LIANAS DA AMAZÔNIA CENTRAL: relação entre abundância...
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INSTITUTO NACIONAL DE PESQUISAS DA AMAZÔNIA - INPA PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM CIÊNCIAS BIOLÓGICAS (BOTÂNICA) LIANAS DA AMAZÔNIA CENTRAL: relação entre abundância, propagação vegetativa e aspectos filogenéticos PAULO RICARDO RODRIGUES PIOVESAN Manaus, Amazonas Março de 2017
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INSTITUTO NACIONAL DE PESQUISAS DA AMAZÔNIA - INPA
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM CIÊNCIAS BIOLÓGICAS (BOTÂNICA)
LIANAS DA AMAZÔNIA CENTRAL:
relação entre abundância, propagação vegetativa e
aspectos filogenéticos
PAULO RICARDO RODRIGUES PIOVESAN
Manaus, Amazonas
Março de 2017
1
PAULO RICARDO RODRIGUES PIOVESAN
LIANAS DA AMAZÔNIA CENTRAL:
relação entre abundância, propagação vegetativa e
aspectos filogenéticos
Orientadora: Isolde Dorothea K. Ferraz
Coorientadores: Robyn J. Burnham
José Luís C. Camargo
Dissertação apresentada ao Instituto Nacional
de Pesquisas da Amazônia como parte dos
requisitos para obtenção do título de Mestre em
Ciências Biológicas (Botânica).
Manaus, Amazonas
Março de 2017
2
INSTITUTO NACIONAL DE PESQUISAS DA AMAZÔNIA - INPA
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM CIÊNCIAS BIOLÓGICAS (BOTÂNICA)
Comissão examinadora
Dr. Michael John Gilbert Hopkins
Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia – INPA
Parecer: Aprovado
Dra. Regina Caetano Quisen Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuária - EMBRAPA
Parecer: Aprovado
Dra. Juliana Schietti de Almeida Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia – INPA
Parecer: Aprovado
3
P662 Piovesan, Paulo Ricardo Rodrigues
Lianas da Amazônia Central: relação entre abundância, propagação
vegetativa e aspectos filogenéticos / Paulo Ricardo Rodrigues
Piovesan. --- Manaus: [s.n.], 2017.
68 f.: il.
Dissertação (Mestrado) --- INPA, Manaus, 2017.
Orientadora: Isolde Dorothea Kossmann Ferraz
Coorientador: Robyn J. Burnham e José Luis C. Camargo
Área de concentração: Botânica
1. Lianas. 2. Reprodução clonal. 3. Ecologia florestal. I. Título.
CDD 582
Sinopse
Avaliou-se a capacidade de propagação vegetativa em ambiente controlado
simulando condições de floresta tropical como forma de explicar a abundância
relativa local de lianas. Com as informações da capacidade de propagação
vegetativa foi possível fazer um mapeamento dessa característica nas
linhagens evolutivas das espécies estudadas.
Palavras-chave: enraizamento, estaquia, reprodução clonal, floresta
tropical, ecologia florestal.
4
AGRADECIMENTOS
À Deus, antes de tudo, pela saúde e força em todos os momentos da vida.
À minha orientadora, Dra. Isolde Ferraz, que acreditou na minha capacidade de
enfrentar desafios, me oferecendo um trabalho “desafiador”, cujo tema eu não tinha
familiaridade. Agradeço também toda atenção dedicada nesses dois anos, os ensinamentos
repassados, o carinho oferecido, fazendo com que me sentisse acolhido na equipe, e me
ajudando em momentos decisivos.
À Dra. Robyn Burnham, por aceitar a coorientação, e principalmente por ceder as
informações do banco de dados pessoal, que sem essas informações não seria possível a
realização de tal trabalho nesse mestrado. Agradeço também pela dedicação em campo, e me
apresentar a esse fantástico mundo das lianas, o qual me encantei.
Ao Dr. José Luís, que assim como a Dra. Isolde, me confiou esse trabalho, aceitou a
orientação e por muitas vezes acreditou mais que eu na realização da pesquisa. Agradeço por
todos os ensinamentos e atenção dedicada, assim como por todo o incentivo.
Aos meus pais, Sandra e Irismar, por me apoiarem nestes anos fora de casa, ajudando
nesta caminhada do mestrado, que desde o início de meus estudos me incentivaram a vencer
todas as batalhas, não importando os desafios a enfrentar, sendo, portanto, minha principal fonte
de renovação.
Ao Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia (INPA) e ao Programa de Pós-
Graduação em Botânica pela oportunidade do mestrado e apoio recebido durante a realização
deste curso.
À Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado do Amazonas pela bolsa de estudos
concedida.
Ao Programa PDBFF de Auxílio-Pesquisa Thomas Lovejoy, que possibilitou a coleta
do material. A toda equipe do PBDFF que contribuiu para o sucesso nas atividades de campo.
Aos pesquisadores que contribuíram na avaliação do projeto e os que participaram na
aula de qualificação, com sugestões e comentários constritivos, que enriqueceram a pesquisa.
Aos que me acompanharam em campo, Fabiele, Elis, Alex e Jaynna, me auxiliando
durante as coletas das lianas. À Jacinéia pelo auxilio na montagem e desmontagem de etapas
do experimento no laboratório.
À toda equipe do laboratório de sementes, que se tornou uma família nesses dois anos,
cada um do seu jeito, mas todos com grande importância. Agradecimento especial a Diana
5
(magnânima), Gisele (tia Gi), Itamara (Itinha), Geângelo (Dr. Gê), Caroline (Carol) e Neyde
por toda ajuda prestada durante a execução do experimento. A Aline e Caio, pelo apoio na reta
final do mestrado.
Aos amigos de turma, que proporcionaram momentos dignos de vivência em família:
Maju, Pri, Manu, Isa e Peterson. A vocês, meu sincero agradecimento.
A todos os meus amigos, que, de alguma forma, contribuíram durante o mestrado, seja
com auxilio presencial, com força positiva, ou simplesmente uma palavra amiga e confortadora.
A todos, um profundo sentimento de gratidão!
6
“Construir pode ser a tarefa lenta e difícil de anos.
Destruir pode ser o ato impulsivo de um único dia.”
Winston Churchill.
7
RESUMO
Lianas são plantas que precisam de apoio para alcançar o dossel da floresta. Alguns autores
sugerem que a alta abundância local de indivíduos de algumas espécies é devida à alta
capacidade reprodutiva através de meios vegetativos. Avaliamos se a capacidade de propagação
vegetativa de espécies de lianas pode explicar a abundância local relativa e se essa capacidade
de propagação vegetativa está correlacionada com a colocação filogenética das espécies
estudadas. Baseamos a seleção de espécies de lianas em dados de abundância relativa de lianas
em 25 ha da Reserva do KM 37, no Projeto Dinâmica Biológica de Fragmentos Florestais,
Manaus, Brasil (dados de Robyn J. Burnham). Prioritariamente foram selecionadas espécies
que formaram pares congêneres com espécies apresentando diferentes níveis de abundância e
um espectro de espécies que representavam a diversidade local de lianas. Cinco indivíduos
foram coletados de cada espécie com sete repetições de estacas por indivíduo, cada uma com
quatro nós. As estacas foram plantadas horizontalmente em caixas de plástico contendo uma
camada de areia coberta por uma camada de fibra de coco e mantidas em condições húmidas
durante cinco meses na casa de vegetação do Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia,
simulando condições de floresta tropical. A porcentagem de sobrevivência, porcentagem de
enraizamento, o Índice de Potencial de Regeneração e o comprimento da maior raiz foram
registrados para cada espécie. Os resultados indicaram uma correlação significativamente
positiva entre a propagação vegetativa e a abundância relativa local. As espécies congêneres
apresentaram capacidade de propagação vegetativa semelhante. A capacidade reprodutiva
vegetativa foi comparada em todas as principais linhagens evolutivas que incluem lianas, e foi
maior nas famílias Fabaceae e Bignoniaceae, que são as duas famílias de maior abundância na
área estudada e geralmente em florestas neotropicais.
8
ABSTRACT
Lianas of the central amazon: relation between abundance, vegetative propagation and
phylogenetic aspects.
Lianas are plants that need support to reach the forest canopy. Some authors suggest that the
high local abundance of individuals of some species is due to high reproductive capacity
through vegetative means. We evaluated whether vegetative propagation capacity of liana
species can explain the relative local abundance of the species, and if this vegetative
propagation capacity is correlated with the phylogenetic placement of the studied species. We
based liana species selection on relative abundance data for lianas in the 25-ha Reserve at KM
37, in the Biological Dynamics of Forest Fragments Project, Manaus, Brazil (data from Robyn
J. Burnham). Priority species were those that formed congener pairs with species showing
different levels of abundance, and a spectrum of species that represented the local diversity of
lianas. Five individuals were collected of each species with seven replicate cuttings per
individual, each with four nodes. The cuttings were planted horizontally in plastic boxes
containing a layer of sand covered by a layer of coconut fiber, and maintained in moist
conditions for five months in the greenhouse of the National Institute of Amazonian Research,
simulating tropical forest conditions. The percentage of survival, percentage rooting, the Index
of Regeneration Potential, and the length of the longest root were recorded for each species.
The results indicated a significantly positive correlation between vegetative propagation and
local relative abundance. Congeneric species showed similar vegetative propagation capacity.
Vegetative reproductive capacity was compared within all major evolutionary lineages
including lianas, and was highest in the families Fabaceae and Bignoniaceae, which are the two
families of greatest abundance in the studied area and generally in neotropical forests.
