9.1

9.1

9 Modelos de rvore

Mdulos, variveis principais e derivadas

Como j vimos, os modelos de rvore utilizam como unidade primria de simulao a

rvore. A evoluo das variveis do povoamento obtida por simulao conjunta do

crescimento das rvores que o constituem

Os mdulos de um modelo de rvore so essencialmente os mesmos que nos modelos de

povoamentos. A maior diferena reside no facto do mdulo de inicializao implicar, caso

esta informao no esteja disponvel, a simulao dos valores das variveis da rvore, em

particular dos dimetros de todas as rvores. Caso se trate de um modelo de rvore

dependente da distncia, ainda necessrio que o mdulo de inicializao simule as

coordenadas de cada uma das rvores.

Sendo a rvore a unidade primria de simulao, com excepo da evoluo em altura

dominante, essencial para a predio da qualidade da estao, as variveis prinicipais e

derivadas so todas variveis ao nvel da rvore. Na maior parte dos modelos de rvore

disponveis o dimetro da rvore uma varivel principal, enquanto que a altura da rvore, a

altura da base da copa, os volumes e as biomassas so, caso geral, variveis derivadas. As

variveis do povoamento so todas (com excepo, como j dissmos, da altura dominante)

variveis derivadas. Por exemplo, a estimativa do volume total do povoamento implica:

- Predio do crescimento de cada rvore em dimetro e actualizao dos dimetros

- Predio da altura de cada rvore com uma relao hipsomtrica (ou, eventualmente,

predio do crescimento em altura de cada rvore e actualizao das alturas)

- Predio do volume de cada rvore com uma equao de volume

- Clculo do volume da parcela que se est a simular por soma do volume de cada

rvore que dela faz parte

- Extenso ao hectare, com base no correspondente factor de expanso

O dimetro da rvore sempre varivel principal, podendo todas as outras ser preditas a

partir do dimetro actualizado. Dada a importncia do crescimento em dimetro nos

modelos de rvores, e-lhe dedicado um captulo.

9.2

9.2

9.2.1

ndices de competio

Um dos aspectos fundamentais da simulao do crescimento das rvores a avaliao dos

efeitos da competio intraspecfica no crescimento das rvores e sua condensao numa

frmula matemtica, o ndice de competio. Munro (1974) classificou os modelos de rvore

em independentes e dependentes da distncia, de acordo com a medida de competio que

incorporam. Os primeiros utilizam funes de variveis do povoamento e da dimenso inicial

da rvore, enquanto que os ltimos incorporam, de algum modo, o nmero, dimenses e

distncias de certo nmero de rvores circundantes, os vizinhos. A utilizao de medidas de

competio dependentes da distncia exige portanto cartas de povoamento, ou seja, o

conhecimento das coordenadas da cada rvore. Contudo, a utilizao de ndices

dependentes da distncia nos modelos no implica, obviamente, a medio de coordenadas

das rvores nos inventrios florestais. Os modelos funcionam, como j foi dito, com base em

coordenadas simuladas no mdulo de inicializao do modelo. Doutro modo, a utilizao

deste tipo de modelos tornar-se-ia impossvel do ponto de vista prtico.

ndices de competio independentes da distncia

De entre as medidas de competio independentes da distncia convm distinguir entre:

1. medidas da densidade do povoamento , as quais no incluem a dimenso de cada

rvore individual e avaliam portanto o ambiente geral de competio existente no

povoamento;

2. medidas da dominncia da rvore, os quais incluem a dimenso individual da rvore

central e traduzem gralmente a dominncia da rvore dentro do povoamento em

estudo, dominncia esta que determinada pelas condies (ambientais e de

competio) que presidiram ao crescimento no passado, assim como pelas

caractersticas genticas da rvore. Estes ndices so, quase todos uma medida da

dominncia da rvore em relao s outras rvores da parcela.

