Livro de Embriologia e Histologia. Alves

1

EMBRIOLOGIA

E HISTOLOGIA

COMPARADA

2

Embriologiae Histologia

Comparada

copyright © FTC EaD

Todos os direitos reservados e protegidos pela Lei 9.610 de 19/02/98.É proibida a reprodução total ou parcial, por quaisquer meios, sem autorização prévia, por escrito,

da FTC EaD - Faculdade de Tecnologia e Ciências - Ensino a Distância.

www.ftc.br/ead

♦ PRODUÇÃO ACADÊMICA ♦

Gerente de Ensino ♦ Jane FreireCoordenação de Curso ♦ Letícia Machado dos SantosAutor (a) ♦ Letícia Machado dos SantosSupervisão ♦ Ana Paula Amorim

♦ PRODUÇÃO TÉCNICA ♦

Revisão Final ♦ Carlos Magno Brito Almeida SantosCoordenação ♦ João JacomelEquipe ♦ Ana Carolina Alves, Cefas Gomes, Delmara Brito,Fabio Gonçalves, Francisco França Júnior, Israel Dantas,Lucas do Vale e Mariucha Ponte.Editoração ♦ Mariucha Silveira PonteIlustrações ♦ Mariucha Silveira PonteImagens ♦ Corbis/Image100/Imagemsource

EQUIPE DE ELABORAÇÃO /PRODUÇÃO DE MATERIAL DIDÁTICO:

Presidente ♦Vice-Presidente ♦

Superintendente Administrativo eFinanceiro ♦

Superintendente de Ensino, Pesquisa e Extensão ♦Superintendente de Desenvolvimento e >>

Planejamento Acadêmico ♦

SOMESBSociedade Mantenedora de Educação Superior da Bahia S/C Ltda.

FTC - EaDFaculdade de Tecnologia e Ciências - Ensino a Distância

Diretor Geral ♦Diretor Acadêmico ♦

Diretor de Tecnologia ♦Diretor Administrativo e Financeiro ♦

Gerente Acadêmico ♦Gerente de Ensino ♦

Gerente de Suporte Tecnológico ♦Coord. de Softwares e Sistemas ♦

Coord. de Telecomunicações e Hardware ♦Coord. de Produção d e Material Didático ♦

Waldeck OrnelasRoberto Frederico MerhyReinaldo de Oliveira BorbaAndré PortnoiRonaldo CostaJane FreireJean Carlo NeroneRomulo Augusto MerhyOsmane ChavesJoão Jacomel

Gervásio Meneses de OliveiraWilliam Oliveira

Samuel SoaresGermano Tabacof

Pedro Daltro Gusmão da Silva

3

EMBRIOLOGIA NA ESPÉCIE HUMANA EPADRÕES DE DESENVOLVIMENTO

EMBRIONÁRIO

SUMÁRIOSUMÁRIOSUMÁRIOSUMÁRIOSUMÁRIO

07

07

07

21

41

41

○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○

○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○

○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○

○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○

○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○

○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○

○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○

ANFIOXO: UM MODELO DE ESTUDO EEMBRIOLOGIA COMPARADA

45

44○ ○ ○

30○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○

○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ 52

FUNDAMENTOS DE HISTOLOGIA ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ 59

59○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○

O SURGIMENTO DA MULTICELULARIDADE EOS TECIDOS CONJUNTIVOS

REPRODUÇÃO SEXUADA E DESENVOLVIMENTO

EMBRIONÁRIO

Reprodução Sexuada: formação dos gametas e Fecundação

Etapas do desenvolvimento embrionário;os anexos embrionários na espécie humana

O desenvolvimento humano

Características gerais do anfioxo

Fecundação, segmentação, gastrulação e organogênese em anfioxo

Embriologia em outros grupos de animais

Os anexos embrionários e sua importância comoevidência de evolução

4


Comparada 62○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○

Atividade Orientada

Glossário

Referências Bibliográficas

72○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○

72○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○

ASPECTOS MORFO-FUNCIONAIS DOS

TECIDOS NÃO CONJUNTIVOS

74○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○

89○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○

85○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○

76○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○

60○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○

59○ ○ ○ ○Processo de formação e estrutura dos tecidos animais

Classificação dos tecidos animais

Tecidos Conjuntivos

Tecidos Epiteliais

Tecido muscular

Tecido nervoso

80○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○

5

Caro(a) graduando(a),

A proposta de se oferecer a disciplina Embriologia e Histologia Comparada éde envolver, de forma combinada, o desenvolvimento de conhecimentos teóricos/científicos da mesma, aliada a conhecimentos práticos contextualizados, que respondamàs necessidades da vida contemporânea. O aprendizado disciplinar do aluno do cursode Licenciatura em Biologia , cujo cenário é a biosfera, constitui um todo articulado einseparável das demais ciências, daí a importância de um estudo contextualizado einterdisciplinar.

Para o futuro professor de Ciências e Biologia é de fundamental importância odesenvolvimento de competências e habilidades que permitam estabelecer relaçõesentre a parte e o todo de um processo biológico, analisar informações, compreendê-las,elaborá-las, refutá-las, quando for o caso, permitir a compreensão de importantesquestões éticas e culturais, bem como as limitações que podem advir do uso das novastecnologias na área da Embriologia e Fundamentos de Histologia. Enfim entender omundo e nele agir com autonomia, fazendo uso dos conhecimentos de senso comum ede novos conhecimentos que serão construídos nesta disciplina e ao longo do curso delicenciatura em Biologia.

Vale ressaltar que apesar de a disciplina tentar abranger um estudo completodos temas desenvolvidos em Embriologia e Histologia Comparada...

“é recomendável que [...] atenham-se à espécie humana, focalizando-se asprincipais fases embrionárias, os anexos embrionários e a comunicação intercelular noprocesso de diferenciação. Aqui, cabem duas observações: não é necessário conhecero desenvolvimento embrionário de todos os grupos de seres vivos para compreender eutilizar a embriologia como evidência de evolução; importa compreender como de umacélula – o ovo – se organiza um organismo; [...].(PCN do Ensino Médio, v. único, p. 225)

Como nosso curso tem como público-alvo a formação de professores de Ciênciase Biologia para atuarem no Ensino Fundamental e Médio, torna-se necessário frisarque, uma vez em sala de aula, não podemos esquecer que o estudante não é uma caixavazia em relação a conhecimentos; os mesmos possuem os conhecimentos do sensocomum que devem ser explorados, para a partir daí unir aos conhecimentos científicos.Desta forma, os Parâmetros Curriculares Nacionais orienta que “[...] não é essencial,portanto, no nível médio de escolaridade, o estudo detalhado do desenvolvimentoembrionário dos vários seres vivos.”, assim como de qualquer conteúdo trabalhado.

Esse módulo disciplinar possui 72 horas e encontra-se dividido em dois blocostemáticos, onde cada bloco será trabalhado por duas semanas. O primeiro blocotemático intitula-se “Embriologia na Espécie Humana e Padrões deDesenvolvimento Embrionário” e será desenvolvido a partir dos temas: “Reproduçãosexuada e Desenvolvimento Embrionário”; e “Anfioxo: Um modelo de Estudo e EmbriologiaComparada”. No segundo bloco temático , que recebe o nome de “Fundamentosde Histologia Humana” e que abordará os temas “O Surgimento da Multicelularidadee os Tecidos Conjuntivos” e “Aspectos Morfo-funcionais dos Tecidos Não Conjuntivos”.

Todo o material didático dessa disciplina foi estruturado para potencializar suaaprendizagem. Por isso leia, atenta e rigorosamente, todos os textos do material impressoe virtual, pois os conteúdos se complementam. Realize todas as atividades propostas, afim de tirar um excelente proveito desse módulo disciplinar e para que seu estudo nãofique fragmentado.

Desejamos discernimento, iniciativa e realizações!Profª. Letícia Machado dos Santos.

Apresentação da Disciplina

6


Comparada

7

EMBRIOLOGIA NA ESPÉCIE HUMANA EPADRÕES DE DESENVOLVIMENTO

EMBRIONÁRIO

Não podemos começar um estudo sem antes saber qual o objeto de pesquisa dadisciplina em questão. Não é verdade? Foi pensando nisto que resolvemos iniciar ques-tionando: O que é EMBRIOLOGIA?

A embriologia é a parte da Biologia que estuda o desenvolvimento dos embriõesanimais . Há grandes variações, visto que os animais invertebrados e vertebradosapresentam muitos diferentes aspectos e níveis evolutivos . Lembra-se o que foi estudadona disciplina Zoologia I?

Em Embriologia o desenvolvimento envolve diversos aspectos:a) multiplicação de células , através de mitoses sucessivas.b) crescimento , devido ao aumento do número de células e das modificações volumétricas

em cada uma delas.c) diferenciação ou especialização celular , com modificações no tamanho e forma das

células que compõem os tecidos. Essas alterações é que tornam as células capazes decumprir suas funções biológicas .

Através da fecundação ocorre o encontro do gameta masculino (espermatozóide)com o feminino (óvulo), o que resulta na formação do zigoto ou célula-ovo (2n).

REPRODUÇÃO SEXUADA E DESENVOLVIMENTO

EMBRIONÁRIO

Neste tema iremos trabalhar com 3 (três) conteúdos que contemplam a reproduçãohumana e seu desenvolvimento embrionário, que são: reprodução sexuada, destacando aformação dos gametas; fecundação; as etapas do desenvolvimento embrionário e os anexosna espécie humana.

“A informação sexual deve ser gerada através de um processo científicoe ético e disseminada de forma apropriada a todos os níveis sociais”

(Declaração do XIII Congresso Mundial de Sexologia, V alência, Esp anha, 1997.)

Reprodução Sexuada: Formação de Gametas e Fecundação

A reprodução sexuada envolve a união do espermatozóide com o óvulo, amboshaplóides, o que torna possível a mistura dos caracteres genéticos das populações de umaespécie, porém alguns animais também são capazes de reproduzir-se de forma assexuada ,produzindo indivíduos a partir de fragmentos ou divisões do corpo do progenitor.

8


Comparada

Durante a formação dos gametas, o número de cromossomos éreduzido à metade por duas divisões meióticas. Lembre-se que você estudoueste conteúdo no Bloco Temático 2, da disciplina Biologia Celular e Molecular.Essas divisões originam quatro espermátides oriundas de uma únicaespermatogônia e cada espermátide é, então, transformada em uma célulapequena, compacta, adaptada para o transporte do material genético para oóvulo, durante a fecundação. Já na ovogênese , o citoplasma divide-se de

maneira desigual entre as quatro células filhas de modo que uma, o óvulo obtém todo omaterial vitelínico. A quantidade e a distribuição do material vitelínico varia muito nas diferentesespécies animais.

Vamos pensar...O texto acima fala sobre a formação dos gametas, originadas de divisões

meióticas, processo estudado por você na disciplina ‘Biologia Celular eMolecular ’. Utilize esses conhecimentos e tente esquematizar este processo,diferenciando o que é haplóide e diplóide, caso exista.

Gametogênese

As bases da meiose são as mesmas em plantas e animais e em fêmeas e machos.Porém, a produção de gametas envolve mais do que apenas o processo da meiose estudadoanteriormente. Os outros processos necessários variam muito entre os organismos e sãomuito diferentes para os óvulos e os espermatozóides.

Nossa discussão sobre a gametogênese concentrar-se-á, principalmente, nosvertebrados. Tanto o óvulo como o espermatozóide iniciam sua formação de maneirasemelhante, através da meiose. Ao término deste processo, o óvulo de vertebrados estácompletamente maduro (e, em alguns casos, até fertilizado), enquanto o espermatozóideque completou a meiose está apenas começando sua diferenciação.

Você é capaz. É só pensar um pouco! Após esta leitura, em linhas gerais, como vocêdefiniria gametogênese?

Ovogênese ou ovulogênese

Em todos os embriões de vertebrados, certas células são selecionadas em estágiosiniciais do desenvolvimento como progenitores de gametas. Estas células germinativasprimordiais migram para as gônadas em desenvolvimento, os quais formarão os ováriosnas fêmeas e os testículos nos machos.

Após um período de proliferação mitótica, essas células sofrerão meiose e irãodiferenciar-se em gametas maduros, os óvulos ou espermatozóides. Mais tarde, a fusãodestes dois tipos, após o acasalamento, iniciará a embriogênese, com a produçãosubseqüente de um embrião com novas células germinativas primordiais, que começarãoo ciclo novamente.

Recapitulando...

9

Um óvulo em desenvolvimento é denominado oócito ou ovócito primário. Suadiferenciação em óvulo maduro envolve uma série de alterações, cujo tempo é ajustado aosestágios da meiose, na qual a célula germinativa passa pelas duas divisões finais e altamenteespecializadas. Os ovócitos, durante a meiose, permanecem inativos na prófase I porperíodos prolongados, enquanto crescem em tamanho, e, em muitos casos, eles permanecemem metáfase II, enquanto aguardam a fertilização.

Células germinativas primitivas migram para a gônada em desenvolvimento, paratornarem-se ovogônias ou oogônias, as quais proliferam por ciclos celulares comuns antesda diferenciação em ovócitos ou oócitos primários.

Neste estágio, começa a primeira divisão meiótica: o DNA é replicado, de modoque cada cromossomo consiste em duas cromátides, os cromossomos homólogos sãoemparelhados, e o entrecruzamento ocorre entre as cromátides desses cromossomos.

Após estes eventos, a célula é retida na prófase I da meiose por períodos que podemvariar de dias até vários anos, dependendo da espécie. Durante este longo período (ou emalguns casos, no estabelecimento da maturidade sexual), os ovócitos primários sintetizamo invólucro e os grânulos corticais.

A próxima fase do desenvolvimento é chamadamaturação do ovócito e normalmente não ocorre até amaturidade sexual, quando é estimulada por hormônios.Sob a influencia hormonal, a célula recomeça seudesenvolvimento na divisão meiótica I: os cromossomosrecondensam, o envelope nuclear é quebrado (geralmentemarca o inicio da maturação), e os cromossomoshomólogos replicados separam-se na anáfase I gerandodois núcleos, cada um contendo a metade do númerooriginal de cromossomos.

No término da divisão meiótica I, o citoplasma édividido, gerando duas células de tamanhos bemdiferentes: um pequeno, chamado corpo polar, e outrogrande, o ovócito ou oócito secundário, precursor do óvulo.Neste estágio, cada um dos cromossomos é aindacomposto de duas cromátides, que só serão separadasna divisão meiótica II, por um processo semelhante àmitose comum, gerando duas células individuais.

Após a separação dos cromossomos na anáfaseII, o citoplasma do ovócito secundário grande divide-senovamente e produz o óvulo maduro e um segundo corpopolar pequeno, cada um contendo um número haplóidede cromossomos. Devido às duas divisões cito-plasmáticas assimétricas, os ovócitos mantêm umtamanho grande, apesar de sofrerem divisões celulares.Os dois corpos polares são pequenos e geralmentedegeneram-se.

Na maioria dos vertebrados, a maturação dos ovócitos avança até a metáfase II eentão repousa até a fertilização. Na ovulação, o ovócito secundário em repouso é liberadodo ovário, e se a fertilização ocorrer, o ovócito é estimulado a completar a meiose. Naovogênese, cada ovogônia dá origem a um óvulo e a três corpos polares.

Agora, observe, atentamente, o esquema a seguir para melhor entender todo oprocesso acima descrito.

10


Comparada

Vamos pensar...No processo da ovogênese, cada ovogônia dá origem a um

óvulo e a três corpos polares, conforme descreve o texto ilustrativoacima. Tente explicar este acontecimento!

Estágios da ovogênese:

Conforme aprendemos, aovogênese, corresponde ao proces-so de formação do óvulo e estes sãoas células animais mais extraor-dinárias que existem: uma vez ati-vados, podem originar um novoindivíduo completo dentro de dias ousemanas, a depender da espécie.

A ativação é geralmenteconseqüência da fertilização, fusãodo espermatozóide com o óvulo. Opróprio espermatozóide, entretanto,não é estritamente necessário.

Um óvulo pode ser artificial-mente ativado por vários tratamentosquímicos e físicos; um óvulo de sapo,por exemplo, pode ser ativado pelasua perfuração com uma agulha.

Certos organismos, incluindoaté vertebrados, como algumasespécies de lagartos, normalmentereproduzem-se através de óvulosativados na ausência de esperma-tozóide, fenômeno conhecido porpartenogênese .

Apesar do óvulo ser capaz deoriginar cada tipo celular do orga-nismo adulto, ou seja, ser totipotente,ele próprio é uma célula altamenteespecializada, equipada unicamentepara a função de gerar um novoindivíduo.

Provavelmente você jáouviu o termo TOTIPOTENTE aoestudar Biologia Celular e Mole-cular . Assim, o que você entendequando afirmamos que O ÓVULOÉ UMA CÉLULA TOTIPOTENTE?

11

Os óvulos da maioria dos animais são células gigantes, contendo estoques de todosos componentes necessários para o desenvolvimento inicial do embrião, até o estágio ondeo novo indivíduo possa ser alimentado.

Em geral, os óvulos são esféricos ou ovóides, com um diâmetro de cerca de 100milímetros em seres humanos e em ouriços-do-mar; de 1 a 2 mm em sapos e peixes, emuitos centímetros em pássaros e répteis. Uma célula somática típica, em comparação,tem diâmetro de apenas 10 a 20 mm.

O citoplasma do óvulo contém reservas nutritivas na forma de gema, que é rica emlipídios, proteínas e polissacarídeos, e é geralmente, contida dentro de estruturas finas,denominadas grânulos da gema.

Em algumas espécies, cada grânulo da gema está ligado à membrana, enquantoem outras espécies não. Em óvulos que irão se desenvolver em grandes animais fora docorpo da mãe, a gema pode ocupar mais de 95% do volume da célula, enquanto emmamíferos, cujos embriões são plenamente nutridos pelas mães, há nenhuma ou poucareserva.

O invólucro do óvulo, outra peculiaridade destas células, é uma forma especializadade matriz extracelular composta em grande parte por glicoproteínas, algumas secretadaspelo óvulo, e outras pelas células que o cercam. Em muitas espécies, esse invólucro é umacamada que cerca a membrana plasmática do óvulo; em óvulos de animais não-mamíferos,como ouriços-do-mar e galinhas, ela é chamada de camada vitelina, e em mamíferos, échamada de zona pelúcida.

Essa camada protege o óvulo de danos mecânicos e, em muitos casos, tambématua como uma barreira, permitindo apenas a entrada de espermatozóide da mesma espécieou espécies intimamente relacionadas.

Óvulos de animais não-mamíferos normalmente contêm camadas adicionaisrecobrindo a camada vitelina que são secretadas por células adjacentes. Os óvulos desapo, por exemplo, à medida que saem do ovário e passam através do oviduto (o tubo queos conduz para o exterior), são cobertos por várias camadas gelatinosas secretadas pelascélulas epiteliais que revestem o oviduto. Do mesmo modo, a parte branca (albumina) e acasca dos ovos de galinha são adicionadas (após a fertilização) durante a passagem aolongo do oviduto. A camada vitelina de óvulos de insetos, por exemplo, é coberta por umacamada espessa e rígida, chamada córion, a qual é secretada pelas células foliculares quecercam cada óvulo no ovário.

Muitos óvulos (incluindo os de mamíferos) contêm vesículas secretoras, os grânuloscorticais, situadas logo abaixo da membrana plasmática, na região externa, ou córtex, docitoplasma do óvulo. Quando o óvulo é ativado pelo espermatozóide, esses grânulos corticaisliberam seu conteúdo por exocitose , este conteúdo altera a cobertura do óvulo para evitarque mais de um espermatozóide seja fusionado ao óvulo.

Os óvulos são gametas femininos que serão classificados em função dasdiferentes quantidades de vitelo (reservas nutritivas) e das suas variadas formas dedistribuição no interior do citoplasma . Essas duas características determinam aspectosdiferentes no desenvolvimento embrionário.

Durante o desenvolvimento embrionário há necessidade de fornecimento contínuode nutrientes, permitindo não só a elaboração de biomoléculas constituintes das células,mas também de energia. Pelo menos durante as primeiras etapas do desenvolvimento,esses nutrientes devem ser fornecidos pelo ovo ou zigoto.

12


Comparada

O ovo é uma célula que contém todas as estruturas necessárias áformação de uma nova vida:

• Núcleo – diplóide, resulta da reunião dos núcleos do óvulo e doespermatozóide;

• Protolécito – também designado por vitelo germinativo, é compostopelo citoplasma ativo da célula (hialoplasma e organelas);

• Deutolécito – também designado por vitelo de nutrição, é compostopor nutrientes, nomeadamente proteínas, lipídeos e glicogênio.

Estes componentes do ovo raramente estão homogeneamente distribuídos, sendomais comum o ovo apresentar polaridade. Esta se reflete no fato de existir um pólo animal(zona do protolécito) e um pólo vegetativo (zona do deutolécito).

Assim, os ovos podem ser classificados segundo a quantidade e distribuição dovitelo que contêm:

Tipos de ovos:• • • • • Oligolécitos ou isolécitos (oligo = pouco, lecito = vitelo, iso = igual).Possui pouco vitelo, homogênea ou quase homogeneamente distribuída pelocitoplasma.

Ocorrência: equinodermos e cefalocordados (anfioxo)• • • • • Telolécitos incompletos ou heterolécitos (telo = fim, hetero = diferente)Muito vitelo. Distinção entre pólo animal, que contém o núcleo, e pólo vegetativo,que contém o vitelo.

Ocorrência: alguns peixes e anfíbios.• • • • • Telolécitos completos ou megalécitos (mega = grande)Óvulos grandes, com muito vitelo no pólo vegetativo. Nítida separação entre ocitoplasma sem vitelo (pólo animal) e o citoplasma rico em vitelo (pólo vegetativo).

Ocorrência: alguns peixes, répteis, aves.• • • • • Centrolécitos: (centro = meio)O vitelo ocupa praticamente toda a célula, ficando a porção do citoplasma semvitelo reduzido a uma pequena região na periferia da célula e junto ao núcleo.

Ocorrência: artrópodes.• • • • • Alécito (a = sem)Na maioria dos mamíferos, o óvulo é praticamente desprovido de vitelo,podendo ser considerado como um óvulo alécito, embora também possa serchamado de oligo ou isolécitos.

Ocorrência: maioria dos mamíferos.

Tipos de clivagem:• • • • • Holoblástica (total) – Ocorre no ovo todo. Exemplo: Ocorre nos ovos isolécitos,alécitos e heterolécitos.• • • • • Meroblástica (Parcial) – Ocorre só em parte do ovo. Exemplo: Ocorre nos ovostelolécitos.

Determine quais os critérios empregados para classificar os ovos animais.

Vamos pensar...

13

Espermatogênese

Nos mamíferos, encontram-se as maiores diferenças entre a produção dos óvulos(ovogênese) e a de espermatozóides (espermatogênese).

Em mulheres, por exemplo, a ovogônia prolifera-se apenas no feto, entra em meioseantes do nascimento e permanece como ovócito na prófase I por vários anos. Os ovócitosindividuais maturam deste estoque limitado e são ovulados em períodos, geralmente um decada vez, a partir da puberdade. Nas mulheres, a quantidade total de ovócitos é produzidaanterior ao nascimento.

