MELHORAMENTO DE PLANTAS - feis.unesp.br · •Número de plantas para manter todos os alelos...

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UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA “JÚLIO DE MESQUITA FILHO” Faculdade de Engenharia de Ilha Solteira Melhoramento de plantas Prof. Dr. João Antonio da Costa Andrade Departamento de Biologia e Zootecnia

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UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA “JÚLIO DE MESQUITA FILHO”

Faculdade de Engenharia de Ilha Solteira

Melhoramento de

plantas

Prof. Dr. João Antonio da Costa Andrade

Departamento de Biologia e Zootecnia

PLANTAS AUTÓGAMAS

Máximo de 5 % de cruzamento;

Cultivar em autógama;

Uma linhagem pura;

Mistura de linhagens puras;

Manutenção indefinida;

Qualquer um pode usar como semente os grãos colhidos na lavoura;

Híbridos?

MÉTODOS DE MELHORAMENTO DE PLANTAS AUTÓGAMAS

Métodos de melhoramento sem hibridação;

Introdução de linhagens;

Ausência de um programa próprio;

Necessidade da recomendação de algo;

Envolve introdução, avaliação, seleção e multiplicação da (s) melhor (es).

Seleção de linhas puras

Material colhido de agricultores (normalmente mistura de linhas puras);

Colheita de plantas individuais (famílias);

Avaliação na safra seguinte, sem repetição, com testemunha intercalar (blocos aumentados);

Seleção das melhores e novas avaliações com repetições e multiplicação.

MÉTODOS DE MELHORAMENTO DE PLANTAS AUTÓGAMAS

MÉTODO GENEALÓGICO

Lançamento de cultivares

MÉTODO DA POPULAÇÃO (BULK)

Lançamento de cultivares

MÉTODO GENEALÓGICO MODIFICADO (BRIM OU SSD)

MÉTODO DO RETROCRUZAMENTO

Nova cultivar

RETROCRUZAMENTO – INTRODUÇÃO DE ALELO RECESSIVO

Nova cultivar

RETROCRUZAMENTO – DOIS ALELOS

Em que condição não é possível fazer o simultâneo?

• SELEÇÃO RECORRENTE EM AUTÓGAMAS

Após métodos de alógamas

Simbologia:

F1, F2, .......Fn – gerações de autofecundação;

S0 - população resultante de recombinação ou cruzamento de vários parentais;

Corresponde a F2, S1 a F3 e assim por diante;

Fy:x – y é a geração da planta colhida individualmente e x é a geração das sementes dessa planta, utilizadas para avaliação;

RCxy – x é o pai recorrente e y é o número de retrocruzamentos;

Quando se deixa autofecundar um retrocruzamento se introduz a notação F RC.

Frequência de homozigotos e heterozigotos ao longo das gerações de autofecundação

F1 F2 F3 F4 Fx

Homozigotos 0 1/2 3/4 7/8 ...... 1-(1/2)(x-1)

Heterozigotos 1 1/2 1/4 1/8 ...... (1/2)(x-1)

Para os locos inicialmente em heterozigose!!!!!! E se forem usadas mais de duas linhagens parentais?

• Frequência de heterozigotos em uma geração x para um loco: Fx = (1/2)x-1;

• Frequência de homozigotos em uma geração x para um loco: Fx = 1-(1/2)x-1;

• F∞ - mistura de indivíduos totalmente homozigóticos;

• Número de linhagens puras considerando n locos; p alelos por loco: NLP = pn;

O que é esperado para vários locos?

• a = freq. de homozigose em um loco = 1-(1/2)x-1;

• b = freq. de heterozigose em um loco = (1/2)x-1;

• x = número de gerações de autofecundação;

• n = número de locos;

• Os locos em homozigose e heterozigose se distribuem de forma binomial na geração x.

(a+b)n = [(2(x-1)-1) + 1]n (ALLARD, 1971).

