Panbiogeografia: análise de componentes bióticos por parcimônia Aula 5 Prof. Raul.
Máxima Parcimônia. Parcimônia em Filogenética Idéia básica Buscar, dentre todas as árvores...
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MáximaParcimônia
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Parcimônia em Filogenética
Idéia básicaBuscar, dentre todas as árvores
possíveis, aquela ou aquelas que minimizam a quantidade de modificações evolutivas requeridas para explicar os dados
Quando duas hipóteses fornecerem explicações igualmente válidas para explicar um fenômeno, a mais simples sempre deve ser escolhida
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ADCBE
Caracteres Espécies 1 2 3 4 5 6
A 1 0 0 1 1 0 B 0 0 1 0 0 0 C 1 1 0 0 0 0 D 1 1 0 1 1 1 E 0 0 1 1 1 0
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Caracteres Espécies 1 2 3 4 5 6
A 1 0 0 1 1 0 B 0 0 1 0 0 0 C 1 1 0 0 0 0 D 1 1 0 1 1 1 E 0 0 1 1 1 0
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Caracteres Espécies 1 2 3 4 5 6
A 1 0 0 1 1 0 B 0 0 1 0 0 0 C 1 1 0 0 0 0 D 1 1 0 1 1 1 E 0 0 1 1 1 0
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Caracteres Espécies 1 2 3 4 5 6
A 1 0 0 1 1 0 B 0 0 1 0 0 0 C 1 1 0 0 0 0 D 1 1 0 1 1 1 E 0 0 1 1 1 0
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Caracteres Espécies 1 2 3 4 5 6
A 1 0 0 1 1 0 B 0 0 1 0 0 0 C 1 1 0 0 0 0 D 1 1 0 1 1 1 E 0 0 1 1 1 0
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Caracteres Espécies 1 2 3 4 5 6
A 1 0 0 1 1 0 B 0 0 1 0 0 0 C 1 1 0 0 0 0 D 1 1 0 1 1 1 E 0 0 1 1 1 0
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6CDABE
2
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4
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6EBACD
2
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4
4
5
5
6
9 passos
8 passos
8 passos
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“a presença de caracteres apomórficos em espécies diferentes é sempre uma razão para se suspeitar de parentesco entre elas, e sua origem por convergência nunca deve ser assumida a priori” (Hennig, 1953).
Parcimônia em Filogenética
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Parcimônia em Filogenética
A maioria dos biólogos está familiarizada com a noção de parcimônia – Hipóteses mais simples devem ser preferidas às mais complexas e hipóteses ad hoc devem ser evitadas sempre que possível.
A “simplicidade” reside em inferir que caracteres compartilhados o sejam por ancestralidade comum e não por homoplasias, que seriam as hipóteses ad hoc.
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Em estudos morfológicos, a polaridade dos caracteres é feita através da comparação com os out-groups, e os caracteres polarizados resultantes formam a base da análise. Portanto, o resultado é sempre uma árvore com raiz.
Como a polarização fornece base suficiente para a obtenção de árvores enraizadas, ela não é um pré-requisito para o uso da parcimônia. Felizmente é assim, pois a polarização de caracteres moleculares é difícil e pouco significativa.
Polarização de Caracteres
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Passos Lógicos da Parcimônia
fazer uma reconstituição dos eventos, de modo a envolver o menor número de eventos possível em cada filogenia (ou árvore filogenética) proposta, ou seja, minimizar o número de transformações de um caráter necessárias para explicar um determinado conjunto de dados
procurar, dentre todas as árvores possíveis, aquela que minimiza o número de eventos.
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Pressupostos da Parcimônia
Os caracteres analisados são independentes entre si
Os sítios analisados são homólogos
G
AAA
AA
AAA
AA
CC
C AT
T TTTT T
TT
CCCC
AAA
AA
GGGGG
TTT
C
CC
CCC
AAA
AA
TTTT
TT
TN
GGGG
GGGG
T
TT
AGGGG
TTTT
CCCC
CCCC
TTTT
TTTT
T
T
CC
GGGG
TTTT
AAA
AA
GGGG
GT
TT T
TT
A
AAA
AA
A
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Sítios InformativosSítios invariáveis não são
considerados informativosSítios variáveis contendo apenas
auto-apomorfias não são considerados informativos
Um sítio informativo, além de variável, deve ter pelo menos duas formas presentes em pelo menos dois indivíduos
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Sítios Informativos
G
AAA
AA
AAA
AA
CC
C AT
T TTTT T
TT
CCCC
AAA
AA
GGGGG
TTT
C
CC
CCC
AAA
AA
TTTT
TT
TN
GGGG
GGGG
T
TT
AGGGG
TTTT
CCCC
CCCC
TTTT
TTTT
T
T
CC
GGGG
TTTT
AAA
AA
GGGG
GT
TT T
TT
A
AAA
AA
A
Invariável
InformativoVariável com autoapomorfia
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HomoplasiasSubstituições reversas ou
paralelas (dois resíduos de aminoácido ou nucleotídeo são idênticos em duas OTUS, mas isso não se deve à ancestralidade comum).