9
SUMÁRIO
INTRODUÇÃO GERAL ___________________________________________________________ 10
OBJETIVOS ____________________________________________________________________ 15
CAPÍTULO 1 ____________________________________________________________________ 16
1. INTRODUÇÃO ______________________________________________________________ 18
2. MATERIAL E MÉTODOS _____________________________________________________ 19
2.1. Avaliação das informações pregressas _________________________________________ 19
2.2. Área de estudo ____________________________________________________________ 20
2.3. Coleta e identificação botânica _______________________________________________ 21
2.4. Montagem do experimento em viveiro e coleta de dados ___________________________ 22
2.5. Avaliação da propagação vegetativa ___________________________________________ 23
3. RESULTADOS ______________________________________________________________ 25
3.1. Abundância relativa local e capacidade de propagação vegetativa ____________________ 30
3.2. Capacidade de propagação vegetativa em pares congêneres ________________________ 33
3.3. Mapeamento da capacidade de propagação vegetativa _____________________________ 34
4. DISCUSSÃO ________________________________________________________________ 38
4.1. Abundância relativa local e capacidade de propagação vegetativa ____________________ 42
4.2. Comparação da capacidade de propagação vegetativa de pares congêneres _____________ 44
4.3. Distribuição da capacidade de propagação vegetativa na filogenia de lianas ____________ 44
REFERÊNCIAS ________________________________________________________________ 46
CONSIDERAÇÕES FINAIS ________________________________________________________ 51
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS _________________________________________________ 53
APÊNDICES ____________________________________________________________________ 59
ANEXOS _______________________________________________________________________ 64
10
INTRODUÇÃO GERAL
A abundância das plantas e o seu padrão de distribuição tem sido objeto de vários
estudos e podem ser explicados por diversos fatores ambientais, como o gradiente de fertilidade
(ter Steege et al., 2006) ou a disponilididade de água no solo (Schnitzer, 2005; Engelbrecht et
al., 2007) ou o gradiente topográfico do terreno (Lan et al., 2012); mas, também por fatores
biológicos, como a limitação na dispersão de sementes (Chao et al., 2008; Jara-Guerrero et al.,
2011) ou as consequências causadas pela herbivoria (Burt-Smith et al., 2003; Maron e Crone,
2006). Dentre os fatores biológicos, a capacidade de propagação vegetativa constitui um outro
fator importante, pois pode aumentar a abundância local de uma determinada espécie,
principalmente após um evento de distúrbio ambiental natural ou mesmo antrópico. Em muitas
espécies, a reprodução vegetativa pode ter um maior efeito na abundância local e regional das
plantas do que a própria reprodução por sementes, sendo assim pode ser considerado um
importante preditor da abundância das espécies (Herben et al., 2014).
A propagação vegetativa ou assexuada é um processo no qual um indivíduo dá origem
a outro geneticamente idêntico (van Groenendael et al., 1996). O processo inicia com a
desdiferenciação das células do tecido adulto que reiniciam a divisão celular, formando um
novo tecido meristemático, capaz de gerar brotos e raízes. A formação de raízes adventícias
pode acontecer em diversas partes das plantas, geralmente em caules, ramos ou até mesmo nas
folhas (Hartmann et al., 2004; Carvalho et al., 2007).
Diversas funções podem ser atribuídas à propagação vegetativa, como a persistência no
ambiente após distúrbios e a exploração de novos ambientes, uma vez que essa forma de
reprodução proporciona o estabelecimento de forma mais rápida de novos indivíduos em
comparação com a reprodução por sementes (van Groenendael et al., 1996; Yufen e Dayong,
11
2007; Herben et al., 2014), uma vez que ocorre independentemente de eventos fenológicos
reprodutivos.
Entre as plantas que apresentam grande capacidade de propagação vegetativa, destacam-
se as lianas ou trepadeiras (Janzen, 1980; Schnitzer et al., 2012), que são plantas lenhosas ou
herbáceas, que germinam no solo e mantêm essa conexão durante todas as fases de vida,
dependendo no entanto de outras plantas como suporte físico para alcançar o dossel das florestas
(Putz, 1990; Gentry, 1991). Esse hábito trepador é objeto de estudo desde Darwin (1865), que
associou as adaptações presentes nas lianas para rapidamente atingir o dossel de uma floresta a
inovações evolutivas das plantas. Quase metade de todas as famílias de plantas vasculares
incluem espécies de lianas. No entanto, apenas 26 famílias representam 85% de todos as
espécies de lianas neotropicais, e na maioria das famílias essas espécies pertencem a um ou dois
grandes gêneros (Gentry, 1991).
Este hábito também é resultado de alterações anatômicas nos caules das plantas
lianescentes em comparação com plantas de hábito arbóreo. Lianas possuem maior diâmetro
dos vasos, maior porcentagem de parênquima, menor porcentagem de fibras, e ainda a presença
de parênquima pouco lignificado. Essas características podem ser comparadas na espécie
Machaerium floribundum Benth. que apresenta naturalmente ambos os hábitos de crescimento
e tais diferenças anatômicas no caule (Angyalossy et al., 2012).
As adaptações anatômicas dos caules aliado a possibilidade de maior desenvolvimento
de raízes, permitem às lianas uma maior eficiência na condução de água e nutrientes, no
armazenamento de água e nutrientes no parênquima pouco lignificado e na manutenção de
folhas fotossinteticamente ativas em períodos secos do ano, de forma que conseguem passar
por períodos mais extremos, como em secas sazonais com menos estresse hídrico, enquanto
muitos concorrentes se encontram dormentes, dando às lianas, portanto, uma vantagem
competitiva durante esse período (Schnitzer 2005; Angyalossy et al., 2012; van der Sande et
12
al., 2013). Essas características podem explicar a correlação negativa da abundância das lianas
com a precipitação média anual e positiva com a sazonalidade, um padrão exatamente o oposto
da maioria dos outros tipos de plantas (Schnitzer, 2005).
Melhores adaptações às condições climáticas extremas e à eficiência na competição com
outras plantas podem explicar uma alta abundância desses organismos, com uma densidade
maior do que 2.400 indivíduos/ha, formando regiões conhecidas como “florestas de lianas”,
registradas no noroeste da Bolívia (Pérez-Salicrup et al., 2001), e uma alta diversidade do grupo,
com locais que apresentam mais de 240 espécies/ha, como em Yasuní, no Equador (Burnham
e Romero-Saltos, 2015). Consequentemente, as lianas representam um importante componente
das florestas tropicais, com grande participação relativa em relação à biomassa acima do solo
(Ledo et al., 2016) e tanto espécies com características pioneiras, como as de florestas maduras,
ocorrendo em áreas em regeneração, mas também em florestas não perturbadas (Gentry e
Dodson, 1987; Schnitzer et al., 2000; Roeder et al., 2010; Roeder et al., 2012; Roeder et al.,
2013).
Inventários realizados em florestas de terra firme na Amazônia Central apresentaram
uma alta diversidade de lianas, um total de 306 espécies de lianas catalogadas na Reserva
Florestal Adolpho Ducke (Ribeiro et al., 1999) e 320 espécies catalogadas na ARIE PDBFF (R.
J. Burham, dados não publicados), representando 15% e 18% das plantas vasculares
respectivamente para essas áreas.
Muitos aspectos da estrutura das comunidades de lianas são afetados por distúrbios nas
florestas, que podem ter impactos significativos na dinâmica e funcionamento das florestas
(Laurence et al., 2001), uma vez que este grupo de plantas respondem a distúrbios com alta
reprodução vegetativa (Ledo e Schnitzer, 2014), gerando novos indivíduos após formações de
clareiras pela queda natural ou corte seletivo de árvores, assim como por desmatamento (Pérez-
Salicrup et al., 2001; Alvira et al., 2004; Schnitzer et al., 2004; Gerwing, 2006; Roeder et al.,
13
2012; Roeder et al., 2015). Essa forma de reprodução resulta em uma distribuição espacial
agrupada dos indivíduos após distúrbios (Schnitzer et al., 2012; Roeder et al., 2012; Ledo e
Schnitzer, 2014), o que pode influenciar na abundância relativa das espécies ao nível local.
A dominância de Machaerium cuspidatum Kuhlm. & Hoehne em Yasuní, no Equador
(Amazônia Ocidental), foi atribuída à capacidade de propagação vegetativa pela regeneração
abundante de caules cortados ou caídos com a presença de gemas axilares latentes, tendo em
vista poucas observações de matrizes com floração, frutos caídos ou sementes germinadas dessa
espécie (Burnham, 2004; Nabe-Nielsen, 2004).
As populações naturais de Dalhousiea africana S. Moore, comum em florestas
perturbadas no nordeste do Gabão (África tropical), estão notavelmente agrupadas em
comparação com outras lianas nestas florestas e tem principalmente origem clonal, uma vez
que ocorre divisão longitudinal de indivíduos, interpretada como uma boa resposta adaptativa
às condições da floresta extremamente instáveis (Caballé, 1994).
A espécie Sericostachys scandens Gilg & Lopr. tem se expandido nas florestas
montanas do Parque Nacional Kahuzi-Biega, no leste da República Democrática do Congo
(África tropical), e difere sua estratégia reprodutiva de outras espécies nativas por combinar
tanto a propagação vegetativa quanto a reprodução sexual (Céphas et al., 2012).
Os casos relatados para essas espécies indicam que a capacidade de propagação
vegetativa das lianas tem influenciado a abundância local. Entretanto, será que a capacidade de
reprodução vegetativa é distinta entre as espécies de lianas ao nível de comunidade? Caso seja,
a reprodução vegetativa poderia então, de fato, ser uma característica relevante para explicar
abundâncias relativas das lianas?
Em outros grupos vegetais já foi observado que espécies congêneres apresentam
estratégias de colonização diferentes (Lavergne et al., 2004). Sendo assim, lianas de espécies
congêneres de abundâncias distintas apresentam capacidade de propagação vegetativa
14
diferentes? Por outro lado, tendo em vista que as lianas estão distribuídas por diversas linhagens
evolutivas (Gentry, 1991; Angyallosy et al., 2015), será que as capacidades de propagação
vegetativa das espécies proximamente relacionadas geneticamente são semelhantes?
Esses questionamentos foram possíveis de serem respondidos devido a existência de 5
ha de parcelas permanentes de lianas inventariadas e identificadas ao nível de espécie em uma
das reservas da ARIE PDBFF. O inventário conduzido pela Dra. Robyn J. Burnham catalogou,
para a área, 265 espécies distribuídas em 35 famílias botânicas (R. J. Burnham, dados não
publicados). Com a área e as identidades botânica das plantas conhecidas, foi possível calcular
a abundância relativa de cada espécie, o que proporcionou a comparação a capacidade de
propagação vegetativa das espécies estudadas no presente trabalho, submetidas a mesmas
condições em ambiente controlado.
15
OBJETIVOS
Testar se a abundância relativa das espécies de lianas em floresta de terra firme da
Amazônia Central pode ser explicada pela capacidade de propagação vegetativa dessas
espécies;
Comparar se pares congêneres de espécies de lianas, mas com distintas abundâncias
relativas apresentam capacidade de propagação vegetativa diferenciada;
Verificar como está distribuída a capacidade de propagação vegetativa nas diversas
linhagens evolutivas das lianas estudas.
16
Capítulo 1
Piovesan, P.R.R.; Ferraz, I.D.K.; Burnham, R.J. & Camargo, J.L.C.
