Micoureus demerarae (Thomas, 1905) (Mammalia: Didelphidae)...
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Edsel Amorim Moraes Junior Área de uso, deslocamento e padrão de atividade de Micoureus demerarae (Thomas, 1905) (Mammalia: Didelphidae) na Reserva Biológica União, estado do Rio de Janeiro, Brasil. Belo Horizonte, 2003
Transcript of Micoureus demerarae (Thomas, 1905) (Mammalia: Didelphidae)...
Edsel Amorim Moraes Junior
Área de uso, deslocamento e padrão de atividade de
Micoureus demerarae (Thomas, 1905) (Mammalia:
Didelphidae) na Reserva Biológica União, estado do Rio
de Janeiro, Brasil.
Belo Horizonte, 2003
Edsel Amorim Moraes Junior
Área de uso, deslocamento e padrão de atividade de
Micoureus demerarae (Thomas, 1905) (Mammalia:
Didelphidae) na Reserva Biológica União, estado do Rio de
Janeiro, Brasil.
Dissertação apresentada ao Programa de Pós-Graduação
em Zoologia de Vertebrados da Pontifícia Universidade
Católica de Minas Gerais, para a obtenção de Título de
Mestre em Zoologia de Vertebrados.
Orientador: Profo. Dr. Adriano Garcia Chiarello
Belo Horizonte, 2003
“Somos parte da terra e ela faz parte de nós. As flores perfumadas são nossas irmãs; o cervo, o cavalo, a grande águia, são nossos irmãos. Os picos rochosos, os sulcos
úmidos nas campinas, o calor do corpo do potro e o homem, todos pertencem à mesma família.
O que é o homem sem os animais? Se todos os animais se fossem o homem morreria de grande solidão de espírito.
Pois o que ocorre com os animais em breve acontece como o homem. Há uma ligação em tudo.
Isto sabemos, a terra não pertence ao homem; o homem pertence à terra. Isto sabemos, todas as coisas estão ligadas como o sangue que une uma família.
Há uma ligação em tudo. O que ocorrer com a terra recairá sobre os filhos da terra. O homem não tramou o
tecido da vida, ele é um dos seus fios. Tudo que fizer ao tecido fará a si mesmo”.
1854 – Trecho da carta do Cacique Touro Sentado ao Presidente dos EUA.
ÍNDICE
Agradecimentos.................................................................................................................... i
Lista de figuras.................................................................................................................... iv
Lista de tabelas..................................................................................................................... vi
Prefácio................................................................................................................................ vii
Capítulo 1 – “Área de uso e preferência de habitat de Micoureus demerarae (Thomas,
1905) na Reserva Biológica União, estado do Rio de Janeiro, Brasil”.
Resumo...................................................................................................................................1
Abstract...................................................................................................................................2
Introdução...............................................................................................................................4
Material e métodos..................................................................................................................6
Área de estudo............................................................................................................6
Coleta e análise dos dados.........................................................................................6
Resultados...............................................................................................................................9
Área de uso................................................................................................................9
Utilização do habitat................................................................................................11
Discussão..............................................................................................................................12
Comparação entre os métodos..............................................................................12
Variação individual e sexual na área de uso.........................................................14
Utilização do habitat.............................................................................................17
Referências bibliográficas...................................................................................................28
Capítulo 2 – “Deslocamento e atividade de Micoureus demerarae (Thomas, 1905) na
Reserva Biológica União, estado do Rio de Janeiro, Brasil”.
Resumo..................................................................................................................................34
Abstract.................................................................................................................................36
Introdução.............................................................................................................................38
Material e métodos................................................................................................................40
Área de estudo.....................................................................................................40
Coleta e análise dos dados...................................................................................40
Resultados.............................................................................................................................43
Atividade...............................................................................................................43
Deslocamentos......................................................................................................46
Discussão...............................................................................................................................46
Atividade................................................................................................................46
Deslocamentos.......................................................................................................48
Referências bibliográficas.....................................................................................................57
i
AGRADECIMENTOS
- Á Deus por tudo.
- Especialmente à minha grande família que sem ela nada disso teria acontecido. A ajuda,
apoio e compreensão dos meus pais e irmãos mesmo quando eu ficava com mau-humor por
causa das noites sem dormir. Obrigado mesmo!!!! Vocês são tudo pra mim!!
- Ao meu orientador Adriano Garcia Chiarello pela ajuda em todos os momentos da
pesquisa.
- Aos membros da banca examinadora Flávio Rodrigues e Yuri Leite pelas ótimas
sugestões e pelas correções.
- A Paula “Maria” Procópio de Oliveira pela amizade, grande ajuda e apoio em todos os
momentos do projeto e por me agüentar reclamando dos “problemas”.
- A Walter da Costa Silva pelo auxilio no campo e pelos “causos” que ajudavam a passar o
tempo.
- A todos da equipe do Programa de Translocação do Mico-Leão-Dourado, principalmente
a Sandro Vidal da Rocha pela amizade, auxilio, pelo carro e pelas conversas. E a Naílton
Peres de Azevedo pela coleta dos dados de fenologia.
- As biólogas Maria Cecília Kierulff e Vanessa Veruli.
- Ao Programa de Translocação do Mico-Leão-Dourado/AMLD pelo apoio logístico.
- Á CAPES pela bolsa de estudo.
- Ao IBAMA pelo fornecimento da licença de pesquisa e a todos os funcionários da Rebio
União principalmente ao chefe da unidade Whitson José da Costa Junior pela ajuda.
- Á Associação Mico-Leão-Dourado/AMLD pelo apoio financeiro e a todos os seus
funcionários que direta ou indiretamente contribuíram nesse projeto.
ii
- Ao IDEA WILD e a Wally Van Sickel III pela doação dos equipamentos que sem eles não
conseguiria terminar a minha pesquisa.
- Á Denise Rambaldi pela ajuda, amizade e apoio.
- Ao Fabiano Godoy pela grande ajuda com os dados, pelo treinamento no Arcview 3.2,
pelas imagens aéreas, pelas sessões “tira dúvidas” e pela festa na sua casa.
- Ao André Vítor “Baku” pela ajuda na definição da metodologia a ser usada na coleta dos
artrópodes.
- Ao biólogo Flávio Siqueira de Castro pela identificação dos insetos.
-Ao Marcos Abi-Ackel pela elaboração e instalação do software Leontopithecus v.1.03.
- A todos os professores e funcionários do programa de mestrado em Zoologia de
Vertebrados da PUC-MG.
- Aos eternos amigos de longas datas da turma “Arnaldo-Sete Lagoas”, Alexandre, Léo, Fú
e Brena pela inestimável amizade todo esse tempo, pelas conversas, gelotas, churrascos e
por entenderem que quando eu não saia pra farra, era porque estava em campo ou
escrevendo a tese. Valeu mesmo!!!
- Aos grandes amigos da área, André “Tchuries”, Thiago “Criança Bolseira”, Marcelictio e
Marcão pela grande amizade, cervejadas, conversas, noitadas e ajuda nos momentos
difíceis. Brigadão!
- Ao amigo Quincas pela amizade, apoio, ajuda com os dados, resenhas e por ser sonhador
como eu.
- Ao Rafisco “O Polêmico” pela amizade e claro pelas famosas polêmicas.
- Á Raquel Moura pela ajuda nas plataformas, pela hospedagem em Olivença, pelo bom
papo aqui em BH e lá na Bahia.
- A galera do Caraça Dirceu, Falcão, Vítor, Cibele e Gisele.
iii
- Aos biólogos Ricardo Barata, Sandrinha, Vinícius “Vituca” e Paulinho “Cachorro” pela
amizade e farra.
- Aos colegas do mestrado: Lú, Andréia, Ana Paula, Sandra, Cibele, Geraldo, “Finado”
Jefferson, Rubão, Zé Maria e Ronaldo.
- A equipe do Projeto Veredas (Rômulo Lepesqueur, Peter Crawshaw Jr. e Scott Lindberg),
pela amizade, conselhos e histórias sempre interessantes.
- Á Nintendo pelo Game Boy que auxiliava na hora que o sono chegava.
- A todos que me ajudaram de alguma maneira e que eu possa ter esquecido.
iv
LISTA DE FIGURAS
Capítulo 1
Figura 1 – Mapa da área de estudo........................................................................................23
Figura 2 – Áreas de uso dos sete indivíduos de Micoureus demerarae monitorados na
Reserva Biológica União.......................................................................................................24
Figura 3 – Área de uso dos machos de M. demerarae monitorados através dos métodos
polígono mínimo convexo e Kernel na Reserva Biológica União........................................25
Figura 4 - Área de uso das fêmeas de M. demerarae monitoradas através dos métodos
polígono mínimo convexo e Kernel na Reserva Biológica União........................................26
Figura 5 – Curvas cumulativas da área de uso para fêmeas e machos de M. demerarae
monitoradas na Reserva Biológica União.............................................................................27
v
Capítulo 2
Figura 1 – Mapa da área de estudo........................................................................................54
Figura 2 – Média e erro padrão da porcentagem de sinais ativos/noite para seis M.
demerarae monitorados........................................................................................................55
Figura 3 – Porcentagem média de atividade para fêmeas e machos durante intervalos de 3
horas/noite para os indivíduos separadamente.....................................................................56
vi
LISTA DE TABELAS
Capítulo 1
Tabela 1 – Esforço amostral obtido para machos e fêmeas de Micoureus demerarae
monitorados na Reserva Biológica União.............................................................................20
Tabela 2 – Áreas de uso calculadas para machos e fêmeas pelos métodos do polígono
mínimo convexo, Kernel e quadrantes..................................................................................21
Tabela 3 – Uso preferencial dos diferentes tipos de vegetação existentes na Reserva
Biológica União, por seis indivíduos monitorados durante o estudo....................................22
Capítulo 2
Tabela 1 – Esforço amostral obtido para machos e fêmeas de Micoureus demerarae
monitorados na Reserva Biológica União.............................................................................52
Tabela 2 – Média, erro padrão e amplitude dos deslocamentos noturnos registrados para
cada indivíduo monitorado na Reserva Biológica União......................................................53
vii
Prefácio
Compreender o que acontece em áreas alteradas e fragmentadas pela atividade
humana e como as populações de animais reagem à estas alterações é extremamente
importante para a conservação de espécies. Para melhor embasar as estratégias de
conservação são necessários estudos de ecologia básica, pois a mastofauna brasileira ainda
permanece, no seu conjunto, pouco estudada. O presente trabalho analisa, através de rádio-
telemetria, a área de uso do marsupial Micoureus demerarae, os habitats que ele utiliza, o
seu deslocamento e o seu nível de atividade noturna.
