Métodos Matemáticos em Biologia de Populações V
-
Upload
roberto-kraenkel -
Category
Technology
-
view
4.422 -
download
3
description
Transcript of Métodos Matemáticos em Biologia de Populações V
MétodosMatemáticos
em Biologia dePopulações
R.A. Kraenkel
Densidade &Difusão
Reação eDifusão
Métodos Matemáticos em Biologia dePopulações
Roberto André Kraenkel
Instituto de Física Teórica-UNESPSão Paulo
http://www.ift.unesp.br/users/kraenkel
Aula V
MétodosMatemáticos
em Biologia dePopulações
R.A. Kraenkel
Densidade &Difusão
Reação eDifusão
A aula de hoje
1 Densidade & Difusão
2 Reação e Difusão
MétodosMatemáticos
em Biologia dePopulações
R.A. Kraenkel
Densidade &Difusão
Reação eDifusão
A aula de hoje
1 Densidade & Difusão
2 Reação e Difusão
MétodosMatemáticos
em Biologia dePopulações
R.A. Kraenkel
Densidade &Difusão
Reação eDifusão
O espaço
• Até aqui, em todos os modelos que estudamos, assumimosimplicitamente que todos os indivíduos estão localizadosnuma dada região do espaço.
• Esta região não influi no desenvolvimento temporal dapopulação .
• A região é homogênea.• A população é "bem misturada".• NO ENTANTO...• Indivíduos se movem, e o espaço pode não ser homogêneo.• Muitos fatores podem torna-lo heterogêneo:
• clima• solo• vegetação• composição
MétodosMatemáticos
em Biologia dePopulações
R.A. Kraenkel
Densidade &Difusão
Reação eDifusão
O espaço
• Até aqui, em todos os modelos que estudamos, assumimosimplicitamente que todos os indivíduos estão localizadosnuma dada região do espaço.
• Esta região não influi no desenvolvimento temporal dapopulação .
• A região é homogênea.• A população é "bem misturada".• NO ENTANTO...• Indivíduos se movem, e o espaço pode não ser homogêneo.• Muitos fatores podem torna-lo heterogêneo:
• clima• solo• vegetação• composição
MétodosMatemáticos
em Biologia dePopulações
R.A. Kraenkel
Densidade &Difusão
Reação eDifusão
O espaço
• Até aqui, em todos os modelos que estudamos, assumimosimplicitamente que todos os indivíduos estão localizadosnuma dada região do espaço.
• Esta região não influi no desenvolvimento temporal dapopulação .
• A região é homogênea.
• A população é "bem misturada".• NO ENTANTO...• Indivíduos se movem, e o espaço pode não ser homogêneo.• Muitos fatores podem torna-lo heterogêneo:
• clima• solo• vegetação• composição
MétodosMatemáticos
em Biologia dePopulações
R.A. Kraenkel
Densidade &Difusão
Reação eDifusão
O espaço
• Até aqui, em todos os modelos que estudamos, assumimosimplicitamente que todos os indivíduos estão localizadosnuma dada região do espaço.
• Esta região não influi no desenvolvimento temporal dapopulação .
• A região é homogênea.• A população é "bem misturada".
• NO ENTANTO...• Indivíduos se movem, e o espaço pode não ser homogêneo.• Muitos fatores podem torna-lo heterogêneo:
• clima• solo• vegetação• composição
MétodosMatemáticos
em Biologia dePopulações
R.A. Kraenkel
Densidade &Difusão
Reação eDifusão
O espaço
• Até aqui, em todos os modelos que estudamos, assumimosimplicitamente que todos os indivíduos estão localizadosnuma dada região do espaço.
• Esta região não influi no desenvolvimento temporal dapopulação .
• A região é homogênea.• A população é "bem misturada".• NO ENTANTO...
• Indivíduos se movem, e o espaço pode não ser homogêneo.• Muitos fatores podem torna-lo heterogêneo:
• clima• solo• vegetação• composição
MétodosMatemáticos
em Biologia dePopulações
R.A. Kraenkel
Densidade &Difusão
Reação eDifusão
O espaço
• Até aqui, em todos os modelos que estudamos, assumimosimplicitamente que todos os indivíduos estão localizadosnuma dada região do espaço.
• Esta região não influi no desenvolvimento temporal dapopulação .
• A região é homogênea.• A população é "bem misturada".• NO ENTANTO...• Indivíduos se movem,
e o espaço pode não ser homogêneo.• Muitos fatores podem torna-lo heterogêneo:
• clima• solo• vegetação• composição
MétodosMatemáticos
em Biologia dePopulações
R.A. Kraenkel
Densidade &Difusão
Reação eDifusão
O espaço
• Até aqui, em todos os modelos que estudamos, assumimosimplicitamente que todos os indivíduos estão localizadosnuma dada região do espaço.
• Esta região não influi no desenvolvimento temporal dapopulação .
• A região é homogênea.• A população é "bem misturada".• NO ENTANTO...• Indivíduos se movem, e o espaço pode não ser homogêneo.
• Muitos fatores podem torna-lo heterogêneo:• clima• solo• vegetação• composição
MétodosMatemáticos
em Biologia dePopulações
R.A. Kraenkel
Densidade &Difusão
Reação eDifusão
O espaço
• Até aqui, em todos os modelos que estudamos, assumimosimplicitamente que todos os indivíduos estão localizadosnuma dada região do espaço.
• Esta região não influi no desenvolvimento temporal dapopulação .
• A região é homogênea.• A população é "bem misturada".• NO ENTANTO...• Indivíduos se movem, e o espaço pode não ser homogêneo.• Muitos fatores podem torna-lo heterogêneo:
• clima• solo• vegetação• composição
MétodosMatemáticos
em Biologia dePopulações
R.A. Kraenkel
Densidade &Difusão
Reação eDifusão
O espaço
• Até aqui, em todos os modelos que estudamos, assumimosimplicitamente que todos os indivíduos estão localizadosnuma dada região do espaço.
• Esta região não influi no desenvolvimento temporal dapopulação .
• A região é homogênea.• A população é "bem misturada".• NO ENTANTO...• Indivíduos se movem, e o espaço pode não ser homogêneo.• Muitos fatores podem torna-lo heterogêneo:
• clima
• solo• vegetação• composição
MétodosMatemáticos
em Biologia dePopulações
R.A. Kraenkel
Densidade &Difusão
Reação eDifusão
O espaço
• Até aqui, em todos os modelos que estudamos, assumimosimplicitamente que todos os indivíduos estão localizadosnuma dada região do espaço.
• Esta região não influi no desenvolvimento temporal dapopulação .
• A região é homogênea.• A população é "bem misturada".• NO ENTANTO...• Indivíduos se movem, e o espaço pode não ser homogêneo.• Muitos fatores podem torna-lo heterogêneo:
• clima• solo
• vegetação• composição
MétodosMatemáticos
em Biologia dePopulações
R.A. Kraenkel
Densidade &Difusão
Reação eDifusão
O espaço
• Até aqui, em todos os modelos que estudamos, assumimosimplicitamente que todos os indivíduos estão localizadosnuma dada região do espaço.
• Esta região não influi no desenvolvimento temporal dapopulação .
• A região é homogênea.• A população é "bem misturada".• NO ENTANTO...• Indivíduos se movem, e o espaço pode não ser homogêneo.• Muitos fatores podem torna-lo heterogêneo:
• clima• solo• vegetação
• composição
MétodosMatemáticos
em Biologia dePopulações
R.A. Kraenkel
Densidade &Difusão
Reação eDifusão
O espaço
• Até aqui, em todos os modelos que estudamos, assumimosimplicitamente que todos os indivíduos estão localizadosnuma dada região do espaço.
• Esta região não influi no desenvolvimento temporal dapopulação .
• A região é homogênea.• A população é "bem misturada".• NO ENTANTO...• Indivíduos se movem, e o espaço pode não ser homogêneo.• Muitos fatores podem torna-lo heterogêneo:
• clima• solo• vegetação• composição
MétodosMatemáticos
em Biologia dePopulações
R.A. Kraenkel
Densidade &Difusão
Reação eDifusão
O espaço
• Até aqui, em todos os modelos que estudamos, assumimosimplicitamente que todos os indivíduos estão localizadosnuma dada região do espaço.
• Esta região não influi no desenvolvimento temporal dapopulação .
• A região é homogênea.• A população é "bem misturada".• NO ENTANTO...• Indivíduos se movem, e o espaço pode não ser homogêneo.• Muitos fatores podem torna-lo heterogêneo:
• clima• solo• vegetação• composição
MétodosMatemáticos
em Biologia dePopulações
R.A. Kraenkel
Densidade &Difusão
Reação eDifusão
Densidade
• Vamos começar a nos ocupar da distribuição de umapopulação no espaço.
• Não mais falaremos do número de indivíduos numa região.• Ao invés disto, consideraremos a densidade de indivíduos.• Ou seja: o número de indivíduos por unidade de espaço.• Usualmente, denotamos tal densidade por ρ(~x, t). Como
indicado, é uma função do tempos e do espaço.• Em alguns contextos, ao invés de densidade utilizamos a
palavra concentração .
MétodosMatemáticos
em Biologia dePopulações
R.A. Kraenkel
Densidade &Difusão
Reação eDifusão
Densidade
• Vamos começar a nos ocupar da distribuição de umapopulação no espaço.
• Não mais falaremos do número de indivíduos numa região.
• Ao invés disto, consideraremos a densidade de indivíduos.• Ou seja: o número de indivíduos por unidade de espaço.• Usualmente, denotamos tal densidade por ρ(~x, t). Como
indicado, é uma função do tempos e do espaço.• Em alguns contextos, ao invés de densidade utilizamos a
palavra concentração .
MétodosMatemáticos
em Biologia dePopulações
R.A. Kraenkel
Densidade &Difusão
Reação eDifusão
Densidade
• Vamos começar a nos ocupar da distribuição de umapopulação no espaço.
• Não mais falaremos do número de indivíduos numa região.• Ao invés disto, consideraremos a densidade de indivíduos.
• Ou seja: o número de indivíduos por unidade de espaço.• Usualmente, denotamos tal densidade por ρ(~x, t). Como
indicado, é uma função do tempos e do espaço.• Em alguns contextos, ao invés de densidade utilizamos a
palavra concentração .
MétodosMatemáticos
em Biologia dePopulações
R.A. Kraenkel
Densidade &Difusão
Reação eDifusão
Densidade
• Vamos começar a nos ocupar da distribuição de umapopulação no espaço.
• Não mais falaremos do número de indivíduos numa região.• Ao invés disto, consideraremos a densidade de indivíduos.• Ou seja: o número de indivíduos por unidade de espaço.
• Usualmente, denotamos tal densidade por ρ(~x, t). Comoindicado, é uma função do tempos e do espaço.
• Em alguns contextos, ao invés de densidade utilizamos apalavra concentração .
MétodosMatemáticos
em Biologia dePopulações
R.A. Kraenkel
Densidade &Difusão
Reação eDifusão
Densidade
• Vamos começar a nos ocupar da distribuição de umapopulação no espaço.
• Não mais falaremos do número de indivíduos numa região.• Ao invés disto, consideraremos a densidade de indivíduos.• Ou seja: o número de indivíduos por unidade de espaço.• Usualmente, denotamos tal densidade por ρ(~x, t).
Comoindicado, é uma função do tempos e do espaço.
• Em alguns contextos, ao invés de densidade utilizamos apalavra concentração .
MétodosMatemáticos
em Biologia dePopulações
R.A. Kraenkel
Densidade &Difusão
Reação eDifusão
Densidade
• Vamos começar a nos ocupar da distribuição de umapopulação no espaço.
• Não mais falaremos do número de indivíduos numa região.• Ao invés disto, consideraremos a densidade de indivíduos.• Ou seja: o número de indivíduos por unidade de espaço.• Usualmente, denotamos tal densidade por ρ(~x, t). Como
indicado, é uma função do tempos e do espaço.
• Em alguns contextos, ao invés de densidade utilizamos apalavra concentração .
MétodosMatemáticos
em Biologia dePopulações
R.A. Kraenkel
Densidade &Difusão
Reação eDifusão
Densidade
• Vamos começar a nos ocupar da distribuição de umapopulação no espaço.
• Não mais falaremos do número de indivíduos numa região.• Ao invés disto, consideraremos a densidade de indivíduos.• Ou seja: o número de indivíduos por unidade de espaço.• Usualmente, denotamos tal densidade por ρ(~x, t). Como
indicado, é uma função do tempos e do espaço.• Em alguns contextos, ao invés de densidade utilizamos a
palavra concentração .