Lianas da Amazônia Central: relação entre abundância, propagação
vegetativa e aspectos filogenéticos. Manuscrito formatado para
Forest Ecology and Management.
17
Lianas da Amazônia Central:
relação entre abundância, propagação vegetativa e aspectos filogenéticos
Paulo Ricardo Rodrigues Piovesan1, *; Isolde Dorothea Kossmann Ferraz2;
Robyn Jeanette Burnham3; José Luís Campana Camargo4
¹,* Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia, Programa de Pós-Graduação em Botânica. Av. André Araújo,
nº 2936, Aleixo. CEP: 69.080-971, Manaus-AM, Brasil. [email protected]
² Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia, Coordenação de Biodiversidade. Caixa Postal 2223, CEP:
69080-971, Manaus-AM, Brasil.
³ Department of Ecology and Evolutionary Biology, University of Michigan, Ann Arbor, Michigan 48109-1079,
U.S.A. 4 Projeto Dinâmica Biológica de Fragmentos Florestais, Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia, C.P. 478,
Manaus, AM 69011-970, Brasil.
Resumo
Lianas são plantas que precisam de apoio para alcançar o dossel da floresta. Alguns autores
sugerem que a alta abundância local de indivíduos de algumas espécies é devida à alta
capacidade reprodutiva através de meios vegetativos. Avaliamos se a capacidade de propagação
vegetativa de espécies de lianas pode explicar a abundância local relativa e se essa capacidade
de propagação vegetativa está correlacionada com a colocação filogenética das espécies
estudadas. Baseamos a seleção de espécies de lianas em dados de abundância relativa de lianas
em 25 ha da Reserva do KM 37, no Projeto Dinâmica Biológica de Fragmentos Florestais,
Manaus, Brasil (dados de Robyn J. Burnham). Prioritariamente foram selecionadas espécies
que formaram pares congêneres com espécies apresentando diferentes níveis de abundância e
um espectro de espécies que representavam a diversidade local de lianas. Cinco indivíduos
foram coletados de cada espécie com sete repetições de estacas por indivíduo, cada uma com
quatro nós. As estacas foram plantadas horizontalmente em caixas de plástico contendo uma
camada de areia coberta por uma camada de fibra de coco e mantidas em condições húmidas
durante cinco meses na casa de vegetação do Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia,
simulando condições de floresta tropical. A porcentagem de sobrevivência, porcentagem de
enraizamento, o Índice de Potencial de Regeneração e o comprimento da maior raiz foram
registrados para cada espécie. Os resultados indicaram uma correlação significativamente
positiva entre a propagação vegetativa e a abundância relativa local. As espécies congêneres
apresentaram capacidade de propagação vegetativa semelhante. A capacidade reprodutiva
vegetativa foi comparada em todas as principais linhagens evolutivas incluindo lianas, e foi
maior nas famílias Fabaceae e Bignoniaceae, que são as duas famílias de maior abundância na
área estudada e geralmente em florestas neotropicais.
Palavras chave: reprodução cloral; enraizamento; estaquia; floresta tropical, ecologia florestal.
18
1. INTRODUÇÃO
A abundância das plantas e o seu padrão de distribuição tem sido objeto de vários
estudos e podem ser explicados por diversos fatores abióticos, como o gradiente de fertilidade
(ter Steege et al., 2006) ou a disponilididade de água no solo (Schnitzer, 2005; Engelbrecht et
al., 2007) ou o gradiente topográfico do terreno (Lan et al., 2012); mas, também por fatores
bióticos, como a limitação na dispersão de sementes (Chao et al., 2008; Jara-Guerrero et al.,
2011) ou as consequências causadas pela herbivoria (Burt-Smith et al., 2003; Maron e Crone,
2006). Dentre os fatores biológicos, a capacidade de propagação vegetativa constitui um outro
fator importante, pois pode aumentar a abundância local de uma determinada espécie,
principalmente após um evento de distúrbio ambiental natural ou mesmo antrópico (Roeder et
al., 2012; Ledo e Schnitzer, 2014). Em muitas espécies de plantas, a reprodução vegetativa pode
ter um maior efeito na abundância local e regional do que a própria reprodução por sementes,
sendo considerado um importante preditor da abundância das espécies (Herben et al., 2014).
Muitos aspectos da estrutura das comunidades das lianas são afetados por distúrbios nas
florestas (natural ou antrópicos), que podem ter impactos significativos na dinâmica e
funcionamento das florestas, uma vez que este grupo de plantas respondem a esses distúrbios,
com reprodução vegetativa (Janzen, 1980; Laurence et al., 2001; Pérez-Salicrup et al., 2001;
Alvira et al., 2004; Schnitzer et al., 2004; Gerwing 2006; Schnitzer et al., 2012; Ledo e
Schnitzer, 2014). A propagação vegetativa resulta em uma distribuição espacial agrupada dos
indivíduos (Schnitzer et al., 2012; Roeder et al., 2012; Ledo e Schnitzer, 2014), o que pode
influenciar na abundância relativa das espécies ao nível local.
Alguns estudos sugerem que a elevada abundância local de algumas espécies se deve à
grande capacidade de reprodução por meio vegetativo, como a dominância de Machaerium
cuspidatum Kuhlm. & Hoehne em Yasuní, no Equador (Burnham, 2004; Nabe-Nielsen, 2004),
o aumento de populações naturais de Dalhousiea africana S. Moore na África tropical (Caballé
19
1994) e a expansão de Sericostachys scandens Gilg & Lopr em florestas montanas no Congo,
África tropical (Céphas et al., 2012), assim como a elevada ocorrência de lianas de caules
clonais no Barro Colorado, Panamá (Schnitzer et al., 2012).
Os casos relatados para essas espécies indicam que a capacidade de propagação
vegetativa das lianas tem influenciado a abundância local. Entretanto, será que a capacidade de
reprodução vegetativa é distinta entre as espécies de lianas ao nível de comunidade? Caso seja,
a reprodução vegetativa poderia então, de fato, ser uma característica relevante para explicar
abundâncias relativas das lianas? Em outros grupos vegetais já foi observado que espécies
congêneres apresentam estratégias de colonização diferentes (Lavergne et al., 2004). Sendo
assim, lianas de espécies congêneres raras e dominantes apresentam capacidade de propagação
vegetativa diferentes, que possam justificar sua abundância localmente? Por outro lado, tendo
em vista que as lianas estão distribuídas por diversas linhagens evolutivas (Gentry, 1991;
Angyallosy et al., 2015), como a capacidades de propagação vegetativa das espécies
proximamente relacionadas geneticamente está distribuída nos grupos evolutivos?
Esses questionamentos foram possíveis de serem respondidos devido a existência de 5
ha de parcelas permanentes de lianas inventariadas e identificadas ao nível de espécie em uma
das reservas da ARIE PDBFF, na Amazônia Central. A partir do inventário conduzido pela Dra.
Robyn J. Burnham foi possível o cálculo da abundância relativa de cada espécie, propiciando a
comparação com a capacidade de propagação vegetativa das espécies estudadas, submetidas a
mesmas condições em ambiente controlado, simulando condições naturais.
2. MATERIAL E MÉTODOS
2.1. Avaliação das informações pregressas
No âmbito do projeto Mapping Oligarchic Lianas of the Amazon (MOLA), as lianas da
Reserva KM 37 da ARIE PDBFF foram inventariadas e identificadas por Robyn J. Burnham
20
da Universidade de Michigan, EUA. O inventário contemplou 10 parcelas de 0,5 ha cada,
totalizando 5 ha, seguindo o modelo das parcelas permanentes do Center for Tropical Forest
Science - CTFS (www.ctfs.si.edu). O estudo resultou em um total de 5.909 indivíduos
inventariados e o método e os critérios utilizados para o inventário foram os sugeridos por
Gerwing et al. (2006) e Schnitzer et al. (2008), considerando como indivíduo cada liana com
circunferência do caule ≥ 1 cm a 1,30 m do solo sem conexão aparente com outra acima do
nível do solo.
Cada uma das lianas foi marcada e coletada para identificação botânica ao nível de
espécie. A identificação teve como base características vegetativas como filotaxia, forma e
venação das folhas, e também características dendrológicas como ritidoma, lenticelas, tipo de
caule, presença de exsudados e odor. A avaliação botânica resultou em um total de 265 espécies,
distribuídas em 35 famílias, com dominância de Fabaceae, Bignoniaceae, Celastraceae,
Dilleniaceae e Connaraceae. A identidade botânica associada a cada indivíduo inventariado
durante o censo das lianas permitiu o cálculo da abundância relativa para cada espécie. A
combinação dessas informações foi a base para selecionar, localizar, coletar e posteriormente
propagar os indivíduos das espécies selecionadas para esse estudo.
2.2. Área de estudo
As coletas de material potencialmente propagativo das lianas foram realizadas na
Reserva do KM 37, localizada no km 37 da estrada vicinal ZF-03, do Distrito Agropecuário da
Superintendência da Zona Franca de Manaus (SUFRAMA), município de Rio Preto da Eva,
estado do Amazonas, com acesso ao norte de Manaus pelo km 64 da BR-174.
A área possui floresta de terra firme contínua, bem estruturada, com um dossel entre 30-
37 m de altura. A riqueza de espécies arbóreas para o local é considerada alta, com uma média
de 280 espécies por hectare (Rankin-de-Merona et al., 1990). O clima é classificado como
21
tropical úmido, com temperatura média anual de 26,7 ºC, precipitação média anual de 2.200
mm e com alta umidade relativa do ar, com médias mensais entre 70 a 88%. A região possui
duas estações bem definidas: período chuvoso de dezembro a junho e período seco de julho a
novembro, com três meses de precipitação inferior a 100 mm (Radam Brasil, 1978). Os solos
são fortemente lixiviados, argilosos em porções mais altas do terreno e arenosos ao longo dos
igarapés, tipicamente ácidos, com elevada concentração de alumínio e pobres em fósforo, cobre
e potássio (Quesada et al., 2009).