Nos homens, por outro lado,a meiose e a espermatogênese sósão iniciadas nos testículos a partirda puberdade e daí continuam norevestimento epitelial dos túbulosseminíferos . As células germi-nativas imaturas, chamadas esper-matogônias, estão localiza-das aoredor da extremidade mais externadesses túbulos, onde proliferamcontinuamente por divisão mitóticacomum. Algumas destas células-filha cessam a proliferação, ediferenciam-se em espermatócitosprimários.

Estas células iniciam a pri-meira prófase meióticas, na qual oscromossomos homólogos empa-relhados participam do entrecru-zamento e progridem na meiose Iproduzindo dois espermatócitossecundários, cada um contendo 22cromossomos autossômicosduplicados e um cromossomosexual, X ou Y duplicado.

Os espermatócitos secun-dários progridem na meiose II,produzindo 4 espermátides, cadauma contendo um número haplóidede cromossomos. Essas espermá-tides haplóides sofrem diferen-ciação morfológica originando osespermatozóides, que escapampara a luz dos túbulos seminíferos.Os espermatozóides passam,então, para o epidídimo, um tuboenrolado localizado nos testículos,onde são estocados e maturados.Cada espermatogônia dá origem a4 espermatozóides.

14


Comparada

Vamos pensar...O que significa a expressão:

“...espermátides haplóides sofrem diferenciação morfológica...”.DICA: Utilize o esquema anterior que o ajudará.

Estágios da espermatogênese.

As células germina-tivas masculinas falham emcompletar a divisão citoplas-mática (citocinese) na mitosee meiose. Em conseqüência,grandes clones de células-filha em diferenciação,descendentes da mesmaespermatogônia em matura-ção, permanecem ligadas porpontes citoplasmáticas, for-mando um sincício . As pontescitoplasmáticas persistem atéo final da diferenciação dosespermatozóides, quandoestes são liberados para a luzdo túbulo.

Ao contrário dos ovó-citos, os espermatozóidessofrem a maior parte da suamaturação após o núcleo tercompletado a meiose e tor-nando-se, portanto, haplóide.A presença das pontescitoplasmáticas entre elessignifica que os esperma-tozóides haplóides comparti-lham um único citoplasma comseus vizinhos, de modo quetodos possam receber osprodutos de um genomadiplóide completo. Assim, ogenoma diplóide controla adiferenciação do esperma-tozóide, da mesma forma queo faz na diferenciação do óvulo.

Vamos pensar...Com base no desenho esquemático acima, o que aconteceria caso na

fase de diferenciação dos espermatozóides não ocorresse a quebra das pontescitoplasmáticas? Suponha o acontecimento na espécie humana.

15

Espermatozóide

Os espermatozóides são, normalmente, as menores células do organismo. São célulasequipadas com um forte flagelo que os impulsionam através de um meio aquoso, porémlivre de organelas citoplasmáticas, tais como ribossomos, retículo endoplasmático oucomplexo de Golgi, os quais são desnecessários para a tarefa de transferir seu DNA aoóvulo. Por outro lado, os espermatozóides contêm várias mitocôndrias estrategicamentelocalizadas para fornecer energia ao flagelo.

Que tal relembrar os conhecimentos adquiridos em Biologia Geral eCelular e Molecular sobre MITOCÔNDRIAS?

Os espermatozóides geralmente consistem de duas regiões diferentes entre si,morfológica e funcionalmente, que são contidas em uma única membrana plasmática: acauda, a qual impulsiona o espermatozóide ao óvulo e ajuda na sua entrada pelo invólucrodo óvulo, e a cabeça, que contém um núcleo haplóide. O DNA do núcleo é empacotado demaneira compacta, de modo que seu volume seja minimizado para o transporte. Oscromossomos de muitos espermatozóides não possuem as histonas das células somáticase são empacotados com proteínas simples, chamada protaminas .

Histonas? Protaminas? Que tal consultar o glossário ou um site depesquisa para saber mais sobre estas substâncias?

Na cabeça da maioria dos espermatozóides de animais está uma vesícula secretoraespecializada, chamada de vesícula acrossomal. Esta vesícula contém enzimas hidrolíticasque auxiliam a penetração do espermatozóide no invólucro externo do óvulo. Quando oespermatozóide entra em contato com o óvulo, o conteúdo da vesícula é liberado porexocitose na chamada reação acrossomal, em alguns espermatozóides, esta reaçãotambém expõe ou libera proteínas específicas que ajudam na fixação do espermatozóidede maneira firme ao óvulo.

A cauda móvel do espermatozóide é um flagelo longo, cujo axonema central origina-se de um corpo basal situado próximo ao núcleo. O axonema consiste de dois microtúbuloscentrais simples cercados por nove pares de microtúbulos dispostos simetricamente. Oflagelo de alguns espermatozóides (incluindo os de mamíferos) difere dos outros flagelospor possuir, além domodelo de axonemacomum de 9+2, 9 fi-bras extras externas edensas, compostasprincipalmente dequeratina. Essas fi-bras são rígidas e nãocontráteis, e seu papelna curvatura do flagelonão está claro, mais écausado pelo desli-zamento dos pares demicrotúbulos adja-centes que passamentre si.

16


Comparada

O movimento flagelar é alimentado por proteínas motoras chamadasdineínas, que usam a energia da hidrólise do ATP para o deslizamento dosmicrotúbulos, o ATP é gerado pelas mitocôndrias localizadas na parte anteriorda cauda do espermatozóide, chamada de região mediana (onde o ATP énecessário).

Recapitulando...Gametogênese:

17

A fecundação

Ao encontro do gameta masculino com o feminino dá-se o nome de Fecundação.A fecundação compreende todos os eventos desde a penetração da membrana do

óvulo pelo acrossomo do espermatozóide até a união dos cromossomos do espermatozóidee do óvulo em um só núcleo, restaurando o número diplóide de cromossomos.

Muitos animais aquáticos apresentam fecundações externas, que é possível ondeindivíduos de uma espécie reúnem-se durante o período de reprodução ou vivem próximose os espermatozóides podem ser transportados até os óvulos pelas correntes aquáticas.

A fecundação interna no interior do corpo da fêmea é característica de muitos animaisaquáticos e das espécies terrestres. Ela requer a cópula e diversas modificações das viasreprodutoras de ambos os sexos, tais como um órgão copulador (geralmente um pênis),glândulas produtoras de sêmen, vesícula seminal, vagina e receptáculo seminal.

As vias reprodutoras dos vertebrados variam muito, o que reflete diferentesadaptações para a fecundação e ovoposição. Nos mamíferos, o pênis masculino depositaos espermatozóides na vagina e a fecundação ocorre na extremidade superior da Trompade Falópio. O grande número de espermatozóides liberados aumenta a possibilidade deque alguns possam atravessar o útero e a Trompa de Falópio e, coletivamente contribuirpara a dispersão enzimática das células foliculares retidas em torno do óvulo liberado.

A reprodução nos vertebrados em especial apresenta um mecanismo complexo quedispõe de um mecanismo hormonal que acontece da seguinte forma: As células intersticiaisdos testículos produzem androgênios como a testosterona, por exemplo; estes estimulam odesenvolvimento e a manutenção dos caracteres sexuais masculinos secundários e asglândulas anexas masculinas, a próstata e a vesícula seminal, por exemplo. Os chifres doveado e a crista do galo, as barbelas e a plumagem dos pássaros são controladas pelosandrogênios. Eles também são responsáveis, pelo menos em parte, pelo aumento da libidoem ambos os sexos e pelo desenvolvimento do comportamento no acasalamento. A remoçãoda hipófise causa a regressão não só das células intersticiais como dos túbulos seminíferos.

Os ovários produzem os hormônios sexuais femininos, progesterona e estradiol. Oestradiol controla as alterações do corpo feminino na época da puberdade ou maturidadesexual alargando a pelve, desenvolvendo os seios, promovendo o crescimento do útero, davagina e genitália externa. A progesterona é necessária para completar cada ciclo menstrual,para a implantação do ovo e para a manutenção da gravidez.

Todas as espécies têm um período de vida limitado. Portanto, para que uma espéciese mantenha no passar das eras, é necessário que haja um mecanismo para a produçãode novos indivíduos.

A reprodução humana ocorre de modo semelhante à maioria dos animais: o novoser é resultado da união de duas células sexuais ou gametas geneticamente diferentes. Osgametas animais são o óvulo da fêmea e o espermatozóide do macho.

18


Comparada

Os sistemas reprodutores de cada sexo são responsáveis pela união(fusão) dos gametas, conhecida como fertilização, e o sistema reprodutorfeminino tem a importância de permitir o desenvolvimento embrionário e, apóso parto, continuar a nutrir o bebê (amamentação). Os sistemas reprodutores,intimamente relacionados à psique, também são importantes elementos paraa satisfação sexual do indivíduo. (Schauf et al., 1993, p. 6).

Puberdade, adolescência e maturação sexual

As gônadas e os órgãos reprodutores acessórios já estão presentes desde onascimento, mas permanecem relativamente pequenos e não funcionais até o início dapuberdade, período da vida mais ou menos dos 10 aos 14 anos de idade. Nessa época desuas vidas, que ocorre entre a infância e a adolescência, machos e fêmeas sofrem diversastransformações no seu organismo e em suas atitudes e sentimentos.

Qual é a importância dessas transformações?

Em termos biológicos, parte das modifi-cações que ocorrem na puberdade estárelacio-nada ao início da atividade sexual e à preparação para a reprodução.

Algumas modificações externas podem serdestacadas: nas mulheres, as mudanças ósseas,como o aumento da estatura e o alargamento doquadril, estão relacionadas à gestação e ao parto;o crescimento das mamas está relacionado à pro-dução de leite para alimentar o bebê; nos homens,o pênis adquire maior sensibilidade e passa afuncionar como órgão copulatório/reprodutivo.

O termo adolescência tem um amplosignificado e inclui o período de transição dainfância ao estado adulto em todos os aspectos,não somente os sexuais.

Em ambos os sexos, as mudanças ocorrem em conseqüência da atividade doshormônios. Embora o organismo esteja fisicamente pronto para a atividade sexual após apuberdade, essa atividade não depende exclusivamente de alterações físicas. Há os fatoresculturais, religiosos, familiares, psicológicos, que também interferem no início da vida sexual.

Aqui, falamos um pouco sobre a adolescência (e não aborrecência, comomuitos tratam) esta fase tão conturbada, biologicamente falando. Sabemos que todasas acorrências descritas no texto acima são resultados dos hormônios sexuais.Quais são eles? Como atuam no sexo masculino e feminino, respectivamente?

Fertilização

Como a fertilização ocorre normalmente na extremidade ovariana da tuba uterina, oespermatozóide precisa percorrer o útero e grande parte da tuba uterina para encontrarcom o óvulo.

19

Além disso, o espermatozóide precisa atravessara camada de células da granulosa, zona pelúcida e amembrana celular do oócito.

O acrossomo da cabeça do espermatozóidecontém enzimas que, ao serem liberadas, dissolvem ocaminho através das camadas que envolvem o oócito.

O oócito reage à entrada do espermatozóide,modificando sua membrana celular que impede a entradade outros espermatozóides.

Quando a cabeça do espermatozóide entra emcontato com o oócito, as suas membranas fundem-se e onúcleo do espermatozóide penetra no citoplasma dooócito. Em seguida, ocorre a segunda divisão meióticaque estava paralisada em metáfase II, formando o segundocorpo polar.

O pronúcleo masculino e o pronúcleo feminino sefundem, originando o núcleo do zigoto. Esta fusão dospronúcleos é denominada, cariogamia ou anfimixia.

Após a fecundação do zigoto, inicia-se oprocesso de segmentação, isto é a divisão dacélula ovo até a formação de células chamadablastômeros. Na espécie humana, por volta doquarto dia após a fecundação, surge a mórula,um maciço celular que contém de doze adezesseis blastômeros.

PartenogêneseUma forma especial de reprodução sexuada!

Em certas espécies, o ovo é capaz de se desenvolver sem que um gameta macho otenha fecundado: Este fenômeno é o da partenogênese natural . Trata-se do desenvolvi-mento de ovos virgens, não fecundados.

Em numerosas espécies animais, tanto Invertebrados como Vertebrados, o ovo écapaz de se segmentar espontaneamente, sem que este desenvolvimento ultrapasse umestado pouco avançado: tal é o caso para alguns representantes dos Equinodermos, dos

20


Comparada

Moluscos, dos Nematódeos, dos Anelídeos, dos Coleópteros, Lepidópterose Dípteros; também é o caso para certos peixes, batráquios e pássaros.

Até mesmo nos mamíferos este fenômeno intervém freqüentemente efoi assinalado na espécie humana. trata-se do que se chama a partenogêneserudimentar .

Em outros casos, acontece então que as condições normais implicamque o desenvolvimento ovular seja relacionado com a fecundação, que ovos possam, noentanto desenvolver-se completamente por partenogênese. Ela é então dita acidental . Observa-se em espécies dos grupos seguintes: Coccídeos, Ortópteros (Acarídeos,fasmideos), Acários, Lepidópteros, Equinodermes, e no Arquianelidio Dinophilus.

Por fim, a partenogênese é susceptível de representar uma modalidade normal eregular da reprodução. Ela apresenta então vários tipos:

• Se os ovos partenogenéticos dão nascença exclusivamente a machos , trata-sede partenogênese arrhénotoque (Hyménopteros, Coccídeos, Acarios,Rotíferos,...).

• Se eles dão fêmeas , a partenogênese é chamada thélytoque .• Uma partenogênese deutérotoque é aquela que tem por resultado indivíduos

dos dois sexos .

As duas últimas formas afetam particularidades que permitem distinguir umapartenogênese dita cíclica , caracterizada pela alternância mais ou menos regular degerações sexuadas e de gerações partenogenéticas (Rotíferos, Cladocères, Pulgões,Phylloxera, Chermesidios), e um tipo dito paedogênese que se aproxima da partenogênesecíclica porque também está incluída num ciclo, mas que deve sua individualidade ao fatoque a partenogênese produz-se na larva e acompanha-se quase sempre do desenvolvimento do feto no organismo larvar, é a vivípara (Cecidomyios, Chironomidios e outros dípteros,Poliquetes, Trematódeos, Coelentereos).

Exemplos de partenogênese natural:• O caso da abelha doméstica oferece um tipo clássico de partenogênese

arrhénotoque (descoberta do abade Dzierzon em 1845). Nos himenópteros sociais, a partenogênese arrhénotoque é facultativa, ou seja,

o ovo desenvolve-se quer tenha sido fecundado quer não. Se ele se desenvolvepartenogeneticamente, dá nascença exclusivamente a machos; se foi fecundado,dá fêmeas (trabalhadoras ou rainhas segundo o tipo de comida que a larva recebe).

• Como segundo exemplo, examinemos o caso dos pulgões; a reprodução cumpre-se segundo um ciclo geralmente anual.

Nos Afidios existem dois tipos de fêmeas:• As fêmeas partenogenéticas dão nascença a fêmeas igualmente partenogenéticas

(partenogênese thélytoque). No fim do verão elas dão, no entanto machos e fêmeas(partenogênese deutérotoque) que são indivíduos sexuados.

• As fêmeas sexuadas produzem “ovos de inverno” destinados a ser fecundadodos quais na primavera nascerão fêmeas ditas “fundadoras”, partenogenéticas,desenvolvedoras de um novo ciclo.

• Como último exemplo, a dafnia (Daphnia pulex) reproduz-se, freqüentemente, porpartenogênese cíclica irregular. O ovo de resistência, fechado num invólucroparticular, é fecundado.

21

Vamos pensar...Que justificativa você daria para convencer uma pessoa leiga que a

PARTENOGÊNESE é um tipo de reprodução sexuada?

Etapas do Desenvolvimento Embrionário;Os Anexos Embrionários na Espécie Humana

A ativação do óvulo pela fecundação inicia divisões mitóticas, denominadas clivagem.Os três tipos mais comuns de clivagem são a clivagem radial (equinodermos e vertebrados),na qual os planos de clivagem são paralelos ou em ângulos retos; clivagem espiral (anelídeose moluscos), na qual os planos de clivagem são oblíquos ao eixo polar, e a clivagem superficial(artrópodos), na qual ocorrem divisões nucleares, mas não citoplasmáticas. A quantidade ea distribuição do vitelo, que impede a clivagem, afetam bastante o tipo de clivagem. Aclivagem freqüentemente conduz a um estágio multicelular conhecido como blástula, contendouma cavidade interior, a blastocele. A massa total da blástula é menor do que a do ovo.

A gastrulação converte a blástula em um embrião bilateral (gástrula), que possui oplano básico do adulto. A conversão ocorre através de movimentos morfogenéticos dascélulas embrionárias. Como na clivagem, o modelo da gastrulação é muito afetado pelaquantidade e distribuição do vitelo. Os folhetos germinativos: ectoderma, mesoderma eendoderma, tornaram-se evidentes durante a gastrulação.

Seguindo-se á gastrulação, os rudimentos de órgãos derivados de um ou mais folhetosgerminativos são logo estabelecidos - organogênese. Em todos os animais, o sistemanervoso, a camada epidérmica da pele e as regiões bucal e anal são derivadas doectoderma; o revestimento do intestino e as diversas regiões associadas ao intestino, taiscomo o fígado e o pâncreas, são derivados do endoderma as camadas musculares, osvasos sanguíneos e o tecido conjuntivo são derivados do mesoderma.

A posição é o primeiro fator na determinação do destino das células embrionárias ena regulação do curso do desenvolvimento. A posição determina a natureza do meiocitoplasmático e do meio celular circundante, os quais, interagindo com o núcleo, regulam aativação seqüencial dos genes e, desse modo, o destino final da célula.

Primeiramente, como em muitos animais marinhos, o desenvolvimento inclui umestado de larva móvel que alimenta (desenvolvimento indireto) e é responsável peladispersão e pela fonte precoce de nutrição fora do ovo. Contudo, as larvas estão sujeitas auma alta mortalidade ou são incompatíveis com certas condições, e têm sido, portantosuprimidas em muitas espécies marinhas e na maioria das espécies dulcícolas(desenvolvimento direto).

Os ovos cleidóicos, que são sistemas mais ou menos auto-suficientes contidos emuma casca protetora, evoluíram em alguns grupos de animais, especialmente os terrestres.As membranas extra-embrionárias – saco vitelino, âmnio, córion e alantóide fornecemproteção e manutenção para o desenvolvimento do embrião dentro de ovos cleidóicos derépteis e aves.

O cuidado paterno, ou incubação dos ovos, seja dentro ou fora do corpo da fêmea, éuma adaptação disseminada que facilita a sobrevivência do embrião. A incubação permitea redução do número de ovos produzidos.

22


Comparada

Vamos pensar...Em uma só frase, responda a estas duas perguntas: O que

você entende por clivagem e o que são blastômeros?

Etapas do desenvolvimento embrionário

A segmentação do ovoApós a fecundação, a célula-ovo ou zigoto entra logo em segmentação ou clivagem

e começa a formar os blastômeros. Inicialmente, eles são 2. Logo a seguir 4,8,16,31,64 etc.até formar um maciço celular, que por sua semelhança com a amora recebeu o nome delatino de mórula .

A segmentação da célula-ovo apresenta algumas variações, de acordo com o tipode óvulo do qual se originou o zigoto.

Tipos de segmentação:Segmentação total igualÉ observada em zigotos oriundos de óvulos alécitos e metalécitos. A célula se

segmenta integralmente em 2 blastômeros iguais. Logo, esses se dividem também segundoum plano de clivagem perpendicular ao primeiro. Surgem 4 blastômeros. Uma clivagemnum plano meridiano os divide em 8. Daí por diante, as clivagens ocorrem sem planosorganizados, até o aparecimento da mórula. Todos os blastômeros dessa mórula são iguais.

Uma observação interessante: à proporção que os blastômeros se multipliquem, ficamcada vez menores, porque as mitoses se sucedem sem que haja tempo para o aumento devolume das células. Como conseqüência, a mórula tem um volume aproximadamente igualao do zigoto que lhe deu origem.

Segmentação total desigualÉ observada em zigotos decorrentes de óvulos heterolécitos. Como, nesses o vitelo

se encontra misturado com o plasma germinativo (citoplasma) apenas no pólo vegetativo,ocorre que, nas duas primeiras clivagens, todos os blastômeros possuem um pouco devitelo. Mas, da clivagem meridiana (transversal), resultam e blastômeros com vitelo (numhemisfério) e blastômeros com vitelo (no outro hemisfério). Considerando que a presençado vitelo prolonga o tempo de duração das mitoses, os blastômeros sem vitelo reproduzem-se mais depressa do que os que o possuem. O resultado é uma mórula desigual, contendoum grande número de micrômeros (blastômeros pequenos) num pólo e um pequeno númerode macrômeros (blastômeros grandes) no restante dela.

Segmentação parcial discoidalÉ o tipo de clivagem que ocorre com zigotos provenientes de óvulos telolécitos (aves

e répteis). O vitelo, quando puro, não sofre segmentação. Então, neste tipo de zigoto, emque o vitelo ocupa quase toda a célula, a segmentação é parcial, pois só ocorre na cicatrícula.E, assim, surge uma mórula achatada, discoidal, na superfície da grande massa vitelina,representada pela gema do ovo.

Segmentação parcial superficialPode ser observada com zigotos provenientes de óvulos centrolécitos, como o das

moscas, por exemplo. Nestes óvulos, o vitelo se localiza no centro, ficando o citoplasma em

23

sua maior parte situado na periferia. A segmentação, então, ocorre nas porções que envolvemo vitelo. É bom lembrar que o núcleo é circundado por uma pequena quantidade de citoplasmae também fica no centro da célula. Assim, quando o núcleo se segmenta várias vezesseguidas, os novos núcleos vão para a periferia e comandam a segmentação do citoplasmaque ali se encontra. A conseqüência final é que surge um corpo multicelular cujas célulasestão na periferia, envolvendo a massa vitelina.

Observe os esquemas com os vários tipos de segmentação:

· Segment ação Total Igual

· Segment ação Total Desigual

· Segmentação Parcial Discoidal

· Segmentação (Meroblástica) Parcial Superficial

24


Comparada

Formação da blástula e da gástrula

A formação da gástrula a partir da blástula apresenta notável diferençaconforme seja estudada num animal inferior (o anfioxo, por exemplo) ou nohomem. O anfioxo é um pequenino animal marinho, com aspecto parecidocom o de um peixe. Durante sua formação embrionária, a blástula começa asofrer invaginação num dos pólos. A invaginação se acentua até que esse

pólo encontre o outro. A essa altura, o corpo multicelular assume o formato de um balão,cuja parede é constituída de duas camadas, e dotado de uma boca. A boca desse “balão”recebe o nome de blastóporo. Esta formada a gástrula.

A formação da gástrula pelo processo visto, é chamada de gastrulação por embolia .E a gástrula com apenas dois folhetos embrionários (ectoderma e endoderma) é a gástruladidérmica.

Nos mamíferos, ocorre a gastrulação por epibolia. A blástula (aqui também chamadablastocisto ) mostra-se como uma esfera formada de uma só camada de células. Mas numdos pólos dessa blástula encontramos um grupamento de células voltado para a cavidadeblastular que recebe o nome de embrioblasto. É a partir do embrioblasto que vai originar-sea gástrula e, por conseguinte, o embrião. A camada de células que delimita toda a blástulaé chamada de trofoblasto. Ao trofoblasto vai competir formar a placenta.

As células do embrioblasto começam a se organizar, formando duas camadassuperpostas: o ectoderma (com células altas) e o endoderma (com células pequenas). Asduas camadas juntas constituem o disco embrionário . Quando vistas de cima, revelamcontorno circular ou discóide. Acima do disco, fica um pequeno espaço sem células, que éa vesícula . Abaixo, surgirá, em breve, outra cavidade, que será a vesícula vitelina.