Esta dissertação encontra-se dividida em dois capítulos independentes, que foram
escritos no formato de manuscritos a serem submetidos à publicação.
O capítulo 1 contém informações sobre a área de uso e também avalia a preferência
de habitat dessa espécie de marsupial na Reserva Biológica União, RJ, Brasil. No capítulo 2
são analisados o deslocamento e o padrão de atividade de M. demerarae com relação às
variações intra e interindividuais, bem como a influência de variáveis ambientais tais como
temperatura, precipitação e fase lunar no comportamento e nas distâncias percorridas por
este marsupial.
1
CAPÍTULO 1
Área de uso e preferência de habitat de Micoureus demerarae (Thomas,
1905) na Reserva Biológica União, estado do Rio de Janeiro, Brasil.
Edsel Amorim Moraes Jr.1
Adriano G. Chiarello2
1,2) Programa de Pós-graduação em Zoologia de Vertebrados, Pontifícia Universidade
Católica de Minas Gerais, Av. Dom José Gaspar 500, Prédio 41, Coração Eucarístico,
Belo Horizonte, MG, Brasil.
CEP: 30.535-610
E-mail: [email protected] ; 2 – [email protected]
Resumo
Micoureus demerarae é um marsupial de tamanho médio (cerca de 100 g), de hábito
noturno e arborícola e dieta insetívora-onívora. No período de agosto de 2001 a julho de
2002, sete indivíduos (3 machos e 4 fêmeas) foram acompanhados, através de rádio-
telemetria, na Reserva Biológica União, Rio de Janeiro, com o objetivo de investigar a
área de uso e o padrão de uso do habitat por essa espécie de marsupial. Foram obtidas
436 localizações dos animais, que foram utilizadas para o cálculo das áreas de uso
através dos métodos polígono mínimo convexo (PMC), Kernel fixo 95% e quadrantes.
Houve variação no tamanho da área de uso entre os métodos, sendo as médias
calculadas para machos de 12,7, 7,4 e 5,9 ha e para as fêmeas de 4,1, 3,5 e 3,3 ha
usando o PMC 100%, Kernel 95% e quadrantes, respectivamente. As curvas
cumulativas de área de uso atingiram assíntotas com cerca de 40 e 100 localizações para
2
machos e fêmeas, respectivamente, indicando que o esforço amostral foi adequado para
uma estimativa confiável. Quanto ao uso do habitat, os animais demonstraram uma
preferência por mata de baixada e por mata de encosta. Concluímos que o melhor
método utilizado para calcular a área de uso desse animal foi o método de Kernel fixo
95%, que as áreas de uso aqui apresentadas foram superiores ao de estudos tradicionais
realizados com capturas em armadilhas e que os animais preferiram ambientes florestais
menos alterados à áreas abertas e degradadas.
Palavras-chave: Micoureus demerarae, área de uso, rádio-telemetria, Mata Atlântica.
Abstract
The woolly mouse opossum Micoureus demerarae is a nocturnal, medium-sized
marsupial (about 100 gramas), having insectivorous-omnivorous diet. We radiotracked
seven individuals (3 males and 4 females) at União Biological reserve, state of Rio de
Janeiro, Brazil from August 2001 trough July 2002. The objective was to investigate
home range size and the pattern of habitat use by the species. We record a total of 436
locations of which were used to calculate the home ranges through the Minimum
Convex Polygon (MCP), fixed 95% Kernel, and grid cells methods. Home range size
varied among methods, with averages of 2.7, 7.4, and 5.9 ha for males and 4.1, 3.5, and
3.3 ha for females, using the MCP 100%, Kernel 95% and grids cells, respectively. The
cumulative curves of home range size reached asymptotes at 40 and 100 locations for
males and females, respectively, indicating that sampling effort was adequate for a
reliable estimate. Regarding habitat use, animals showed a strong preference for
lowland and slope forests. We concluded that the fixed 95% Kernel was the best method
3
to calculate home range of the study animal; home ranges presented here were larger
than those estimated using traditional capture-mark-release methods; and that
Micoureus preferred less disturbed forest habitats than disturbed or open vegetaion.
Keywords: Micoureus demerarae, home range, radio telemetry, Atlantic Forest.
4
1-INTRODUÇÃO
A Mata Atlântica é um dos ecossistemas mais ameaçados do mundo. Por estar
localizada na região brasileira mais desenvolvida e com maior densidade populacional e
devido à ocorrência freqüente de desmatamentos e queimadas, hoje resta cerca de 18%
da cobertura vegetal original, distribuídos em pequenos remanescentes florestais
(Fundação SOS Mata Atlântica & INPE, 2002). No estado do Rio de Janeiro restam
apenas 19,19% de mata (Fundação SOS Mata Atlântica & INPE, 2002). A Mata
Atlântica possui cerca de 250 espécies de mamíferos sendo 55 endêmicas (Conservation
International do Brasil et al., 2000). Em todo Brasil existem 483 espécies de mamíferos
continentais e dentre estes, 44 são marsupiais (Fonseca et al., 1996).
A família Didelphidae é uma das mais diversas entre os marsupiais existentes.
Entretanto, pouco se sabe sobre área de uso e o padrão de uso do espaço das espécies
representantes dessa família, sendo que algumas espécies possuem áreas de uso muito
extensas, que incluem uma grande variedade de habitats (Nowak, 1991).
Micoureus demerarae é encontrado na América do Sul, da Colômbia ao norte da
Argentina (Emmons & Feer, 1997). Entretanto, recentes revisões taxonômicas sugerem
que M. demerarae trata-se, na verdade, de um grupo de sete espécies distintas com uma
espécie endêmica à porção centro sul da Mata Atlântica, para a qual os nomes M. limae
e M. travassossi foram sugeridas. Como o nome correto para esse táxon ainda não foi
definido utilizamos aqui M. demerarae, seguindo Gardner (1993).
Esse marsupial possui hábitos noturnos e tamanho médio, podendo chegar a
mais de 130 gramas de peso. Micoureus demerarae caracteriza-se por possuir alta
mobilidade (Charles-Dominique et al., 1981) e hábito predominantemente arborícola,
como foi demonstrado por Charles-Dominique et al. (1981); Miles et al. (1981);
Fonseca & Kierulff (1989); Stallings (1988); Passamani (1995); Grelle (1996); Voltolini
5
(1998) e Pires & Fernandez, (1999). A espécie apresenta uma dieta insetívora-onívora
(Leite et al., 1994; Carvalho et al., 1999).
Segundo Seton (1909) nenhum animal vagueia ao acaso por uma região, cada
um tem uma região de vida, mesmo que não tenha um “lar”. Porém Burt (1943) definiu
pela primeira vez o termo área de uso para mamíferos como sendo a área atravessada
por um indivíduo em suas atividades normais em busca de alimento, acasalamento e
cuidado com os jovens. A importância de possuir uma área de uso é evidente. Quando
os animais se familiarizam com os elementos dentro de sua área de uso, há um
favorecimento do encontro de alimento e abrigo com menor gasto de energia. Isto
também permite evitar ou escapar de predadores de modo mais eficiente, resultando em
um aumento do seu sucesso reprodutivo (Bergallo, 1990).
Com exceção do estudo realizado por Stallings et al. (1994), não existem
estudos publicados com pequenos mamíferos, utilizando radio-telemetria, na Mata
Atlântica. Estudos realizados para estimar a área de uso de M. demerarae são recentes e
apenas a metodologia de capturas em armadilhas dispostas em grades (“grids”) tem sido
utilizada para esse fim (Grelle, 1996; Pires & Fernandez, 1999). Esse trabalho visou
estudar aspectos da ecologia desse marsupial através do uso de rádio-telemetria, tais
como o tamanho da área de uso e a preferência no uso do habitat, buscando um melhor
conhecimento da história natural e auxiliando na conservação desta espécie e dos
ambientes que ela ocupa.
6
2-MATERIAL E MÉTODOS
2.1-Área de estudo
O estudo foi conduzido na Reserva Biológica União (Rebio União), administrada
pelo IBAMA e localizada na divisa dos municípios de Casimiro de Abreu e Rio das
Ostras, no estado do Rio de Janeiro (22°27’36” S e 42°02’15” W) (Fig.1). Esta reserva é
um dos últimos remanescentes de Mata Atlântica de baixada do estado do Rio de
Janeiro, um tipo de formação florestal quase completamente exterminado, com a
maioria dos remanescentes fragmentados e degradados (Kierulff, 1993).
A Rebio União possui aproximadamente 2.400 ha de mata divididos pela rodovia
federal BR-101 em duas partes, uma com 500 ha ao sul da rodovia e outra ao norte, com
aproximadamente 1.900 ha. Possui altitude variando do nível do mar até cerca de 120
metros, com aclives pouco acentuados. A vegetação da região é caracterizada como
floresta ombrófila densa (IBGE, 1993) e de acordo com RADAMBRASIL (1983) a
região é coberta por “floresta tropical sempre verde”. Na área da reserva prevalece o
clima tropical quente e úmido, com temperatura média anual de 24,3 ± 2,5 °C. A
precipitação média anual é de 1.691 ± 481 mm com chuvas concentradas no período de
novembro a abril correspondendo a 71% do total (Kierulff, 2000).
2.2-Coleta e análise dos dados
O estudo foi realizado durante o período de agosto de 2001 a julho de 2002.
Para a captura de M. demerarae, foram utilizadas armadilhas de arame (gancho),
iscadas com bananas e óleo de fígado de bacalhau (Emulsão Scott). As armadilhas
foram colocadas no sub-bosque (1 a 2 m de altura) e em plataformas na copa das
7
árvores, de acordo com Stallings (1988) e Malcolm (1991a) com um esforço de captura
de 1.440 armadilhas/noite. As armadilhas eram fechadas durante o estudo de rádio-
telemetria para não influenciar no deslocamento dos animais.