O que é esperado com 4 locos (n=4) na geração F5 (x=5)

• [(2(x-1)-1) + 1]n = [(24 – 1) + 1]4 = [15 +1]4

• 154 + 4(15)3.1 + 6(15)2. 12 + 4(15)1.13 + 14

• 50.625 homozigotos para 4 locos - 154

• 13.500 homozigotos para 3 locos - 4(15)3.1

• 1.350 homozigotos para 2 locos - 6(15)2.12

• 60 homozigotos para 1 loco - 4(15)1.13

• 1 heterozigoto para 4 locos - 14

Polêmica sobre a seleção precoce

• Número de plantas para manter todos os alelos favoráveis em homozigose diminui geração a geração;

• Número de plantas para manter todos os alelos favoráveis em homozigose e/ou heterozigose aumenta geração após geração;

• Número de indivíduos em F2 não precisa ser alto, mas precisa ser aumentado nas gerações seguintes.

G

Freq Hom.

1-(1/2)x-1

Freq. Het.

(1/2)x-1

Freq Hom.

Favorável [(1/2)[1-(1/2)x-1]

Freq. HF para

11 locos [(1/2)(1-(1/2)x-1]11

Freq.

HF + Het. [(1/2)[1-(1/2)x-1]+(1/2)x-1

FHF+Het

para 11 locos {[1/2)[1-(1/2)x-1]+(1/2)x-1}11

F1 0 1 0 (0)11 1 (1) 11

F2 1/2 1/2 1/4 (1/4) 11 (12.564.988)

3/4 (3/4) 11

(69)

F3 3/4 1/4 3/8 (3/8) 11 5/8 (5/8) 11

F4 7/8 1/8 7/16 (7/16) 11 9/16 (9/16) 11

F5 15/16 1/16 15/32 (15/32) 11 17/32 (17/32) 11

F6 31/32 1/32 31/64 (31/64) 11

(8.698) 33/64 (33/64) 11

(4.372)

: : : : : : :

F∞ 1 0 1/2 (1/2) 11

(6.134) 1/2 (1/2) 11

(6.134)

Seleção precoce

• Eficiência questionável (altamente dependente da herdabilidade);

• rFx: G∞ = rGx:G∞ ;

• rGx:G∞ = ;

• Ix = Coeficiente de endogamia na geração x;

• I∞ = Coeficiente de endogamia na geração ∞;

• rGx:G∞ - normalmente é alta.

2h

)1/()1( II x

Conclusão: Seleção em gerações precoces apenas para caracteres qualitativos ou quantitativos de alta herdabilidade.

•Populações com média alta e grande variabilidade;

•Exemplo: Buscando homozigose favorável para 16 locos;

•População heterozigótica para 16 locos – probabilidade de 1 em 65.536 (6,6 ha);

•População heterozigótica para 20 locos - probabilidade de 1 em 169 (169 m2);

•População heterozigótica para 22 locos - probabilidade de 1 em 38 (38 m2);

•Aumento de 10 na variabilidade implica diminuição de 77% nos custos.

Escolha dos genitores

Escolha pela média do caráter em questão:

• Pais de origem diferente;

• Análise de divergência genética

•Análise multivariada;

•Marcadores moleculares.

Importante:

•Genitores com médias altas não implica que o híbrido irá gerar população com boa variabilidade;

•Pode haver divergência para marcadores e não para os caracteres de interesse.

Escolha pelo desempenho da progênie:

•Dialelos completos, parciais, circulantes (CGC e CEC);

•Predições;

• , onde:

•Zi é a probabilidade de obter, em F∞, linhagem superior à testemunha;

• é a média da testemunha;

• é a média das famílias obtidas de plantas F2;

• é a variância das famílias obtidas de plantas F2;

• é a variância ambiental;

22

22 2/)(iEiii FCZ

C

2

2i

iF2

2

Ei

•Estimativa m + a’ = 2F2 – F1 = 2F3 – F2;

•m é a média fenotípica de todas as linhagens possíveis na geração F∞;

•a’ é o somatório dos efeitos dos locos fixados nos genitores, ou seja aqueles não contrastantes.

•Não esquecer da variabilidade!!!!!