2.3. Coleta e identificação botânica
As coletas ocorreram entre novembro de 2015 e maio de 2016, e foram direcionadas
para encontrar os indivíduos das espécies selecionadas de acordo com o ranking de abundância
indicado pelo inventário, e que representasse a diversidade de lianas existente no local. As
lianas selecionadas tiveram ramos coletados a partir de ramificações do caule principal, para
que a planta fosse mantida preservada. De cada espécie foram coletados cinco indivíduos, com
exceção das espécies que apresentaram uma baixa abundância relativa, as quais foram coletados
entre um e quatro indivíduos. Uma distância mínima de 50 m entre plantas da mesma espécie
foi respeitada, visando aumentar a variabilidade genotípica do material coletado e diminuir a
probabilidade de coletar mais de uma vez um mesmo indivíduo. Todos os espécimes tiveram
exsicatas depositadas nos acervos do Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia. As amostras
férteis foram incorporadas ao Herbário INPA e as estéreis na coleção de referência do PDBFF.
Os ramos coletados foram tratados em campo, descartando três nós foliares da parte
apical e para cada indivíduo foram produzidas sete estacas com quatro nós foliares cada. O
número de nós foliares foi definido visando oferecer a mesma oportunidade de formação de
raízes e parte aérea para todas as estacas. As estacas foram mantidas, entre a coleta e o plantio,
em caixa térmica contendo substrato para plantas tipo fibra de coco de textura média Gold
22
Mix®, hidratado por 12 horas e prensado para retirar o excesso de água. O substrato utilizado
visou a manutenção da umidade das estacas e proteção contra danos físicos durante o transporte
até a cidade.
2.4. Montagem do experimento em viveiro e coleta de dados
O experimento foi conduzido na casa de vegetação do INPA entre novembro de 2015 e
outubro de 2016. O local possui telhas translúcidas de polipropileno que permitem a passagem
de 70% da luz natural e laterais fechadas com telas de sombreamento de polietileno permitindo
a circulação do ar. A temperatura e umidade relativa do ar para o período foram obtidas por um
datalogger RR Group através de medições a cada 30 min, mantendo-se constantes durante todo
o período de condução de execução do experimento (Tabela 1). As temperaturas mínimas foram
registradas com maior frequência entre 4 e 7:00 h, e as máximas geralmente entre 11 e 14:00 h,
ocorrendo uma maior variação da temperatura no período diurno.
Tabela 1 – Condições climáticas registradas durante a condução do estudo na casa de vegetação
durante as estações chuvosa (nov/2015 – jun/2016) e seca (jul/2016 – out/2016). Valores
médios para temperatura, amplitude térmica diária e umidade relativa do ar (UR).
Temperatura
média (ºC)
Temperatura
mínima (ºC)
Temperatura
máxima (ºC)
Amplitude
diária (ºC)
UR
(%)
Estação chuvosa 29,4 24,5 39,8 15,0 79,9
Estação seca 30,0 24,9 39,6 14,6 73,2
As estacas foram retiradas das caixas de transporte, tiveram seus diâmetros medidos
com o auxílio de paquímetro digital (precisão de 0,01 mm) e foram em seguidas colocadas na
posição horizontal em bandejas plásticas acima de um substrato composto de uma camada de 2
cm de areia lavada e mais 2 cm do mesmo substrato para plantas utilizado para o transporte.
Logo em seguida, acima das estacas, mais 2 cm de substrato para plantas foi colocado para
finalmente encobri-las. As bandejas utilizadas eram de polietileno Plasvale® brancas
23
retangulares de três tamanhos, de acordo com o comprimento das estadas (30 x 20 x 6 cm; 45
x 30 x 8 cm; 60 x 40 x 9 cm; com capacidade de 2,2; 7,0 e 17,0 L respectivamente).
Em cada bandeja foram plantadas uma estaca de cada indivíduo da mesma espécie,
totalizando sete bandejas por espécie. As bandejas foram dispostas de forma aleatória na casa
de vegetação sobre bancadas de concreto, por período de 150 dias, com irrigação diária manual.
Ao final do experimento, foram calculadas os seguintes parâmetros: 1) a porcentagem
média de sobrevivência das estacas para cada espécie, atestada pela formação de raiz e/ou parte
aérea; 2) a porcentagem média de estacas que apresentaram raízes por espécie; 3) o alcance do
sistema radicular, obtido pelo comprimento da maior raiz (cm) para cada espécie e o 4) Índice
de Potencial de Regeneração - IPR, adaptado de Silva et al. (2011), conforme a equação IPR =
[(A x 0) + (B x 1) + (C x 2) + (D x 3)] / (Nº de estacas)], sendo A = estacas sem raízes e parte
aérea; B = estacas com apenas formação de parte aérea; C = estacas com apenas formação de
raízes; D = estacas com raízes e parte aérea. Os dados foram analisados no programa estatístico
Biostat 5.3.
2.5. Avaliação da propagação vegetativa
A análise da relação entre abundância relativa e propagação vegetativa foi baseada em
32 das 34 espécies de lianas coletadas, incluindo espécies dominantes e raras, selecionadas a
partir do ranking de abundância relativa. Smilax syphilitica e Davilla kunthii não foram
utilizadas por não possuírem valores definidos de abundância, de acordo com o inventário.
Análise de correlação linear de Pearson e regressão simples foram realizadas entre cada variável
de propagação vegetativa avaliada (percentual de sobrevivência e de enraizamento, Índice de
Potencial de Regeneração e alcance do sistema radicular) com a abundância relativa das
espécies.
24
Dentre as 32 espécies coletadas com valores de abundância relativa disponível, espécies
de oito gêneros foram selecionadas para a comparação da capacidade de propagação vegetativa
entre espécies congêneres (Tabela 2). Os pares foram constituídos de uma espécie de alta e
outra de baixa abundância relativa, sendo estabelecido que a abundância da espécie mais
frequente deveria ser pelo menos duas vezes maior do que a abundância da espécie rara. Como
as duas espécies tem o mesmo ancestral comum, cada par representa uma comparação
independente. Considerou-se os valores médios de cada característica de propagação vegetativa
(Índice de Potencial de Regeneração, percentual de sobrevivência e de enraizamento) das
espécies raras contra a de seus congêneres abundantes. Cada variável foi submetida ao teste t
parado para comparação das diferenças das médias (α = 0,05).
Tabela 2 – Pares congêneres de lianas selecionados, indicação da abundância relativa das
espécies e número de indivíduos coletados para este estudo.
Gênero (Família) Espécies Abundância
(%)
Coletas
(n=)
Deguelia (Fabaceae) D. negrensis 9,325 5
D. rariflora 1,130 5
Machaerium (Fabaceae) M. madeirense 3,161 5
M. ferox 0,547 5
Schnella (Fabaceae) S. sp.1 1,836 5
S. platycalyx 0,088 5
Gnetum (Gnetaceae) G. nodiflorum 0,724 5
G. leyboldii 0,211 4
Telitoxicum (Menispermaceae) T. krukovii 0,600 5
T. rodriguesii 0,141 5
Fridericia (Bignoniaceae) F. triplinervia 0,406 5
F. chica 0,035 2
Abuta (Menispermaceae) A. rufescens 0,353 5
A. panurensis 0,158 5
Passiflora (Passifloraceae) P. auriculata 0,141 3
P. coccinea 0,052 5
O mapeamento das variáveis de propagação vegetativa das lianas entre os táxons
estudados foi realizado através de uma análise visual em um cladograma com as 34 espécies
coletadas. A seleção das espécies buscou abranger diferentes grupos evolutivos, incluindo
gimnospermas, monocotiledôneas e eudicotiledôneas, totalizando 11 famílias botânicas
25
agrupadas em 11 ordens. O número de espécies coletadas por família buscou representar a
abundância relativa das famílias na reserva (Tabela 3). As relações filogenéticas presentes no
cladograma foram baseadas em Cole et al. (2016) para o ordenamento das famílias,
Wojciechowski (2003) e Wojciechowski et al. (2006) para Fabaceae, Lohmann (2006) e
Lohmann e Taylor (2014) para Bignoniaceae, e Ortiz et al. (2007) para Menispermaceae. As
variáveis avaliadas foram o Índice de Potencial de Regeneração, o percentual de sobrevivência
e de enraizamento, e o alcance máximo do sistema radicular. Os resultados de todas as variáveis
foram relativizados, usando como referência o maior valor alcançado, e posteriormente
agrupados em cinco classes representadas por diferentes cores no cladograma.
Tabela 3 – Famílias (ordens) selecionadas nesta análise, indicando a abundância relativa
(Abun), número de espécies inventariadas (Inv.sp), número de espécies coletadas (Col.sp), e a
proporção entre as espécies coletadas e inventariadas (Prop.).
Família (Ordem) Abun
(%)
Col.sp
(n)
Inv.sp
(n)
Prop.
(%)
Fabaceae (Fabales) 32,66 8 29 27,6
Bignoniaceae (Lamiales) 18,68 7 35 20,0
Connaraceae (Oxalidales) 6,62 3 10 30,0
Dilleniaceae (Dilleniales) 6,09 1 15 6,7
Apocynaceae (Gentianales) 2,90 3 14 21,4
Menispermaceae (Ranunculales) 2,30 5 15 33,3
Sapindaceae (Sapindales) 1,06 1 10 10,0
Gnetaceae (Gnetales) 0,90 2 3 66,7
Passifloraceae (Malpighiales) 0,31 2 3 66,7
Smilaceae (Liliales) 0,14 1 4 25,0
Arecaceae (Arecales) 0,02 1 1 100,0
71,68 34 139 24,5
3. RESULTADOS
As estacas obtidas das ramificações apicais foram classificadas como lenhosas ou
semilenhosas, e apresentaram diâmetro médio de 5,5 mm (mínimo de 1,3 e máximo de 15,1
mm). As estacas foram agrupadas nas classes definidas pelo IPR, para verificar se a diferença
26
de diâmetros poderia influenciar os resultados da propagação vegetativa, conforme demostrado
na Figura 1. Apesar da variação dos diâmetros, não foi detectada diferença entre as classes do
IPR (n = 1.084; F = 2,2; p = 0,09).
Figura 1 – Distribuição dos diâmetros das estacas (mm) de acordo com a classificação dada pelo Índice de
Potencial de Regeneração (baseado em Silva et al., 2011). A = estacas mortas; B = estacas apenas com parte aérea;
C = estacas apenas com raízes; D = estacas com raízes e parte aérea. Linha contínua nas barras representa a mediana
e linha tracejada representa a média.
O diâmetro mínimo registrado para propagação vegetativa foi em estaca de 1,6 mm
(Gnetum nodiflorum). Apenas três espécies apresentaram algumas estacas com diâmetro
inferior ao mínimo registrado para formação de raiz e/ou parte aérea: Gnetum nodiflorum (3/35
estacas), Schnella sp. 1 (2/35) e Rourea paraensis (1/35).