MétodosMatemáticos
em Biologia dePopulações
R.A. Kraenkel
Densidade &Difusão
Reação eDifusão
Densidade
• Vamos começar a nos ocupar da distribuição de umapopulação no espaço.
• Não mais falaremos do número de indivíduos numa região.• Ao invés disto, consideraremos a densidade de indivíduos.• Ou seja: o número de indivíduos por unidade de espaço.• Usualmente, denotamos tal densidade por ρ(~x, t). Como
indicado, é uma função do tempos e do espaço.• Em alguns contextos, ao invés de densidade utilizamos a
palavra concentração .
MétodosMatemáticos
em Biologia dePopulações
R.A. Kraenkel
Densidade &Difusão
Reação eDifusão
Difusão
• Vamos supor que os indivíduos se movimentam de formaaleatória.
• No fundo, pensamos que eles se movem como se fossempartículas de um gás.
• Olhando uma população que se movimenta assim deuma escala de espaço muito maior que o do movimento dosindivíduos, veremos um fenômeno macroscópico chamadode difusão .
• Partículas num gas obedecem a lei de Fick.• Vamos assumir que os indivíduos de nossa população
também obedecem.• MAS O QUE É A LEI DE FICK?
MétodosMatemáticos
em Biologia dePopulações
R.A. Kraenkel
Densidade &Difusão
Reação eDifusão
Difusão
• Vamos supor que os indivíduos se movimentam de formaaleatória.
• No fundo, pensamos que eles se movem como se fossempartículas de um gás.
• Olhando uma população que se movimenta assim deuma escala de espaço muito maior que o do movimento dosindivíduos, veremos um fenômeno macroscópico chamadode difusão .
• Partículas num gas obedecem a lei de Fick.• Vamos assumir que os indivíduos de nossa população
também obedecem.• MAS O QUE É A LEI DE FICK?
MétodosMatemáticos
em Biologia dePopulações
R.A. Kraenkel
Densidade &Difusão
Reação eDifusão
Difusão
• Vamos supor que os indivíduos se movimentam de formaaleatória.
• No fundo, pensamos que eles se movem como se fossempartículas de um gás.
• Olhando uma população que se movimenta assim deuma escala de espaço muito maior que o do movimento dosindivíduos, veremos um fenômeno macroscópico chamadode difusão .
• Partículas num gas obedecem a lei de Fick.• Vamos assumir que os indivíduos de nossa população
também obedecem.• MAS O QUE É A LEI DE FICK?
MétodosMatemáticos
em Biologia dePopulações
R.A. Kraenkel
Densidade &Difusão
Reação eDifusão
Difusão
• Vamos supor que os indivíduos se movimentam de formaaleatória.
• No fundo, pensamos que eles se movem como se fossempartículas de um gás.
• Olhando uma população que se movimenta assim deuma escala de espaço muito maior que o do movimento dosindivíduos, veremos um fenômeno macroscópico chamadode difusão .
• Partículas num gas obedecem a lei de Fick.
• Vamos assumir que os indivíduos de nossa populaçãotambém obedecem.
• MAS O QUE É A LEI DE FICK?
MétodosMatemáticos
em Biologia dePopulações
R.A. Kraenkel
Densidade &Difusão
Reação eDifusão
Difusão
• Vamos supor que os indivíduos se movimentam de formaaleatória.
• No fundo, pensamos que eles se movem como se fossempartículas de um gás.
• Olhando uma população que se movimenta assim deuma escala de espaço muito maior que o do movimento dosindivíduos, veremos um fenômeno macroscópico chamadode difusão .
• Partículas num gas obedecem a lei de Fick.• Vamos assumir que os indivíduos de nossa população
também obedecem.
• MAS O QUE É A LEI DE FICK?
MétodosMatemáticos
em Biologia dePopulações
R.A. Kraenkel
Densidade &Difusão
Reação eDifusão
Difusão
• Vamos supor que os indivíduos se movimentam de formaaleatória.
• No fundo, pensamos que eles se movem como se fossempartículas de um gás.
• Olhando uma população que se movimenta assim deuma escala de espaço muito maior que o do movimento dosindivíduos, veremos um fenômeno macroscópico chamadode difusão .
• Partículas num gas obedecem a lei de Fick.• Vamos assumir que os indivíduos de nossa população
também obedecem.• MAS O QUE É A LEI DE FICK?
MétodosMatemáticos
em Biologia dePopulações
R.A. Kraenkel
Densidade &Difusão
Reação eDifusão
Difusão
• Vamos supor que os indivíduos se movimentam de formaaleatória.
• No fundo, pensamos que eles se movem como se fossempartículas de um gás.
• Olhando uma população que se movimenta assim deuma escala de espaço muito maior que o do movimento dosindivíduos, veremos um fenômeno macroscópico chamadode difusão .
• Partículas num gas obedecem a lei de Fick.• Vamos assumir que os indivíduos de nossa população
também obedecem.• MAS O QUE É A LEI DE FICK?
MétodosMatemáticos
em Biologia dePopulações
R.A. Kraenkel
Densidade &Difusão
Reação eDifusão
Fick
• A lei de difusão fickiana nos diz que:• O fluxo de~J de material ( que pode ser animais, células, etc)
é proporcional ao gradiente da densidade do material:
~J = −D~∇ρ ≡ −D(∂ρ
∂x,∂ρ
∂y)
• Acima, consideramos o espaço bidimensional.• Para prosseguirmos de uma maneira simples, vamos
considerá-lo uni-dimensional:
J ∼ −∂ρ
∂x
MétodosMatemáticos
em Biologia dePopulações
R.A. Kraenkel
Densidade &Difusão
Reação eDifusão
Fick
• A lei de difusão fickiana nos diz que:
• O fluxo de~J de material ( que pode ser animais, células, etc)é proporcional ao gradiente da densidade do material:
~J = −D~∇ρ ≡ −D(∂ρ
∂x,∂ρ
∂y)
• Acima, consideramos o espaço bidimensional.• Para prosseguirmos de uma maneira simples, vamos
considerá-lo uni-dimensional:
J ∼ −∂ρ
∂x
MétodosMatemáticos
em Biologia dePopulações
R.A. Kraenkel
Densidade &Difusão
Reação eDifusão
Fick
• A lei de difusão fickiana nos diz que:• O fluxo de~J de material ( que pode ser animais, células, etc)
é proporcional ao gradiente da densidade do material:
~J = −D~∇ρ ≡ −D(∂ρ
∂x,∂ρ
∂y)
• Acima, consideramos o espaço bidimensional.• Para prosseguirmos de uma maneira simples, vamos
considerá-lo uni-dimensional:
J ∼ −∂ρ
∂x
MétodosMatemáticos
em Biologia dePopulações
R.A. Kraenkel
Densidade &Difusão
Reação eDifusão
Fick
• A lei de difusão fickiana nos diz que:• O fluxo de~J de material ( que pode ser animais, células, etc)
é proporcional ao gradiente da densidade do material:
~J = −D~∇ρ ≡ −D(∂ρ
∂x,∂ρ
∂y)
• Acima, consideramos o espaço bidimensional.• Para prosseguirmos de uma maneira simples, vamos
considerá-lo uni-dimensional:
J ∼ −∂ρ
∂x
MétodosMatemáticos
em Biologia dePopulações
R.A. Kraenkel
Densidade &Difusão
Reação eDifusão
Fick
• A lei de difusão fickiana nos diz que:• O fluxo de~J de material ( que pode ser animais, células, etc)
é proporcional ao gradiente da densidade do material:
~J = −D~∇ρ ≡ −D(∂ρ
∂x,∂ρ
∂y)
• Acima, consideramos o espaço bidimensional.
• Para prosseguirmos de uma maneira simples, vamosconsiderá-lo uni-dimensional:
J ∼ −∂ρ
∂x
MétodosMatemáticos
em Biologia dePopulações
R.A. Kraenkel
Densidade &Difusão
Reação eDifusão
Fick
• A lei de difusão fickiana nos diz que:• O fluxo de~J de material ( que pode ser animais, células, etc)
é proporcional ao gradiente da densidade do material:
~J = −D~∇ρ ≡ −D(∂ρ
∂x,∂ρ
∂y)
• Acima, consideramos o espaço bidimensional.• Para prosseguirmos de uma maneira simples, vamos
considerá-lo uni-dimensional:
J ∼ −∂ρ
∂x
MétodosMatemáticos
em Biologia dePopulações
R.A. Kraenkel
Densidade &Difusão
Reação eDifusão
Fick
• A lei de difusão fickiana nos diz que:• O fluxo de~J de material ( que pode ser animais, células, etc)
é proporcional ao gradiente da densidade do material:
~J = −D~∇ρ ≡ −D(∂ρ
∂x,∂ρ
∂y)
• Acima, consideramos o espaço bidimensional.• Para prosseguirmos de uma maneira simples, vamos
considerá-lo uni-dimensional:
J ∼ −∂ρ
∂x
MétodosMatemáticos
em Biologia dePopulações
R.A. Kraenkel
Densidade &Difusão
Reação eDifusão
Fick
• A lei de difusão fickiana nos diz que:• O fluxo de~J de material ( que pode ser animais, células, etc)
é proporcional ao gradiente da densidade do material:
~J = −D~∇ρ ≡ −D(∂ρ
∂x,∂ρ
∂y)
• Acima, consideramos o espaço bidimensional.• Para prosseguirmos de uma maneira simples, vamos
considerá-lo uni-dimensional:
J ∼ −∂ρ
∂x
MétodosMatemáticos
em Biologia dePopulações
R.A. Kraenkel
Densidade &Difusão
Reação eDifusão
Conservação de Matéria
• Vamos agora impor a seguinte lei de conservação :
• A taxa de variação (no tempo) da quantidade de matérianuma região do espaço é igual ao fluxo de material pelasfronteiras desta região.
• ou seja ( em uma dimensão , sendo (x0 − x1) o tamanho daregião):
∂
∂t
∫ x1
x0
ρ(x, t)dx = J(x0, t)− J(x1, t)
MétodosMatemáticos
em Biologia dePopulações
R.A. Kraenkel
Densidade &Difusão
Reação eDifusão
Conservação de Matéria
• Vamos agora impor a seguinte lei de conservação :• A taxa de variação (no tempo) da quantidade de matéria
numa região do espaço é igual ao fluxo de material pelasfronteiras desta região.
• ou seja ( em uma dimensão , sendo (x0 − x1) o tamanho daregião):
∂
∂t
∫ x1
x0
ρ(x, t)dx = J(x0, t)− J(x1, t)
MétodosMatemáticos
em Biologia dePopulações
R.A. Kraenkel
Densidade &Difusão
Reação eDifusão
Conservação de Matéria
• Vamos agora impor a seguinte lei de conservação :• A taxa de variação (no tempo) da quantidade de matéria
numa região do espaço é igual ao fluxo de material pelasfronteiras desta região.
• ou seja ( em uma dimensão , sendo (x0 − x1) o tamanho daregião):
∂
∂t
∫ x1
x0
ρ(x, t)dx = J(x0, t)− J(x1, t)
MétodosMatemáticos
em Biologia dePopulações
R.A. Kraenkel
Densidade &Difusão
Reação eDifusão
Conservação de Matéria
• Vamos agora impor a seguinte lei de conservação :• A taxa de variação (no tempo) da quantidade de matéria
numa região do espaço é igual ao fluxo de material pelasfronteiras desta região.
• ou seja ( em uma dimensão , sendo (x0 − x1) o tamanho daregião):
∂
∂t
∫ x1
x0
ρ(x, t)dx = J(x0, t)− J(x1, t)
MétodosMatemáticos
em Biologia dePopulações
R.A. Kraenkel
Densidade &Difusão
Reação eDifusão
Conservação de Matéria
• Vamos agora impor a seguinte lei de conservação :• A taxa de variação (no tempo) da quantidade de matéria
numa região do espaço é igual ao fluxo de material pelasfronteiras desta região.
• ou seja ( em uma dimensão , sendo (x0 − x1) o tamanho daregião):
∂
∂t
∫ x1
x0
ρ(x, t)dx = J(x0, t)− J(x1, t)
MétodosMatemáticos
em Biologia dePopulações
R.A. Kraenkel
Densidade &Difusão
Reação eDifusão
Conservação da matéria II∂∂t
∫ x1
x0ρ(x, t)dx = J(x0, t)− J(x1, t)
• Podemos escrever a equação anterior em forma diferencial:
• Façamos x1 = x0 + ∆x.• Assim, para ∆x→ 0:
•R x1
x0ρ(x, t)dx→ ρ(x0, t)∆x
• J(x1, t)→ J(x0, t) + ∆x“
∂J(x,t)∂x
”x=x0
• De modo que:
∂ρ
∂t∆x = −∆x
„∂J(x, t)∂x
«
• ou, por fim, pela lei de Fick:
∂ρ
∂t= −∂J(x, t)
∂x= D
∂2ρ
∂x2
MétodosMatemáticos
em Biologia dePopulações
R.A. Kraenkel
Densidade &Difusão
Reação eDifusão
Conservação da matéria II∂∂t
∫ x1
x0ρ(x, t)dx = J(x0, t)− J(x1, t)
• Podemos escrever a equação anterior em forma diferencial:• Façamos x1 = x0 + ∆x.