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Índice de Consistência
número mínimo de substituições no sítio em todas as topologias avaliadas
número mínimo de substituições na topologia em estudo
im
is
i
ii
s
mc
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Índice de Retenção
número máximo de substituições que pode ser encontrado em todas as topologias (dado pela topologia em estrela com o nucleotídeo mais freqüente no centro)
ig
)(
)(
ii
iii
mg
sgr
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Métodos baseados em Parcimônia
Grupo de métodos relacionados que têm como objetivo comum minimizar o número de passos evolutivos. O entendimento de pelo menos dois destes métodos é fundamental para a compreensão dos demais.
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Parcimônia de Wagner ou de Fitch (1971)
Apropriada para caracteres binários, ordenados, de múltiplos estados e contínuos
Assume que a transformação de qualquer estado para qualquer outro pode se dar em qualquer direção, de forma reversível
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Parcimônia de Wagner ou de Fitch (1971)
{ }C
{ }AC
{ }AC
{ }AG
{ }ACG
{ }A { }C { }A { }G
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Parcimônia de SankoffTodos os métodos baseados em
parcimônia são variantes da PSO método designa um custo para
a transformação de um estado de caráter para o outro
Os “pesos” são representados em uma matriz de custos, que recebe quaisquer valores
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{C}
8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8
{AC}
0
2 .5
6 .0 6 .0 7 .0 8 .0
G A + G C = 1 .0 + 2 .5
C A + C G
AC + AA + 1= 2.5+0.0+1.0A C + A C + 5= 2 .5+ 2 .5 +5 .0
A C + A G + 1 = 2 .5 +1 .0 + 1 .0A C + AT + 5 = 2 .5 +2 .5 +5
G A + G A + 2 .5 + 3 .5 = 8G A + G C + 2 .5 + 3 .5= 9
GA + GG + 2.5 + 3.5= 7G A + G T + 2 .5 + 4 .5 = 10 .5
2 .5 3 .5 3 .5
3 .5 3 .5 3 .5 4 .5
1 .0 1 .05 .0 5 .0
0 0 0 0
{AC}
{AG}
{ACG }
{A} {C} {A} {G}
Para
D e .
0 2.5 1 2.5 2.5 0 2 .5 1 1 2.5 0 2.5 2.5 1 2 .5 0
A C G T
ACGT
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Exemplo: a PW é uma matriz de Sankoff com custo 0 para a manutenção de um caráter e 1 para qualquer modificação
Parcimônia de Sankoff
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Parcimônia de Camin-Sokal (1965)
Assume que o estado ancestral é conhecido
As modificações são irreversíveis 0 1Uma aplicação potencial desta
parcimônia em dados moleculares é no estudo da evolução de pequenas deleções no DNA
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Parcimônia de Camin-Sokal (1965)
1
1
10 0
00
1 1
0 1
4 modificações
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Parcimônia de Dollo (Le Quesne, 1974)
Baseada na Lei da Irreversibilidade Filogenética (ou de Dollo) – Os estados complexos de um caráter não podem surgir mais de uma vez ao longo da evoluçãoUma vez perdido, o estado complexo
não surgirá de novo.Apesar de poder surgir uma só vez, o
caráter complexo pode ser convertido para o mais simples repetidas vezes.
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Exemplo simples:0 é o estado ancestral1 é o estado derivado
0 1Aplicação em dados moleculares:
análise de sítios de restrição, onde a perda de um estado é muito mais provável que o ganho do mesmo
Parcimônia de Dollo (Le Quesne, 1974)
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Parcimônia de Dollo (Le Quesne, 1974)
1
1
10 0
00
1 1
0 1
1 ganho3 perdas
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Parcimônia em escala ordinal (Farris, 1970)
Conta modificações e infere ancestrais de caracteres arranjados em ordem linear, com modificações permitidas entre estados adjascentes.
Todas as modificações têm o mesmo peso
Estados de caráter contínuos
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Parcimônia de Polimorfismo (Farris 1978, Felsenstein 1979)
Assume que modificações aparentemente paralelas de estado não são independentes
Ocorrem pela segregação de alelos na população (manutenção do polimorfismo)
Não minimiza o número de perdas, mas a manutenção do polimorfismo ao longo da árvore
Aplicação: modificações cariotípicas por inversões cromossômicas (uma inversão dificilmente ocorrerá novamente, mas diferentes inversões podem coexistir)
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0 01 1
Parcimônia de Polimorfismo (Farris 1978, Felsenstein 1979)
1
1
10 0
00
1 1
5 retenções de polimorfismo
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Parcimônia em Seqüências Protéicas
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Método de Eck & Dayhoff (1966)
Ignora o código genético por não considerar o mínimo número de substituições nucleotídicas requeridas para a substituição de um aminoácido por outro (i.e. algumas substituições requerem uma única substituição, outras requerem duas, ou mesmo 3 substituições).
