Macroinvertebrados aquáticos de rios e riachos da Encosta ...
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Artigo Original DOI:10.5902/2179460X12949
Ciência e Natura, Santa Maria, v. 36 Ed. Especial II, 2014, p. 621-645Revista do Centro de Ciências Naturais e Exatas - UFSMISSN impressa: 0100-8307 ISSN on-line: 2179-460X
Recebido: 18/02/2014 Revisado: 31/03/2014 Aceito: 23/04/2014
Macroinvertebrados aquáticos de rios e riachos da Encosta do Planalto, na região central do estado do Rio Grande do Sul (Brasil)
Aquatic macroinvertebrates of rivers and streams from the Encosta do Planalto, in central region of the Rio Grande do Sul State (Brazil)
Carla Bender Kotzian*1, Alcemar Rodrigues Martello2, Luciani Figueiredo Santin1, Bruna Marmitt Braun1, Mateus Marques Pires3, Elisangela Secretti1, Rosemary Souza Davansoa1 e Andrea Batalla Salavarrey1
1Universidade Federal de Santa Maria, Santa Maria, Rio Grande do Sul, Brasil. 2Universidade do Norte do Paraná, Londrina, Brasil.
3 Universidade Vale do Rio dos Sinos, São Leopoldo, Brasil.
Resumo
A Encosta do Planalto, na região central do estado do Rio Grande do Sul, é uma área ainda bem preservada, pois sua declividade dificulta conversões no uso da terra. Contudo, a integridade ambiental de seus rios tem sido ameaçada por diversas atividades humanas, como barramentos. Com o intuito de contribuir para futuros programas de conservação do estado, este estudo apresenta uma revisão sobre os macroinvertebrados aquáticos que ocorrem nos rios e riachos na Encosta do Planalto. O levantamento foi realizado com base em dados de artigos, livros e também de dissertações e teses cujos espécimes encontram-se depositados na Coleção de Macroinverterbados Aquáticos, da UFSM. Ao todo, 355 táxons foram encontrados. A ocorrência de comunidades diversas e abundantes de Ephemeroptera, Plecoptera e Trichoptera indica que as águas na região estudada são bem oxigenadas e relativamente limpas. Outros grupos atestam a presença de substratos pedregosos e correnteza acentuada. Mollusca, Ephemeroptera, Odonata, Trichoptera e os dípteros Chironomidae estão representados por comunidades extremamente ricas, se comparadas às de rios de outras regiões do Brasil. A alta diversidade deve-se, provavelmente, à heterogeneidade ambiental dos rios e à origem evolutiva da maioria destes grupos em regiões de clima temperado, como o RS. Estes resultados mostram que os rios da Encosta do Planalto merecem atenção especial dos programas de conservação ambiental.
Palavras-chave: insetos aquáticos, diversidade, comunidades, Região Neotropical
Abstract
The Encosta do Planalto, in central region of the Rio Grande do Sul State, RS, is an area still well-preserved, because its declivity avoids changes in land use. However, the environmental integrity of its rivers has been threatened by human activities, such as damming. In order to contribute to future conservation programs, this study presents a revision of the aquatic macroinvertebrates that occur in rivers and streams of this region. The inventory was based on data obtained in scientific papers, book chapters, and also in dissertations and theses, whose specimens are deposited in the Coleção de Macroinverterbados Aquáticos of UFSM. Overall, 355 taxa were recorded. The occurrence of diversified and abundant Ephemeroptera, Plecoptera and Trichoptera communities indicates that river and stream waters in the region are well oxygenated and of good quality. Mollusca, Ephemeroptera, Odonata, Trichoptera and the dipteran Chironomidae are represented by very rich communities, when compared with communities from rivers of other Brazilian regions. This high diversity is probably related to the environmental heterogeneity of rivers and to the evolutionary origin of many of these groups in temperate climate regions, as RS. These results highlight that rivers from the Encosta do Planalto in central RS deserve special attention by future conservation programs.