O recurvamento dos bordos dos discos embrionário para baixo (como um disco decera que derretesse sobre uma pequena esfera) faz com que ele assuma o formato de umbalão de paredes duplas.

O que isso lhe sugere?

Observe, então, que a gástrula, nesse caso formou-se “dentro” do blastocisto oublástula e não “a partir” dele, como no caso do anfioxo.

A gástrula didérmica deve evoluir para gástrula tridérmica . Para isso, deverá surgirum terceiro folheto embrionário – o mesoderma –, que se situará entre o ectoderma e oendoderma. A fim de que isso ocorra, uma região do endoderma, chamada mesentoderma ,forma duas evaginações laterais, que acabam por se transformar em duas bolsas. Essasbolsas, finalmente, se estrangulam e se desprendem do mesentoderma que lhes deu origem.O desenvolvimento dessas bolsas levará ao aparecimento dos dois folhetos mesodérmicos,dos quais um ficará aderido ao ectoderma, com ele formando o que chamamos desomatopleura, e o outro ficará agrupado ao endoderma, formando juntamente com ele aesplancnopleura . O espaço interior do corpo embrionário delimitado pela somatopleura epela esplancnopleura recebe o nome de celoma .

Enquanto o mesoderma se forma, simultaneamente o ectoderma sofre, ao longo dodorso da gástrula, um aprofundamento em forma de sulco. Os bordos desse sulco se fechame surge um canal ou tubo que se desprende do ectoderma que lhe deu origem. Essa formaçãoé o tubo neural. Ao mesmo tempo em que isso se passa o mesentoderma também sofreuma evaginação longitudinal, que acaba por dar origem a um cordão que dele se desprende.Esse cordão longitudinal que se situa entre o tubo neural e o arquêntero é a notocorda ,notocórdio ou cordão dorsal.

25

Recapitulando...Segmentação: aumento do número de células (blastômeros);Mórula: grupo de células agregadas. Lembra uma amora;Blástula: esfera oca onde a camada de células denominada blastoderma

envolve a blastocela (cavidade);Gástrula : forma o arquêntero, a mesentoderme e a ectoderme;Nêurula : forma o tubo neural, ocorrendo no final da anterior;Organogênese: formação dos órgãos.

IMAGENS QUE NÃO PODEMOS ESQUECER:

26


Comparada

Destino dos folhetos embrionários:

Os anexos embrionários

Durante todo o seu processo de desenvolvimento, o embrião dos vertebrados faz-seacompanhar de uma série de anexos que, juntamente com ele, formam-se também dasegmentação do ovo, mas que não farão parte do seu corpo após o nascimento ou eclosão.É que tais formações se destinam, tão-somente, a servi-lo durante o seu desenvolvimentoembrionário. Nos mamíferos, cujo conjunto de anexos é o mais completo, percebe-senitidamente o quanto essas estruturas significam como propriedade temporária do filho enão da mãe, uma vez que, após o parto, os anexos rejeitados pelo filho são eliminados pelamãe.

27

Os principais anexos embrionários são:• Vesícula vitelina;• Âmnio ou bolsa amniótica;• Alantóide;• Córion;• Placenta;• Cordão umbilical;• Decídua.

Os anfíbios nem ela possuem. O âmnio, o alantóide e o córion, além de vesículavitelina, já aparecem em répteis, aves e mamíferos. Os mamíferos formam todos os anexosembrionários , inclusive a placenta, decídua e o cordão umbilical.

Vamos ao estudo de cada um desses anexos sep aradamente:

Vesícula vitelinaTem origem, em parte, no endoderma. A sua função é armazenar substâncias nutritivas

(vitelo) para o embrião durante o seu desenvolvimento. Mas, nos mamíferos, isso não énecessário e, por isso, ela se atrofia gradativamente, até o quase completo desaparecimento.Na época do parto, ela está, juntamente com o alantóide, reduzida a vestígios na estruturado cordão umbilical.

Convém ressaltar, no entanto, que, durante as primeiras semanas do desenvolvimentoembrionário, esse anexo ainda é razoavelmente grande para o concepto (em face dasminúsculas dimensões deste) e se apresenta como o primeiro órgão hematopoético(formador de sangue), pois é ali que vão ser formadas as primeiras hemácias do embrião.Depois, essa função será delegada ao mesênquima; mais tarde, ao fígado e ao baço. Apóso nascimento do individuo, esta função é desempenhada exclusivamente pela medula ósseavermelha.

Nos animais ovíparos, que são provenientes de óvulos telolécitos, a vesícula vitelinaé muito grande e presta enorme serviço ao embrião como reserva nutritiva durante todo oseu desenvolvimento. Só os anfíbios, dentre todos os vertebrados, não formam esse anexo,embora conservem uma considerável quantidade de vitelo no interior de células grandes –os macrômeros -, resultantes da segmentação total e desigual do seu zigoto.

Âmnio ou bolsa amnióticaÉ uma estrutura membranosa de origem ectodérmica, em forma de grande bolsa,

que envolve todo o concepto. Essa bolsa acumula gradativamente um líquido claro chamadolíquido amniótico, no qual fica mergulhado o embrião. É um anexo de proteção que impedenão só a infecção do organismo em formação por micróbios provenientes do meio externo,como atenua qualquer traumatismo que, atingindo o ventre materno, pudesse alcançar oembrião.

No mecanismo da evolução das espécies, o âmnio veio desempenhar papel decisivopara a libertação dos vertebrados em relação à água no seu processo de desenvolvimento.Quando os vertebrados tipicamente terrestres (répteis e aves), seus embriões já sedesenvolviam no interior de uma bolsa cheia de liquido, eu lhes dava (dentro do ovo) amesma condição que tinham os embriões de espécies menos desenvolvidas no meioaquático. Eles ficavam, assim, mergulhado em líquidos, não correndo risco de desidratação.

Nos mamíferos, o embrião não se forma dentro de um ovo com casaca, mas nointerior do ventre materno. Ainda assim, o âmnio, com o seu líquido, confere-lhe um ambientede certa forma semelhante ao dos seus primitivos precursores na história da Evolução.

28


Comparada

Os animais que desenvolvem o âmnio durante a sua embriogênesedenominam-se amniotas. Compreendem répteis, aves e mamíferos. Os quenão o formam são chamados anamniotas.

Nos mamíferos, o âmnio se rasga, na ocasião do parto, permitindo apassagem do feto através de si e dos outros anexos embrionários, com osquais é também eliminado.

AlantóideA partir de endoderma, um grupo de células começa a proliferar, formando uma

pequena bolsa que cresce gradualmente e vai se insinuando entre as células do pedúnculoembrionário.

Isso quer dizer que a minúscula bolsa formada vai se acomodando na estrutura queoriginará o cordão umbilical. Nas espécies ovíparas (répteis e aves), nas quais não hácordão umbilical nem placenta, essa vesícula cresce bastante até alcançar a casca do ovo.Ela passa, então, a executar para esses animais importantes funções:

a. Função respiratóriaÉ através do alantóide que ocorrem as trocas gasosas (02 e CO2) entre o embrião e

o meio. Se você impermeabilizar um ovo de galinha cobrindo-o com um verniz, nele nãoocorrerá, de forma alguma, o desenvolvimento de um embrião.

Tente explicar porque se isolarmos, através de impermeabilização, umovo de galinha não ocorrerá o desenvolvimento do embrião?

b. Função excretoraNo saco alantoidiano dos embriões de répteis e aves são descarregados os produtos

da excreção nitrogenada, representados notadamente pelo ácido úrico, substânciaesbranquiçada e pouco solúvel em água, menos tóxica que a amônia (dos peixes) e a uréia(dos mamíferos). Durante a permanência do embrião dentro do ovo com casca, o ácidoúrico se mantém confinado dentro do alantóide.

c. Transporte de cálcioAtravés da alantóide, uma certa quantidade de cálcio é retirada da casca do ovo e

transportada até o embrião, sendo utilizada na formação dos ossos.Nos répteis e aves (animais ovíparos) o alantóide é bem desenvolvido e desempenha

um papel muito parecido com o da placenta durante a sua formação embrionária, nãoprecisam do alantóide, o qual, por isso mesmo, neles se apresenta pouco desenvolvimento.

Peixes e anfíbios são animais analantidianos , isto é, que não possuem alantóidedurante a formação embrionária. Répteis, aves e mamíferos já são alantoidianos.

PlacentaÉ um corpo discóide, achatado, que possui uma face lustrosa, voltada para a feto e

recoberta por membranas. Nesta face se localizam grossos vasos sangüíneos. A placentapossui ainda outra face, esponjosa, implantada na parede uterina. Nesta face, estão asvilosidades coriais, cujos vasos (pertencentes à circulação fetal) estão em íntima vizinhançacom os vasos uterinos (pertencentes à circulação materna). A circulação sangüínea da mãenão se mistura com a circulação sangüínea do filho. Mãe e filho trocam substâncias ao nívelda placenta, mas os elementos figurados do sangue (hemácias, leucócitos e plaquetas)não são trocados. Cada um circula no seu continente. A placenta tem origem trofoblásticae surge a partir do córion frondoso.

29

a. Trocas gasosas e metabólicas na relação feto-maternoAs substâncias nutritivas, como glicose, aminoácidos, lipídios, vitaminas e sais,

existentes no sangue da mãe atravessam a barreira placentária e alcançam a circulaçãofetal, enquanto, em sentido contrário, passam os excretas, como a uréia e outros produtosde metabolismo do feto, que são vertidos na circulação materna. Também os gases, comooxigênio e dióxido de carbono, sofrem essa permuta, em função das diferentes pressõesparciais entre o sangue da mãe e o sangue do filho.

b. Imunização fetalNumerosas moléculas de anticorpos formados pela mãe, como gamaglobulinas e

anticorpos específicos, atravessam a placenta e passam para o feto, conferindo a esteúltimo imunidade temporária (por cerca de seis meses após o nascimento) à maioria dasdoenças infecciosas imunizantes, como sarampo, catapora, caxumba, a varíola, difteria etc.

c. Função hormonalLogo após a nidação do ovo no endométrio, o corpo-lúteo ou corpo-amarelo, que se

forma no ovário após a ovulação, produz progesterona em dose acentuada, tornando-sevolumoso e se estabelecendo como “corpo-lúteo gravídico”. A progesterona por ele produzidoe lançado na circulação provoca no útero um estado de “indiferença” à presença do embrião,que, na verdade, não passa de um corpo estranho para ele. No entanto, a partir do quartomês, a placenta assume integralmente essa função, produzindo a progesterona e tambémcerta quantidade de estrogênios. Assim, ela mantém o útero na condição de “indiferença”ao feto. Ao fim da gravidez, a placenta envelhecida diminui a sua produção hormonal. Essaqueda de produção restitui ao útero a sua capacidade de contração e rejeição do corpoestranho. O útero passa a contrair-se, visando a expulsão do feto e de seus anexos. Inicia-se o período de trabalho de parto.

A placenta representou na evolução das espécies, uma contribuição da Naturezaaos mamíferos, permitindo-lhes desenvolver suas crias embrionariamente dentro do ventrematerno, com maior segurança. Isso evita o ataque do predador aos ovos (o que ocorrecom os animais ovíparos), que limita muito o número de descendentes viáveis. Assim, osmamíferos podem ter menos descendentes, porém com uma viabilidade maior destes.

Cordão umbilical É proveniente do pedúnculo embrionário. Atua como estrutura de comunicação entre

o embrião e a placenta. Longo, mais ou menos cilíndrico, encerra três grossos vasos: umaveia e duas artérias, embora nas artérias corra sangue venoso (com dióxido de carbono) ena veia corra sangue oxigenado. A estrutura do cordão é preenchida por um tecido conjuntivogelatinoso conhecido como gelatina de Wharton.

DecíduaÉ uma membrana delgada, indistinta do córion liso e do âmnio (as três juntas delimitam

a bolsa amniótica). Origina-se a partir da camada de endométrio (mucosa uterina) queficou recobrindo o ovo após a nidação deste. A decídua tem, também função protetora.

Quando o blascotocisto chega ao útero, penetra na mucosa uterina, incrustando-senela à custa de enzimas proteolíticas eliminadas pelo trofoblasto. Essa mucosa – oendométrio – cicatriza em seguida, recobrindo o ovo. Esse fenômeno é chamado de“nidação do ovo”. A camada de mucosa que reveste o ovo continuará cobrindo todo oconcepto durante a gestação inteira. E não só a ele, mas aos demais anexos embrionários.Essa fina camada de mucosa que se apresenta como uma delgada membrana, grudada àface externa do âmnio, é a decídua. Praticamente é inseparável no âmnio, e com ele seráeliminada, após o parto. tem obviamente função de proteção.

30


Comparada

O Desenvolvimento Humano

O embrião humano é incubado no interior do útero, onde ele chega sob a forma deblástula (blastocisto), seguindo-se à fecundação na parte superior da Tuba de Falópio. Ocórion e a alantóide de seus ancestrais reptilianos adaptaram-se para a troca de gases,alimentos e dejetos entre as correntes sangüíneas embrionária e uterinas. As partes docórion-alantóide e da parede uterina relacionada com as trocas constituem a placenta.

A gemulação, ou nascimentos múltiplos, nos mamíferos, resulta da liberação de maisde um óvulo dos ovários da separação dos blastômeros na clivagem do ovo, ou da formaçãode mais de um centro embrionário dentro do blastocisto.

Resumo da primeira semana do desenvolvimento

O desenvolvimento humano tem início com a fertilização, mas uma série de eventosdeve ocorrer antes que esse processo possa se iniciar (gametogênese).

Os ovócitos são produzidos pelo ovário (ovogênese), e são dali expelidos durante aovulação. O ovócito é varrido para a trompa uterina, onde pode ser fertilizado.

Os espermatozóides são produzidos nos túbulos seminíferos dos testículos(espermatogênese) e armazenados no epidídimo. A ejaculação durante o ato sexual resultano depósito de milhões de espermatozóides na vagina. Muitos atravessam o útero epenetram nas trompas uterinas. Várias centenas do ovócito secundário, quando este estápresente.

Quando um ovócito secundário entra em contato com um espermatozóide, elecompleta a segunda divisão meiótica. Em conseqüência, são formados um óvulo maduro eum segundo corpo polar. O núcleo do óvulo maduro constitui o pronúcleo feminino.

Após a penetração do espermatozóide no citoplasma do óvulo, sua cabeça se separada cauda, aumenta de tamanho e torna-se o pronúcleo masculino. A fertilização completa-se quando os cromossomos paternos e maternos se misturam durante a metáfase daprimeira divisão mitótica do zigoto, a célula que dá origem ao ser humano.

Enquanto percorre a tuba uterina, o zigoto sofre uma clivagem (uma série de divisõesmitóticas), em certo número de células pequenas chamadas blastômeros. Cerca de trêsdias depois da fertilização, uma esfera de 12 a 16 blastômeros, chamada mórula, penetrano útero.

Logo se forma uma cavidade na mórula, convertendo-a em um blastocisto, queconsiste em (1) uma massa celular interna, ou embrioblasto, que vai originar o embrião, (2)uma cavidade blastocística e (3) uma camada externa de células, o trofoblasto, que envolvea massa celular interna e a cavidade blastocística, e forma depois a parte embrionária daplacenta.

De quatro a cinco dias após a fertilização, a zona pelúcida desaparece, e o blastocistoprende-se ao epitélio endometrial. As células do sinciciotrofoblasto invadem, então, o epitélio

Vamos pensar...Escrever é ainda uma das melhores formas de aprender a entender .

Então, pegue caneta e papel e vamos resenhar ...

Após ler um pouco sobre o papel dos anexos embrionários,principalmente nos mamíferos, faça uma resenha destacando o papelevolutivo dos mesmos nos seres vivos.

31

endometrial e o seu estroma subjacente. Simultaneamente, o hipoblasto começa a formar-se na superfície profunda da massa celular interna. Ao final da primeira semana, o blastocistoestá superficialmente implantado no endométrio.

Resumo da segunda semana do desenvolvimento humano

A rápida proliferação e diferenciação do trofoblasto são características importantesda segunda semana do desenvolvimento. Estes processos ocorrem durante a implantaçãodo blastocisto.

As várias alterações endometriais resultantes da adaptação dos tecidos endometriaisà implantação do blastocisto são conhecidas coletivamente como reação decidual.

Ao mesmo tempo, forma-se o saco vitelino primário, e o mesoderma extra-embrionário cresce a partir do citotrofoblasto. O celoma extra-embrionário se forma a partirdos espaços que se desenvolvem no mesoderma extra-embrionário. Esse celoma torna-sea cavidade coriônica. O saco vitelino primário vai diminuindo gradativamente, enquanto osaco vitelino secundário cresce.

Enquanto essas mudanças extra-embrionárias ocorrem, os seguintesdesenvolvimentos são reconhecíveis: (1) aparece a cavidade amniótica como um espaçoentre o citotrofoblasto e a massa celular interna; (2) a massa celular interna diferencia-senum disco embrionário bilaminar, consistindo no epiblasto, relacionado com a cavidadeamniótica, e no hipoblasto, adjacente à cavidade blastocística; e (3) a placa pré-cordialdesenvolve-se como um espessamento localizado do hipoblasto, indicando a futura regiãocranial do embrião e o futuro sítio da boca.

Resumo da terceira semana do desenvolvimento humano

Grandes mudanças ocorrem no embrião com a sua passagem do disco embrionáriobilaminar para um disco embrionário trilaminar, composto de três camadas germinativas.Este processo de formação de camadas germinativas é denominado gastrulação.

A linha primitivaA linha primitiva aparece no início da terceira semana como um espessamento na

linha média do epiblasto embrionário na extremidade caudal do disco embrionário. Ela dáorigem a células mesênquimais que migram ventralmente, lateralmente e cranialmente entreo epiblasto e o hipoblasto.

Tão logo a linha primitiva começa a produzir células mesênquimais, a camadaepiblástica passa a chamar-se ectoderma embrionário, e o hipoblasto, endodermaembrionário. As células mesênquimais produzidas pela linha primitiva logo se organiza numaterceira camada germinativa, o mesoderma intra-embrionário.

As células migram da linha primitiva para as bordas do disco embrionário, onde sejuntam ao mesoderma extra-embrionário que recobre o âmnio e o saco vitelino. Ao final daterceira semana, existe mesoderma entre o ectoderma e o endoderma em toda a extensão,exceto na membrana orofaríngea, na linha média ocupada pela notocorda (derivada doprocesso notocordal) e da membrana cloacal.

Formação da notocordaAinda no começo da terceira semana, o nó primitivo produz células mesênquimais

que formam o processo notocordal. Este se estende cefalicamente, a partir do nó primitivo,como um bastão de células entre o ectoderma e o endoderma. A fosseta primitiva penetrano processo notocordal para formar o canal notocordal. Quando totalmente formado, o

32


Comparada

processo notocordal vai do nó primitivo à placa procordal. Surgem aberturasno soalho do canal notocordal que logo coalescem, deixando uma placanotocordal. A placa notocordal dobra-se para formar a notocorda. A notocordaforma o eixo primitivo do embrião em torno do qual se constituirá o esqueletoaxial.

Formação do tubo neuralA placa neural aparece como um espessamento na linha média do ectoderma

embrionário, em posição cefálica ao nó primitivo. A placa neural é induzida a formar-se pelodesenvolvimento da notocorda e do mesênquima que lhe é adjacente. Um sulco neural,longitudinal forma-se na placa neural; o sulco neural é flanqueado pelas pregas neurais, quese juntam e se fundem para originarem o tubo neural. O desenvolvimento da placa neural eo seu dobramento para formar o tubo neural são chamados neurulação .

Formação da crista neuralCom a fusão das pregas neurais para formar o tubo neural, células neuroectodérmicas

migram ventrolateralmente para constituírem a crista neural, entre o ectoderma superficial eo tubo neural. A crista neural logo se divide em duas massas que dão origem aos gângliossensitivos dos nervos cranianos e espinhais. As células da crista neural dão origem a váriasoutras estruturas.

Formação dos somitosO mesoderma de cada lado da notocorda se espessa para formar as colunas

longitudinais do mesoderma paraxial. A divisão dessas colunas mesodérmicas paraxiaisem pares de somitos começa cefalicamente, no final da terceira semana. Os somitos sãoagregados compactos de células mesenquimais, de onde migram células que darão origemàs vértebras, costelas e musculatura axial.

Formação do celomaO celoma intra-embrionário surge como espaços isolados no mesoderma lateral e

no mesoderma cardiogênico. Estes espaços celômicos coalescem em seguida paraformarem uma cavidade única em forma de ferradura, que, no final, dará origem às cavidadescorporais (cavidade peritoneal).

Formação do sangue e vasos sanguíneos. Os vasos sanguíneos aparecem primeirono saco vitelino em torno da alantóide e no córion. Desenvolvem-se no embrião pouco depois.Aparecem espaços no interior de agregados do mesênquima (ilhotas sanguíneas), quelogo ficam forradas por endotélio derivado das células mesenquimais. Estes vasos primitivosunem-se a outros para constituírem um sistema cardiovascular primitivo.

Ao final da terceira semana, o coração está representado por um par de tubosendocárdicos ligados aos vasos sanguíneos do embrião e das membranas extra-embrionárias (saco vitelino, cordão umbilical e saco coriônico).

As células do sangue primitivas derivam, sobretudo das células endoteliais dos vasossanguíneos das paredes do saco vitelino e da alantóide.

Formação das vilosidades coriônicas As vilosidades coriônicas primárias tornam-se vilosidades coriônicas secundárias,

ao adquirirem um eixo central do mesênquima. Antes do fim da terceira semana, ocorre aformação de capilares nas vilosidades, transformando-as em vilosidades coriônicasterciárias. Prolongamentos citotrofoblasto que saem das vilosidades juntam-se paraformarem um revestimento citotrofoblástico externo que ancora as vilosidades pedunculares

33

e o saco coriônico ao endométrio. O rápido desenvolvimento das vilosidades coriônicasdurante a terceira semana aumenta muito a área da superfície do cório disponível para atroca de nutrientes e outras substâncias entre as circulações materna e embrionária.

Resumo da quarta a oitava semanas

Estas cinco semanas são chamadas com freqüência de período embrionário, porqueé um tempo de desenvolvimento rápido do embrião. Todos os principais órgãos e sistemasdo corpo são formados durante este período.

No começo da quarta semana, as dobras nos planos mediano e horizontal convertemo disco embrionário achatado em um embrião cilíndrico em forma de “C”. A formação dacabeça, da cauda e as dobras laterais é uma seqüência contínua de eventos que resultanuma constrição entre o embrião e o saco vitelino. Durante a flexão, a parte dorsal do sacovitelino é incorporada ao embrião, e dá origem ao intestino primitivo.

As células do sangue primitivas derivam, sobretudo das células endoteliais dos vasossanguíneos das paredes do saco vitelino e da alantóide.

Formação das vilosidades coriônicasAs vilosidades coriônicas primárias tornam-se vilosidades coriônicas secundárias,

ao adquirirem um eixo central do mesênquima. Antes do fim da terceira semana, ocorre aformação de capilares nas vilosidades, transformando-as em vilosidades coriônicasterciárias. Prolongamentos citotrofoblasto que saem das vilosidades juntam-se paraformarem um revestimento citotrofoblástico externo que ancora as vilosidades peduncularese o saco coriônico ao endométrio. O rápido desenvolvimento das vilosidades coriônicasdurante a terceira semana aumenta muito a área da superfície do cório disponível para atroca de nutrientes e outras substâncias entre as circulações materna e embrionária.