• Assim, para ∆x→ 0:•R x1
x0ρ(x, t)dx→ ρ(x0, t)∆x
• J(x1, t)→ J(x0, t) + ∆x“
∂J(x,t)∂x
”x=x0
• De modo que:
∂ρ
∂t∆x = −∆x
„∂J(x, t)∂x
«
• ou, por fim, pela lei de Fick:
∂ρ
∂t= −∂J(x, t)
∂x= D
∂2ρ
∂x2
MétodosMatemáticos
em Biologia dePopulações
R.A. Kraenkel
Densidade &Difusão
Reação eDifusão
Conservação da matéria II∂∂t
∫ x1
x0ρ(x, t)dx = J(x0, t)− J(x1, t)
• Podemos escrever a equação anterior em forma diferencial:• Façamos x1 = x0 + ∆x.• Assim, para ∆x→ 0:
•R x1
x0ρ(x, t)dx→ ρ(x0, t)∆x
• J(x1, t)→ J(x0, t) + ∆x“
∂J(x,t)∂x
”x=x0
• De modo que:
∂ρ
∂t∆x = −∆x
„∂J(x, t)∂x
«
• ou, por fim, pela lei de Fick:
∂ρ
∂t= −∂J(x, t)
∂x= D
∂2ρ
∂x2
MétodosMatemáticos
em Biologia dePopulações
R.A. Kraenkel
Densidade &Difusão
Reação eDifusão
Conservação da matéria II∂∂t
∫ x1
x0ρ(x, t)dx = J(x0, t)− J(x1, t)
• Podemos escrever a equação anterior em forma diferencial:• Façamos x1 = x0 + ∆x.• Assim, para ∆x→ 0:
•R x1
x0ρ(x, t)dx→ ρ(x0, t)∆x
• J(x1, t)→ J(x0, t) + ∆x“
∂J(x,t)∂x
”x=x0
• De modo que:
∂ρ
∂t∆x = −∆x
„∂J(x, t)∂x
«
• ou, por fim, pela lei de Fick:
∂ρ
∂t= −∂J(x, t)
∂x= D
∂2ρ
∂x2
MétodosMatemáticos
em Biologia dePopulações
R.A. Kraenkel
Densidade &Difusão
Reação eDifusão
Conservação da matéria II∂∂t
∫ x1
x0ρ(x, t)dx = J(x0, t)− J(x1, t)
• Podemos escrever a equação anterior em forma diferencial:• Façamos x1 = x0 + ∆x.• Assim, para ∆x→ 0:
•R x1
x0ρ(x, t)dx→ ρ(x0, t)∆x
• J(x1, t)→ J(x0, t) + ∆x“
∂J(x,t)∂x
”x=x0
• De modo que:
∂ρ
∂t∆x = −∆x
„∂J(x, t)∂x
«
• ou, por fim, pela lei de Fick:
∂ρ
∂t= −∂J(x, t)
∂x= D
∂2ρ
∂x2
MétodosMatemáticos
em Biologia dePopulações
R.A. Kraenkel
Densidade &Difusão
Reação eDifusão
Conservação da matéria II∂∂t
∫ x1
x0ρ(x, t)dx = J(x0, t)− J(x1, t)
• Podemos escrever a equação anterior em forma diferencial:• Façamos x1 = x0 + ∆x.• Assim, para ∆x→ 0:
•R x1
x0ρ(x, t)dx→ ρ(x0, t)∆x
• J(x1, t)→ J(x0, t) + ∆x“
∂J(x,t)∂x
”x=x0
• De modo que:
∂ρ
∂t∆x = −∆x
„∂J(x, t)∂x
«
• ou, por fim, pela lei de Fick:
∂ρ
∂t= −∂J(x, t)
∂x= D
∂2ρ
∂x2
MétodosMatemáticos
em Biologia dePopulações
R.A. Kraenkel
Densidade &Difusão
Reação eDifusão
Conservação da matéria II∂∂t
∫ x1
x0ρ(x, t)dx = J(x0, t)− J(x1, t)
• Podemos escrever a equação anterior em forma diferencial:• Façamos x1 = x0 + ∆x.• Assim, para ∆x→ 0:
•R x1
x0ρ(x, t)dx→ ρ(x0, t)∆x
• J(x1, t)→ J(x0, t) + ∆x“
∂J(x,t)∂x
”x=x0
• De modo que:
∂ρ
∂t∆x = −∆x
„∂J(x, t)∂x
«
• ou, por fim, pela lei de Fick:
∂ρ
∂t= −∂J(x, t)
∂x= D
∂2ρ
∂x2
MétodosMatemáticos
em Biologia dePopulações
R.A. Kraenkel
Densidade &Difusão
Reação eDifusão
A equação de difusão
∂ρ∂t = D∂2ρ
∂x2
• A equação acima é conhecida por equação de difusão .
• Em duas dimensões teríamos:
∂ρ
∂t= D∇2ρ
onde ∇2ρ ≡ ∂2ρ∂x2 + ∂2ρ
∂y2
• Trata-se da mesma equação que descreve a difusão do calor,se interpretarmos ρ como a temperatura.
• RECORDEMOS RAPIDAMENTE ALGUNS FATOS SOBRE
ESTA EQUAÇÃO .
MétodosMatemáticos
em Biologia dePopulações
R.A. Kraenkel
Densidade &Difusão
Reação eDifusão
A equação de difusão
∂ρ∂t = D∂2ρ
∂x2
• A equação acima é conhecida por equação de difusão .• Em duas dimensões teríamos:
∂ρ
∂t= D∇2ρ
onde ∇2ρ ≡ ∂2ρ∂x2 + ∂2ρ
∂y2
• Trata-se da mesma equação que descreve a difusão do calor,se interpretarmos ρ como a temperatura.
• RECORDEMOS RAPIDAMENTE ALGUNS FATOS SOBRE
ESTA EQUAÇÃO .
MétodosMatemáticos
em Biologia dePopulações
R.A. Kraenkel
Densidade &Difusão
Reação eDifusão
A equação de difusão
∂ρ∂t = D∂2ρ
∂x2
• A equação acima é conhecida por equação de difusão .• Em duas dimensões teríamos:
∂ρ
∂t= D∇2ρ
onde ∇2ρ ≡ ∂2ρ∂x2 + ∂2ρ
∂y2
• Trata-se da mesma equação que descreve a difusão do calor,se interpretarmos ρ como a temperatura.
• RECORDEMOS RAPIDAMENTE ALGUNS FATOS SOBRE
ESTA EQUAÇÃO .
MétodosMatemáticos
em Biologia dePopulações
R.A. Kraenkel
Densidade &Difusão
Reação eDifusão
A equação de difusão
∂ρ∂t = D∂2ρ
∂x2
• A equação acima é conhecida por equação de difusão .• Em duas dimensões teríamos:
∂ρ
∂t= D∇2ρ
onde ∇2ρ ≡ ∂2ρ∂x2 + ∂2ρ
∂y2
• Trata-se da mesma equação que descreve a difusão do calor,se interpretarmos ρ como a temperatura.
• RECORDEMOS RAPIDAMENTE ALGUNS FATOS SOBRE
ESTA EQUAÇÃO .
MétodosMatemáticos
em Biologia dePopulações
R.A. Kraenkel
Densidade &Difusão
Reação eDifusão
A equação de difusão
∂ρ∂t = D∂2ρ
∂x2
• A equação acima é conhecida por equação de difusão .• Em duas dimensões teríamos:
∂ρ
∂t= D∇2ρ
onde ∇2ρ ≡ ∂2ρ∂x2 + ∂2ρ
∂y2
• Trata-se da mesma equação que descreve a difusão do calor,se interpretarmos ρ como a temperatura.
• RECORDEMOS RAPIDAMENTE ALGUNS FATOS SOBRE
ESTA EQUAÇÃO .
MétodosMatemáticos
em Biologia dePopulações
R.A. Kraenkel
Densidade &Difusão
Reação eDifusão
A equação de difusão
∂ρ∂t = D∂2ρ
∂x2
• A equação acima é conhecida por equação de difusão .• Em duas dimensões teríamos:
∂ρ
∂t= D∇2ρ
onde ∇2ρ ≡ ∂2ρ∂x2 + ∂2ρ
∂y2
• Trata-se da mesma equação que descreve a difusão do calor,se interpretarmos ρ como a temperatura.
• RECORDEMOS RAPIDAMENTE ALGUNS FATOS SOBRE
ESTA EQUAÇÃO .
MétodosMatemáticos
em Biologia dePopulações
R.A. Kraenkel
Densidade &Difusão
Reação eDifusão
A equação de difusão
∂ρ∂t = D∂2ρ
∂x2
• A equação acima é conhecida por equação de difusão .• Em duas dimensões teríamos:
∂ρ
∂t= D∇2ρ
onde ∇2ρ ≡ ∂2ρ∂x2 + ∂2ρ
∂y2
• Trata-se da mesma equação que descreve a difusão do calor,se interpretarmos ρ como a temperatura.
• RECORDEMOS RAPIDAMENTE ALGUNS FATOS SOBRE
ESTA EQUAÇÃO .
MétodosMatemáticos
em Biologia dePopulações
R.A. Kraenkel
Densidade &Difusão
Reação eDifusão
Equação de difusão
• A equação de difusão é uma equação diferencial a derivadas parciais,uma EDP.
• É linear, a coeficientes constantes.• Pode ser resolvida analiticamente.
Observação matemática
• Para se falar em solução de uma equação diferencial, devemos precisarcondições suplementares.
• No caso, da equação de difusão , devemos dar a condição inicial ρ(x, 0)além dos valores de ρ(x, t) nos limites do intervalo de solução ou parax→ ±∞.
• Resolve-la analiticamente, quer dizer que podemos achar uma fórmula quenos liga ρ(x, t) a ρ(x, 0).
• Baixe um mini-curso sobre a equação do site do Caltech:http://www.rpgroup.caltech.edu/ natsirt/aph162/diffusion.pdf
MétodosMatemáticos
em Biologia dePopulações
R.A. Kraenkel
Densidade &Difusão
Reação eDifusão
Equação de difusão
• A equação de difusão é uma equação diferencial a derivadas parciais,
uma EDP.• É linear, a coeficientes constantes.• Pode ser resolvida analiticamente.
Observação matemática
• Para se falar em solução de uma equação diferencial, devemos precisarcondições suplementares.
• No caso, da equação de difusão , devemos dar a condição inicial ρ(x, 0)além dos valores de ρ(x, t) nos limites do intervalo de solução ou parax→ ±∞.
• Resolve-la analiticamente, quer dizer que podemos achar uma fórmula quenos liga ρ(x, t) a ρ(x, 0).
• Baixe um mini-curso sobre a equação do site do Caltech:http://www.rpgroup.caltech.edu/ natsirt/aph162/diffusion.pdf
MétodosMatemáticos
em Biologia dePopulações
R.A. Kraenkel
Densidade &Difusão
Reação eDifusão
Equação de difusão
• A equação de difusão é uma equação diferencial a derivadas parciais,uma EDP.
• É linear, a coeficientes constantes.• Pode ser resolvida analiticamente.
Observação matemática
• Para se falar em solução de uma equação diferencial, devemos precisarcondições suplementares.
• No caso, da equação de difusão , devemos dar a condição inicial ρ(x, 0)além dos valores de ρ(x, t) nos limites do intervalo de solução ou parax→ ±∞.
• Resolve-la analiticamente, quer dizer que podemos achar uma fórmula quenos liga ρ(x, t) a ρ(x, 0).
• Baixe um mini-curso sobre a equação do site do Caltech:http://www.rpgroup.caltech.edu/ natsirt/aph162/diffusion.pdf
MétodosMatemáticos
em Biologia dePopulações
R.A. Kraenkel
Densidade &Difusão
Reação eDifusão
Equação de difusão
• A equação de difusão é uma equação diferencial a derivadas parciais,uma EDP.
• É linear, a coeficientes constantes.
• Pode ser resolvida analiticamente.