Keywords: aquatic insects, diversity, communities, Neotropical Region
Ciência e Natura, v. 36 Ed. Especial II, p. 621-645 622
1 Introdução
eterogeneidade e complexidade ambiental são atributos importantes para a presença de uma fauna de macroinvertebrados rica e diversifi-
cada nos ecossistemas límnicos (Principe & Corigliano 2006; Kovalenko et al. 2012). O relevo e a geologia da Encosta do Planalto, (também conhecida como Escarpa da Serra Geral ou Rebordo do Planalto Meridional), lo-calizada na região central do estado do Rio Grande do Sul (RS), fornecem essas condições às duas principais bacias hidrográficas da região, a do Ibicuí e a do Jacuí. Os basaltos da Formação Serra Geral, sobrepostos aos arenitos das formações Botucatu e Tupanciretã, permi-tem que o leito dos rios seja constituído por sedimentos com granulometria variada (Dantas et al. 2010; Robaina et al., 2010). Ao longo dos quase 500 metros de altitude da Encosta do Planalto na região (Dantas et al. 2010), o sedimento tende a distribuir-se em gradiente, variando de cascalho nas regiões mais altas até areia no sopé (Robaina et al. 2010). Próximo ao sopé, na Depressão Central, as planícies de inundação contém areias aluvio-nares, e a presença de remansos e canais abandonados é comum, onde lama e diversas espécies de macrófitas aquáticas podem ser encontradas (Spies et al. 2006). Es-sas características, somadas a declividade acentuada da encosta em alguns locais, impedem o uso da terra para diversas atividades humanas, principalmente agrícolas, favorecendo a existência de matas relativamente bem preservadas (Marcuzzo et al. 1998; Dantas et al. 2010).
Contudo, historicamente, os rios do RS têm sofrido barramentos para diversos propósitos. Na Encosta do Planalto, por exemplo, a construção de usinas hidrelétri-cas é comum nos rios de maior tamanho (Müller 1995). Pequenos reservatórios, ou açudes, construídos às custas do represamento de riachos são muito frequentes, sendo usados para irrigação, dessedentação do gado e uso doméstico nas inúmeras pequenas propriedades rurais, existentes na região (Beskow 1984). Dessa forma, a inte-gridade dos rios tem sido ameaçada pelas alterações no fluxo da água e em suas características físico-químicas, as quais afetam a fauna que neles habitam. Por outro lado, uma recente lei estadual (Portaria Estadual nº 94; ESTADO DO RIO GRANDE DO SUL, 2008) permite a construção de pequenos reservatórios sem a necessidade de estudos de impacto ambiental, ameaçando mais ainda a integridade dos ambientes lóticos do estado.
Estudos sobre os macroinvertebrados que habitam os rios e riachos da Encosta do Planalto começaram a ser realizados de forma mais intensiva a partir de 1998, durante a construção da Usina Hidrelétrica Dona Fran-cisca (UHDF), no curso médio do rio Jacuí (Itaqui 2002). Levantamentos prévios mostraram que comunidades diversificadas de macroinvertebrados estavam presentes nos rios e riachos desta região (Kotzian et al. 2002). A ocorrência de táxons bioindicadores, como Epheme-roptera, Plecoptera e Trichoptera (EPT), Chironomidae
e Megaloptera, atestava boa preservação ambiental, em termos de qualidade da água e de conservação de vegetação ripária (Siegloch et al. 2008; Floss et al. 2012). Desta forma, estudos sobre a diversidade de vários gru-pos foram conduzidos nas bacias dos rios Jacuí e Ibicuí, principalmente nas regiões de encosta, com intuito de se conhecer melhor os macroinvertebrados da região.
O presente estudo tem como objetivo apresentar uma revisão dos trabalhos realizados com macroinvertebra-dos, conduzidos nas bacias dos rios Jacuí e Ibicuí, nas áreas de encosta da região central do RS, de forma a se conhecer melhor a diversidade existente nesta área, em termos de composição taxonômica e riqueza. Comentá-rios sobre os táxons mais abundantes e/ou frequentes e seus significados ambientais também são apresentados, para que o estudo possa contribuir para futuras políticas de preservação e conservação da integridade dos rios do estado.
