MACHADO_2002_VARIAÇÃO SAZONAL DA FOTOSSÍNTESE, CONDUTÂNCIA estomatica e potencial da água na...

7/23/2019 MACHADO_2002_VARIAO SAZONAL DA FOTOSSNTESE, CONDUTNCIA estomatica e potencial da gua na folha d

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53Fotossntese, condutncia estomtica e potencial da gua em laranjeira

Scientia Agricola, v.59, n.1, p.53-58, jan./mar. 2002

VARIAO SAZONAL DA FOTOSSNTESE, CONDUTNCIAESTOMTICA E POTENCIAL DA GUA NA FOLHA

DE LARANJEIRA VALNCIA

Eduardo Caruso Machado1,4*; Camilo Lzaro Medina2,5; Mara de Menezes de Assis Gomes2,6;Gustavo Habermann3,5

1Centro de Ecofisiologia e Biofsica - IAC, C.P. 28 - CEP: 13001-970 - Campinas, SP.

2Ps-Graduando em Biologia Vegetal - UNICAMP/Instituto de Biologia, C.P. 6109 - CEP: 13083-970 -

Campinas - SP.3Ps-Graduando em Botnica - UNESP/Instituto de Biocincias, C.P. 510 - CEP: 18618-000 -

Botucatu - SP.4Bolsista CNPq.

5Bolsista FAPESP.

6Bolsista CAPES.

*Autor correspondente

RESUMO: Em espcies perenes podem ocorrer variaes nas taxas de trocas gasosas e nas relaes hdricasem funo da variao das condies ambientais, durante os diferentes meses do ano. Avaliaram-se, emlaranjeira Valncia enxertada sobre quatro espcies de porta-enxerto, mantida sem deficincia hdrica, astaxas de fotossntese (A) e de transpirao(E), a condutncia estomtica (g)e o potencial da gua na folha

(f ), medidos nos perodos da manh (9h00 s 11h00) e da tarde (13h00 s 15h00) nos meses de janeiro,maro e julho em Campinas - SP. As espcies de porta-enxertos no tiveram efeitos sobre as variveismedidas. Independente do porta-enxertoA, ge

f foram menores no perodo da tarde. A queda deAdeve

estar relacionada com a queda de gque diminuiu em resposta ao aumento do dficit de presso de vaporentre o ar e a folha (DPV

ar-folha)nos horrios mais quentes do dia. Apesar de ocorrer fechamento parcial dos

estmatos no perodo da tarde Efoi similar ao perodo da manh, devido ao aumento do DPVar-folha

. Tambmobservou-se queda emAe em gno sentido de janeiro para julho. Sugere-se que a queda em Ae em gocorrida em maro em comparao a janeiro esteja relacionada queda da atividade de crescimento daplanta, afetando as relaes fonte-dreno, visto que as condies ambientais nestes dois meses foramsemelhantes. As quedas deAe de gobservadas em julho, em relao janeiro e maro, parecem estarrelacionadas tanto queda na temperatura noturna quanto queda na atividade de crescimento.Palavras-chave: Citrus sinensis, trocas gasosas, transpirao, crescimento

SEASONAL VARIATION OF PHOTOSYNTHETIC RATES, STOMATALCONDUCTANCE AND LEAF WATER POTENTIALIN VALENCIA ORANGE TREES

ABSTRACT: Seasonal variation in environmental conditions may influence gas exchange rates as well aswater relations in perennial species. This work was carried out to evaluate photosynthetic rates (A), transpiration(E), stomatal conductance (g) and leaf water potential (

f) in Valencia orange trees grafted on four different

rootstocks. Measurements were made twice a day: from 9h00 to 11h00 a.m. and from 1h00 to 3h00 p.m.,during January, March and July.Aand gwere significantly lower and

fwas significantly more negative, in the

afternoon. The decrease inAmay be related to the reduction in g,due to the increase in the vapor pressuredeficitbetween the air and the leaf (VPD

air-leaf) in the afternoon, when temperatures are higher. In spite of the

partial stomatal closure in the afternoon, the values for Ewere approximately the same as those measured inthe morning, due to the increase in the VPD

air-leaf. A decrease inAand gcould also be noted from January to

July, that is, from the hot and humid summer months, to the colder and drier winter ones. It was suggested thatthe decrease in Aandg observed from January through March, may be related to the decrease in plantgrowth rates, which could have influenced the source-sink relationships, since the climatic conditions for bothmonths were similar. The decrease inAand gshowed in July, seems to be related to the decrease in both thenight temperature and the growth rate of plants.Key words: Citrus sinensis, growth, gas exchange, transpiration