Observação matemática
• Para se falar em solução de uma equação diferencial, devemos precisarcondições suplementares.
• No caso, da equação de difusão , devemos dar a condição inicial ρ(x, 0)além dos valores de ρ(x, t) nos limites do intervalo de solução ou parax→ ±∞.
• Resolve-la analiticamente, quer dizer que podemos achar uma fórmula quenos liga ρ(x, t) a ρ(x, 0).
• Baixe um mini-curso sobre a equação do site do Caltech:http://www.rpgroup.caltech.edu/ natsirt/aph162/diffusion.pdf
MétodosMatemáticos
em Biologia dePopulações
R.A. Kraenkel
Densidade &Difusão
Reação eDifusão
Equação de difusão
• A equação de difusão é uma equação diferencial a derivadas parciais,uma EDP.
• É linear, a coeficientes constantes.• Pode ser resolvida analiticamente.
Observação matemática
• Para se falar em solução de uma equação diferencial, devemos precisarcondições suplementares.
• No caso, da equação de difusão , devemos dar a condição inicial ρ(x, 0)além dos valores de ρ(x, t) nos limites do intervalo de solução ou parax→ ±∞.
• Resolve-la analiticamente, quer dizer que podemos achar uma fórmula quenos liga ρ(x, t) a ρ(x, 0).
• Baixe um mini-curso sobre a equação do site do Caltech:http://www.rpgroup.caltech.edu/ natsirt/aph162/diffusion.pdf
MétodosMatemáticos
em Biologia dePopulações
R.A. Kraenkel
Densidade &Difusão
Reação eDifusão
Equação de difusão
• A equação de difusão é uma equação diferencial a derivadas parciais,uma EDP.
• É linear, a coeficientes constantes.• Pode ser resolvida analiticamente.
Observação matemática
• Para se falar em solução de uma equação diferencial, devemos precisarcondições suplementares.
• No caso, da equação de difusão , devemos dar a condição inicial ρ(x, 0)além dos valores de ρ(x, t) nos limites do intervalo de solução ou parax→ ±∞.
• Resolve-la analiticamente, quer dizer que podemos achar uma fórmula quenos liga ρ(x, t) a ρ(x, 0).
• Baixe um mini-curso sobre a equação do site do Caltech:http://www.rpgroup.caltech.edu/ natsirt/aph162/diffusion.pdf
MétodosMatemáticos
em Biologia dePopulações
R.A. Kraenkel
Densidade &Difusão
Reação eDifusão
Equação de difusão
• A equação de difusão é uma equação diferencial a derivadas parciais,uma EDP.
• É linear, a coeficientes constantes.• Pode ser resolvida analiticamente.
Observação matemática
• Para se falar em solução de uma equação diferencial, devemos precisarcondições suplementares.
• No caso, da equação de difusão , devemos dar a condição inicial ρ(x, 0)além dos valores de ρ(x, t) nos limites do intervalo de solução ou parax→ ±∞.
• Resolve-la analiticamente, quer dizer que podemos achar uma fórmula quenos liga ρ(x, t) a ρ(x, 0).
• Baixe um mini-curso sobre a equação do site do Caltech:http://www.rpgroup.caltech.edu/ natsirt/aph162/diffusion.pdf
MétodosMatemáticos
em Biologia dePopulações
R.A. Kraenkel
Densidade &Difusão
Reação eDifusão
Equação de difusão
• A equação de difusão é uma equação diferencial a derivadas parciais,uma EDP.
• É linear, a coeficientes constantes.• Pode ser resolvida analiticamente.
Observação matemática
• Para se falar em solução de uma equação diferencial, devemos precisarcondições suplementares.
• No caso, da equação de difusão , devemos dar a condição inicial ρ(x, 0)
além dos valores de ρ(x, t) nos limites do intervalo de solução ou parax→ ±∞.
• Resolve-la analiticamente, quer dizer que podemos achar uma fórmula quenos liga ρ(x, t) a ρ(x, 0).
• Baixe um mini-curso sobre a equação do site do Caltech:http://www.rpgroup.caltech.edu/ natsirt/aph162/diffusion.pdf
MétodosMatemáticos
em Biologia dePopulações
R.A. Kraenkel
Densidade &Difusão
Reação eDifusão
Equação de difusão
• A equação de difusão é uma equação diferencial a derivadas parciais,uma EDP.
• É linear, a coeficientes constantes.• Pode ser resolvida analiticamente.
Observação matemática
• Para se falar em solução de uma equação diferencial, devemos precisarcondições suplementares.
• No caso, da equação de difusão , devemos dar a condição inicial ρ(x, 0)além dos valores de ρ(x, t) nos limites do intervalo de solução
ou parax→ ±∞.
• Resolve-la analiticamente, quer dizer que podemos achar uma fórmula quenos liga ρ(x, t) a ρ(x, 0).
• Baixe um mini-curso sobre a equação do site do Caltech:http://www.rpgroup.caltech.edu/ natsirt/aph162/diffusion.pdf
MétodosMatemáticos
em Biologia dePopulações
R.A. Kraenkel
Densidade &Difusão
Reação eDifusão
Equação de difusão
• A equação de difusão é uma equação diferencial a derivadas parciais,uma EDP.
• É linear, a coeficientes constantes.• Pode ser resolvida analiticamente.
Observação matemática
• Para se falar em solução de uma equação diferencial, devemos precisarcondições suplementares.
• No caso, da equação de difusão , devemos dar a condição inicial ρ(x, 0)além dos valores de ρ(x, t) nos limites do intervalo de solução ou parax→ ±∞.
• Resolve-la analiticamente, quer dizer que podemos achar uma fórmula quenos liga ρ(x, t) a ρ(x, 0).
• Baixe um mini-curso sobre a equação do site do Caltech:http://www.rpgroup.caltech.edu/ natsirt/aph162/diffusion.pdf
MétodosMatemáticos
em Biologia dePopulações
R.A. Kraenkel
Densidade &Difusão
Reação eDifusão
Equação de difusão
• A equação de difusão é uma equação diferencial a derivadas parciais,uma EDP.
• É linear, a coeficientes constantes.• Pode ser resolvida analiticamente.
Observação matemática
• Para se falar em solução de uma equação diferencial, devemos precisarcondições suplementares.
• No caso, da equação de difusão , devemos dar a condição inicial ρ(x, 0)além dos valores de ρ(x, t) nos limites do intervalo de solução ou parax→ ±∞.
• Resolve-la analiticamente, quer dizer que podemos achar uma fórmula quenos liga ρ(x, t) a ρ(x, 0).
• Baixe um mini-curso sobre a equação do site do Caltech:http://www.rpgroup.caltech.edu/ natsirt/aph162/diffusion.pdf
MétodosMatemáticos
em Biologia dePopulações
R.A. Kraenkel
Densidade &Difusão
Reação eDifusão
Equação de difusão
• A equação de difusão é uma equação diferencial a derivadas parciais,uma EDP.
• É linear, a coeficientes constantes.• Pode ser resolvida analiticamente.
Observação matemática
• Para se falar em solução de uma equação diferencial, devemos precisarcondições suplementares.
• No caso, da equação de difusão , devemos dar a condição inicial ρ(x, 0)além dos valores de ρ(x, t) nos limites do intervalo de solução ou parax→ ±∞.
• Resolve-la analiticamente, quer dizer que podemos achar uma fórmula quenos liga ρ(x, t) a ρ(x, 0).
• Baixe um mini-curso sobre a equação do site do Caltech:http://www.rpgroup.caltech.edu/ natsirt/aph162/diffusion.pdf
MétodosMatemáticos
em Biologia dePopulações
R.A. Kraenkel
Densidade &Difusão
Reação eDifusão
Gauss
• A equação de difusão possui uma solução importante: umafunção gaussiana.
• Em uma dimensão temos, para t > 0:
ρ(x, t) =Q
2(πDt)1/2 e−x2/(4Dt)
onde Q é uma constante.• É uma função gaussiana que vai "abrindo" com o tempo.• Corresponde a uma condição inicial concentrada em x = 0.• Vejamos graficamente.
MétodosMatemáticos
em Biologia dePopulações
R.A. Kraenkel
Densidade &Difusão
Reação eDifusão
Gauss
• A equação de difusão possui uma solução importante: umafunção gaussiana.
• Em uma dimensão temos, para t > 0:
ρ(x, t) =Q
2(πDt)1/2 e−x2/(4Dt)
onde Q é uma constante.• É uma função gaussiana que vai "abrindo" com o tempo.• Corresponde a uma condição inicial concentrada em x = 0.• Vejamos graficamente.
MétodosMatemáticos
em Biologia dePopulações
R.A. Kraenkel
Densidade &Difusão
Reação eDifusão
Gauss
• A equação de difusão possui uma solução importante: umafunção gaussiana.
• Em uma dimensão temos, para t > 0:
ρ(x, t) =Q
2(πDt)1/2 e−x2/(4Dt)
onde Q é uma constante.
• É uma função gaussiana que vai "abrindo" com o tempo.• Corresponde a uma condição inicial concentrada em x = 0.• Vejamos graficamente.
MétodosMatemáticos
em Biologia dePopulações
R.A. Kraenkel
Densidade &Difusão
Reação eDifusão
Gauss
• A equação de difusão possui uma solução importante: umafunção gaussiana.
• Em uma dimensão temos, para t > 0:
ρ(x, t) =Q
2(πDt)1/2 e−x2/(4Dt)
onde Q é uma constante.• É uma função gaussiana que vai "abrindo" com o tempo.
• Corresponde a uma condição inicial concentrada em x = 0.• Vejamos graficamente.
MétodosMatemáticos
em Biologia dePopulações
R.A. Kraenkel
Densidade &Difusão
Reação eDifusão
Gauss
• A equação de difusão possui uma solução importante: umafunção gaussiana.
• Em uma dimensão temos, para t > 0:
ρ(x, t) =Q
2(πDt)1/2 e−x2/(4Dt)
onde Q é uma constante.• É uma função gaussiana que vai "abrindo" com o tempo.• Corresponde a uma condição inicial concentrada em x = 0.
• Vejamos graficamente.
MétodosMatemáticos
em Biologia dePopulações
R.A. Kraenkel
Densidade &Difusão
Reação eDifusão
Gauss
• A equação de difusão possui uma solução importante: umafunção gaussiana.
• Em uma dimensão temos, para t > 0:
ρ(x, t) =Q
2(πDt)1/2 e−x2/(4Dt)
onde Q é uma constante.• É uma função gaussiana que vai "abrindo" com o tempo.• Corresponde a uma condição inicial concentrada em x = 0.• Vejamos graficamente.
MétodosMatemáticos
em Biologia dePopulações
R.A. Kraenkel
Densidade &Difusão
Reação eDifusão
Gauss
• A equação de difusão possui uma solução importante: umafunção gaussiana.
• Em uma dimensão temos, para t > 0:
ρ(x, t) =Q
2(πDt)1/2 e−x2/(4Dt)
onde Q é uma constante.• É uma função gaussiana que vai "abrindo" com o tempo.• Corresponde a uma condição inicial concentrada em x = 0.• Vejamos graficamente.
MétodosMatemáticos
em Biologia dePopulações
R.A. Kraenkel
Densidade &Difusão
Reação eDifusão
Gauss: gráficos
Solução da equação de difusão em 1D
MétodosMatemáticos
em Biologia dePopulações
R.A. Kraenkel
Densidade &Difusão
Reação eDifusão
Gauss: gráficos 2D
Solução da equação de difusão em 2D
MétodosMatemáticos
em Biologia dePopulações
R.A. Kraenkel
Densidade &Difusão
Reação eDifusão
Difusão:biologia
Vamos por alguma biologia nesta aula!
• Vamos tentar dar um sentido biológico ao que encontramosaté agora.
• Suponha que no tempo t = 0 soltamos uma certa populaçãode N indivíduos em x = 0.
• Depois de um certo tempo, queremos saber qual será aextenção ocupada pela população .
• Sejamos mais específicos: queremos saber a extenção daregião que contêm 95% da população .
MétodosMatemáticos
em Biologia dePopulações
R.A. Kraenkel
Densidade &Difusão
Reação eDifusão
Difusão:biologia
Vamos por alguma biologia nesta aula!
• Vamos tentar dar um sentido biológico ao que encontramosaté agora.
• Suponha que no tempo t = 0 soltamos uma certa populaçãode N indivíduos em x = 0.
• Depois de um certo tempo, queremos saber qual será aextenção ocupada pela população .
• Sejamos mais específicos: queremos saber a extenção daregião que contêm 95% da população .