De maneira geral, o enraizamento das estacas ocorreu na parte basal das estacas, antes
do primeiro nó foliar, principalmente a partir das lenticelas. A formação de parte aérea foi
registrada na parte apical das estacas, com maior frequência nos terceiros e quartos nós foliares.
As lianas das 34 espécies coletadas estão distribuídas em 11 famílias e 17 gêneros
(Tabela 4). A sobrevivência das estacas, que considerou a formação de raiz e/ou parte aérea, foi
27
observada para 65% das espécies, com representação em todas as famílias, exceto Arecaceae.
A média geral de sobrevivência foi de 9,5%, com máximo de 51,5% em Machaerium
madeirense. Valores superiores à média foram encontrados em 11 espécies (indicadas em
negrito na Tabela 4). Os maiores percentuais de sobrevivência das estacas pertencem às famílias
Fabaceae (4 spp.), Connaraceae (3 spp.), Bignoniaceae (2 spp.), Dilleniaceae (1 sp.) e
Menispermaceae (1 sp.).
Estacas que apresentaram apenas formação da parte aérea foram observadas em 50%
das espécies classificadas sobreviventes. As maiores diferenças entre os percentuais de estacas
sobreviventes e enraizadas foram observadas nas espécies de Connaraceae e Menispermaceae.
As espécies Abuta panurensis e Frideria chica apresentaram apenas estacas com formação de
parte aérea (Tabela 4).
A ocorrência de estacas com formação de raízes foi registrada em 91% das espécies
classificadas como sobreviventes. A média de enraizamento foi de 7,7% das estacas, com
máximo de 51,5% em Machaerium madeirense. Valores superiores à média geral foram
observados em dez espécies (identificadas em negrito na Tabela 4). Os maiores percentuais de
enraizamento foram registrados nas famílias Fabaceae (5 spp.), Bignoniaceae (2 spp.) e
Dilleniaceae (1 sp.), Connaraceae (1 sp.) e Smilacaceae (1 sp.).
O IPR, que considera as quatro classes mencionadas na Figura 1, atribui um peso maior
para estacas que possuem formação de sistema radicular e parte aérea, gerando novos
indivíduos completos, com capacidade de absorver nutrientes e realizar fotossíntese. Dessa
forma, as espécies com maiores IPR são mais eficientes em regenerar e propagar. As famílias
Fabaceae (4 spp.), Bignoniaceae (3 spp.), Connaraceae (2 spp.), Dilleniaceae (1 sp.) e
Smilacaceae (1 sp.) apresentaram os maiores valores de IPR.
28
Tabela 4 – Espécies utilizadas no estudo de acordo as suas famílias botânicas, indicando o número de plantas coletadas (Pl.); abundância relativa
das espécies (AR); posição da espécie no ranking de abundância (Posição ranking); diâmetro médio em mm (mínimo e máximo) das estacas
utilizadas no experimento; IPR = Índice de Potencial de Regeneração, adaptado de Silva et al 2011; porcentagem de sobrevivência das estacas após
150 dias de plantio (Sobrev.); porcentagem de enraizamento das estacas após 150 dias de plantio (Enraiz.); e, alcance do sistema radicular em cm
(Alcance raiz). Valores de abundância local em negrito representam as dez espécies de maior abundância estudadas; valores de IPR, Sobrev. (%)
e Enraiz. (%) em negrito representam espécies estão acima da média geral para essas variáveis.
Famílias / Espécies Pl.
(n=)
AR
(%)
Posição Diâmetro (mm) IPR
Sobrev.
(%)
Enraiz.
(%)
Alcance
raiz (cm) ranking med (min-max)
Gnetaceae
Gnetum leyboldii Tul. 4 0,211 91 2,4 (1,6 - 6,6) 0,000 0,0 0,0 *
Gnetum nodiflorum Brongn. 5 0,724 34 3,6 (1,5 - 12,7) 0,200 8,6 5,7 7,5
Smilacaceae
Smilax syphilitica Humb. & Bonpl. ex Willd. 5 n.d. n.d. 6,2 (2,8 - 9,9) 0,257 8,6 8,6 20,0
Arecaceae
Desmoncus polyacanthos Mart. 4 0,017 199 7,9 (5,5 - 12,0) 0,000 0,0 0,0 *
Menispermaceae
Abuta panurensis Eichler 5 0,158 105 3,2 (1,6 - 7,7) 0,029 2,9 0,0 *
Abuta rufescens Aubl. 5 0,353 69 2,9 (1,6 - 5,1) 0,200 17,1 2,9 <1,0
Telitoxicum krukovii Moldenke 5 0,600 45 8,5 (4,2 - 15,1) 0,000 0,0 0,0 *
Telitoxicum minutiflorum (Diels) Moldenke 5 0,158 106 6,4 (3,8 - 12,6) 0,000 0,0 0,0 *
Telitoxicum rodriguesii Krukoff 5 0,141 112 5,1 (2,5 - 9,4) 0,000 0,0 0,0 *
Dilleniaceae
Davilla kunthii A.St.-Hil. 5 n.d. n.d. 5,1 (2,2 - 7,7) 0,371 17,1 11,4 28,0
Passifloraceae
Passiflora auriculata Kunth 3 0,141 113 3,6 (2,1 - 8,3) 0,000 0,0 0,0 *
Passiflora coccinea Aubl. 5 0,052 166 3,2 (1,7 - 4,3) 0,057 2,9 2,9 <1,0
Connaraceae
Pseudoconnarus rhyncosioides (Standl.) Prance 5 0,229 86 5,0 (2,2 - 8,8) 0,286 11,4 8,6 4,5
Rourea cuspidata Benth. ex Baker 5 2,366 9 4,5 (1,8 - 7,7) 0,200 11,4 5,7 <1,0
Rourea paraensis Forero 5 2,649 7 4,5 (1,4 - 11,0) 0,286 17,1 5,7 <1,0
29
Fabaceae
Deguelia negrensis (Benth.) Taub. 5 9,325 1 5,3 (1,9 - 10,1) 0,200 8,6 8,6 6,0
Deguelia rariflora (Benth.) A.M.G. Azevedo 5 1,130 25 5,8 (3,4 -9,3) 0,486 17,1 17,1 34,0
Deguelia sp. 1 5 4,115 2 7,0 (3,3 - 10,8) 0,000 0,0 0,0 *
Machaerium ferox (Benth.) Ducke 5 0,547 50 4,5 (2,2 - 7,7) 0,257 11,4 11,4 7,5
Machaerium macrophyllum Mart. 5 2,348 10 7,0 (2,6 - 11,9) 1,029 40,0 37,1 37,0
Machaerium madeirense Pittier 5 3,161 4 6,0 (2,8 - 13,7) 1,257 51,5 51,5 40,0
Schnella sp. 1 (morfotipo cobre) 5 1,836 14 3,9 (1,2 - 8,9) 0,114 5,7 2,9 7,5
Schnella platycalyx (Benth.) Wunderlin 5 0,088 136 4,42 (2,0 - 8,8) 0,086 2,9 2,9 7,5
Sapindaceae
Paullinia ingiifolia Rich. 5 0,706 36 7,8 (3,6 - 11,7) 0,143 8,6 5,7 5,5
Apocynaceae
Forsteronia acouci (Aubl.) A. DC. 5 0,388 61 5,7 (2,2 - 15,4) 0,114 5,7 5,7 2,0
Forsteronia duckei Markgr. 2 0,017 197 5,5 (1,6 - 9,4) 0,000 0,0 0,0 *
Forsteronia gracilis (Benth.) Mull. Arg. 5 0,211 88 6,8 (2,2 - 13,3) 0,000 0,0 0,0 *
Bignoniaceae
Adenocalymma longilineum (A. Samp.) L.G. Lohmann 5 1,854 13 5,8 (2,5 - 10,9) 0,400 14,3 14,3 5,0
Adenocalymma validum (K.Schum.) L.G. Lohmann 5 1,660 16 5,5 (3,3 - 8,6) 0,600 25,7 25,7 13,0
Fridericia chica (Bonpl.) L.G. Lohmann 2 0,035 172 6,0 (2,8 - 12,2) 0,071 5,9 0,0 *
Fridericia nigrescens (Sandwith) L.G. Lohmann 1 0,282 75 7,9 (4,8 - 14,0) 0,000 0,0 0,0 *
Fridericia trailii (Sprague) L.G. Lohmann 5 0,035 173 7,6 (3,6- 11,2) 0,000 0,0 0,0 *
Fridericia triplinervia (Mart. ex DC.) L.G. Lohmann 5 0,406 60 3,9 (2,3 - 7,0) 0,000 0,0 0,0 *
Pleonotoma albiflora (Salzm. ex DC.) A.H. Gentry 2 0,724 33 6,3 (3,3 - 10,8) 0,214 7,1 7,1 7,5
Média 5,5 (1,3 – 15,1) 0,202 9,5 7,7
n.d. = valor de abundância local não disponível; * = espécie sem produção de raízes;
30
De forma geral, as espécies que apresentaram os maiores IPR tiveram as maiores raízes
(Tabela 4). Machaerium madeirense, Machaerium macrophyllum e Deguelia rariflora, Davilla
kunthii e Smilax syphilitica, apresentaram as maiores raízes com mais de 20 cm de
comprimento. Adenocalymma longilineum, Adenocalymma validum e Pleonotoma albiflora,
apresentaram alcance máximo entre 5 e 13 cm. Os menores alcances das raízes entre os maiores
IPR foram observados nas espécies Pseudoconnarus rhyncosioides (4,5 cm) e Rourea
paraenses (< 1 cm).
A mortalidade de todas as estacas foi registrada em espécies de sete famílias. Além da
única espécie avaliada de Arecaceae (Desmocus polyacanthus), onde não houve estacas
sobreviventes, foi registrada a ausência de propagação vegetativa nas três espécies do gênero
Telitoxicum, em três das quatro espécies do gênero Fridericia, em duas das três espécies de
Forsteronia, em uma das duas espécies de Passiflora, em uma das duas espécies de Gnetum e
em uma das três espécies de Deguelia (Tabela 4).
3.1. Abundância relativa local e capacidade de propagação vegetativa
As 32 espécies com informações de abundância relativa correspondem a 37% dos caules
de lianas inventariados na Reserva do Km 37. De acordo com as classes utilizadas para o cálculo
do IPR, 62% das espécies avaliadas tiveram estacas sobreviventes (emissão de raiz e/ou parte
aérea). Lianas das demais espécies não sobreviveram nas condições testadas.