INTRODUO

O clima no Estado de So Paulo caracteriza-sepor um vero mido, com nveis de energia solar tpicodo trpico e um perodo de inverno seco com

temperaturas amenas e precipitao pluviomtricareduzida. De julho a agosto, existem condies trmicase hdricas que condicionam o repouso vegetativo e emsetembro condies favorveis para o florescimento emlaranjeiras. Na primavera, aps a antese, nas fases


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54 Machado et al.


iniciais de crescimento do fruto e da rea foliar, o nvelde radiao solar mais elevado, os dias so maislongos, as temperaturas mais altas e, geralmente, h boadisponibilidade de gua. O crescimento dos frutosdepende do suprimento de substrato fotossintetizadosendo, portanto, favorecidos por condies adequadasa altas taxas de fotossntese.

A taxa mxima de fotossntese de Citrus sinensis(L.) Osbeck ocorre em temperaturas do ar em torno de22C a 25C (Kriedmann, 1971; Khairi & Hall, 1976). Sobcondies naturais, sem deficincia hdrica no solo e comfluxo fotossinttico de ftons saturante, a taxa defotossntese mxima ao redor das 9h30, decrescendoposteriormente, com o aumento da temperatura e dodficit de presso de vapor (DPV) (Habermann, 1999;Medina et al., 1999). A reduo na taxa de fotossntesecom o aumento de DPV e da temperatura estrelacionada, respectivamente, com a queda dacondutncia total da folha e da condutncia do mesofilo(Khairi & Hall, 1976; Machado et al., 1994; Medina et al.,

1998, 1999). A taxa de transpirao em citros aumentacom o DPV, apesar dos estmatos se fecharemparcialmente, consequentemente a eficincia instantneado uso da gua pela planta menor nos horrios de altademanda atmosfrica por gua (Brakke & Allen Jr., 1995;Medina et al., 1999). Tambm em outras espciesarbreas observaram-se menores taxas de fotossnteseno perodo da tarde, parecendo estarem relacionadascom o valor do DPV no ar e com o DPV entre o ar e afolha (Eamus & Cole, 1997; Prior et al., 1997).

A variao sazonal da taxa de fotossntese e dacondutncia do estmatos em espcies arbreas, nasregies tropicais, est relacionada com as condies de

DPV, temperatura do ar e principalmente umidade dosolo, caracterstica de cada estao do ano (Eamus &Cole, 1997; Prior et al., 1997). A queda da taxa defotossntese em laranjeiras em funo da queda no teorde umidade no solo foi relatada por vrios autores(Syvertsen & Lloyd, 1994; Medina et al., 1998, 1999).

Nas condies do Estado de So Pauloobservam-se, em laranjeiras, que fluxos caractersticosde crescimento vegetativo ocorrem em funo dasestaes do ano, que possivelmente esto relacionadoscom variaes na taxa de fotossntese. No entanto noh referncias a estudos sobre fotossntese emdiferentes meses do ano.

Comercialmente as laranjeiras so propagadas,principalmente, por enxertia, sendo que existem vriascombinaes de porta-enxertos e copas. Os porta-enxertos afetam inmeras caractersticas como tolernciaa seca, a taxa de fotossntese, susceptibilidade adoenas e outras (Pompeu Jr., 1991). As diversascombinaes porta-enxerto e copas podem induzirdiferentes respostas em relao s condies ambientaiscaractersticas de cada poca do ano.

Este trabalho teve como objetivo determinar asrespostas da fotossntese, da condutncia estomtica, da

transpirao e do potencial da gua na folha scondies ambientais nos meses de janeiro, maro e

julho, em laranjeira Valncia sobre quatro espcies deporta-enxertos, sem deficincia hdrica.