MétodosMatemáticos
em Biologia dePopulações
R.A. Kraenkel
Densidade &Difusão
Reação eDifusão
Difusão:biologia
Vamos por alguma biologia nesta aula!
• Vamos tentar dar um sentido biológico ao que encontramosaté agora.
• Suponha que no tempo t = 0 soltamos uma certa populaçãode N indivíduos em x = 0.
• Depois de um certo tempo, queremos saber qual será aextenção ocupada pela população .
• Sejamos mais específicos: queremos saber a extenção daregião que contêm 95% da população .
MétodosMatemáticos
em Biologia dePopulações
R.A. Kraenkel
Densidade &Difusão
Reação eDifusão
Difusão:biologia
Vamos por alguma biologia nesta aula!
• Vamos tentar dar um sentido biológico ao que encontramosaté agora.
• Suponha que no tempo t = 0 soltamos uma certa populaçãode N indivíduos em x = 0.
• Depois de um certo tempo, queremos saber qual será aextenção ocupada pela população .
• Sejamos mais específicos: queremos saber a extenção daregião que contêm 95% da população .
MétodosMatemáticos
em Biologia dePopulações
R.A. Kraenkel
Densidade &Difusão
Reação eDifusão
Difusão:biologia
Vamos por alguma biologia nesta aula!
• Vamos tentar dar um sentido biológico ao que encontramosaté agora.
• Suponha que no tempo t = 0 soltamos uma certa populaçãode N indivíduos em x = 0.
• Depois de um certo tempo, queremos saber qual será aextenção ocupada pela população .
• Sejamos mais específicos: queremos saber a extenção daregião que contêm 95% da população .
MétodosMatemáticos
em Biologia dePopulações
R.A. Kraenkel
Densidade &Difusão
Reação eDifusão
Difusão:biologia
• Sabendo a densidade uma população pode-se saber apopulação numa certa região.
Em 1D temos:
População entre −L e L = NL =∫ +L
−Lρ(x, t)dx.
• Se inserirmos a função gaussiana para ρ(x, t), fizermos aintegral ( e usarmos uma tabela de integrais), obteremos que95% da população está num raio de tamanho 2
√2Dt.
• Ou seja, o alcance da população cresce com o tempo,proporcional à t1/2.
• Ou, a uma velocidade proporcional à t−1/2. Decrescente.
MétodosMatemáticos
em Biologia dePopulações
R.A. Kraenkel
Densidade &Difusão
Reação eDifusão
Difusão:biologia
• Sabendo a densidade uma população pode-se saber apopulação numa certa região. Em 1D temos:
População entre −L e L = NL =∫ +L
−Lρ(x, t)dx.
• Se inserirmos a função gaussiana para ρ(x, t), fizermos aintegral ( e usarmos uma tabela de integrais), obteremos que95% da população está num raio de tamanho 2
√2Dt.
• Ou seja, o alcance da população cresce com o tempo,proporcional à t1/2.
• Ou, a uma velocidade proporcional à t−1/2. Decrescente.
MétodosMatemáticos
em Biologia dePopulações
R.A. Kraenkel
Densidade &Difusão
Reação eDifusão
Difusão:biologia
• Sabendo a densidade uma população pode-se saber apopulação numa certa região. Em 1D temos:
População entre −L e L = NL =∫ +L
−Lρ(x, t)dx.
• Se inserirmos a função gaussiana para ρ(x, t), fizermos aintegral ( e usarmos uma tabela de integrais), obteremos que95% da população está num raio de tamanho 2
√2Dt.
• Ou seja, o alcance da população cresce com o tempo,proporcional à t1/2.
• Ou, a uma velocidade proporcional à t−1/2. Decrescente.
MétodosMatemáticos
em Biologia dePopulações
R.A. Kraenkel
Densidade &Difusão
Reação eDifusão
Difusão:biologia
• Sabendo a densidade uma população pode-se saber apopulação numa certa região. Em 1D temos:
População entre −L e L = NL =∫ +L
−Lρ(x, t)dx.
• Se inserirmos a função gaussiana para ρ(x, t), fizermos aintegral ( e usarmos uma tabela de integrais), obteremos que95% da população está num raio de tamanho 2
√2Dt.
• Ou seja, o alcance da população cresce com o tempo,proporcional à t1/2.
• Ou, a uma velocidade proporcional à t−1/2. Decrescente.
MétodosMatemáticos
em Biologia dePopulações
R.A. Kraenkel
Densidade &Difusão
Reação eDifusão
Difusão:biologia
• Sabendo a densidade uma população pode-se saber apopulação numa certa região. Em 1D temos:
População entre −L e L = NL =∫ +L
−Lρ(x, t)dx.
• Se inserirmos a função gaussiana para ρ(x, t), fizermos aintegral ( e usarmos uma tabela de integrais), obteremos que95% da população está num raio de tamanho 2
√2Dt.
• Ou seja, o alcance da população cresce com o tempo,proporcional à t1/2.
• Ou, a uma velocidade proporcional à t−1/2. Decrescente.
MétodosMatemáticos
em Biologia dePopulações
R.A. Kraenkel
Densidade &Difusão
Reação eDifusão
Difusão:biologia
• Sabendo a densidade uma população pode-se saber apopulação numa certa região. Em 1D temos:
População entre −L e L = NL =∫ +L
−Lρ(x, t)dx.
• Se inserirmos a função gaussiana para ρ(x, t), fizermos aintegral ( e usarmos uma tabela de integrais), obteremos que95% da população está num raio de tamanho 2
√2Dt.
• Ou seja, o alcance da população cresce com o tempo,proporcional à t1/2.
• Ou, a uma velocidade proporcional à t−1/2.
Decrescente.
MétodosMatemáticos
em Biologia dePopulações
R.A. Kraenkel
Densidade &Difusão
Reação eDifusão
Difusão:biologia
• Sabendo a densidade uma população pode-se saber apopulação numa certa região. Em 1D temos:
População entre −L e L = NL =∫ +L
−Lρ(x, t)dx.
• Se inserirmos a função gaussiana para ρ(x, t), fizermos aintegral ( e usarmos uma tabela de integrais), obteremos que95% da população está num raio de tamanho 2
√2Dt.
• Ou seja, o alcance da população cresce com o tempo,proporcional à t1/2.
• Ou, a uma velocidade proporcional à t−1/2. Decrescente.
MétodosMatemáticos
em Biologia dePopulações
R.A. Kraenkel
Densidade &Difusão
Reação eDifusão
Difusão:biologia
• Sabendo a densidade uma população pode-se saber apopulação numa certa região. Em 1D temos:
População entre −L e L = NL =∫ +L
−Lρ(x, t)dx.
• Se inserirmos a função gaussiana para ρ(x, t), fizermos aintegral ( e usarmos uma tabela de integrais), obteremos que95% da população está num raio de tamanho 2
√2Dt.
• Ou seja, o alcance da população cresce com o tempo,proporcional à t1/2.
• Ou, a uma velocidade proporcional à t−1/2. Decrescente.
MétodosMatemáticos
em Biologia dePopulações
R.A. Kraenkel
Densidade &Difusão
Reação eDifusão
Difusão + Crescimento
• No entanto, esta hipotética população é uma que não cresce....
• O crescimento da população pode ser facilmente incorporado:
∂ρ
∂t= D
∂2ρ
∂x2 + aρ(x, t)
• É ainda uma equação linear.
• Mas evidentemente, como já aprendemos nas aulas anteriores, podemosintroduzir tambésm um termo afeito à competição intra-específica:
∂ρ
∂t= D
∂2ρ
∂x2 + aρ(x, t)− bρ2(x, t)
MétodosMatemáticos
em Biologia dePopulações
R.A. Kraenkel
Densidade &Difusão
Reação eDifusão
Difusão + Crescimento
• No entanto, esta hipotética população é uma que não cresce....
• O crescimento da população pode ser facilmente incorporado:
∂ρ
∂t= D
∂2ρ
∂x2 + aρ(x, t)
• É ainda uma equação linear.
• Mas evidentemente, como já aprendemos nas aulas anteriores, podemosintroduzir tambésm um termo afeito à competição intra-específica:
∂ρ
∂t= D
∂2ρ
∂x2 + aρ(x, t)− bρ2(x, t)
MétodosMatemáticos
em Biologia dePopulações
R.A. Kraenkel
Densidade &Difusão
Reação eDifusão
Difusão + Crescimento
• No entanto, esta hipotética população é uma que não cresce....
• O crescimento da população pode ser facilmente incorporado:
∂ρ
∂t= D
∂2ρ
∂x2 + aρ(x, t)
• É ainda uma equação linear.
• Mas evidentemente, como já aprendemos nas aulas anteriores, podemosintroduzir tambésm um termo afeito à competição intra-específica:
∂ρ
∂t= D
∂2ρ
∂x2 + aρ(x, t)− bρ2(x, t)
MétodosMatemáticos
em Biologia dePopulações
R.A. Kraenkel
Densidade &Difusão
Reação eDifusão
Difusão + Crescimento
• No entanto, esta hipotética população é uma que não cresce....
• O crescimento da população pode ser facilmente incorporado:
∂ρ
∂t= D
∂2ρ
∂x2 + aρ(x, t)
• É ainda uma equação linear.
• Mas evidentemente,
como já aprendemos nas aulas anteriores, podemosintroduzir tambésm um termo afeito à competição intra-específica:
∂ρ
∂t= D
∂2ρ
∂x2 + aρ(x, t)− bρ2(x, t)
MétodosMatemáticos
em Biologia dePopulações
R.A. Kraenkel
Densidade &Difusão
Reação eDifusão
Difusão + Crescimento
• No entanto, esta hipotética população é uma que não cresce....
• O crescimento da população pode ser facilmente incorporado:
∂ρ
∂t= D
∂2ρ
∂x2 + aρ(x, t)
• É ainda uma equação linear.
• Mas evidentemente, como já aprendemos nas aulas anteriores, podemosintroduzir tambésm um termo afeito à competição intra-específica:
∂ρ
∂t= D
∂2ρ
∂x2 + aρ(x, t)− bρ2(x, t)
MétodosMatemáticos
em Biologia dePopulações
R.A. Kraenkel
Densidade &Difusão
Reação eDifusão
Difusão + Crescimento
• No entanto, esta hipotética população é uma que não cresce....
• O crescimento da população pode ser facilmente incorporado:
∂ρ
∂t= D
∂2ρ
∂x2 + aρ(x, t)
• É ainda uma equação linear.
• Mas evidentemente, como já aprendemos nas aulas anteriores, podemosintroduzir tambésm um termo afeito à competição intra-específica:
∂ρ
∂t= D
∂2ρ
∂x2 + aρ(x, t)− bρ2(x, t)
MétodosMatemáticos
em Biologia dePopulações
R.A. Kraenkel
Densidade &Difusão
Reação eDifusão
Fisher-Kolmogorov
∂ρ∂t = D∂2ρ
∂x2 + aρ(x, t)− bρ2(x, t)
Figure: Robert. A. Fisher
Figure: Alexander N.Kolmogorov
• A equação acima é a equação dita deFisher-Kolmogorov.
• É a equação mais simples descrevendo adifusão , crescimento e auto-competiçãode uma espécie.
• É não-linear.
• Faz parte de uma classe de equações ditasde “reação -difusão ”.• Esta nomenclatura vem da química.
• A sua generalização bi-dimensional éóbvia:
∂ρ
∂t= D∇2ρ+ aρ− bρ2
MétodosMatemáticos
em Biologia dePopulações
R.A. Kraenkel
Densidade &Difusão
Reação eDifusão
Fisher-Kolmogorov
∂ρ∂t = D∂2ρ
∂x2 + aρ(x, t)− bρ2(x, t)
Figure: Robert. A. Fisher
Figure: Alexander N.Kolmogorov
• A equação acima é a equação dita deFisher-Kolmogorov.
• É a equação mais simples descrevendo adifusão , crescimento e auto-competiçãode uma espécie.
• É não-linear.
• Faz parte de uma classe de equações ditasde “reação -difusão ”.• Esta nomenclatura vem da química.
• A sua generalização bi-dimensional éóbvia:
∂ρ
∂t= D∇2ρ+ aρ− bρ2
MétodosMatemáticos
em Biologia dePopulações
R.A. Kraenkel
Densidade &Difusão
Reação eDifusão
Fisher-Kolmogorov
∂ρ∂t = D∂2ρ
∂x2 + aρ(x, t)− bρ2(x, t)
Figure: Robert. A. Fisher
Figure: Alexander N.Kolmogorov
• A equação acima é a equação dita deFisher-Kolmogorov.
• É a equação mais simples descrevendo adifusão , crescimento e auto-competiçãode uma espécie.