Os animais capturados eram sedados (ketamina 10mg/kg) e marcados com
colares rádios-transmissores da marca Wildlife Materials, Inc., modelo SOM-2190. Os
rádio-colares pesavam em média 3,5 gramas, representando menos de 5% do peso total
do indivíduo e, portanto, estavam dentro do limite de peso recomendado para não
atrapalhar o comportamento natural de mamíferos de maneira geral (Cochran, 1980).
Cada indivíduo foi seguido através de radio-telemetria por quatro noites inteiras
(1800h-0600h) por mês, até que os mesmos fossem predados ou que a bateria do rádio
se esgotasse. Foram usados um rádio receptor da marca “Telonics”, modelo TR-2
(freqüência 164-165 MHz), uma antena “Yagi” com três elementos e um fone de ouvido
para captar o sinal do transmissor. As posições dos indivíduos foram localizadas através
de triangulação, registrando no mínimo três azimutes de cada animal, a cada 60
minutos. Essas direções foram usadas para calcular a posição do indivíduo utilizando o
programa de computador Locate II versão 1.6 (Nams, 2000). Também foram
localizados, quando possível, os locais de dormida (abrigos) dos animais.
As localizações em coordenadas UTM (da projeção Universal Transversa de
Mercator) de cada animal foram plotadas em um mapa da área na escala 1:10.000. Os
dados coletados foram analisados através dos programas Leontopithecus versão 1.03 e
Animal Movement Analyst Extension (AMAE) versão 2.0 (Hooge, et al. 1999) para
Arcview 3.2 (Environmental Systems Research Institute, ESRI, Redlands, Califórnia,
USA).
As localizações dos animais foram analisadas por três métodos de cálculo da
área de uso, o método do Polígono Mínimo Convexo (PMC) (Mohr, 1947), o método de
8
Kernel (KER) (Worton, 1989) e o método de Quadrantes (QUA) (“grid cells”) (Siniff
and Tester, 1965). Pelo método PMC as áreas foram calculadas utilizando 100% das
localizações para permitir comparação com estudos anteriores utilizando métodos
convencionais, e também com 95% das localizações, na qual eram eliminados os pontos
periféricos (“outliers”). A utilização destes pontos pode superestimar a área de uso,
podendo incluir grandes áreas nunca visitadas pelo indivíduo (White & Garrot, 1990).
De maneira semelhante, para o KER foi usado o Kernel fixo para uma probabilidade
máxima de 95%, eliminando, assim, 5% dos pontos mais externos. A largura de banda
(“h”) foi fixada em 30 m, conforme indicado pelo programa AMAE e de acordo com o
que se acredita ser o raio de percepção desta espécie (Powell, 2000). Para o QUA usou-
se quadrantes de 0,25 hectares (50 x 50 m), incluindo somente os quadrantes
efetivamente utilizados pelos animais. Esses métodos foram usados para definir o
tamanho e os padrões de utilização da área de uso. A curva cumulativa da área de uso
em relação ao tempo amostrado foi calculada para cada indivíduo segundo Harris et al.
(1990), utilizando apenas as áreas obtidas pelo método PMC 100%.
Foi testada a normalidade (T. Kolmogorov-Smirnov) e homogeneidade de
variáveis (T. Levene) no programa SPSS versão 8.0 (SPSS, Inc. Chicago, Illinois, USA)
e todos os demais testes estatísticos também foram realizados utilizando esse programa.
Uma foto aérea da região de estudo (1:10.000) foi digitalizada no programa
Arcview 3.2. Através do exame da sobreposição das curvas de nível na foto, da
capacidade de discriminação da vegetação a partir de interpretação visual dessa foto e
de verificações de campo, foram identificados cinco tipos principais de habitats: capim,
capoeira, floresta brejosa (brejo), mata de baixada e mata de encosta, estes três últimos
seguindo a caracterização de Kierulff (2000). Para a análise de preferência de habitat de
cada indivíduo foi utilizado o teste do qui-quadrado, comparando-se o número de
9
localizações obtidas em cada tipo de habitat (freqüência observada) com as localizações
em função da proporção de habitat existente dentro da área de uso formada pelo método
do PMC 100% para cada indivíduo monitorado (freqüência esperada). Todos os testes
estatísticos foram feitos no programa SPSS versão 8.0 (SPSS, Inc. Chicago, Illinois,
USA).
3-RESULTADOS
3.1-Área de uso
Sete indivíduos adultos (três machos e quatro fêmeas) foram monitorados. Foi
obtido um total de 436 localizações dos animais com rádio-colar, porém nem todos os
animais tiveram o mesmo número de noites monitoradas durante o ano (Tab. 1). Essa
variação ocorreu porque um animal provavelmente conseguiu retirar o radio-colar
(indivíduo denominado MD-4F), dois indivíduos foram predados (denominados MD-
0M e MD-2F) e três rádio-colares apresentaram defeito. As áreas de uso de cada
indivíduo monitorado são mostradas na Tabela 2.
Foi observado que as maiores áreas de uso foram obtidas através do PCM 100%
e as menores pelo método PMC 95% (Tab. 2). No geral, as áreas dos machos foram
maiores que as das fêmeas, mas a diferença entre os sexos foi significativa apenas para
as áreas calculadas pelo método dos quadrantes (Kruskal-Wallis; χ2=3,850; g.l.=1;
P=0,05). Quando PCM 95% foi utilizado, observou-se que algumas áreas diminuíram
sensivelmente de tamanho, como por exemplo, as áreas de MD-1F e MD-5M (Tab. 2).
Isto ocorreu pois ao se eliminar os pontos mais externos (“outliers”), diminui-se
10
significativamente as áreas não utilizadas pelos animais, tornando-as mais próximas (em
extensão) as áreas estimadas pelo método KER (Tab. 2).
Na Figura 2 pode-se observar que não houve sobreposição entre as áreas (PMC)
dos três machos monitorados, entretanto as áreas das fêmeas apresentaram tanto
sobreposição entre si, como estiveram total ou parcialmente contidas nas áreas dos
machos. É importante salientar, entretanto, que esses animais foram monitorados em
épocas distintas (Tab. 1) e, deste modo, nem todas as sobreposições de áreas observadas
foram registradas contemporaneamente. Por exemplo, o macho MD-5M foi monitorado
quase sete meses depois do MD-0M. O PMC da fêmea MD-1F só englobou a área de
MD-2F depois que esta foi encontrada predada. De modo semelhante, a fêmea MD-6F
só foi capturada na área de MD-1F quatro meses depois do último contato (sinal) com a
fêmea MD-1F. Porém a sobreposição das áreas de uso de MD-3M e MD-1F são
legítimas visto que estes dois animais foram monitorados no mesmo período.
O método KER 95% permitiu a visualização da intensidade com que cada
animal usou as diferentes partes de sua área de uso (Figs. 3 e 4). Em comparação com o
método PMC, algumas áreas diminuíram muito, como no caso de MD-3M, enquanto
outras aumentaram bastante (MD-4F e MD-6F) (Tab. 2 e Fig. 2). Os núcleos com maior
intensidade de uso, calculados pelo método KER, coincidiram com a localização dos
abrigos, ou estavam localizados próximos a eles (Figs. 3 e 4). Notou-se também que as
áreas dos machos apresentaram mais de um centro com maior intensidade de uso
(contornos concêntricos mais escuros) (Fig. 3), enquanto que as áreas das fêmeas foram
mais fortemente concentradas em apenas um centro (Fig. 4).
A área de uso cumulativa de uma das quatro fêmeas monitoradas demonstra
aparente estabilização após cerca de 100 localizações (MD-1F; Figura 5a); para outra
fêmea (MD-2F) houve uma aparente estabilização já a partir das 25-30 localizações,
11
porém esta não pôde ser monitorada muito além das 50 localizações. As outras duas
fêmeas tiveram um número muito pequeno de localizações, portanto não foi possível
fazer inferências seguras sobre a estabilização ou não da área de uso destas. Dos três
machos monitorados, dois (MD-0M e MD-5M) atingiram uma assíntota na curva de
área de uso após cerca de 40 localizações (Fig. 5b). A área de uso não estabilizou para o
terceiro macho (MD-3M), mas este não pode ser acompanhado além das 43 localizações
(Fig. 5b).
A área de uso pode variar em função do número de localizações, para os
indivíduos machos a correlação entre número de localizações e tamanho da área de uso
não foi significativa (Correlação de Pearson; P>0,05 para os três métodos). Já para as
fêmeas as correlações foram significativas para o método PMC 100% (r=0,983; n=4;
P=0,017) e para QUA (r=0,956; n=4; P=0,044).
3.2-Utilização do habitat
Como pode ser observado na Tabela 3, alguns indivíduos usaram mais
determinados tipos de ambientes do que se esperava. Como foi o caso dos animais
denominados MD-0M, MD-1F e MD-3M, que utilizaram mais o habitat mata de
baixada. Já os indivíduos MD-2F, MD-5M tiveram uma maior preferência pela mata de
encosta. Apenas para o animal MD-6F os resultado não foi significativo, talvez pelo
pequeno número de localizações. Nota-se que MD-4F não foi incluído no cálculo pois
todas as suas localizações foram obtidas para apenas um tipo de habitat (mata de
encosta). Foi observado que os animais estudados mostraram uma maior preferência
pelas mata de baixada e de encosta, enquanto que as áreas de brejo, capim e capoeira
foram usadas em proporções menores do que o esperado.
12
4-DISCUSSÃO
4.1- Comparações entre os métodos
A análise das curvas cumulativas sugere que os valores encontrados para os
machos MD-0M e MD-5M e para as fêmeas MD-1F e MD-2F podem representar uma
estimativa razoavelmente segura das áreas de uso desses animais, visto que as
respectivas curvas atingiram uma relativa estabilidade (Harris et al., 1990). Nos outros
indivíduos, as curvas não se estabilizaram devido, provavelmente, ao pequeno número
de pontos. Entretanto, mesmo para os indivíduos que apresentaram uma relativa
estabilidade, as áreas de uso aqui apresentadas devem ser entendidas como sub-
estimativas das áreas verdadeiras, pois as curvas foram calculadas durante períodos de
monitoramento menores que um ano. É muito provável, deste modo, que períodos mais
longos de monitoramento produzam áreas ainda maiores que as apresentadas aqui. Deve
ser mencionado, entretanto, que a maior longevidade encontrada em estudos anteriores
para a espécie na região foi de 24 meses (Rocha, 2000).