•Preferência – utilizar menor número de famílias e maior número de cruzamentos;

•Apenas cruzamentos biparentais;

•Cruzamentos triplos (quando um dos parentais tem maior interesse) ou participação igual;

•(LAxLB)xLC;

•LAxLB + LAxLC + LBxLC (mistura dos três);

•(LAxLB )x(LAxLC )+(LAxLB )x(LBxLC)+(LAxLC )x(LBxLC);

Obtenção das populações segregantes

Obtenção das populações segregantes

• Com 4 genitores - Híbrido duplo ou com um parental contribuindo mais;

• (L1xL2 )x(L3xL4);

• [(L1xL2)xL3]xL4;

• Híbrido múltiplo (Ex. com 8 parentais);

• {[(L1xL2)x(L3xL4)]x[(L5xL6)x(L7xL8)]}

Obtenção das populações segregantes

•Cônico com 8 parentais

•Cruzamento dois a dois sobrepostos;

•Novo cruzamento dois a dois sem coincidir parental;

•Novo cruzamento dois a dois sem coincidir parental;

•8 populações com participação igual de cada parental.

Obtenção das populações segregantes Cônico com 8 parentais

L1xL2 L2xL3 L3xL4 L4xL5 L5xL6 L6xL7 L7xL8 L8xL1

(L1xL2) X

(L3xL4)

(L2xL3) X

(L4xL5)

(L3xL4) X

(L5xL6)

(L4xL5) X

(L6xL7)

(L5xL6) X

(L7xL8)

(L6xL7) X

(L8xL1)

(L7xL8) X

(L1xL2)

(L8xL1) X

(L2xL3)

(L1L2L3L4) X

(L5L6L7L8)

(L2L3L4L5) X

(L6L7L8L1)

(L3L4L5L6) X

(L7L8L1L2)

(L4L5L6L7) X

(L8L1L2L3)

(L5L6L7L8) X

(L1L2L3L4)

(L6L7L8L1) X

(L2L3L4L5)

(L7L8L1L2) X

(L3L4L5L6)

(L8L1L2L3) X

(L4L5L6L7)

VERDE ISA ZEBRA

GERAÇÃO F3

X

X HARMONIA AMARELO ISA

GERAÇÃO F1 GERAÇÃO F3

F3 DE BOLINHA X MAJESTOSO

F3 DE COLIBRI X HARMONIA

F3 DE COLIBRI X MAJESTOSO

F3 DE HARMONIA X ISA VL

F3 DE JALO PRECOCE X COLIBRI

F3 DE JALO PRECOCE X MAJESTOSO

F3 DE ZEBRA X BOLINHA

F3 DE HARMONIA X MAJESTOSO

MELHORAMENTO DE ESPÉCIES ALÓGAMAS

• 95% de cruzamento;

• Plantas oriundas de gametas femininos e masculinos de plantas diferentes;

• Exemplos – Milho, Girassol, Eucalipto, Cana-de-açúcar, Mandioca, Cenoura, Cebola, Beterraba, Brássicas, Manga, Abacate, Maçã, Kiwi, Aroeira.

• Mecanismos que favorecem a alogamia;

• Monoicia (separados na mesma planta);

• Dioicia (Kiwi, Aroeira);

• Com flores completas;

• Protoginia;

• Protandria;

• Autoincompatibilidade

• Monoicia

• Dioicia

Autoincompatibilidade (série alélica s1, s2, s3, s4, s5, s6, s7, s8, s9)

• Gametofítica – Situação em que o grão de pólen não forma

tubo polínico (não germina) se o genótipo materno (tecido do

estigma) possuir um alelo idêntico ao dele; PÓLEN

S1 S3 S4 S2

S1 S2

S1 S2

S1 S3

S2 S4

S3 S4

Esporofítica – Situação em que o grão de pólen não forma tubo

polínico (não germina) no estigma de uma planta que tenha, em

seu genótipo, algum alelo em comum com a planta mãe do grão

de pólen;

PÓLEN

S1 S2 S3 S4 S3 S4

S1 S2

PÓLEN DE

PLANTAS:

S1 S2

S1 S3

S2 S4

S3 S4

• Protandria - maturação do androceu antes que o gineceu;

• Protoginia - maturação do gineceu antes que o androceu.

• Parte dos locos em homozigose e parte em heterozigose (consequências para o desenvolvimento de cultivares); •“Carga genética” – Alelos recessivos deletérios ou letais escondidos; •Depressão por endogamia devido à “carga genética”; •Não transfere genótipos para a descendência, exceto as de propagação vegetativa; •Endogamia usada para obtenção de linhagens puras para produção de híbridos; •Melhoramento populacional – Modificação na frequência alélica e genotípica.