2 Material e Métodos
Esta revisão baseou-se em artigos publicados em revistas e capítulos de livros, e também em monografias, dissertações e teses, cujo material examinado encontra-se depositado na Coleção de Macroinvertebrados do Departamento de Biologia, da Universidade Federal de Santa Maria (UFSM). Alguns dados inéditos, com base em material adicional, depositado nesta coleção, também são apresentados. O enfoque do estudo é qualitativo, não apresentando caráter quantitativo ou de meta-análise. Desta forma, comentários sobre abundância ou freqüên-cia de táxons baseiam-se nas informações citadas nos estudos consultados. Os casos de sinonímias de gêneros e espécies foram avaliados, assim como a equivalência de morfotipos citados nos estudos consultados. Os morfotipos de Chironomidae, inclusive de indivíduos de material adicional, foram identificados por um único pesquisador (E. C. S. Floss). Assim, quando um mesmo nome de gênero é seguido por designações diferentes (e.g., sp. 1 e sp. A), estes tratam-se, certamente, de táxons distintos, e seguem procedimento explicado em Floss et al. (2012). Da mesma forma, classificações indeterminadas (e.g., Gen. et sp. A, Gen. B, Gênero M etc.), por também terem sido identificadas por um único autor especialista, são considerados táxons distintos e contabilizados na estimativa de riqueza da área de estudo. Apenas dados de amostragens conduzidas entre os anos de 1998 e 2010, no curso médio da bacia do rio Jacuí e nos cursos superior (rio Toropi) e médio-inferior da bacia do rio Ibicuí (Fig. 1), foram utilizados.
3 Macroinvertebrados Aquáticos
Ao todo, 355 táxons, identificados, principalmente, até gênero, ocorrem nos rios e riachos das bacias do
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Jacuí e do Ibicuí. Algumas informações sobre os gru-pos mais estudados, como moluscos e certas ordens de insetos são apresentadas a seguir. A lista completa dos táxons encontrados é apresentada na Tabela 1, ao final do trabalho.
3.1 Mollusca
O primeiro inventário sobre moluscos límnicos nos rios da Encosta do Planalto foi feito por Simões (2002) na bacia do rio Jacuí. Este estudo foi conduzido de ju-nho a outubro de 2000 e 2001, e registrou a ocorrência de nove táxons de gastrópodes e seis de bivalves. Os gastrópodes foram mais diversos do que os bivalves, refletindo as condições de rios de áreas de encosta (Sá et al. 2013). Mais tarde, em um inventário feito na re-gião da Quarta Colônia de Imigração Italiana (Kotzian et al. 2002), 22 táxons foram registrados. No entanto, tal estudo não informou quais deles foram encontra-dos, exclusivamente, em rios e riachos e quais foram registrados em açudes e lagos apenas. Os táxons mais comuns no curso médio da bacia do rio Jacuí foram Potamolithus sp., Potamolithus catharinae Pilsbry, 1911 e
Chilina parva Martens, 1868, que ocorreram com muita frequência e altas densidades (Simões 2002). Corbicula fluminea (Müller, 1774), uma espécie invasora, típica de rios com fundo arenosos (Santos et al. 2012) foi o bivalve mais abundante, ocorrendo principalmente nos rios de maior ordem (Simões 2002).
Na bacia do rio Ibicuí, o primeiro inventário foi reali-zado por Indrusiak (1983), em um importante contribuinte do Ibicuí, o rio Ibicuí Mirim. Sua bacia está localizada nas cercanias do sopé da Encosta do Planalto, ocupan-do a Depressão Central, uma área de baixa altitude. Neste estudo, 31 táxons foram registrados, incluindo unionóides raros como Mycetopoda legumen (Martens, 1888), Leila blainvilliana (Lea, 1834) e Fossula fossiculifera d’Orbigny, 1835. Mais tarde, Sá et al. (2013) fizeram um inventário na bacia do rio Toropi, outro importante tributário do Ibicuí, localizado na Encosta do Planalto. Neste estudo, 18 táxons foram registrados. Como no Jacuí, os gastrópodes também foram mais diversos que os bivalves, predominando P. catharinae e Uncancylus concentricus (d’Orbigny, 1835). Entre os bivalves, C. fluminea e Pisidium sterkianum Pilsbry, 1897 foram mais abundantes. Posteriormente, Martello (2013) e Martello
Figura 1. Localização das bacias dos rios Jacuí e Ibicuí, alvo do estudo, RS, Brasil.
