Mamiferos del Palegeno de Ia cuenca del DueroMiguel ngel Cursr,cRurz-CoTuENARES

Dep6u't. Geologa, Uniuersidacl de Salamanca

rNtnoouccrNcastilla

y Len posee un patrimonio

paleontolgico de vertebrados de

enorme importancia, que no desmerece del histrico-artstico. prueba de el1o son 1os yacimientos de Atapuerca, declarados patrimonio de 1a Hr-rmanidad, o los de icnitas de dinosaurios, muy difundidos entre el pb1ico no especializaclo. Mucho menos divulgados, los vertebrados fsiles terciarios son conocidos sobre

todo entre los especialistas, existiendo algunos yacimientos miocenos ypliocenos de renombre como Fuentiduea, El otero o Layna. sin embargo, hay una poca oscura, poco conocida incluso entre los paleontlogos, que es el Palegeno y que ha empezado a estudiarse con cierta profundidad en los ltimos aos. Las primeras referencias a faunas de vertebrados palegenos en la cuenca del Duero datan del ltimo cuarto del siglo xx cuanclo vrraNove (rg73) cita mamferos eocnicos en sanzoles (provincia de Zamora). sin embargo, su

conocimiento ha sido ms bien escaso hasta la dcada cle r9go. Las campaas de excavacin promovidas especialmente por el profesor Emiliano Jim nez, dela Universidad de Salamanca, llevadas a cabo tanto en localiclades clsicas como

descubiertas ms recientemente, han supuesto un considerable incremento del material fosilfero disponible, no slo de mamferos sino tambin de reptiles y peces. Paralelamente han apareciclo una serie cle trabajos que han

en las

rg8

MIcuEr r.csr Criesru Rurz-Corurixrnr:s

fosilfero de los mamferos del palegeno de la cuenca del Duero

ampliado notablemente 1os conocimientos sobre el palegeno en la cuenca de1 y sus faunas de ver-tebrados. En total se conocen actualmente r5 yacimientos con mamferos fsiles del Eoceno (Gt. ry92r, especialmente de1 medio y en menor medida del superior, localizaclos en las provincias de salamanca, Zamoray soria (figura r). por e1 momento, existe un nico yacimiento del oligoceno en vila. A pesar de su gran valoq este patrimonio se encuentra en ia actualidad en una situacin precaria, tanto en su conselvacin como en sus desarrollos cientfico y divulgativo (Cusr,q & Moru.res, 1999). Los yacimientos no gozan de ninguna medida de proteccin y el material fsil carece, en su mayora, de 1a ubicacin correcta, un museo regional cle paleontologa, que garantice su conserwacin, estudio y dilulgacin, actuales y futuras. Este trabajo tiene como objeto fundamental dar a conocer el registro

Duero

yacimientos. Adems, pretende sintetizar la historia de estas faunas fsiles en un marco ms amplio que incluya e1 resto de 1as faunas de 1a pennsula Ibrica y Europa, haciendo tambin referencia a los cambios climticos y biogeogrficos con los que esta historia est tan ntimamente imbricada. pretende, por ltimo, ser una llamada de atencin sobre la importancia de esta parte tan poco conocida y escasamente valorada de nuestro patrimonio natural e histrico. YACIMIENTOS DE MAMFEROS DEL PALEGENO DE DUERO

y

sus

IA

CUENCA DEL

En la cuenca del Duero, los terrenos atribuidos al Palegeno continental se distribuyen en una serie de afloramientos inclependientes entre s, situados en los bordes de la cuenca. En el afloramiento palegeno suroccidentai (provincias de Salamancay Zamora) y en 1a subcuenca de Almazn(Soria) se sitan un total de r5 yacimientos de mamferos mayoritariamente del Eoceno medio y en lnenor

medida del superior (figura r). En el valle de Ambls (vila) se localiza el yacimiento de Los Barros, el nico hasta la fecha perteneciente al oligoceno. Las Iistas faunsticas actualizadas de las localidd \J 'C HO att

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especialmente perisodctilos en Casaseca y micromamferos en Santa Clara, con representantes de artiodctilos, primates, roedores, marsupiales y anaglidos.