MATERIAL E MTODOS

Local do experimento

O experimento foi instalado sob telado do Centrode Ecofisiologia e Biofsica no Ncleo Experimental deCampinas do Instituto Agronmico, Campinas - SP.Utilizou-se vinte e quatro plantas de laranjeira Valncia,de aproximadamente trs anos, seis enxertadas sobrecada um dos seguintes porta-enxertos: limoeiro Cravo,Trifoliata, tangerina Clepatra e citrange Troyer.Valncia um dos principais cultivares utilizados nacitricultura paulista. So plantas vigorosas e produtivascom ampla adaptabilidade s diferentes regies decultivo (Figueiredo, 1991). O limoeiro Cravo o principalporta-enxerto da citricultura brasileira constituindo mais

de 90% dos pomares. A tangerina Clepatra tem sidouma alternativa ao limoeiro Cravo por induzir maiortolerncia ao declnio bem como induzir boa qualidadedos frutos. O Trifoliata um porta-enxerto que induz ummenor desenvolvimento das plantas, permitindo maioradensamento de plantio. O citrange Troyer no tem umautilizao expressiva na citricultura brasileira, mas induzboa tolerncia aPhytophthora e favorece a qualidade defrutos (Pompeu Jr., 1991).

Aproximadamente um ano antes do incio doexperimento, estas plantas foram transplantadas paraseis tanques; cada um deles com quatro plantas, umapor porta-enxerto. Cada tanque possui 4,0 m de

comprimento por 0,5 m de largura por 0,6 m deprofundidade e esta repleto de terra frtil. Os tanquescom as plantas foram irrigados mantendo-se a terra comumidade prxima capacidade de campo.

Os dados climticos foram coletados no PostoMeteorolgico do Ncleo Experimental de Campinas,localizado a aproximadamente 500 m do telado onde foiinstalado o experimento.

As medidas descritas abaixo foram coletadas emdias claros nos meses de janeiro (21 e 22), maro (10 e11) e julho (7 e 8) de 1998.

Potencial da gua na folha

O potencial da gua nas folhas (f) foideterminado pelo mtodo descrito por Kaufmann (1968)com uma cmara de presso (PMS mod. 1002), s 7h00e s 14h00, com trs repeties para cada tratamento.

As folhas utilizadas foram as localizadas do lado opostoquelas utilizadas nas medidas de trocas gasosas.

Medidas de trocas gasosas

As taxa de fotossntese (A) e de transpirao (E)e a condutncia estomtica (g) foram medidas por meiodo mtodo descrito em Medina et al. (1998), utilizandoum aparelho porttil de fotossntese (Li-6200, Licor Ltda.,


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Lincoln, NE). As medidas de trocas gasosas foramfeitas no perodo da manh, entre 9h00 e 11h00, e noperodo da tarde, entre 13h00 e 15h00. Somente foramconsiderados os dados medidos quando o fluxofotossinttico de fotns (FFF) era maior que 700mol m-2 s-1, isto , quando em nveis saturantes para afotossntese em citros (Kriedmann, 1971; Habermann,

1999). As folhas utilizadas nas diferentes pocas demedidas tinham idade aproximadamente iguais, isto , aoredor de seis meses. Tambm foram medidas astemperaturas de bulbo mido e seco, com um psicrmetrocom termmetros de mercrio, e calculados os dficits depresso de saturao de vapor no ar(DPV

ar) e entre o

ar e a folha (DPVar-folha

).O delineamento experimental foi em blocos ao

acaso com seis repeties. Mdias e desvio padro foramcalculados para os dados mensais e dirios. Ascomparaes deA, g, Ee de

fentre perodo da manh

e da tarde e entre meses foram feitas por meio de anlisede varincia. Onde o fator era significativo a 5%, as

mdias foram comparadas por meio do teste de Tukey a5%.

RESULTADOS E DISCUSSO

ClimaA temperatura do ar, radiao solar global

incidente e oDPVarnos respectivos dias de medidas das

trocas gasosas so apresentados na Figura 1. Em janeiroe maro as temperaturas instantneas variaram entre20C e 34C e em julho entre 13C e 26C, portanto, asmximas e mnimas em janeiro e maro foram ,respectivamente, 8C e 7C superiores s observadas

em julho. A radiao solar incidente foi similar em janeiroe maro, porm superior de julho (Figura 1). Em todosmeses estudados os valores instantneos mximos doDPV

ar ocorreram nas horas com temperaturas mais

elevadas, em geral ao redor das 13h00, e os mnimospouco antes do amanhecer. Os maiores valores de DPV

ar

foram observados nos meses de janeiro e maro noperodo da tarde.

Efeito do perodo do dia sobre as taxas de fotossntese

e transpirao, condutncia estomtica e potencial da

gua na folha

As tr oc as ga so sas (ta xa de fo to ss n te se ,transpirao e condutncia estomtica) em laranjeirasValncia sobre os diferentes porta-enxertos foramestatsticamente semelhantes (anlise no apresentada),conforme tambm foi relatado por Medina et al. (1998)(Figura 2). Desta forma, as anlises comparativas dasrespostas das variveis medidas nos diferentes perodosdo dia e meses sero feitas em conjunto, noconsiderando-se os porta-enxertos individualmente.