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et al. (2014) realizaram estudos mais amplos, incluindo coletas em alguns riachos de encosta no curso médio do Ibicuí, assinalando 32 táxons. Santin (2014) revisou os Unionoida da região hidrográfica do Ibicuí, e encontrou três espécies, Anodontites patagonicus (Lamarck, 1819), Castalia ambigua inflata d’Orbigny, 1835 e Monocondylaea corrientesensis Orbigny, 1834 em áreas de encosta. Os dados desses trabalhos mostraram que nos rios da bacia do Ibicuí que percorrem a Encosta do Planalto, ocorre um total de 53 táxons. As mais frequentes, ou seja, bem distribuídas na região e abundantes, são U. concentricus, P. catharinae, Anisancylus obliquus (Broderip & Sowerby, 1832), Eupera klappenbachi Mansur e Veitenheimer-Men-des, 1975 e P. sterkianum.
Ao todo, 26 gêneros e 59 espécies de moluscos foram registrados para os rios da Encosta do Planalto, na região central do Rio Grande do Sul. Desta forma, esta região possui uma das malacofaunas mais diversas no país, uma vez que o estado detém um quarto (95 espécies nativas) da malacofauna brasileira (Simone 2006). Além disso, alguns táxons são importantes por representarem espécies: i) ameaçadas de extinção, como L. blainvilliana, Anodontites iheringi (Clessin, 1882), Anodontites trapesialis (Lamarck, 1819), F. fossiculifera, Monocondylaea paraguayana d’Orbigny, 1835, Diplodon martensi (Ihering, 1893) e M. legumen, ii) vetoras de doenças, como Biomphalaria tena-gophila (d’Orbigny, 1835), Drepanotrema depressissimum (Moricand, 1839), Drepanotrema kermatoides (d’Orbigny, 1835) e Lymnaea columella (Say, 1817), e iii) invasoras ou exóticas como C. fluminea (Mansur et al. 2003; Hahn et al. 2007; Santos et al. 2012). Adicionalmente, muitas das espécies encontradas são abundantes entre os macroin-vertebrados ou importante item alimentar de outros animais (Hepp 2005; Fagundes et al. 2008; Britto 2013).
3.2 Insecta
Ephemeroptera
Na bacia do rio Jacuí, o primeiro estudo feito na região foi o de Siegloch et al. (2008). Cinco famílias e 18 gêneros foram assinalados, e as famílias mais diversas foram Leptohyphidae e Baetidae. Mais tarde, Salvar-rey et al. (2010) assinalaram mais dois gêneros para os riachos da região, perfazendo um total de 20 para esta bacia. Os mais frequentes e/ou abundantes, conforme os autores, foram Americabaetis (Kluge, 1992), Baetodes (Needham & Murphy, 1924) e Traverhyphes (Molineri, 2001). O efemeróptero Americabaetis possui uma ampla distribuição no Brasil e pode ser encontrado em vários tipos de habitats, desde locais com presença de vegeta-ção ripária (Dominguez et al. 2006) e aquática (Goulart & Callisto 2005), até locais impactados (Siegloch et al. 2008). Os indivíduos do gênero Baetodes são encontrados em locais bem oxigenados e associados a pedras. Assim, apresenta-se como indicadora ecológica de ambientes com elevada integridade (Domínguez & Fernandez
2009). Os indivíduos de Traverhyphes são encontrados em substrato composto por pedras, coberto pela macrófita incrustante Podostemum A. Michaux, 1803 (Podostema-ceae) (Siegloch et al. 2008).
Na bacia do rio Ibicuí, Salvarrey (2010) registou qua-tro famílias e 12 gêneros em dois riachos. Braun (2014) assinalou mais 12 gêneros, na bacia do rio Toropi, que ocupa essencialmente a região de encosta, elevando para 24 o número de ocorrências, na bacia do Ibicuí. As famílias e os gêneros mais diversos e frequentes são os mesmos da bacia do Jacuí.
Ao todo, 29 gêneros de efemerópteros são registrados para os rios de encosta da região central do RS.
Plecoptera
Em um riacho da bacia do rio Jacuí, o Vacacaí Mirim, Salvarrey (2010) registrou duas famílias, Gripopterygi-dade e Perlidae, representadas por quatro gêneros. Esse autor também registrou essas mesmas duas famílias e cinco gêneros em riachos do Ibicuí. Braun (2014) registrou mais um gênero para esta bacia, elevando para sete o número de gêneros no Ibicuí.