A área de uso de um animal não indica apenas uma região de maior
probabilidade de localização de um indivíduo, indica, também, às áreas onde o animal
concentra certos comportamentos e atividades. Portanto, é recomendável considerar
nesse cálculo a estrutura interna desta área de uso (Kernoham et al., 2001). Isso não é
possível com o método PMC 100% que é o mais usado e fácil de ser calculado. Além de
dar excessiva ênfase aos pontos mais externos de uma área de uso, ignorando toda e
qualquer informação interna ao polígono, este método inclui vários locais em que os
animais nunca estiveram, superestimando, assim, sua área de uso (Kenward, 2001;
Kernoham et al., 2001) (Figs. 2 e 3).
13
Por sua vez, o método KER mostra as áreas mais intensamente utilizadas pelos
animais, descrevendo, deste modo, a estrutura interna das áreas de uso (Figs. 2 e 3).
Observou-se que os abrigos dos indivíduos estavam localizados dentro ou próximo às
áreas mais utilizadas, sugerindo que os animais concentram suas atividades nas
proximidades de seus locais de dormida. Tais abrigos podem fornecer proteção contra
predadores, ou podem estar mais próximos às fontes de recursos alimentares. O método
KER 95% permitiu a visualização da intensidade com que cada animal usou as
diferentes partes de sua área de uso (Figs. 3 e 4). O aumento das áreas do KER de
alguns indivíduos (MD-4F e MD-6F) em relação ao PMC (Tab. 2 e Fig. 2) pode ter
ocorrido devido ao pequeno número de localizações que, segundo Seaman et al., (1999),
deve ser usado um número acima de 30 localizações para um melhor cálculo da área de
uso ao se utilizar esse método.
De maneira geral, o método de QUA demonstrou ser uma boa forma para o
cálculo da área de uso de um animal, fornecendo valores próximos as áreas estimadas
pelo KER. Entretanto, quando comparado ao KER, o QUA aumentou o tamanho da área
de uso de alguns animais, principalmente quando a amostragem foi pequena. Isto pode
ter ocorrido porque foi utilizado um quadrante de 0,25 ha (50 x 50m) e mesmo quando o
animal usava apenas uma pequena porção de cada quadrante, o mesmo era
contabilizado como um quadrante inteiro. Por essa razão, algumas áreas (MD-4F e MD-
6F) foram até maiores que as áreas obtidas pelo PCM 100%, aumentando
exageradamente a área de uso para esses indivíduos. Comparando as áreas estimadas
com o PCM 95% e KER 95%, observamos que apenas o indivíduo (MD-3M)
apresentou uma diminuição acentuada de sua área de uso pelo KER. A diminuição
ocorreu porque o PCM 95% para este indivíduo continuou englobando vários locais não
visitados pelo animal.
14
Em função do exposto acima, constatou-se que o método de Kernel fixo é o que
apresentou melhores resultados em relação a área de uso dos animais de estudo.
Segundo a avaliação de Kernoham et al., (2001), o Kernel é melhor método para se
calcular a área de uso de um animal, pois oferece algumas vantagens em relação aos
outros métodos. Este método apresenta boas estimativas mesmo com um número baixo
de localizações (30, por exemplo), é pouco sensível à falta de independência entre os
pontos, pode calcular a área de uso com base na densidade de uso, é um método não
paramétrico, permite o cálculo de vários centros de atividade e é pouco influenciado
pelos pontos externos (Kernoham et al., 2001). Adicionalmente, o uso de programas de
SIG (sistema de informações geográficas) como o AMAE para ArcView, melhora muito
o resultado do estudo devido à precisão com que esses programas trabalham (Selkirk &
Bishop, 2002).
4.2- Variação individual e sexual na área de uso
Sabe-se que animais maiores possuem, em geral, uma área de uso maior que
animais menores, pois eles utilizam uma quantidade absoluta de energia maior e,
conseqüentemente, precisam de uma maior área para procura e obtenção de alimentos
(McNab, 1963). No presente trabalho, os indivíduos machos (média = 130g, contra
103g das fêmeas) apresentaram áreas de uso maiores que as das fêmeas (Tab. 2).
Resultado semelhante foi observado por Aléssio (2000), em seu estudo utilizando rádio-
telemetria com Didelphis marsupialis em uma área urbana de Recife. Uma segunda
explicação para a maior área de uso dos machos é que, como já foi observado em outros
estudos, apenas as fêmeas são territoriais (Grelle, 1996; Pires et al., 1999; Pires &
Fernandez, 1999). Assim, o território de uma fêmea pode representar uma barreira para
15
o deslocamento das outras. As fêmeas MD-1F e MD-2F, por exemplo, foram
monitoradas simultaneamente no mês de setembro e não foi observada nenhuma
incursão de MD-1F para a área de MD-2F neste período. Somente após MD-2F ter sido
predada é que MD-1F aumentou seu território englobando áreas anteriormente usadas
pela outra fêmea (Fig. 2). Mas a sobreposição contemporânea observada entre MD-3M
e MD-1F demonstra que é provável que as áreas dos machos sejam maiores que as das
fêmeas devido ao fato destes monitorarem as áreas de mais de uma fêmea e, como
conseqüência, precisarem se deslocar mais (Fig. 2).
Embora os indivíduos não tenham sido monitorados o ano todo, é possível que o
tamanho da área de uso desta espécie seja influenciado também pela estação do ano. A
maior área de uso (MD-3M) foi observada, por exemplo, durante a época reprodutiva
(estação chuvosa) (Tab. 1 e 2). Este indivíduo foi capturado dentro da área de MD-1F,
ficou por alguns dias usando a mesma área que esta e depois se afastou. No mês de
fevereiro, quando MD-1F foi recapturada para a troca do rádio-colar, observou-se que
esta fêmea estava lactando. Por outro lado, a área de uso também pode variar em função
do número de localizações. Entretanto, para machos a correlação entre número de
localizações e tamanho da área de uso não foi significativa, mas para as fêmeas foi
significativa para o método PMC 100% e para QUA, talvez devido ao número de
registros ter variado muito mais para fêmeas do que para machos (Tab. 1), por isso a
influência do número de localizações no tamanho da área de uso só tenha sido detectada
para as fêmeas.
Os estudos utilizando capturas, marcação e recaptura em grades (“grids”) com
armadilhas são comuns para estimar a área de uso de pequenos mamíferos, como
utilizado por Grelle (1996), que realizou uma análise tridimensional de uma
comunidade de pequenos mamíferos no Parque Estadual do Rio Doce, Minas Gerais. O
16
autor observou áreas de uso em três dimensões para M. demerarae de 10.226 ± 7.981
m3 e área em duas dimensões de 0,23 ± 0,03 ha (7 indivíduos). Este resultado é cerca de
18 vezes menor que a área de uso média (PMC 100%) calculada para fêmeas e cerca de
55 vezes menor que a área média calculada para machos (PMC) no presente estudo.
Mesmo quando comparado com as estimativas mais conservadoras geradas pelo método
dos quadrantes (média de 5,9 ha para machos e de 3,3 ha para fêmeas), os valores aqui
estimados para as áreas médias de machos e fêmeas são, respectivamente, 26 e 14 vezes
maiores do que a área estimada por Grelle (1996). Esse autor encontrou uma maior
movimentação dos machos e a sobreposição de suas áreas de uso. As fêmeas, no
entanto, foram territoriais, possuindo áreas de uso menores (Grelle, 1996). Porém, o
autor utilizou armadilhas dispostas em uma área de 3,24 ha, área esta que foi menor que
algumas áreas de uso encontradas nesse trabalho, o que provavelmente ocasionou uma
subestimativa da área desses animais. Além disso a grade pode somente abranger
somente parte da área de uso do animal.
A mesma metodologia de armadilhas dispostas em grades (“grids”) foi utilizada
por Pires & Fernandez (1999), em um estudo do uso do espaço de M. demerarae em
fragmentos de Mata Atlântica na Reserva Biológica de Poço das Antas (RBPDA), Rio
de Janeiro, que observaram áreas de uso de 0,10 a 2,45 ha para machos e de 0,10 a 1,10
ha para fêmeas, considerando todas as capturas de cada indivíduo. Estes autores
observaram que as fêmeas demonstraram territorialidade na maior parte do estudo. Mas
é bom salientar que eles realizaram esse trabalho em uma área fragmentada, com
fragmentos até menores (1,2 a 13,3 ha) que as áreas de uso encontradas nesse trabalho.
Portanto, embora o tempo de monitoramento de cada indivíduo tenha sido pequeno (< 1
ano), as áreas de uso aqui apresentadas foram muito superiores ao de estudos
tradicionais realizados com a espécie através de marcação e recaptura. Parte das
17
diferenças encontradas entre as áreas de vida aqui relatadas e aquelas estimadas por
Grelle (1996) e por Pires & Fernandez (1999) pode ser devido a diferenças ecológicas
entre as áreas, notadamente quanto à oferta de recursos alimentares ou à diferentes
densidades populacionais de M. demerarae. No entanto, tendo em vista a magnitude das
diferenças observadas, os resultados de áreas de uso obtidos pelos métodos
convencionais devem ser considerados com reservas, especialmente quando são usadas
grades de armadilhas em áreas relativamente pequenas (1 ha por exemplo).
4.3-Utilização do habitat
Os animais estudados utilizaram áreas de brejo, capim, mata de baixada e mata
de encosta, mas mostraram forte preferência por mata de baixada e mata de encosta,
enquanto os demais tipos de vegetação foram usados em proporções menores do que o
esperado. A maior utilização de mata de baixada pode ter sido devida ao elevado
número de cipós e epífitas encontrados nesse tipo de habitat (Kierulff, 2000). Os cipós
aumentam a disponibilidade de substrato, facilitando a locomoção dessa espécie
arborícola (Charles-Dominique et al., 1981; Miles et al., 1981; Fonseca e Kierulff,
1989; Stallings, 1988; Leite et al., 1994; Passamani, 1995; Grelle, 1996; Voltolini,
1998). Este tipo de vegetação também é rico em bromélias, que permitem o
desenvolvimento de uma fauna de insetos variada (Benzing, 1983) e podem funcionar
como fonte adicional de recursos, aumentando a oferta de alimento. A mata de baixada
também apresenta um sub-bosque mais desenvolvido e fechado, o que promove melhor
proteção contra predadores. A preferência por matas de baixada também foi observada
por Costa (1990) em estudos com armadilhas na Reserva Biológica de Poço das Antas.