Em janeiro e maro, a taxa de fotossntese noperodo da manh, entre 9h00 e 11h00, foi maior que noperodo da tarde, entre 13h00 e 15h00 horas eaproximadamente iguais em ambos perodos no ms de

Figura 1 - Variao da temperatura do ar (T), da radiao solar (R) edo dficit de presso de vapor do ar (DPV

ar) nos dias de

medidas de trocas gasosas em laranjeira Valnciasobre quatro espcies de porta-enxerto. Campinas, 1998.

julho. A diferena entre a fotossntese mdia, nos doisperodos, foi menor em maro que em janeiro epraticamente inexistente no ms de julho. Medina et al.(1999), em medidas efetuadas em janeiro tambmobservaram taxas de fotossntese mais altas no perododa manh. O mesmo foi relatado para outras espciesarbreas (Eamus & Cole, 1997; Prior et al., 1997).

A condutncia estomtica apresentou padressimilares ao da fotossntese, sugerindo que a queda dataxa de fotossntese esteja relacionada com ofechamento parcial dos estmatos (Figura 2). Nos trsmeses, as taxas de transpirao nos dois perodosforam similares, apesar de no perodo da tarde ter

0

5

15

20

25

30

35

0

5

15

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30

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0

5

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20

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35

07/07/98 08/07/98

Julho

Hora

-4

-2

0

DPVar(kPa)

DPVar(kPa)

DP

Var(kPa)

Maro

10/03/98 11/03/98

-4

-2

0

R(

W.m

-2)

T(oC)

R

(W.m

-2)

T(oC)

R(W

.m-2)

T(oC)

0 12 24 12 24

21/01/98 22/01/98

Tar

Radiao solar

DPVarJaneiro

-4

-2

0


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ocorrido queda na condutncia estomtica, exceto emjulho. A semelhana da transpirao nos dois perodosdeve-se ao efeito dos maiores valores de DPV

are/ou do

DPVar-folha

no perodo da tarde, isto , uma demandaatmosfrica maior (Figuras 1 e 3). Devido a fotossntesediminuir tarde, mas no a transpirao, a eficincia douso da gua, expressa pela razo A/E, foi menor no

perodo da tarde, sobretudo em janeiro e maro(Figura 4).A condutncia estomtica apresentou valores

maiores na parte da manh (Figura 2), porm a relaoA/g permaneceu praticamente inalterada nos doisperodos em janeiro (Figura 5), sugerindo que ambosprocessos foram afetados com intensidade similar nodecorrer de um dia. No entanto, a relao A/g tardefoi progressivamente maior em maro e em julho,indicando que a fotossntese foi relativamente menosafetada que a abertura estomtica. Assim, em maro eem julho para qualquer valor de condutncia estomticaa fotossntese menor na parte da manh (Figura 5),

possivelmente devido ao efeito relativamente maior doDPVar-folha

e da temperatura sobre a condutnciaestomtica. Em funo da maior razo A/g no perododa tarde, em maro e julho, a concentrao interna deCO

2tambm foi menor neste perodo (Tabela 1).

Como as medidas de fotossntese consideradas(entre 9 e 11h00 e entre 13 e 15h00 ) foram somenteaquelas em que o FFF era maior que 700 mol m-2s-1,ou seja em intensidade prxima saturao dafotossntese, as diferenas observadas nos dois perodospossivelmente no esto relacionadas com este fator.

Algumas espcies podem apresentar queda na taxa defotossntese por fotooxidao devida radiao solar

excessiva (Kitao et al., 2000), porm tal fenmeno nofoi ainda relatado para laranjeira.