• É não-linear.
• Faz parte de uma classe de equações ditasde “reação -difusão ”.• Esta nomenclatura vem da química.
• A sua generalização bi-dimensional éóbvia:
∂ρ
∂t= D∇2ρ+ aρ− bρ2
MétodosMatemáticos
em Biologia dePopulações
R.A. Kraenkel
Densidade &Difusão
Reação eDifusão
Fisher-Kolmogorov
∂ρ∂t = D∂2ρ
∂x2 + aρ(x, t)− bρ2(x, t)
Figure: Robert. A. Fisher
Figure: Alexander N.Kolmogorov
• A equação acima é a equação dita deFisher-Kolmogorov.
• É a equação mais simples descrevendo adifusão , crescimento e auto-competiçãode uma espécie.
• É não-linear.
• Faz parte de uma classe de equações ditasde “reação -difusão ”.• Esta nomenclatura vem da química.
• A sua generalização bi-dimensional éóbvia:
∂ρ
∂t= D∇2ρ+ aρ− bρ2
MétodosMatemáticos
em Biologia dePopulações
R.A. Kraenkel
Densidade &Difusão
Reação eDifusão
Fisher-Kolmogorov
∂ρ∂t = D∂2ρ
∂x2 + aρ(x, t)− bρ2(x, t)
Figure: Robert. A. Fisher
Figure: Alexander N.Kolmogorov
• A equação acima é a equação dita deFisher-Kolmogorov.
• É a equação mais simples descrevendo adifusão ,
crescimento e auto-competiçãode uma espécie.
• É não-linear.
• Faz parte de uma classe de equações ditasde “reação -difusão ”.• Esta nomenclatura vem da química.
• A sua generalização bi-dimensional éóbvia:
∂ρ
∂t= D∇2ρ+ aρ− bρ2
MétodosMatemáticos
em Biologia dePopulações
R.A. Kraenkel
Densidade &Difusão
Reação eDifusão
Fisher-Kolmogorov
∂ρ∂t = D∂2ρ
∂x2 + aρ(x, t)− bρ2(x, t)
Figure: Robert. A. Fisher
Figure: Alexander N.Kolmogorov
• A equação acima é a equação dita deFisher-Kolmogorov.
• É a equação mais simples descrevendo adifusão , crescimento e
auto-competiçãode uma espécie.
• É não-linear.
• Faz parte de uma classe de equações ditasde “reação -difusão ”.• Esta nomenclatura vem da química.
• A sua generalização bi-dimensional éóbvia:
∂ρ
∂t= D∇2ρ+ aρ− bρ2
MétodosMatemáticos
em Biologia dePopulações
R.A. Kraenkel
Densidade &Difusão
Reação eDifusão
Fisher-Kolmogorov
∂ρ∂t = D∂2ρ
∂x2 + aρ(x, t)− bρ2(x, t)
Figure: Robert. A. Fisher
Figure: Alexander N.Kolmogorov
• A equação acima é a equação dita deFisher-Kolmogorov.
• É a equação mais simples descrevendo adifusão , crescimento e auto-competiçãode uma espécie.
• É não-linear.
• Faz parte de uma classe de equações ditasde “reação -difusão ”.• Esta nomenclatura vem da química.
• A sua generalização bi-dimensional éóbvia:
∂ρ
∂t= D∇2ρ+ aρ− bρ2
MétodosMatemáticos
em Biologia dePopulações
R.A. Kraenkel
Densidade &Difusão
Reação eDifusão
Fisher-Kolmogorov
∂ρ∂t = D∂2ρ
∂x2 + aρ(x, t)− bρ2(x, t)
Figure: Robert. A. Fisher
Figure: Alexander N.Kolmogorov
• A equação acima é a equação dita deFisher-Kolmogorov.
• É a equação mais simples descrevendo adifusão , crescimento e auto-competiçãode uma espécie.
• É não-linear.
• Faz parte de uma classe de equações ditasde “reação -difusão ”.
• Esta nomenclatura vem da química.• A sua generalização bi-dimensional é
óbvia:
∂ρ
∂t= D∇2ρ+ aρ− bρ2
MétodosMatemáticos
em Biologia dePopulações
R.A. Kraenkel
Densidade &Difusão
Reação eDifusão
Fisher-Kolmogorov
∂ρ∂t = D∂2ρ
∂x2 + aρ(x, t)− bρ2(x, t)
Figure: Robert. A. Fisher
Figure: Alexander N.Kolmogorov
• A equação acima é a equação dita deFisher-Kolmogorov.
• É a equação mais simples descrevendo adifusão , crescimento e auto-competiçãode uma espécie.
• É não-linear.
• Faz parte de uma classe de equações ditasde “reação -difusão ”.• Esta nomenclatura vem da química.
• A sua generalização bi-dimensional éóbvia:
∂ρ
∂t= D∇2ρ+ aρ− bρ2
MétodosMatemáticos
em Biologia dePopulações
R.A. Kraenkel
Densidade &Difusão
Reação eDifusão
Fisher-Kolmogorov
∂ρ∂t = D∂2ρ
∂x2 + aρ(x, t)− bρ2(x, t)
Figure: Robert. A. Fisher
Figure: Alexander N.Kolmogorov
• A equação acima é a equação dita deFisher-Kolmogorov.
• É a equação mais simples descrevendo adifusão , crescimento e auto-competiçãode uma espécie.
• É não-linear.
• Faz parte de uma classe de equações ditasde “reação -difusão ”.• Esta nomenclatura vem da química.
• A sua generalização bi-dimensional éóbvia:
∂ρ
∂t= D∇2ρ+ aρ− bρ2
MétodosMatemáticos
em Biologia dePopulações
R.A. Kraenkel
Densidade &Difusão
Reação eDifusão
Fisher-Kolmogorov
∂ρ∂t = D∂2ρ
∂x2 + aρ(x, t)− bρ2(x, t)
Figure: Robert. A. Fisher
Figure: Alexander N.Kolmogorov
• A equação acima é a equação dita deFisher-Kolmogorov.
• É a equação mais simples descrevendo adifusão , crescimento e auto-competiçãode uma espécie.
• É não-linear.
• Faz parte de uma classe de equações ditasde “reação -difusão ”.• Esta nomenclatura vem da química.
• A sua generalização bi-dimensional éóbvia:
∂ρ
∂t= D∇2ρ+ aρ− bρ2
MétodosMatemáticos
em Biologia dePopulações
R.A. Kraenkel
Densidade &Difusão
Reação eDifusão
Fisher-Kolmogorov
∂ρ∂t = D∂2ρ
∂x2 + aρ(x, t)− bρ2(x, t)
• Vamos agora voltar a nos ocupar da situação em que uma população ésolta num ponto (x = 0), e se espalha pelo espaço.
• Mas agora, esta população obedece a equação de Fisher-Kolmogorov (enão mais, a equação de difusão simples).
• Não temos mais a mesma fórmula gaussiana para a solução .• Graficamente temos o seguinte:
MétodosMatemáticos
em Biologia dePopulações
R.A. Kraenkel
Densidade &Difusão
Reação eDifusão
Fisher-Kolmogorov
∂ρ∂t = D∂2ρ
∂x2 + aρ(x, t)− bρ2(x, t)
• Vamos agora voltar a nos ocupar da situação em que uma população ésolta num ponto (x = 0), e se espalha pelo espaço.
• Mas agora, esta população obedece a equação de Fisher-Kolmogorov (enão mais, a equação de difusão simples).
• Não temos mais a mesma fórmula gaussiana para a solução .• Graficamente temos o seguinte:
MétodosMatemáticos
em Biologia dePopulações
R.A. Kraenkel
Densidade &Difusão
Reação eDifusão
Fisher-Kolmogorov
∂ρ∂t = D∂2ρ
∂x2 + aρ(x, t)− bρ2(x, t)
• Vamos agora voltar a nos ocupar da situação em que uma população ésolta num ponto (x = 0), e se espalha pelo espaço.
• Mas agora, esta população obedece a equação de Fisher-Kolmogorov
(enão mais, a equação de difusão simples).
• Não temos mais a mesma fórmula gaussiana para a solução .• Graficamente temos o seguinte:
MétodosMatemáticos
em Biologia dePopulações
R.A. Kraenkel
Densidade &Difusão
Reação eDifusão
Fisher-Kolmogorov
∂ρ∂t = D∂2ρ
∂x2 + aρ(x, t)− bρ2(x, t)
• Vamos agora voltar a nos ocupar da situação em que uma população ésolta num ponto (x = 0), e se espalha pelo espaço.
• Mas agora, esta população obedece a equação de Fisher-Kolmogorov (enão mais, a equação de difusão simples).
• Não temos mais a mesma fórmula gaussiana para a solução .• Graficamente temos o seguinte:
MétodosMatemáticos
em Biologia dePopulações
R.A. Kraenkel
Densidade &Difusão
Reação eDifusão
Fisher-Kolmogorov
∂ρ∂t = D∂2ρ
∂x2 + aρ(x, t)− bρ2(x, t)
• Vamos agora voltar a nos ocupar da situação em que uma população ésolta num ponto (x = 0), e se espalha pelo espaço.
• Mas agora, esta população obedece a equação de Fisher-Kolmogorov (enão mais, a equação de difusão simples).
• Não temos mais a mesma fórmula gaussiana para a solução .
• Graficamente temos o seguinte:
MétodosMatemáticos
em Biologia dePopulações
R.A. Kraenkel
Densidade &Difusão
Reação eDifusão
Fisher-Kolmogorov
∂ρ∂t = D∂2ρ
∂x2 + aρ(x, t)− bρ2(x, t)
• Vamos agora voltar a nos ocupar da situação em que uma população ésolta num ponto (x = 0), e se espalha pelo espaço.
• Mas agora, esta população obedece a equação de Fisher-Kolmogorov (enão mais, a equação de difusão simples).
• Não temos mais a mesma fórmula gaussiana para a solução .• Graficamente temos o seguinte:
MétodosMatemáticos
em Biologia dePopulações
R.A. Kraenkel
Densidade &Difusão
Reação eDifusão
Fisher-Kolmogorov
∂ρ∂t = D∂2ρ
∂x2 + aρ(x, t)− bρ2(x, t)
• Vamos agora voltar a nos ocupar da situação em que uma população ésolta num ponto (x = 0), e se espalha pelo espaço.
• Mas agora, esta população obedece a equação de Fisher-Kolmogorov (enão mais, a equação de difusão simples).
• Não temos mais a mesma fórmula gaussiana para a solução .• Graficamente temos o seguinte:
MétodosMatemáticos
em Biologia dePopulações
R.A. Kraenkel
Densidade &Difusão
Reação eDifusão
Fisher-Kolmogorov
∂ρ∂t = D∂2ρ
∂x2 + aρ(x, t)− bρ2(x, t)
• Vamos agora voltar a nos ocupar da situação em que uma população ésolta num ponto (x = 0), e se espalha pelo espaço.
• Mas agora, esta população obedece a equação de Fisher-Kolmogorov (enão mais, a equação de difusão simples).
• Não temos mais a mesma fórmula gaussiana para a solução .• Graficamente temos o seguinte:
MétodosMatemáticos
em Biologia dePopulações
R.A. Kraenkel
Densidade &Difusão
Reação eDifusão
Fisher-Kolmogorov∂ρ∂t = D∂2ρ
∂x2 + aρ(x, t)− bρ2(x, t)
• A frente de onda da equação de Fisher-Kolmogorov move-se comvelocidade constante v = 2
√aD.
• Lembre-se: no caso da difusão simples, a velocidade decrescia com otempo.
• Isso nos permite comparações com observações de campo.• O que devemos observar é a velocidade de avanço de uma espécie.
MétodosMatemáticos
em Biologia dePopulações
R.A. Kraenkel
Densidade &Difusão
Reação eDifusão
Fisher-Kolmogorov∂ρ∂t = D∂2ρ
∂x2 + aρ(x, t)− bρ2(x, t)
• A frente de onda da equação de Fisher-Kolmogorov move-se comvelocidade constante v = 2
√aD.
• Lembre-se: no caso da difusão simples, a velocidade decrescia com otempo.
• Isso nos permite comparações com observações de campo.• O que devemos observar é a velocidade de avanço de uma espécie.
MétodosMatemáticos
em Biologia dePopulações
R.A. Kraenkel
Densidade &Difusão
Reação eDifusão
Fisher-Kolmogorov∂ρ∂t = D∂2ρ
∂x2 + aρ(x, t)− bρ2(x, t)
• A frente de onda da equação de Fisher-Kolmogorov move-se comvelocidade constante v = 2
√aD.