Grupos de métodos de melhoramento de alógamas sem propagação vegetativa

• Melhoramento de populações

•Seleção recorrente intrapopulacional;

•Seleção recorrente interpopulacional;

• Formação de híbridos.

Melhoramento de populações

• Obtenção das populações;

•Boa média;

•Variabilidade genética;

•Estudos básicos de herança;

•Dialelos com predição de performance.

• Métodos baseados em indivíduos ou progênies.

• Herança do caráter;

•Variância genética aditiva;

•Variância genética dominante;

•Coeficientes de herdabilidade;

•Ganhos com seleção;

•Grau médio de dominância;

•Heterose;

•Depressão por endogamia.

• Seleção recorrente;

• Processo cíclico de melhoramento;

• Objetivo: Melhorar a performance de populações para servirem como fontes de novos híbridos ou clones (Autor praticamente descarta as variedades);

• Variabilidade genética mantida em níveis adequados para permitir o melhoramento contínuo;

• Atividade de médio e longo prazo;

• Intrapopulacional e interpopulacional (SRR);

• Normalmente quatro etapas;

• Obtenção de progênies ou indivíduos;

• Avaliação das progênies ou indivíduos;

• Seleção das progênies ou indivíduos superiores;

• Recombinação das progênies selecionadas ou indivíduos selecionados;

Seleção Recorrente Intrapopulacional Retirada das progênies

Avaliação das progênies

Cn.........C4 C3 C2 C1 C0

Seleção das melhores progênies

Recombinação das progênies selecionadas

Ganho com seleção recorrente

Principais tipos de progênies

• Meios irmãos (MI);

• Irmãos germanos ou irmãos completos (IG);

• Endogâmicas S1;

• Endogâmicas S2;

• Endogâmicas S3 ;

• Indivíduos

OS MÉTODOS

• Seleção massal;

• Seleção massal estratificada;

• Seleção espiga por fileira;

• Seleção espiga por fileira modificado;

• Seleção entre e dentro de progênies;

•Meios irmãos

•Irmão germanos

•S1, S2 ....

•Dois tipos de progênies;

•Combinação de métodos;

Seleção massal simples

Seleção massal estratificada

Seleção espiga por fileira

Semeadura

Seleção espiga por fileira modificado

Obtenção das progênies

Seleção entre progênies de MI

Também pode ser avaliadas as progênies S1 e recombinadas as meias irmãs.

S1 MI INTRA S1 MI INTRA

UR US UR US (RECOMB.) (AVALIAÇÃO) (RECOMB.) (AVALIAÇÃO)

SELEÇÃO ENTRE PROGÊNIES DE MEIAS IRMÃS COM RECOMBINAÇÃO DE S1, OU VICE-VERSA

Seleção entre progênies de IG

Seleção entre progênies de IG com recombinação de S1

S1

Seleção entre progênies S1

Seleção entre progênies S2

Obtenção das progênies

• Caracteres de alta herdabilidade – Seleção no momento da obtenção;

• Dois tipos de progênies – Um para avaliação, outro para recombinação;

• Pode ser feito fora de época?

Avaliação das progênies

• Local e época representativos;

• Avaliação fenotípica (“olhômetro”);

• Utilização de algum equipamento;

• Diversos delineamentos experimentais;

•Blocos;

•Blocos aumentados;

•Látice.

Seleção

• Unidade de seleção é a média da progênie;

• Para apenas um ou alguns caracteres;

• Índice de seleção – Yj = b1X1j + b2X2j + ......+ bnXnj

(b1, b2, .... bn – Valores de ponderação conforme a importância e as correlações genéticas);

• Intensidade – Elevada ou reduzida;

• Tamanho efetivo;

•40, 20 e 10 para programas de longo , médio e curto prazos, visando linhagens para obtenção de híbridos;

•30 a 40 quando se visa variedade.

Recombinação

• Objetivo é gerar variabilidade para o próximo ciclo;

• Perenes e semi-perenes - ocorre sobreposição de gerações (próprias plantas que geraram as progênies são selecionadas);

• Anuais – próprias progênies ou outras progênies;

• Cruzamentos dialélicos, mistura de sementes ou linhas de macho e fêmea;

• Equilíbrio? (Suficiente para gerar variabilidade).

Recombinação

Recombinação

Recombinação