9.2.1.1 Medidas da densidade do povoamento

A rea basal por ha (Harrison et al., 1986; Martin e Ek, 1984) ou funes da rea basal por

ha (Walsh, 1986) so frequentemente utilizadas como medidas da densidade do

povoamento. Um outro tipo de medidas de densidade so aquelas que avaliam a rea

mdia disponvel por rvore no povoamento em estudo em relao ao seu valor num

pvoamento com densidade padro, geralmente povoamentos totalmente lotados (full

stocked stands) ou rvores isloadas. Curtis (1970) faz uma anlise de grande nmero de

medidas de densidade deste tipo, concluindo que a maior parte so prticamente

9.3

equivalentes. O ndice de densidade relativa de Reineke (Reineke, 1933), a rea de

ocupao relativa (tree-area ratio) definida por Chisman e Schumacher (1940) e o factor de

competio de copas (Krajicek et al., 1961) so exemplos deste tipo de medidas. Ottorini

(1978), Clutter et al. (1983) e Oliveira (1984) referem ainda as medidas de espaamento

relativo que se referem relao entre a distncia mdia entre rvores e uma funo das

dimenses das rvores (referida ao povoamento), geralmente a altura dominante.

9.2.1.2 Medidas da dominncia da rvore

Alguns exemplos de ndices independentes da distncia aplicados com sucesso so:

- as razes entre uma dimenso da rvore e o correspondente valor mdio para o povoamento (Glover e Hool, 1979; Daniels et al., 1986);

- as razes entre a dimenso da rvore e o correspondente valor mdio para as rvores dominantes (Alder, 1979);

- a proporo da copa (Daniels et al., 1986).

9.2.2 ndices de competio dependentes da distncia

9.2.2.1 Formulaes bilaterais

Cronolgicamente, os primeiros ndices de competio dependentes da distncia surgiram

como medidas da densidade do povoamento na vizinhana da cada rvore. Lemmon e

Schumacher (1962) propuseram a utilizao da rea basal por ha na vizinhana da rvore,

estimada pelo mtodo de Bitterlich. Esta medida tem a desvantagem bvia de no ter em

conta nem as distncias nem as dimenses relativas da rvore central e dos seus

competidores. Spurr (1962) adaptou a rea basal pontual de Bitterlich para a determinao

de uma medida da densidade pontual (DP), a qual foi aplicada com sucesso por Daniels

et al. (1986) para explicar o crescimento em dimetro de rvores individuais de Pinus taeda.

Para definio dos competidores admite-se um ponto-estao com centro na rvore central,

considerando-se como competidores todas as rvores que obedeam condio de

contagem de acordo com um determinado factor de rea basal (figura 1); o nmero de

competidores fica ento dependente do factor de rea basal utilizado. O ndice baseia-se na

estimao sucessiva das reas basais por ha, a primeira das quais se obtm com base na

rvore que includa pelo maior ngulo ao centro, a segunda com base nas duas rvores

includas pelos dois maiores ngulos ao centro e assim sucessivamente. Finalmente obtm-

se a medida de densidade pontual como a mdia das sucessivas estimativas da rea basal

por ha. Spurr (1962) apresentou duas modalidades deste ndice, excluindo (DP1) e incluindo

(DP2) a rvore central:

( )

=

=

n

1j ij

ji D

d5.0j

n25001DP

( )

+=

=

n

1j ij

ji D

d5.0j

n25002DP

onde n o nmero de competidores, dj o dimetro altura do peito da rvore j e Dij a

distncia entre a rvore central i e o competidor j.

Figura 1. Seleco de competidores com base na amostragem pontual de Bitterlich (densidade pontual de Spurr e ndices com base na soma de uma funo das dimenses ponderada pela distncia).

Os ndices baseados na sobreposio de reas de influncia (SA), inicialmente

desenvolvidos por Newnham em 1964, baseiam-se na partilha das reas de influncia entre

a rvore central e os seus competidores. A rea de influncia, ou zona de influncia,

definida como a rea na qual a rvore obtm ou compete para os factores da estao (Opie,

1968); so considerados competidores todas as rvores cujas reas de influncia se

intersectem (figura 2). Existem diversas variantes de ndices deste tipo de acordo com

diferentes definies da rea de influncia, avaliao da sobreposio e utilizao de pesos

na soma das sobreposies dos diversos competidores. As definies mais comuns de rea

de influncia envolvem funes lineares do dimetro altura do peito (Opie, 1968; Alemdag,

9.4

1978) ou do raio da copa de uma rvore isolada de igual dimetro (Bella, 1971; Arney, 1972;

Alemdag, 1978; Ek e Monserud, 1974). A avaliao da sobreposio tem sido feita

usualmente atravs dos ngulos ao centro correspondentes sobreposio das copas

(Newnham, 1964) ou da rea de sobreposio (Bella, 1971; Arney, 1972; Dk e Monserud,

1974). Newham, (1974), Bella (1971) Ek e Monserud (1974), Daniels (1976) e Daniels et al.