Com a flexão ventral da região cefálica, a cabeça embrionária em desenvolvimentoincorpora parte do saco vitelino como intestino anterior. A flexão da região cefálica tambémresulta na membrana oro faríngea e no posicionamento ventral do coração, além de colocaro encéfalo em formação na parte mais cefálica do embrião.

Enquanto a região caudal “flete” ou dobra-se ventralmente, uma parte do saco vitelinoé incorporada à extremidade caudal do embrião, formando o intestino posterior. A porçãoterminal do intestino posterior expande-se para constituir a cloaca. O dobramento da regiãocaudal também resulta na membrana cloacal, na alantóide e na mudança do pedículo doembrião para a superfície ventral deste.

O dobramento do embrião no plano horizontal incorpora parte do saco vitelino comointestino médio. O saco vitelino permanece ligado ao intestino médio por um estreito ductovitelino. Durante o dobramento no plano horizontal, são formadas as paredes laterais eventrais do corpo.

Ao se expandir, o âmnio envolve o pedículo do embrião, o saco vitelino e a alantóide,formando, então, um revestimento epitelial para a nova estrutura chamada cordão umbilical.

As três camadas germinativas, derivadas da massa celular interna durante a terceirasemana, diferenciam-se nos vários tecidos e órgãos, de modo que, ao final do períodoembrionário, os primórdios de todos os principais sistemas de órgãos já foram estabelecidos.O aspecto externo do embrião é muito afetado pela formação do encéfalo, coração, fígado,somitos, membros, ouvidos, nariz e olhos. Com o desenvolvimento das estruturas, aaparência do embrião vai-se alterando, e estas peculiaridades caracterizam o embriãocomo inquestionavelmente humano.

Como os primórdios de todas as estruturas internas e externas essenciais sãoformados durante o período embrionário, a fase compreendida entre a quarta e a oitava se-

34


Comparada

manas constitui o período mais crítico do desenvolvimento. Distúrbios dodesenvolvimento neste período podem originar grandes malformaçõescongênitas do embrião

Saiba mais!Estimativas razoáveis da idade dos embriões podem ser feitas a partir:

(1) do dia que marcou o início do último período menstrual;(2) da data estimada da fertilização;(3) de medições de comprimento;(4) das características externas do embrião.

IMAGENS QUE NÃO PODEMOS ESQUECER:

1º mês

O embrião: logo após a fecundação, o ovo começa a sedividir em mais células. Na terceira semana, apresenta formatubular, com esboço da cabeça, coração, tubo neural e uma cauda.Na quarta semana, o embrião é formado por milhões de células,com esboço da maioria dos sistemas vitais. Seu tamanho nestaetapa é de 6mm.

A gestante: as mulheres, emsua maioria, nem sabe que estãográvidas. Aguardam o atraso mens-trual para fazer exame. Mas, desde oinício do primeiro trimestre, a ges-tante tem alterações hormonais:cresce a taxa de progesterona.

35

2º mêsO embrião: na oitava semana,

o embrião transforma-se em feto. Osprincipais órgãos estão desenvolvi-dos. Pode-se perceber o esboço deum rosto. As narinas estão formadase os ouvidos, em formação. Os dedos,mais nítidos, ainda estão ligados pormembranas. Braços e pernas aumen-taram. Nesta fase, o feto tem 2,5 cm,o equivalente a um morango.

A gestante: ainda não sentenenhum movimento do feto. Mas podeestar sofrendo com enjôos, sono ex-cessivo, aumento da freqüência uri-nária, tonturas e alterações de apetite.Esses sintomas, quando aparecem, podem cessar no segundo trimestre.

3º mêsO feto: apesar de a cabeça ain-

da ser grande em relação ao corpo, eos membros, curtos, o feto começa ase parecer mais com um bebê. Na 12ºsemana, já movimenta os lábios, fazbiquinho e beicinho. Os dedos dasmãos e dos pés apresentam unhas.O intestino é capaz de absorverglicose. A calota craniana completasua ossificação. Seu peso é em tornode 13 gramas e altura entre 7 e 9centímetros.

A gestante: se sentiu aquelessintomas desagradáveis do início dagravidez, pode comemorar: tudo começa a passar.

4º mêsO feto: a partir da décima

quarta semana, está sendo nutridopela placenta - que equivale ao “enrai-zamento” do feto. Por isso diminuemos riscos de aborto espontâneo.Sobrancelhas e cílios estão cres-cendo e a pele é bem fina, deixandover as redes de vasos sanguíneos. Nadécima sexta semana já chupa ospolegares, mede 14 centímetros epesa 100 gramas.

A gestante: a gravidez começaa ficar mais visível e a gestante sesente melhor sem os sintomas do

36


Comparada

primeiro trimestre. O feto se mexe bastante, mas nem todas conseguemperceber os movimentos fetais.

5º mêsO feto: é o perí-

odo de maior cresci-mento. Mede em torno

de 22 centímetros e pesa 300 gra-mas. Na vigésima semana nascemcabelos. Braços e pernas estão bemdesenvolvidos. O feto é bastante ativo(até reage a ruídos externos), maspassa por períodos de quietude.

A gestante: sente com maisintensidade os movimentos do bebê.Pode começar a ter dores nas costasou em outras partes, porque há umadistensão das juntas e dos ligamen-tos.

6º mês

O feto: ainda não acumulougorduras e está magrinho. Asglândulas sudoríparas estão emformação. Com os músculos dosbraços e das pernas desenvolvidos,exercita-se bastante, mas passa porperíodos de calmaria. Na vigésimaquarta semana pesa cerca de 600gramas e mede em torno de 32centímetros.

A gestante: é comum quetenha adquirido mais peso. Senteintensamente os movimentos fetais.

7º mês

O feto: apele está vermelha e enrugada.Possui mais papilas gustativas do que terá aonascer - seu paladar é muito aguçado. Aindanão tem surfactante, substância importantepara o funcionamento respiratório. É por issoque os prematuros necessitam de cuidadosespeciais. Na vigésima oitava semana o fetojá pesa um quilo e mede 36 centímetros.

A gestante: pode até sentir os pezinhosdo futuro bebê. Problemas ocasionais: azia,indigestão, câimbras e estrias na barriga.

37

8º mêsO feto: na trigésima segunda

semana, o bebê é praticamente igualao que será ao nascer. Já diferenciaclaro e escuro. Por falta de espaço,pode permanecer sempre com acabeça para baixo, em posição parao parto. Este período, onde o fetomede 41 centímetros, é onde ganhamais peso e chega a 1,8 quilos.

A gestante: pode sentir des-conforto, como falta de ar e vontadefreqüentemente de fazer xixi - o bebêcresce e está pressionando os ór-gãos. Dormir já não é fácil e podehaver incômodo na região pélvica. Está certamente muito ansiosa.

9º mês

O feto: está pronto para vir ao mundo. Um bebê sau-dável pesa em média 3,4 quilos e mede cerca de 51 cm.

A gestante: Sente-se irremediavelmente pesada. Estácheia de expectativas em relação ao parto e à saúde do bebê.Deve ter engordado de 9 a 11 Kg, volume considerado ideal.

NascimentoA data é calculada levando-se em conta uma gestação normal de 40 semanas, ou

280 dias, tendo como referencial o primeiro dia da última menstruação. Há variaçõesclinicamente aceitáveis de 37 semanas completas a 42 incompletas.

Desenvolvimento embrionário dos sistemas reprodutores

O desenvolvimento dos órgãos reprodutores antes do nascimento pode ser divididoem duas etapas. Na primeira, o sexo genético do feto, determinado pelos cromossomossexuais e o fator determinante testicular (TDF), causa o desenvolvimento das gônadasindiferenciadas em testículo ou ovário. A segunda etapa é a formação dos órgãos sexuaisacessórios, o que inclui a genitália externa e a interna. As gônadas indiferenciadas doembrião têm três tipos celulares:

1- células que vão originar gametas (oogônias ou espermatogônias);2- precursoras de células que nutrem os gametas em desenvolvimento (células

granulosas no ovário; células de Sertoli no testículo);3- precursoras de células que secretam hormônios sexuais (células tecais no ovário;

células de Leydig no testículo). A figura a seguir ilustra os destinos possíveis dagenitália indiferenciada.

Vamos pensar...É muito comum durante os primeiros períodos de gestação as mulheres

sentirem alguns sintomas desagradáveis como enjôo. Dê uma explicação coeren-te para a ocorrência deste fato, utilizando o conteúdo deste módulo.

38


Comparada

Saiba mais!Os sistemas reprodutores masculino e femininos têm a mesma

origem embrionária. Há uma correspondência entre as estruturas deum homem e de uma mulher:

Testículo...................ovárioPênis..........................clitórisEscroto......................lábios

Utilizando embasamento científico, explique como a fecundação pode ocorrer nosseres vivos.

AtividadesAtividadesAtividadesAtividadesAtividadesComplementaresComplementaresComplementaresComplementaresComplementares

1.....

O esquema ao lado representa uma partedo processo de gametogênese animal em fêmeas.

O que representam os processos A e B; equal seria sua explicação, tendo em vista a funçãoda célula 4, dos processos A e B levarem à forma-ção de células tão diferentes em tamanho?

2.....

3.....Considere o esquema a seguir do corte transversal deum embrião,levando-se em conta que I representa a ectoderme,II - mesoderme III - pseudoceloma e IV – endoderme, e sabendoque os animais triploblásticos podem ser acelomados,pseudocelomados ou celomados. Qual dos três níveis deorganização está representado na figura esquemática?Justifique sua resposta.

39

Leia o texto: “Células-tronco. A medicina do futuro” com atenção!

“Células-tronco. A medicina do futuro”

“Entre os cerca de 75 trilhões de células existentes em um homem adulto sãoencontrados em torno de 200 tipos celulares distintos. Todos eles derivam de célulasprecursoras, denominadas ‘células-tronco’. A célula-tronco prototípica é o óvulofertilizado (zigoto). Essa única célula é capaz de gerar todos os tipos celularesexistentes em um organismo adulto. [...] As células-tronco embrionárias são estudadasdesde o século XIX, mas há 20 anos dois grupos independentes de pesquisadoresconseguiram imortalizá-las, ou seja, cultivá-las indefinidamente em laboratório. Paraisso, utilizaram células retiradas da massa celular interna de blastocistos (um dosestágios iniciais dos embriões de mamíferos) de camundongos.”

(CARVALHO, A. C. C. de. “Células-tronco. A medicina do futuro”. CIÊNCIA HOJE, v. 29, n. 172, jun. 2001.)

Com base nas informações deste texto e nos conhecimentos sobre o assunto, querelação existe entre as células-tronco e o blastocisto? Que importância pode ter para amanutenção da vida?

4.....

Sabe-se que o processo de desenvolvimento embrionário humano compreende váriasetapas a partir da formação do zigoto. Esquematize de que forma ocorre o surgimento degêmeos dizigóticos, destacando as etapas do processo do desenvolvimento embrionário(Segmentação, Gastrulação e Organogênese), respeitando a seqüência em que sedesenvolvem.

5.....

Observe o esquema que representa a fase deneurulação de um embrião de cordado. Que estrutura seoriginará da porção embrionária apontada pela seta I, eque denominação receberá, nos mamíferos adultos, aestrutura indicada na seta II?

6.....

40


Comparada

Leia atentamente a notícia de uma revista:

LIXO DE PROVETA

“Aproximadamente 3.3000 embriões humanos congelados foramdissolvidos em água e álcool na Inglaterra.”

(“Veja”, agosto/96)

Os bebês de proveta, apesar de serem fecundados em frascos de vidro, são maistarde transferidos para o útero da mulher. Qual a estrutura embrionária que funcionará comoórgão de respiração e excreção do embrião, permitindo seu desenvolvimento? Em seguida,realize um comentário acerca da nota emitida pela revista, com base nos conhecimentossobre desenvolvimento humano.

7.....

A figura ao lado mostra a técnica daAMNIOCENTESE. A técnica consiste na remo-ção de uma pequena quantidade de líquidoamniótico (que banha o feto durante o desen-volvimento embrionário) para análise.

Identifique na ilustração os anexosembrionários presentes, com sua respectivafunção. Em seguida pesquise qual a impor-tância em se realizar este exame.

8.....

Os vários espécimes animais possuem uma organização que permite aos zoólogosos classificar de acordo com as características anatômicas e embriológicas, como a simetriabilateral, presença dos três folhetos embrionários e presença de celoma. Responda:

A) Diferencie cada uma destas três características.

B) Cite três filos que reúnem as três características.

9.....

41

Planeje uma aula com as seguintes características:

A) Série: 7ª (3º e 4º ciclo do Ensino Fundamental)B) Tema: Reprodução sexuada e desenvolvimento humanoC) Objetivo: Promover nos estudantes reflexões acerca de seus atos, utilizando

conceitos e noções da Biologia.D) Tempo: 100 minutos.

10.....

ANFIOXO: UM MODELO DE ESTUDO DOS

CORDADOS E EMBRIOLOGIA COMPARADA

Aproveite bastante este estudo, pois certamente esta disciplina será um subsídiopara que você possa compreender muitos outros conteúdos estudos na Biologia. Nestetema iremos dar destaque a um animal utilizado como modelo para estudo dos cordados,que é o anfioxo, trabalhando com quatro conteúdos: características gerais do anfioxo;fecundação, segmentação, gastrulação e Organogênese em anfioxo; embriologia em outrosgrupos de animais e os anexos embrionários e sua importância como evidência de evolução.

Características gerais do anfioxoOs cefalocordados (gr. cephale =

cabeça + chorda = cordão) são um pequenogrupo (cerca de 30 espécies) de animaissemelhantes a peixes, geralmente desig-nados anfioxos, e que habitam costas tempe-radas e tropicais, onde vivem enterrados naareia apenas com a extremidade anterior defora, embora possam nadar vigorosamente.

Estes animais têm grande interesse zoológico, pois apresentam de forma simplesas 3 principais características dos cordados, sendo considerados semelhantes a algumhipotético ancestral deste filo.

Você sabe quais são as três características princip ais doscordados?Então cite-as, mostrando sua importância.

Outros autores conside-ram, no entanto, que estesanimais são antes peixes dege-nerados, sendo o ancestral umanimal do tipo tunicado.

Anfioxos, são organis-mos simples, vistos como umdiagrama de vertebrado inicial.Organismos com morfologia efisiologia simples; possuem ocorpo lanceolado ou fusiforme,onde os adultos chegam a medir entre 5 a 6 cm.

42


Comparada

Características do corpo - os adultos apresentam característicasbásicas dos Cordados (notocorda anterior ao tubo nervoso dorsal oco, caudapós-anal muscular, grande faringe que ocupa mais da metade do corpo (todaperfurada com finalidade para trocas gasosas e retenção dos alimentos). Vãoapresentar as primeiras nadadeiras dorsais que não chegam a ser nadadeirasradiais, são membranas assim como a nadadeira caudal ventral).

Captura de alimento e digestão - na estrutura faríngea encontram-se fendasdiagonais (por volta de 150 a 200 fendas) onde as partículas são retidas; para isso ocorrer,a musculatura se contrai e relaxa mantendo o fluxo de água, salientando o auxílio das peçasbucais. As partículas são retidas por células ciliadas (localizadas na região do endóstilo,secretor de muco e retensor de partículas) e muco passando pela goteira que com o batimentode seus cílios levam as partículas para o estômago.

Fosseta de Hatschek - células especiais produtoras de muco. Órgão da roda - aparatopré-bucal característico para manter a boca filtrando partículas.

Encontramos então na região ventral o endóstilo, goteira e dorsalmente (sem esôfago)o tubo digestivo reto com ânus terminal; ao longo do tubo encontram-se dois divertículoscom papel de secretar enzimas, são glândulas secretoras que podem ser comparadas aum pré-fígado. Toda água que entra, passa pelas fendas a sai pelo atrióporo.

Trocas gasosas - entrada de água constante, com grande superfície para trocasgasosas; manto vascularizado onde é realizada troca gasosa cutânea (epitelial), a epidermefaz trocas gasosas por ser um tegumento unicelular. A cesta capta o oxigênio e libera o gáscarbônico.

Circulação - é fechada com apenas um alargamento de vasos por onde o fluxosanguíneo drena lentamente, por ser um animal sedentário. Não apresenta um coração,mas sim um seio venoso. O sangue é simplificado a nível de amebócitos e células que vãofazer o transporte de nutrientes. Presença de um padrão muscular que permanece nosvertebrados com tecido conjuntivo.

Excreção - não possuem órgãos especializados, pode-se dar pelas membranas;as células flamas que são pequenas coletoras de produtos nitrogenados, localizadaspróximas ao tubo digestivo, levam os excretas em direção a cavidade atrial, liberando-osjunto com a água via atrióporo.

Sistema nervoso e sensorial - tubo nervoso dorsal sobre a notocorda semcefalização, composto por neurônios sensores que recebem a informação do ambiente eneurônios motores que reagem levando a resposta ao estímulo; apresentam neurôniosgigantes para respostas rápidas e células pigmentares e fotoreceptoras. Encontram-secélulas fotossensíveis ao longo do tubo nervoso (estimuladas por luminosidade), série detentáculos ciliados impregnados de quimioreceptores além de células tácteis em todaepiderme (estimulação táctil).

Reprodução - são dióicos de reprodução sexuada;as gônadas são pares e os gametas são liberados dentrodo átrio e daí via atrióporo onde a fecundação ocorreexternamente, não sofrem metamorfose como nas Ascídias.

Os Echinodermatas e Chordatas possuem simetriabilateral no estágio larval, e simetria radial nos adultos, sãodeuterostômios; por técnicas modernas descobriu-se quea estrutura das proteínas é muito parecida.

Hoje acha-se que um ancestral dos echinodermastenha originado os chordatas OU CORDADOS, comomostra o esquema abaixo.

43

Um dos critérios utilizados para clas-sificar os cordados refere-se à substituição dotecido conjuntivo, que forma a notocorda, portecido ósseo. Em alguns cordados não ocorreesta substituição, sendo a notocorda a únicaestrutura de sustentação do corpo: sãoconsiderados cordados primitivos e reunidos nosubfilo protochordata. Os cordados em queocorre esta substituição - a notocorda sersubstituída pela coluna vertebral - estão reunidosno subfilo Vertebrata. Os vertebrados sãotambém denominados craniados, pois a porçãoanterior do sistema nervoso central - encéfalo -fica abrigada no interior de uma caixa ósseadenominada crânio.

Em oposição, os protocordados que nãopossuem crânio são chamados de acraniados.

Desenvolvimento embrionário no anfioxo

O agrupamento de organismos tão diversos em um único filo baseia-se, principal-mente, em aspectos do desenvolvimento embrionário.

Na fase de nêurula todos os cordados exibem o mesmo padrão básico deorganização do corpo, sendo possível identificar as três estruturas que caracterizam o grupo:notocorda, fendas brânquias e tubo nervoso dorsal.

Notocorda dorsal – estrutura semelhante a um bastonete de células contendo umamatriz gelatinosa envolvida por tecido conjuntivo fibroso, presente pelo menos durante partedo ciclo de vida. A notocorda é a primeira estrutura de sustentação do corpo de um cordado,formando-se no embrião acima do intestino primitivo. Esta estrutura é flexível, mas rígida,sendo sobre ela que os músculos locomotores atuam. Nos vertebrados acaba por sersubstituída pela coluna vertebral; estrutura de sustentação, tecido conjuntivo modificado comfibras colágenas, é um tecido não muito rígido, flexível, mas difícil de quebrar, as fibras semovimentam sem partir o tecido. Possuem sistema nervoso formado por um tubo nervosodorsal oco, apresentam a formação de fendas faríngeas perfuradas usadas principalmentepara trocas gasosas e alimentação, além de reprodução, servem para a captação deoxigênio e limpeza do tubo digestivo; encontra-se uma cauda pós-anal muscular em algumperíodo de vida do organismo.

Tubo nervoso dorsal – tubo oco, ao contrário dos invertebrados onde o cordãonervoso era maciço, presente pelo menos durante parte do ciclo de vida. Forma-se noembrião jovem na superfície dorsal através de uma invaginação da ectoderme localizadaacima da notocorda. A sua extremidade anterior, principalmente nos vertebrados, diferencia-se em encéfalo, protegido pelos ossos do crânio; tubo de origem ectodérmica A partir dotubo neural desenvolve-se o sistema nervoso central dos cordados adultos;

Fendas branquiais – fendas localizadas na região faríngica, geralmente em númerode sete, presentes pelo menos durante o desenvolvimento embrionário a partir de umainvaginação da endoderme da faringe e de uma invaginação correspondente da ectodermeda parede do corpo. As fendas são suportadas e mantidas abertas por arcos esqueléticosentre elas – arcos branquiais. Em vertebrados superiores, que respiram por pulmões, estasfendas apenas existem durante o desenvolvimento embrionário. Nos peixes os arcos

44


Comparada

branquiais vão originar as brânquias funcionais do adulto, enquanto noutrosvertebrados nunca são funcionais e acabam por fechar e originar estruturascompletamente diferentes, como as da mandíbula, cartilagens da faringe ouossículos do ouvido; origem embrionária do sistema respiratório. Noscordados aquáticos estas fendas dão origem às brânquias dos adultos. Nosdemais cordados, cujos adultos possuem respiração pulmonar, as fendasbranquiais se fecham durante o desenvolvimento.

Cauda – todos os embriões cordados apresentam uma região do corpo posteriorao ânus, cujo desenvolvimento varia com os diferentes grupos. A cauda pode servir para alocomoção, apoio do corpo, defesa, para agarrar ou para espantar insetos.

Todas estas características aparecem em alguma fase da vida, ou seja, nãonecessariamente precisam ser todas aparentes, porém em alguma etapa dodesenvolvimento embrionário o indivíduo apresentou todas as características descritas. Noshumanos não estão presentes todas estas características, porém estiveram presentes emalgum momento.

Fecundação, Segmentação, Gastrulação eOrganogênese em Anfioxo

Nos anfioxos a fecundação é externa, são animais de sexos separados, liberandoseus gametas na água onde ocorre a união dos gametas masculino e feminino.

Quanto à segmentação é do tipo holoblástica , sendo que as clivagens prosseguem,originando à mórula com 32 células, seguindo a blástula com uma cavidade interna,denominada blastocele, findando o estágio de segmentação.

O estágio de gastrulação no anfioxo, ocorre por embolia ou invaginação. Aqui osmacrômeros invaginam-se gradualmente para o interior da blastocele. O ponto deinvaginação dos macrômeros forma um orifício denominado blastóporo , e a cavidadeinterna que se forma é denominada arquêntero .

Durante o estágio de gastrulação em anfioxo ocorre uma mudança de polaridadeem relação à blástula : o pólo animal sofre um giro de 120º. A gástrula, aqui, é formada porduas camadas celulares: A ectoderme e a mesentoderme.

A organogênese se caracteriza pela diferenciação de órgãos a partir de folhetosembrionários formados na gastrulação. A fase inicial da organogênese é a neurulação,após esta fase, os folhetos embrionários diferenciam-se originando tecidos especializadosadultos. A ectoderme diferencia-se o tubo neural, a mesoderme dá origem aos somitos e ànotocorda. Os somitos são blocos celulares dispostos lateralmente ao embrião e a notocordaé uma estrutura maciça localizada logo abaixo do tubo neural. A mesoderme, que forma ossomitos, delimita uma cavidade chamada celoma.