Os valores obtidos pela Correlação de Pearson (n=32) indicaram correlações fracas,
entre a abundância relativa das lianas e o percentual de sobrevivência (r = 0,3364; p = 0,0597),
o percentual de enraizamento (r = 0,3396; p = 0,0594), o IPR (r = 0,3347; p = 0,0611) e o
alcance do sistema radicular (r = 0,2673; p = 0,1391). As variáveis de propagação vegetativa
avaliadas explicam aproximadamente 11% da abundância das lianas, com exceção do alcance
do sistema radicular, que explicou apenas 7% da abundância (Figura 2).
31
Figura 2 - Correlação de Pearson entre a abundância relativa das lianas e A) porcentagem de sobrevivência das
estacas após 150 dias; B) porcentagem de enraizamento das estacas após 150 dias; C) Índice de Potencial de
Regeneração - IPR; D) alcance do sistema radicular (cm). Linha pontilhada representa a reta de regressão linear:
vermelha (n=32) e azul (n=30).
Apesar de Deguelia negrensis e Deguelia sp.1, serem espécies dominantes no local
(9,3% e 4,1% do total das lianas inventariadas, respectivamente), as duas espécies com maiores
abundâncias na área apresentaram as maiores diferenças entre valores estimados pela regressão
linear e os valores reais das abundâncias relativas (Figura 3), indicando que possivelmente essas
espécies possuem outras estratégias de ocupação na área. Apenas essas duas espécies do gênero
Deguelia possuem abundância >4% na área inventariada. Dessa forma, realizou-se uma nova
32
análise de correlação excluindo Deguelia negrensis e Deguelia sp.1, considerando apenas as
espécies com abundância <4% (n=30). Para as espécies com abundância <4%, foi verificada
uma correção forte entre para a sobrevivência (r = 0,7975; p = <0,0001), o enraizamento (r =
0,7401; p = <0,0001) e IPR (r = 0,7780; p = <0,0001), e moderada para o alcance do sistema
radicular (r = 0,6236; p = 0,0002).
Figura 3 – Distribuição gráfica dos resíduos (n=32) para: A) porcentagem de sobrevivência das estacas após 150
dias em viveiro; B) porcentagem de enraizamento das estacas após 150 dias em viveiro; C) Índice de Potencial de
Regeneração; D) alcance do sistema radicular, em cm.
33
A porcentagem de sobrevivência das estacas e o IPR foram as variáveis de propagação
vegetativa avaliadas que melhor explicam a abundância das lianas com abundância <4%. A
sobrevivência explicou 64% da abundância (Figura 2.A) enquanto o IPR explicou 60% (Figura
2.C). Para essas duas variáveis foram obtidos a menor diferença entre valores estimados pela
regressão linear e os valores reais das abundâncias relativas das lianas, Se = 0,58 e 0,62,
respectivamente (Figura 3.A e 3.C). A porcentagem de enraizamento pode explicar 55% da
abundância relativa local das lianas (Figura 2.B). A dispersão dos valores estimados em relação
aos dados reais foi um pouco acima dos registros para sobrevivência e IPR (Se = 0,69; Figura
3.B). O alcance do sistema radicular foi a variável avaliada com o menor poder de explicar a
abundância das lianas no local, apenas 39% (Figura 2.D), e também o a maior diferença entre
os valores estimados pela regressão e os reais, Se = 0,82 (Figura 3.D).
3.2. Capacidade de propagação vegetativa em pares congêneres
Na comparação dos pares congêneres de abundâncias distintas (Figura 4), não foi
verificada diferença entre as espécies raras e abundantes a nível local para as três variáveis de
propagação vegetativa avaliadas. As médias das diferenças entre espécies raras e abundantes
foi pequena, sendo para o Índice de Potencial de Regeneração -0,12 (t = 0,90; p = 0,3960), para
a sobrevivência -5,9% (t = 1,06; p = 0,3255) e para o enraizamento -4,66 (t = 0,88; p = 0,4057).
34
Figura 4 – Comparação da capacidade de propagação vegetativa nos pares congêneres de abundâncias
diferenciadas. Gêneros representados pelas letras iniciais: A – Abuta; D – Deguelia; F – Fridericia; G – Gnetum;
M – Machaerium; P – Passiflora; S – Schnella; T – Telitoxicum.
3.3. Mapeamento da capacidade de propagação vegetativa
Os resultados quantitativos das 34 espécies apresentados na Tabela 4 tiveram os valores
relativizados, usando como referência o maior valor alcançado em cada variável, e agrupados
em cinco classes qualitativa (Tabela 5), representados por escala de cinza no cladograma
(Figura 5).
Tabela 5 – Agrupamento das variáveis utilizadas no mapeamento das características de
propagação vegetativa em classes para representação em cladograma.
Classes
Índice de
Potencial de
Regeneração
Sobrevivência
(%)
Enraizamento
(%)
Alcance do
sistema radicular
(cm)
Ausente 0 0 0 Sem raízes
Fraco 0,01 – 0,15 1 – 10 1 – 10 < 1,0
Médio 0,16 – 0,39 11 – 20 11 – 20 1,0 – 5,0
Bom 0,40 – 0,79 21 – 35 21 – 35 6,0 – 10,0
Muito bom > 0,80 > 36 > 36 > 10,0
A capacidade das lianas de reprodução via propagação vegetativa está presente em
diversas linhagens evolutivas, sendo observada inclusive em uma das duas espécies avaliadas
35
de gimnosperma, assim como está presente nas plantas angiospermas, tanto em
monocotiledôneas quanto nas eudicotiledôneas estudadas (Figura 5).
Em gimnosperma, as duas espécies avaliadas pertencem ao grupo Gnetum. Gnetum
nodiflorum demonstrou capacidade de se reproduzir de forma vegetativa, apresentou a
formação de raízes e parte aérea nas estacas. O IPR foi considerado médio e o alcance do
sistema radicular como bom. Apesar de ter sido registrada a propagação vegetativa, os
percentuais de sobrevivência e enraizamento foram classificados como fracos (Figura 5).
Duas famílias de monocotiledôneas tiveram espécies avaliadas. Em Smilacaceae foi
avaliada apenas Smilax syphilitica, que apresentou capacidade de propagação vegetativa. O IPR
foi classificado como médio e o desenvolvimento do sistema radicular como muito bom,
atingindo até 20 cm de comprimento (Figura 5; Tabela 4). Porém, a sobrevivência e o
enraizamento foram classificados como fracos (Figura 5). Em Arecaceae foi avaliada a única
espécie com hábito trepador ocorrente na área, Desmoncus polyacanthos, que apresentou todas
as estacas avaliadas mortas ao final do experimento (Figura 5).
Dentro das eudicotiledôneas as famílias Fabaceae e Bignoniaceae, provenientes de
grupos evolutivos distintos (clados Rosidae e Asteridae, respectivamente), concentraram os
maiores valores do IPR, percentual de sobrevivência e de enraizamento, indicados pelas cores
cinza escuro e preto nessas variáveis (Figura 5).
O clado Rosidae abriga dois grandes grupos: Fabidae (no qual estão as ordens que
incluem Fabaceae, Connaraceae e Passifloraceae) e Malvidae (no qual está presente a ordem
que contempla Sapindaceae).
36
Figura 5 – Representação hipotética do mapeamento das características de propagação vegetativa das lianas, por
meio de cladograma. O tamanho dos ramos não expressa a escala de tempo. Famílias representadas pelas quatro
letras iniciais.
37
Em Fabaceae foram avaliadas oito espécies de três gêneros. Nessa família estão as
espécies com melhores resultados das variáveis de propagação vegetativa. Os gêneros
Machaerium e Deguelia agrupam as espécies que apresentaram maiores valores dentro da
família, e ambos pertencem a subfamília Faboideae, enquanto o gênero Schnella, teve apenas
espécies classificadas como propagação fraca, está em Caesalpinioideae. No entanto, todas as
espécies que enraizaram apresentaram alcance do sistema radicular considerado bom e muito
bom (indicado nas cores mais escuras na Figura 5), destacando Machaerium madeirense,
Machaerium machophyllum e Deguelia rariflora com valores superiores a 30 cm (Tabela 4).
Das oito espécies avaliadas em três gêneros, apenas as estacas de Deguelia sp.1 não enraizaram
(Figura 5).
Connaraceae teve três espécies de dois gêneros avaliadas. A sobrevivência e o
enraizamento dos dois gêneros (Rourea e Pseudoconnarus) foram semelhantes, classificados
como médio e fraco, respectivamente (Figura 5), porém Pseudoconnarus rhynchosioides
apresentou desenvolvimento radicular melhor, atingindo até 4,5 cm (Tabela 4).
Passifloraceae, grupo próximo de Connaraceae, teve duas espécies de um único gênero
avaliadas. Apenas uma espécie apresentou capacidade de propagação vegetativa, classificada
como fraca em todas as variáveis (Figura 5).
A única espécie de Sapindaceae avaliada (Paullinia ingiifolia) apresentou intensidade
de propagação vegetativa fraca, porém, as estacas que enraizaram formaram sistema radicular
considerado bom (Figura 5).
A ordem Dilleniales, a qual está inserida a Dilleniaceae, é considerada próxima
evolutivamente ao clado Rosidae. Neste grupo foi avaliada apenas Davilla kunthii, que
apresentou capacidade de propagação vegetativa. Esta espécie foi a sexta melhor pelo IPR
(0,371) e quarta melhor no desenvolvimento do sistema radicular, com raízes de até 28 cm
38
(Tabela 4), sendo que a intensidade da propagação foi classificada como média, representada
pela cor cinza para as variáveis sobrevivência e enraizamento (Figura 5).
O clado Asteridae compreende dois grandes grupos, Limiidae (que estão as ordens que
contemplam Bignoniaceae e Apocynaceae) e Campanulidae (que não teve famílias avaliadas).
Bignoniaceae teve sete espécies de três gêneros avaliadas. O enraizamento ocorreu
principalmente em Adenocalymma, e com menor intensidade em Pleonotoma. As quatro
espécies de Fridericia não formaram raiz durante o período avaliado, porém Fridericia chica
apresentou a formação de parte aérea desenvolvida (Figura 5). As três espécies que enraizaram
tiveram a formação de sistema radicular considerado médio/bom, com alcance máximo de 13
cm (Tabela 5).