• Lembre-se: no caso da difusão simples, a velocidade decrescia com otempo.
• Isso nos permite comparações com observações de campo.• O que devemos observar é a velocidade de avanço de uma espécie.
MétodosMatemáticos
em Biologia dePopulações
R.A. Kraenkel
Densidade &Difusão
Reação eDifusão
Fisher-Kolmogorov∂ρ∂t = D∂2ρ
∂x2 + aρ(x, t)− bρ2(x, t)
• A frente de onda da equação de Fisher-Kolmogorov move-se comvelocidade constante v = 2
√aD.
• Lembre-se: no caso da difusão simples, a velocidade decrescia com otempo.
• Isso nos permite comparações com observações de campo.• O que devemos observar é a velocidade de avanço de uma espécie.
MétodosMatemáticos
em Biologia dePopulações
R.A. Kraenkel
Densidade &Difusão
Reação eDifusão
Fisher-Kolmogorov∂ρ∂t = D∂2ρ
∂x2 + aρ(x, t)− bρ2(x, t)
• A frente de onda da equação de Fisher-Kolmogorov move-se comvelocidade constante v = 2
√aD.
• Lembre-se: no caso da difusão simples, a velocidade decrescia com otempo.
• Isso nos permite comparações com observações de campo.
• O que devemos observar é a velocidade de avanço de uma espécie.
MétodosMatemáticos
em Biologia dePopulações
R.A. Kraenkel
Densidade &Difusão
Reação eDifusão
Fisher-Kolmogorov∂ρ∂t = D∂2ρ
∂x2 + aρ(x, t)− bρ2(x, t)
• A frente de onda da equação de Fisher-Kolmogorov move-se comvelocidade constante v = 2
√aD.
• Lembre-se: no caso da difusão simples, a velocidade decrescia com otempo.
• Isso nos permite comparações com observações de campo.• O que devemos observar é a velocidade de avanço de uma espécie.
MétodosMatemáticos
em Biologia dePopulações
R.A. Kraenkel
Densidade &Difusão
Reação eDifusão
Fisher-Kolmogorov∂ρ∂t = D∂2ρ
∂x2 + aρ(x, t)− bρ2(x, t)
• A frente de onda da equação de Fisher-Kolmogorov move-se comvelocidade constante v = 2
√aD.
• Lembre-se: no caso da difusão simples, a velocidade decrescia com otempo.
• Isso nos permite comparações com observações de campo.• O que devemos observar é a velocidade de avanço de uma espécie.
MétodosMatemáticos
em Biologia dePopulações
R.A. Kraenkel
Densidade &Difusão
Reação eDifusão
Skellam
• Note: a velocidade não depende de b.
• Assim, na realidade a velocidade de propagação constante éum fenômeno independente da saturação logística.Só foiintroduzida para evitarmos funções ilimitadas.
• A equação∂ρ
∂t= D
∂2ρ
∂x2 + aρ(x, t)
é dita equação de Skellam. Ouviremos falar muito nestesenhor na aula que vem.
MétodosMatemáticos
em Biologia dePopulações
R.A. Kraenkel
Densidade &Difusão
Reação eDifusão
Skellam
• Note: a velocidade não depende de b.• Assim, na realidade a velocidade de propagação constante é
um fenômeno independente da saturação logística.
Só foiintroduzida para evitarmos funções ilimitadas.
• A equação∂ρ
∂t= D
∂2ρ
∂x2 + aρ(x, t)
é dita equação de Skellam. Ouviremos falar muito nestesenhor na aula que vem.
MétodosMatemáticos
em Biologia dePopulações
R.A. Kraenkel
Densidade &Difusão
Reação eDifusão
Skellam
• Note: a velocidade não depende de b.• Assim, na realidade a velocidade de propagação constante é
um fenômeno independente da saturação logística.Só foiintroduzida para evitarmos funções ilimitadas.
• A equação∂ρ
∂t= D
∂2ρ
∂x2 + aρ(x, t)
é dita equação de Skellam. Ouviremos falar muito nestesenhor na aula que vem.
MétodosMatemáticos
em Biologia dePopulações
R.A. Kraenkel
Densidade &Difusão
Reação eDifusão
Skellam
• Note: a velocidade não depende de b.• Assim, na realidade a velocidade de propagação constante é
um fenômeno independente da saturação logística.Só foiintroduzida para evitarmos funções ilimitadas.
• A equação∂ρ
∂t= D
∂2ρ
∂x2 + aρ(x, t)
é dita equação de Skellam.
Ouviremos falar muito nestesenhor na aula que vem.
MétodosMatemáticos
em Biologia dePopulações
R.A. Kraenkel
Densidade &Difusão
Reação eDifusão
Skellam
• Note: a velocidade não depende de b.• Assim, na realidade a velocidade de propagação constante é
um fenômeno independente da saturação logística.Só foiintroduzida para evitarmos funções ilimitadas.
• A equação∂ρ
∂t= D
∂2ρ
∂x2 + aρ(x, t)
é dita equação de Skellam. Ouviremos falar muito nestesenhor na aula que vem.
MétodosMatemáticos
em Biologia dePopulações
R.A. Kraenkel
Densidade &Difusão
Reação eDifusão
Skellam
• Note: a velocidade não depende de b.• Assim, na realidade a velocidade de propagação constante é
um fenômeno independente da saturação logística.Só foiintroduzida para evitarmos funções ilimitadas.
• A equação∂ρ
∂t= D
∂2ρ
∂x2 + aρ(x, t)
é dita equação de Skellam. Ouviremos falar muito nestesenhor na aula que vem.
MétodosMatemáticos
em Biologia dePopulações
R.A. Kraenkel
Densidade &Difusão
Reação eDifusão
O exemplo clássico
O rato almiscarado
• O rato almiscarado (muskrat), uma espécie nativa docontinente americano, foi introduzido na Europa.
• Em 1905, cinco indivíduos foram introduzidos em Praga.• Hoje, existem milhões na Europa.• Na próxima transparência, a sua expansão ao redor de Praga
nos 17 primeiros anos.
MétodosMatemáticos
em Biologia dePopulações
R.A. Kraenkel
Densidade &Difusão
Reação eDifusão
O exemplo clássico
O rato almiscarado
• O rato almiscarado (muskrat), uma espécie nativa docontinente americano, foi introduzido na Europa.
• Em 1905, cinco indivíduos foram introduzidos em Praga.
• Hoje, existem milhões na Europa.• Na próxima transparência, a sua expansão ao redor de Praga
nos 17 primeiros anos.
MétodosMatemáticos
em Biologia dePopulações
R.A. Kraenkel
Densidade &Difusão
Reação eDifusão
O exemplo clássico
O rato almiscarado
• O rato almiscarado (muskrat), uma espécie nativa docontinente americano, foi introduzido na Europa.
• Em 1905, cinco indivíduos foram introduzidos em Praga.• Hoje, existem milhões na Europa.
• Na próxima transparência, a sua expansão ao redor de Praganos 17 primeiros anos.
MétodosMatemáticos
em Biologia dePopulações
R.A. Kraenkel
Densidade &Difusão
Reação eDifusão
O exemplo clássico
O rato almiscarado
• O rato almiscarado (muskrat), uma espécie nativa docontinente americano, foi introduzido na Europa.
• Em 1905, cinco indivíduos foram introduzidos em Praga.• Hoje, existem milhões na Europa.• Na próxima transparência, a sua expansão ao redor de Praga
nos 17 primeiros anos.
MétodosMatemáticos
em Biologia dePopulações
R.A. Kraenkel
Densidade &Difusão
Reação eDifusão
O exemplo clássico
O rato almiscarado
• O rato almiscarado (muskrat), uma espécie nativa docontinente americano, foi introduzido na Europa.
• Em 1905, cinco indivíduos foram introduzidos em Praga.• Hoje, existem milhões na Europa.• Na próxima transparência, a sua expansão ao redor de Praga
nos 17 primeiros anos.
MétodosMatemáticos
em Biologia dePopulações
R.A. Kraenkel
Densidade &Difusão
Reação eDifusão
O rato almiscarado
1905
MétodosMatemáticos
em Biologia dePopulações
R.A. Kraenkel
Densidade &Difusão
Reação eDifusão
O rato almiscarado
1909
MétodosMatemáticos
em Biologia dePopulações
R.A. Kraenkel
Densidade &Difusão
Reação eDifusão
O rato almiscarado
1913
MétodosMatemáticos
em Biologia dePopulações
R.A. Kraenkel
Densidade &Difusão
Reação eDifusão
O rato almiscarado
1917
MétodosMatemáticos
em Biologia dePopulações
R.A. Kraenkel
Densidade &Difusão
Reação eDifusão
O rato almiscarado
1921
MétodosMatemáticos
em Biologia dePopulações
R.A. Kraenkel
Densidade &Difusão
Reação eDifusão
Skellam !
• A partir das medidas, podemos fazer o gráfico da "frente deonda" em função do tempo.
• Ei-lo:
• Uma reta. A velocidade é constante. Skellam dixit!.
MétodosMatemáticos
em Biologia dePopulações
R.A. Kraenkel
Densidade &Difusão
Reação eDifusão
Skellam !
• A partir das medidas, podemos fazer o gráfico da "frente deonda" em função do tempo.
• Ei-lo:
• Uma reta. A velocidade é constante. Skellam dixit!.
MétodosMatemáticos
em Biologia dePopulações
R.A. Kraenkel
Densidade &Difusão
Reação eDifusão
Skellam !
• A partir das medidas, podemos fazer o gráfico da "frente deonda" em função do tempo.
• Ei-lo:
• Uma reta.
A velocidade é constante. Skellam dixit!.
MétodosMatemáticos
em Biologia dePopulações
R.A. Kraenkel
Densidade &Difusão
Reação eDifusão
Skellam !
• A partir das medidas, podemos fazer o gráfico da "frente deonda" em função do tempo.
• Ei-lo:
• Uma reta. A velocidade é constante.
Skellam dixit!.
MétodosMatemáticos
em Biologia dePopulações
R.A. Kraenkel
Densidade &Difusão
Reação eDifusão
Skellam !
• A partir das medidas, podemos fazer o gráfico da "frente deonda" em função do tempo.
• Ei-lo:
• Uma reta. A velocidade é constante. Skellam dixit!.
MétodosMatemáticos
em Biologia dePopulações
R.A. Kraenkel
Densidade &Difusão
Reação eDifusão
Skellam !
• A partir das medidas, podemos fazer o gráfico da "frente deonda" em função do tempo.
• Ei-lo:
• Uma reta. A velocidade é constante. Skellam dixit!.
MétodosMatemáticos
em Biologia dePopulações
R.A. Kraenkel
Densidade &Difusão
Reação eDifusão
Micro X macro
• Da teoria do movimento browniano poderíamos estimar ocoeficiente D como sendo o deslocamento quadrático médiopor unidade de tempo.
• Podemos estimar a ordem de grandeza D a partir deconsiderações sobre as escalas de espaço e tempo sobre osquais se move um indivíduo.
• No mais das vezes, obteríamos valor de D errados. Grandesdemais.
• Por que?
MétodosMatemáticos
em Biologia dePopulações
R.A. Kraenkel
Densidade &Difusão
Reação eDifusão
Micro X macro
• Da teoria do movimento browniano poderíamos estimar ocoeficiente D como sendo o deslocamento quadrático médiopor unidade de tempo.
• Podemos estimar a ordem de grandeza D a partir deconsiderações sobre as escalas de espaço e tempo sobre osquais se move um indivíduo.
• No mais das vezes, obteríamos valor de D errados. Grandesdemais.
• Por que?
MétodosMatemáticos
em Biologia dePopulações
R.A. Kraenkel
Densidade &Difusão
Reação eDifusão
Micro X macro
• Da teoria do movimento browniano poderíamos estimar ocoeficiente D como sendo o deslocamento quadrático médiopor unidade de tempo.
• Podemos estimar a ordem de grandeza D a partir deconsiderações sobre as escalas de espaço e tempo sobre osquais se move um indivíduo.
• No mais das vezes, obteríamos valor de D errados.
Grandesdemais.
• Por que?
MétodosMatemáticos
em Biologia dePopulações
R.A. Kraenkel
Densidade &Difusão
Reação eDifusão
Micro X macro
• Da teoria do movimento browniano poderíamos estimar ocoeficiente D como sendo o deslocamento quadrático médiopor unidade de tempo.
• Podemos estimar a ordem de grandeza D a partir deconsiderações sobre as escalas de espaço e tempo sobre osquais se move um indivíduo.
• No mais das vezes, obteríamos valor de D errados. Grandesdemais.
• Por que?