A queda da fotossntese a tarde em janeiro emaro pode estar relacionada com a variao datemperatura e conseqente variao de DPV

are DPV

ar-

folha. Khairi & Hall (1976) e Hall et al. (1975) observaram

efeitos significativos da temperatura sobre a condutnciae fotossntese em citros. No entanto, importanteconsiderar que a variao do DPV

ar-folha, que tem um

efeito significante sobre a condutncia , principalmente,funo da temperatura da folha. Em citros, a condutnciaestomtica mxima ocorre ao redor de 30oC, enquantoque fotossntese mxima ocorre entre 22 oC e 25oC(Kriedmann, 1971; Hall et al., 1975; Khairi & Hall, 1976;Habermann, 1999). A reduo na taxa de fotossntesecom o aumento do DPV

ar e da temperatura est

relacionada, respectivamente, com a queda dacondutncia total da folha e da condutncia do mesfilo(Khairi & Hall, 1976; Machado et al., 1994; Medina et al.,1998, 1999). Presume-se que este tipo de resposta dosestmatos, em citros e em outras espcies, ao aumentodoDPV

ar-folha e da temperatura seja uma adaptao

evolutiva para conservar gua, principalmente emregies onde h alta demanda atmosfrica. Assim, em

Figura 2 - Variao da taxa de fotossntese, da condutnciaestomtica e da transpirao em funo do perodo dodia e do ms de medida em laranjeira Valncia sobrequatro espcies de porta-enxerto. Barras indicam desviopadro da mdia. Campinas, 1998.

Figura 3 - Variao do dficit de presso de vapor entre o ar e afolha (DPV

ar-folha) em funo do perodo do dia e do ms

de medida em laranjeira Valncia sobre quatroespcies de porta-enxerto. Campinas, 1998.

Tabela 1 - Concentrao interna de CO2 na cmara

subestomtica em laranjeira Valncia emdiferentes meses do ano, no perodo da manhe da tarde. Campinas, 1998.

1)Valores seguidos de letras iguais dentro da coluna no diferem peloteste Tukey a 5%.

Manh Tarde0

2

4

6 Janeiro

Taxa

de

transp

ira

o

(mmo

l.m

-2.s

-1)

Perodo do dia

TroyerCravoTrifoliataClepatra

Manh Tarde

Maro

Manh Tarde0

2

4

6

Julho

Manh Tarde0,0

0,1

0,2

0,3

Julho

Manh Tarde0,0

0,1

0,2

0,3

Janeiro

Con

du

tnc

ia

(mo

l.m

-2.s

-1)

Manh Tarde

Maro

Manh Tarde0

3

6

9

12

Janeiro

Taxa

de

fotoss

ntese

(mo

l.m

-2.s

-1)

Manh Tarde

Maro

Manh Tarde0

3

6

9

12

Julho

Manh Tarde0

-1

-2

-3

-4

-5

DPV

ar-folha

(kPa

)

Perodo do dia

JaneiroMaroJulho

MS PERODO

MANH TARDE

----------------------mol moL-1- ----------------

JANEIRO 237,1A 241,1A

MARO 248,9A 186,2C

JULHO 219,7B 172,0C


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Figura 4 - Variao da eficincia do uso de gua (A/E) em funo doperodo do dia e do ms de medida em laranjeiraValncia sobre quatro espcies de porta-enxerto.Barras indicam desvio padro da mdia. Campinas,1998.

Figura 5 - Variao da eficincia intrnseca do uso de gua (A/g) emfuno do perodo do dia e do ms de medida emlaranjeira Valncia sobre quatro espcies de porta-enxerto. Barras indicam desvio padro da mdia.

Campinas, 1998.

Figura 6 - Variao do potencial de gua na folha em funo doperodo do dia e do ms de medida em laranjeiraValncia sobre quatro espcies de porta-enxerto.Barras indicam desvio padro da mdia. Campinas,1998.

condies ambientais normais, os citros so submetidosa um certo grau de estresse hdrico, no perodo da tarde,quando a temperatura do ar e oDPV

ar-folha so mais

elevados, mesmo em condies de umidade do solo nacapacidade de campo. Em outras espcies como arroz,milho e trigo no se observaram queda da fotossntesee da condutncia no perodo da tarde (Machado & Laga,

1994). O potencial da gua na folha apresentou omesmo padro de resposta nos meses estudados, sendoalto pela manh e decrescendo significativamente tarde. No entanto, os valores de

f foram relativamente

maiores em julho (Figura 6). O padro de resposta dafotossntese durante o dia poderia estar relacionada queda do potencial, visto que h uma relao deproporcionalidade entre

f e Aem citros (Syvertsen &

Lhoyde, 1994; Medina et al., 1998, 1999; Machado et al.,1999).