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Pan'te superiar d.el Eoceno med;io (Bartoniense medio-superior, mp ryrQ

Caenes, San Morales, Babilafuente y Villamayor (provincia de Salamanca), Fuentesaco (provincia de Zamora) y Mazatern, Deza I y Miana (provincia de Soria). Mazater1n y Miana se encuentran muy prximos y en realidad son dos puntos de muestreo distintos del mismo nivel; no obstante, y dado su diferente tratamiento en la bibliografa, es preferible mantener su individualidad. Aparecen aproximadamente los mismos rdenes que en 1os yacimientos anteriores. Destaca entre todos ellos e1 yacimiento de Mazatern, por tener la fauna de mamferos ms diversificada de todo el Eoceno de la cuenca de1 Duero, con 20 formas identificadas hasta la fecha. Adems, sus aportaciones fundamentales a la bioestratigrafa y biogeografa del Eoceno peninsular 1o convierten en uno de los yacimientos ms importantes de todo el Eoceno espaol.

3 Parte inferior del Eoceruo superior

(Lud.iense inferior, mp

17)

Tan slo se conoce el yacimiento de Deza II (Soria ) en el que nicamente se han determinado roedores.

4

Eoceno superior-Ol:igoceno inferior? (mP?)

Edad poco precisa en la que se sitra el yacimiento de Moiino (Zamora') con escasos restos de perisodctilos.

del Pico

5

Ol:igoceno iruferior (Estampiense, mp

zz4)

La fatna de Los Barros, formada fundamentalmente por roedores con algn insectvoro y escasos artiodctilos, ha sido datada como Estampiense (up zz-zj).TA HISTORIA DE I-4.S FAL]NAS DE MAMFEROS DEL PALEGENO EUROPEO

El sistema Terciario abarca desde hace 65 millones de aos hasta hace algo menos de z, cuando comienza el Cuaternario. Se inicia con el Palegeno, dividido en Paleoceno, Eoceno y Oligoceno, al que corresponden las dosterceras partes del Terciario, entre 65 y 23,5 millones de aos hasta la actualidad. La historia que pretendemos resumir abarca algo ms de 4o millones de aos

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Babilafuente 16 Mazatern, Miana, Deza Caenes, San Morales Villamayo Fuentesaco 15

Laguarres, Llamaquique

rontils, S. Jaume de Frontanye

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Casaseca, Corrales - Sanzoles, Sta. Clara - Jambrna

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Egerkingen, Lissieu 3eiseltal oMK, Bouxwillet

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Les Saleres La Boixedat Les Vinyes Silveirinha Campo

Geseltal UK, Messel Grauves, Cuis Avenay, Mutigny Dormaal Cernay

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Frcunq. z. Cuadro bioestratigrlico con 1as divisiones y niveles de referencia del Palegeno continental elrropeo, con los yacimientos de mamferos del Palegeno de 1a cuenca del Duero as como 1as principales localidades cle la Pennsula Ibrica y Er-rropa.

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Mrcur rurLcr:r

CuESTA Ruz-CoLMENARES

por lo que debemos tener siempre presente ros enormes intervaros de tiempo implicadosen ellzr.

pmlapafeGE!

,a cuenca del Duero, por lo que los trataremos con ms detenimiento que el resto cie rdenes de mamf.eros. por otra parte, se har ms hincapi en el Eoceno ya que es ra poca mejor conocida en nuestra rea, ',ata..do ms brevemente el paleocenoy

est especiarmente bien documentada en perisoclctiros, artiodctiros, .o"do.", y p.i-nt"r; en menor medida tambin en creodontos y carnvoros. A excepcin de estos dos ltimos, son

una escala biocronolgica basacla. en ros mamferos y qr" .o.rr,a cre 3o niveres faunsticos de referencia (figura z), los niveles Mp (Scuumr-KrrrreR, r9g7). stos han sido reval0rizados y matizados ms recientemente en el conlreso BrocunoM,gT (AcuLcR et al., ry9). La historia de ras faunas paregenas europeas aparece sintetizada en ras dos obras anteriores as como en Russu et ar. (tggz) y en Goorxor & GrNcnl*r (tgg6). otra serie de abajos tratan ras faunas paregenas de la cuenca der Duero en er contexto ms amprio del paregeno ibrico y europeo como CHsca & CasaNovas (t99o), CeseNoves y MovA G99z),ANTUNES e/ al. Gggil, MoruA.rrs & Nrero (rys) y cusre (rggg). Los principies yacimienros ibricos y europeos estn consignados en la figura z. La historia de ros mamferos palegenos ellropeoslos grupos mejor conocidos en

