modelos de teias alimentares Estrutura e dinâmica de redes ecológicas - USP - 2012
ni
i
espécies nas linhas consomem espécies nas colunas
n
Interações impossíveis
Interações possíveis
O modelo de cascata (“Cascade model”)
p
Mathias M. Pires Modelos de teias alimentares Estrutura e dinâmica de redes ecológicas - USP - 2012
ni
i
espécies nas linhas consomem espécies nas colunas
n
O modelo de cascata (“Cascade model”)
• Hierarquia alimentar
Mathias M. Pires Modelos de teias alimentares Estrutura e dinâmica de redes ecológicas - USP - 2012
O modelo de cascata (“Cascade model”)
• Hierarquia alimentar
Mathias M. Pires Modelos de teias alimentares Estrutura e dinâmica de redes ecológicas - USP - 2012
O modelo de cascata (“Cascade model”)
• Prós: Simples conjunto de regras capaz de reproduzir diversos padrões
• Limitações: Não permite reproduzir certos padrões:
A
B
C
Mathias M. Pires Modelos de teias alimentares Estrutura e dinâmica de redes ecológicas - USP - 2012
Motivação para o desenvolvimento de outros modelos
Mathias M. Pires Modelos de teias alimentares Estrutura e dinâmica de redes ecológicas - USP - 2012
• Um grande atrativo do modelo de nicho é integrar
teoria de nicho com teoria de teias alimentares
O modelo de nicho (“Niche Model”)
Mathias M. Pires Modelos de teias alimentares Estrutura e dinâmica de redes ecológicas - USP - 2012
Williams & Martinez 2000 - Nature
O modelo de nicho (“Niche Model”)
• Eixo representando dimensão do nicho
Mathias M. Pires Modelos de teias alimentares Estrutura e dinâmica de redes ecológicas - USP - 2012
ini
n - distribuição uniforme
Williams & Martinez 2000 - Nature
O modelo de nicho (“Niche Model”)
Mathias M. Pires Modelos de teias alimentares Estrutura e dinâmica de redes ecológicas - USP - 2012
ni
n - distribuição uniformec - distribuição uniformer - f(n)
ci
Williams & Martinez 2000 - Nature
ri
i
O modelo de nicho (“Niche Model”)
Mathias M. Pires Modelos de teias alimentares Estrutura e dinâmica de redes ecológicas - USP - 2012
Williams & Martinez 2000 - Nature
ri
nici
i consome todas as spp. contidas no intervalo [ci - ri/2, ci + ri/2]
i
O modelo de nicho (“Niche Model”)
Mathias M. Pires Modelos de teias alimentares Estrutura e dinâmica de redes ecológicas - USP - 2012
nici
i
Williams & Martinez 2000 - Natureespécies nas linhas consomem espécies nas colunas
n p
O modelo de nicho (“Niche Model”)
Mathias M. Pires Modelos de teias alimentares Estrutura e dinâmica de redes ecológicas - USP - 2012
nici
i
Williams & Martinez 2000 - Natureespécies nas linhas consomem espécies nas colunas
n p
O modelo de nicho (“Niche Model”)
Williams & Martinez 2000 - Nature
Mathias M. Pires Modelos de teias alimentares Estrutura e dinâmica de redes ecológicas - USP - 2012
• Redes geradas bastante similares as redes reais
• Capaz de reproduzir diversos aspectos de redes reais
Estrutura de níveis tróficos variância no nº de predadores
variância no nº de presas
• O bom desempenho do modelo de nicho deu força a uma idéia não tão recente
• Poucas dimensões são realmente importantes para determinar padrões de interação
O modelo de nicho (“Niche Model”)
Mathias M. Pires Modelos de teias alimentares Estrutura e dinâmica de redes ecológicas - USP - 2012
• Limitações: Redes intervalares - Uma espécie i consome todas as espécies contidas no intervalo definido por r
• Para a grande maioria das teias tróficas isso não ocorre, há interações “proibidas”.
O modelo de nicho (“Niche Model”)
Mathias M. Pires Modelos de teias alimentares Estrutura e dinâmica de redes ecológicas - USP - 2012
espécies nas linhas consomem espécies nas colunas
n
• Limitações: Redes intervalares - Uma espécie i consome todas as espécies contidas no intervalo definido por r
• Quando olhamos redes reais isso raramente ocorre - há interações “proibidas”.
O modelo de nicho (“Niche Model”)
Mathias M. Pires Modelos de teias alimentares Estrutura e dinâmica de redes ecológicas - USP - 2012
espécies nas linhas consomem espécies nas colunas
n n
• Limitação abriu espaço para outros tipos de modelos
Modelos derivados
Mathias M. Pires Modelos de teias alimentares Estrutura e dinâmica de redes ecológicas - USP - 2012
• Modelo bi-dimensional
Modelos derivados
Mathias M. Pires Modelos de teias alimentares Estrutura e dinâmica de redes ecológicas - USP - 2012
Allesina et al. 2008 - Science
• Modelo bi-dimensional
Modelos derivados
Mathias M. Pires Modelos de teias alimentares Estrutura e dinâmica de redes ecológicas - USP - 2012
Allesina et al. 2008 - Science
Allesina et al. 2008 - Science
• Modelo bi-dimensional
Modelos derivados
Mathias M. Pires Modelos de teias alimentares Estrutura e dinâmica de redes ecológicas - USP - 2012
intervalo no eixo 1
inte
rval
o no
eix
o 2
Williams et al. 2010 - PLoS ONE
• Modelo de nicho probabilístico
Modelos derivados
Mathias M. Pires Modelos de teias alimentares Estrutura e dinâmica de redes ecológicas - USP - 2012
!