Taxas de fotossntese e de transpirao, condutncia

estomtica e potencial da gua na folha em funo

do ms de medidaA variao das condies do ambiente nos

meses de medidas causaram variaes significativas nastaxas de fotossntese e transpirao e na condutnciaestomtica (Figuras 1 e 2). As taxas de fotossntese etranspirao e a condutncia estomtica diminuiramsignificativamente no sentido dos meses mais quentese midos para os mais secos e frios. Como as medidasde trocas gasosas foram feitas em folhas comaproximadamente mesmas idades, considerando apenasaquelas registradas com FFF de saturao, e a umidadedo substrato de crescimento foi mantida em condiesideais, as variaes observadas devem estarrelacionadas com as variaes climticas e/ou com oestdio fisiolgico das plantas.

Comparando-se janeiro e maro, a taxa defotossntese e a condutncia estomtica foramsignificativamente maiores em janeiro, apesar dascondies ambientais nos dias das medidas terem sidosimilares (Figuras 1 e 2). O DPV

are o DPV

ar-folhatambm

apresentaram diferenas diminutas que dificilmentedevem ter causado as variaes observadas nas trocasgasosas em janeiro e maro.

Por outro lado pode ter ocorrido efeito da fasede crescimento da planta sobre a fotossntese, com avariao na demanda por fotossintetizados nos drenos.O crescimento e brotao de novos ramos eram maisvigorosos (maior demanda dos drenos) em janeiro queem maro e no ms de julho a planta permaneceupraticamente em repouso vegetativo. A relao daatividade fonte/dreno afeta a fotossntese (Lenz et al.,1972). Syvertsen (1994) observou, em plntulas decitros, que o crescimento mais ativo causou aumento nataxa de fotossntese e na condutncia estomtica.

O potencial da gua na folha tambm parece noter sido responsvel pela queda da fotossntese nosentido de janeiro para julho, visto que esta varivel

Manh Tarde0

30

60

90

120

150

A/g(mo

l.mo

l-1)

Perodo do dia

JaneiroMaroJulho

Manh Tarde

-1,2

-1,0

-0,8

-0,6

-0,4

-0,2

0,0

Janeiro

Po

tenc

ialda

guana

folha

(MPa

)


Manh Tarde

Maro

Manh Tarde

-1,2

-1,0

-0,8

-0,6

-0,4

-0,2

0,0

Perodo do dia

Julho

apresentou valores mais altos em julho, perodo demenores taxas de fotossntese. A variao das condiesde temperatura, umidade do ar e de radiao solarinfluenciaram o estado da gua na folha, mas commagnitude aparentemente insuficiente para afetaremtambm a taxa de fotossntese.

Manh Tarde

Maro


Manh Tarde

0

2

4

6

Julho

Manh Tarde0

2

4

6

Janeiro

A/E(molCO

2/mmolH

2O)

Perodo do dia


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Recebido em 21.11.00

A temperatura do ar diurna (20C a 26C)prxima faixa considerada ideal para os citros (22C a25C) (Kriedmann, 1971; Khairi & Hall, 1976), no podeter contribudo para a reduo da taxa de fotossntese.Mas, a temperatura noturna em julho variou entre 19Ce 13C, enquanto que em janeiro e maro variou entre26C e 20C. Durante o ms de julho foram observadasvrias noites e tambm dias com temperaturas aindamenores (dados no mostrados). Talvez a alta freqnciade temperaturas baixas em julho tenha afetado afotossntese e a condutncia estomtica, diminuindo-assignificativamente. No entanto, no encontramos relatossobre o efeito da temperatura noturna sobre afotossntese em citros.

A relao A/g foi progressivamente maior nosentido de janeiro para julho, indicando que a reduoda taxa de fotossntese foi relativamente menor queaquela da abertura estomtica (Figura 5). O mesmotambm ocorreu para a razo A/E, indicando que ofechamento parcial dos estmatos afetou mais a

transpirao que a fotossntese (Figura 4).Considerando-se o aspecto dinmico tanto dascondies ambientais como do crescimento edesenvolvimento das plantas nos diferentes meses doano, as variaes observadas nas trocas gasosas devemestar relacionadas simultaneamente com a variao dosfatores climticos e com os fisiolgicos. As diferenasentre janeiro e maro, parecem estar mais relacionadascom o efeito de maior demanda de fotossintetizados paramanuteno de brotao intensa em janeiro, queconsequentemente afetaria a taxa de fotossntese. J emrelao ao ms de julho, a baixa fotossntese pareceestar relacionada ao aparente repouso do crescimento

vegetativo e baixa temperatura noturna.

AGRADECIMENTO

Fundao de Amparo a Pesquisa do Estadode So Paulo FAPESP, pelo financiamento destapesquisa.

REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS

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