18
O uso mais intensivo dos habitats mata de baixada e mata de encosta demonstra
que esses animais preferem ambientes menos alterados, como foi observado por
Fonseca & Robinson (1990), em um estudo no Parque Estadual do Rio Doce. Porém,
em outros estudos, a espécie também foi freqüentemente encontrada em áreas de mata
secundária e fragmentada (Pires & Fernandez, 1999), sugerindo uma alta plasticidade
ecológica da espécie.
Outro fato importante a ser considerado é a resposta desses animais à
fragmentação de seu habitat. Malcom (1991b), em seu estudo do efeito da fragmentação
em pequenos mamíferos na Floresta Amazônica observou, por exemplo, que dois
animais acompanhados por radio-telemetria mostraram capacidade de atravessar faixas
de pastagem com 150 a 350 metros de largura, que separavam fragmentos de mata. No
estudo realizado por Pires & Fernandez (1999) e Pires et al., (2002), os autores
encontraram vários deslocamentos de machos entre os fragmentos (n =10), relacionando
isso a um movimento de dispersão dos indivíduos entre os fragmentos, que assim
formariam uma metapopulação. No presente trabalho foi observado, porém, que os
machos possuem áreas de uso maiores que as fêmeas e também foram constatados dois
deslocamentos, o do macho MD-3M e da fêmea MD-2F, que utilizaram uma área de
capim (Figs. 2 e 3). Desta forma, parece que M. demerarae possui uma boa capacidade
de adaptação às áreas alteradas. Logo a área da matriz entre os fragmentos estudados
por Pires & Fernandez (1999) não representa um obstáculo para a espécie, e que os
movimentos observados por eles possam estar relacionados ao forrageamento e não à
dispersão propriamente dita. Conseqüentemente é possível que os fragmentos estudados
por esses autores façam parte da área de uso normal dos indivíduos monitorados, não
formando assim uma metapopulação como eles sugeriram.
19
Em estudos futuros seria interessante monitorar por períodos mais longos de
tempo (um ano ou mais) outros indivíduos desta espécie, preferivelmente comparando
locais fragmentados com mata contínua, na mesma região de estudo. Isto permitiria a
obtenção de resultados mais conclusivos sobre a dinâmica de área de uso desta espécie e
sobre a influência de fragmentação florestal para a sua conservação.
20
Tabela 1. Esforço amostral obtido para machos e fêmeas de M. demerarae monitorados
na Rebio União, estado do Rio de Janeiro.
2001 2002 Indivíduos
N° Noites
N° Local. A S O N D J F M A M J J
Machos MD-0M 4 64 ─ MD-3M 6 43 ─ ─ MD-5M 7 76 ─ ─ Fêmeas MD-1F 18 147 ─ ─ ─ ─ ─ MD-2F 6 66 ─ ─ MD-4F 3 31 ─ MD-6F 4 9 ─ ─ TOTAL 48 436
21
Tabela 2. Áreas de uso (ha) calculadas para machos e fêmeas pelos métodos do
Polígono Mínimo Convexo (100 e 95%), Kernel (95%) e dos quadrantes.
PMC Indivíduos
N° Registros 100% 95%
Kernel 95%
Quadrantes
MD-0M 64 8,5 7,1 7,3 6,2 MD-3M 43 24,2 21,1 10,9 7,0 MD-5M 76 5,4 3,2 4,0 4,7 Média p/ machos 12,7 10,5 7,4 5,9 MD-1F 145 10,7 3,6 4,6 6,2 MD-2F 66 5,0 4,3 5,9 4,5 MD-4F 31 0,3 0,1 1,3 1,5 MD-6F 9 0,5 0,5 2,4 1,0 Média p/ fêmeas 4,1 2,1 3,5 3,3
22
Tabela 3. Uso preferencial dos diferentes tipos de ambientes existentes na Rebio União,
estado do Rio de Janeiro, por seis M. demerarae monitorados durante o estudo. (veja
detalhes na seção Material e Métodos).
Ambientes Brejo Capim Capoeira Mata Baixada Mata Encosta Teste χ2
Indivíduos O (E) O (E) O (E) O (E) O (E) P MD-0M 4 (10) 0 (0) 0 (0) 34 (22) 26 (32) 0,003
MD-3M 0 (0) 0 (2) 1 (1) 11 (4) 31 (36) 0,001
MD-5M 0 (0) 0 (0) 0 (0) 15 (35) 61 (41) 0,000
MD-1F 2 (18) 0 (0) 0 (0) 79 (57) 64 (70) 0,000
MD-2F 0 (0) 2 (3) 0 (0) 6 (21) 58 (42) 0,000
MD-6F 0 (0) 0 (0) 0 (0) 8 (7) 1 (2) 0,422
23
Figura 1: Mapa da área de estudo, mostrando a área da Reserva Biológica União (IBAMA). Imagem LANDSAT 7 ETM+ Bandas: 5,4 e 3, Sistema de Projeção UTM, Datum: SAD 69 (Chuá/MG); Meridiano Central 45º - Fuso 23W.
24
Figura 2: Áreas de uso dos sete indivíduos de Micoureus demerarae calculadas através do método PMC (100%). As áreas dos machos são indicados por linhas contínuas e a das fêmeas por linhas tracejadas.
25
Figura 3. Área de uso dos machos monitorados através dos métodos PMC (linhas) e KER (contornos). Para cada indivíduo, os contornos indicam as diferentes probabilidades de ocorrência dos mesmos em suas áreas de uso. A localização dos abrigos de cada indivíduo é indicada por “+”.
26
Figura 4. Área de uso das fêmeas monitoradas através dos métodos PMC (linhas) e KER (contornos). Para cada indivíduo, os contornos indicam as diferentes probabilidades de ocorrência dos mesmos em suas áreas de uso. A localização dos abrigos de cada indivíduo é indicada por “+”.
27
a)
02468
1012
0 50 100 150 200
Número de localizações
Áre
a de
uso
(ha)
MD-1F
MD-2F
MD-4F
MD-6F
b)
0
5
10
15
20
25
30
0 20 40 60 80
Número de localizações
Áre
a de
uso
(ha)
MD-0MMD-3MMD-5M
Figura 5: Curvas cumulativas de área de uso (pelo método PMC 100%) para fêmeas (a) e machos (b) em função do número de localizações.
28
5- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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CAPÍTULO 2
Deslocamento e atividade de Micoureus demerarae (Thomas, 1905) na
Reserva Biológica União, estado do Rio de Janeiro, Brasil.
Edsel Amorim Moraes Jr.1
Adriano G. Chiarello2
1,2) Programa de Pós-graduação em Zoologia de Vertebrados, Pontifícia Universidade
Católica de Minas Gerais, Av. Dom José Gaspar 500, Prédio 41, Coração Eucarístico,
Belo Horizonte, MG, Brasil.
CEP: 30.535-610
E-mail: [email protected] ; 2 – [email protected]
Resumo
Micoureus demerarae é um marsupial de tamanho médio (cerca de 100g), hábito
noturno e arborícola e dieta insetívora-onívora. No período de agosto de 2001 a julho de
2002, sete indivíduos (3 machos e 4 fêmeas) foram acompanhados através de rádio-
telemetria, na Reserva Biológica União, RJ, com o objetivo de investigar o padrão de
atividade e o deslocamento dessa espécie de marsupial. Foi obtido um total de 409
localizações para a análise de atividade e 436 para o deslocamento. A atividade foi
registrada toda vez que havia variação na intensidade do sinal transmitido pelos rádio-
colares durante as amostragens noturnas e diurnas. As distâncias percorridas foram
estimadas somando as distâncias em linha reta entre as localizações obtidas ao longo
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das noites amostradas. Esses dados foram analisados em relação às variáveis abióticas
como fase lunar, precipitação e temperatura média e em relação à disponibilidade de
recursos alimentares (artrópodes, flores e frutos). Machos e fêmeas apresentaram níveis
semelhantes de atividade (Teste T; T=0,187; g.l.=42; P=0,853), que foi registrada em
40,5% dos sinais obtidos durante as noites. Foi encontrada uma influência significativa
da temperatura (R2 =0,221; F=11,946; P=0,001; Beta=0,471) e da fase lunar no nível de
atividade (R2=0,113; F=5,329; P=0,026; Beta=-0,336), indicando maior atividade em
noites mais quentes e mais escuras. Não houve, porém, correlação significativa entre a
disponibilidade de recursos no ambiente (artrópodes, flores e frutos) e a atividade dos
animais (rs=-0,274; P=0,444 para frutos; rs=0,596; P=0,069 para flores e rs=0,184; P=
0,662 para os artrópodes). Os animais se deslocaram em média 423 m/noite (máximo =
1.140 m/noite e mínimo = 34 m/noite) e os machos se deslocaram, em média, mais que
as fêmeas (582,8 m e 335,1 m/noite, respectivamente) (T=3,609; g.l.=46; P=0,001). Não
houve associação significativa entre os deslocamentos de machos e fêmeas e a fase
lunar, precipitação e temperatura média (Regressão Linear; P>0,05 em todos os casos).
Concluiu-se que M. demerarae é exclusivamente noturno, apresentando apenas um pico
de atividade ao longo da noite e que a espécie apresenta um deslocamento semelhante,
em magnitude, ao de outros marsupiais de maior porte, como Didelphis marsupialis.
Palavras-chave: Micoureus demearae; atividade, deslocamento; rádio-telemetria; Mata
Atlântica.