En el paregeno continental europeo se ha establecido

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PerrocNo El Paleoceno (65-53 millones de aos) corresponde ar principio der Terciario comenzando despus de la extincin de los dinosaurios a rirrui del Mesozoico. Representa el inicio de ra Era de ros Mamferos, el comienzo cre ra gran radiacin adaptativa de dicha ciase, que tendr su poca lgida en ei Eoceno. _En casi toclo el mundo paleocnico dominaron condiciones climticas tropicales o subtropicales muy uniformes y apenas sin estacionaridad, que propici)ron ln existencia de piuviselvas; stas fueron ms densas que las cretcicas debido a ra ausencia decle

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mamiftdr medioya

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arborcoras insectvoros o generalistas, siendo ms raras las formas terrestres de tamao mediano o grancle. Las faunas paieocnicas mejor conocidas son ras de Norteamrica. En Europa y en la Pennsura Ibrica existen escasos yacimientos de esta edad (Hainin, Cernay, varias locaiidacles cle la cuenca de Tremp en Lrida) que muestran unas faunas en gran medida simirares a ras norteamericanas. Este hecho denota ra existencia de intercambios faunsticos Europa-Norteamrica; tambin debieron existir contactos entre Norteamrica y Asia pero no directamente entre esta ltima y Europa al estar separadas por mares interiores.

dinosaurios que las ramonearan o pisotearan. por elro, ras faunas mamferos del paleoceno estuvieron clominadas por

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Mrnos orr Patcrxo DE LA cUENCA

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Por lo que se refiere al Paleoceno europeo, las faunas de mamferos estaban formadas por elementos tardocretcicos, como multituberculados, marsupiales didlfidos y peradctidos e insectvoros antiguos, iunto con nuevos tipos que apafecen en el Paleoceno y se diversifican a 1o largo de dicha poca. Entre estos itimos estn los primeros primates, conocidos como plesiadapiformes, si bien no est claro que pertenezcan a aquel orden; tambin aparecen verdaderos insectvoros (orden Lipotyphla) y los condilartros, gfupo que experiment una

en

notable radiacin aclapfativa que fue la base de los distintos rdenes de ungulados; tilodontos, pantodontos, creodontos y los pfimeros carnvoros(miacoideos) completan Ia lista de aquellas primeras faunas cenozoicas. EocrNo

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bien menorlos otraen

Eoceno (53-34 millones de aos) quiere decir "alba de los nuevos tiempos, a causa de la aparicin de muchos rdenes e incluso familias actuales en los distintos grupos de animales y plantas. En esta poca se produio una expansin y diversificacin de 1os mamferos mucho mayor que en el Paleoceno, una gran radiacin en la que enraizan los rdenes actuales, los cuales coexisten con otros grupos hoy extinguidos. Por otra parte, el registro fosilfero es mucho ms rico en Europa y tambin en la Pennsula Ibrica. Fue una poca cfucial en ia historia de los mamferos euterios ya que se sientan las bases de las faunas mamiferianas dominantes en Ia actualidad. Se ha dividido en Eoceno inferior,

medio y superior (figura z). Eocenotordo

inferior (mp f rq Ypresiense; 5746m.a,)

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de

El inicio del Eoceno inferior europeo se caracteriza por un importantsimo cambio faunstico a escala mundial ya que hicieron su aparicin muchos de los rdenes actuales de mamferos, como artiodctilos, perisodctilos, verdaderos primates, roedores y quirpteros entfe otros. Todos ellos profagonlzafon una notable diversificacin a lc> largo de esta poca. En el Eoceno inferior estosnuevos grupos coexisten con otros existentes en el Paleoceno como condilartros, multituberculados, marsupiales, pantodontos, creodontos y otros. Muchos de estos ltimos grupos inician una regresin que desembocar en la extincin de

o grande.

launasla

mayoria

al final del Eoceno inferior, concretamente multituberculados,

pantodontos y tilodontos y de los condilartros en el Eoceno medio temprano. A 1o largo de este perodo se consolidan como grupos dominantes en las faunas de mamferos los roedores, artiodctilos, perisodctilos y primates en los nichos herbvoros, y creodontos y carnvoros en los nichos depredadores; todos estos rdenes ya mantendran su supremaca en el resto del Eoceno. Son escasos en