(1986) utilizaram a razo das dimenses (competidor/rvore central) ou das respectivas

potncias como pesos na soma das reas de sobreposio. A maior parte destes ndices

podem ser generalizados por:

( )kjin1j i

iji RAI

asSA

==

onde n o nmero de competidores; asij a rea de sobreposio entre a rvore central I e

o competidor j; Rji a razo entre as dimenses do competidor j e da rvore central I; k um

ezpoente; e Aii a rea de influncia da rvore i. O ndice de Arney (1972) includo por

esta definio (utilizando k = 0, a expresso coincide com o ndice de Arney a menos de

uma translao seguida de uma mudana de escala).

Figura 2. Seleco de competidores nos ndices baseados na sobreposio de reas de influncia.

Os ndices baseados na razo de dimenses ponderada pela distncia (RDD), utilizados

pela primeira vez por Hamilton (1969) e Hegyi (1974), so definidos como a soma das

razes entre as dimenses de cada competidor e da rvore central, ponderada de acordo

com uma funo das distncias entre as rvores. No ndice inicialmente apresentado por

Hegyi (1974), consideravam-se como competidores todas as rvores includas num crculo

9.5

de raio fixo; Hamilton (1969) definiu como competidores todas as rvores que obedecessem

condio de contagem de Bitterlich tal como nas medidas da densidade pontual (figura 1).

Esta definio de competidores tem sido preferida em todas as aplicaes mais recentes

(Daniels, 1976; Alemdag, 1978; Tom e Burkhart, 1989; Tom, 1990). Este tipo de ndices

podem ser generalizados por:

( )=

=n

1jijjii DfRRDD

onde n e Rji tm a definio anterior e f(Dij) uma funo de Dij, a distncia entre a rvore

central i e o competidor j. A definio dos competidores depende do factor da rea basal k.

Brown (1965) definiu uma medida de competio com base na avaliao da rea

potencialmente disponvel (APD) de cada rvore. Estimou a rea disponvel para cada

rvore com base na rea do menor polgono definido pelas perpendiculares ao meio das

rectas de unio da rvore central aos seus vizinhos. Moore et al. (1973) modificaram

posteriormente este ndice considerando as perpendiculares traadas a distncias

proporcionais s dimenses (ou respectivas potncias) da rvore central e de cada

competidor (figura 3). Esta ltima verso do ndice tem sido utilizada com bons resultados

por vrios autores (Jensen, 1974; Pelz, 1978; Daniels et al., 1986; Tom e Burkhart, 1989;

Tom, 1990).

9.2.2.2 Formulaes unilaterais

Tom e Burkhart 1989) apresentaram formulaes diferentes para os ndices baseados na

razo de dimenses ponderada pela distncia e para os ndices baseados na sobreposio

de reas de influncia (RDDrd e Sard, respectivamente) de modo a ter em conta as relaes

de dominncia entre cada rvore e os seus competidores. Para tal consideraram que um

vizinho maior do que a rvore central - vizinho dominante - coloca a rvore central numa

situao de desvantagem enquanto que um vizinho mais pequeno - vizinho dominado - a

coloca em situao de vantagem. Este raciocnio levou a ndices de competio que so

somas de parcelas positivas e negativas, de acordo com as relaes de dominncia entre a

rvore central e cada vizinho. Os vizinhos dominantes do uma contribuio positiva para o

ndice, enquanto que a influncia dos vizinhos dominados subtrada do ndice. Admitiram

tambm que na competio entre duas rvores de dimenso diferente as contribuies de

cada uma para o ndice de competio da outra so iguais em valor absoluto mas de sinais

contrrios. Os vizinhos que morrem foram tratados como um tipo especial de vizinhos

dominados.

9.6

Figura 3. Seleco de competidores durante o clculo da rea potencialmente

disponvel.