Dessa forma, ao todo, oito gêneros ocorrem nos rios de encosta da região central do RS. Destes, o mais fre-quente ou mais abundante na região, conforme os autores supra citados, é Paragripopteryx Enderlein, 1909. Este gênero é característico de ambientes com águas claras, bem oxigenadas e elevada correnteza (Bispo et al. 2002).
Odonata
Pires et al. (2013) compilaram os dados de ocorrência de larvas de Odonata em riachos tributários da bacia do rio Jacuí nas fases pré e pós-enchimento da UHE Dona Francisca (2000-2002) e anos depois (2008-2009). Oito famílias e 25 gêneros foram assinalados para a bacia. Os gêneros mais representativos foram Argia Rambur, 1842 (Coenagrionidae), Hetaerina Hagen, 1853 (Calopterygidae) e Navicordulia Machado e Costa, 1995 (Corduliidae). As altas frequência e abundância dos três gêneros supra-citados na região foram favorecidas pelos seus hábitos. Os indivíduos destes gêneros apresentam hábitos rep-tantes e agarradores (Carvalho & Nessimian 1998), os quais permitem sua movimentação junto ao substrato pedregoso e a fixação nas macrófitas, respectivamente.
Figueiredo et al. (2013), trabalharam também com larvas, porém em uma área que cobria os cursos superior e médio-inferior da bacia do rio Ibicuí. Neste estudo, sete famílias e 34 gêneros foram registrados para a bacia. Entretanto, a composição dos gêneros mais frequentes diferiu entre os cursos. No curso superior (bacia do rio Toropi), os gêneros mais frequentes foram Progomphus Selys, 1854 (Gomphidae) e Argia. No curso médio-in-ferior (leito principal do Ibicuí e tributários), Progom-phus Hetaerina e Navicordulia foram mais frequentes, assim como todos os gêneros pertencentes à família
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Gomphidae. Características do substrato (tipicamente pedregoso no superior, e predominantemente arenoso no médio-inferior) contribuíram de maneira decisiva para este resultado. A frequência de Argia no curso superior se explica conforme explicitado no parágrafo anterior, assim como as de Hetaerina e Navicordulia no médio-inferior, pois seu hábito reptante também permite uma boa adaptação a áreas deposicionais (arenosas) (Carvalho & Nessimian, 1998). A maior ocorrência de Gomphidae neste curso arenoso se explica pelo hábito fossador da maioria dos seus indivíduos (Carvalho & Nessimian 1998). Progomphus, que foi frequente no curso superior, também pode ser encontrado em áreas pedregosas (Assis et al. 2004), pois não apresenta tubo respiratório alongado, o que não o obriga a enterrar-se.
Ao todo, 41 gêneros ocorrem nos rios e riachos da Encosta do Planalto na região central do RS. Este con-junto contabiliza aproximadamente um terço do total de gêneros registrados para o Brasil (Souza et al. 2007), ressaltando a importância desta área para contribuição da diversidade da ordem. Como visto, fatores relacionados ao substrato dos ecossistemas lóticos estão intimamente relacionados com a diversidade destas comunidades e de seus gêneros dominantes.
Heteroptera (Naucoridae)
Poucos Heteroptera são típicos de rios e riachos de encosta, como os da família Naucoridae. Estes insetos foram registrados, até o momento, no curso médio do rio Jacui, no qual duas espécies foram encontradas, Ambrysus teutonius La Rivers, 1951 e Cryphocricos vianai De Carlo, 1951, as quais foram abundantes e bem distribuídas (Neri et al. 2005). Os Naucoridae são mais bem adaptados à vida em águas correntes (Nieser & Melo 1997), e segundo Baptista et al. (1998), os Cryphocricinae (Cryphocricos Signoret, 1850) são importantes representantes da fauna associada à fundos pedregosos.
Coleoptera (Elmidae e Psephenidae)
Poucos estudos no RS fornecem dados sobre a diver-sidade de gêneros das famílias de Coleoptera em rios da região central. Salvarrey (2010) registrou cinco gêneros de Elmidae no rio Vacacaí-Mirim, tributário bacia do rio Jacuí. Mais tarde, em estudo foi realizado por Braun et al. (2014), no curso médio da bacia do rio Jacuí, sete gêneros de Elmidae foram registrados. O gênero mais abundante foi Neoelmis Musgrave, 1935. Os indivíduos deste gênero possuem preferência por locais com forte correnteza e substrato pedregoso (Passos et al. 2003). Ao todo, sete gêneros desta família ocorreram na bacia.