Em síntese, os folhetos embrionários...

• • • • • Ectoderme: epiderme e tubo neural.• • • • • Mesoderme: somitos e revestimento do celoma.• • • • • Endoderme: tubo digestório.

Após ter lido as informações acerca do anfioxo, faça um ESQUEMA ILUS-TRATIVO da neurulação, identificando: tubo neural, canal neural, celoma, ecto-derme, mesoderme, notocorda, endoderme e intestino

Vamos pensar...

45

Embriologia em Outros Grupos Animais

Os mecanismos que operam os diversos sistemas de órgãos dos animais refletemuma eficaz adaptação ao meio, bem como uma progressiva complexificação estrutural efuncional. Deste modo, o estudo dos diversos sistemas de órgãos contribui para um corretoconhecimento dos diversos filos de animais.

Tudo se inicia com o ovo, ou zigoto, célula que contém toda a informação genéticado novo ser. Desde a primeira divisão do ovo, ocorre um conjunto de processos queculminam com a maturidade do organismo – ontogênese – cujos sistemas estão totalmenteformados e funcionais.

A parte do desenvolvimento que decorre desde a fecundação e formação do zigotoaté ao nascimento designa-se embriogênese , e é por aí que se iniciará este estudo daestrutura do organismo animal. Após a embriogênese ocorre o nascimento, o período juvenile, por último, a fase adulta, quando o animal tem capacidade de se reproduzir.

Observe parte de uma embriogênese na figura abaixo:

Embriogênese em alguns animais vertebrados

O desenvolvimento animal é um processo contínuo, iniciando-se no zigoto e tendo nonascimento um ponto marcante.

Quando os animais, ao nascer, diferem significativamente dos adultos considera-seque estes apresentam um desenvolvimento indireto, passando por metamorfoses. Se, pelocontrário, o animal ao nascer, apresenta mais ou menos a forma definitiva considera-seeste um desenvolvimento direto.

A embriogênese dos vertebrados revela uma progressiva adaptação ao meio terrestre:anfíbios estabelecem a transição do meio aquático para o terrestre, com desenvolvimentoaquático, rápido e com metamorfoses.

Nas aves os ovos são extremamente ricos em vitelo e protegidos por uma casca,enquanto nos mamíferos as reservas são reduzidas, pois o desenvolvimento ocorre quasesempre no interior da fêmea, que fornece todas as necessidades da nova vida emdesenvolvimento.

Durante o desenvolvimento animal, em geral, ocorrem três fenômenos principais,não em seqüência, mas inter-relacionados de tal modo que cada um deles pode dominaruma parte do desenvolvimento:

46


Comparada

• • • • • Divisões celulares – embora existam durante todo o desenvol-vimento, ocorrem em muito maior número no desenvolvimento embrionário.Este processo, realizado por mitoses sucessivas, permite obter um elevadonúmero de células com o mesmo patrimônio genético original do zigoto;

• • • • • Morfogênese – movimentos celulares em grande escala, originandoos principais folhetos germinativos (ectoderme, mesoderme e endoderme);

• • • • • Organogênese – a partir de células indiferenciadas dos folhetosgerminativos vai ocorrer a diferenciação, formando-se tecidos. Estes vão seinter-relacionar e formar órgãos e sistemas de órgãos.

Fases da embriogênese em outros vertebrados

Toda a embriogênese é um processo contínuo, resultando as diversas etapas de umesforço de compreensão e de estudo dos complexos fenômenos que aí ocorrem.

As suas principais etapas ocorridas nos animais vertebrados são as mesmas daespécie humana:

• • • • • Segmentação – o fenômeno predominante são as divisões celulares, que origina célulasprogressivamente menores – blastômeros -, de modo que o tamanho total do embrião nofinal desta fase é quase igual ao tamanho do ovo.

Este fato resulta de não existir síntese de citoplasma durante estas mitoses, apenas adistribuição do citoplasma do ovo.

Assim, os blastômeros podem apresentar conteúdos citoplasmáticos diferenciados,um primeiro sinal da diferenciação celular. As mitoses sucessivas originam uma bolamaciça de células – mórula -, com aspecto de uma pequena amora.

No fim da etapa, essa bola de células tornou-se oca, com uma única camada de células– blastoderme – a rodear a cavidade interna – blastocélio – e designa-se blástula.

A quantidade e distribuição do vitelo têm grande importância do desenrolar destaetapa, pois este é composto por substâncias densas, que dificultam a divisão celular.

Assim, a segmentação pode ser classificada como na espécie humana de acordocom a quantidade e distribuição do vitelo.

Recapitulando...Como podemos classificar o ovo de acordo com a distribuição do vitelo?Retorne ao bloco temático 1 que ficará fácil, fácil.

47

• • • • • Gastrulação – simultaneamente com a divisão celular, ocorrem movimentos celulares,uns em relação aos outros, pelo que a morfogênese é o fenômeno dominante nesta fase.

Nesta etapa formam-se os dois ou três folhetos germinativos, conforme se trate de umanimal diplo ou triploblástico.

No fim desta fase, o embrião designa-se gástrula e terá duas ou três camadas decélulas a envolver o arquêntero , que abre para o exterior pelo blastóporo.

Este processo é bastante diferente de espécie para espécie:• • • • • Invaginação – também designada embolia, é o processo mais simples, em que a zona

da blastoderme correspondente ao pólo vegetativo, ou dos macrômeros, se invagina,afundando-se ativamente até chegar ao contato com a zona oposta. A parte invaginadaforma a endoderme e a externa a ectoderme. Esta situação, considerada primitiva, ocorrenos cordados inferiores e nos equinodermes;

• • • • • Epibolia – neste caso, os macrômeros vão ser rodeados pelos micrômeros, devidos ásmitoses aceleradas destes. Assim, passivamente, os macrômeros ficam internamente,formando a endoderme e os micrômeros a ectoderme. Esta situação é típica dos ovosde anfíbio;

• • • • • Migração – alguns blastômeros isolam-se e migram para o blastocélio, vindo a unir-se ea originar a endoderme, que ficará rodeada pela ectoderme. Este fenômeno écaracterístico dos vertebrados superiores;

• • • • • Delaminação – células do blastoderme dividem-se,segundo um plano paralelo á superfície, formando aendoderme;

• • • • • Organogênese – por diferenciação celular dos dife-rentes folhetos formam-se os tecidos e órgãos doembrião.

O primeiro sistema a formar-se é o nervoso, sendoessa etapa da organogênese designada neurulação eo embrião dela resultante neurula.

Nesta etapa o embrião alonga-se, surgindo o planobásico do vertebrado. O eixo do corpo fica definido pelosurgimento de duas estruturas cilíndricas: tubo neural ea notocorda.

Embriologia em anfíbios

Nos anfíbios, as fêmeas produzem grande número de ovos, cobertos por umasubstância gelatinosa. Já antes da fecundação, o ovo apresenta polaridade externa, pois opólo animal é mais pigmentado que o vegetativo.

Com a fecundação, essa pigmentação desloca-se para a zona intermédia entre osdois pólos, indicando o que será a parte dorsal do animal – crescente cinzento – localizadoexatamente no lado oposto ao ponto de entrada do espermatozóide.

Ao eixo pólo animal-pólo vegetativo irá corresponder o eixo antero-posterior doanimal, sendo o pólo animal a cabeça.

Dado o ovo anfíbio ser heterolecítico e mesolecítico, a segmentação atinge todo oovo, mas forma blastômeros de diferente tamanho – segmentação holoblástica desigual.

A blástula resultante apresenta mais de uma camada de células, rodeando umblastocélio em posição excêntrica (mais próximo do pólo animal).

A gastrulação inicia-se no crescente cinzento, perto do seu limite inferior, onde surgeum sulco em forma de meia-lua. Esse sulco irá originar o blastóporo e é o local onde os

48


Comparada

macrômeros se vão deslocar para o interior. Além disso, os micrômerosdividem-se mais rapidamente, envolvendo as células maiores, numacombinação de invaginação e epibolia. O blastóporo forma o ânus e a bocaabre na extremidade oposta do embrião – deuterostomia .

Na zona dorsal da ectoderme diferencia-se uma zona mais ou menosplana designada placa neural, que irá originar o tubo nervoso. Esta zonaafunda-se ao centro – goteira neural – e os bordos elevados e espessados

acabam por se unir num tubo de origem ectodérmica. Por baixo da placa neural, na zona demesoderme dorsal, diferencia-se o cordoblasto, que formará a notocorda e asvértebras. Lateralmente ao cordoblasto surgem blocos celulares – somitos – que originarãoos músculos segmentados. Mais abaixo, a mesoderme apresenta dois folhetos, separadospela cavidade celómica, um voltado para a ectoderme – folheto parietal – e outro voltadopara a endoderme – folheto visceral.

Embriologia de vertebrados terrestres

Nos vertebrados completamente terrestres a embriogênese ocorre fora de água,o que levanta sérios desafios a estes animais, que necessitam de condições especiais:

• • • • • Fecundação interna – maior eficácia, proteção dos gametas masculinos e economiade produção de gametas femininos;

• • • • • Ovos macrolecíticos – a quantidade de vitelo fornece nutrição ao embrião emdesenvolvimento;

• • • • • Camadas de proteção – impedem a dessecação do embrião, fornecem nutrientes egases e retiram excreções, chegando ao extremo dos animais vivíparos, em que odesenvolvimento ocorre no interior do corpo da fêmea.

Embriogênese em Aves

Os ovos das aves, bemcomo dos répteis e mamíferosovíparos , são telolecíticos einiciam a segmentação ainda nooviducto, antes de serem expul-sos pela fêmea para o ninho.

Os principais componen-tes do ovo de uma ave, em tudosemelhante ao de um réptil, são:

• • • • • Casca - formada pordiversas camadas sobrepostas,neste caso é de natureza cal-cária, o que a torna resistente,mas porosa. O seu exterior écoberto por uma fina película -cutícula -, cuja função é impedira entrada de partículas e micro-organismos.

Interiormente é revestida por duas membranas da casca (interna e externa), queapenas podem ser diferenciadas na zona do espaço aéreo (parte mais larga do ovo). Afunção destas membranas é controlar a evaporação do conteúdo hídrico do interior do ovo;

49

• • • • • Clara – também designada por albúmen, é formada por um material semi-sólidoou gelatinoso, com elevado conteúdo hídrico e protéico (albumina). Esta zona do ovo protegeo embrião dos choques e fornece uma reserva de água e nutrientes. No seu interiordiferenciam-se dois cordões protéicos - calaza - que manterão a gema no centro da clara,mas permitindo-lhe girar e oscilar;

• • • • • Gema – corresponde ao óvulo propriamente dito, com grande quantidade de vitelodisposto em camadas concêntricas e envolvido por uma membrana vitelina.

Neste tipo de ovo, a segmentação apenas atinge o protolécito, permanecendo odeutolécito indiviso e separado do blastocisto por uma pequena cavidade extra-embrionária– segmentação meroblástica discoidal. Pouco antes da postura, a blastoderme separa-se em duas camadas, com o blastocélio entre elas.

A gastrulação inicia-se com a formação de um sulco ao longo do eixo antero-posteriordo embrião – linha primitiva -, que é equivalente ao blastóporo nos anfíbios, pois é atravésdesse sulco que células superficiais vão migrar para o interior e formar a mesoderme e aendoderme.

No fim desta etapa, o em-brião está estendido sobre o deu-tolécito e é composto por três ca-madas (ectoderme, mesodermee endoderme). No entanto, de se-guida as orlas do embrião curvam-se para baixo, originando a formatubular característica do cordado.

A neurulação desenrola-sede modo semelhante ao do an-fíbio, embora os estágios se-guintes sejam bastante diferentes.

Associados ao desenvolvimento do embrião propriamente dito, vão surgindo osanexos embrionários (saco vitelino, âmnio, córion e alantóide), os quais são estruturastemporárias resultantes da extensão dos folhetos germinativos:

• • • • • Saco vitelino – a endoderme e o folheto visceral da mesoderme envolvem o deutolécito(gema), formando um saco ligado ao intestino do embrião pelo pedúnculo vitelino. Estamembrana fornece nutrientes ao embrião, que retira do deutolécito;

• • • • • Âmnio – adiante da região cefálica do embrião, uma dobra da ectoderme e o folhetoparietal da mesoderme irá cobrir o embrião. Este fica no centro de uma cavidadeamniótica, preenchida pelo líquido amniótico. Esta membrana protege dos choques,funcionando como uma almofada líquida e impede a dessecação;

• • • • • Córion – em conseqüência da formação do âmnio, a dobra exterior da ectoderme e dofolheto parietal da mesoderme desenvolve-se, circundando o âmnio e o saco vitelino.Esta membrana fica em íntimo contacto com as membranas da casca e delimita umespaço designado celoma extra-embrionário. Devido á sua ligação com a casca, estamembrana mobiliza minerais para a construção do esqueleto, tal como ajuda narespiração;

• • • • • Alantóide – um pequeno divertículo muito vascularizado, da zona posterior do intestino,da endoderme e do folheto visceral da mesoderme forma inicialmente um saco e depoisacaba por envolver completamente a cavidade amniótica e o saco vitelino, ficando em

50


Comparada

contato com o córion pelo lado interior. Estas duas membranas formam oalantocórion. A alantóide tem função respiratória e armazena os produtos deexcreção do embrião.

Embriogênese em mamíferos

No Homem, tal como em todos os mamíferos vivíparos, os ovos são macrolecíticos,mas o desenvolvimento embrionário apresenta padrões semelhantes aos dos répteis eaves. Surge, no entanto, uma nova estrutura – placenta – que assegura o desenvolvimentodentro do útero materno.

Dado que o ovo tem poucas reservas, a segmentação é holoblástica igual e o embriãochega ao útero na fase de mórula.

O blastocisto, nome da blástula dos mamíferos e das aves, é formado por umacamada de células – trofoblasto – que rodeia o blastocélio, para onde faz saliência umamassa de células designada botão embrionário. Nesta fase ocorre a implantação noendométrio do útero, com a ajuda das células do trofoblasto, que segregam enzimasdigestivas.

Cerca de duas semanas após a fecundação, inicia-se a formação do córion, a partirdo trofoblasto. O córion forma vilosidades que mergulham no endométrio preenchido comsangue materno, terminando a nidação.

51

No botão embrio-nário ocorre a gastrula-ção, com as células adiferenciarem-se emduas camadas (ectoder-me e endoderme) e aterceira (mesoderme) asurgir por migração, peloque a gastrulação e neu-rulação são muito seme-lhantes ás de uma ave.

Certas células dobotão embrionário vãoformar as membranasextra-embrionárias (âm-nio, saco vitelino pratica-mente sem deutolécito ealantóide rudimentar nocaso humano).

Durante os primei-ros dois meses forma-sea placenta, em forma dedisco e com origemmista (vilosidades do có-rion e endométrio mater-no, em cujas lacunas asvilosidades mergulham).

52


Comparada

Na zona ventral do embrião forma-se, a partir do âmnio e damesoderme, o cordão umbilical, que liga o embrião á placenta. No cordãoexistem duas artérias e uma veia que transportam gases, nutrientes,hormônios, etc. e retiram excreções. A placenta garante, portanto, odesenvolvimento embrionário num animal em que o deutolecito é quaseinexistente, retirando os nutrientes da circulação materna.

Quadro Comp arativo de Segment ação nos Diversos Grupos Animais:

Os Anexos Embrionários e Sua Importância ComoEvidencia de Evolução

São estruturas de fundamental importância na formação do mesmo, sem os anexosembrionários seria impossível haver o desenvolvimento do embrião.

As estruturas embrionárias participam dos processos de nutrição, respiração,excreção e de proteção ao embrião, dentre outras.

Porém estas estruturas só têm importância ao embrião durante a gestação, após oparto todos os anexos são lançados para fora.

Por que será que os anexos embrionários são eliminados após o parto?Que hipótese você criaria?

Vesícula vitelínica: anexo presente em embriões de todos os vertebrados, sendoespecialmente desenvolvido nos peixes, répteis e aves. Corresponde a uma estrutura emforma de saco ligada a região ventral do embrião. Sua principal função é armazenar reservasnutritivas. Nos mamíferos placentários é reduzida, visto que a nutrição ocorre via placentária.Nesses, é responsável pela produção das hemácias.

Âmnio: é uma fina membrana que delimita uma bolsa repleta de líquido - o líquidoamniótico que tem a responsabilidade de evitar o ressecamento do embrião e protegercontra choques mecânicos. O âmnio representa uma importante adaptação dos répteis.Esse anexo permitiu aos répteis avançar em terras secas, e independência da água para areprodução.

Vamos pensar...

53

Alantóide: surge de uma evaginação da parte posterior do intestino do embrião.Nos répteis e aves funciona como órgão da respiração e da excreção. Absorve os mineraispresentes nas cascas dos ovos, promovendo a partir daí a formação do esqueleto. Esseprocesso facilita o rompimento da casca por ocasião do nascimento. Nos mamíferos associa-se ao córion para formar a placenta e o cordão umbilical.

Córion: película delgada que envolve os outros anexos embrionários. Tem funçãorespiratória em aves e répteis. Nos mamíferos vai formar as vilosidades coriônicas, queformará mucosa uterina, participando junto com o alantóide para a formação da placenta.

Placenta: é uma estrutura de origem mista, exclusiva dos mamíferos. Permite a trocade substâncias entre o organismo materno e o fetal. Nos primeiros meses de gestação, aplacenta trabalha produzindo hormônios, além de substâncias de defesa, nutrição, respiraçãoe excreção. Na espécie humana é eliminada durante o parto.

Para saber mais sobre Embriologia e visualizar os vários tipos de desenvolvimentoembrionário nas espécies, recomendamos o complemento de seu estudo através do materialvirtual da disciplina Embriologia e Fundamentos de Histologia do curso de Biologia da FTCEaD, além do site:

Recapitulando...Distribuição dos Anexos em alguns grupos de animais:

www.med.upenn.edu/meded/public/berp

Após analisar o quadro comparativo acima, faça algumas reflexões sobre a evoluçãodos vertebrados, tendo como cerne os anexos embrionários. A quais conclusões vocêconseguiu chegar?


1.....

54


Comparada

Leia o texto: OVO FOI O GRANDE SALTO DA VIDA

O arqueólogo T. R. Smithson, do Cambridge Regional College,anunciou no mês passado ter desenterrado o mais velho fóssil de réptil atéagora encontrado, com 338 milhões de anos. Isso pode parecer sem muitaimportância porque não temos consideração pelos répteis – as cobras,lagartos, tartarugas e jacarés. Procedendo assim estamos cometendo umainjustiça.

Há 450 milhões de anos a Terra já tinha 4 bilhões e a vida existia há 3 bilhões. Masela era encontrada apenas na água. O solo era completamente estéril. Subitamente asprimeiras plantas começaram a aparecer no litoral e a área de arrebentação começou aficar esverdeada. Os mais antigos vegetais não tinham raízes nem folhas, que aparecerampor pressão da evolução. Somente há 400 milhões de anos as primeiras florestasapareceram na Terra.

Por que levou tanto tempo para a vida espalhar-se no solo seco? A Terra é umambiente hostil, com forte atração gravitacional, com variações extremas de temperaturae a eventual possibilidade de secas. Foram precisos centenas de milhões de anos para avida desenvolver dispositivos para enfrentar essas dificuldades. Durante 50 milhões deanos a vida vegetal viveu isolada na Terra. Os animais saíram da água somente depois.As plantas forneceram comida abundante e qualquer animal que resolveu seus problemasde adaptação pôde dispor de condições para se reproduzir à vontade.

Os primeiros animais que emergiram na terra eram aranhas primitivas, escorpiões,lesmas e eventualmente insetos. Eram todo pequenos para enfrentar a força da gravidade,problema menor dentro d’água. Para o aparecimento de grandes criaturas terrestres erapreciso ainda esperar o aparecimento de estruturas de sustentação, como os ossos. Emresumo, era preciso aparecer o vertebrado. Há 400 milhões de anos eles existiam emgrande número, mas somente dentro d’água. Eram os peixes, que dominavam os oceanos.Alguns deles tinham nadadeiras delicadas, com utilidade apenas na movimentaçãoaquática. Mas outros tinham nadadeiras mais espessas e fortes, ao ponto de parecerempernas. Para os peixes, isso não é grande vantagem, mas para os que se adaptaram aoregime de lagoas era fundamental. Em caso de seca ou diminuição da água podiamliteralmente saltar de poça em poça para sobreviver. Aos poucos foram selecionados osque tinham habilidade de permanecer mais tempo em terra seca antes de achar outrapoça. Desenvolveram pulmões primitivos que os permitiam respirar fora da água. Eramos anfíbios, que apareceram há 370 milhões de anos.

Foram as primeiras criaturas grandes na terra seca. Alguns tinham a aparênciados modernos crocodilos. Tinham um defeito importante, no entanto. Tinham de pôr osovos na água e nela permanecer com a forma parecida com a dos peixes até quase aidade adulta. O exemplo moderno disso são os sapos. Seus ovos viram girinossaracoteando dentro d’água e somente na idade adulta dão pinotes na terra. Eles nãoeram verdadeiramente animais terrestres.

Então apareceram os répteis que desenvolveram uma nova espécie de ovos, quecontinham membranas embrionárias amnióticas complexas. Elas deixavam o ar entrar esair, mas não a água. Essa embalagem da vida vinha com o suprimento de líquidonecessário para o desenvolvimento embrionário. O ovo amniótico podia ser botado emterra, fazendo dos répteis os primeiros vertebrados terrestres verdadeiros. Durante 250milhões de anos eles dominaram o planeta, produzindo as mais formidáveis criaturasque já existiram, os dinossauros.

É importante lembrar que os pássaros são apenas répteis modificados. Têm sanguequente e penas, mas botavam ovos reptilianos amnióticos. Os mamíferos também são

2.....

55

répteis modificados. Têm sangue quente e pêlos, mas quando apareceram pela primeiravez, há 200 milhões de anos, botavam os inevitáveis ovos aminióticos reptilianos.

Pássaros e mamíferos não conseguiram ser bem-sucedidos enquanto os répteisdominavam a Terra. Eles eram muito pequenos e passavam praticamente despercebidos,uma das únicas razões pelas quais sobreviviam. Não passavam de pequenos papagaiose camundongos vivendo à sombra dos grandes répteis. Se os dinossauros não tivessemsido varridos da existência, possivelmente por um meteoro, há 60 milhões de anos,pássaros e mamíferos continuariam sendo insignificantes.

Foi o desenvolvimento do ovo amniótico que possibilitou tudo o que existeatualmente, inclusive o ser humano. Portanto, voltando ao começo, achando o mais antigoréptil, podemos ter em mãos, possivelmente, a criatura que inventou o ovo terrestre, queteve importância suprema.

(ASIMOV, Isaac. Ovo foi o grande salto da vida. O Estado de São Paulo, 31 dez. 1989.)

RESPONDA: “Quem surgiu primeiro: o ovo ou a galinha?”Estamos acostumados com uma pergunta que parece brincadeira: “Quem surgiu

primeiro: o ovo ou a galinha?” Podemos interpretar a frase da seguinte maneira: quemsurgiu primeiro na evolução dos vertebrados: o ovo ou as aves? Responda com argumentosdo texto. Aproveite a oportunidade e utilize o texto para construir um mapa conceitual,mostrando a evolução dos vertebrados, tendo como ponto de partida o ovo.