P(i, j |" ) = # exp $nd , j $ cd ,ird ,i /2
%
& '
(
) *
+, - .
/ .
0 1 .
2 . d =1
D
3 !
Nenhuma????
Como determinar o desempenho do modelo?
• Modelos de teias alimentares
• Testando o desempenho
• Usos e perspectivas
Quantificando o desempenho dos modelos
• Teste mais simples para avaliar desempenho é comparar a estrutura das redes geradas e redes reais
• Um problema não trivial - Não há uma medida geral de estrutura
Mathias M. Pires Modelos de teias alimentares Estrutura e dinâmica de redes ecológicas - USP - 2012
Quantificando o desempenho dos modelos
• Foco em descritores estruturais:
1. Variância no número de presas e predadores
2. número de interações canibalísticas
3. Proporção de onívoros
Mathias M. Pires Modelos de teias alimentares Estrutura e dinâmica de redes ecológicas - USP - 2012
Quantificando o desempenho dos modelos
Métrica
Frequencia
−1 0 1 2 3 4
05
1015
Valor realTendencia central
• Medidas de distância ou erro
Mathias M. Pires Modelos de teias alimentares Estrutura e dinâmica de redes ecológicas - USP - 2012
Quantificando o desempenho dos modelos
• Medidas de distância ou erro
Métrica
Frequencia
−1 0 1 2 3 4
05
1015
Erro
Se Erro é grande modelo falha em
reproduzir padrão
Mathias M. Pires Modelos de teias alimentares Estrutura e dinâmica de redes ecológicas - USP - 2012
Erro = (real-central)/ dispersão
Quantificando o desempenho dos modelos
Frequencia
−1 0 1 2 3 4
05
1015
20
Métrica
Frequencia
−1 0 1 2 3 4
05
1015
20
Frequencia
−1 0 1 2 3 4
05
1015
20
Métrica
Frequencia
−1 0 1 2 3 4
05
1015
20
• Comparando modelos
Comparação direta entre valores de erro
E1
E2
Mathias M. Pires Modelos de teias alimentares Estrutura e dinâmica de redes ecológicas - USP - 2012
Quantificando o desempenho dos modelos
• Comparando modelos
Abordagem da verossimilhança - Comparação entre modelos
Mathias M. Pires Modelos de teias alimentares Estrutura e dinâmica de redes ecológicas - USP - 2012
Quantificando o desempenho dos modelos
• Comparando modelos
Abordagem da verossimilhança - Comparação entre modelos
Suponha que há dois modelos concorrentes (M1 e M2) para explicar um evento y
Mathias M. Pires Modelos de teias alimentares Estrutura e dinâmica de redes ecológicas - USP - 2012
Quantificando o desempenho dos modelos
• Comparando modelos
Abordagem da verossimilhança - Comparação entre modelos
Suponha que há dois modelos concorrentes (M1 e M2) para explicar um evento y
M1 atribui probabilidade p1 de obter y
M2 atribui probabilidade p2 de obter y
se p1 > p2, M1 é o modelo mais plausível
Mathias M. Pires Modelos de teias alimentares Estrutura e dinâmica de redes ecológicas - USP - 2012
Quantificando o desempenho dos modelos
• Modelos probabilísticos - verossimilhança do modelo
- Qual a probabilidade que o modelo atribui a cada interação real?
- Verossimilhança = produto das probabilidades
Mathias M. Pires Modelos de teias alimentares Estrutura e dinâmica de redes ecológicas - USP - 2012
!
P(i, j |" ) = # exp $nd , j $ cd ,ird ,i /2
%
& '
(
) *
+, - .
/ .
0 1 .
2 . d =1
D
3 !
Quantificando o desempenho dos modelos
• Modelos probabilísticos - verossimilhança do modelo
Vantagem - cada interação é levada em conta
Desvantagem - somente para modelos com função explícita
Mathias M. Pires Modelos de teias alimentares Estrutura e dinâmica de redes ecológicas - USP - 2012
P(i, j |" ) = # exp $nd , j $ cd ,ird ,i /2
%
& '
(
) *
+, - .
/ .
0 1 .
2 . d =1
D
3 !