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Abstract
The woolly mouse opossum Micoureus demerarae is a nocturnal, medium-sized
marsupial (about 100 gramas), having insectivorous-omnivorous diet. We radiotracked
seven individuals (3 males and 4 females) at União Biological reserve, state of Rio de
Janeiro, Brazil from August 2001 trough July 2002. The objective was to investigate
patterns of activity and movements of this marsupial. We recorded a total of 436
locations were used for the analysis of movements and 409 locations for the analysis of
activity. Activity was recorded every time variations were detected in signal intensity
during monitored nights and days. We calculated the distances traversed by study
animals were calculated summing the straight-line distances between locations recorded
during sampled nights. These data were analyzed in relation to abiotic variables like
lunar phases, precipitation and temperature and in relation to availability of food
resources (arthropods, flowers and fruits). Males and females presented similar levels of
nocturnal activity (T-test; T=0.187; d.f.=42; P=0.853), which was recorded in 40.5% of
recorded signals. There was a significant influence of temperature (R2 =0.221;
F=11.946; P=0.001; Beta=0.471), and lunar phase (R2=0,113; F=5,329; P=0,026;
Beta=-0,336), on the level of activity, indicating higher levels of activity in hotter and
darker nights. The relationship between food availability (arthropods, flowers and fruits)
and activity level was not significant, however (rs=-0.274; P=0.444 for fruits; rs=0.596;
P=0.069 for flowers and rs=0.184; P= 0.662 for arthropods). Study animals traveled 423
m/night, on average (minimum = 34 m/night and maximum = 1140 m/night), and males
traveled longer distances than females (582.8 m and 335.1 m/night, respectively)
(T=3.609; d.f.=46; P=0.001). Distances traveled by males and females were not
significantly related to lunar phase, precipitation or temperature (Linear Regression;
P>0.05 for all cases). We concluded that M. demerarae is exclusively nocturnal,
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showing just one peak of activity throughout the night and that this species shows a
proportionally similar of larger-sized marsupials, like Didelphis marsupialis.
Keywords: Micoureus demearae; activity, movements; radio-telemetry; Atlantic forest.
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1-INTRODUÇÃO
A Mata Atlântica é um dos ecossistemas mais ameaçados do mundo. Por estar
localizada na região brasileira mais desenvolvida e com maior densidade populacional e
devido à ocorrência freqüente de desmatamentos e queimadas, hoje resta cerca de 18%
da cobertura vegetal original, distribuídos em pequenos remanescentes florestais
(Fundação SOS Mata Atlântica & INPE, 2002). No estado do Rio de Janeiro restam
apenas 19,19% de mata (Fundação SOS Mata Atlântica & INPE, 2002). A Mata
Atlântica possui cerca de 250 espécies de mamíferos sendo 55 endêmicas (Conservation
International do Brasil et al., 2000). Em todo Brasil existem 483 espécies de mamíferos
continentais e dentre estes, 44 são marsupiais (Fonseca et al., 1996).
A família Didelphidae é uma das mais diversas entre os marsupiais existentes.
Entretanto, pouco se sabe sobre área de uso e o padrão de uso do espaço das espécies
representantes dessa família, sendo que algumas espécies possuem áreas de uso muito
extensas, que incluem uma grande variedade de habitats (Nowak, 1991).
Micoureus demerarae é encontrado na América do Sul, da Colômbia ao norte da
Argentina (Emmons & Feer, 1997). Entretanto, recentes revisões taxonômicas sugerem
que M. demerarae trata-se, na verdade, de um grupo de sete espécies distintas com uma
espécie endêmica à porção centro sul da Mata Atlântica, para a qual os nomes M. limae
e M. travassossi foram sugeridas. Como o nome correto para esse táxon ainda não foi
definido utilizamos aqui M. demerarae, seguindo Gardner (1993).
Esse marsupial possui hábitos noturnos e tamanho médio, podendo chegar a
mais de 130 gramas de peso. Micoureus demerarae caracteriza-se por possuir alta
mobilidade (Charles-Dominique et al., 1981) e hábito predominantemente arborícola,
como foi demonstrado por Charles-Dominique et al., (1981); Miles et al., (1981);
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Fonseca & Kierulff (1989); Stallings (1988); Passamani (1995); Grelle (1996); Voltolini
(1998) e Pires & Fernandez, (1999). A espécie apresenta uma dieta insetívora-onívora
(Leite et al., 1994; Carvalho et al., 1999).
Nos últimos anos, os avanços da rádio-telemetria aumentaram o potencial de
detalhamento da análise do uso do espaço e ajudaram a compreender melhor a ecologia
dos mamíferos (Sunquist et al., 1987). Muitos estudos já foram realizados para
quantificar o deslocamento de pequenos mamíferos, a maioria utilizando grades
(“grids”) com armadilhas ou carretéis e linha (“spool-and-line”) (Miles et al., 1981).
Com o avanço da radio-telemetria nos estudos da vida selvagem, notadamente em
relação à minituarização dos componentes, pode-se determinar com mais precisão o
deslocamento desses animais de pequeno porte.
O padrão de atividade de pequenos mamíferos geralmente é estudado através de
captura, marcação e recaptura com revisões noturnas e diurnas de armadilhas dispostas
em campo. Mas novos métodos têem sido desenvolvidos, como por exemplo, o uso de
relógios acoplados às armadilhas para marcar o horário que o animal foi capturado
(Graipel, 2000). A metodologia de rádio-telemetria permite a estimativa dos períodos de
atividade, sem que haja necessidade da proximidade do pesquisador, diminuindo, assim,
uma possível influência deste no comportamento dos animais de estudo. Com exceção
do estudo realizado por Stallings et al., (1994), existem poucos estudos publicados com
pequenos mamíferos, utilizando radio-telemetria, na Mata Atlântica.
Esse trabalho visou estudar aspectos da ecologia de M. demerarae através do uso
de rádio-telemetria, verificando o padrão de atividade, o deslocamento e a relação destas
variáveis com fatores abióticos (temperatura, fase lunar e precipitação), bem como a
possível influência da abundância de recursos alimentares.
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2-MATERIAL E MÉTODOS
2.1-Área de estudo
O estudo foi conduzido na Reserva Biológica União (Rebio União), administrada
pelo IBAMA e localizada na divisa dos municípios de Casimiro de Abreu e Rio das
Ostras, no estado do Rio de Janeiro (22°27’36” S e 42°02’15” W) (Fig.1). Esta reserva é
um dos últimos remanescentes de Mata Atlântica de baixada do estado do Rio de
Janeiro, um tipo de formação florestal quase completamente exterminado, com a
maioria dos remanescentes fragmentados e degradados (Kierulff, 1993).
A Rebio União possui aproximadamente 2.400 ha de mata divididos pela rodovia
federal BR-101 em duas partes, uma com 500 ha ao sul da rodovia e outra ao norte, com
aproximadamente 1.900 ha. Possui altitude variando do nível do mar até cerca de 120
metros, com aclives pouco acentuados. A vegetação da região é caracterizada como
floresta ombrófila densa (IBGE, 1993) e de acordo com RADAMBRASIL (1983) a
região é coberta por “floresta tropical sempre verde”. Na área da reserva prevalece o
clima tropical quente e úmido, com temperatura média anual de 24.3 ± 2,5 °C. A
precipitação média anual é de 1.691 ± 481 mm com chuvas concentradas no período de
novembro a abril correspondendo a 71% do total (Kierulff, 2000).
2.2-Coleta e análise dos dados
O estudo foi realizado durante o período de agosto de 2001 a julho de 2002. Para
a captura de M. demerarae, foram utilizadas armadilhas de arame (gancho), iscadas com
bananas e óleo de fígado de bacalhau (Emulsão Scott). As armadilhas foram colocadas
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no sub-bosque (1 a 2 m de altura) e em plataformas na copa das árvores, de acordo com
Stallings (1988) e Malcolm (1991a).
Os animais capturados eram sedados (ketamina 10mg/kg) e marcados com
colares rádios-transmissores da marca Wildlife Materials, Inc., modelo SOM-2190. Os
rádio-colares pesavam em média 3,5 gramas, representando menos de 5% do peso total
do indivíduo e, portanto, estavam dentro do limite de peso recomendado para não
atrapalhar o comportamento natural de mamíferos de maneira geral (Cochran, 1980).
Cada indivíduo foi seguido através de radio-telemetria por quatro noites inteiras
(1800h-0600h) por mês, até que os mesmos fossem predados ou que a bateria do rádio
se esgotasse. Foram usados um rádio receptor da marca “Telonics”, modelo TR-2
(freqüência 164-165 MHz), uma antena “Yagi” com três elementos e um fone de
ouvido. As posições dos indivíduos foram localizadas através de triangulação,
registrando no mínimo três azimutes de cada animal, a cada 60 minutos. Essas direções
foram usadas para calcular a posição do indivíduo utilizando o programa de computador
Locate II versão 1.6 (Nams, 2000).
As localizações de cada animal foram analisadas através do programa,
Leontopithecus versão 1.03. Todas as localizações dos animais foram analisadas e foi
calculado o seu deslocamento ao longo de cada noite monitorada. Este cálculo foi feito
somando-se as distâncias, em linha reta, encontradas entre cada ponto de localização,
coletado de hora em hora, desde o primeiro até o último registro das noites amostradas.
A porcentagem de atividade dos indivíduos foi calculada anotando se havia
variação a cada sinal emitido pelo rádio colar. Essa variação ocorre quando o animal
movimenta a cabeça ou o corpo e muda a posição da antena, fazendo com que sinal
mude de intensidade ou mesmo desapareça. Essa técnica foi utilizada com sucesso por
Seidensticker et al., (1973) e Valenzuela & Ceballos (2000). O número de sinais ativos
42
foi usado para calcular a porcentagem em relação ao total de sinais obtidos por noite e
por intervalo de hora para cada indivíduo. Esse cálculo só não foi feito para o individuo
fêmea (MD-6F), pois este não pode ser monitorado ao longo de noites inteiras.
Para cada noite de monitoramento também foram coletadas a temperatura
máxima e mínima registradas na área de estudo, a precipitação (mm) e a intensidade
luminosa (%) do disco visível da lua utilizando o programa para computador EarthSun
versão 4.6 (Thoman, 1996). Foi investigada a possível influência desses parâmetros nos
deslocamentos e na atividade de cada indivíduo monitorado.