Para a bacia do rio Ibicuí, na Encosta do Planalto, Salvarrey (2010) registrou dois gêneros de Elmidae nos rios Toropi e Ibicuí Mirim. Braun (2014) registrou um gênero de Psephenidae, Psephenus Hinton, 1936, e mais oito gêneros de Elmidae. Como na bacia do rio Jacuí,
Neoelmis foi o gênero mais abundante.Ao todo, 12 gêneros de Elmidae e um gênero de
Psephenidae ocorrem nos rios de encosta da região central do RS.
Trichoptera
Na bacia do rio Jacuí, Spies et al. (2006) registraram no curso médio do rio, a ocorrência de 25 gêneros e nove famílias de Trichoptera, sendo Smicridea McLachlan, 1871 o gênero mais abundante. Indivíduos de Smicridea são encontrados em locais com substrato pedregoso e grande velocidade da corrente (Spies & Froehlich 2009).
Braun (2014) realizou um estudo na bacia do rio Ibi-cuí, no tributário Toropi, encontrando 18 gêneros e dez famílias. Smicridea também foi o gênero mais abundante na área estudada, seguido de Itauara Müller, 1888, os indivíduos deste gênero vivem sob pedras de riachos com água corrente e possuem hábito alimentar raspador (Merritt & Cummins 1996).
Ao todo, 31 gêneros de tricópteros ocorrem nos rios de encosta da região central do RS.
Diptera (Chironomidae)
Nos rios de encosta da região, Salvarrey (2010) realizou um inventário na bacia do rio Jacuí (rio Vacacaí-Mirim) no qual foram registrados 42 táxons. Posteriormente, em um estudo conduzido no curso médio da bacia do rio Jacuí entre abril 2000 e maio 2002, envolvendo segmentos de 1ª a 7ª ordem, Floss et al. (2012) registraram 97 táxons. Em estudo sobre a distribuição temporal dos Chironomidae desta mesma região, realizado com dados das quatro estações do ano (agosto e novembro/2001, e fevereiro e maio/2002), mas com um menor número de locais de coleta (Floss et al. 2013), 68 táxons foram encontrados. Todos haviam sido, previamente, citados em Floss et al. (2012). Os morfotipos mais comuns foram Polypedilum (Polypedilum) sp. 1, Polypedilum (Polypedilum) sp. 2, Rhe-otanytarsus sp. 1, Rheotanytarsus sp. 2, Cricotopus sp. 1 e Cricotopus sp. 2. Todos ocorrem com ampla distribuição e altas densidades em ambientes lóticos (Trivinho-S-trixino 2011). Polypedilum sp. e Rheotanytarsus sp. são indicadores de habitats de corredeiras, caracterizados por substrato grosso e fluxo turbulento (Principe et al. 2008). Além disso, um inventário conduzido em 2011, em riachos de encosta de 1ª a 2ª ordem da bacia do rio Jacuí (dados inéditos) registrou 17 táxons, sendo os mais comuns Ablabesmyia (Karelia), Tanytarsus van der Wulp, 1874 e o morfotipo Endotribelos sp. 1. Esses quiro-nomídeos são típicos de ambientes lênticos e substratos arenosos, sendo tolerantes a certo grau de degradação ambiental, como ausência de mata ciliar (Epler 2001; Salvarrey et al. 2014).
Nos rios de encosta da região, Salvarrey (2010) re-alizou inventários na bacia do rio Ibicuí (rios Toropí e Ibicuí-Mirim), nos quais foram registrados 51 táxons.
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Os morfotipos mais comuns foram Polypedilum (Polype-dilum) sp. 1, Polypedilum (Polypedilum) sp. 2, Cricotopus sp. 1 e Cricotopus sp. 2. Esses morfotipos pertencem a gêneros característicos de ambientes lóticos com subs-trato pedregoso e deposição de litter (Sanseverino & Nessimian 2001).