Quantificando o desempenho dos modelos
• Modelos sem função explícita - verossimilhança para cada métrica
Mathias M. Pires Modelos de teias alimentares Estrutura e dinâmica de redes ecológicas - USP - 2012
Métrica
Frequencia
−2 −1 0 1 2 3 4
010
2030
40
−2 0 2 4
0.0
0.1
0.2
0.3
0.4
MétricaDensidade
Passos:1. Gerar uma distribuição
da métrica2. Estimar a probabilidade
de obter valor real
Quantificando o desempenho dos modelos
• Modelos sem função explícita - verossimilhança para cada métrica
Mathias M. Pires Modelos de teias alimentares Estrutura e dinâmica de redes ecológicas - USP - 2012
−2 0 2 4 6
0.0
0.1
0.2
0.3
0.4
Métrica
Densidade
−2 0 2 4 6
0.0
0.1
0.2
0.3
0.4
MétricaDensidade
M1 M2
M1 - maior probabilidade de obter valor real
Quantificando o desempenho dos modelos
• Modelos sem função explícita - verossimilhança para cada métrica
Vantagem - Comparar modelos quanto a capacidade de reproduzir aspectos específicos das redes
Mathias M. Pires Modelos de teias alimentares Estrutura e dinâmica de redes ecológicas - USP - 2012
−2 0 2 4 6
0.0
0.1
0.2
0.3
0.4
Métrica
Densidade
−2 0 2 4 6
0.0
0.1
0.2
0.3
0.4
MétricaDensidade
M1 M2
Mas afinal qual a utilidade desses modelos?
Nenhuma????
Miúdo
• Modelos de teias alimentares
• Testando o desempenho
• Usos e perspectivas
Uso dos modelos
1. Inferências sobre os mecanismos
- Um bom ajuste significa que o modelo captura algum processo fundamental
- Testes outros tipos de redes
Mathias M. Pires Modelos de teias alimentares Estrutura e dinâmica de redes ecológicas - USP - 2012
Uso dos modelos
1. Inferências sobre os mecanismos
- Um bom ajuste significa que o modelo captura algum processo fundamental
- Testes outros tipos de redes
Mathias M. Pires Modelos de teias alimentares Estrutura e dinâmica de redes ecológicas - USP - 2012
Uso dos modelos
1. Inferências sobre os mecanismos
- Correlatos biológicos dos parâmetros
Mathias M. Pires Modelos de teias alimentares Estrutura e dinâmica de redes ecológicas - USP - 2012
Uso dos modelos
2. Ferramenta para gerar redes realistas
- Réplicas são um grande problema para o estudo de propriedades das comunidades
- Gerar conjuntos de redes similares com estruturas realistas - investigar questões sobre funcionamento de comunidades
Mathias M. Pires Modelos de teias alimentares Estrutura e dinâmica de redes ecológicas - USP - 2012
Uso dos modelos
- Objetivo: Investigar o papel de características das comunidades na persistência de espécies
1.Geram redes com modelo de nicho
2. Simulam a dinâmica com modelos
3. Registram a frequencia de extinções
- Relações de tamanho corpóreo = principal determinante de robustez
Mathias M. Pires Modelos de teias alimentares Estrutura e dinâmica de redes ecológicas - USP - 2012
Uso dos modelos
- Objetivo: Definir critérios de estabilidade em ecossistemas
1.Geram redes com diferentes modelos
2. Demonstram analiticamente as condições para estabilidade em ecosistemas com diferentes características
Mathias M. Pires Modelos de teias alimentares Estrutura e dinâmica de redes ecológicas - USP - 2012
Perspectivas
1. Quais as interações que os modelos em geral falham em prever?
Mathias M. Pires Modelos de teias alimentares Estrutura e dinâmica de redes ecológicas - USP - 2012
Perspectivas
1. Quais as interações que os modelos em geral falham em prever?
2. Diferentes redes precisam de modelos com diferentes características?
Mathias M. Pires Modelos de teias alimentares Estrutura e dinâmica de redes ecológicas - USP - 2012
Perspectivas
1. Quais as interações que os modelos em geral falham em prever?
2. Diferentes redes precisam de modelos com diferentes características?
3. Desenvolvimento de modelos similares para redes de outras áreas.
Mathias M. Pires Modelos de teias alimentares Estrutura e dinâmica de redes ecológicas - USP - 2012
Sumário
1. Diversos modelos foram desenvolvidos para reproduzir estrutura de redes
Mathias M. Pires Modelos de teias alimentares Estrutura e dinâmica de redes ecológicas - USP - 2012
Sumário
1. Diversos modelos foram desenvolvidos para reproduzir estrutura de redes
2. Há diferentes métodos para testar o desempenho dos modelos cada um com suas vantagens e desvantagens
Mathias M. Pires Modelos de teias alimentares Estrutura e dinâmica de redes ecológicas - USP - 2012
−2 0 2 4 6
0.0
0.1
0.2
0.3
0.4
Métrica
Densidade
−2 0 2 4 6
0.0
0.1
0.2
0.3
0.4
Métrica
Densidade
Sumário
1. Diversos modelos foram desenvolvidos para reproduzir estrutura de redes
2. Há diferentes métodos para testar o desempenho dos modelos cada um com suas vantagens e desvantagens
3. Modelos podem ajudar-nos a entender melhor os mecanismos responsáveis pela estrutura e as consequencias da estrutura para a dinâmica de redes.
Mathias M. Pires Modelos de teias alimentares Estrutura e dinâmica de redes ecológicas - USP - 2012