Três espécies do gênero Forsteroria em Apocynaceae foram avaliadas. Nesse gênero,
apenas a espécie Forsteronia acouci demostrou capacidade de se reproduzir por meio
vegetativo, mas teve todas as variáveis classificadas como fraca (Figura 5).
A ordem Ranunculales, na qual está inserida Menispermaceae, é uma das primeiras
diferenciações do clado eudicotiledônea. Nesta família foram avaliados dois gêneros,
Telitoxicum e Abuta. As três espécies de Telitoxicum apresentaram ausência de enraizamento
(Figura 5), sendo que todas as estacas estiveram em decomposição ao final do experimento. Em
Abuta foi registrada sobrevivência das duas espécies estudadas, porém, a formação de sistema
radicular ocorreu apenas em Abuta rufescens, sendo classificado como fraco (Figura 5). As
estacas enraizadas tiveram formação de raízes menores de 1 cm (Tabela 4).
4. DISCUSSÃO
O presente estudo testou a capacidade da propagação vegetativa das lianas em condições
controladas, visando associar mais explicitamente a capacidade de enraizamento ou
sobrevivência das estacas com a abundância relativa das espécies de lianas de uma comunidade.
As condições ambientais encontradas pelas lianas em ambientes de florestas tropicais foram
39
simuladas em ambiente controlado, mantendo a variação de temperatura diária e a alta umidade
relativa do ar (Tabela 1), assim como utilização de um substrato (fibra de coco) que ofereceu
aeração e ao mesmo tempo retenção de água, reproduzindo as condições ofertadas pela
serapilheira sobre os solos florestais.
A posição horizontal e a padronização de todas as estacas terem quatro gemas deu a
mesma oportunidade de formação de parte área em todas as gemas, assim como a possibilidade
de ocorrer enraizamento em todos os entrenós. Embora pouco utilizada, a posição horizontal dá
uma maior possibilidade de enraizamento e formação de parte aérea em relação à rotineira
posição vertical usada em muitas situações. Apesar a posição das estacas possibilitar a formação
de raízes e parte aérea em mais de um ponto da estaca, em geral, observou-se o enraizamento
concentrado na parte basal, e a formação de parte aérea na parte apical, similarmente ao que
ocorre em estacas na vertical. Porém, caracterizar essa brotação não foi o objetivo desta
pesquisa, mas sim, avaliar o potencial de regeneração das estacas. Por outro lado, a posição
horizontal também pode ocasionar algumas desvantagens, como maior espaço necessário para
a condução do estudo, restrição do crescimento de raízes que se desenvolvem bem, devido ao
espaço restrito das bandejas, e a utilização apenas de estacas sem folhas, o que pode ter
prejudicado o desenvolvimento de alguma espécie.
As estacas deste estudo foram preparadas a partir de ramos apicais das ramificações dos
caules principais das lianas, e classificadas como lenhosas ou semilenhosas. A maior
concentração de auxina é sintetizada principalmente nas gemas apicais e é um conhecido
estimulante para formação de raízes adventícias (Taiz e Zeiger, 1998; Paiva e Gomes, 2011).
Além do que ramos apicais possuem menor grau de lignificação e células meristemáticas com
metabolismo mais ativo, condições estas descritas como facilitadoras para o enraizamento
(Hartmann et al., 2004). No entanto, estacas com menor grau de lignificação estão mais
predispostas a perderem umidade (Lima et al., 2006), efeito esse minimizado pelo método
40
proposto, uma vez que toda a estaca estava em contato com o substrato e foram irrigadas
regularmente.
Os diâmetros recomendados para estacas de espécies florestais arbóreas estão entre 5 e
15 mm (Paiva e Gomes, 2011), com tendência crescente para o enraizamento em estacas
lenhosas para maiores diâmetros (Santos et al., 2011). Os diâmetros utilizados no presente
estudo foram em média próximos do habitualmente recomendado para espécies florestais. No
entanto, o diâmetro de 5 mm não foi limitante, uma vez que o enraizamento das estacas ocorreu
a partir de 1,6 mm de diâmetro e não influenciaram a capacidade de propagação vegetativa e a
sobrevivência das estacas (Figura 1).
As 34 espécies de lianas deste estudo estão distribuídas em 17 gêneros de 11 famílias, e
correspondem a 37% das plantas inventariadas e 12% das espécies presentes na Reserva Km
37. A capacidade de propagação vegetativa por estaca não foi homogênea para essas espécies
para todas as variáveis avaliadas. O percentual de sobrevivência das espécies foi muito variável
em qualquer grupo de plantas estudado (Santos et al., 2011; Dias et al., 2012). Essas diferenças
na capacidade de propagação vegetativa das espécies pode refletir também uma diferença de
estratégia de colonização e de adaptação ao ambiente, com o mostrado em 20 espécies de um
estudo na Floresta Atlântica (Santos et al., 2011).
No presente estudo com lianas, as espécies com maiores percentuais de enraizamento,
pertencem às famílias Fabaceae, Bignoniaceae, Dilleniaceae e Connaraceae, que estão entre as
mais abundantes localmente, e juntas essas famílias representam aproximadamente 64% das
lianas inventariadas (R. J. Burnham, dados não publicado). Apenas Smilax syphilitica
apresentou enraizamento acima da média geral e não pertence ao grupo das famílias
dominantes. Plantas desta espécie com diâmetros pequenos foram observadas em campo,
possibilitando a coletas dos indivíduos para o estudo, no entanto, provavelmente devido ao
diâmetro do caule, ficaram fora da inclusão de tamanho do inventário, mesmo considerando
41
diâmetro mínimo de 1 cm. Caules com diâmetros menores em monocotiledôneas ocorrem
devido a características particulares de grupo que limitam o seu crescimento (Rudall, 1991).
Espécies de Smilax produzirem estruturas de natureza caulinar subterrâneas (rizóforos), os
quais emitem caules aéreos (Appezzato-da-Gloria et al., 2015). No estudo com Smilax
fluminensis Steud apenas caules subterrâneos apresentaram capacidade de propagação
vegetativa quando comparadas com caules aéreos (Soares et al., 2011), diferindo do presente
estudo em que estacas de caules aéreos propagaram vegetativamente. A formação das raízes a
partir da base dos brotos foi observada tanto no trabalho realizado por Soares et al. (2011)
quanto neste estudo. A colocação das estacas em posição horizontal e totalmente cobertas pelo
substrato no presente estudo podem ser consideradas práticas simples que parecem ter
favorecido a emissão de brotos e servido como estímulo. Dessa forma, o método sugerido pode
ser especialmente adequado para esse grupo de espécies lianas.
O alcance do sistema radicular foi distinto entre as espécies, indicando fortemente que
o tempo necessário para a formação das raízes é específico. Possivelmente, as raízes mais
longas foram as primeiras a se formarem, indicando uma facilidade dessas espécies em
diferenciar seus tecidos meristemáticos em uma nova raiz, conferindo assim uma melhor
eficácia na propagação vegetativa. Estudos anatômicos mais detalhados podem confirmar se
espécies de Fabecae e Bignoniaceae, além de Davilla kunthii e Smilax syphilitica, que
apresentaram as maiores raízes em nosso estudo, possuem características anatômicas que
facilitem o processo de desdiferenciação das células do caule. A estrutura anatômica da estaca
pode interferir no processo de enraizamento de algumas espécies, como observado em quatro
cultivares de Vitis. Entre outros fatores, características anatômicas como a presença de fibras
no floema primário e de floema secundário reduzido com faixas radiais de fibras envolvendo o
parênquima axial e os elementos condutores dificultaram a emissão das raízes adventícias
nessas cultivares (Mayer et al., 2006).
42
As variações no comprimento das raízes das lianas podem ajudar a compreender o seu
estabelecimento em condições naturais. Já foi registrado para Davilla kunthii indivíduos jovens
com menos de 2 m de altura com 10 m de raízes (Reston e Nepstad, 2004). No presente estudo,
estacas dessa espécie com parte aérea de 3 cm apresentaram raízes de 28 cm de comprimento,
confirmando inicialmente um maior investimento em formação do sistema radicular. Outras
três espécies (Machaerium madeirense, Machaerium macrophyllum e Deguelia rariflora)
também tiveram comprimentos das raízes considerados grandes em relação à parte aérea,
sugerindo que as mesmas também possuam alta capacidade de estabelecimento em campo,
corroborando com a hipótese de Schnitzer (2005), que sugere que lianas tenham sistemas
radiculares mais profundos que plantas arbóreas. Entretanto, comparações entre o
desenvolvimento das raízes no presente estudo com a literatura dedicada às espécies arbóreas
são difíceis, uma vez que métodos, tempo de avaliação, substratos, condições oferecidas e
variáveis avaliadas são sempre diferentes.
4.1. Abundância relativa local e capacidade de propagação vegetativa
Das 265 espécies de lianas que já foram identificadas no local, apenas 25 (9,5%)
possuem abundância relativa superior a 1% e representam aproximadamente 60% dos caules
inventariados. A dominância por poucas espécies de lianas parece ser comum, como observado
em Yasuní, Equador, onde aproximadamente 12% das espécies correspondem a 50% das lianas
inventariadas (Burnham, 2004), assim como também registrado em Barro Colorado, Panamá,
que pouco mais de 6% das espécies representam quase 48% dos caules marcados (Schnitzer et
al., 2012).
Contrariando as expectativas, Deguelia negrensis e Deguelia sp.1, não apresentaram
resultados que explique a dominância no local pela capacidade de se propagar vegetativamente.
Esse resultado diverge do observado em Yasuní, onde a abundância relativa local de
43
Machaerium cuspidatum Kuhlm. & Hoehne foi atribuída à elevada capacidade de propagação
vegetativa, principalmente pela observação de caules cortados ou caídos com a presença de
gemas axilares latentes (Burnham, 2004; Nabe-Nielson, 2004), como também em Barro
Colorado, onde Coccoloba excelsa Benth., espécie dominante, possui 46% dos caules
identificados como clonais (Schnitzer et al., 2012).
A distância entre valores estivamos da abundância em relação aos valores reais (Figura
4), sugerem que Deguelia negrensis e Deguelia sp.1 podem necessitar de outras condições para
o enraizamento, como maior eficiência na formação de raízes em outras partes da planta, ou
caules com maiores diâmetros podem tem maior capacidade de enraizamento. Outra
possibilidade é que outra estratégia de colonização seja mais eficiente e importante para o
estabelecimento das espécies na área, como por exemplo a propagação por meio de sementes.