A aplicao destes pressupostos levou a algumas adaptaes na seleco dos vizinhos

para o clculo dos ndices baseados na razo de dimenses. Fixando um determinado

factor de rea basal, todas a s rvores maiores do que a rvore central, que obedeam

condio de contagem num ponto de estao com centro na rvore central, so

seleccionadas como vizinhos dominantes, ao passo que uma rvore menor do que a rvore

central que obedea condio de contagem num ponto de estao com centro no

respectivo vizinho considerada como um vizinho dominando. O nmero de competidores

seleccionados por este processo na maior parte dos casos maior do que quando as

relaes de dominncia no so tidas em conta. Tambm foi necessrio fazer algumas

adaptaes no clculo das razes entre dimenses. Para os vizinhos dominantes utilizou-se

a razo vizinho/rvore central como usualmente enquanto que para os vizinhos doninados

9.7

se utilizou a razo rvore central/vizinho (com um sinal negativo), obtendo-se deste modo

um decrscimo no ndice de competio directamente proporcional dimenso da rvore

central e inversamente proporcional dimenso do vizinho dominado. Este esquema de

clculo garante que a contribuio de cada vizinho para o ndice de competio da rvore

central igual, embora de sinal contrrio, contribuio da rvore central para o seu prprio

ndice. O denominador da razo Rij0 para um vizinho morto foi fixado em dj0=min (d0/2n,

dmin) onde d o dimetro da rvore antes de morrer, n o nmero de anos desde que se

verificou a morte e dmin o dimetro da rvore mais pequena da parcela1. Foram ainda

ensaiadas diversas funes das dimenses da rvore central e respectivos vizinhos, para

alm da razo usual, e a diferena entre a dimenso da rvore central e cada vizinho provou

ser uma boa alternativa tradicional razo de dimenses. Resulta ento o seguinte ndice

baseado numa funo das dimenses ponderada pela distncia (FDDrd):

( ) ( )( ) ( )( ) ( ) mortosvizinhosDfd,df

adosmindovizinhosDfd,df

antesmindovizinhosDfd,dfFDD

ij

m

1j0ji

ij

n

1jji

ij

n

1jijrdi

2

1

=

=

=

=

onde n1, n2 e m so, respectivamente, o nmero de vizinhos dominantes, dominados e

mortos; e f(di,dj) uma funo das dimenses da rvore central i e do vizinho j.

A adaptao dos ndices baseados na sobreposio de reas de influcia s relaes de

dominncia entre vizinhos semelhante do ndice anterior, mantendo-se no entanto o

critrio tradicional de seleco de vizinhos:

9.8

1 A regra para o clculo de Rij0 foi seleccionada entre diversas alternativas (incluindo a

excluso das rvores mortas no ndice de competio) como aquela que produziu as

maiores correlaes simples com o crescimento em rea basal e dimetro com os dados

estratificados por compasso x idade.

( )( )( ) mortosvizinhosR

AIas

adosmindovizinhosRAIas

antesmindovizinhosRAIas

SA

k0ij

m

1j 0j

0ij

kij

n

1j j

ij

kji

n

1j i

jirdi

2

1

=

=

=

=

onde Aij0 a rea de influncia do vizinho morto calculada com base em dj0 e todos os

outros smbolos esto de acordo com as definies anteriores.

Tom (1990) utilizou variantes unilaterais dos diversos ndices de competio dependentes

da distncia, com excepo da rea potencialmente disponvel cuja filosofia mais difcil de

adaptar a este conceito. As variantes unilaterais so idnticas s tradicionais mas neste

caso as rvores mais pequenas do que a rvore central no foram utilizadas como

competidores. A rea potencialmente disponvel foi utilizada com dois expoentes bastante

diferentes (k=2 e k=4) de modo a ter em conta a influncia das rvores pequenas de um

modo completamente diferente.

9.3

9.3.1

Modelao do crescimento em dimetro da rvore

Embora tenham sido feitos alguns estudos com o obejctivo nico de modelar o crescimento

em dimetro da rvore individual (p.e. Smith e Dubow, 1960; Lemmon e Schumacher, 1962),

s depois dos primeiros modelos de rvore (Newnham, 1964) se passou a dar masi ateno

modelao do crescimento da rvore individual.

muito grande a variedade de modelos que tm sido publicados desde ento, tornando-se

difcil sistematizar as metodologias de modelao. Contudo, dum modo geral, os modelos

que tm sido desenvolvidos podem classificar-se em:

- Modelos baseados em regresso linear

- Modelos baseados em regresso no linear

- Modelos do tipo (crescimento potencial X modificador)

Modelos baseados em regresso linear

Os modelos baseados em regresso linear so equaes que relacionam o acrscimo

corrente em dimetro ou rea basal da rvore com as caractersticas iniciais da rvore e do

9.9

povoamento. vulgar utilizar como varivel dependente o logaritmo do acrscimo em

dimetro. Como variveis caracterizadoras da situao inicial utilizam-se a dimenso da

rvore, a idade (quando conhecida), o ndice de qualidade da estao, medidas da

densidade do povoamento e ndices de competio. Vejamos alguns exemplos.

Cole e Satge (1972) desenvolveram o seguinte modelo para povoamentos de Pinus contorta

nos Estados Unidos da Amrica do Norte:

( ) ( ) ( ) ( ) ALTSlndgdlnCCFlndlniln 54321010,g ++

+++= ,

Onde CCF o factor de competio das copas e ALT a altitude.

Os mesmos autores desenvolveram um modelo semelhante para povoamentos no

desbastados da mesma espcie:

( ) ( ) ( ) ++++= t1lndgdlnCCFlndlniln 4321010,g Em ambos os casos, a transformao dos acrscimos nos seus logaritmos naturais foi feita

com o obejctivo de homogeneizar a varincia dos erros.

Stage (1976) procurou acrescentar ao modelo inicialmente proposto por Cole e Stage (1972)

a influncia de factores ambientais, na forma:

( ) ( ) ( ) SEXPsinEXPcosDECPiln 32110,g +++= , Onde P o valor preditom pela equao anterior, DEC o declive em percentagem e EXP

a exposio expressa pelo azimute.

9.3.2

9.3.3

Modelos baseados em regresso no linear

(no dei na aula)

Modelos do tipo (crescimento potencial X modificador)

Nos modelos do tipo (crescimento potencial X modifcador) o crescimento em dimetro

obtido com base na predio do crescimento potencial em dimetro, posteriormente

multiplicado por um valor, entre 0 e 1, que reflecte at que ponto o crescimento potencial

atingido por uma rvore particular.

Tm sido utilizados diversos conceitos de crescimento potencial:

9.10

9.11

9.4

9.4.1

9.4.2

9.5

- crescimento mximo que uma rvore da espcie pode alcanar em condies

ptimas de gua e nutrientes (Reed et al., 2003)

- crescimento mximo observado para a espcie em rvores de uma determinada

dimenso

- crescimento mximo observado para a espcie numa determinada parcela, ou seja,

crescimento das rvores dominantes

Quanto ao modifcador, este uma funo que s pode tomar valores entre 0 e 1 (ou que

pode tomar outros valores, desde que se garanta que eles no so atingidos em

povoamentos semelhantes aos existentes) e que depende das condies da rvore:

dimenso da rvore, em particular da copa, e competio.

A COMPLETAR NO FUTURO

Modelos de rvore independentes da distncia

O modelo PBRAV-i

O modelo SUBER

Comentrios finais sobre os modelos de rvore

Um modelo de produo um mecanismo, geralmente um programa de computador, que

permite simular a dinmica de um povoamento, de modo a prever a sua produo em

diversos pontos ao longo do tempo, sob hipteses de explorao alternativas ou sujeito a

agentes fsicos e biticos distintos. Esta concepo exige bastante flexibilidade ao modelo

de produo, o que implica uma aproximao bastante correcta do sistema que se pretende

modelar. Os modelos conceptualmente mais correctos so, em princpio, mais flexveis e

capazes de fazer extrapolaes mais correctas.

Assim, embora a formulao dos ndices de competio seja essencialmente emprica, do

ponto de vista da concepo do modelo de esperar um acrscimo de preciso com a

utilizao de modelos de rvore individual dependentes da distncia; contudo, de acordo

com diversos trabalhos efectuados com o objectivo de comparar medidas de competio

(Daniels, 1976; Alemdag, 1978; Noone e Bell, 1980; Martin e Ek, 1984; Daniels et al., 1986;

Tom e Burkhart, 1989; Tom, 1990), o comportamento dos ndices dependentes e

9.12

independentes da distncia no substancialmente diferente. De qualquer modo em vrios

destes trabalhos alguns ndices de competio dependentes da distncia contribuiram

significativamente para a explicao do crescimento em dimetro em modelos de regresso

linear mltipla nos quais a dimenso da rvore, a densidade do povoameno e um ndice

independente da distncia estavam tambm includos (Daniels et al., 1986; Tom e

Burkhart, 1989).