Mrcur Ncsr

Cupsr,q RuIz-CorlrNens

el registro pero tambin estn presentes marsupiales, insectvoros, quirpteros y otros rdenes menores. Durante el Eoceno inferior existieron intercambios faunsticos entre Europa y otfas reas continentales; tales intercambios debieron ser ms importantes con Norteamrica ya que existe en esta poca una notable similitud faunstica entre ambos continentes. EI clima, de tipo intertropical hmedo, se hizo ms clido que en el Paleoceno , alcanzando el pico ms elevado de todo el Terciario' En Europa los principales yacimientos eufopeos se encuentran en Francia; en la pennsula Ibrica el ms antiguo es el de Silveirinha, existiendo otras localidades en el valle del Ebro (figura z). Los primeros perisodctilos aparecen en la base del Eoceno inferior con Hyracotberium (: Eobippus) que debi ser bastante similar al ancestro de dicho orden que por el momento no ha sido encontraAo; Hyracotherium est presente en los tfes continentes septentrionales. Ya casi desde el comienzo del Eoceno inferior se perfilan las tres lneas evolutivas de los tres subrdenes en que se

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orden-

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inferiorcerdos y LosIsch-

dividen los perisodctilos: Hippomorpha, Ceratomorpha y Ancylopoda. En efecto, existen formas basales de esos tres subrdenes en Norteamrica yalgunas tambin en Europa y Asia.

Los hipomoffos se separan tempranamente en dos superfamilias, los equoideos y los brontotefioideos, representadas respectivamente por elmencionado Hyracotberium y pon Lambclotberiunt, exclusivo de Norteamrica. Los ecuoideos incluyen al propio Hyracotberium y ss descendientes directos

Esta

farrfi hechoses elEoceno

eufopeos y norteamericanos, que repfesentan dos radiaciones adapfatlas independientes. Los europeos estn restringidos al Eoceno e inicios del Oligoceno mientras que los norteamericanos (quidos) han persistido hasta losrepfesentantes actuales del gnero Equus. Los primeros representantes del Eoceno

Ailunusglridmy

Y

Tamlinongen

inferior de la racliacin europea de Hyracotberium fueron Propacbynolopbut y algunos PacbynolopbtLs, formas de talla pequea o media de denticin pocoespecializada.

en Euron, grupG a Europaylos una gnerm Todos han forma

El suborden Ceratomorpha incluye a las superfamilias de los tapiroideos (tapires y similares) y de los rinocerotoideos (rinocerontes y similares). El grupo aparece tambin en el Eoceno inferior con el tapiroideo norteamericano Homogalax. De esta forma basal surgen a lo largo de la misma poca una serie de grupos, todos ellos tapiroideos, como los lofiodntidos europeos (primerosrepfesentantes de Lopbiod,oi),los helaltidos, con el gnero Hyracbyus comn a Europa y Norteamrica y otros grupos norteamericanos y asiticos. Tanto los hipomorfos como los ceratomorfos van a tenef un papel preeminente entre los macromamferos terciarios. El tercer suborden de perisodctilos, Ancylopoda (calicoterios), fue un grupo aberrante con extremidades provistas de garras. Aparecen en Norteamrica en el Eoceno inferior cofl Eomoroptts y su

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Este grupo

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que los dos grupos importancia en las faunas terciarias fue mucho menoranteriores. Eoceno inierior europeo estn En conclusin, las funas cle perisoclctilos del primitivos (Hyracotberiwm' poco diversificadas, consistienclo en algunos ecuoideos tapiroideos como Lopbiodom e Propacbynolopbus y Pachynolopbus) y algunos Hyracbyus. al iniciarse el Eoceno inferior en

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Los primeros artiodctilos surgen

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NorteamricayEurasiaconDiacod,exls-,consideradocomognerobasaldel y e1 Eoceno inferior europeo orden. Tambin hacen su aparicin al iniciarse Todos ellos fueron norteamericano los dicobniclos (Protoclicbobune)' incluidos en el artiodctilos de clenticin bunodonta, poco especializada, El final del Eoceno inferior es suborden de los hipoconferos, hoy extinguido'

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