3.....As figuras representam embriões de anfíbios, aves e mamíferos.

Que critério você usaria para identificar o embrião de cada uma das classesmencionadas? Identifique cada um dos embriões.

56


Comparada

Leia e analise o texto: CLONAGEM DE MAMÍFEROS

Os animais vertebrados não se reproduzem assexuadamente emcondições normais; entretanto, admite-se que eles possam ser “clonados”.Clonagem – a produção de uma cópia de individuo – é uma forma assexuadade reprodução porque requer somente genes de uma célula genitora. As célulasdos vertebrados são totipotentes, isto é, cada célula tem todos os genes

básicos de sua espécie. Entretanto, durante o desenvolvimento, certos genes são“desligados”, à medida que as células se especializam. Células musculares, por exemplo,especializam-se na contração; células nervosas especializam-se em conduzir impulsosnervosos; células glandulares especializam-se em secretar. A clonagem de um vertebradoadulto requer que todos os genes da célula escolhida possam ser “ligados” novamente.Pensava-se que isso não fosse possível.

Apesar dos formidáveis obstáculos, os pesquisadores nunca desistiram. Até então,sapos e mesmos macacos já haviam sido clonados, em certas circunstâncias. Em sapos,por exemplo, podia-se extrair o núcleo da célula intestinal de um girino e transplantá-lo paraum ovo de sapo cujo núcleo havia sido removido. Em alguns experimentos, conseguiu-seobter sapos adultos. Em macacos extraíram-se os núcleos de células de embriões muitosjovens, com apenas algumas células. Somente nesses casos, em que a diferenciação entreas células era mínima, obtiveram-se alguns sucessos, com o desenvolvimento de um macacocompleto. Porém, seria preferível usar núcleos adultos, porque só assim seria possívelconhecer bem as características do individuo que se deseja clonar.

Em março de 1997, Ian Wilmut, do Instituto Rosling de Edimburgo, Escócia, anunciouque ele e seus colegas haviam clonado uma ovelha a partir da célula de uma ovelha adulta.Para conseguir esse feito memorável, eles usaram um procedimento descrito na figura aseguir. A célula doadora foi retirada do úbere (glândula mamária) de uma ovelha de raçaFinn Dorset, e as células-ovo receptoras eram provenientes de ovelhas Blackface. Em 29clonagens realizadas, apenas uma – chamada Dolly – teve sucesso. Em que os procedi-mentos de Wilmut e sua equipe diferiam de outros que haviam sido tentados, sem sucesso?

Os pesquisadores privaram de alimento as células doadoras, fazendo-as literalmente“passar fome”. Isso fez com que elas parassem de se dividir e entrassem em um estado derepouso, o que tornou seus núcleos mais sensíveis aos sinais enviados pelo citoplasma doovo para iniciar o desenvolvimento.

Os cientistas estão observando se Dolly tende a envelhecer mais rapidamente doque uma outra ovelha normal. Afinal, ela foi produzida a partir de um núcleo 2n que já tinha 6anos de idade. Seria Dolly mais suscetível a doenças, o que poderia encurtar sua vida?

Se as dificuldades forem superadas, haverá vantagens em clonar animais. Porexemplo, uma experiência em que usássemos animais clonados e, portanto, geneticamentemuito semelhantes, permitiria eliminar a “variação genética”, que tanto prejudica osexperimentos científicos. A clonagem, usada em conjunto com os métodos de EngenhariaGenética, poderia ajudar a criar organismos transgênicos. Poderia, também, salvar espéciesameaçadas de extinção, e muito mais.

O publico é fascinado pela idéia de ser possível clonar seres humanos. Isso levou opresidente americano Bill Clinton a publicar um decreto que impede a aplicação de fundosfederais para financiamento de projetos de clonagem em seres humanos. Os biólogosquerem ter certeza de que o publico realmente compreende que um clone não seria umacopia exata da pessoa que foi clonada. O clone começaria a vida como criança, viveria emoutra família e em condições muito diferentes das que viveu o “original”. Seres humanos,além de tudo, são não apenas o produto da expressão de seus genes, mas também doambiente em que vivem.

(Traduzido de Mader Sylvia S., Biology 6th edition, Boston, WCB/McGraw-Hill, 1998, p. 897.)

4.....

57

Após a leitura do texto acima, analise atentamente o desenho esquemático pararesponder as questões. Com a fusão das células retiradas das ovelhas Finn Dorset eBlackface aconteceram alguns fenômenos embriológicos.

a) Esquematize na ordem de acontecimento esses fenômenos desde a fusão dascélulas até a formação do organismo adulto.

b) Lembre-se dos conhecimentos construídos ao estudar a disciplina Genética pararesponder este item. O organismo resultante desta fusão terá quais características genéticas:a ovelha Finn Dorset ou da Blackface? Justifique sua resposta.

As figuras abaixo mostram as fases iniciais do desenvolvimento embrionário doanfioxo:5.....

Identifique essas fases e, em seguida, descreva as diferenças de cada uma delasem relação à fase anterior.

Aprendemos que os animais podem ser classificados de acordo com a estrutura emque se transforma o blastóporo. Aplique este conhecimento realizando a classificação daespécie animal a qual pertence a questão 3.

6.....

58


Comparada

Caracterize blástula, empregando os termos blastoderma e blastocela.6.....

O que significa dizer que a segmentação é meroblástica?7.....

Responda, em uma só frase, a estas duas perguntas:O que é clivagem?O que são blastômeros?

8.....

59

FUNDAMENTOS DE HISTOLOGIA

Este bloco temático dará inicio ao estudo dos tecidos animais, com suasparticularidades, como possuir células especiais para funções determinadas. Será formadopor dois temas: o surgimento da multicelularidade e os tecidos conjuntivos e o tema 4 queabordará os aspectos morfo-funcionais dos tecidos não conjuntivos. Mergulhe de cabeçana ciência dos tecidos!

O SURGIMENTO DA MULTICELULARIDADE EOS TECIDOS CONJUNTIVOS

HISTOLOGIA – a palavra tem origem do grego hydton, que significa tecido. Assimcostuma-se definir Histologia, como a parte da biologia que estuda os tecidos biológicos .

Mas, o que é T ecido?

As definições para tecidos são inúmeras, como você pode verificar:“Tecido é uma especialização morfológica, físico-químico e fisiológico de células”

(GRASSE).

“Tecido é um conjunto de células da mesma natureza, diferenciadas emdeterminado sentido para poderem realizar a sua função própria”

(SCHUMACHER).

“Tecido é um grupo de células que apresentam a mesma função própria”(MENEGOTTO).

O que tem em comum esses três conceitos?

Só para deixá-los tranqüilos, todos os conceitos acima estão corretos. Os tecidosdo corpo dos animais vertebrados desempenham variadas funções que por sua vez sãoformados por células especializadas. No corpo dos animais pluricelulares, excetoespongiários, são constituídos por células agrupadas e organizadas, formando os tecidos.

Precisa-se de requisito para termos um tecido que seja composto de um grupo decélulas, que devera apresentar a mesma função.

Vamos pensar...Agora, você já é capaz de construir um conceito para tecido?Então, mãos à obra!

Processos de Formação e Estrutura dos Tecidos Animais

Um indivíduo adulto possui trilhões de células oriundas da célula-ovo, por isso todasas células do organismo possuem o mesmo conjunto de genes (genoma ). O que diferenciauma célula da outra é o fato de que alguns genes encontram-se ativos em umas células einativos em outras, apesar de terem se formado de um mesmo zigoto e as célulasapresentarem a mesma informação genética. Essa atividade diferencial explica a diversidade

60


Comparada

celular dos organismos. A medida que as células embrionárias se multiplicam,modificam-se por meio de diferenciação celular. As células apresentam formase tamanhos variados, implicando na sua funcionabilidade.

Vamos pensar...Como você entendeu esta última frase a respeito dos tecidos,

no tocante a sua funcionabilidade?

Um tecido animal, além das células, possui também o material fabricado por elasdenominado de substância intercelular ou intersticial, que às vezes funciona somente comoligação entre as células e às vezes desempenha um papel importante na função do tecido.Existe também um líquido que sai dos vasos sangüíneos, denominado líquido intersticial ouintercelular cuja função é levar ao tecido: alimento, oxigênio e hormônios e remover dele ogás carbônico e os resíduos do metabolismo.

Os seres mais complexos, como os vertebrados possuem uma organização do corpoinicialmente simples, partindo de uma célula especial, o zigoto, que a partir dos folhetosgerminativos ou embrionários (ectoderme, mesoderme e endoderme) sofrem diferenciaçõesoriginando os tecidos, órgãos, sistemas até formar o organismo ou indivíduo.

A partir de cada folheto embrionário ocorrerá a formação de estruturas específicas,observe:ECTODERME: este folheto embrionário dará origem ao sistema nervoso, órgãos dos

sentidos, epiderme e estruturas correlatas como os pêlos, penas, unhas,cornos, escamas;

MESODERME: este folheto dará origem aos ossos e cartilagens que formam nossoesqueleto, músculos, sistema circulatório, reprodutor, excretor e a derme;

ENDODERME: e por fim este folheto embrionário formará as seguintes glândulas anexasdo sistema digestório: fígado e pâncreas, epitélios de revestimento dossistemas excretor e repiratório, e o próprio sistema respiratório.

Classificação dos Tecidos Animais

Como pudemos observar os tecidos diferenciam-se através da forma de suas células,dimensão e estrutura. Desta forma suas funções podem ser as mais diversas como:

• • • • • Revestir a superfície do próprio tecido, órgãos e organismos;• • • • • Proteger o corpo;• • • • • Absorver as substâncias do meio intracelular e extracelular, entre outras.As células que formam os tecidos biológicos possuem: uma vida média curta, estando

o tecido em constante renovação; em alguns seres, são impermeabilizadas por queratina ,evitando a desidratação; apresentam microvilosidades e desmossomos ;hemidesmossomos e apresentam ainda as zonas de oclusão .

As principais características que nos permite classificar os tecidos são a presençaou não de: células fortemente aderidas umas as outras, havendo especializações para isso;quantidade de substância intercelular representada pelas glicoproteínas; presença dejunções celulares; apoio sobre uma camada de tecido conjuntivo subjacente, a lâmina própria;entre a lâmina própria e o epitélio encontra-se uma camada acelular, constituída de proteínase glicoproteínas, a membrana basal.

Desta forma pode-se classificar os tecidos animais de uma forma geral em:

61

• • • • • Conjuntivo : preenchimento, sustentação, transporte e defesa;• • • • • Epitelial : revestimento e secreção;• • • • • Muscular : movimentação;• • • • • Nervoso : recepção e condução de estímulos.

Verifique na ilustração aolado, como estes tecidos podemsofrer diferenciações e se especia-lizarem em vários tipos diferentespara atender as necessidades dosvertebrados, subdividindo-se em.

Nos invertebrados estestipos de tecido são basicamente osmesmos, porém com organiza-ções mais simples.

Para o estudo criterioso dos tecidos podem ser utilizados os instru-mentos clássicos como: o bloco de parafina (fixação), os corantes biológicos,o micrótomo e o microscópio óptico; mais recentemente temos os seguintesinstrumentos: a microscopia electrônica, a imunofluorescência e o corte porcongelação que permitiram, nas duas últimas décadas, um enorme avanço noramo científico. Com estas novas técnicas, a aparência dos tecidos pode serexaminada, permitindo a comparação entre tecidos saudáveis e doentes, o queé bastante importante para a eficiência dos diagnósticos e prognósticos clínicos.

Recapitulando...

Saiba mais!

A maioria dos tecidos, além de serem compostos de células, apresentaentre elas substâncias intracelulares ou intersticiais.

Para saber mais sobre Histologia e visualizar os vários tipos de tecidos,recomendamos o complemento de seu estudo através do material virtual de Histologia docurso de Biologia da FTC EaD, além dos sites:

www.pucrs.br/igg/geronto/atlasvirtual/

www.acd.ufrj.br/labhac/virtual.htm

62


Comparada

Tecidos Conjuntivos

Esse tecido forma o arcabouço que sustenta as partes moles do corpo,apoiando e ligando os outros tipos de tecido. Caracterizam-se pela grandequantidade de material intracelular e pelo distanciamento das suas células efibras. Por fim, os tecidos de sustentação participam ativamente nas funçõesde defesa do organismo.

Todos esses tecidos de sustentação têm a mesma origem embrionária: origemmesodérmica.

Os tecidos de sustentação dividem-se em vários grupos dentre eles os principaissão: Tecidos conjuntivos, adiposos, cartilaginosos e ósseos.

Têm como principal função o preenchimento de espaços e ligação de outros tecidose órgãos. Material intracelular é abundante e as células se mantêm bem afastadas umas daoutras.Material intracelular compreende uma matriz onde se encontram fibras colágenas,reticulares e elásticas.

A matriz é uma massa amorfa, de aspecto gelatinoso e transparente. É constituídaprincipalmente por água e glicoproteínas. São encontradas abaixo do epitélio e tem a funçãode sustentar e nutrir tecidos não vascularizados. Pode ser denso ou frouxo.

As fibras colágenas são grossas, flexíveis e resistentes; são formados por umaproteína denominada colágenos .

As fibras elásticas são mais finas que as colágenas, têm grande elasticidade e sãoformadas por uma proteína denominada elastina.

O tecido conjuntivo apresenta uma grande variedade de células, que desempe-nham funções importantes:

• • • • • Fibroblastos – possuem forma fusiforme e são responsáveis pela produção defibras colagenas, elásticas e reticulares. Estas fibras estão envolvidas no processo deenvelhecimento da pele. São os fibroblastos responsáveis pela perda da elasticidade dapele, durante o processo de envelhecimento, pois nesta fase irá ocorrer um aumento naprodução de fibras do tipo colágenas, em detrimento das elásticas. Outra função destacélula é a de produzir material intracelular;

• • • • • Macrófagos – são células derivadas do tecido sanguíneo que migram para o tecidoconjuntivo e atuam na defesa do corpo, pois são fagocitárias.

• • • • • Plasmocitos – são também células derivadas do tecido sanguineo, maisespecificamente dos linfócitos B, atuando na defesa do corpo, desta forma estão ligados afabricação de anticorpos.

• • • • • Mastócitos – são células que liberam uma substância denominada histaminadurante uma resposta alérgica e inflamatória, além de produzir uma substânciaanticoagulante – a histamina.

• • • • • Mesenquimatosas – são consideradas células totipotentes, pois sãoindiferenciadas, podendo gerar qualquer um dos tipos de células conjuntivas, a dependerda necessidade do organismo.

A matriz do tecido conjuntivo pode apresentar grande quantidade de fibras colágenase elásticas, em diferentes proporções e uma substância gelatinosa constituída por água,proteínas (colágeno e elastina) e polissacarídeo – o ácido hialurônico.

As fibras deste tecido podem ser do tipo colágenas, elásticas ou reticulares. As fibrascolágenas são encontradas nos tendões, ligamentos e outras estruturas e se caracterizampor serem resistentes, formadas por colágeno do tipo I. As fibras elásticas são encontradasna derme, além de revestir os tendões, se caracterizam por serem longas e elásticas,

63

formadas pela proteína elastina. Já as fibras reticulares se localizam formando o arcabouçode órgãos, como o baço e tem como característica estarem arrumadas em semelhança auma rede e são formadas por colágeno do tipo III.

Vamos pensar...As informações acima determinam as funções das células conjuntivas.

Desenvolva sua criatividade construindo uma “história” ilustrativa em quemostre algumas dessas células demonstrando suas funções.

Tecido conjuntivo frouxo

Há variedades de tecidos conjuntivos, assim comoo tecido frouxo que tem seus componentes igualmentedistribuídos: células, fibras e material intracelular. Elepreenche os espaços entre feixes musculares e serve deapoio aos tecidos epiteliais, encontrando-se na pele, nasmucosas e nas glândulas. É encontrado, praticamente,em todos os órgãos do corpo, ele, por exemplo, forma aderme, a camada mais interna da pele, e o tecidosubcutâneo, ainda mais interno que a derme.

Tecido conjuntivo denso

É rico em fibras colagens que orientadas na mesma direção fazem com que essetecido seja pouco flexível, muito resistente ao estiramento, formam tendões e aponeurosesque unem os músculos aos ossos.

Tecido conjuntivo adiposo

É constituído principalmente por células adiposas ou adipócitos e pouca fibracolágena. A célula adiposa caracteriza-se por possuir um vacúolo, que ocupa quase todo ocitoplasma celular, dentro do qual acumula-se gotículas de lipídios ou gordura. São acúmulosde tecido adiposo localizado sob a pele ou nas membranas que revestem os órgãos internos,por exemplo, no tecido subcutâneo do abdome e das nádegas, ele funciona como reservatóriode gordura, amortecedor de choques e contribuiu para o equilíbrio térmico dos organismos.As células adiposas são, também, encontradas no tecido conjuntivo frouxo e ao longo dosvasos. Este tecido apresenta distribuição diferenciada no corpo do homem e no corpo damulher, e isto está ligado as características sexuais secundárias. Observe um cortehistológico, onde podemos observar as células do tecido adiposo intercalado com fibrasmusculares estriadas.

Existem 2 variedades de tecidos adiposos:

• • • • • Tecido adiposo unilocular – também conhecidocomo tecido adiposo amarelo, nele os adipócitos armazenamo lipídio em uma gotícula única, que ocupa quase todo o espaçocelular, são sustentados por uma trama de fibras reticulares eenvolvidos por uma rede vascular desenvolvida. Os adipócitosnão se dividem num indivíduo adulto, o crescimento do tecido

64


Comparada

se dá principalmente pelo acúmulo de lipídio nas células adiposas já existentese formadas durante a vida embrionária e num período curto após o nascimento.

• • • • • Tecido adiposo multilocular – também conhecido como tecidoadiposo pardo. Este tipo de tecido adiposo, ao contrário da gordura amarelaque pode ser encontrada espalhada no organismo, só é observado em fetoshumanos recém-nascidos ou com certa abundância em animais hibernantes.

As células adiposas da gordura parda acumulam lipídios na forma de várias gotículasespalhadas pelo citoplasma, e cercada por uma quantidade maior de citoplasma, quandocomparada ao adipócito unilocular. Uma outra característica importante é a abundância emmitocôndrias, que são as responsáveis pela coloração parda deste tecido.

A principal função deste tecido é gerar calor, pois possui uma proteína específicanas mitocôndrias destes adipócitos, onde a energia gerada pela cadeia de elétrons e queproduz ATP (trifosfato de adenosina) em outras situações, aqui é convertida em calor, queservirá para aquecer os recém nascidos ou acordar os animais hibernantes.

Saiba mais!Você sabia que pesquisas recentes apont am o tecido adiposo como uma

glândula endócrina? Então, leia o resumo abaixo de um artigo científico que tentaexplicar esta nova descoberta.

Artigo: T ecido Adiposo como Glândula Endócrina

O CONCEITO DE QUE OS ADIPÓCITOS SÃO CÉLULAS secretoras surgiu nosúltimos anos. Os adipócitos sintetizam e liberam uma variedade de peptídeos e não-peptídeos, bem como expressam outros fatores além de sua capacidade de depositare mobilizar triglicerídeos, retinóides e colesterol. Estas propriedades permitem umainteração do tecido adiposo com outros órgãos, bem como com outras célulasadiposas. A observação importante de que os adipócitos secretam leptina como oproduto do gene ob estabeleceu o tecido adiposo como um órgão endócrino que secomunica com o sistema nervoso central.

(WAJCHENBERG, bernardo Léo. Arq Bras Endocrinol Met ab 2000.)

Tecido hematopoiético ou sangüíneo

Tem este nome hemapoiético (hematos ,sangue; poiese , formação), sua função é produçãode células do sangue. Localizado principalmente namedula dos ossos, recebendo nome de tecidomielóide (mielos = medula). Nesse tecidoencontram-se células sangüíneas sendo produzidas,em diversos estágios de maturação. Veja a figuraabaixo:

Há duas variedades desse tecido: o linfóide,encontrado no baço, timo e gânglios linfáticos, e omielóide, que forma a medula óssea.

O tecido linfóide produz alguns tipos deleucócitos e o tecido mielóide , além de vários tiposde leucócitos, produz hemácias (ou glóbulos verme-lhos) e plaquetas.

65

Sangue é um tipo especial de tecido que se movimenta por todo o corpo, servindocomo meio de transporte de materiais entre as células. É formado por uma parte líquida, oplasma, e por diversos tipos de célula. O plasma contém inúmeras substâncias dissolvidas:aproximadamente 90% de água e 10% sais (Na, Cl, Ca, etc.), glicose, aminoácidos,colesterol, uréia, hormônios, anticorpos etc.

As hemácias apresentam, dissolvido no seu citoplasma, importante para o transportedo oxigênio. As hemácias dos mamíferos têm a forma disco bicôncavo e não apresentamnúcleo nem organelas, e os demais vertebrados têm hemácias esféricas ou elipsóides,nucleadas e com organelas, e sua forma facilita a penetração e saída de oxigênio, o que éimportante para a função dessas células, que é transportar oxigênio.

Os leucócitos são células incolores nucleadas e com os demais organóides celulares,tendo quase o dobro do tamanho das hemácias. Encarregados da despesa do organismo,eles produzem anticorpos e fagocitam microorganismos invasores e partículas estranhas.

Apresentam a capacidade de passar pelas paredes dos vasos sangüíneos para otecido conjuntivo, sem rompê-los, fenômeno este denominado diapedese . Distribuem-seem dois grupos: granulócitos e agranulócitos, conforme tenham ou não, granulaçõesespecíficas no citoplasma.

Os leucócitos granulócitos são:• • • • • Neutrófilos : o núcleo é polimórfico e apresentam-se dividido em segmentos unidos

entre si por delicados filamentos. São os leucócitos mais abundantes do sangue circulante(65%); realizam diapedese , indo fazer a defesa através da fagocitose.

• • • • • Eosinófilos : apresentam geralmente dois segmentos ligados ou não por um filamentodelicado e material nuclear. Também realizam diapedese e fagocitose.

• • • • • Basófilos : apresentam núcleo parcialmente dividido em dois segmentos, encerrammetade da histamia existe no sangue circulante e possuem também heparina. Estãorelacionados com reações alérgicas.

Os leucócitos agranulados são:• • • • • Linfócitos : apresentam núcleo arredondado e citoplasma escasso. Os linfócitos B passam

para o Tecido conjuntivo e se transformam em plasmócitos que produzem anticorpos. Oslinfócitos T produzidos no timo, também estão relacionados com a defesa imunitária;

• • • • • Monócitos : são as maiores células do sangue circulante normal; o citoplasma é abundante,o núcleo é arredondado, oval ou uniforme. Em células mais velhas o núcleo pode apresentara forma de ferradura. Os monócitos têm capacidade de emitir e retrair pseudópodos;são, portanto, móveis e tendem a abandonar a corrente sangüínea e ingressar nos tecidosonde fagocitam e são denominados macrófagos. Representam 6% dos leucócitos.

• • • • • As plaquet as (ou trombócitos) : são pequenos corpúsculos que resultam da fragmentaçãode células especiais produzidas pela medula óssea. Elas detêm as hemorragias, poisdesencadeia o processo de coagulação do sangue que é o fenômeno da maiorimportância para os animais vertebrados: quando há um ferimento, externo ou interno,forma-se um coágulo, que age como um tampão para deter a hemorragia. Apesar deaparentemente simples, sabe-se atualmente que a coagulação é controlada por inúmerosfatores, incluindo-se aí fatores genéticos.