No período de setembro de 2001 a julho de 2002, foi realizado um estudo
fenológico nos três tipos principais de vegetação na Rebio União – floresta brejosa
(brejo), mata de baixada e mata de encosta. Para este estudo foi utilizado o método de
transectos e quadrantes (Cottam & Curtis, 1956). Utilizou-se três transectos de 195 m de
comprimento, cobrindo os três tipos distintos de formações florestais, divididos em 14
postos distanciados por 15 metros cada. Cada posto foi dividido em quatro quadrantes e
a árvore mais próxima do centro do quadrante e com o DAP (diâmetro na altura do
peito) maior que 7,5 cm foi marcada. Foi anotada mensalmente a produção de flores,
frutos verdes e frutos maduros de um total de 168 árvores marcadas, das quais 38
espécies diferentes foram identificadas. No mesmo transecto também foram registradas
as quantidades de flores, frutos verdes e frutos maduros das árvores e arbustos do sub-
bosque, em uma faixa de 2,5 metros de cada lado do transecto, de maneira semelhante
ao método utilizado por Gentry & Emmons (1987).
A riqueza e abundância relativa de artrópodes também foram monitoradas ao
longo de nove meses através de varredura da vegetação com puçá, método modificado
de Janzen (1973). Um transecto de 50 m de comprimento no interior da mata foi
percorrido a cada mês, no período noturno. Um puçá próprio para este tipo de coleta foi
43
passado 30 vezes na vegetação ao longo desse transecto. Para cobrir uma maior área de
amostragem e evitar a possível interferência do crescimento populacional dos insetos,
transectos diferentes eram usados a cada mês (André Vitor, com. pess.). Em todos os
meses foram anotadas a diversidade de ordens de artrópodes coletados e a respectiva
abundância destes (número de indivíduos). Procurou-se realizar essa coleta dentro ou
próximo da área de uso dos animais que estavam sendo monitorados.
Para testar a relação entre a porcentagem de atividade e deslocamento (variáveis
dependentes) e a temperatura média, intensidade luminosa da lua e precipitação por
noite (variáveis independentes), foram realizadas regressões lineares simples. Este
cálculo também foi feito separadamente, para o indivíduo com maior número de
localizações (fêmea MD-1F). Foi utilizada a correlação de Spearman para averiguar se a
porcentagem média mensal de atividade dos indivíduos foi influenciada pela abundância
de frutos e flores e pela abundância de artrópodes em cada mês. Todas as análises
estatísticas foram realizadas com o programa SPSS versão 8.0 (SPSS Inc. Chicago,
Illinois, USA).
3-RESULTADOS
3.1-Atividade
O estudo da atividade foi realizado com seis indivíduos (três machos e três
fêmeas) de M. demerarae, a partir de um total de 409 localizações dos animais com
rádio-colar, entretanto, nem todos os animais foram monitorados pelo mesmo número
de noites durante o ano de estudo (Tab. 1). Essa variação ocorreu porque um animal
provavelmente conseguiu retirar o rádio-colar (MD-4F), dois indivíduos foram predados
44
(MD-0M e MD-2F) e três rádio-colares apresentaram defeito. O número de localizações
usado para a estimativa de atividade (n=409) foi menor que o número usado para a
análise dos deslocamentos (n=436), pois em alguns casos os rádios-colares estavam
demonstrando defeito ou estavam com a bateria fraca, possibilitando o registro do
deslocamento, mas não o de atividade. No geral, 40,5% dos sinais registrados indicaram
atividade ao longo do período noturno para os indivíduos monitorados.
A análise de variância apontou diferenças significativas na percentagem de
atividade entre os indivíduos (F= 3,933; g.l.=38; P=0,006)(Fig. 2), porém, o nível de
atividade não diferiu entre os sexos (Teste t; T=0,187; g.l.=42; P=0,853). Nesse estudo
tanto machos quanto fêmeas (Fig. 3) apresentaram um padrão unimodal de suas
atividades durante a noite, mostrando uma maior porcentagem de atividade nos
primeiros períodos da noite. Todos os animais monitorados encerraram suas atividades
após as cinco horas da manhã, indicando que nesse período eles provavelmente já estão
nos seus locais de dormida (abrigos).
Analisando os indivíduos separadamente podemos observar que nas fêmeas os
animais denominados MD-1F e MD-2F apresentaram maior atividade no período das
2000-2300 horas, já MD-4F demonstrou maior atividade no período seguinte da 0200-
0500 horas (Fig. 3). Nos machos cada indivíduo apresentou um pico de atividade em um
período diferente. Sendo MD-0M, MD-3M e MD-5M com maior pico de atividade às
1700-2000, 2300-0200 e 2000-2300 horas respectivamente. Apenas no indivíduo MD-
3M não foi anotada nenhuma atividade no primeiro período 1700-2000 horas, mas o
mesmo manteve um alto nível de atividade nos períodos seguintes (Fig. 3 b). Não foi
constatada nenhuma atividade diurna (0700h -1700h) de todos os animais monitorados,
verificando a variação do sinal emitido pelo rádio-colar e a mudança na posição dos
abrigos durante as 31 incursões feitas ao campo para averiguação desse dado.
45
Como a percentagem de atividade noturna não diferiu entre os sexos, os dados
de todos os indivíduos foram agrupados e utilizados para uma análise de regressão com
as variáveis abióticas. O nível de atividade não esteve relacionado à precipitação
pluviométrica diária (R2=0,02; F=0,641; P=0,428; Beta=0,123). Houve, porém,
influência da temperatura média diária na porcentagem de atividade de todos os
indivíduos (R2 =0,221; F=11,946; P=0,001; Beta=0,471) e uma influência negativa da
fase lunar (luminosidade) na atividade dos animais monitorados (R2=0,113; F=5,329;
P=0,026; Beta= -0,336). Ou seja, quanto mais fria era a noite e quanto mais intensa a
luminosidade da lua (lua cheia), menor era o nível de atividade dos indivíduos
monitorados. Os resultados da análise para o indivíduo com maior número de
localizações (MD-1F; n=134) foram semelhantes ao obtido na análise considerando
todos os indivíduos juntos, isto é, ausência de influência da precipitação (R2=0,04; F-
0,599; P=0,450; Beta=0,190), mas influência significativa da temperatura média
(R2=0,24; F=5,035; P=0,039; Beta=0,489) e da fase lunar no nível de atividade
(R2=0,22; F=4,488; P=0,05; Beta= -0,468).
Não houve correlação significativa entre a disponibilidade dos recursos no
ambiente (artrópodes, flores e frutos) e a porcentagem média mensal de atividade dos
animais (Correlação de Spearman; sendo rs=-0,274; P=0,444 para frutos; rs=0,596;
P=0,069 para flores e rs=0,184; P= 0,662 para os artrópodes). A correlação foi
marginalmente significativa apenas para a disponibilidade de flores (rs=0,596;
P=0,069).
46
3.2- Deslocamentos
Micoureus demerarae se deslocou em média 423 m/noite (mínimo=34;
máximo=1.140 m/noite) (Tab. 2). Houve, porém, diferenças significativas entre os
indivíduos, cujos deslocamentos médios variaram de 78 a 850 m/noite (ANOVA; F =
7,750; g.l. = 41; P < 0,001). Também foram observadas diferenças significativas entre
machos e fêmeas (Teste t; T=3,609; g.l.=46; P=0,001), com média de 582,8 m/noite
para machos (E.P.= 53,13 m; amplitude= 317,1 - 1097,4 m/noite) e de 335,1 m/noite
para fêmeas (E.P.= 47,33 m; amplitude= 34,1 - 1104,2 m/noite).
Analisando os sexos separadamente observou-se que não houve relação entre os
deslocamentos dos indivíduos machos e as variáveis fase lunar, precipitação e
temperatura média (Regressão Linear; P>0,25 nos três casos) e o mesmo foi observado
para as fêmeas (Regressão Linear; P>0,20 nos três casos).
4-DISCUSSÃO
4.1- Atividade
O padrão de atividade dos animais do presente estudo mostrou que M.
demerarae é ativo exclusivamente à noite, tendo apenas um pico de atividade neste
período. Esses dados corroboram os resultados obtidos para outros marsupiais como
Thylamys velutinus no cerrado brasileiro (Vieira & Baumgartem, 1995), Didelphis
marsupialis no estudo rádio-telemétrico realizado por Sunquist et al., (1987) na
Venezuela, Didelphis aurita por Cáceres & Monteiro-Filho (2001) utilizando
armadilhas. Sunquist et al., (1987) observaram que D. marsupialis apresentou um maior
pico de atividade entre as 1900 e 2000 horas, diminuindo a partir de então. Estes autores
47
também observaram que após as 0400 horas os animais já se encontravam inativos, fato
semelhante ao registrado no presente estudo. Este padrão pode ser típico para os
marsupiais Neotropicais. No entanto, estudos adicionais com outras populações de M.
demerarae e com outras espécies de marsupiais, são necessários para verificar a
abrangência desta afirmativa.
A influência negativa da intensidade luminosa da lua no nível de atividade dos
animais monitorados indica que eles evitaram forragear durante esse período devido,
provavelmente, à maior probabilidade de predação. Durante a noite, estes marsupiais
são predados provavelmente por corujas (Charles-Dominique et al., 1981), e por
pequenos felinos. Essa diminuição de atividade em noites mais claras também foi
observada por Julien-Laferrière (1997) em seu estudo rádio-telemétrico com Caluromys
philander na Guiana Francesa. Por outro lado Vieira & Baumgartem (1995) não
observaram nenhuma redução na atividade de Thylamys velutinus em noites “claras”.
Este último trabalho foi realizado, porém, através da metodologia com armadilhas, que,
como já mencionado, possui algumas limitações para o estudo da atividade, e em uma
área de cerrado, que é um ambiente diferente daquele no qual os estudos anteriores
foram realizados (floresta ombrófila densa). Tendo em vista que um número reduzido
de espécies já foram estudadas, as limitações do programa de computador utilizado para
investigar essa variável no presente trabalho (EarthSun) e que as espécies de mamíferos
noturnos apresentam respostas diferentes as mudanças no regime de luz (Erkert, 1989),
mais estudos devem ser realizados para se chegar a uma conclusão definitiva sobre a
influência da lua sobre a atividade desses pequenos marsupiais no Brasil.