Após a exclusão das duas espécies dominantes de Deguelia e considerando apenas
espécies de lianas com abundância <4%, a análise de regressão entre abundância relativa e
capacidade de propagação vegetativa realizado nesse estudo tornou-se positiva e significativa.
99,2% das espécies inventariadas na Reserva Km 37 possuem abundância <4% (R. J. Burnham,
dados não publicados). Para essas espécies, a reprodução clonal tem um papel importante sobre
a estratégia de colonização local e a sua capacidade de regeneração. A capacidade de
reprodução clonal das lianas de uma floresta tropical já havia sido relatada em Barro Colorado
(Panamá), onde, de todos os caules enraizados, quase 1/3 ainda estavam ligados à planta mãe
(Schnitzer et al., 2012). Entretanto, o estudo não quantificou a capacidade de sobrevivência dos
caules sem a conexão com a planta mãe.
Apenas Pseudoconnarus rhyncosioides e Machaerium ferox apresentaram abundância
relativa abaixo de 1% tiveram valores de propagação vegetativa maiores que a média geral, o
que aparentemente não proporcionou uma vantagem para essas espécies ocuparem a área, sendo
44
que outros fatores ambientais podem exercer uma maior influência sobre a abundância dessas
espécies.
4.2. Comparação da capacidade de propagação vegetativa de pares congêneres
A comparação da capacidade de propagação vegetativa entre os pares congêneres não
indicou uma diferenciação da estratégia e colonização no local entre espécies raras e espécies
abundantes. Esse resultado diverge do observado por Lavergne et al. (2014), que constataram
a diferenciação na estratégia ecológica de colonização entre as espécies de mesma linhagem
evolutiva foi observada em 20 pares congêneres de ocorrência generalista e restrita.
Além dos pares formados com espécies congêneres raras e abundantes, espécies de
outros gêneros, porém de abundância relativa próximas, também apresentaram capacidade de
propagação vegetativa semelhantes: espécies dominantes de Adenocalymma apresentaram altos
valores de sobrevivência e enraizamento; espécies dominantes de Rourea tiveram alta
sobrevivência, porém com baixo enraizamento; espécies raras de Forsteronia demonstraram
baixa sobrevivência e enraizamento. Essas observações de que espécies estreitamente
relacionadas geneticamente apresentassem capacidade de propagação vegetativa semelhantes
corroboram com Zulqarnain et al. (2016), que espécies estreitamente relacionadas tendem a ter
nichos semelhantes. As observações da capacidade de propagação vegetativa nos pares
indicaram que espécies proximamente relacionadas apresentam estratégias de colonização
semelhantes.
4.3. Distribuição da capacidade de propagação vegetativa na filogenia de lianas
A capacidade de propagação vegetativa foi observada em diversos grupos evolutivos
das lianas. O hábito lianescente, que também possui múltiplas origens é registrado em metade
45
das famílias angiospermas (Gentry, 1991), além de outros grupos, como Monilophyta
(Samambaias) e na ordem Gnetales, em gimnosperma (Angyalossy et al., 2015).
A presença de propagação vegetativa registrada tanto em lianas gimnospermas quanto
em angiospermas indica um caso de evolução convergente. Nas gimnospermas foi observada a
capacidade de propagação vegetativa em lianas do gênero Gnetum. Esse grupo apresenta
estruturas vegetativas mais semelhantes às angiospermas do que às gimnospermas, como
características das folhas e presença de pseudofruto (Celis e Avalos, 2013). Características
anatômicas do caule, como por exemplo, diâmetro dos vasos, também são similares as de lianas
angiospermas, o que pode caracterizar uma convergência (Fisher e Ewera, 1995). Como já
mencionado anteriormente, a estrutura anatômica dos caules pode interferir no processo de
enraizamento de algumas espécies, o que pode estar associada à capacidade de propagação
vegetativa da espécie Gnetum nodiflorum.
Ao observar as angiospermas, a propagação vegetativa se mostrou distribuída entre os
grupos estudados. A propagação vegetativa, embora um traço antigo para as plantas, mostra
uma distribuição homoplástica entre táxons de plantas dicotiledôneas em geral (van
Groenendael et al., 1996). A distribuição homoplástica da propagação vegetativa também foi
observada no presente estudo para lianas eudicotiledôneas, uma vez que surge diversas vezes
em grupos distantemente relacionados. Em lianas monocotiledôneas, apenas uma das duas
famílias estudadas apresentou capacidade de propagação vegetativa por meio de estaquia.
Entretanto, é conhecida para plantas monocotiledôneas em geral uma alta capacidade de
propagação vegetativa de forma natural (van Groenendael et al., 1996), o que pode não ser
significante para formas induzidas, como estaquia.
A capacidade de propagação vegetativa não está associada a um ancestral comum, mas
sim a diversas origens, podendo ter ocorrido em vários momentos da evolução, o que pode
indicar o aparecimento e desaparecimento de formas clonais em várias linhas evolutivas das
46
lianas. Entretanto, os maiores valores registrados para a propagação vegetativa foram
concentrados nas espécies de lianas das famílias Fabaceae e Bignoniaceae. Essas famílias são
as mais importantes na área do estudo (R. J. Burnham, dados não publicados), e embora o habito
lianescente tenha evoluído em muitas famílias de angiospermas, Bignoniaceae e Fabaceae são
geralmente as famílias mais importantes na maioria das florestas neotropicais (Gentry, 1991).
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51
CONSIDERAÇÕES FINAIS
O método empregado para a avaliação da capacidade de propagação vegetativa foi
considerado eficiente, possibilitando a simulação de ambientes de floresta tropical. Mesmo com
o plantio na posição horizontal, verificou-se uma tendência de manutenção da polaridade na
formação de raiz e parte aérea nas estacas. Questões fisiológicas das estacas de lianas, como a
concentração de auxina em algumas partes da planta podem ser mais exploradas, podendo
indicar como ocorre o processo de regeneração por estaquia.
A espécie Smilax syphilitica demostrou boa adaptação ao plantio na horizontal, uma vez
que suas raízes foram emitidas na base dos brotos formados nas gemas. Esse método foi, em
especial, adequado para essa espécie. Estudos com outras espécies de Smilax podem indicar se
a capacidade de propagação vegetativa do gênero é maior em plantio na horizontal.
Estudos que visem entender a origem da formação de raízes, através de estudos da
estrutura anatômica dos caules de lianas podem ajudar a compreender a capacidade de
propagação vegetativa. Pode ser avaliado se espécies com maior eficiência na emissão de raízes
possuem estruturas que facilitem a desdiferenciação dos tecidos meristemáticos, e se aquelas
espécies que apresentaram baixa propagação vegetativa possuem barreiras anatômicas que
dificultam a formação de primórdios de raízes.
A capacidade de propagação vegetativa não foi capaz de predizer a abundância relativa
das lianas no local na Reserva Km 37. Principalmente para Deguelia negrensis e Deguelia sp.1,
que são as espécies com maior abundância no local, as variáveis utilizadas não refletiram essa
dominância. Dessa forma, estudos com outras partes dos caules dessa espécie ou em outras
condições podem verificar se realmente essa espécie apresenta uma alta capacidade de
propagação vegetativa que justifique sua elevada abundância. Outra hipótese que pode ser
testada é a de boa propagação por sementes. Estudos comparativos entre reprodução por
52
sementes e de forma vegetativa podem indicar o quanto a forma de propagação pode influenciar
a abundância das lianas de maneira geral.
No entanto, para as espécies de lianas com abundância <4%, a propagação vegetativa
mostrou-se como uma ferramenta para explicar a abundância relativa, principalmente pelo
Índice de Potencial de Regeneração e percentual de sobrevivência das estacas. Para esse grupo
de espécies, que representam mais que 99% das lianas identificadas na Reserva Km 37, a
propagação vegetativa tem influência na forma de colonização/ocupação do espaço.
As capacidades de propagação vegetativa de espécies congêneres foram semelhantes,
indicando uma mesma estratégia de reprodução. Comparações com propagação por sementes e
acompanhamento do crescimento também podem ser válidas para entender melhor as
estratégias de colonização das lianas que possuem mesma linhagem evolutiva. Esses estudos
podem ajudar a confirmar se espécies proximamente relacionadas tem estratégias de
colonização diferentes, que justifiquem a diferença de abundância relativa local.
O mapeamento da capacidade de propagação vegetativa das lianas estudadas indicou
que essa característica aparece em diversos grupos evolutivos, porém, os maiores valores foram
registrados em Fabaceae e Bignoniaceae, que são as famílias dominantes da área estudada e
geralmente em outras florestas neotropicais. Estes resultados podem indicar uma vantagem
desses grupos de lianas, o que favorece a maior ocupação da área. No entanto, o trabalho precisa
ser ampliado, incluindo outros gêneros e espécies dessas famílias, para que se possa ter maior
convicção para essa afirmação. Características anatômicas dos caules das espécies dessas duas
famílias podem indicar a presença de estruturas que facilitem a formação das raízes ou com
maiores reservas para o desenvolvimento das raízes e formação de parte aérea.
53
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59
APÊNDICES
60
Apêndice A – Registros fotográficos – condução do estudo em casa de vegetação e substrato
utilizado.
Figura 5 – Formação da parte aérea a partir de estacas colocadas na posição horizontal e em substrato
tipo fibra de coco. A) início da formação da parte aérea, com destaque para o substrato utilizado; B)
desenvolvimento da parte aérea. (Machaerium madeirense – Fabaceae).
61
Apêndice B – Registros fotográficos – Avaliação final de espécies utilizadas no estudo (após
cinco meses de plantio).
Figura 6 – Estaca de Deguelia rariflora (Fabaceae) após cinco meses de plantio.
Figura 7 – Estaca de Machaerium madeirense (Fabaceae) após cinco meses de plantio.
62
Figura 8 – Estaca de Adenocalymma validum (Bignoniaceae) após cinco meses de plantio.
Figura 9 – Estaca de Davilla kunthii (Dilleniaceae) após cinco meses de plantio.
63
Apêndice C – Registros fotográficos – Exemplificação da forma de enraizamento de estacas
de Smilax syphilitica (Smilacaceae).
Figura 10 – Enraizamento das estacas de Smilax syphilitica (Smilacaceae). A) estaca após cinco meses de plantio;
B) separação da parte aérea e raízes da estaca; C) detalhe da emissão de raízes na base da parte aérea.
64
ANEXO
65
Anexo A – Ata da aula de qualificação
66
Anexo B – Ata da defesa presencial
67