MétodosMatemáticos
em Biologia dePopulações
R.A. Kraenkel
Densidade &Difusão
Reação eDifusão
Micro X macro
• Da teoria do movimento browniano poderíamos estimar ocoeficiente D como sendo o deslocamento quadrático médiopor unidade de tempo.
• Podemos estimar a ordem de grandeza D a partir deconsiderações sobre as escalas de espaço e tempo sobre osquais se move um indivíduo.
• No mais das vezes, obteríamos valor de D errados. Grandesdemais.
• Por que?
MétodosMatemáticos
em Biologia dePopulações
R.A. Kraenkel
Densidade &Difusão
Reação eDifusão
Micro X macro
• Da teoria do movimento browniano poderíamos estimar ocoeficiente D como sendo o deslocamento quadrático médiopor unidade de tempo.
• Podemos estimar a ordem de grandeza D a partir deconsiderações sobre as escalas de espaço e tempo sobre osquais se move um indivíduo.
• No mais das vezes, obteríamos valor de D errados. Grandesdemais.
• Por que?
MétodosMatemáticos
em Biologia dePopulações
R.A. Kraenkel
Densidade &Difusão
Reação eDifusão
Área de vida
• Muitso animais têm área de vida.
• A área de vida vem de diversos fatores: a necessidade buscaralimentos, mas também " voltar para a toca".
• Assim, o avanço difusivo é sempre mais lento• E então, o que faço com o termo difusivo na equação ?• FICA FRIO.Está tudo bem com ele.• Considere-o como sendo um coeficiente fenomenológico.
MétodosMatemáticos
em Biologia dePopulações
R.A. Kraenkel
Densidade &Difusão
Reação eDifusão
Área de vida
• Muitso animais têm área de vida.• A área de vida vem de diversos fatores: a necessidade buscar
alimentos, mas também " voltar para a toca".
• Assim, o avanço difusivo é sempre mais lento• E então, o que faço com o termo difusivo na equação ?• FICA FRIO.Está tudo bem com ele.• Considere-o como sendo um coeficiente fenomenológico.
MétodosMatemáticos
em Biologia dePopulações
R.A. Kraenkel
Densidade &Difusão
Reação eDifusão
Área de vida
• Muitso animais têm área de vida.• A área de vida vem de diversos fatores: a necessidade buscar
alimentos, mas também " voltar para a toca".• Assim, o avanço difusivo é sempre mais lento
• E então, o que faço com o termo difusivo na equação ?• FICA FRIO.Está tudo bem com ele.• Considere-o como sendo um coeficiente fenomenológico.
MétodosMatemáticos
em Biologia dePopulações
R.A. Kraenkel
Densidade &Difusão
Reação eDifusão
Área de vida
• Muitso animais têm área de vida.• A área de vida vem de diversos fatores: a necessidade buscar
alimentos, mas também " voltar para a toca".• Assim, o avanço difusivo é sempre mais lento• E então, o que faço com o termo difusivo na equação ?• FICA FRIO.
Está tudo bem com ele.• Considere-o como sendo um coeficiente fenomenológico.
MétodosMatemáticos
em Biologia dePopulações
R.A. Kraenkel
Densidade &Difusão
Reação eDifusão
Área de vida
• Muitso animais têm área de vida.• A área de vida vem de diversos fatores: a necessidade buscar
alimentos, mas também " voltar para a toca".• Assim, o avanço difusivo é sempre mais lento• E então, o que faço com o termo difusivo na equação ?• FICA FRIO.Está tudo bem com ele.
• Considere-o como sendo um coeficiente fenomenológico.
MétodosMatemáticos
em Biologia dePopulações
R.A. Kraenkel
Densidade &Difusão
Reação eDifusão
Área de vida
• Muitso animais têm área de vida.• A área de vida vem de diversos fatores: a necessidade buscar
alimentos, mas também " voltar para a toca".• Assim, o avanço difusivo é sempre mais lento• E então, o que faço com o termo difusivo na equação ?• FICA FRIO.Está tudo bem com ele.• Considere-o como sendo um coeficiente fenomenológico.
MétodosMatemáticos
em Biologia dePopulações
R.A. Kraenkel
Densidade &Difusão
Reação eDifusão
Área de vida
• Muitso animais têm área de vida.• A área de vida vem de diversos fatores: a necessidade buscar
alimentos, mas também " voltar para a toca".• Assim, o avanço difusivo é sempre mais lento• E então, o que faço com o termo difusivo na equação ?• FICA FRIO.Está tudo bem com ele.• Considere-o como sendo um coeficiente fenomenológico.
MétodosMatemáticos
em Biologia dePopulações
R.A. Kraenkel
Densidade &Difusão
Reação eDifusão
Exemplo; Hantavirus
• Em 2000, uma nova espécie de Hantavirus foi descoberta,causando uma síndrome respiratória grave em humanos.
Issono Panamá.
• O hospedeiro é o Oligoryzomys fulvescens. Ei-lo:
• Onde há o rato, há o hantavirus.• A doença se espalha seguindo o hospedeiro.
MétodosMatemáticos
em Biologia dePopulações
R.A. Kraenkel
Densidade &Difusão
Reação eDifusão
Exemplo; Hantavirus
• Em 2000, uma nova espécie de Hantavirus foi descoberta,causando uma síndrome respiratória grave em humanos.Issono Panamá.
• O hospedeiro é o Oligoryzomys fulvescens. Ei-lo:
• Onde há o rato, há o hantavirus.• A doença se espalha seguindo o hospedeiro.
MétodosMatemáticos
em Biologia dePopulações
R.A. Kraenkel
Densidade &Difusão
Reação eDifusão
Exemplo; Hantavirus
• Em 2000, uma nova espécie de Hantavirus foi descoberta,causando uma síndrome respiratória grave em humanos.Issono Panamá.
• O hospedeiro é o Oligoryzomys fulvescens.
Ei-lo:
• Onde há o rato, há o hantavirus.• A doença se espalha seguindo o hospedeiro.
MétodosMatemáticos
em Biologia dePopulações
R.A. Kraenkel
Densidade &Difusão
Reação eDifusão
Exemplo; Hantavirus
• Em 2000, uma nova espécie de Hantavirus foi descoberta,causando uma síndrome respiratória grave em humanos.Issono Panamá.
• O hospedeiro é o Oligoryzomys fulvescens. Ei-lo:
• Onde há o rato, há o hantavirus.• A doença se espalha seguindo o hospedeiro.
MétodosMatemáticos
em Biologia dePopulações
R.A. Kraenkel
Densidade &Difusão
Reação eDifusão
Exemplo; Hantavirus
• Em 2000, uma nova espécie de Hantavirus foi descoberta,causando uma síndrome respiratória grave em humanos.Issono Panamá.
• O hospedeiro é o Oligoryzomys fulvescens. Ei-lo:
• Onde há o rato, há o hantavirus.
• A doença se espalha seguindo o hospedeiro.
MétodosMatemáticos
em Biologia dePopulações
R.A. Kraenkel
Densidade &Difusão
Reação eDifusão
Exemplo; Hantavirus
• Em 2000, uma nova espécie de Hantavirus foi descoberta,causando uma síndrome respiratória grave em humanos.Issono Panamá.
• O hospedeiro é o Oligoryzomys fulvescens. Ei-lo:
• Onde há o rato, há o hantavirus.• A doença se espalha seguindo o hospedeiro.
MétodosMatemáticos
em Biologia dePopulações
R.A. Kraenkel
Densidade &Difusão
Reação eDifusão
Exemplo; Hantavirus
• Em 2000, uma nova espécie de Hantavirus foi descoberta,causando uma síndrome respiratória grave em humanos.Issono Panamá.
• O hospedeiro é o Oligoryzomys fulvescens. Ei-lo:
• Onde há o rato, há o hantavirus.• A doença se espalha seguindo o hospedeiro.
MétodosMatemáticos
em Biologia dePopulações
R.A. Kraenkel
Densidade &Difusão
Reação eDifusão
Hantavirus II
• A difusão do hospedeiro é bem modelada por um termodifusivo.
• Mas D é pequeno.• O Oligoryzomys fulvescens possui tocas e tem uma área de
vida limitada.• Mas ele se difunde pela migração de ratos juvenis.• O evento é estatisticamente raro.• Mas induz uma difusão da espécie.• O coeficiente D em nossa equação é um resumo final deste
processo de movimento animal.
MétodosMatemáticos
em Biologia dePopulações
R.A. Kraenkel
Densidade &Difusão
Reação eDifusão
Hantavirus II
• A difusão do hospedeiro é bem modelada por um termodifusivo.
• Mas D é pequeno.
• O Oligoryzomys fulvescens possui tocas e tem uma área devida limitada.
• Mas ele se difunde pela migração de ratos juvenis.• O evento é estatisticamente raro.• Mas induz uma difusão da espécie.• O coeficiente D em nossa equação é um resumo final deste
processo de movimento animal.
MétodosMatemáticos
em Biologia dePopulações
R.A. Kraenkel
Densidade &Difusão
Reação eDifusão
Hantavirus II
• A difusão do hospedeiro é bem modelada por um termodifusivo.
• Mas D é pequeno.• O Oligoryzomys fulvescens possui tocas e tem uma área de
vida limitada.
• Mas ele se difunde pela migração de ratos juvenis.• O evento é estatisticamente raro.• Mas induz uma difusão da espécie.• O coeficiente D em nossa equação é um resumo final deste
processo de movimento animal.
MétodosMatemáticos
em Biologia dePopulações
R.A. Kraenkel
Densidade &Difusão
Reação eDifusão
Hantavirus II
• A difusão do hospedeiro é bem modelada por um termodifusivo.
• Mas D é pequeno.• O Oligoryzomys fulvescens possui tocas e tem uma área de
vida limitada.• Mas ele se difunde pela migração de ratos juvenis.
• O evento é estatisticamente raro.• Mas induz uma difusão da espécie.• O coeficiente D em nossa equação é um resumo final deste
processo de movimento animal.
MétodosMatemáticos
em Biologia dePopulações
R.A. Kraenkel
Densidade &Difusão
Reação eDifusão
Hantavirus II
• A difusão do hospedeiro é bem modelada por um termodifusivo.
• Mas D é pequeno.• O Oligoryzomys fulvescens possui tocas e tem uma área de
vida limitada.• Mas ele se difunde pela migração de ratos juvenis.• O evento é estatisticamente raro.
• Mas induz uma difusão da espécie.• O coeficiente D em nossa equação é um resumo final deste
processo de movimento animal.
MétodosMatemáticos
em Biologia dePopulações
R.A. Kraenkel
Densidade &Difusão
Reação eDifusão
Hantavirus II
• A difusão do hospedeiro é bem modelada por um termodifusivo.
• Mas D é pequeno.• O Oligoryzomys fulvescens possui tocas e tem uma área de
vida limitada.• Mas ele se difunde pela migração de ratos juvenis.• O evento é estatisticamente raro.• Mas induz uma difusão da espécie.
• O coeficiente D em nossa equação é um resumo final desteprocesso de movimento animal.
MétodosMatemáticos
em Biologia dePopulações
R.A. Kraenkel
Densidade &Difusão
Reação eDifusão
Hantavirus II
• A difusão do hospedeiro é bem modelada por um termodifusivo.
• Mas D é pequeno.• O Oligoryzomys fulvescens possui tocas e tem uma área de
vida limitada.• Mas ele se difunde pela migração de ratos juvenis.• O evento é estatisticamente raro.• Mas induz uma difusão da espécie.• O coeficiente D em nossa equação é um resumo final deste
processo de movimento animal.
MétodosMatemáticos
em Biologia dePopulações
R.A. Kraenkel
Densidade &Difusão
Reação eDifusão
Hantavirus II
• A difusão do hospedeiro é bem modelada por um termodifusivo.
• Mas D é pequeno.• O Oligoryzomys fulvescens possui tocas e tem uma área de
vida limitada.• Mas ele se difunde pela migração de ratos juvenis.• O evento é estatisticamente raro.• Mas induz uma difusão da espécie.• O coeficiente D em nossa equação é um resumo final deste
processo de movimento animal.
MétodosMatemáticos
em Biologia dePopulações
R.A. Kraenkel
Densidade &Difusão
Reação eDifusão
Referências
• J.D. Murray: Mathematical Biology I e II (Springer, 2002)• N.F. Britton: Essential Mathematical Biology ( Springer,
2003).• R.S. Stephen e C. Cosner: Spatial Ecology via
Reaction-Diffusion Equations (Wiley, 2003).• A. Okubo e S.A. Levin: Diffusion and Ecological Problems
(Springer, 2001).