Uma concluso frequente dos trabalhos acima referidos o facto de que no h nenhum

ndice que seja consistentemente superior aos outros; o ndice com melhor comportamento

num determinado conjunto de dados pode aparecer como muito pouco eficiente noutros

casos. de salientar, no entanto, que a rea potencialmente disponvel tem sido apontada

por diversos autores como um dos ndices que apresenta contribuio mais significativa

para a explicao do crescimento da rvore, na presena da dimenso respectiva e de

ndices de competio independentes da distncia (Daniels et al., 1986; Tom e Burkhart,

1989). Utilizando um algoritmo para a obteno de todas as combinaes possveis da rea

seccional com o inverso da rea basal por ha e com diversos ndices de competio, Tom

(1990) verificou que a rea potencialmente disponvel a varivel que, por si s, melhor

explica o crescimento em rea seccional da rvore individual.

Tom (1990) chamou a ateno para a importncia que o conhecimento do tipo e

intensidade da competio presente no povoamento em causa tem para a seleco do

ndice de competio mais adequado. Com base nos resultados de um estudo sobre a

competio presente num conjunto de dados provenientes de um ensaio de compassos

estabelecido pela CELBI em plantaes de Eucalyptus globulus, foi feita uma partio do

conjunto inicial de dados em dois subconjuntos, de acordo com a intensidade e assimetria

da competio. As variantes unilaterais dos ndices de competio apresentaram m

comportamento superior ao dos ndices tradicionais em povoamentos com competio

fortemente assimtrica, sendo melhores as variantes tradicionais em povoamentos nos

quais a competio ainda no existe ou se encontra nos seus estgios iniciais. Os ndices

modificados por Tom e Burkhart (1989) mostraram um comportamento mais prximo do

das variantes unilaterais. A rea potencialmente disponvel foi, no entanto, o ndice com

melhor comportamento sendo melhor a variante com o maior expoente quando a

competio fortemente assimtrica.

A pouca eficincia dos ndices de competio apontada pode portanto ser a consequncia

de diversos factores: 1) provvel que os ndices no consigam traduzir duma maneira

correcta as relaes entre uma rvore e os seus vizinhos; 2) os ndices existentes tm sido

aplicados sem ter em conta o tipo e intensidade de competio presente nos povoamentos

em estudo, factor essencial tanto para a seleco do tipo de ndice a utilizar como para a

9.13

sua formulao (Tom, 1990); 3) na maior parte dos trabalhos acima referidos foram

utilizados dados provenientes de plantaes ou de povoamentos regulares no sujeitos a

desbastes, casos em que, sendo o povoamento bastante estvel do ponto de vista da

competio ,a dimenso da rvore, incluindo o efeito da competio passada, traduz em

certa medida a competio presente.

Existe assim a necessidade de realizar um grande esforo de investigao sobre o processo

da competio intraespecfica em povoamentos florestais cujos resultados possam ser a

base para a concepo de ndices de competio optimizados os quais, uma vez

incorporados em modelos de produo, sejam o caminho para uma modelao mais

eficiente de povoamentos irregulares, de povoamentos mistos e de povoamentos sujeitos a

ataques de pragas e doenas.

9 Modelos de rvore9.1 Mdulos, variveis principais e derivadas9.2 ndices de competio9.2.1 ndices de competio independentes da distncia9.2.1.1 Medidas da densidade do povoamento9.2.1.2 Medidas da dominncia da rvore

9.2.2 ndices de competio dependentes da distncia9.2.2.1 Formulaes bilaterais9.2.2.2 Formulaes unilaterais

9.3 Modelao do crescimento em dimetro da rvore9.3.1 Modelos baseados em regresso linear9.3.2 Modelos baseados em regresso no linear9.3.3 Modelos do tipo (crescimento potencial X modificador)

9.4 Modelos de rvore independentes da distncia9.4.1 O modelo PBRAV-i9.4.2 O modelo SUBER

9.5 Comentrios finais sobre os modelos de rvore