Também não foi observada uma relação significativa entre a disponibilidade de
recursos alimentares (artrópodes, flores e frutos) e o nível de atividade dos animais. Isso
pode ter ocorrido devido a vários fatores como por exemplo, a pequena produção de
48
frutos maduros registrada durante o estudo. Adicionalmente, foi necessário trabalhar
com médias mensais de atividade e de recursos e não com dados diários, que certamente
aumentariam muito a precisão da análise. Outro fator a ser considerado é que a
fenologia de frutos pode não ter refletido, necessariamente, a dieta frugívora dos
animais, pois a dieta destes na área de estudo não pôde ser estudada, devido ao baixo
número de animais capturados. Deste modo, é possível que várias espécies de árvores
monitoradas não sejam de fato consumidas pelos animais. De forma semelhante, a
fenologia de artrópodes foi monitorada no nível do solo e M. demerarae é um
forrageador arborícola. Portanto, talvez o método por puçá não seja uma boa maneira de
medir a abundância de artrópodes para esta espécie, pelo menos dentro dos limites do
tamanho amostral aqui empregado (transectos mensais de 50 metros de comprimento).
4.2 – Deslocamentos
Estudos sobre o deslocamento de pequenos mamíferos já foram realizados
utilizando várias técnicas (Miles et al., 1981; Grelle, 1996), porém, para essa espécie, na
Mata Atlântica, este foi o primeiro a utilizar a rádio-telemetria. Como os animais não
ficaram presos a uma linha num carretel e o estudo não foi limitado por uma área
coberta por armadilhas, acredita-se que os deslocamentos aqui encontrados retratem
com maior riqueza de detalhes, os reais deslocamentos destes animais.
De maneira semelhante ao encontrado por Grelle (1996), os machos de M.
demerarae se deslocaram mais que as fêmeas (Tab. 2) Porque em outros estudos foi
observado que apenas as fêmeas são territoriais (Grelle, 1996; Pires & Fernandez,
1999), o que torna o território de uma fêmea uma “barreira” para o deslocamento das
outras ou, elas precisam defender seus territórios, por isso, não os abandonam. Por outro
49
lado, os machos sobrepõem as suas áreas de uso (Cap. 1), indicando, que eles acasalem
com mais de uma fêmea e para isso tenham que se deslocar por maiores distâncias.
O maior deslocamento observado foi de 1.140 metros, resultado semelhante ao
encontrado por Sunquist et al., (1987) para Didelphis marsupialis. Miles et al., (1981)
encontrou em seu estudo, utilizando a metodologia do “spool-and-line”, deslocamentos
noturnos médios de 800,7 m, 505,6 m e 437,8 m para D. marsupialis, Metachirus
nudicaudatos e Philander opossum, respectivamente. Estes valores indicam que M.
demerarae se movimentam, às vezes, por distâncias equivalentes a de marsupiais de
maior porte. A capacidade de deslocamento de M. demerarae é ainda mais acentuada
tendo em vista que estas três espécies de marsupiais de maior porte se deslocam,
predominantemente, pelo chão, enquanto que M. demerarae é predominantemente
arborícola. No mesmo estudo Miles et al., (1981) também observaram que Marmosa
cinerea (=Micoureus demerarae) obteve deslocamento médio de 603 metros para três
indivíduos capturados, valor este semelhante ao encontrado neste trabalho para os
indivíduos machos.
Grelle (1996) observou uma maior área de uso em três dimensões para M.
demerarae do que a de Didelphis aurita e, conseqüentemente, um maior deslocamento
do primeiro em relação ao segundo. O autor explica esse resultado baseando-se na dieta
das duas espécies e na diferença de substrato utilizado. Como D. aurita apresenta uma
dieta mais generalista (Grelle, 1996) M. demerarae necessitaria de se deslocar mais à
procura de seus recursos alimentares. Adicionalmente, como o dossel não é uma
superfície contínua, esta espécie precisaria se locomover mais de uma árvore para outra
para abranger uma área mínima para suprir suas necessidades.
Pires et al., (2002) observaram deslocamentos de até 860 metros/dia para M.
demerarae entre pequenos fragmentos de Mata Atlântica da Reserva Biológica de Poço
50
das Antas, Rio de Janeiro. Os autores atribuíram esses deslocamentos a movimentos de
dispersão entre subpopulações de uma metapopulação. Através dos dados encontrados
no presente trabalho, onde se verificou que o indivíduo MD-3M atravessou uma faixa
de cerca de 100 m de largura coberta por gramíneas, e apresentou movimentos bi-
direcionais, ou seja, indo e voltando para o mesmo local, acredita-se que os movimentos
encontrados por esses autores possam ser, na verdade, movimentos normais de
forrageamento.
A influência da lua, precipitação e temperatura média no deslocamento dos
animais do presente estudo não foi significativa talvez porque estas variáveis tenham
apenas contribuído para diminuir a sua atividade, fazendo com que os mesmos ficassem
mais tempo parados em um local durante as noites frias e mais escuras, mas
continuassem tendo que percorrer distâncias semelhantes à procura de alimento. Com
relação à disponibilidade de recursos alimentares, como M. demerarae apresenta dieta
insetívora-onívora (Leite et al., 1994; Carvalho et al., 1999), seria esperado que eles se
deslocassem mais à procura de alimentos durante o período de maior escassez destes
recursos. Este fato é observado normalmente em estudos de capturas em armadilhas, nos
quais o sucesso de captura tende a ser maior nas épocas de menor disponibilidade de
alimento (final da estação seca) (Fonseca & Kierulff, 1989; Stallings, 1988). No
entanto, isso não foi observado no presente estudo talvez devido ao fato da
disponibilidade de recursos (frutos, flores e insetos) ter sido analisada mensalmente,
como já discutido, ou, alternativamente, pelo fato de não ter sido possível acompanhar
os animais por períodos equivalentes ao longo de um ano completo.
Espécies arborícolas de marsupiais possuem taxas metabólicas mais elevadas
(Eisenberg & Wilson, 1981). Portanto, o nível de atividade apenas noturno e os
deslocamentos relativamente grandes desses marsupiais talvez estejam relacionados ao
51
seu alto metabolismo, fazendo com que os mesmos procurem por recursos alimentares a
noite toda e percorram grandes distâncias para obtê-los. Este alto metabolismo também
pode justificar a alta mortalidade observada no presente trabalho, que também foi
verificada em outros estudos com essa espécie, cuja longevidade é estimada em apenas
dois anos (Rocha, 2000).
Este estudo pioneiro demonstrou que a técnica de rádio-telemetria pode
contribuir muito para um melhor conhecimento da história natural de espécies de
pequenos mamíferos. No entanto, há ainda muito por fazer. De especial importância
seria conseguir o monitoramento de machos e fêmeas por pelo menos um ano completo,
já que isso traria informações muito mais detalhadas sobre vários aspectos da história
natural desta espécie. A dinâmica de uso da área de vida, por exemplo, poderia ser
melhor compreendida, em especial com relação ao problema de fragmentação e
isolamento dos remanescentes de Mata Atlântica. Com que freqüência machos e fêmeas
se aventuram por áreas de vegetação mais aberta? Que distâncias são capazes de
percorrer em áreas com predomínio de pastagens? Fazem isso rotineiramente ou apenas
quando estão à procura de novas áreas (dispersão)? Estas e outras perguntas ainda não
foram completamente respondidas, mas são essenciais para a conservação desta e de
outras espécies de pequenos mamíferos da Mata Atlântica.
52
Tabela 1. Esforço amostral obtido para machos e fêmeas de M. demerarae monitorados
na Rebio União, estado do Rio de Janeiro.
2001 2002 Indivíduos
N° Noites
N° Local. A S O N D J F M A M J J
Machos MD-0M 4 64 ─ MD-3M 6 43 ─ ─ MD-5M 7 76 ─ ─ Fêmeas MD-1F 18 147 ─ ─ ─ ─ ─ MD-2F 6 66 ─ ─ MD-4F 3 31 ─ MD-6F* 4 9 ─ ─ TOTAL 48 436
* indivíduo não monitorado ao longo de noites inteiras.
53
Tabela 2 – Média, erro padrão (E.P.) e amplitude dos deslocamentos noturnos
registrados para cada indivíduo monitorado por rádio-telemetria na Rebio União, Rio de
Janeiro.
Deslocamento (metros) Indivíduo Sexo N Média E.P. Amplitude MD-0M Macho 4 850 146 491 – 1.097 MD-3M Macho 6 472 56 323 – 641 MD-5M Macho 7 525 60 317 – 679 MD-1F Fêmea 18 335 56 34 – 1.140 MD-2F Fêmea 6 575 120 265 – 1.068 MD-4F Fêmea 3 198 60 85 – 288 MD-6F Fêmea 4 78 6 61 – 92 Média geral 6,85 423 40 34 – 1.140
54
Figura 1: Mapa da área de estudo, mostrando a área da Reserva Biológica União (IBAMA). Imagem LANDSAT 7 ETM+ Bandas: 5,4 e 3, Sistema de Projeção UTM, Datum: SAD 69 (Chuá/MG); Meridiano Central 45º - Fuso 23W.
55
0
20
40
60
80
100
MD-0M MD-3M MD-5M MD-1F MD-2F MD-4F
Indíviduos
% d
os si
nais
em
ativ
idad
e
Figura 2: Média e erro padrão da porcentagem de sinais ativos/noite para seis animais monitorados através de rádio-telemetria.
56
a)
b)
0
20
40
60
80
100
120
17:00 -20:00
20:00 -23:00
23:00 -02:00
02:00 -05:00
05:00 -08:00
Intervalo (horas)
% d
os in
terv
alos
em
mov
imen
toMD-1FMD-2FMD-4F
0
20
40
60
80
100
120
17:00 -20:00
20:00 -23:00
23:00 -02:00
02:00 -05:00
05:00 -08:00
Intervalo (horas)
% d
os in
terv
alos
em
mov
imen
to MD-0MMD-3MMD-5M
Figura 3: Porcentagem média de atividade para fêmeas (a) e machos (b) durante intervalos de 3 horas/noite para os indivíduos separadamente.
57
5- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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