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Procura por árvores que requerem o menor número de substituições no mRNA
Apesar da elegância, o algoritmo dá muita atenção a substituições silenciosas (em geral na terceira base do códon). Se as seqüências forem muito distantes, o algoritmo assim construído contribui mais para aumentar o nível de ruído da análise.
Método de Goodman et al (1979)
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ProtPars (Phylip)1. Uma abordagem intermediária entre
estas duas está implementada no programa ProtPars do pacote Phylip. Ela considera o código genético, mas ignora as substituições silenciosas. Por exemplo, o algoritmo designa um passo na mudança da lisina para a arginina (AAA AGA) e dois passos na mudança da lisina para a prolina (AAA CAA (glutamina) CCA).
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ProtPars (Phylip) Considera o código genético Ignora as substituições
silenciosas Por exemplo, o algoritmo designa
um passo na mudança da lisina para a arginina (AAA AGA) e dois passos na mudança da lisina para a prolina (AAA CAA (glutamina) CCA).
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Busca da Melhor
Árvore...
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Busca ExaustivaBusca, dentre todas as árvores
possíveis, aquela com a máxima parcimônia
O problema é que o número de árvores possíveis aumenta superexponencialmente...superexponencialmente...
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n = 2
A
B
![Page 42: Máxima Parcimônia. Parcimônia em Filogenética Idéia básica Buscar, dentre todas as árvores possíveis, aquela ou aquelas que minimizam a quantidade de.](https://reader036.fdocumentos.tips/reader036/viewer/2022062223/552fc103497959413d8bf0b2/html5/thumbnails/42.jpg)
n = 3
A A
A
B
B
B
C
CC
A
B
C
![Page 43: Máxima Parcimônia. Parcimônia em Filogenética Idéia básica Buscar, dentre todas as árvores possíveis, aquela ou aquelas que minimizam a quantidade de.](https://reader036.fdocumentos.tips/reader036/viewer/2022062223/552fc103497959413d8bf0b2/html5/thumbnails/43.jpg)
n = 4A
A A A
A A A A
A
A
AA
A
A
A
B
B
B B
B
B
B B
B
BBBB
B
B
C
C
C
C
C
C C
C
C
CC
C
C
C C
D
D D
D
D
D
D
D
D
D
D
DD
D D
![Page 44: Máxima Parcimônia. Parcimônia em Filogenética Idéia básica Buscar, dentre todas as árvores possíveis, aquela ou aquelas que minimizam a quantidade de.](https://reader036.fdocumentos.tips/reader036/viewer/2022062223/552fc103497959413d8bf0b2/html5/thumbnails/44.jpg)
n = 4
A A A
B
B BC
C CD D D
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Número de Árvores Possíveis
n Sem raiz Com raiz5 15 1056 105 9457 945 10.395
10 2.027.025 34.459.42520 2,21 x 10 8,2 x 10 50 2,83 x 10 2.75 x 10 76
2120
74
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Nearest-Neighbor Interchange (NNI)
S
S
S
S
UU
UU
T
TT
T
VV
VV
![Page 47: Máxima Parcimônia. Parcimônia em Filogenética Idéia básica Buscar, dentre todas as árvores possíveis, aquela ou aquelas que minimizam a quantidade de.](https://reader036.fdocumentos.tips/reader036/viewer/2022062223/552fc103497959413d8bf0b2/html5/thumbnails/47.jpg)
Subtree Pruning and Regrafting (SPR)G
G
G
G
C
C
C
C
A
A
A
A
E
E
E
E
D
D
D
D
F
F
F
F
B
B
B
B
I
I
I
I
H
H
H
H
J
J
J
J
K
K
K
K
![Page 48: Máxima Parcimônia. Parcimônia em Filogenética Idéia básica Buscar, dentre todas as árvores possíveis, aquela ou aquelas que minimizam a quantidade de.](https://reader036.fdocumentos.tips/reader036/viewer/2022062223/552fc103497959413d8bf0b2/html5/thumbnails/48.jpg)
Tree Bissection Reconection (TBR)
A
B
C
F
ED
C
AB F D
E
A
B
FCD
E
A
B
C
F
E
D
A
B
C
F
E
D
![Page 49: Máxima Parcimônia. Parcimônia em Filogenética Idéia básica Buscar, dentre todas as árvores possíveis, aquela ou aquelas que minimizam a quantidade de.](https://reader036.fdocumentos.tips/reader036/viewer/2022062223/552fc103497959413d8bf0b2/html5/thumbnails/49.jpg)
Star Decomposition
A
A
F
F
E
ED
D
C
C
A
FE
D
CB
B
B
A
FE
D
CB
A
FE
D
CB
A
FE
D
C
B
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Branch and
Bound