Vamos pensar...Agora é com você!Consulte um site de pesquisa e busque informações sobre os fatores

genéticos que atuam controlando a coagulação sanguínea.

66


Comparada

Tecido cartilaginoso

O tecido cartilaginoso tem consistência menos rígida que os tecidosósseos, sendo flexível. Ele forma as cartilagens dos esqueletos dosvertebrados, como, por exemplo, as orelhas, a extremidade do nariz, a laringe,a traquéia, os brônquios e as extremidades ósseas. Conforme estudo no blocotemático 1 deste material, verificamos que os seres humanos, durante o estágio

embrionário, tem seu esqueleto formado por cartilagens que de acordo com o desenvol-vimento passa a ser substituído por ossos.

As células deste tecido, os condrócitos ficam mergulhadas numamatriz densa e não se comunicam, ficando em espaços denominadoslacunas ou condroplastos . A matriz pode apresentar grande quantidadede fibras colágenas e elásticas, em diferentes proporções, que lheconferem maior rigidez ou maior elasticidade e uma quantidade de umasubstância amorfa contendo colágeno e mucopo-lissacarídeo. Estasubstância é produzida pelos condroblastos, que são células jovens queao amadurecerem transformam-se em condrócitos.

Saiba mais!O tecido cartilaginoso não possui

vasos sanguíneos ou nervos, assim seuprocesso de nutrição ocorre por difusão apartir do pericôndrio, assim como o oxigêniocomo a oxigenação é muito deficiente, oscondrócitos necessitam realizar a fermen-tação lática, processo estudado na disciplinaBiologia Geral, para suprir as suas neces-sidades energéticas. A figura ao lado mostrao tecido cartilaginoso, com destaque para opericôndrio.

Como uma das funções do tecido cartilaginoso é formar as cartilagens, queacompanham os seres humanos durante toda a vida adulta, vamos verificar os tipos decartilagens existentes:• Cartilagem hialina – possuem poucas fibras colágenas, sendo o tipo de cartilagem

mais comum, pois reveste a extremidade dos ossos longos, com atuação importante naarticulação dos ossos;

• Cartilagem elástica – possui fibras colágenas, como também fibras elásticas em maiorquantidade, dando maior elasticidade. São encontradas no pavilhão auricular ou orelha;

• Cartilagem fibrosa - tem ambos os tipos de fibra, com predomínio das colágenas, poristo é mais rígida, resistente, suportando mais tensões. São encontradas nos discosintervertebrais, tendões e ligamentos.

Vamos pensar...DESAFIO: FIQUE DE OLHO NA SUA ORELHA...Pesquise sobre o uso do piercing no pavilhão auditivo e se este uso

pode afetar de alguma forma a estrutura e função desse tecido ou de algumaparte do corpo.

67

Tecido ósseo

É o tecido de sustentação que apresenta maior rigidez, forma os ossos dos esqueletosdos vertebrados. É constituído pelas células ósseas e por uma matriz compacta e resistente,formada por sais de cálcio, colágeno, glicoproteínas e proteoglicanas, esta composição éo que determina a rigidez óssea.

Existem três tipos de célula óssea:• Osteoblastos: que são células jovens que dão origem aos osteócitos. Estas células

possuem prolongamentos citoplasmáticos que sintetizam material intercelular ao seuredor.

• Osteócitos: pode-se considerar que são os osteoblastos maduros, sendo responsáveispelo metabolismo ósseo.

• Osteoclastos: são células que destroem as áreas envelhecidas do osso, sendo assimsão as responsáveis pela renovação do osso e papel fundamental na reconstrução doosso quando lesado, ou seja, em caso de fraturas e desgastes.

Os osteócitos são dispostos ao redor de canais formando os sistemas de Haversou canais centrais , por onde passam vasos sangüíneos e nervos. As células se achamalojadas em cavidades na matriz e se comunicam umas com as outras por meio deprolongamentos finos. Os sistemas ou canais de Havers comunicam-se entre si e com omeio exterior através de canais perpendiculares, denominados canais de Volkmann ou canaisperfurantes.

Externamente, os ossos são revestidos pelo periósteo, como mostra a figura abaixo.

A matriz é constituída por grande quantidadede fibras colágenas, dispostas em feixes, entre osquais se depositam cristais, principalmente de fosfatode cálcio. A grande resistência do tecido ósseoresulta dessa associação de fibras colágenas com ofosfato de cálcio. A figura abaixo mostra em destaqueas células ósseas, os osteocitos.

Os ossos possuem na sua parte central, a medula óssea,que pode ser vermelha ou amarela. A medula óssea vermelha éformada por tecido hematopoético e tem função de originar ascélulas sanguíneas. Já a medula óssea amarela é formada portecido adiposo, conhecido popularmente de tutano.

Para o processo de formação dos ossos existem duasformas de ocorrência: a ossificação intramembranosa e a endocondral. Na ossificaçãointramembranosa, o osso se forma de uma membrana conjuntiva, é o que ocorre com aformação do osso do crânio, a fontanela ou a conhecida “moleira” dos recém-nascidos.Neste processo as células mesenquimatosas diferenciam-se em osteoblastos, que por suavez passam pelo processo de amadurecimento transformando-se em células maduras, ososteócitos. Na formação do osso pelo processo endocondral ocorrerá substituição dacartilagem pelo osso, é o que ocorre no período da adolescência, onde há o crescimentodos ossos, desaparecendo a cartilagem de conjugação, permitindo que os ossos cresçam

68


Comparada

em extensão. Neste processo os condrócitos ( células do tecido cartilaginoso)fabricam a enzima fosfatase alcalina que deposita sais de cálcio na matrizóssea, acabando por matar os próprios condrócitos devido a mineralizaçãoda matriz. As lacunas deixadas pelos condrócitos serão ocupadas pelososteoblastos e em seguida pelos osteócitos, que acabam por completar amineralização desta matriz.


1.....Por que um indivíduo gordo sente menos frio que um indivíduo magro? Apresenteuma justificativa com base nas informações a respeito do tecido adiposo.

Leia o artigo científico abaixo e responda as questões 2 a 5.Leptina: o Diálogo entre Adipócitos e Neurônios

O termo LEPTINA apareceu em 3.500 artigos de revistas indexadas desde a suadescoberta até a presente revisão. Um artigo isolado, no qual é descrita a identificação dogene da leptina, já foi citado mais de 2.070 vezes. Esses números atestam o quantoavançaram as áreas de investigação ao redor deste novo hormônio. Os trabalhos iniciaissobre leptina versavam sobre seus efeitos biológicos mais evidentes: diminuição do pesoe da ingestão alimentar. Posteriormente, descobriu-se que a leptina atuava em sistemasfisiológicos independentes do controle de energia. Recentemente, ensaios clínicos comleptina recombinante fecharam um ciclo de investigações que começaram com modelosanimais de obesidade e chega-ram até o tratamento da obesidade em humanos. Nestarevisão daremos ênfase a doispapéis fundamentais que estafascinante molécula desempenhano organismo.

Num primeiro plano, aleptina é um componente integraldo complexo sistema fisiológicoque regula o armazenamento, oequilíbrio e o uso de energia peloorganismo. Além deste papel, aleptina sinaliza e modula o estadonutricional do organismo paraoutros sistemas fisiológicos. Estesegundo aspecto é evidentediante dos seus efeitos inibitórios

69

sobre o conjunto de alterações neuroendócrinas secundárias à privação alimentar. Outropapel da leptina que vai além da sua atividade na regulação do peso corporal é apossibilidade dela ser o sinal bioquímico que informa o cérebro que as reservas energéticassão suficientes para sustentar o início da puberdade e a reprodução. (...)

Pacientes com anorexia nervosa são extremamente magras, recusam-seobstinadamente a comer e são amenorréicas. Diante deste quadro, vários pesquisadoresinvestigaram a atividade da leptina neste transtorno. Pacientes com anorexia nervosaacompanhadas durante recuperação de peso tiveram a leptina medida no plasma e noliquor. As concentrações de leptina nos dois compartimentos foram diretamenterelacionados com índice de massa corpórea (IMC). Observou-se nesse estudo que arelação da leptina no liquor e no plasma foi alta nos estágios de recuperação de peso, emais, pacientes com anorexia nervosa tiveram seus níveis de leptina normalizados antesque seu IMC voltasse ao normal. Os autores postulam que a recuperação precipitada daleptina plasmática pode explicar a resistência a ganho de peso observada em pacientesem tratamento, em particular, nas fases em que os pacientes estão próximos ao pesoalvo. (...)

NEGRÃO, André B. LICINIO, Julio. Artigo publicado no Arq Bras Endocrinol Metab vol.44 no. 3 São Paulo

Junho 2000. (Artigo adaptado por Profª Letícia Machado dos Santos).

2.....Após ler o texto sobre algumas ações da leptina, estabeleça a relação existenteentre o desenvolvimento do tecido adiposo e a atuação da leptina.

Qual a importância da descoberta do hormônio leptina para o mundo contemporâneo?3.....

Utilize o desenho esquemático que aparece no artigo “Leptina: o Diálogo entreAdipócitos e Neurônios” e faça um resumo sobre as relações entre o sistema nervoso, osistema hormonal e o tecido adiposo.

4.....

70


Comparada

Identifique todas as células que aparecem no texto e seu respectivotecido.

Considere a classificação do tecido conjuntivo para preencher o esquema a seguir:

5.....

6.....

Leia o seguinte trecho da música “Partido Alto”, de Chico Buarque:

“...Deus me deu mãos de veludo pra fazer caríciaDeus me deu muitas saudades e muita preguiçaDeus me deu pernas compridas e muita malíciaPra correr atrás de bola e fugir da políciaUm dia ainda sou notícia (...)Deus me fez um cara fraco, desdentado e feioPele e osso simplesmente quase sem recheio (...)”(Trecho da música “Partido Alto”, de Chico Buarque).

Analisando alguns trechos da canção sob o ponto de vista da histologia:

a) Que tipo de dieta deve ser realizada pelo “eu lírico” da canção para que o mesmonão se tornasse “um cara fraco, desdentado” ?

7.....

b) Que tipo de tecido está faltando e o autor faz uma referência implicita na frase:“Pele e osso simplesmente quase sem recheio”?

71

Leia e analise histologicamente o seguinte trecho da música “Flores”, da banda Titãs:

“...os punhos e os pulsos cortados e o resto do meu corpo inteirohá flores cobrindo o telhado e embaixo do meu travesseirohá flores por todos os ladoshá flores em tudo que vejoa dor vai curar estas lástimas o soro tem gosto de lágrimasas flores têm cheiro de mortea dor vai fechar esses cortesflores, flores, as flores de plástico não morrem...”(“Flores”, do grupo “Titãs” Charles Gavin, Tony Bellotto, Paulo Miklos e Sérgio Britto).

O trecho da música “Flores” refere-se a: “os punhos e os pulsos cortados”. Nestasituação que (ais) tecidos foram atingidos? Como este(s) tecido(s) pode(m) ser recuperadospelo organismo?

8.....

Para detectar alguma anormalidade no sangue costuma-s solicitar do paciente umexame denominado hemograma completo, onde faz-se uma análise da quantidade total deeritrócitos e leucócitos no organismo. Entretanto, alguns médicos ao desconfiar de algumaanormalidade relacionada aos glóbulos brancos, solicitam apenas o leucograma quecorresponde a contagem do número de leucócitos por milímetro cúbico de sangue. Calcula-se o número relativo de cada tipo de leucócito, e a porcentagem obtida dos diferentes tiposé chamada “contagem diferencial”. No adulto normal, o número total de leucócitos é de7.500 por milímetro cúbico e a contagem diferencial de um adulto normal é:

neutrófilos ————— 62%linfócitos —————— 30%monócitos ————— 5%eosinófilos ————— 2%basófilos —————— 1%

Por que e como a contagem de leucócitos ajuda na detecção de doenças?

9.....

Em relação ao tecido conjuntivo cartilaginoso, como podemos diferenciar acartilagem hialina da cartilagem elástica? Onde podem ser encontrados estes tipos decartilagem?

10.....

72


Comparada

ASPECTOS MORFO-FUNCIONAIS DOS TECIDOS

NÃO CONJUNTIVOS

Vamos finalizar nosso estudo sobre os tecidos com três conteúdosreferentes aos tecidos não conjuntivos: tecidos epiteliais, tecidos muscularese o tecido nervoso. Não pense que este estudo deve ser encerrado aqui ouquando a disciplina for concluída, agora é que você deve fazer as suasdescobertas acerca de tudo que foi abordado neste módulo disciplinar. Vamosem frente!

Tecidos Epiteliais

Tecido que se compõe quase exclusivamente decélulas, apresenta pouca substancia intersticial a cimentaras células (do grego, epithelein = construir sobre umsuporte).

Do ponto de vista fisiológico, o tecido epitelial tempor função atapetar superfícies . Na função especifica,existem três tipos de tecidos, mas para nós só interessadois:

• Tecido epitelial de revestimento;• Tecido epitelial glandular .

Tecido epitelial de revestimento ou epitélio de revestimento

A superfície externa do corpo e as cavidades corporais internas dos animais sãorevestidas por este tecido sendo constituídas as glândulas. Sua principal característica éser formada por células justapostas , isto é, bem encaixado entre si de modo a não deixarespaços entre elas, a fim de evitar penetração de microrganismos, e expresso (com muitascamadas de células, e, a fim de evitar a perda excessiva de água, e impermeabilizado porqueratina . Nos epitélios nunca se encontram vasos sangüíneos).

Quanto ao numero de camadas celulares os tecido epitelial de revestimento sãoclassificados em:1. Simples ou uniestratificados - formados por uma única camada de células. Podem ser

encontrados onde a proteção mecânica é pouco necessária como nos alvéolospulmonares, revestindo os vasos sanguíneos e linfáticos;

2. Estratificado , composto ou multiestratificada - formado por várias camadas de células.A função desse epitélio é basicamente proteção mecânica e proteção contra a perda deágua. Pode ser encontrada na pele, nas mucosas bucal e vaginal;

3. Pseudo-estratificado - uma só camada de células com alturas diferentes, dando falsoaspecto de estratificado. Pode ser encontrados nas fossas nasais, traquéia e brônquios.

Os epitélios de revestimento podem ter diversas origens embrionárias, dependendode sua localização, e o epitélio que reveste internamente o intestino tem origem endodérmica,e o que reveste o coração tem origem mesodérmica.O tecido epitelial de revestimentoforma em primeiro lugar a pele, também forma as mucosas (membranas que formam asórgãos ocos) e sua superfície é muito úmida devida a secreção de mucinógenos, que, aohidratar-se transforma-se em muco que produz e forma uma camada protetora, é encontradano tubo digestivo, urinário genital, fossas nasais, boca, etc.

73

Os epitélios ainda podem ser classificados quantoa forma de suas células as quais variam alguns casos ascélulas são cúbicas (epitélios cúbicos ocorrendo no ovário);outros achatados como os de um pavimento (epitéliopavimentoso, ocorrendo no Endotélio (revestimento dosvasos sangüíneos); Mesotélio reveste as serosas: pleura(pulmão), pericárdio (coração), peritônio (estômago), etc;outros ainda são prismáticas (epitélios prismáticos ).

Tecido epitelial glandular ou secretor

É o segundo tipo de tecido epitelial, sua função além de ser revestidora formaglândulas, produzem e eliminam substâncias necessárias nas superfícies do tecido. Estasglândulas podem ser exócrinas (exo = fora), que tem origem através de um canal ou ductoe lança o produto de secreção na superfície, ou seja, eliminam suas secreções para fora docorpo ou para a cavidade dos órgãos, tais como: as sudoríparas, as lacrimais;

Outras conduzem a secreção para um órgão oco como as salivares e o pâncreas.No aspecto morfológico, as glândulas exócrinas podem ser tubulosas como as

glândulas do aparelho digestivo; as acinosas como as glândulas salivares, e as túbulo-acinosa como as glândulas parótidas; E as alveolares como as glândulas mamárias.

As glândulas também podem ser endócrinas (endo = dentro), não há formação decanal ou de ducto e a glândula não pode lançar produtos de secreção na superfície doepitélio de origem, mas elimina a secreção diretamente nos vasos sangüíneos. Estasglândulas são geneticamente denominadas hormônios , pôr exemplo: são a tireóide, queproduz e libera no sangue o hormônio tiroxina, e a hipófise, que libera, entre outros, o hormôniode crescimento (somatotrofina). No aspecto morfológico as glândulas endócrinas podemser cordonais ou vesiculares.

As glândulas se formam ainda no estágio embrionário, a partir de superfíciesepiteliais. Glândulas exócrinas e endócrinas formam-se de maneira parecida: células dasuperfície epitelial multiplicam-se e aprofundam-se nos tecidos mais internos, formando umcordão celular.

Existem ainda glândulas que possuem aomesmo tempo uma parte exócrina, tais como mistasou mesócrinas ou anfícrinas , possuem funçõesexócrinas e endócrinas ao mesmo tempo, como é ocaso do pâncreas. As unidades glandulareschamadas ácinos pancreáticos que liberam nointestino o suco pancreático (função exócrina),enquanto outras unidades secretoras, as ilhotas deLangherans , secretam os hormônios insulina eglucagon na corrente sangüínea (função endócrina).

Vamos pensar...Liste as PRINCIP AIS diferenciações que podem ocorrer na superfície

livre das células epiteliais.

74


Comparada

Tecido Muscular

O tecido muscular é constituído por células alongadas, em forma defibras, que se dispõe agrupadas em feixes. Essas células são capazes de secontrair e conferem ao tecido muscular a capacidade de movimentar o corpo.As células do tecido muscular, denominadas de fibras musculares ou miócitossão de origem mesodérmica, que se diferenciaram em fibras contráteis,

formada por duas proteínas: a miosina e a actina . A fibra muscular é formada por miofibrilas.A figura abaixo mostra uma célula múscular com todos os seus componentes: as miofibrilassão envolvidas por reticulo endoplasmático, chamado reticulo sarcoplasmático, que éespecializado em armazenar cálcio (Ca++), como mostra a ilustração abaixo. A membranaplasmática da célula muscular é chamado sarcolema, que ocasionalmente dobra-se dandoorigem a tubos, denominados túbulos T. A ilustração mostra ainda, a sarcômero, conjuntode miofibrilas constituído de miofibrilas finas (actina) e miofibrilas grossas (miosina, dispostaslongitudinalmente, delimitado por duas linhas, as linhas Z.

Há três variedades de tecido muscular: liso, estriado e cardíaco.

• O tecido muscular liso tem células mononucleadas, alongadas, de formatofusiforme, com extremidades afiladas. O citoplasma apresenta miofibrilas (mio = músculo,fibrila = pequena fibra), dispostas longitudinalmente, formadas por proteínas contráteis(miosina e actina) Sua célula possui um único núcleo, central. É um tecido que têm contraçãolenta, com movimentos involuntários, comandado pelo sistema nervoso autônomo, éencontrado formando as paredes de vários órgãos, como intestino, vasos sangüíneos, bexigaetc.

• O tecido muscular estriado é capaz de contraçõesrápidas, sob o controle da vontade (voluntário), denominadoesquelético, por se prender aos ossos, seus movimentos sãocomandados pelo sistema nervoso periférico. Suas células sãoalongadas cilíndricas e multinucleadas, com núcleos periféricosApresentam estrias transversais típicas, formadas peladisposição paralela e regular das miofibrilas no citoplasma. Essasmiofibrilas são constituídas por duas proteínas contráteis: a actinaforma filamentos finos e a miosina filamentos mais grossos. Estetipo de tecido é encontrado nos músculos comuns.

75

• O tecido muscular cardíaco é um tecidoestriado especial, cujas células apresentam estriascomo as do tecido esquelético, mas têm apenas umou dois núcleos e são mais curtas. Além disso, as fibrasse fundem umas com as outras pelas extremidades. Éencontrado apenas no músculo cardíaco (miocárdio).Este tecido caracteriza-se, ainda por ter contraçãorápida, involuntário e seu controle é realizado pelosistema nervoso autônomo.

Movimentos musculares

As células do músculo esquelético apresentam centenas de miofibrilas formadaspor duas proteínas contráteis: a actina e a miosina, como pode ser verificado na figuraabaixo. Estas proteínas se organizam par formar o sarcômero, que constitui a unidade decontração muscular. Esta unidade funcional dos músculos possui regiões claras (isotrópicas)e regiões escuras (anisotrópicas).

Verifique através da utilização da figura, como um sarcômero está organizado:Esta unidade de contração muscular é formada por duas regiões: a região clara e a

região escura. A região clara constitui a banda I, é a região onde existe somente actina,possuindo fina lâmina central denominada linha Z. A região escura forma a banda A, que éuma região onde se encontra tanto a actina quanto a miosina, que possui no centro umalamina clara, a banda H ou linha H, que corresponde a parte do sarcômero onde existesomente miosina. A região localizada entre duas linhas Z constitui o sarcômero.

Agora verifique como um sarcômero funciona deacordo com o estado do músculo:

Para que a contração muscular ocorra, é precisouma ordem do cérebro, que por um impulso nervoso paraa fibra muscular, faz com que o reticulo sarcoplasmáticolibere cálcio para dentro do citoplasma. Quando ocorre aliberação desta substância, por atuação do ATP, liga-secom a troponina, mudando sua estrutura. Por sua vez atroponina ao sofrer modificação desloca a molécula detropomiosina, permitindo o deslizamento da actina sobrea miosina, ocorrendo assim a contração muscular. Quandoo estimulo nervoso pára, o calci é bombeado de volta aoreticulo sarcoplasmatico e o músculo relaxa.

Músculo relaxado – neste estado do músculo é onde podemos verificar todos oscomponentes do sarcômero, uma vez que seus componentes encontram-se delimitadostomando toda dimensão do músculo.

76


Comparada

Músculo contraído – durante a contração muscular, os filamentos deactina deslizam sobre os filamentos espessos de miosina, assim o sarcômerodiminui quando as linhas Z se aproximam. Ao mesmo tempo, a zona H diminuiou desaparece completamente e a faixa A permanece constante.

Tecido Nervoso

O tecido nervoso forma os órgãos dos sistemas nervosos central, periférico eautônomo. Ele tem por função coordenar as atividades de diversos órgãos, receberinformações do meio externo e responder aos estímulos recebidos. É constituído por célulasnervosas ou neurônios e células de apoio ou células da glia.

As células nervosas ou neurônios que são células altamente diferenciadas, de ciclovital longo, sem capacidade de divisão e de regeneração, têm prolongamentos ramificados,os dendritos, e um cilindro-eixo, o axônio, geralmente mais longos que os dendritos. Muitasvezes o axônio é protegida por um envoltório denominado bainha de mielina.

Os neurônios têm uma forma especial de reação, que consiste no impulso nervoso,produzido sempre na mesma direção: dos dentritos que são prolongados e partem do corpocelular, recolhendo impulsos nervosos e deste para o axônio.

Os neurônios relacionam-se uns com os outros pelasextremidades de suas ramificações, que não se tocam, masficam bem próximas. Essas áreas de conexão sãodenominadas sinap ses . Através das sinapses que o impulsopassa do axônio de uma célula para os dentritos de outra.

Feixes de axônios revestidos por tecido conjuntivoformam os nervos . Conforme os axônios apresentam ou nãoa bainha de mielina, os nervos são classificados em mielínicos(nervos brancos) e a amielínicos (nervos cinzentos).