Ao todo, 133 táxons de Chironomidae são registra-dos para os rios de encosta da região central do RS. Desta forma, os rios desta região apresentam uma das comunidades de Chironomidae mais diversa do país. A alta riqueza encontrada pode estar relacionada com a condição de transição de relevo da Encosta do Planal-to. Outro fator que pode ter sido determinante para a alta riqueza registrada é a heterogeneidade ambiental (substrato cascalhoso a arenoso associado à vegetação incrustante aquática), que caracterizou vários locais amostrados. Habitats heterogêneos podem oferecer um grande número de nichos para os invertebrados, como refúgios e condições adequadas para a alimentação, uma vez que diminuem a probabilidade de predação (Principe & Corigliano 2006).
A família Chironomidae é considerada uma das mais importantes integrantes dos ecossistemas aquáticos, devido à riqueza das suas comunidades, alta densidade de certos táxons e amplo espectro ecológico (Sonoda 2005). Larvas, pupas e adultos também integram a cadeia alimentar, servindo de alimento para peixes, anfíbios, aves e, inclusive, outros invertebrados (Paggi 2009). Além disso, alguns táxons são importantes bioindicadores da qualidade ambiental. Os gêneros Chironomus Meigen, 1803, Dicrotendipes Kieffer, 1913, Kiefferulus Goetghe-buer, 1922 e Goeldichironomus Fittkau, 1965, também encontrados na Encosta do Planalto, são típicos de águas em processo de eutrofização (Trivinho-Strixino 2011), indicando alguma interferência humana.
4 Outros macroinvertebrados
Vários outros táxons de macroinvertebrados também foram registrados nos rios da Encosta do Planalto, na região central do RS. Alguns deles, até o momento, foram classificados apenas até família ou em categorias taxo-nômicas mais altas, como os do filo Nematoda e classe Hirudinea (Annelida). Famílias de Platyhelminthes, com as planárias Dugesiidae, e famílias de Oligocha-eta (Annelida), como Alluroididade, Enchytraeidae e Tubificidae, e ainda os dípteros Culicidae e Simuliidae, podem conter espécies bioindicadoras e merecem ser melhor estudadas. Os Tubificidae, por exemplo, estão relacionados a urbanização e com valores elevados de condutividade elétrica (Salvarrey et al. 2014). Já os Simuliidae, definidos como organismos sensíveis à poluição, são relacionados a ambientes com baixo impacto ambiental (Salvarrey et al. 2014) e, também, são típicos de ambientes com correnteza, refletindo as
características dos rios da Encosta do Planalto. Os gêneros Corydalus Latreille, 1802 (Megaloptera) e Aegla Leach, 1820 (Crustacea) são comuns nos rios da área estudada e típicos de áreas com correnteza e mata ripária bem preservada. Contudo, alguns dos gêneros encontrados são acidentais, pois são característicos de ambientes lênticos, como os Heteroptera Buenoa Kirkaldy, 1904 e Trepobates Uhler, 1883 (Neri et al. 2005) e os Coleoptera Tropisternus Solier, 1834 e Berosus Leach, 1817, embora possam ocorrer em rios (Merritt et al. 2008).
5 Conclusões
Os 355 táxons aqui registrados representam uma parte da comunidade de macroinvertebrados que ocorre na região central do RS, uma vez que a Encosta do Planalto estende-se de leste a oeste no estado, com cerca de 450 km de extensão, e muitos rios não foram inventariados. Além disso, grupos importantes e diversos ainda não foram estudados até gênero, categoria em que as formas larvais de vários insetos pode ser identificada, como a dos Simuliidae e de outras famílias. À medida que estes grupos forem sendo melhor estudados, e quando adultos de gêneros com ciclo de vida exclusivamente aquáticos, como os de várias famílias de Oligochaeta e de Coleoptera, a exemplo de Elmidae, forem identi-ficados até o nível de espécie, a riqueza específica de macroinvertebrados na região deverá aumentar, sendo bem maior do que a aqui registrada. Para diversos gru-pos, a riqueza de gêneros (Ephemeroptera, Odonata, Trichoptera e Diptera) ou de espécies (Mollusca) é uma das mais altas registradas em rios do Brasil. Esta alta diversidade deve estar relacionada à heterogeneidade ambiental dos rios e riachos da Encosta do Planalto, e à razões histórico-evolutivas (Floss et al. 2012; Braun 2014a). Em outras palavras, as regiões de encosta do RS devem merecer atenção especial de programas de preservação ambiental, voltados à proteção de rios e/ou da fauna que os habita no estado.
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