Encaixadas entre os neurônios, com função de apoioe preenchimento, encontram-se células especiais queconstituem a neuroglia .

QUE TAL FAZER ALGUMAS SINAPSES?

Faça um esquema representando a direção de um impulso nervoso,identificando a ocorrência da sinapse.

Vamos pensar...

77


1.....Sabendo-se que a pele é o maior órgão do corpo humano, tendo como função revestirtoda a sua superfície e protegê-la contra as radiações solares, particularmente o raioultravioleta, Apresente na sua resposta uma justificativa plausível sobre indivíduos de peleclara e escura expostas demasiadamente ao sol, tem maior probabilidade para desenvolvercâncer de pele. Além disso, indique quais os tecidos que compõem a pele com suasrespectivas origens embriológicas.

2.....Leia o trecho do artigo abaixo:

“Ciência ajuda a natação a evoluir”

“Os técnicos brasileiros cobiçam a estrutura dos australianos: a comissãomédica tem 6 fisioterapeutas, nenhum atleta deixa a piscina sem levar um furona orelha para o teste do lactato e a Olimpíada virou um laboratório para estudosbiomecânicos – tudo o que é filmado embaixo da água vira análise demovimento”.

(Jornal O Estado de São Paulo, 18/09/2000).

Recentemente no Jornal Nacional, da TV Globo, sexta-feira (07/02/04) no horáriodas 20 horas, comentou-se sobre a adoção dos técnicos brasileiros da tecnologia australianaacima citada. Demonstre a relação do teste realizado nos atletas e os movimentosmusculares.

78


Comparada

3.....Leia, atentamente, um trecho da obra de Dias Gomes,

“O pagador de promessas”.

“(...) Zé-do-Burro... pousa sua cruz, equilibrando-a na base e numdos braços... Está exausto. Enxuga o suor da testa...

- Andei sessenta léguas - meu pé tem calo d’água... (Num ricto dedor, despe uma das mangas do paletó.) - Acho que meus ombros estãoem carne viva... Eu prometi trazer a cruz nas costas, como Jesus...”

(GOMES, Dias. O pagador de promessas. 38. ed. Rio de Janeiro: Bertrand Brasil, 2003.)

Esse texto faz referência a diferentes tecidos que constituem nosso organismo, osquais desempenham funções específicas. Sob o ponto de vista histológico, responda:

a) quais os tipos de tecidos que irão atuar para que Zé-do-Burro possa andar sessentaléguas e carregar a cruz?

b) A frase: “Acho que meus ombros estão em carne viva”. Que tecido foi atingido?Explique.

4.....A boa forma física é uma das maiores preocupações no mundo moderno eprincipalmente no mundo da moda, deixando o fator saúde em segundo plano.

Suponha que você esteja participando de uma mesa redonda sobre o tema: “A boaforma física e os tecidos musculares” e seus participantes emitiram as seguintes afirmações:

Particip ante A - O tecido muscular estriado esquelético constitui a maior parte damusculatura do corpo humano, independente do sexo.

Participante B - O tecido muscular liso é responsável direto pelo desenvolvimentodos glúteos e coxas, por isto deve-se fazer musculação para seu desenvolvimento.

Participante C - O tecido muscular estriado cardíaco, por ser de contraçãoinvoluntária, não se altera com o uso de esteróides anabolizantes, possibilitando seu usode forma indiscriminada.

Utilize os conhecimentos sobre Histologia e posicione-se em relação às afirmaçõesdos participantes A, B e C.

79

Analise o esquema ao lado e em seguida responda as questões:5.....

a) Identifique na figura o sarcômero.b) O que ocorre na faixa C quando ocorre uma contração muscular? Explique.c) Qual o comportamento da actina e miosina quando o músculo está contraído?

Identifique o tipo de tecido a partir das seguintes características:

TECIDO I: —————————————————-Células com função e formatos variados, separadas por grande quantidade de materialintercelular líquido.

TECIDO II: —————————————————-Células que possuem extensos prolongamentos e liberam substânciasneurotransmissoras.

TECIDO III: —————————————————Células com formato fusiforme que apresentam em seu citoplasma inúmerosmicrofilamentos constituídos por actina e miosina.

TECIDO IV: ————————————————-Células justapostas e unidas por pouca quantidade de material intercelular.

6.....

Caracterize os tipos de células musculares presentes nos vertebrados, enfatizandoseu tipo de ação.

Sabe-se que o tecido nervoso tem a peculiaridade de realizar sinapses. Esquematizea ocorrência de uma sinapse nervosa, identificando seus componentes.

7.....

8.....

80


Comparada

AtividadeAtividadeAtividadeAtividadeAtividade

OrientadaOrientadaOrientadaOrientadaOrientada

Etapa 1

Caro (a) graduando (a),

Esta atividade orientada é um passo a mais no acompanhamento e avaliação doprocesso de estudo e aprendizagem da disciplina Embriologia Comparada e Histologia,componente da matriz curricular do curso de Licenciatura em Biologia da FTC EaD e temcomo proposta fazer com que os conhecimentos científicos acerca da formação edesenvolvimento do ser vivo, com a conseqüente formação de seus vários tecidos que sãoconstruídos na sala de aula se integrem com o conhecimento do senso comum, dando umaverdadeira significação a aprendizagem.

Nossa proposta de trabalho consta de 03 (três) etapas, devendo ser desenvolvidano decorrer da disciplina, sob assistência e orientação do tutor, no ambiente de tutoria.

Esperamos que você, GRADUANDO, aproveite o máximo. Lembre-se! É melhoravançar um pouco a cada dia do que deixar tudo para o final. A sua opção por um curso adistância necessita de sua parte: maturidade, motivação e autodisciplina.

Construção de modelos de desenvolvimento embrionário – Equipe

Esta primeira etapa consiste na elaboração de modelos de desenvolvimento deembriões que caracterizem as etapas de mórula, blástula, gástrula e nêurula, conforme osesquemas propostos. Para tanto, os discentes deverão formar 04 (quatro) equipes commesmo número de componentes para a elaboração de uma ficha resumo , contendo asprincipais características de cada etapa e o que irá dar origem cada estrutura. O tutor deverárealizar um sorteio, de acordo com as etapas abaixo, em sala para que as equipes efetivemsuas pesquisas iniciais. Ao final do trabalho, as equipes irão apresentar seus trabalhospara os demais grupos, realizando uma avaliação participativa.

· Mórula· Blástula· Gástrula· Nêurula

Para a construção desses modelos sugere-se que sejam utilizadas pequenas bolasde isopor; contas de diferentes tamanhos e cores, além de massa de modelar para quesejam devidamente representados e identificados os tipos celulares presentes em cadaetapa do processo de desenvolvimento dos embriões.

81

Construção de um jogo operatório – o dominó didático – Equipe

Para esta etapa você deverá compor a mesma equipe da etapa anterior e deveráutilizar os seguintes conteúdos: desenvolvimento embrionário em anfioxo e os anexosembrionários em humanos. Para a confecção desta etapa você deverá utilizar papel duplexou cartolina, régua, caneta hidrocor, papel contacte ou fita adesiva larga.

“Os jogos operatórios permitem o desenvolvimento de competências no âmbitoda: comunicação, das relações interpessoais, da liderança, no desenvolvimentocognitivo e do trabalho em equipe, fazendo uso da competição como um contextoformativo. O interessante desse trabalho não é usar jogos prontos, nos quais asregras e os procedimentos já estão determinados e sim estimular a criação, pelosalunos, de jogos relacionados com os temas discutidos no contexto da sala de aula.

As regras para se jogar podem ser as mesmas de um jogo comum de dominó,porém os alunos ou o professor podem criar outras regras para o mesmo, inclusiveutilizando-o como uma avaliação em equipes, como já fora mencionado”.

(Orientações Curriculares Estaduais para o Ensino Médio/BA, 2005.)

Como se jogar e construir o dominó didático:

Devem ser feitos 28 retângulos de qualquer material e traçada uma reta no meio decada um deles. Numa das metades de todos os retângulos escreve-se questionamentosreferentes ao tema estudado e, nas outras metades, as respostas. Devem-se tomar doiscuidados:

Etapa 2

82


Comparada

1. Não escrever no mesmo retângulo a questão e a sua resposta,fazendo as combinações possíveis entre todos os retângulos.

2. A questão deve ser curt a, permitindo t ambém uma respost a objetiva.

Pronto! Este é um dos jogos mais atraentes e antigos que a humani-dade conhece.

O número de participantes deve variar entre dois (2) e quatro (4) adversários. Cadajogador recebe sete (7) peças, que mantém escondidas do adversário. A forma de iniciar ojogo, fica a critério do professor ou de quem o confeccionou. A partir de quem iniciou o jogo,cada jogador, no sentido horário, colocará uma peça que se encaixe em uma das “pontas”da cadeia que vai se formando. Se alguém não tiver peça a colocar, vai ao “monte” e “compra”uma peça até conseguir uma que sirva. Caso não exista tal peça, o jogador “passa” sua vezao jogador seguinte. O vencedor é aquele que se “livrar” de todas as suas peças. No casode o jogo ficar “travado”, isto é, se não houver possibilidade de combinações, contam-se aspeças nas mãos de cada jogador. Vence aquele que tiver menor quantidade de peças.

Quando se joga para avaliar por pontos, pode-se usar a seguinte tabela:

Veja, parte de um jogo construído por alunos do Ensino Médio:

83

Observe uma seqüência lógica, utilizando-se as peças acima:

Elaboração e apresentação de uma Paródia – Equipe

Nesta última etapa, as equipes deverão elaborar uma paródia utilizando o temaHistologia Animal. A paródia deverá ser apresentada para toda a turma e entregues aoprofessor a música original, com a devida identificação dos autores e cantores e a letra daparódia anexada. Para avaliação o tutor deverá observar a criatividade, o conteúdo exploradoe a musicalidade da letra da paródia. Não podemos deixar de observar a animação ecomprometimento do grupo.

Alegria pessoal!

Etapa 3

84


Comparada

Actina – proteína relacionada com o movimento celular; está presente em grandequantidade nos músculos, sendo responsável pela contração muscular associada a troponinae à tropomiosina.

Anexo embrionário – nome genérico de uma estrutura formada durante odesenvolvimento do embrião e a ele ligada; os anexos embrionários estão presentes nosrépteis, aves e mamíferos.

Arquêntero – gastrocela ou intestino primitivo; cavidade presente na gástrula, quecorresponde à futura cavidade digestiva.

Alantóide – anexo embrionário membranoso ligado ao arquêntero; sua função éarmazenar as excreções do embrião até o nascimento.

Assexuada – sem sexo; refere-se à reprodução que não envolve fusão dos gametas.

Blastocisto – um dos estágios iniciais dos embriões de mamíferos, ou ainda,corresponde à fase de blástula no mamífero e contém células capazes de originar diferentestipos celulares.

Blastóporo – abertura que comunica o intestino primitivo do embrião (arquêntero)com o meio externo.

Blástula – estágio do desenvolvimento em que o embrião tem o aspecto de umabola oca de células; sucede o estágio de mórula.

Célula totipotente – célula indiferenciada que poderá originar células dos diversostecidos.

Célula-flama – célula responsável pela excreção de substâncias nitrogenadas dosplatelmintos de vida livre.

Celoma – é uma cavidade inteiramente limitada pela mesoderme, corresponde acavidade interna do corpo de certos animais.

Colágeno – principal proteína componente da pele, do tecido conjuntivo propriamentedito, das cartilagens, dos ossos, dos tendões e dos ligamentos.

Cordados – animal triblástico, celomado, com notocorda, aquático ou terrestre,pertencente ao filo Chordata.

Cromossomos autossômicos – diz-se de cada um dos cromossomos presentestanto em machos quanto em fêmeas; na espécie humana, por exemplo, homens e mulherestêm 22 pares de autossomos em suas células.

GlossárioGlossárioGlossárioGlossárioGlossário

85

Desmossomos – reforços entre as células com o objetivo de aumentar a adesãoentre células vizinhas.

Deuterostomia – designação do animal triblástico em que a boca forma-seposteriormente ao ânus.

Diapedese – ato de atravessar as paredes dos capilares sanguíneas, executadopor células como leucócitos e macrófagos.

Embriogênese – processo de formação do embrião. Na espécie humana, o estagiode embrião vai de, aproximadamente, três semanas a três meses. A partir do terceiro mês,é chamado feto.

Endócrina – relativo as glândulas de secreção interna, que produzem e lançamhormônios no sangue.

Espermátide – célula haplóide formada durante a espermatogênese, que irá sediferenciar no espermatozóide.

Espermatogônia – célula resultante da multiplicação das células germinativasprimordiais masculinas; após o crescimento, uma espermatogônia transforma-se em umespermatócito.

Exocitose – saída de macromoléculas através da membrana plasmática. As vesículasde exocitose ou corpos residuais colocam-se próximos à membrana, pelo lado interno, e seabrem, eliminando seu conteúdo para o exterior.

Fertilização – Processo de união e fusão de um par de gametas originando o ovoou zigoto.

Fibroblasto – célula do tecido conjuntivo responsável pela produção de fibras.

Gastrulação – estágio do desenvolvimento embrionário onde se forma o intestinoprimitivo (arquêntero); é a fase que sucede à blástula.

Genoma – lote completo de genes, típico da espécie; uma célula haplóide tem umgenoma; uma diplóide tem dois.

Gônadas – Órgão onde ocorre a produção de gametas.

Haplóides – célula que apresenta apenas um cromossomo de cada tipo, isto é, nãoapresenta cromossomos homólogos; o número de tipos cromossômicos é representadopor n.

Hematopoético – formador de sangue.

Hemidesmossomos – estruturas semelhantes aos desmossomos, porém menorese com o objetivo de fixar o tecido a membrana basal..

86


Comparada

Holoblástica – segmentação total; tipo de segmentação em que oovo é dividido completamente em blastômero.

Meroblástica – segmentação parcial; tipo de segmentação em quedevido a densidade do vitelo, o ovo é parcialmente segmentado.

Mesoderma – tecido situado entre o ectoderma e o endoderma, presente somenteem embriões triblásticos; um dos três folhetos germinativos desses animais.

Mesentoderma – camada celular na gástrula do anfioxo, de onde terá origem omesoderma e o endoderma.

Microvilosidades – projeções da membrana para aumentar a absorção dasmesmas, como acontece com as células intestinais.

Mórula – bola maciça de células resultante das primeiras divisões do zigoto; estágioinicial da embriogênese.

Neurulação – estágio do desenvolvimento embrionário caracterizado pela formaçãodo tubo neural ou nervoso.

Nidação – implantação da célula-ovo no útero.

Notocorda – bastão de células semi-rígido, localizado sob o tubo nervoso; constituio primeiro eixo de sustentação do embrião dos cordados; nos vertebrados é substituídopela coluna vertebral.

Organogênese – formação e desenvolvimento dos órgãos, que acontece durante odesenvolvimento embrionário, sucedendo a histogênese.

Ovíparos – diz-se do animal que pôe ovos; os embriões se desenvolvem fora doorganismo materno; o termo ovíparo é mais empregado para os vertebrados; são ovíparoscertos peixes, os anfíbios, certos répteis, as aves e poucos mamíferos.

Ovogênese – processo pelo qual as células germinativas das fêmeas diferenciam-se em gametas femininos (óvulos).

Partenogênese – desenvolvimento de um óvulo sem que haja fecundação.

Progesterona – hormônio produzido pelo corpo amarelo do ovário e também pelaplacenta; seu efeito é preparar o organismo feminino para o desenvolvimento embrionário;entre outros efeitos, causa o grande desenvolvimento do endométrio.

Queratina – proteína fibrosa presente nos animais vertebrados; é um material queconstitui as unhas, garras e pelos e que impregna a superfície da epiderme.

Segmentação – divisão de células vegetais e animais.

Sincício – estrutura multinucleada resultante da fusão de várias células; a fibramuscular estriada, por exemplo, é um sincício.

87

Túbulos seminíferos – cada um dos milhares de túbulos presentes no testículo dosmamíferos, em cujas paredes formam-se os espermatozóides.

Trofoblástica – camada externa e delgada do embrião que origina parte da placenta.

Vitelo – substâncias nutritivas; conjunto de substância de reserva presentes nocitoplasma dos ovos; sua função é alimentar o embrião durante as primeiras fases de seudesenvolvimento.

Vertebrados – subfilo do filo Chordata; reúne os animais que apresentam vértebras.

Zonas de oclusão – pontos de contato entre membranas de células adjacentescom a finalidade de aumentar a união.

88


Comparada

ReferênciasReferênciasReferênciasReferênciasReferênciasBibliográficasBibliográficasBibliográficasBibliográficasBibliográficas

ALBERTS, B.; Bray, D.; Lewis, J.; Raff, M.; Roberts, K.; Watson, J. - Biologia Molecularda Célula . 3. ed. Porto Alegre: Artes Médicas - 1997. 1294pp.

ALVARENGA, R. L. S. Infertilidade p ara pacientes . Belo Horizonte: Instituto deSaúde da Mulher, 1996. 31p.

ALVES, M. S. D. & CRUZ, V. L. B. Embriologia . 6. ed. Belo Horizonte: ImprensaUniversitária da UFMG, 2000. 173p.

BARNES, R.D. 1977. Zoologia de los Invertebrados . 3. ed. Interamericana, México,826p.

BRACEGIRDLE, B. & P.H. Miles,. Atlas de estructura de cordados . Paraninfo,Madrid, 1981.119p.

Benjamin/Cummings Publishig Company, Inc. ABRAMOVAY, Miriam (Org.) 1988.

BLOOM, W. & FAWCETT, D. W. Tratado de histologia . 10.ed. Rio de Janeiro:Interamericana, 1977. 940p.

BROKES, M., ZIETMAN, A. L.. Clinical Embryology : A Color Atlas and Text. CRCPr., 1998.

BRUCE, A et al.Biologia Molecular da Célula -; 3. ed., Porto Alegre:ArtMed,1997.p.11.cap.1.

CARLSON. Embriologia humana e biologia do desenvolvimento . Rio de Janeiro:Guanabara Koogan, 1996.

CORMACK, D. H. Fundamentos de histologia . 2. ed. Rio de Janeiro: GuanabaraKoogan, 1996. 341p.

CAMPOS, P. A & ULRICH, K. M. C. Roteiro prático de embriologia geral e humana .Belo Horizonte, PUC-MG, 1997.

CORMACK, D.H. - Histologia. 9. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan - 1991.570pp.

DE ROBERTIS, E.D.P. e De Robertis Jr., EMF - Bases da Biologia Celular eMolecular . 2. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan - 1993. 307pp.

Entrevista. Folha Online. Disponível on-line em: www.folhaonline.com.br/. Acesso em:22 jul. 2002b.

89

FAWCETT, D.W. – Bloom and Fawcett – A Textbook of Histology . W.B. SaundersCompany – eleventh edition – 1986. 1017pp.

FERNANDES, Valdir. Zoologia . São Paulo: EPU, 1981.

FITZGERALD, J. J. T. Embriologia humana . São Paulo: Harper & How do Brasil,1989.

Figuras. Disponível on-line em: www.elettra200.it/scienza/immagini. Acesso em: 06jun. 2006b.

Figuras. Disponível on-line em: www.biomania.com.br/citologia/respiracao.phpAcesso em: 14 jun. 2006b.

_______. Disponível on-line em: www.ficharionline.com.br/. Acesso em: 16 jun. 2006b.

_______. Disponível on-line em: www.ficharionline.com.br/segmentacao.php. Acessoem: 07 mai. 2006b.

GARCIA, Sônia Maria Lauer, NETO JECKEL, Emílio Antônio, FERNANDEZ, CasimiroGarcia. Embriologia . Porto Alegre: Artes Médicas, 1991.

GARCIA, Sônia Maria Lauer, DAUDT, Helena Maria Lizardo, FERNANDEZ, CasimiroGarcia. Embriologia. Estudos dirigidos p ara aulas práticas . Porto Alegre: Sagra Luzzato,1997.

GARTNER, Leslie P. & HIATT, James L. Tratado de Histologia . 1 ed. Rio de Janeiro:Guanabara Koogan S. A. 1999.

HÖFLING, E. et al., Chordat a - Manual p ara um curso pratico . São Paulo: Edusp.1995. 242p.

HOUILLON, C. Embriologia. São Paulo: Edgard Blücher, 1972. 160p.

HUETTNER, A. Fundament als of comp arative embryology of vertebrates . NewYork: Mac Millan, 1967.

JOHNSON & VOLPE’S. Patterns & experiment s in development al biology . 2.ed. Dubuque: Wm. C. Brown Publishers, 1995.229p.

JUNQUEIRA, L.C. e Carneiro, J. - Biologia Celular e Molecular . 6. ed. - Rio deJaneiro: Guanabara Koogan - 1997. 299pp.

______________. Histologia básica . 8. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan,1995. 433p.

JUNQUEIRA, L. C. U. & ZAGO, D. Embriologia médica e comparada . 3.ed. Rio deJaneiro: Guanabara Koogan, 1982. 291p.

90


Comparada

KARP, G. - Cell and Molecular Biology: Concept s and Experiment s.Second edition - John Wiley & Sons, Inc. - New York, 1999. 816pp.

KÜKENTHAL, W. et al., Guia de trabalhos práticos de zoologia .19ed. Almedina, Coimbra, 1986. 539p.

MADER, S.S. Biology; laboratory manual . 5. ed. Dubuque: Wm. C.Brown Publishers, 1996. 516p.

MAIA, G. D. Embriologia humana . Rio de Janeiro: Atheneu, 1996. 116 p.

MATHEWS, W. W. SCHOENWOLF, G. C. Atlas of descriptive embryology . 5.ed.New Jersey: Prentice- Hall, 1998.266 p.

MAJNO, G. e Joris, I. - Cells, Tissuesand Disease: Principles of General Patology.Blackwell Cience, 1996. 974pp.

MOORE, K. L. & PERSAUD, T. V. N. Embriologia básica . 5. ed. Rio de Janeiro:Guanabara Koogan, 2000. 291p.

___________. Fundamentos de embriologia humana . São Paulo: Manole, 1990.194 p.

___________, PERSAUD, T. V. N., SHIOTA, K. Color atlas of clinical embryology .W B Saunders Co, 1994.

___________. The development human; clinically oriented embriology . 5. ed.Philadelphia: WB Saunders, 1993.

___________, K. L. & PERSAUD, T. V. N. Embriologia clínica . 6. ed. Rio de Janeiro:Guanabara Koogan, 2000.

ROBERTIS, E. M. F. De. & HIB, Jose. Bases da Biologia Celular e Molecular . 3 ed.Rio de Janeiro: Ed. Guanabara Koogan S. A. 2001.

SADLER, T. W. Langman - Embriologia médica . 7. ed. Rio de Janeiro: GuanabaraKoogan, 1997.

WEISS, L. (Ed.) Cell and tissue biology; a textbook of histology . 6. ed. Urban &Schwarzenberg, 1992. 1158p.

WEISS, L. - Cell Tissue Biology - A textbook of histology . Sixth edition - Urban &Schwarzenberg - 1988. 1158pp.

91

AnotaçõesAnotaçõesAnotaçõesAnotaçõesAnotações

92


Comparada

FTC - EaDFaculdade de Tecnologia e Ciências - Educação a Distância

Democratizando a Educação.www .ftc.br/ead

Livro de Embriologia e Histologia. Alves

Documents

Transcript of Livro de Embriologia e Histologia. Alves